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{{Otheruses| |
{{Otheruses|植物の果実|その他の用法|果実 (曖昧さ回避)}} |
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'''果実'''(かじつ、[[英語|英]]: fruit)とは、[[雌しべ]]の[[子房]]およびそれに付随する構造が成熟したものであり、内部には[[種子]]が含まれる。果実は基本的に内部の[[種子]]を保護し、またしばしば効率的な[[種子散布]]のための構造・機構をもつ。果実において、子房壁に由来する部分は[[果皮]]とよばれる。成熟した状態で果皮が液質・多肉質なものは[[#液果|液果]](図1a)、果皮が乾燥しているものは[[#果実の分類|乾果]]とよばれ、また乾果のうち成熟しても裂開しないものは[[#閉果|閉果]](図1b, c)、成熟すると裂開するものは[[#裂開果|裂開果]](図1d)とよばれる。果実はふつう1つの[[花]]の1個の雌しべに由来し、このような果実は単果とよばれる。一方、[[キイチゴ]]のように1つの花の複数の雌しべに由来するものは[[#単果と集合果|集合果]]、[[パイナップル]]のように複数の花に由来するものは[[#単花果と複合果|複合果(多花果)]]とよばれる。また、[[花托]](雌しべなどがついている茎の部分)や[[花被]]など子房以外に由来する構造が多くを占めている果実は、[[#真果と偽果|偽果]]とよばれる。 |
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{{出典の明記|date=2011年5月}} |
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[[File:Viburnum dilatatum04.jpg|thumb|[[ガマズミ]]の果実。ガマズミは[[鳥類]]に[[被食]]されやすいよう[[進化]]した果実であり、小さくて、ついばみやすい実と目立つ色彩をしている]] |
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'''果実'''(かじつ) |
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#[[#生物学上の果実|生物学上]]:[[受粉]]した[[雌しべ]]の[[子房]]が発達した部分と、その付属器官のことである。単に'''実'''(み)とも言う。 |
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#[[#実用上の果実|実用上]]:[[果物]]や[[野菜]]として利用される。 |
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== 生物学上の果実 == |
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[[生物学|生物学的]]には、果実とは[[被子植物]]の中に[[種子]]を含む構造のことである。被子植物の種子は[[子房]]の中で成熟するから、子房が果実になる部分であり、おおかたすべての被子植物の種子は果実に入っている。果実と聞けば、肉質で食せるものとの印象を与えるのは、そのような果実を形成する[[品種|種]]が少なからずあってそれが[[ヒト]]にとって重要な食料であったことによる。このような果実は、植物の[[生存戦略|繁殖戦略]]として、動物の食料になる部分を種子の周りに発達させ、食べられることで動物の体内を通じて種子の散布をおこなうという目的のために進化したものであると考えられる<ref>「樹木学」p131 ピーター・トーマス 築地書館 2001年7月30日初版発行</ref>。こうした被食用の進化は、被食される対象に応じてそれぞれ進化方向が異なり、それに対応した果実を実らせるようになっている。たとえば[[鳥類]]に被食されるために進化したものにおいては[[樹木]]の上方に結果し、大きさは小型のものが多い鳥類に合わせ数mm程度であり、[[視覚]]に訴えかけるために目立つ[[色彩]]をしている。逆に[[哺乳類]]は鳥類に対し[[嗅覚]]が強いため、[[香り]]を強く放つよう進化したものが多い。このほか、目立つ色彩と強い香りを併せ持ち、鳥類・哺乳類双方に捕食されやすいように進化した果実も存在する<ref>「森林の百科」p217 朝倉書店 2003年12月1日初版第1刷</ref>。人類はこうした果実を食料とするため、畑で[[果菜]]を、[[果樹園]]で[[果樹]]とその果実である果物を栽培するが、これも[[広義]]においてはこの流れの中に属するといえる。逆にそのような部分を持たない場合、一般には果実と認識されない例も多い。後述の痩果は、往々にして種子と同一視される。 |
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| image1 = ガマズミ1006 Viburnum dilatatum.JPG |
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| caption1 = '''1a'''. [[ガマズミ]]では、果実([[#液果|液果]])が鳥に食べられることで種子散布される。 |
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| image2 = 2017-04-24 Taraxacum seedhead.jpg |
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| caption2 = '''1b'''. [[タンポポ]]の果実([[#閉果|痩果]])は綿毛([[冠毛]])をつけており、風で散布される。 |
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| image3 = Les Plantes Cultivades. Cereals. Imatge 3219.jpg |
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| caption3 = '''1c'''. [[コムギ]]の果実([[#閉果|穎果]])では果皮と種皮が合着している。 |
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| image4 = Fritillaria pudica mature seed pod with seeds.jpg |
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| caption4 = '''1d'''. [[バイモ属]]の果実([[#裂開果|蒴果]])は裂開して種子を放出する。 |
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人間はさまざまな果実を食用としており、その中で甘みがあるものは[[果物]](くだもの)、野菜とされるものは[[果菜]](かさい)とよばれる。また、特に果物のことを果実とよんでいることもある。果実は、一般語として'''実'''(み)ともよばれるが、この語は大型の種子を意味することもある([[トチノキ|トチ]]の"実"、[[イチョウ]]の"実"など)<ref name="コトバンク_実">{{Cite Kotobank|word=実|encyclopedia=デジタル大辞泉|accessdate=2023-05-05}}</ref><ref name="コトバンク_トチの実">{{Cite Kotobank|word=トチの実|encyclopedia=栄養・生化学辞典|accessdate=2023-05-22}}</ref><ref name="コトバンク_銀杏">{{Cite Kotobank|word=銀杏|encyclopedia=デジタル大辞泉|accessdate=2023-05-22}}</ref>。 |
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[[裸子植物]]は果実を形成しないが、食べられる部分を種子のそばに持つものもある。[[花床]]がやわらかく発達して食べられるようになる[[イヌマキ]]などの例がある。 |
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== 構造 == |
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動物の側から見ると果実は往々にして[[糖類]]に富み、消化のよい食物である。そのため葉や茎を食べる[[草食動物]]のような消化の難しさはなく、特殊な適応はさほど必要ない。したがって、果実食と[[草食]]はかなり異なるものと考えた方がよい。果実食をメインとする[[食性]]を持つ動物は果実食動物(果食動物、Frugivore)と呼ばれるが、完全な果実食でなくとも、[[雑食動物]]に分類される動物の多くは果実食を行っており、オランウータンのように雑食のうちでも果実食を基本とするものも存在する。[[人類]]も雑食動物であり当然果実を食用とするが、[[菜食主義]]者の中でも最も急進的な一派は[[果実食主義]](Fruitarianism、果食主義)を取り、果実と種子以外のすべてのものを摂取しない。これは、[[食肉]]は動物を殺すために食用としないとして、[[卵]]や[[乳製品]]や[[蜂蜜]]といった動物由来のすべての食品を取らない点において[[ヴィーガニズム]]と共通する。しかし果実食主義者は[[穀物]]や[[根菜]]、[[葉野菜]]といった植物の生存に直結する部分、すなわち「植物を殺す」部分を食することすら拒否し、植物の生存に直結しない果実([[果菜]]および果物)と種子のみを摂取する点において、より急進的である。ただし本来雑食生物である人類において果実・種子のみに食生活を頼ることには無理があり、動物や穀物に多く含まれているいくつかの必須栄養素が必然的に不足することとなる。ちなみに、種子は植物にとって[[卵]]にあたいするため、逆に食用としない菜食主義者もいる。 |
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[[被子植物]]では、[[種子]]となる構造である[[胚珠]]が[[雌しべ]]の中に包まれている<ref name="キャンベル30">{{cite book|author=池内昌彦, 伊藤元己, 箸本春樹 & 道上達男 (監訳)|year=2018|chapter=被子植物の生殖的適応には花と果実がある|editor=|title=キャンベル生物学 原書11版|publisher=丸善出版|isbn=978-4621302767|pages=739–747}}</ref>。雌しべにおいて、胚珠が含まれる部分は、子房(ovary)とよばれる<ref name="キャンベル30" />(下図2a)。[[花粉]]が雌しべの[[柱頭]]に付着(受粉)すると、そこから花粉管を伸ばし、子房中の胚珠に達する。胚珠の中には雌性配偶体である胚嚢(胚のう)が形成され、その中に[[卵細胞]]がつくられる<ref name="キャンベル30" />。卵細胞は花粉管を通じて送り込まれた精細胞と合体(受精)し、受精卵は次世代である胚となり、これを含む胚珠は種子となる。また胚珠(種子)を含む雌しべの子房は成熟し、'''果実'''となる<ref name="キャンベル30" /><ref name="コトバンク_果実(植物)">{{Cite Kotobank|word=果実(植物)|encyclopedia=日本大百科全書(ニッポニカ)|accessdate=2023-05-10}}</ref>(下図2e)。果実が発達するきっかけは胚珠が受精することによる[[植物ホルモン]]の変化であり、受精できなかった雌しべはふつう枯れてしまう<ref name="テイツ2017果実">{{cite book|author=L. テイツ, E. ザイガー, I.M. モーラー & A. マーフィー (編)|year=2017|chapter=果実の発達と登熟|editor=|title=植物生理学・発生学 原著第6版|publisher=講談社|isbn=978-4061538962|pages=654–662}}</ref><ref name="キャンベル38">{{cite book|author=池内昌彦, 伊藤元己, 箸本春樹 & 道上達男 (監訳)|year=2018|chapter=果実の形態と機能|editor=|title=キャンベル生物学 原書11版|publisher=丸善出版|isbn=978-4621302767|pages=949–951}}</ref>。しかし受精することなしに果実が発達することがあり、[[単為結果]](単為結実)とよばれる(例: [[バナナ]]、[[パイナップル]]、[[イチジク]]、[[ブドウ]]などの園芸品種)<ref name="生物学辞典5単為結果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=単為結果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=880}}</ref>。 |
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=== 果実の分類 === |
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果実の皮([[果皮]])が[[乾燥]]した状態になるものを乾果(かんか)という。これに対して、果皮が柔らかく汁気の多いものを液果(えきか)あるいは多肉果という。 |
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* '''乾果''' - 乾果は、果皮が割れて種子が出るかどうかで閉果(へいか)と裂開果(れっかいか、裂果とも)に分かれる。 |
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| caption_align = left |
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** '''閉果''' - 閉果は、果皮が乾燥した状態で熟して、種子が果皮に閉じ込められたままのものである。往々にして、果実ではなく種子であると見誤られる。果実の分かれ方と果皮と種子の関係で以下のように分ける。 |
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| image1 = EB1911 Flower - pistil of Primula.jpg |
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*** 分かれない |
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| caption1 = '''2a'''. [[雌しべ]]の模式図: st = 柱頭、s = 花柱、o = 子房 |
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**** '''[[痩果]]'''(そうか) - 果皮と種皮が密着して分かれないもの。[[ヒマワリ]]、[[タンポポ]]など。 |
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| image2 = Pericarp (PSF).png |
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**** '''[[穎果]]'''(えいか) - [[イネ科]]にみられる果皮と種皮がより密着している痩果。 |
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| caption2 = '''2b'''. 果実([[#液果|核果]])の模式図: 1 = [[内果皮]](木化している)、2 = [[種子]]、3 = 中果皮(多肉質)、4 = 外果皮 |
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**** '''胞果''' - 果皮と種皮が分かれる。 |
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| image3 = Haselnuss.jpg |
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**** '''堅果''' - 外側が非常に堅くなっているもの。[[ドングリ]]や[[ヤシ]]など。また、ドングリの台のような部分を'''殻斗'''(かくと)という。 |
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| caption3 = '''2c'''. [[セイヨウハシバミ]](ヘーゼルナッツ; [[カバノキ科]])の果実([[#閉果|堅果]])を割ったもの: 果皮が硬く木化しており、内部に1個の種子を含む。 |
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**** '''[[翼果]]''' - 果皮が翼のようになった果実。[[カエデ]]など。 |
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| image4 = Hornungia petraea sl79.jpg |
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*** 果実が分かれる |
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| caption4 = '''2d'''. {{Snamei|Hornungia petraea}}([[アブラナ科]])の裂開した果実([[#裂開果|角果]]): 果皮は薄く乾燥している。 |
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**** '''分離果''' - 子房に複数の部屋があって、熟すると部屋ごとに分かれるもの。 |
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}} |
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**** '''節果''' - [[マメ]]の鞘(果皮にあたる)が、種子ごとに節を持っていて、種子一つ毎に折れて散布されるもの。[[ヌスビトハギ]]など。 |
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** '''[[裂開果]]''' - 果実が種子の袋のようになり、成熟するとどこかに口を開いて種子が出るようになるものである。 |
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*** '''袋果''' - 雌蕊が分かれている(離生心皮)で、その内側に向いた面に割れ目ができるもの。 |
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| header = 2e. <span style="font-weight:400;">トマトの花から果実への発達</span> |
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*** '''豆果'''('''莢果''') - いわゆる豆の莢の形のもの。雌蕊が左右から平らで、内部は一室、成熟時には左右に割れる。 |
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| align = center |
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*** '''角果''' - [[アブラナ]]などの果実。雌蕊の内部は中央に仕切りがあり、それを残して左右の殻がはがれるもの。細長い場合は長角果、長さが短い時には短角果という。 |
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| caption_align = left |
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*** '''蒴果'''(さくか) - 雌蕊の中が放射状に複数の仕切りで分けられ、果実が成熟した時は、それぞれの部屋ごとに縦に割れ目を生じる。つまり心皮の数だけの割れ目ができる。[[スミレ]]などがそうである。また、以下のようなものもこれの範疇に入る。 |
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| image1 = Fleur.JPG |
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**** '''孔開蒴果''' - 成熟すると、果実の決まった場所に穴が開く。 |
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| image2 = Fleur2.JPG |
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**** '''蓋果''' - 果実の上の部分が蓋のように外れる。[[オオバコ]]など。 |
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| image3 = Fleur3.JPG |
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* '''液果'''('''漿果'''(しょうか)) - 成熟した時に肉厚で汁気の多い果肉に包まれるもの。普通は割れて種子を出すことはない。一般に言う果実はこのようなものを指す。種子の数や内部の構造からいくつかに分ける。 |
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| image4 = Fleur4.JPG |
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** '''[[核果]]'''('''石果''') - 種子は中心に一個あり、種子の外側に堅い殻(核という)を持つ。これは内果皮が堅くなったものである([[モモ]]などの食用部を食べた後の普通「タネ」と言われている部分。真の種子はこの「タネ」の中にある)。 |
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| image5 = Tomato on its stem.jpg |
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** '''真正液果''' - 種子の外側が特に堅くならないもの。 |
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}} |
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* '''特殊な果実''' |
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** '''ナシ状果'''、'''ウリ状果'''(後述) |
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** [[集合果]] - 一つの花から複数の果実が集まった形のものが生じる場合、これを集合果という。果実の集まりであるが果実そのものではない。以下のようなものがある。 |
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*** '''キイチゴ状果''' - 核果が集まった形。 |
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*** '''イチゴ状果''' - 花托(花床ともいう)が肉質に膨らみ、その外側に痩果が並ぶもの(オランダイチゴなど)。 |
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*** '''バラ状果''' - 花托が肥大し、その中に多数の痩果が入っているもの([[ハマナス]]など)。 |
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*** '''ハス状果''' - 花托がロート状に肥大し、その上に穴があり穴の中に堅果が入るもの([[ハス]]など)。 |
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** '''複合果''' - 密集した花序が一つの果実のようになるものを複合果という。[[マムシグサ]]の[[肉穂花序]]が柔らかい果実の集まりとなるのがその例である。複合果は、花序が一つの果実のように見えるが、果実そのものではないので偽果である。 |
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*** '''イチジク状果''' - 隠頭花序の花托が肥大し、一つの果実のようにみえるもの([[イチジク]]など)。 |
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*** [[パイナップル]]なども特に名称はないが複合果の一種である。 |
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1個の果実に含まれる種子の数はさまざまであり、1個の種子を含むものから、100万個以上の微小な種子を含むものまである<ref name="コトバンク_ラン">{{Cite Kotobank|word=ラン(蘭)|encyclopedia=日本大百科全書(ニッポニカ)|accessdate=2023-05-22}}</ref>。 |
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== 実用上の果実 == |
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実用的には、果実とは、[[花]]が咲いた後にできる、食用になるもので、種子を食用にするもの以外のものをさす。種によっては主に発達するのが子房ではなく、[[花托]]や果枝などを由来とする組織が果実を構成している。子房からなる果実を'''真果'''とよび、子房以外からなる果実を'''[[偽果]]'''とよぶ<ref name="名前なし-1">「食品学」(栄養科学ファウンデーションシリーズ5)p84 和泉秀彦・三宅義明・舘和彦編著 朝倉書店 2014年4月1日初版第1刷</ref>。また一般に、その果実の種類が真果か偽果かは、子房の位置から判断することができる。真果であるか偽果であるかは、食用とする場合においてはそれほどかかわりはなく、どちらに属する食用果実も存在する。また、主に樹木になる果実を果物と呼ぶが、「果物」という言葉は一般的には甘みの強い食用果実のことを指すため、スイカやメロン、イチゴなど草本性の果実も果物と分類されることが多い<ref name="名前なし-1"/>。また、木本性の果実には[[アボカド]]のように甘みの全くないものも少数存在するが、これは果物に分類されるのが一般的である。果物のほか、草本性の果実で甘みの弱い、またはまったくないものは[[野菜]]に分類されることがほとんどであり、果菜と呼ばれ、[[トマト]]や[[ナス]]などがこれに属する<ref>「食品学」(栄養科学ファウンデーションシリーズ5)p82 和泉秀彦・三宅義明・舘和彦編著 朝倉書店 2014年4月1日初版第1刷</ref>。 |
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*真果の場合 |
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**その果実の子房が萼(がく)や花弁より上部に付いている=[[子房上位]]であるとき |
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**その果実の子房がカップ状の花托の内側に付いており、その花托の縁(へり)に萼や花弁が付いている=[[子房中位]]であるとき |
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*偽果の場合 |
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**その果実の子房が萼や花弁より下部に付いており、子房が花托と合着している=[[子房下位]]であるとき |
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果実において、[[雌しべ]]の子房壁が成熟した部分は、'''[[果皮]]'''(かひ; pericarp, fruit coat)とよばれる<ref name="清水2001" /><ref name="山崎1984" /><ref name="辞典5果実">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=果実|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=215}}</ref><ref name="コトバンク_果皮">{{Cite Kotobank|word=果皮|encyclopedia=|accessdate=2022-12-03}}</ref><ref name="Beck2005">{{cite book|author=Beck, C. B.|year=2005|chapter=Fruit development and the role of fruits in seed dispersal|editor=|title=An Introduction to Plant Structure and Development|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0521837408|pages=367–369}}</ref>。果皮は基本的に3層からなり、'''外果皮'''(exocarp)、'''中果皮'''(mesocarp)、'''内果皮'''(endocarp)とよばれるが、これらの分化が不明瞭なこともある<ref name="清水2001" /><ref name="辞典5果実" /><ref name="コトバンク_果皮" /><ref name="Beck2005" />(上図2b–d)。また果皮が肉質である場合は、'''[[果肉]]'''(sarcocarp)ともよばれる<ref name="清水2001" />。子房下位の花([[萼片]]や[[花弁]]、[[雄しべ]]の基部よりも下に子房が位置している花)では、子房が[[花托]](下記参照)に包まれている。そのため、このような花から形成された果実においては、果皮の外側に花托に由来する部分が存在し、偽果皮とよばれることもあるが、その区分はふつう不明瞭であり、特に区別せず果皮とよばれることが多い<ref name="清水2001" /><ref name="コトバンク_果皮" />。[[イネ科]]の果実([[穎果]])では、果皮が種皮と合着している<ref name="清水2001" /><ref name="辞典5果実" />。果皮は種子を包んでいるが、[[ヤブラン属]]や[[ジャノヒゲ属]]([[キジカクシ科]])などでは果皮がすぐに脱落し、種子が裸出した状態で成長する<ref name="鈴木2012" />。 |
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=== 真果に属する果物 === |
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真果に属する果物としては[[モモ]]や[[カキノキ|カキ]]、[[ミカン]]などの[[柑橘類]]、[[ウメ]]や[[スモモ]]、[[サクランボ]]などがある。 |
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File:Vineyard peaches de.jpg|モモ |
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File:Kaki 011 small.jpg|カキ |
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File:Citrus unshiu 20101127 c.jpg|ウンシュウミカン |
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File:Fruits of Japanese plum.jpg|ウメ |
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File:W sumomo4061.jpg|スモモ |
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File:W outou4051.jpg|サクランボ |
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</gallery> |
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[[花]]において、[[花被片]]や雄しべ、[[雌しべ]]などの花要素がついている[[茎]]の先端部分は、[[花托]](かたく)とよばれる<ref name="清水2001花托" />。また複数の花がついている茎先端が広がった部分は、[[花床]](かしょう)とよばれる<ref name="清水2001花托">{{cite book|author=清水建美|year=2001|chapter=|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|isbn=978-4896944792|page=28}}</ref>。ただし花托・花床を区別せず、共に花床とよんでいることも多い<ref name="辞典5花床">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=花床|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=217}}</ref><ref name="コトバンク_花托">{{Cite Kotobank|word=花托|encyclopedia=日本大百科全書(ニッポニカ)|accessdate=2023-05-12}}</ref>。花托・花床は、果実になった状態では'''果托'''・'''果床'''とよばれることがある<ref name="金浜1988">{{Cite journal|author=金浜耕基 & 斎藤隆|year=1988|title=キュウリの曲がり果における炭水化物の分布と 14C-光合成産物の取り込み|journal=園芸學會雜誌|volume=57|issue=3|pages=448-453|doi=10.2503/jjshs.57.448}}</ref><ref name="ウィッフィン1997">{{Cite book|author=トレバー・ウィッフィン|year=1997|chapter=モニミア科|editor=|title=週刊朝日百科 植物の世界 9|publisher=|isbn=9784023800106|pages=89–92}}</ref>。[[リンゴ]]や[[イチゴ]]では花托に由来する部分が(下図3a)、[[イチジク]]では花床に由来する部分が(下図3b)、果実の大部分を占めている。このように花托や花床、さらに[[花被]]など子房以外の要素が大部分を占める果実は、[[#真果と偽果|偽果]]ともよばれる<ref name="テイツ2017果実" /><ref name="清水2001" /><ref name="清水2004" /><ref name="生物学辞典_偽果" />。 |
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=== 偽果の例 === |
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; [[イチゴ]] |
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: 花托が肥大した部分を食用にする。表面の小さい粒々が果実(痩果)。'''イチゴ状果'''という。 |
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; [[リンゴ]]、[[ナシ]] |
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| align = center |
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: 花托が肥大した部分を食用にする。いわゆる芯の部分が外果皮-内果皮にあたる。'''ナシ状果'''という。 |
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| caption_align = left |
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; [[イチジク]] |
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| image1 = Potentilla hebiichigo (fruits s2).jpg |
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: 隠頭花序の肥大したものを食用にする。'''イチジク状果'''という。 |
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| caption1 = '''3a'''. [[ヘビイチゴ]]([[バラ科]])の[[イチゴ状果]]: 球形に肥大した[[花托]](果托)の表面に多数の[[痩果]](赤色)がついている。 |
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; [[バナナ]] |
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| image2 = Breva ficus carica.jpg |
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:{{節スタブ}} |
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| caption2 = '''3b'''. [[イチジク]]([[クワ科]])の[[イチジク状果]]: 多数の花に由来する多数の[[痩果]]がついた壺状の[[花床]](果床)が肉質化している。 |
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; [[ビワ]] |
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| image3 = 20170613Capsella_bursa-pastoris1.jpg |
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: 花托が肥大した部分を食用にする。白い皮の部分が子房である。 |
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| caption3 = '''3c'''. [[ナズナ]]([[アブラナ科]])の果序: 個々の果実([[角果]])は果柄をもち、多数の果実が共通の果梗についている。 |
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; [[スイカ]]、[[メロン]] |
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| image4 = Kernlose Weintrauben.jpg |
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: 外果皮は硬く、その内側は水分が多い。花托も肥大し果実のようにみえるので偽果である。'''ウリ状果'''という。 |
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| caption4 = '''3d'''. [[ブドウ]]([[ブドウ科]])の果序: 個々の果実([[液果]])は果柄をもち、多数の果実が共通の果梗についている。 |
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}} |
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ファイル:Fruits of Fragaria × ananassa.JPG|イチゴ |
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ファイル:Astramel sep 2012.jpg|リンゴ |
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[[茎]]についている果実の柄は'''果柄'''(pedicel)、複数の果実がついている共通の柄は'''果梗'''(peduncle)とよばれる<ref name="清水2001" />(上図3c, d)。果柄・果梗は、ふつう花の花柄・花梗に由来するが、花後に雌しべの基部が伸長して柄になるものでは<ref name="FOC">{{Cite web|author=|date=|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=10047|title=Annonaceae|website=Flora of China|publisher=Missouri Botanical Garden and Harvard University Herbaria|accessdate=2022-07-31}}</ref><ref name="植田1997">{{Cite book|author=植田邦彦|year=1997|chapter=バンレイシ科|editor=|title=週刊朝日百科 植物の世界 9|publisher=|isbn=9784023800106|pages=100–107}}</ref>、果柄と花柄は一致しない。 |
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ファイル:Grappe de figues.jpg|イチジク |
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ファイル:Musa acuminata4.jpg|バナナ |
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[[花]]のついた[[茎]]全体または茎に対する花のつき方は、[[花序]](inflorescence)とよばれる<ref name="清水2001花序">{{cite book|author=清水建美|year=2001|chapter=花序|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|isbn=978-4896944792|page=76}}</ref>。花が果実になった状態では、'''果序'''(infructescence)ともよばれる<ref name="清水2001花序" />。 |
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ファイル:Eriobotrya japonica JPG1b.jpg|ビワ |
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ファイル:Taiwan 2009 Tainan City Organic Farm Watermelon FRD 7962.jpg|スイカ |
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== 果実の分類 == |
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</gallery> |
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果実は、[[果皮]]の状態や心皮([[雌しべ]]を構成する葉的要素)の数などに基づいてさまざまな型に類別される<ref name="清水2001">{{cite book|author=清水建美|year=2001|chapter=果実|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|isbn=978-4896944792|pages=92–110}}</ref><ref name="平凡社">{{Cite book|author=|year=2015|chapter=植物用語の図解|editor=大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編)|title=改訂新版 日本の野生植物 1|publisher=平凡社|isbn=978-4582535310|pages=10–17}}</ref><ref name="山崎1984">{{Cite book|author=|year=1984|chapter=1. 果実|editor=山崎敬 (編集), 本田正次 (監修)|title=現代生物学大系 7a2 高等植物A2|publisher=中山書店|isbn=978-4521121710|pages=101–110}}</ref><ref name="清水2004">{{Cite book|author=清水晶子|year=2004|chapter=果実と種子|editor=大場秀章|title=絵でわかる植物の世界|publisher=講談社|isbn=978-4061547544|pages=95–106}}</ref><ref name="原1986">{{Cite book|author=原襄・西野栄正・福田泰二|year=1986|chapter=果実|editor=|title=植物観察入門 花・茎・葉・根|publisher=培風館|isbn=978-4563038427|pages=47–68}}</ref><ref name="原1994">{{Cite book|author=原襄|year=1994|chapter=果実と種子の多様性|editor=|title=植物形態学|publisher=朝倉書店|isbn=978-4254170863|pages=166–169}}</ref>。熟した状態で[[果皮]]が乾燥しているものは'''乾果'''(かんか; dry fruit)とよばれる。乾果は、果皮が裂開する[[#裂開果|裂開果]]と裂開しない[[#閉果|閉果]](非裂開果<ref name="原1994" />)に分けられる。一方、果皮が柔らかく水分を含むものを'''[[#液果|液果]]'''(えきか; 多肉果、sap fruit)とよばれる{{efn2|name="液果"}}。また1個の花の1個の雌しべに由来する果実は'''単果'''とよばれ、1個の花の複数の雌しべに由来する果実がまとまった構造は'''[[#単果と集合果|集合果]]'''とよばれる。単果と集合果はいずれも1個の花に由来するため'''単花果'''とよばれ、一方で複数の花の雌しべに由来するまとまった構造は'''[[#単花果と複合果|複合果]]'''(多花果)とよばれる。果実のうち、雌しべの子房に由来する部分が大部分を占めるものは'''真果'''、子房以外の要素が大部分を占める果実は'''[[#真果と偽果|偽果]]'''ともよばれる。 |
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=== 裂開果 === |
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乾果のうち、成熟すると裂開して[[種子]]を露出するものは'''裂開果'''(れっかいか; dehiscent fruit)とよばれる<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="清水2004" /><ref name="原1986" /><ref name="原1994" />。裂開する場所はふつう決まっており、心皮の両縁が接する線(内縫線、腹縫線、inner suture, ventral suture)や心皮の中軸にあたる線(外縫線、背縫線、outer suture, dorsal suture)、心皮どうしが接する線などであることが多い<ref name="清水2001" />。裂開果の場合、果実から出た[[種子]]が散布される単位となる。 |
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:; [[袋果]]<span style="font-weight:400;">(たいか; 蓇葖、follicle)<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="清水2004" /><ref name="原1986" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" /><ref name="生物学辞典_袋果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=袋果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=846}}</ref><ref name="濱1958">{{Cite book|author=濱健夫|year=1958|chapter=果実の分類|editor=|title=植物形態学|publisher=コロナ社|isbn=978-4339075540|pages=285–295}}</ref></span> |
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:: 1心皮からなり、ふつう内縫線または外縫線で裂開する(下図4a)。[[シキミ属]]([[マツブサ科]])や[[モクレン属]]([[モクレン科]])、 [[トリカブト属]]、[[オダマキ属]]([[キンポウゲ科]])、[[ベンケイソウ科]]、[[カツラ科]]、[[シモツケ属]]([[バラ科]])、[[ゴンズイ]]([[ミツバウツギ科]])、[[ガガイモ]]([[キョウチクトウ科]])などに見られる<ref name="清水2001" /><ref name="鈴木2012">{{cite book|author=鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文|year=2012|chapter=|editor=|title=草木の種子と果実|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4-416-71219-1|pages=22–249}}</ref>。 |
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:; [[豆果]]<span style="font-weight:400;">(とうか; 莢果、legume)<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="清水2004" /><ref name="原1986" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" /><ref name="生物学辞典_豆果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=豆果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=976}}</ref><ref name="コトバンク_豆果">{{Cite Kotobank|word=豆果|encyclopedia=|accessdate=2022-06-03}}</ref></span> |
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:: 1心皮からなり、基本的に内縫線と外縫線両方で裂けて2片に分かれる(下図4b)。豆果における果皮は、莢(さや)ともよばれる。1線のみで裂開するなど厳密には豆果の定義に当てはまらないものもあるが、[[マメ科]]の多くで見られる果実は豆果とよばれる。構造的に豆果と同一であるが、裂開せずに種子を1個含む単位に分断する果実は、'''[[節果]]'''(分節果、節莢果、loment)とよばれる<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="生物学辞典_節果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=節果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=787}}</ref>(下図4c)。 |
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{{multiple image |
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| total_width = 800 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Cercidiphyllum japonicum 02-02.19.jpg |
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| caption1 = '''4a'''. [[カツラ (植物)|カツラ]]([[カツラ科]])の裂開した[[袋果]] |
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| image2 = Cajanus cajan MHNT.BOT.2015.2.47.jpg |
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| caption2 = '''4b'''. [[キマメ]]([[マメ科]])の裂開した[[豆果]]と[[種子]] |
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| image3 = Aeschynomene indica pod.jpg |
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| caption3 = '''4c'''. [[クサネム]](マメ科)の[[節果]] |
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| image4 = Hibiscus syriacus capsule hoarfrost -20200101-RM-102111.jpg |
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| caption4 = '''4d'''. [[ムクゲ]]([[アオイ科]])の裂開した[[蒴果]] |
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}} |
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:; [[蒴果]]<span style="font-weight:400;">(さく果、capsule)<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="清水2004" /><ref name="原1986" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" /><ref name="生物学辞典_蒴果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=蒴果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=536}}</ref><ref name="コトバンク_蒴果">{{Cite Kotobank|word=蒴果|encyclopedia=|accessdate=2022-05-06}}</ref></span> |
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:: 複数の心皮からなり、複数の種子を含む裂開果(上図4d)。[[ドクダミ]]([[ドクダミ科]])、[[カンアオイ]]([[ウマノスズクサ科]])、[[ヤマユリ]]([[ユリ科]])、[[エビネ]]([[ラン科]])、[[カキツバタ]]([[アヤメ科]])、[[スズメノヤリ]]([[イグサ科]])、[[ツユクサ]]([[ツユクサ科]])、[[スミレ]]([[スミレ科]])、[[アカメガシワ]]([[トウダイグサ科]])、[[カタバミ]]([[カタバミ科]])、[[マツヨイグサ]]([[アカバナ科]])、[[フヨウ]]([[アオイ科]])、[[ハコベ]]([[ナデシコ科]])、[[ノリウツギ]]([[アジサイ科]])、[[ヤブツバキ]]([[ツバキ科]])、[[アセビ]]([[ツツジ科]])、[[フデリンドウ]]([[リンドウ科]])、[[オオイヌノフグリ]]([[オオバコ科]])、[[アサガオ]]([[ヒルガオ科]])、[[ハコネウツギ]]([[スイカズラ科]])などに見られる<ref name="鈴木2012" />。裂開様式に基づいていくつかに類別され、特に横に裂開して上部が蓋のようにとれるものは'''[[蓋果]]'''(がいか; pyxidium, pyxis, circumscissile capsule; 下図5a)、先端や側壁に孔が開くものは'''[[孔開蒴果]]'''(poricidal capsule, porose capsule; 下図5b)とよばれる<ref name="清水2001" /><ref name="生物学辞典_蒴果" /><ref name="山崎1984" />。 |
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:; [[角果]] <span style="font-weight:400;">(かくか)<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" /><ref name="門田2017">{{cite book|author=門田裕一|year=2017|chapter=アブラナ科|editor=大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編)|title=改訂新版 日本の野生植物 4|publisher=平凡社|isbn=978-4582535341|pages=45–71}}</ref></span> |
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:: 2心皮性で間に隔膜(隔壁、replum)があり、これを残して縦に2片に裂開する。蒴果の1型であるが、[[アブラナ科]]の特徴であり、特に角果とよばれる。角果のうち長さが幅の2–3倍以上のものは'''長角果'''(silique, siliqua)とよばれ、[[アブラナ]]や[[オランダガラシ]]、[[タネツケバナ]]などに見られる(下図5c)。一方、長さが幅の2–3倍以下で扁平なものは'''短角果'''(silicle, silicule)とよばれ、[[ナズナ]]や[[グンバイナズナ]]などに見られる(下図5d)。[[ダイコン]]の果実は角果と同じ構造だが裂開せず、1種子を含む部分ごとに分節するので'''節長果''' (biloment) ともよばれる<ref name="山崎1984" /><ref name="非動物散布">{{Cite web|author=福原達人|date=|url=https://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/8-2.html|title=8-2. 非動物散布|website=植物形態学|publisher=福岡教育大学|accessdate=2023-05-20}}</ref><ref name="節長果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=節長果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=793}}</ref>(下図5e)。 |
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{{multiple image |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = 6H-diGangi-Purslane-Seed-Pods.jpg |
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| caption1 = '''5a'''. [[スベリヒユ]]([[スベリヒユ科]])の[[蓋果]] |
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| image2 = Papaver open zaadkleppen.jpg |
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| caption2 = '''5b'''. [[ケシ]]([[ケシ科]])の[[孔開蒴果]] |
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| image3 = Diplotaxis tenuifolia sl4.jpg |
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| caption3 = '''5c'''. [[ロドウガラシ]]([[アブラナ科]])の[[長角果]] |
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| image4 = Lepidium perfoliatum sl32.jpg |
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| caption4 = '''5d'''. {{Snamei|Lepidium}}(アブラナ科)の[[短角果]] |
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| image5 = Radishfruit.jpg |
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| caption5 = '''5e'''. [[ダイコン]](アブラナ科)の[[節長果]] |
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}} |
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=== 閉果 === |
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乾果のうち、成熟しても裂開しないものは'''閉果'''(へいか; 非裂開果、indehiscent fruit)とよばれる<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="清水2004" /><ref name="原1986" /><ref name="原1994" />。閉果の場合、[[種子]]を含む果実が散布単位となる。 |
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:; [[痩果]]<span style="font-weight:400;">(そうか; achene, akene)<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="清水2004" /><ref name="原1986" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" /><ref name="生物学辞典_痩果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=痩果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=822}}</ref></span> |
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:: 1種子を密に包んでいるが、果皮と種皮が合着していない果実であり、果実が種子のように見える(下図6a)。狭義には1心皮のものに限るが、ふつう複数の心皮に由来するものも含まれる。[[センニンソウ]]([[キンポウゲ科]])や[[ヤブマオ]]([[イラクサ科]])、[[シモツケソウ]]([[バラ科]])、[[ケヤキ]]([[ニレ科]])、[[カナムグラ]]([[アサ科]])、[[スイバ]]([[タデ科]])などに見られる<ref name="鈴木2012" />。また[[キク科]]や[[オミナエシ]]([[スイカズラ科]])などに見られる、下位子房(子房は[[花托]]に包まれている)に由来する痩果は、'''下位痩果'''(かいそうか; 菊果、cypsela)とよばれることもある<ref name="清水2001" /><ref name="生物学辞典_痩果" /><ref name="山崎1984" /><ref name="清水2004" /><ref name="原1986" />(下図6b)。 |
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:; [[穎果]]<span style="font-weight:400;">(えいか; 穀果、caryopsis{{efn2|name="caryopsis"|複数形は caryopses または caryopsides<ref>{{Cite web|author=|date=|url=https://www.wordsense.eu/caryopsis/|title=caryopsis|website=WordSense Online Dictionary|publisher=|accessdate=2022-05-03}}</ref>。}})<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="清水2004" /><ref name="原1986" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" /><ref name="生物学辞典_穎果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=穎果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=117}}</ref><ref name="コトバンク_穎果">{{Cite Kotobank|word=穎果|encyclopedia=|accessdate=2023-04-29}}</ref></span> |
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:: 痩果の1型ともされるが、果皮と種皮が癒合している(下図6c)。ふつう特殊化した葉である内穎や護穎に包まれている。[[イネ科]]に見られる。 |
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:; {{anchors|胞果}}胞果<span style="font-weight:400;">(ほうか; utricle)<ref name="清水2001" /> </span> |
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:: 複数の心皮からなり、1種子をゆるく包む乾果(下図6d)。[[イノコズチ]]や[[アカザ]]、[[ホウレンソウ]]([[ヒユ科]])に見られる。[[ケイトウ属]](ヒユ科)の胞果は横裂して裂開するため、横裂胞果(pyxidium, circumciscissile utricle)とよばれる。 |
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{{multiple image |
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| total_width = 800 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Sanguisorba_officinalisseeds.jpg |
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| caption1 = '''6a'''. [[ワレモコウ属]]([[バラ科]])の[[痩果]] |
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| image2 = Taraxacum sect Ruderalia14 ies.jpg |
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| caption2 = '''6b'''. [[タンポポ]]([[キク科]])の[[痩果]](下位痩果) |
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| image3 = Triticum aestivum-grajnoj.jpg |
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| caption3 = '''6c'''. [[コムギ]]([[イネ科]])の[[穎果]] |
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| image4 = Spinach seeds round.jpg |
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| caption4 = '''6d'''. [[ホウレンソウ]]([[ヒユ科]])の胞果 |
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}} |
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:; [[堅果]]<span style="font-weight:400;">(けんか; nut, glans)<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" /><ref name="生物学辞典_堅果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=堅果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=415}}</ref><ref name="コトバンク_堅果">{{Cite Kotobank|word=堅果|encyclopedia=|accessdate=2022-05-03}}</ref></span> |
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:: 複数の心皮からなり、1種子を含む乾果であり、果皮は木化して硬い(下図7a)。[[ブナ科]]、[[イヌシデ]]([[カバノキ科]])、[[シナノキ]]([[アオイ科]])などに見られる。ブナ科では1から数個の堅果の基部または全体が総苞に由来する殻斗(かくと)で包まれており、特に'''[[殻斗果]]'''ともよばれる。[[タデ科]]などに見られる小型のものは'''小堅果'''(しょうけんか; nutlet, nucula, nucule, nuculanium)ともよばれるが、痩果との区別は不明瞭でこれに含めることも多い。 |
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:; [[翼果]]<span style="font-weight:400;">(よくか; 翅果、samara, key, key fruit)<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="原1986" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" /><ref name="生物学辞典_翼果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=翼果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1428}}</ref></span> |
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:: 果皮の一部が花後に成長して翼になる乾果(下図7b)。[[ユリノキ]]([[モクレン科]])、[[フサザクラ]]([[フサザクラ科]])、[[ハルニレ]]([[ニレ科]])、[[シラカンバ]]([[カバノキ科]])、[[トネリコ]]([[モクセイ科]])などに見られる。 |
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{{multiple image |
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| caption_align = left |
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| image1 = Bellotas de encina.jpg |
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| caption1 = '''7a'''. [[セイヨウヒイラギガシ]]([[ブナ科]])の[[堅果]] |
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| image2 = Acer pseudoplatanus5 ies.jpg |
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| caption2 = '''7b'''. [[セイヨウカジカエデ]]([[ムクロジ科]])の[[翼果]](分離果でもある) |
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| image3 = 0975-Stachys sylvatica-Zlín 7.12.JPG |
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| caption3 = '''7c'''. [[イヌゴマ属]]([[シソ科]])の[[分離果]] |
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| image4 = Geranium molle (s. str.) sl26.jpg |
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| caption4 = '''7d'''. [[ヤワゲフウロ]]([[フウロソウ科]])の[[分離果]] |
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}} |
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=== 分離果 === |
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{{main|分離果}} |
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複数の心皮からなり、心皮ごとに分離して複数の単位に分離する果実は'''分離果'''(ぶんりか; schizocarp)とよばれる<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="原1986" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" /><ref name="生物学辞典_分離果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=分離果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1254}}</ref>。分離する単位は'''分果'''(ぶんか; mericarp, coccus{{efn2|name="coccus"|複数形は cocci<ref>{{Cite web|author=|date=|url=https://www.wordsense.eu/coccus/|title=coccus|website=WordSense Online Dictionary|publisher=|accessdate=2022-05-06}}</ref>。}})とよばれる。乾果であり、分果が裂開しないもの(上図7c)と裂開するもの(上図7d)があるが、前者のみを分離果とすることもある。分果が裂開するものは[[フウロソウ科]]、[[コクサギ]]や[[サンショウ]]([[ミカン科]])に、分果が裂開しないものは[[ハマビシ科]]、[[ニガキ科]]、[[ゼニアオイ]]([[アオイ科]])、[[ヤエムグラ属]]([[アカネ科]])、[[ムラサキ科]]、[[シソ科]]、[[セリ科]]などに見られる。また[[セリ科]]などの果実は2つの分果がぶら下がった形になり、特に'''双懸果'''(そうけんか)(cremocarp)ともよばれる<ref name="清水2001" />。 |
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=== 液果 === |
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{{main|液果}} |
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果皮が柔らかく多肉質・多汁質である果実は、'''液果'''{{efn2|name="液果"|広義の液果は果皮が多肉質・多汁質である果実を全て含み多肉果と同義である(核果などを含む)が、狭義の液果は中果皮・内果皮が液質な漿果と同義である<ref name="平凡社" /><ref name="岩瀬2004">{{Cite book|author=岩瀬徹・大野啓一|year=2004|chapter=いろいろな果実|editor=|title=写真で見る植物用語|publisher=全国農村教育協会|isbn=978-4881371077|pages=118–126}}</ref>。}}('''多肉果'''、sap fruit)とよばれる<ref name="清水2001" /><ref name="山崎1984" /><ref name="清水2004" /><ref name="原1986" /><ref name="原1994" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" /><ref name="生物学辞典_液果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=液果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=123}}</ref>。基本的に裂開しないが、アケビ(アケビ科)のように裂開する例もある<ref name="原1986" />。 |
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:; [[漿果]]<span style="font-weight:400;">(しょうか; berry, bacca{{efn2|name="bacca"|複数形は baccae<ref>{{Cite web|author=|date=|url=https://www.merriam-webster.com/dictionary/bacca|title=bacca|website=Merriam-Webster Dictionary|publisher=|accessdate=2022-12-14}}</ref>。}})<ref name="清水2001" /><ref name="原1986" /><ref name="生物学辞典_漿果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=漿果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=653}}</ref>(真正液果、狭義の液果<ref name="平凡社" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" />)</span> |
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:: 中果皮も内果皮も多肉質になる液果(下図8a)。1心皮からなるものを単漿果(simple berry)、複数の心皮からなるものを複漿果(compound berry)として分けることもある。[[マツブサ]]([[マツブサ科]])、[[アボカド]]([[クスノキ科]])、[[ナンテン]]([[メギ科]])、[[ブドウ]]([[ブドウ科]])、[[イイギリ]]([[ヤナギ科]])、[[ヨウシュヤマゴボウ]]([[ヤマゴボウ科]])、[[キウイ]]([[マタタビ科]])、[[ヒサカキ]]([[ツバキ科]])、[[クチナシ]]([[アカネ科]])、[[トマト]]([[ナス科]])、[[ヤツデ]]([[ウコギ科]])、[[スイカズラ]]([[スイカズラ科]])などに見られる。 |
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:; [[ミカン状果]]<span style="font-weight:400;">(柑果、hesperidium{{efn2|name="hesperidium"|複数形は hesperidia<ref>{{Cite web|author=|date=|url=https://www.merriam-webster.com/dictionary/hesperidium|title=hesperidium|website=Merriam-Webster Dictionary|publisher=|accessdate=2022-12-14}}</ref>。}})<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" /><ref name="生物学辞典_ミカン状果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=ミカン状果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1352}}</ref></span> |
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:: 複数の心皮からなる液果であり、油細胞を含む外果皮(フラベド、flavedo)、海綿状の中果皮(アルベド、albedo)、膜質の内果皮からなる(下図8b)。内果皮の内側には果汁に富んだ毛をもつ。[[ミカン]]、[[オレンジ]]、[[レモン]]、[[ライム]]、[[グレープフルーツ]]など[[ミカン科]]ミカン連に見られる。漿果の1型ともされる。 |
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:; [[ウリ状果]]<span style="font-weight:400;">(瓜状果、瓠果、瓢果、pepo)<ref name="清水2001" /><ref name="コトバンク_瓜状果">{{Cite Kotobank|word=瓜状果|encyclopedia=|accessdate=2022-12-03}}</ref></span> |
|||
:: 3心皮からなる液果であり、花托筒が外果皮と癒合して硬化し、中果皮と内果皮が多肉質で海綿状になる(下図8c)。[[ウリ科]]に見られる。漿果の1型ともされる。 |
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:; [[ナシ状果]]<span style="font-weight:400;">(リンゴ状果、梨果、仁果、pome)<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="原1986" /><ref name="生物学辞典_ナシ状果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=ナシ状果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1025}}</ref><ref name="池田2016">{{cite book|author=池田博・池谷祐幸・勝本俊雄|year=2016|chapter=バラ科|editor=大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編)|title=改訂新版 日本の野生植物 3|publisher=平凡社|isbn=978-4582535334|pages=23–88}}</ref><ref name="コトバンク_仁果類">{{Cite Kotobank|word=仁果類|encyclopedia=|accessdate=2022-12-08}}</ref></span> |
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:: 複数の心皮からなる液果であり、子房を包む花托が多肉質になる(下図8d)。[[リンゴ]]、[[ナシ]]、[[ビワ]]、[[クサボケ]]、[[ズミ]]、[[シャリンバイ]]、[[ナナカマド]]など[[バラ科]]ナシ連に見られる。漿果の1型ともされる。 |
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:; [[核果]]<span style="font-weight:400;">(かくか; 石果、drupe)<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="原1986" /><ref name="山崎1984" /><ref name="岩瀬2004" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" /><ref name="生物学辞典_石果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=石果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=781}}</ref><ref name="コトバンク_核果">{{Cite Kotobank|word=核果|encyclopedia=|accessdate=2022-12-08}}</ref></span> |
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:: 中果皮は多肉質だが、内果皮が硬化して種子を包んでいる液果(下図8e)。種子を包んだ内果皮は核(stone, putamen)とよばれる。[[アオツヅラフジ]]([[ツヅラフジ科]])、[[ユズリハ]]([[ユズリハ科]])、[[サクランボ]]、[[ウメ]]、[[モモ]]([[バラ科]])、[[エノキ]]([[アサ科]])、[[ヤマモモ]]([[ヤマモモ科]])、[[ムクロジ]]([[ムクロジ科]])、[[センダン]]([[センダン科]])、[[マンゴー]]([[ウルシ科]])、[[ハナミズキ]]([[ミズキ科]])、[[マンリョウ]]([[サクラソウ科]])、[[アオキ]]([[ガリア科]])、[[コーヒーノキ]]([[アカネ科]])、[[オリーブ]]([[モクセイ科]])、[[ニワトコ]]([[ガマズミ科]])などに見られる<ref name="鈴木2012" />。 |
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{{multiple image |
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| total_width = 800 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Bright red tomato and cross section02.jpg |
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| caption1 = '''8a'''. [[トマト]]([[ナス科]])の[[漿果]] |
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| image2 = Perpendicular orange.png |
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| caption2 = '''8b'''. [[オレンジ]]([[ミカン科]])の[[ミカン状果]] |
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| image3 = Cantaloupe 2.jpg |
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| caption3 = '''8c'''. [[メロン]]([[ウリ科]])の[[ウリ状果]] |
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| image4 = Pome Nos.jpg |
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| caption4 = '''8d'''. [[リンゴ]]([[バラ科]])の[[ナシ状果]]{{efn2|name="ナシ状果"|1 - 果柄、2 - [[種子]]、3 - [[内果皮]]、4 - 中・外果皮、5 - [[雄しべ]]や[[萼]]の跡、6, 7 - [[花托]]が発達した部分}} |
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| image5 = Prunus - Tophit plus.JPG |
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| caption5 = '''8e'''. [[スモモ亜属|プラム]](バラ科)の[[核果]] |
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}} |
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=== 単果と集合果 === |
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{{main|集合果}} |
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1個の花はふつう1個の雌しべ(子房)をもつが、これに由来する独立した果実は'''単果'''(simple fruit)とよばれる<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" />。一方、1個の花が複数の雌しべ(子房)をもつことがあり(個々の雌しべは1心皮からなり、このような状態は離生心皮とよばれる)、これに由来する複数の果実がまとまった構造となる場合、'''集合果'''(aggregate fruit)とよばれる<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" /><ref name="生物学辞典_集合果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=集合果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=621}}</ref>。ただし、どの程度まとまっていれば集合果と呼べるのか明確な定義があるわけではない<ref name="山崎1984" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" />。集合果には、以下のようなものがある。 |
|||
:; [[集合果#集合袋果|集合袋果]]<span style="font-weight:400;">(follicetum, etaerio of follicles)<ref name="清水2001" /><ref name="Kew2004" /><ref name="Spjut" /></span> |
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:: 1つの花に由来する複数の袋果が集合したもの(下図9a)。[[モクレン属]]([[モクレン科]])や[[オダマキ属]]([[キンポウゲ科]])、[[ユキヤナギ]]、[[シモツケ]]([[バラ科]])、[[ヤマグルマ属]]([[ヤマグルマ科]])などに見られる。 |
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:; [[集合果#集合痩果|集合痩果]]<span style="font-weight:400;">(achenetum, etaerio of achenes)<ref name="清水2001" /><ref name="Kew2004" /><ref name="Spjut" /></span> |
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:: 1つの花に由来する複数の痩果が集合したもの(下図9b)。[[キンポウゲ属]]([[キンポウゲ科]])や[[ダイコンソウ]]、[[ヤマブキ]]、[[キジムシロ]]([[バラ科]])に見られる。 |
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:; [[バラ状果]]<span style="font-weight:400;">(cynarrhodium{{efn2|name="cynarrhodium"|複数形は cynarrhodia<ref name="清水2001" />。}})<ref name="清水2001" /><ref name="Kew2004" /><ref name="Spjut" /><ref name="生物学辞典_バラ状果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=バラ状果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1115}}</ref></span> |
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:: 壺状の花托が肥大し、その中に複数の痩果がある集合果(下図9c)。偽果である。[[バラ属]]([[バラ科]])に見られる。 |
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:; [[イチゴ状果]]<span style="font-weight:400;">(glandetum, etaerio)<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="Kew2004" /><ref name="Spjut" /></span> |
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:: 花托が肥大して液質になり、表面に多数の痩果がついた集合果(下図9d)。偽果である。[[オランダイチゴ属]]や[[ヘビイチゴ属]]([[バラ科]]) に見られる。 |
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:; [[ハス状果]]<span style="font-weight:400;">(nelumboid aggregate fruit)<ref name="清水2001" /><ref name="山崎1984" /></span> |
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:: 肥大して漏斗状になった花托に多数の孔があり、その孔に1個ずつ堅果(痩果ともされる)が埋まっている集合果(下図9e)。偽果である。[[ハス属]]([[ハス科]])に見られる。 |
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:; [[集合果#集合漿果|集合漿果]]<span style="font-weight:400;">(baccetum, etaerio of berries)<ref name="清水2001" /><ref name="Kew2004" /><ref name="Spjut" /></span> |
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:: 1つの花に由来する複数の[[漿果]]からなる集合果(下図9f)。[[マツブサ属]]や[[バンレイシ属]]などに見られる。 |
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:; [[集合果#集合核果|集合核果]]<span style="font-weight:400;">(drupetum, etaerio of drupelets)<ref name="清水2001" /><ref name="山崎1984" /><ref name="平凡社" /><ref name="Kew2004" /><ref name="Spjut" /></span> |
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:: 1つの花に由来する複数の[[核果]](小核果 drupelet)からなる集合果(下図9g)。[[キイチゴ属]]([[バラ科]])などに見られ、特に'''[[キイチゴ状果]]'''ともよばれる。 |
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{{multiple image |
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| total_width = 800 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Magnolia grandiflora (6).JPG |
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| caption1 = '''9a'''. [[タイサンボク]]([[モクレン科]])の[[集合袋果]](赤いものは種子) |
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| image2 = Potentilla neumanniana - mildew ies.jpg |
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| caption2 = '''9b'''. [[ダイコンソウ属]]([[バラ科]])の[[集合痩果]] |
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| image3 = Nype (1567597122).jpg |
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| caption3 = '''9c'''. [[バラ]]([[バラ科]])の[[バラ状果]] |
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| image4 = Garden strawberry (Fragaria × ananassa).jpg |
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| caption4 = '''9d'''. [[イチゴ]](バラ科)の[[イチゴ状果]] |
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}} |
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{{multiple image |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Wuppertal Elisenhöhe 2018 172.jpg |
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| caption1 = '''9e'''. [[ハス]]([[ハス科]])の[[ハス状果]] |
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| image2 = Sugar apple with cross section sl.jpg |
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| caption2 = '''9f'''. [[バンレイシ]]([[バンレイシ科]])の[[集合漿果]] |
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| image3 = Close-up of raspberries on bush.jpg |
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| caption3 = '''9g'''. [[ラズベリー]]([[バラ科]])の[[キイチゴ状果]] |
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}} |
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=== 単花果と複合果 === |
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{{main|複合果}} |
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1個の花の1個または複数の雌しべ(子房)に由来する果実は、'''単花果'''(monothalamic fruit)とよばれる<ref name="清水2001" />。一方、複数の花に由来する果実がまとまった構造となる場合、'''複合果'''(または'''多花果'''、collective fruit, polyanthocarp)とよばれる<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="山崎1984" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" /><ref name="生物学辞典_集合果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=集合果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=621}}</ref>。ただし、どの程度まとまっていれば複合果と呼べるのか明確な定義があるわけではない<ref name="山崎1984" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" />。複合果は、それを構成する果実の型や、付随する構造に基づいて以下のように類別される。 |
|||
:; [[複合果#袋果型多花果|袋果型多花果]]<span style="font-weight:400;">(folliconum, multiple fruit of follicles)<ref name="清水2001" /><ref name="Kew2004" /><ref name="Spjut" /></span> |
|||
:: 個々の花が[[袋果]]になり、それが多数集まっているもの(下図10a)。[[バンクシア]]([[ヤマモガシ科]])などに見られる。 |
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:; [[複合果#蒴果型多花果|蒴果型多花果]]<span style="font-weight:400;">(capsiconum, multiple fruit of capsules)<ref name="清水2001" /><ref name="Kew2004" /><ref name="Spjut" /></span> |
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:: 個々の花が[[蒴果]]になり、それが多数集まっているもの(下図10b)。[[ドクダミ]]([[ドクダミ科]])、[[フウ属]]([[フウ科]])、[[ヤナギ科]]、[[タニワタリノキ属]]([[アカネ科]])などに見られる。 |
|||
:; [[複合果#痩果型多花果|痩果型多花果]]<span style="font-weight:400;">(achenosum, multiple fruit of achenes)<ref name="清水2001" /><ref name="Kew2004" /><ref name="Spjut" /></span> |
|||
:: 個々の花が[[痩果]]になり、それが多数集まっているもの(下図10c)。[[スズカケノキ属]]([[スズカケノキ科]])や[[ナベナ属]]([[スイカズラ科]])などに見られる。 |
|||
:; [[クワ状果]]<span style="font-weight:400;">(桑果)<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /></span> |
|||
:: 個々の花が[[痩果]]になり、肥厚・多肉化した花被で包まれ、それが多数集まっているもの(下図10d)。[[クワ属]]([[クワ科]])に見られる。 |
|||
:; [[イチジク状果]]<span style="font-weight:400;">(陰花果、syconium)<ref name="清水2001" /><ref name="平凡社" /><ref name="生物学辞典_イチジク状花序">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=イチジク状花序|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=71}}</ref></span> |
|||
:: 壺状で多肉質の果序の中に多数の[[痩果]]があるもの(下図10e)。[[イチジク属]] ([[クワ科]]) に見られる。 |
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:; [[複合果#ストロビル|ストロビル]]<span style="font-weight:400;">(葎果、strobile)<ref name="清水2001" /></span> |
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:: 果軸(花序軸)に多数の[[苞]](果苞)がつき、それぞれの腋に[[痩果]]または[[小堅果]]がついたもの(下図10f)。[[カバノキ属]]や[[ハンノキ属]]([[カバノキ科]])、[[カラハナソウ]]、[[カナムグラ属]]([[アサ科]])などに見られる。strobile という用語は、裸子植物球果類(針葉樹)の球果(まつぼっくり)に対しても用いられる用語であるが、裸子植物は雌しべ(子房)をもたないため、この球果は果実ではない。 |
|||
:; [[複合果#漿果型多花果|漿果型多花果]]<span style="font-weight:400;">(multiple fruit of berries)<ref name="清水2001" /></span> |
|||
:: 個々の花が[[漿果]](中果皮、内果皮が液質になる果実)になり、それが多数集まっているもの。[[サトイモ科]]、[[サルトリイバラ科]]などに見られる。漿果型多花果に加えてクワ状果や核果型多花果など液質になる複合果(多花果)は sorosus (sorosis, coenocarpium) ともよばれ、果皮のみではなく花托や苞も液質になる[[パイナップル]]([[パイナップル科]])の複合果(下図10g)も含まれる<ref name="Kew2004">{{Cite book|author=Stuppy, W.|year=2004|chapter=|editor=|title=Glossary of Seed and Fruit Morphological Terms|publisher=Seed Conservation Department, Royal Botanic Gardens, Kew, Wakehurst Place|isbn=|pages=1–24}}</ref><ref name="Spjut">{{Cite web|author=Spjut, R.W.|date=2015|url=http://www.worldbotanical.com/fruit_types.htm|title=A Systematic Treatment of Fruit Types|website=The World Botanical Associates Web Page|publisher=|accessdate=2022-06-22}}</ref>。 |
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:; [[複合果#核果型多花果|核果型多花果]]<span style="font-weight:400;">(multiple fruit of drupelets)<ref name="清水2001" /></span> |
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:: 個々の花が[[核果]](中果皮が液質、内果皮が硬化している果実)になり、それが多数集まっているもの(下図10h)。ヤマボウシ(ミズキ科)、[[ヤエヤマアオキ]]([[アカネ科]])などに見られる。 |
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{{multiple image |
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| total_width = 800 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = B telmatiaea 25 gnangarra cropped.jpg |
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| caption1 = '''10a'''. [[バンクシア]]([[ヤマモガシ科]])の[[複合果#袋果型多花果|袋果型多花果]] |
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| image2 = Gumball - American Sweetgum - Liquidambar styraciflua, Julie Metz Wetlands, Woodbridge, Virginia (27002510369).jpg |
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| caption2 = '''10b'''. [[モミジバフウ]]([[フウ科]])の[[複合果#蒴果型多花果|蒴果型多花果]] |
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| image3 = (ms) Platanus × hispanica 6.jpg |
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| caption3 = '''10c'''. [[モミジバスズカケノキ]]([[スズカケノキ科]])の[[複合果#痩果型多花果|痩果型多花果]] |
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| image4 = Mûre noire (Morus nigra).jpg |
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| caption4 = '''10d'''. [[クロミグワ]]([[クワ科]])の[[クワ状果]] |
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}} |
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{{multiple image |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Feige-Schnitt.png |
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| caption1 = '''10e'''. [[イチジク]]([[クワ科]])の[[イチジク状果]] |
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| image2 = クマシデ果穂.jpg |
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| caption2 = '''10f'''. [[クマシデ]]([[カバノキ科]])の[[複合果#ストロビル|ストロビル]] |
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| image3 = Pineapple and cross section.jpg |
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| caption3 = '''10g'''. [[パイナップル]]([[パイナップル科]])の多花果 |
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| image4 = Wzwz tree 01e.jpg |
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| caption4 = '''10h'''. [[ヤマボウシ]]([[ミズキ科]])の[[複合果#核果型多花果|核果型多花果]] |
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}} |
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=== 真果と偽果 === |
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{{main|偽果}} |
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[[ファイル:Pseudocarps (2943643065).jpg|thumb|right|300px|'''11'''. 典型的な偽果:(左から)[[セイヨウナシ]]、[[イチジク]]、[[イチゴ]]]] |
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基本的に、果実は[[雌しべ]]の子房([[種子]]になる構造である[[胚珠]]を含む部分)が発達して形成された構造であり、これが大部分を占める果実は'''真果'''(true fruit)とよばれる<ref name="清水2001" /><ref name="山崎1984" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" /><ref name="生物学辞典_真果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=真果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=688}}</ref>。一方で、花托や花被など子房以外に由来する構造が多くを占めている果実は、'''偽果'''(仮果、副果、accessory fruit, anthocarp, false fruit)とよばれる<ref name="清水2001" /><ref name="山崎1984" /><ref name="コトバンク_果実(植物)" /><ref name="生物学辞典_偽果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=偽果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=278}}</ref><ref name="和泉2014">{{Cite book|author=和泉秀彦・三宅義明・舘和彦 (編)|year=2014|chapter=|editor=|title=栄養科学ファウンデーションシリーズ 5 食品学|publisher=朝倉書店|isbn=978-4254616552|pages=82–84}}</ref>(図11)。ほとんどの果実は子房以外の構造を含むが、その程度はさまざまであり、子房以外の構造をどの程度含むものを偽果とするかは明瞭な基準があるわけではない。「偽果」には「ニセモノの果実」という語感があるが、偽果は真の果実の部分(子房に由来する部分)を含んでおり、果実の一型として扱われる<ref name="清水2001" /><ref name="原1986" />。 |
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上記の[[ナシ状果]]、[[バラ状果]]、[[イチゴ状果]]、[[ハス状果]]、[[イチジク状果]]では、それぞれの花がついた[[花托]]や多数の花がついた[[花床]](花托、花床は花がついた茎の先端部)が発達して果実の大部分を占めており、典型的な偽果である<ref name="清水2001" />。また[[クワ状果]]では[[複合果]]を構成する個々の真果の部分が液質化した[[花被]]に包まれた偽果であるが<ref name="清水2001" />、他にも[[イシミカワ]]([[タデ科]])や[[シラタマノキ属]]([[ツツジ科]])などに同様の例が見られる<ref name="多田2010花被多肉">{{Cite book|author=多田多恵子|year=2010|chapter=イシミカワ、ドクウツギ|editor=|title=身近な草木の実とタネハンドブック|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829910757|pages=91, 115}}</ref><ref name="小林2007被食" />(下図12a)。[[グミ属]]([[グミ科]])や[[オシロイバナ]]([[オシロイバナ科]])の果実も[[萼筒]]の基部が真果の部分を包んで偽果となっている<ref name="小林2007被食" /><ref name="多田2010グミ">{{Cite book|author=多田多恵子|year=2010|chapter=アキグミ|editor=|title=身近な草木の実とタネハンドブック|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829910757|page=122}}</ref><ref name="鈴木2012オシロイバナ">{{cite book|author=鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文|year=2012|chapter=オシロイバナ|editor=|title=草木の種子と果実|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4-416-71219-1|page=110}}</ref><ref name="生物学辞典_堅果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=堅果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=415}}</ref>(下図12b, c)。[[オナモミ属]]([[キク科]])では複数の雌花に由来する複数の[[痩果]]が、刺だらけの[[総苞]]で包まれた偽果を形成する<ref name="多田2010オオオナモミ">{{Cite book|author=多田多恵子|year=2010|chapter=オオオナモミ|editor=|title=身近な草木の実とタネハンドブック|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829910757|page=79}}</ref>(下図12d)。 |
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{{multiple image |
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| total_width = 800 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Persicaria perfoliata 7.JPG |
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| caption1 = '''12a'''. [[イシミカワ]]([[タデ科]])の果実は、肉質化した[[花被]]で包まれた偽果になる。 |
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| image2 = Elaeagnus multiflora (8084537643).jpg |
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| caption2 = '''12b'''. [[ナツグミ]]([[グミ科]])の果実は肉質化した萼筒基部で包まれた偽果になる。 |
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| image3 = Mirabilis jalapa seeds.JPG |
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| caption3 = '''12c'''. [[オシロイバナ]]([[オシロイバナ科]])の果実は硬化した萼筒基部で包まれた偽果になる。 |
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| image4 = Xanthium orientale s. lat. sl89.jpg |
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| caption4 = '''12d'''. [[オオオナモミ]]([[キク科]])は、2個の果実(痩果)が総苞で包まれた偽果になる。 |
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}} |
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== 裸子植物の"果実" == |
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生物学的に、果実は[[雌しべ]]の[[子房]]が発達したものであり、そのため雌しべをもつ植物群である[[被子植物]]に特有の器官である。[[裸子植物]]は[[胚珠]]([[種子]])を包む雌しべをもたないため、裸子植物は果実をもたない。しかし、裸子植物でも種子を囲んだ器官が発達して果実様の構造を形成することが多く、このような構造が"果実"とよばれることがある<ref name="清水2001" />。 |
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裸子植物の[[球果類]]([[針葉樹]])は、基本的に、[[向軸側]]に[[胚珠]]をつけた鱗片が軸に多数集まって'''[[球果]]'''(まつかさ、cone, strobile)を形成する<ref name="清水2001" /><ref name="生物学辞典_球果">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=球果|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=308}}</ref>。球果の鱗片はふつう木化しており、乾湿運動によって開閉して[[種子]]を放出する<ref name="コトバンク_球果">{{Cite Kotobank|word=球果|encyclopedia=日本大百科全書(ニッポニカ)|accessdate=2023-05-03}}</ref>(下図13a)。[[ビャクシン属]]([[ヒノキ科]])の球果では鱗片が肉質になり、裂開しない液果状の球果を形成する(下図13b)。このような球果は、'''漿質球果'''(しょうしつきゅうか; 肉質球果、freshy cone, galbulus)とよばれる<ref name="清水2001" /><ref name="生物学辞典_球果" />。[[マキ科]]では、鱗片が肉質化して'''套皮'''(とうひ、epimatium{{efn2|name="epimatium"|複数形は epimatia<ref name="清水2001" />。}})とよばれる構造となり、1個の種子を包んでいる<ref name="清水2001" /><ref name="大橋2015マキ科" />(下図13c)。さらに[[イヌマキ]]などでは、種子のついた枝("花托"、種托)が多肉質になる<ref name="杉本1987">{{Cite book|author=杉本順一|translator=|year=|chapter=イヌマキ|editor=|title=世界の針葉樹|publisher=井上書店|ncid=BN01674934|pages=138–139}}</ref><ref name="大橋2015マキ科">{{cite book|author=大橋広好|year=2015|chapter=マキ科|editor=大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編)|title=改訂新版 日本の野生植物 1|publisher=平凡社|isbn=978-4582535310|pages=34–35}}</ref>。また[[グネツム属]]や[[マオウ属]]では、胚珠を包む苞が肉質化して液果状になる<ref name="清水2001" />(下図13d)。 |
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| caption_align = left |
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| image1 = Cincinnati – Spring Grove Cemetery & Arboretum “Korean Pine Tree - Double Cones” (27215364826).jpg |
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| caption1 = '''13a'''. [[チョウセンゴヨウ]]([[マツ科]])の[[球果]] |
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| image2 = Juniperus communis fruits - Keila.jpg |
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| caption2 = '''13b'''. [[セイヨウネズ]]([[ヒノキ科]])の漿質球果 |
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| image3 = Podocarpus macrophyllus (seed s3).jpg |
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| caption3 = '''13c'''. [[イヌマキ]]([[マキ科]])の套皮で包まれた[[種子]]と赤く発達した種托 |
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| image4 = Ephedra distachya Russia cones 2.jpg |
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| caption4 = '''13d'''. {{Snamei|Ephedra distachya}}([[マオウ科]])の苞で包まれた種子 |
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| image5 = Taxus cuspidata fruits (4x5).JPG |
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| caption5 = '''13e'''. [[イチイ]]([[イチイ科]])の仮種皮果 |
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| image6 = Ginkgo biloba 007.jpg |
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| caption6 = '''13f'''. [[イチョウ]]([[イチョウ科]])の種子果 |
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}} |
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[[イチイ属]]や[[カヤ属]]([[イチイ科]])では、[[胚珠]]の基部の構造が発達して[[仮種皮]]となり、種子の基部または全体を覆うようになる<ref name="清水2001" /><ref name="大橋2015イチイ科" />(上図13e)。このような構造は'''仮種皮果'''(arillocarpium{{efn2|name="arillocarpium"|複数形は arillocarpia<ref name="清水2001" />。}})ともよばれる<ref name="清水2001" />。 |
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[[ソテツ目]]や[[イチョウ目]]では、種皮が3層に分化し、外層が肉質化する(上図13f)。この種子は液果に似ているため、"実"とよばれることもあるが、実際には種子である。このような種子は'''種子果'''(seminicarpium{{efn2|name="seminicarpium"|複数形は seminicarpia<ref name="清水2001" />。}})ともよばれる<ref name="清水2001" />。また[[イヌガヤ]]([[イチイ科]])でも、種皮外層が多肉質になる<ref name="大橋2015イチイ科">{{cite book|author=大橋広好|year=2015|chapter=イチイ科|editor=大橋広好, 門田裕一, 邑田仁, 米倉浩司, 木原浩 (編)|title=改訂新版 日本の野生植物 1|publisher=平凡社|isbn=978-4582535310|pages=42–44}}</ref>。 |
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== 種子散布との関わり == |
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通常は動けない[[種子植物]]にとって、親植物から離れて分布拡大できる時期は、[[種子]]の段階である<ref name="岡本1992">{{Cite journal|author=岡本素治|year=1992|title=果実の形態にみる種子散布 (総説)|journal=植物分類, 地理|volume=43|issue=2|pages=155-166|doi=10.18942/bunruichiri.KJ00001078987}}</ref>。種子が散布されること([[種子散布]])は、裸地に植物が生えてくることや、植生が次第に遷移していくことで認識できる。被子植物では種子は果実に包まれた状態で形成されるが、[[#裂開果|裂開果]]では果実から放出された種子が、[[#閉果|閉果]]では種子を含む果実が、それぞれ散布単位となる。果実は、効率的な種子散布のための構造・機能をもつことがある。 |
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[[風]]によって果実・種子が散布される様式は、風散布とよばれる<ref name="非動物散布" /><ref name="鈴木2012散布様式" /><ref name="小林2007風">{{Cite book|author=小林正明|year=2007|chapter=風を利用する|editor=|title=花からたねへ 種子散布を科学する|publisher=全国農村教育協会|isbn=978-4881371251|pages=48–102}}</ref><ref name="多田2010風">{{Cite book|author=多田多恵子|year=2010|chapter=風散布|editor=|title=身近な草木の実とタネハンドブック|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829910757|pages=8–51}}</ref>。風散布される果実は、翼をもつ例と綿毛をもつ例がある。[[カエデ]]([[ムクロジ科]])や[[アキニレ]]([[ニレ科]])、[[シラカンバ]]([[カバノキ科]])など[[果皮]]が翼状になった例([[翼果]]とよばれる; 下図14a)や、[[スイバ]]([[タデ科]])や[[ツクバネウツギ]]([[スイカズラ科]])のように果実に付随する[[花被]]が翼状になっている例、[[シナノキ]]([[アオイ科]])や[[ツクバネ]]([[ビャクダン科]])のように苞が翼状になっている例(下図14b)がある<ref name="非動物散布" /><ref name="岡本1992" /><ref name="小林2007風" /><ref name="多田2010風" />。また果実が綿毛をもつ例も見られ、[[タンポポ]]など[[キク科]]の多くでは[[萼]]に由来する冠毛が(下図14c)、[[クレマチス]]([[キンポウゲ科]])では花柱に生えた毛が、[[ススキ]]([[イネ科]])では花序の基部に生えた毛が(下図14d)発達している<ref name="非動物散布" /><ref name="小林2007風" /><ref name="多田2010風" />。裂開果において種子が散布される場合でも、果実の開口部が小さく上部にあるなど、強い風や振動によってのみ種子が散布されるようになっているものがある(風靡散布)<ref name="岡本1992" /><ref name="非動物散布" />(下図14e)。 |
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| caption_align = left |
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| image1 = Birkensamenp.jpg |
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| caption1 = '''14a'''. [[シラカンバ]]([[カバノキ科]])の翼果 |
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| image2 = Tilia cordata MHNT.BOT.2004.0.780.jpg |
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| caption2 = '''14b'''. [[フユボダイジュ]]([[アオイ科]])の果実と苞 |
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| image3 = Dandelion seed head closeup.jpg |
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| caption3 = '''14c'''. 冠毛をつけた[[タンポポ]]([[キク科]])の果実([[痩果]]) |
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| image4 = Miscanthus sinensis5.jpg |
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| caption4 = '''14d'''. 毛をつけた[[ススキ]]([[イネ科]])の果実([[穎果]]) |
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| image5 = Papaver dubium subsp. dubium + Papaver rhoeas sl1.jpg |
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| caption5 = '''14e'''. [[ナガミヒナゲシ]]([[ケシ科]])の果実は強風で揺れて種子が撒き散らされる。 |
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水辺に生育する植物の中には、水によって果実・種子が散布されるものがある(水散布)<ref name="岡本1992" /><ref name="小林2007水">{{Cite book|author=小林正明|year=2007|chapter=水を利用する|editor=|title=花からたねへ 種子散布を科学する|publisher=全国農村教育協会|isbn=978-4881371251|pages=195–215}}</ref><ref name="多田2010水">{{Cite book|author=多田多恵子|year=2010|chapter=風散布|editor=|title=身近な草木の実とタネハンドブック|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829910757|pages=52–59}}</ref>。[[コナギ]]([[ミズアオイ科]])や[[ハス]]([[ハス科]])、[[クサネム]]([[マメ科]])、[[タカサブロウ]]([[キク科]])などの果実は比重が軽く、水に浮いて散布される<ref name="岡本1992" /><ref name="小林2007水" /><ref name="多田2010水" />(下図15a)。[[ジュズダマ]]([[イネ科]])や[[オナモミ]]([[キク科]])では、果実を包む苞が特殊化して浮遊するようになっている<ref name="岡本1992" /><ref name="小林2007水" /><ref name="多田2010水" />(上図12d, 下図15b)。また[[オモダカ]]([[オモダカ科]])の果実には翼があり、水中で流される<ref name="小林2007水" />(下図15c)。[[ココヤシ]]([[ヤシ科]])や[[ハマゴウ]]([[シソ科]])の果実は[[核果]]であり、硬化した内果皮で種子が包まれていることから、海水に耐えて海面を浮いて散布される(海流散布)<ref name="岡本1992" /><ref name="小林2007水" /><ref name="鈴木2012海流">{{cite book|author=鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文|year=2012|chapter=流れ着く種子 & 果実たち|editor=|title=草木の種子と果実|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4-416-71219-1|pages=252–257}}</ref><ref name="澤田2005">{{Cite journal|author=澤田佳宏 & 津田智|year=2005|title=日本の暖温帯に生育する海浜植物14種の海流散布の可能性|journal=植生学会誌|volume=22|issue=1|pages=53-61|doi=10.15031/vegsci.22.53}}</ref>(下図15d)。[[ネコノメソウ]]([[ユキノシタ科]])や[[フデリンドウ]]([[リンドウ科]])の果実は、上向きに裂開し雨粒を受けて種子が散布される(雨滴散布)<ref name="非動物散布" /><ref name="小林2007水" /><ref name="多田2010水" />(下図15e)。 |
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| caption_align = left |
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| image1 = D85 3729 Lotus Photographed by Trisorn Triboon 12.jpg |
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| caption1 = '''15a'''. [[ハス]]([[ハス科]])のハス状果およびその中の堅果(痩果)は水に浮く。 |
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| image2 = Coix lacryma-jobi Łzawnica ogrodowa 2018-10-06 02.jpg |
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| caption2 = '''15b'''. [[ジュズダマ]]([[イネ科]])の[[穎果]]は硬化した苞で包まれ、水に浮く。 |
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| image3 = Alisma plantago-aquatica sl12.jpg |
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| caption3 = '''15c'''. [[サジオモダカ]]([[オモダカ科]])の痩実は扁平で水に流される。 |
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| image4 = Surf vs Coconut (8727097111).jpg |
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| caption4 = '''15d'''. [[ココヤシ]]([[ヤシ科]])の[[核果]]は海流散布される。 |
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| image5 = Gentiana_zollingeri_(seed).jpg |
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| caption5 = '''15e'''. [[フデリンドウ]]([[リンドウ科]])の[[蒴果]]は上向きに裂開して雨粒を受ける。 |
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大型の動物に付着し、種子散布される様式は付着散布(動物付着散布)とよばれる<ref name="岡本1992" /><ref name="鈴木2012散布様式" /><ref name="小林2007付着">{{Cite book|author=小林正明|year=2007|chapter=かぎで動物にくっ付いて、粘液で動物にくっ付いて|editor=|title=花からたねへ 種子散布を科学する|publisher=全国農村教育協会|isbn=978-4881371251|pages=172–194}}</ref><ref name="多田2010付着">{{Cite book|author=多田多恵子|year=2010|chapter=動物散布 付着|editor=|title=身近な草木の実とタネハンドブック|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829910757|pages=70–84}}</ref><ref name="動物付着散布">{{Cite web|author=福原達人|date=|url=https://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/8-3.html|title=8-3. 動物付着散布|website=植物形態学|publisher=福岡教育大学|accessdate=2023-05-20}}</ref>。かぎ状の突起などによって動物に付着するものとして、果皮にかぎ毛をもつ[[ヌスビトハギ]]([[マメ科]])、[[ミズタマソウ]]([[アカバナ科]]; 下図16a)、[[ヤエムグラ]]([[アカネ科]])、[[ヤブジラミ]]([[セリ科]]; 下図16b)、[[花柱]]由来のかぎをもつ[[ミズヒキ]]([[タデ科]])や[[ダイコンソウ]]([[バラ科]]; 図9b)、[[萼]]由来のかぎをもつ[[ハエドクソウ]]([[ハエドクソウ科]])や[[センダングサ]]([[キク科]]; 下図16c)、[[苞]]に由来するかぎをもつ[[イノコヅチ]]、果実を包む[[総苞]]に多数のとげをもつ[[オナモミ]](キク科; 上図12d)などがある<ref name="岡本1992" /><ref name="小林2007付着" /><ref name="多田2010付着" /><ref name="動物付着散布" />。また粘液によって動物に付着するものとして、果実表面から粘液を分泌する[[ノブキ]](キク科; 上図16d)、[[冠毛]]から粘液を分泌するヌマダイコン(キク科)、[[総苞]]から粘液を分泌するメナモミ(キク科)、[[芒]]から粘液を分泌する[[チヂミザサ]]([[イネ科]]; 下図16e)などがある<ref name="小林2007付着" /><ref name="多田2010付着" /><ref name="動物付着散布" />。特に付着のための構造をもたない果実でも、小型のものは泥などによって動物に付着し、散布されることがあると考えられている<ref name="岡本1992" /><ref name="多田2010付着" /><ref name="動物付着散布" />。 |
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| caption_align = left |
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| image1 = Circaea canadensis SS-004.jpg |
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| caption1 = '''16a'''. [[ミズタマソウ属]]([[アカバナ科]])の果実にはかぎ毛が密生してる。 |
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| image2 = Torilis japonica (s. str.) sl10.jpg |
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| caption2 = '''16b'''. [[ヤヴジラミ]]([[セリ科]])の[[分離果]](双懸果)にはかぎが密生してる。 |
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| image3 = Bidens tripartita 2018-10-04 2526.jpg |
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| caption3 = '''16c'''. 服についた[[タウコギ]]([[キク科]])の果実 |
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| image4 = Adenocaulon_himalaicum_nobuki03.JPG |
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| caption4 = '''16d'''. [[ノブキ]](キク科)の果実(痩果)は粘液を分泌する。 |
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| image5 = Oplismenus aemulus spikelet4 (8239257653).jpg |
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| caption5 = '''16e'''. [[チヂミザサ属]]([[イネ科]])の果実([[頴果]]) |
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[[哺乳類]]や[[鳥類]]に食べられ、排出されることで[[種子散布]]される様式は、被食散布(動物被食散布、周食散布、糞散布)とよばれる<ref name="岡本1992" /><ref name="鈴木2012散布様式" /><ref name="小林2007被食">{{Cite book|author=小林正明|year=2007|chapter=動物に食べられて|editor=|title=花からたねへ 種子散布を科学する|publisher=全国農村教育協会|isbn=978-4881371251|pages=105–158}}</ref><ref name="多田2010被食">{{Cite book|author=多田多恵子|year=2010|chapter=動物散布 被食|editor=|title=身近な草木の実とタネハンドブック|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829910757|pages=85–149}}</ref><ref name="動物被食散布">{{Cite web|author=福原達人|date=|url=https://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/8-4.html|title=8-4. 動物被食散布|website=植物形態学|publisher=福岡教育大学|accessdate=2023-05-20}}</ref><ref name="トーマス2001">{{Cite book|author=ピーター・トーマス|translator=|year=2001|chapter=|title=樹木学|publisher=築地書館|isbn=978-4806712244|page=131}}</ref>(下図17a)。このような果実は、動物にとって魅力ある可食部と適度な大きさをもち、また内部の種子は消化されないように厚い種皮をもっていたり、硬化した内果皮で包まれていたり([[核果]])、粘質の物質をまとっていたりする<ref name="岡本1992" /><ref name="小林2007被食" />。大きな種子を少数含むものから、小さな種子を多数含むものまである<ref name="岡本1992" /><ref name="小林2007被食" />。可食部の質や果実の大きさ、色、匂い、果実のつく高さや落下しやすさなどに多様性があり、それぞれ捕食者である動物に合わせている<ref name="岡本1992" /><ref name="小林2007被食" />。特に鳥類に被食されるものと哺乳類に被食されるものでは色(鳥類用果実には赤や黒のものが多い)や匂い(哺乳類用果実は強い匂いをもつものが多い)などに違いがあるが、鳥類・哺乳類双方に対応しているものもある<ref name="岡本1992" /><ref name="小林2007被食" /><ref name="多田2010被食" /><ref name="日本森林学会2003">{{Cite book|author=日本森林学会|year=2003|chapter=|editor=|title=森林の百科|publisher=朝倉書店|isbn=978-4254470338|page=217}}</ref>。被食散布される果実は内部の種子の発芽を抑制する物質が含んでいることがあり、この場合、動物に食べられて排出されることで初めて種子が発芽できるようになる<ref name="原1994" /><ref name="鈴木2012散布様式">{{cite book|author=鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文|year=2012|chapter=|editor=|title=草木の種子と果実|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4-416-71219-1|pages=16–20}}</ref><ref name="小林2007被食" />。未熟期の果実は、色が変わっていないことや有毒・不味成分を含むことで食べられないようにしている<ref name="岡本1992" /><ref name="小林2007被食" />。ただし可食部をほとんどもたない果実や[[種子]]が目立つ色をしており、十分な可食部をもつ果実に擬態(果実擬態)していると考えられている例もある<ref name="岡本1992" /><ref name="小林2007被食" />。また被食散布される果実は、一斉に成熟するタイプと、長期に渡って少数ずつ成熟するタイプがあることが知られている<ref name="岡本1992" />。さらに年ごとによって果実の生産量が大きく変動することも知られており、食害昆虫の増加を抑えるためであると考えられている<ref name="小林2007被食" />。果皮が多肉質である[[#液果|液果]]は、被食散布される<ref name="小林2007被食" /><ref name="多田2010被食" /><ref name="動物被食散布" />。[[クワ]]([[クワ科]])や[[グミ (植物)|グミ]]([[グミ科]])、[[シラタマノキ]]([[ツツジ科]])では、子房ではなく果実を包む花被が多肉質の可食部になる<ref name="小林2007被食" /><ref name="多田2010被食" /><ref name="動物被食散布" />(上図12a, b, 下図17b)。[[イチゴ]](バラ科)では隆起した花托が、バラ(バラ科)ではつぼ状になった花托が、[[ケンポナシ]]([[クロウメモドキ科]]; 下図17c)では花がついた枝が、[[イチジク]](クワ科)では多数の花がついたつぼ状の花床がそれぞれ可食部になる<ref name="小林2007被食" /><ref name="多田2010被食" /><ref name="動物被食散布" />。他にも、果実ではなく[[種子]]の付属物(種皮、仮種皮など)が可食部となっている例もある<ref name="小林2007被食" />。また[[イネ科]]や[[カヤツリグサ科]]、[[ヒユ科]]、[[タデ科]]、[[シロツメクサ]]など特に被食散布のための構造をもたない小型の果実が、[[ウシ]]や[[シカ]]、[[カモ科|カモ類]]などの草食動物が葉や茎を食べる際に一緒に取り込まれ、消化されずに排出されることがあり、このような散布も重要であることが示唆されている<ref name="岡本1992" /><ref name="小林2007被食" />。 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = CedarWaxwingeatingberries09.jpg |
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| caption1 = '''17a'''. [[ヒメレンジャク]]に食べられる[[セイヨウカンボク]]([[ガマズミ科]])の果実([[核果]]) |
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| image2 = Coriaria myrtifolia 000187017O.jpg |
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| caption2 = '''17b'''. [[ドクウツギ属]]([[ドクウツギ科]])の果実では花被が可食部になる。 |
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| image3 = Hovenia dulcis in Ceret Park São Paulo 001.jpg |
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| caption3 = '''17c'''. [[ケンポナシ]]([[クロウメモドキ科]])では果実がついた枝が膨らんで可食部になる。 |
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| image4 = White-tailed Antelope Squirrel DSC4931aavv.jpg |
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| caption4 = '''17d'''. [[堅果]]を運ぶ[[レイヨウジリス属]] |
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| image5 = Lamium amplexicaule seeds.jpg |
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| caption5 = '''17e'''. [[エライオソーム]]をつけた[[ホトケノザ]]([[シソ科]])の果実([[分果]]) |
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[[クリ]]や[[コナラ]]([[ブナ科]])、[[ハシバミ]]([[カバノキ科]])、[[オニグルミ]]([[クルミ科]])、[[エゴノキ]]([[エゴノキ科]])などの果実は、果皮が硬く木化しており、内部に大きな種子を含む<ref name="小林2007貯食" /><ref name="多田2010貯食" />。[[リス]]や[[ネズミ]]、[[シジュウカラ]]、[[カケス]]などの動物はこのような果実を収集・輸送・貯蔵し、内部の種子を食用とするが、貯蔵されながら食べ残された果実はそこで発芽することができる(貯食散布、食べ残し散布)<ref name="岡本1992" /><ref name="動物被食散布" /><ref name="小林2007貯食">{{Cite book|author=小林正明|year=2007|chapter=食べ残し散布|editor=|title=花からたねへ 種子散布を科学する|publisher=全国農村教育協会|isbn=978-4881371251|pages=159–167}}</ref><ref name="多田2010貯食">{{Cite book|author=多田多恵子|year=2010|chapter=動物散布 貯食|editor=|title=身近な草木の実とタネハンドブック|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829910757|pages=150–161}}</ref>(上図17d)。 |
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一部の植物では[[種子]]や果実に[[エライオソーム]]とよばれる[[アリ]]が好む物質の塊がついており、[[アリ]]によって収穫、巣まで運ばれることで種子散布される<ref name="Lengyel2010">{{Cite journal|author=Lengyel, S., Gove, A. D., Latimer, A. M., Majer, J. D. & Dunn, R. R.|year=2010|title=Convergent evolution of seed dispersal by ants, and phylogeny and biogeography in flowering plants: a global survey|journal=Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics|volume=12|issue=1|pages=43-55|doi=10.1016/j.ppees.2009.08.001}}</ref><ref name="中西1988">{{Cite journal|author=中西弘樹|year=1988|title=日本の暖温帯に分布するアリ散布植物|journal=日本生態学会誌|volume=38|issue=2|pages=169-176|doi=10.18960/seitai.38.2_169}}</ref><ref name="小林2007アリ散布">{{Cite book|author=小林正明|year=2007|chapter=アリに運ばせる(アリ散布)|editor=|title=花からたねへ 種子散布を科学する|publisher=全国農村教育協会|isbn=978-4881371251|pages=167–171}}</ref><ref name="多田2010アリ散布">{{Cite book|author=多田多恵子|year=2010|chapter=アリ散布|editor=|title=身近な草木の実とタネハンドブック|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829910757|pages=162–165}}</ref>。このような種子散布様式はアリ散布とよばれ、多くは種子にエライオソームをつけているが、[[ホトケノザ]]([[シソ科]])や[[カナムグラ]]([[アサ科]])、[[アオスゲ]]([[カヤツリグサ科]])のように果実にエライオソームをつけている例もある<ref name="動物被食散布" /><ref name="Lengyel2010" /><ref name="中西1988" /><ref name="小林2007アリ散布" /><ref name="多田2010アリ散布" />(上図17e)。 |
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| caption_align = left |
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| image1 = Illicium anisatum (fruits s11).jpg |
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| caption1 = '''18a'''. [[シキミ]]([[マツブサ科]])の果実(集合袋果)は種子を弾き飛ばす。 |
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| image2 = Viola_biflora_07.jpg |
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| caption2 = '''18b'''. [[キバナノコマノツメ]]([[スミレ科]])の果実(蒴果)は種子を弾き飛ばす。 |
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| image3 = Wisteria floribunda MHNT.BOT.2008.1.38.jpg |
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| caption3 = '''18c'''. [[フジ (植物)|フジ]](マメ科)の果実(豆果)は2片に割れて種子をはじき飛ばす。 |
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| image4 = Geranium_sanguineum02.jpg |
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| caption4 = '''18d'''. [[フウロソウ属]]([[フウロソウ科]])の果実は巻き上がって種子を飛ばす。 |
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| image5 = Impatiens_glandulifera.ogv |
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| caption5 = '''18e'''. 種子を自動散布する[[オニツリフネソウ]]([[ツリフネソウ科]])の果実 |
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}} |
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果実の中には、自動的に[[種子]]を射出する機構を備えているものがあり、このような種子散布は自動散布(自力散布<ref name="岩瀬2004散布">{{Cite book|author=岩瀬徹・大野啓一|year=2004|chapter=種子(果実)の散布|editor=|title=写真で見る植物用語|publisher=全国農村教育協会|isbn=978-4881371077|pages=127–133}}</ref>、自発分散<ref name="生物学辞典_種子分散">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=種子分散|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=635}}</ref>、自力射出散布<ref name="非動物散布" />)とよばれる<ref name="非動物散布" /><ref name="多田2010自動散布">{{Cite book|author=多田多恵子|year=2010|chapter=自動散布|editor=|title=身近な草木の実とタネハンドブック|publisher=文一総合出版|isbn=978-4829910757|pages=60–69}}</ref>。[[シキミ]]([[マツブサ科]])や[[スミレ]]([[スミレ科]])、[[カラスノエンドウ]]([[マメ科]])、[[ゲンノショウコ]]([[フウロソウ科]])などでは、果実の[[果皮]]が乾燥・収縮することで種子を弾き飛ばす<ref name="多田2010自動散布" /><ref name="小林2007自動散布">{{Cite book|author=小林正明|year=2007|chapter=はじき飛ばす|editor=|title=花からたねへ 種子散布を科学する|publisher=全国農村教育協会|isbn=978-4881371251|pages=217–238}}</ref><ref name="非動物散布" />(上図18a–d)。また[[ホウセンカ]]([[ツリフネソウ科]])や[[ムラサキケマン]]([[ケシ科]])では果皮の[[細胞]]の膨圧上昇によって果実がはじけ、種子を弾き飛ばす<ref name="多田2010自動散布" /><ref name="小林2007自動散布" /><ref name="非動物散布" />(上図18e)。 |
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== 人間との関わり == |
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人間は、さまざまな果実を食用に利用している。[[穀物]]{{efn2|name="穀物"|狭義にはイネ科のもの(禾穀類)に限るが、広義にはマメ科のもの(菽穀類)や[[ソバ]]([[タデ科]])、[[キノア]]([[ヒユ科]])を含む<ref name="コトバンク_穀物" />。}}である[[イネ]]、[[コムギ]]、[[トウモロコシ]]([[イネ科]])、[[豆類]]である[[ダイズ]]、[[アズキ]]、[[インゲンマメ]]([[マメ科]])などは、種子に含まれる胚乳や子葉が主な食用部とされるが<ref name="コトバンク_穀物">{{Cite Kotobank|word=穀物|encyclopedia=|accessdate=2023-05-12}}</ref>、種子を伴う果実の状態で収穫される。またこれら穀物や豆類は、人間の食用だけではなく飼料としても重要である<ref name="コトバンク_飼料">{{Cite Kotobank|word=飼料|encyclopedia=|accessdate=2023-05-12}}</ref>。主に[[果皮]]部が食用とされる果実のうち、[[ミカン]]、[[リンゴ]]、[[ブドウ]]など[[木本]]に実り一般的に甘いものは'''[[果物]]'''、[[キュウリ]]、[[エンドウ]]、[[トマト]]など[[草本]]に実り[[野菜]]として利用されるものは'''[[果菜]]'''とよばれる<ref name="和泉2014" /><ref name="梶浦2009">{{Cite book|author=梶浦一郎|translator=|year=2009|chapter=果物として利用する栽培植物|editor=石井龍一・岩槻邦男・竹中明夫・土橋豊・長谷部光泰・矢原徹一・和田正三|title=植物の百科事典|publisher=朝倉書店|isbn=978-4-254-17137-2|pages=347–349}}</ref><ref name="飛騨2009">{{Cite book|author=飛騨健一|translator=|year=2009|chapter=野菜として利用する栽培植物|editor=石井龍一・岩槻邦男・竹中明夫・土橋豊・長谷部光泰・矢原徹一・和田正三|title=植物の百科事典|publisher=朝倉書店|isbn=978-4-254-17137-2|pages=341–346}}</ref><ref name="コトバンク_果菜類">{{Cite Kotobank|word=果菜類|encyclopedia=|accessdate=2022-12-20}}</ref><ref name="コトバンク_果物">{{Cite Kotobank|word=果物|encyclopedia=|accessdate=2023-05-12}}</ref><ref name="コトバンク_果菜">{{Cite Kotobank|word=果菜|encyclopedia=|accessdate=2022-12-20}}</ref><ref name="青葉2000">{{Cite book|author=青葉高|translator=|year=2000|chapter=果菜類|editor=|title=日本の野菜|publisher=八坂書房|isbn=978-4-89694-457-0|pages=23–117}}</ref>(下図19a, b)。また、果物のことを特に「果実」とよんでいることもある<ref name="コトバンク_果実">{{Cite Kotobank|word=果実|encyclopedia=デジタル大辞泉|accessdate=2023-05-05}}</ref><ref name="食品成分データベース">{{Cite web|author=|date=|url=https://fooddb.mext.go.jp/|title=食品成分データベース|website=|publisher=文部科学省|accessdate=2023-05-10}}</ref><ref name="総務省">{{Cite book|author=|translator=|year=|chapter=第2章 部門別概念・定義・範囲|editor=|title=|publisher=[[総務省]]|url=https://www.soumu.go.jp/main_content/000291351.pdf|page=168}}</ref>。生産分野では木本に実るものを果物(果実)としており、[[スイカ]]や[[イチゴ]]など[[草本]]に実るものは「果実的野菜」とよばれることがあるが<ref name="=野菜類の区分">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.maff.go.jp/j/heya/sodan/1205/05a.html|title=野菜類の区分はどのようになっているのか教えてください。|website=|publisher=農林水産省|accessdate=2022-12-22}}</ref><ref name="飛騨2009" /><ref name="梶浦2009" />、消費分野ではこのような果実も果物として扱われる<ref name="和泉2014" />。[[ブドウ]]などの果実は、直接食用とされるだけではなく、[[アルコール飲料]]の原料としても利用される<ref name="コトバンク_果実酒">{{Cite Kotobank|word=果実酒|encyclopedia=|accessdate=2023-05-12}}</ref>(下図19c)。 |
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| image1 = Municipal Market of São Paulo city.jpg |
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| caption1 = '''19a'''. さまざまな果物([[ブラジル]]) |
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| image2 = Vegetables 0006.JPG |
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| caption2 = '''19b'''. さまざまな果菜 |
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| image3 = Red and white wine 12-2015.jpg |
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| caption3 = '''19c'''. 赤ワインと白ワイン |
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| image4 = Olea europaea g2.jpg |
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| caption4 = '''19d'''. 収穫されたオリーブ(イタリア) |
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[[オリーブ]]([[クスノキ科]])や[[アブラヤシ]]([[ヤシ科]])の果皮から得られた油は、[[食用油]]や[[せっけん]]などに利用される<ref name="コトバンク_オリーブ油">{{Cite Kotobank|word=オリーブ油|encyclopedia=|accessdate=2023-05-12}}</ref><ref name="コトバンク_パーム油">{{Cite Kotobank|word=パーム油|encyclopedia=|accessdate=2023-05-12}}</ref>(上図19d)。[[ハゼノキ]]([[ウルシ科]])の果実の果皮から得られた油脂(木蝋、ハゼ蝋)は、[[和ろうそく]]などに用いられる<ref name="コトバンク_木蝋">{{Cite Kotobank|word=木蝋|encyclopedia=|accessdate=2023-05-12}}</ref>。 |
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[[クチナシ]]([[アカネ科]]; 下図20a)、[[ミカン]]([[ミカン科]]; 下図20b)、[[ナツメ]]([[クロウメモドキ科]])などの果実は、生薬とされることがある<ref name="日本漢方生薬製剤協会">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.nikkankyo.org/seihin/seihin3.htm|title=生薬一覧|website=|publisher=日本漢方生薬製剤協会|accessdate=2023-05-12}}</ref>。[[ケシ]]([[ケシ科]])の未熟果実から得られた乳液(乾燥させた乳液はアヘン)には[[モルヒネ]]などの[[アルカロイド]]が含まれ、薬用として利用されており、また[[麻薬]]ともされる<ref name="コトバンク_ケシ">{{Cite Kotobank|word=ケシ|encyclopedia=|accessdate=2023-05-12}}</ref>(下図20c)。 |
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| image1 = W kutinasi4121.jpg |
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| caption1 = '''20a'''. クチナシ([[アカネ科]])の果実は生薬や染料に利用される。 |
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| image2 = PRC Xinhui Mandarin orange peels a.jpg |
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| caption2 = '''20b'''. [[陳皮]]([[ミカン]]の果皮を乾燥させたもの)は生薬とされる。 |
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| image3 = Opium pod cut to demonstrate fluid extraction1.jpg |
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| caption3 = '''20c'''. [[ケシ]]([[ケシ科]])の若い果実と乳液 |
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| image4 = GasparWorkshop046.jpg |
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| caption4 = '''20d'''. [[ヒョウタン]]([[ウリ科]])の果実を加工したもの |
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| image5 = Nandina domestica kz03.jpg |
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| caption5 = '''20e'''. [[ナンテン]]([[メギ科]])の果実 |
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[[カボチャ]]や[[ヒョウタン]]([[ウリ科]])、[[ココヤシ]]([[ヤシ科]])などの果実は飾りや容器に加工され<ref name="コトバンク_カボチャ">{{Cite Kotobank|word=カボチャ|encyclopedia=|accessdate=2023-05-12}}</ref><ref name="コトバンク_ヒョウタン">{{Cite Kotobank|word=ヒョウタン|encyclopedia=|accessdate=2023-05-12}}</ref><ref name="コトバンク_ココヤシ">{{Cite Kotobank|word=ココヤシ|encyclopedia=|accessdate=2023-05-12}}</ref>(上図20d)、また[[ヘチマ]](ウリ科)やココヤシの果実から得られる繊維もさまざまに利用される<ref name="コトバンク_ヘチマ">{{Cite Kotobank|word=ヘチマ|encyclopedia=|accessdate=2023-05-12}}</ref><ref name="コトバンク_ココヤシ" />。[[クチナシ]]などの果実は、染料として利用されることもある<ref name="コトバンク_クチナシ">{{Cite Kotobank|word=クチナシ|encyclopedia=|accessdate=2023-05-12}}</ref>。園芸や生け花において、果実を鑑賞対象とすることがあり、このような植物は実物(みもの)ともよばれ、日本で利用される例として[[センリョウ]]([[センリョウ科]])や[[ナンテン]]([[メギ科]])、[[サンキライ]]([[サルトリイバラ科]])などがある<ref name="コトバンク_実物">{{Cite Kotobank|word=実物|encyclopedia=|accessdate=2023-05-07}}</ref>(上図20e)。 |
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== 脚注 == |
== 脚注 == |
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=== 注釈 === |
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== 外部リンク == |
== 外部リンク == |
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* {{Kotobank}} |
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* {{Cite web|author=福原達人|date=|url=http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/index.html|title=植物形態学|website=|publisher=福岡教育大学|accessdate=2023-04-23}} |
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*: [http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/7-2.html 7-2. 雌しべと心皮], [http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/7-3.html 7-3. 子房の位置と果実], [http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/8-1.html 8-1. 種子散布と散布体] |
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* {{Cite web|author=Armstrong, W.P.|date=|url=http://www.waynesword.net/index.htm|title=Wayne's Word|website=|publisher=|accessdate=2023-04-23}}(英語) |
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*: [http://www.waynesword.net/fruitid1.htm Identification Of Major Fruit Types], [http://www.waynesword.net/termfr1.htm Fruit Terminology Part 1], [http://www.waynesword.net/termfr2.htm Fruit Terminology Part 2], [http://www.waynesword.net/termfr3.htm Fruit Terminology Part 3], [http://www.waynesword.net/termfr4.htm Fruit Terminology Part 4], |
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2023年6月9日 (金) 18:30時点における版
果実(かじつ、英: fruit)とは、雌しべの子房およびそれに付随する構造が成熟したものであり、内部には種子が含まれる。果実は基本的に内部の種子を保護し、またしばしば効率的な種子散布のための構造・機構をもつ。果実において、子房壁に由来する部分は果皮とよばれる。成熟した状態で果皮が液質・多肉質なものは液果(図1a)、果皮が乾燥しているものは乾果とよばれ、また乾果のうち成熟しても裂開しないものは閉果(図1b, c)、成熟すると裂開するものは裂開果(図1d)とよばれる。果実はふつう1つの花の1個の雌しべに由来し、このような果実は単果とよばれる。一方、キイチゴのように1つの花の複数の雌しべに由来するものは集合果、パイナップルのように複数の花に由来するものは複合果(多花果)とよばれる。また、花托(雌しべなどがついている茎の部分)や花被など子房以外に由来する構造が多くを占めている果実は、偽果とよばれる。
人間はさまざまな果実を食用としており、その中で甘みがあるものは果物(くだもの)、野菜とされるものは果菜(かさい)とよばれる。また、特に果物のことを果実とよんでいることもある。果実は、一般語として実(み)ともよばれるが、この語は大型の種子を意味することもある(トチの"実"、イチョウの"実"など)[1][2][3]。
構造
被子植物では、種子となる構造である胚珠が雌しべの中に包まれている[4]。雌しべにおいて、胚珠が含まれる部分は、子房(ovary)とよばれる[4](下図2a)。花粉が雌しべの柱頭に付着(受粉)すると、そこから花粉管を伸ばし、子房中の胚珠に達する。胚珠の中には雌性配偶体である胚嚢(胚のう)が形成され、その中に卵細胞がつくられる[4]。卵細胞は花粉管を通じて送り込まれた精細胞と合体(受精)し、受精卵は次世代である胚となり、これを含む胚珠は種子となる。また胚珠(種子)を含む雌しべの子房は成熟し、果実となる[4][5](下図2e)。果実が発達するきっかけは胚珠が受精することによる植物ホルモンの変化であり、受精できなかった雌しべはふつう枯れてしまう[6][7]。しかし受精することなしに果実が発達することがあり、単為結果(単為結実)とよばれる(例: バナナ、パイナップル、イチジク、ブドウなどの園芸品種)[8]。
1個の果実に含まれる種子の数はさまざまであり、1個の種子を含むものから、100万個以上の微小な種子を含むものまである[9]。
果実において、雌しべの子房壁が成熟した部分は、果皮(かひ; pericarp, fruit coat)とよばれる[10][11][12][13][14]。果皮は基本的に3層からなり、外果皮(exocarp)、中果皮(mesocarp)、内果皮(endocarp)とよばれるが、これらの分化が不明瞭なこともある[10][12][13][14](上図2b–d)。また果皮が肉質である場合は、果肉(sarcocarp)ともよばれる[10]。子房下位の花(萼片や花弁、雄しべの基部よりも下に子房が位置している花)では、子房が花托(下記参照)に包まれている。そのため、このような花から形成された果実においては、果皮の外側に花托に由来する部分が存在し、偽果皮とよばれることもあるが、その区分はふつう不明瞭であり、特に区別せず果皮とよばれることが多い[10][13]。イネ科の果実(穎果)では、果皮が種皮と合着している[10][12]。果皮は種子を包んでいるが、ヤブラン属やジャノヒゲ属(キジカクシ科)などでは果皮がすぐに脱落し、種子が裸出した状態で成長する[15]。
花において、花被片や雄しべ、雌しべなどの花要素がついている茎の先端部分は、花托(かたく)とよばれる[16]。また複数の花がついている茎先端が広がった部分は、花床(かしょう)とよばれる[16]。ただし花托・花床を区別せず、共に花床とよんでいることも多い[17][18]。花托・花床は、果実になった状態では果托・果床とよばれることがある[19][20]。リンゴやイチゴでは花托に由来する部分が(下図3a)、イチジクでは花床に由来する部分が(下図3b)、果実の大部分を占めている。このように花托や花床、さらに花被など子房以外の要素が大部分を占める果実は、偽果ともよばれる[6][10][21][22]。
茎についている果実の柄は果柄(pedicel)、複数の果実がついている共通の柄は果梗(peduncle)とよばれる[10](上図3c, d)。果柄・果梗は、ふつう花の花柄・花梗に由来するが、花後に雌しべの基部が伸長して柄になるものでは[23][24]、果柄と花柄は一致しない。
花のついた茎全体または茎に対する花のつき方は、花序(inflorescence)とよばれる[25]。花が果実になった状態では、果序(infructescence)ともよばれる[25]。
果実の分類
果実は、果皮の状態や心皮(雌しべを構成する葉的要素)の数などに基づいてさまざまな型に類別される[10][26][11][21][27][28]。熟した状態で果皮が乾燥しているものは乾果(かんか; dry fruit)とよばれる。乾果は、果皮が裂開する裂開果と裂開しない閉果(非裂開果[28])に分けられる。一方、果皮が柔らかく水分を含むものを液果(えきか; 多肉果、sap fruit)とよばれる[注 1]。また1個の花の1個の雌しべに由来する果実は単果とよばれ、1個の花の複数の雌しべに由来する果実がまとまった構造は集合果とよばれる。単果と集合果はいずれも1個の花に由来するため単花果とよばれ、一方で複数の花の雌しべに由来するまとまった構造は複合果(多花果)とよばれる。果実のうち、雌しべの子房に由来する部分が大部分を占めるものは真果、子房以外の要素が大部分を占める果実は偽果ともよばれる。
裂開果
乾果のうち、成熟すると裂開して種子を露出するものは裂開果(れっかいか; dehiscent fruit)とよばれる[10][26][11][21][27][28]。裂開する場所はふつう決まっており、心皮の両縁が接する線(内縫線、腹縫線、inner suture, ventral suture)や心皮の中軸にあたる線(外縫線、背縫線、outer suture, dorsal suture)、心皮どうしが接する線などであることが多い[10]。裂開果の場合、果実から出た種子が散布される単位となる。
- 袋果(たいか; 蓇葖、follicle)[10][26][11][21][27][5][29][30]
- 1心皮からなり、ふつう内縫線または外縫線で裂開する(下図4a)。シキミ属(マツブサ科)やモクレン属(モクレン科)、 トリカブト属、オダマキ属(キンポウゲ科)、ベンケイソウ科、カツラ科、シモツケ属(バラ科)、ゴンズイ(ミツバウツギ科)、ガガイモ(キョウチクトウ科)などに見られる[10][15]。
- 豆果(とうか; 莢果、legume)[10][26][11][21][27][5][31][32]
- 1心皮からなり、基本的に内縫線と外縫線両方で裂けて2片に分かれる(下図4b)。豆果における果皮は、莢(さや)ともよばれる。1線のみで裂開するなど厳密には豆果の定義に当てはまらないものもあるが、マメ科の多くで見られる果実は豆果とよばれる。構造的に豆果と同一であるが、裂開せずに種子を1個含む単位に分断する果実は、節果(分節果、節莢果、loment)とよばれる[10][26][11][33](下図4c)。
- 蒴果(さく果、capsule)[10][26][11][21][27][5][34][35]
- 複数の心皮からなり、複数の種子を含む裂開果(上図4d)。ドクダミ(ドクダミ科)、カンアオイ(ウマノスズクサ科)、ヤマユリ(ユリ科)、エビネ(ラン科)、カキツバタ(アヤメ科)、スズメノヤリ(イグサ科)、ツユクサ(ツユクサ科)、スミレ(スミレ科)、アカメガシワ(トウダイグサ科)、カタバミ(カタバミ科)、マツヨイグサ(アカバナ科)、フヨウ(アオイ科)、ハコベ(ナデシコ科)、ノリウツギ(アジサイ科)、ヤブツバキ(ツバキ科)、アセビ(ツツジ科)、フデリンドウ(リンドウ科)、オオイヌノフグリ(オオバコ科)、アサガオ(ヒルガオ科)、ハコネウツギ(スイカズラ科)などに見られる[15]。裂開様式に基づいていくつかに類別され、特に横に裂開して上部が蓋のようにとれるものは蓋果(がいか; pyxidium, pyxis, circumscissile capsule; 下図5a)、先端や側壁に孔が開くものは孔開蒴果(poricidal capsule, porose capsule; 下図5b)とよばれる[10][34][11]。
- 角果 (かくか)[10][26][11][5][36]
- 2心皮性で間に隔膜(隔壁、replum)があり、これを残して縦に2片に裂開する。蒴果の1型であるが、アブラナ科の特徴であり、特に角果とよばれる。角果のうち長さが幅の2–3倍以上のものは長角果(silique, siliqua)とよばれ、アブラナやオランダガラシ、タネツケバナなどに見られる(下図5c)。一方、長さが幅の2–3倍以下で扁平なものは短角果(silicle, silicule)とよばれ、ナズナやグンバイナズナなどに見られる(下図5d)。ダイコンの果実は角果と同じ構造だが裂開せず、1種子を含む部分ごとに分節するので節長果 (biloment) ともよばれる[11][37][38](下図5e)。
閉果
乾果のうち、成熟しても裂開しないものは閉果(へいか; 非裂開果、indehiscent fruit)とよばれる[10][26][11][21][27][28]。閉果の場合、種子を含む果実が散布単位となる。
- 痩果(そうか; achene, akene)[10][26][11][21][27][5][39]
- 1種子を密に包んでいるが、果皮と種皮が合着していない果実であり、果実が種子のように見える(下図6a)。狭義には1心皮のものに限るが、ふつう複数の心皮に由来するものも含まれる。センニンソウ(キンポウゲ科)やヤブマオ(イラクサ科)、シモツケソウ(バラ科)、ケヤキ(ニレ科)、カナムグラ(アサ科)、スイバ(タデ科)などに見られる[15]。またキク科やオミナエシ(スイカズラ科)などに見られる、下位子房(子房は花托に包まれている)に由来する痩果は、下位痩果(かいそうか; 菊果、cypsela)とよばれることもある[10][39][11][21][27](下図6b)。
- 穎果(えいか; 穀果、caryopsis[注 2])[10][26][11][21][27][5][41][42]
- 痩果の1型ともされるが、果皮と種皮が癒合している(下図6c)。ふつう特殊化した葉である内穎や護穎に包まれている。イネ科に見られる。
- 胞果(ほうか; utricle)[10]
- 複数の心皮からなり、1種子をゆるく包む乾果(下図6d)。イノコズチやアカザ、ホウレンソウ(ヒユ科)に見られる。ケイトウ属(ヒユ科)の胞果は横裂して裂開するため、横裂胞果(pyxidium, circumciscissile utricle)とよばれる。
- 堅果(けんか; nut, glans)[10][26][11][5][43][44]
- 複数の心皮からなり、1種子を含む乾果であり、果皮は木化して硬い(下図7a)。ブナ科、イヌシデ(カバノキ科)、シナノキ(アオイ科)などに見られる。ブナ科では1から数個の堅果の基部または全体が総苞に由来する殻斗(かくと)で包まれており、特に殻斗果ともよばれる。タデ科などに見られる小型のものは小堅果(しょうけんか; nutlet, nucula, nucule, nuculanium)ともよばれるが、痩果との区別は不明瞭でこれに含めることも多い。
- 翼果(よくか; 翅果、samara, key, key fruit)[10][26][11][27][5][45]
- 果皮の一部が花後に成長して翼になる乾果(下図7b)。ユリノキ(モクレン科)、フサザクラ(フサザクラ科)、ハルニレ(ニレ科)、シラカンバ(カバノキ科)、トネリコ(モクセイ科)などに見られる。
分離果
複数の心皮からなり、心皮ごとに分離して複数の単位に分離する果実は分離果(ぶんりか; schizocarp)とよばれる[10][26][11][27][5][46]。分離する単位は分果(ぶんか; mericarp, coccus[注 3])とよばれる。乾果であり、分果が裂開しないもの(上図7c)と裂開するもの(上図7d)があるが、前者のみを分離果とすることもある。分果が裂開するものはフウロソウ科、コクサギやサンショウ(ミカン科)に、分果が裂開しないものはハマビシ科、ニガキ科、ゼニアオイ(アオイ科)、ヤエムグラ属(アカネ科)、ムラサキ科、シソ科、セリ科などに見られる。またセリ科などの果実は2つの分果がぶら下がった形になり、特に双懸果(そうけんか)(cremocarp)ともよばれる[10]。
液果
果皮が柔らかく多肉質・多汁質である果実は、液果[注 1](多肉果、sap fruit)とよばれる[10][11][21][27][28][5][49]。基本的に裂開しないが、アケビ(アケビ科)のように裂開する例もある[27]。
- 漿果(しょうか; berry, bacca[注 4])[10][27][51](真正液果、狭義の液果[26][5])
- 中果皮も内果皮も多肉質になる液果(下図8a)。1心皮からなるものを単漿果(simple berry)、複数の心皮からなるものを複漿果(compound berry)として分けることもある。マツブサ(マツブサ科)、アボカド(クスノキ科)、ナンテン(メギ科)、ブドウ(ブドウ科)、イイギリ(ヤナギ科)、ヨウシュヤマゴボウ(ヤマゴボウ科)、キウイ(マタタビ科)、ヒサカキ(ツバキ科)、クチナシ(アカネ科)、トマト(ナス科)、ヤツデ(ウコギ科)、スイカズラ(スイカズラ科)などに見られる。
- ミカン状果(柑果、hesperidium[注 5])[10][26][5][53]
- 複数の心皮からなる液果であり、油細胞を含む外果皮(フラベド、flavedo)、海綿状の中果皮(アルベド、albedo)、膜質の内果皮からなる(下図8b)。内果皮の内側には果汁に富んだ毛をもつ。ミカン、オレンジ、レモン、ライム、グレープフルーツなどミカン科ミカン連に見られる。漿果の1型ともされる。
- ウリ状果(瓜状果、瓠果、瓢果、pepo)[10][54]
- 3心皮からなる液果であり、花托筒が外果皮と癒合して硬化し、中果皮と内果皮が多肉質で海綿状になる(下図8c)。ウリ科に見られる。漿果の1型ともされる。
- ナシ状果(リンゴ状果、梨果、仁果、pome)[10][26][11][27][55][56][57]
- 複数の心皮からなる液果であり、子房を包む花托が多肉質になる(下図8d)。リンゴ、ナシ、ビワ、クサボケ、ズミ、シャリンバイ、ナナカマドなどバラ科ナシ連に見られる。漿果の1型ともされる。
- 核果(かくか; 石果、drupe)[10][26][27][11][48][5][58][59]
- 中果皮は多肉質だが、内果皮が硬化して種子を包んでいる液果(下図8e)。種子を包んだ内果皮は核(stone, putamen)とよばれる。アオツヅラフジ(ツヅラフジ科)、ユズリハ(ユズリハ科)、サクランボ、ウメ、モモ(バラ科)、エノキ(アサ科)、ヤマモモ(ヤマモモ科)、ムクロジ(ムクロジ科)、センダン(センダン科)、マンゴー(ウルシ科)、ハナミズキ(ミズキ科)、マンリョウ(サクラソウ科)、アオキ(ガリア科)、コーヒーノキ(アカネ科)、オリーブ(モクセイ科)、ニワトコ(ガマズミ科)などに見られる[15]。
単果と集合果
1個の花はふつう1個の雌しべ(子房)をもつが、これに由来する独立した果実は単果(simple fruit)とよばれる[10][26][11]。一方、1個の花が複数の雌しべ(子房)をもつことがあり(個々の雌しべは1心皮からなり、このような状態は離生心皮とよばれる)、これに由来する複数の果実がまとまった構造となる場合、集合果(aggregate fruit)とよばれる[10][26][11][5][60]。ただし、どの程度まとまっていれば集合果と呼べるのか明確な定義があるわけではない[11][5]。集合果には、以下のようなものがある。
- 集合袋果(follicetum, etaerio of follicles)[10][61][62]
- 1つの花に由来する複数の袋果が集合したもの(下図9a)。モクレン属(モクレン科)やオダマキ属(キンポウゲ科)、ユキヤナギ、シモツケ(バラ科)、ヤマグルマ属(ヤマグルマ科)などに見られる。
- 集合痩果(achenetum, etaerio of achenes)[10][61][62]
- 1つの花に由来する複数の痩果が集合したもの(下図9b)。キンポウゲ属(キンポウゲ科)やダイコンソウ、ヤマブキ、キジムシロ(バラ科)に見られる。
- バラ状果(cynarrhodium[注 7])[10][61][62][63]
- 壺状の花托が肥大し、その中に複数の痩果がある集合果(下図9c)。偽果である。バラ属(バラ科)に見られる。
- イチゴ状果(glandetum, etaerio)[10][26][11][26][11][61][62]
- 花托が肥大して液質になり、表面に多数の痩果がついた集合果(下図9d)。偽果である。オランダイチゴ属やヘビイチゴ属(バラ科) に見られる。
- ハス状果(nelumboid aggregate fruit)[10][11]
- 肥大して漏斗状になった花托に多数の孔があり、その孔に1個ずつ堅果(痩果ともされる)が埋まっている集合果(下図9e)。偽果である。ハス属(ハス科)に見られる。
- 集合漿果(baccetum, etaerio of berries)[10][61][62]
- 1つの花に由来する複数の漿果からなる集合果(下図9f)。マツブサ属やバンレイシ属などに見られる。
- 集合核果(drupetum, etaerio of drupelets)[10][11][26][61][62]
- 1つの花に由来する複数の核果(小核果 drupelet)からなる集合果(下図9g)。キイチゴ属(バラ科)などに見られ、特にキイチゴ状果ともよばれる。
単花果と複合果
1個の花の1個または複数の雌しべ(子房)に由来する果実は、単花果(monothalamic fruit)とよばれる[10]。一方、複数の花に由来する果実がまとまった構造となる場合、複合果(または多花果、collective fruit, polyanthocarp)とよばれる[10][26][11][5][60]。ただし、どの程度まとまっていれば複合果と呼べるのか明確な定義があるわけではない[11][5]。複合果は、それを構成する果実の型や、付随する構造に基づいて以下のように類別される。
- 袋果型多花果(folliconum, multiple fruit of follicles)[10][61][62]
- 個々の花が袋果になり、それが多数集まっているもの(下図10a)。バンクシア(ヤマモガシ科)などに見られる。
- 蒴果型多花果(capsiconum, multiple fruit of capsules)[10][61][62]
- 個々の花が蒴果になり、それが多数集まっているもの(下図10b)。ドクダミ(ドクダミ科)、フウ属(フウ科)、ヤナギ科、タニワタリノキ属(アカネ科)などに見られる。
- 痩果型多花果(achenosum, multiple fruit of achenes)[10][61][62]
- 個々の花が痩果になり、それが多数集まっているもの(下図10c)。スズカケノキ属(スズカケノキ科)やナベナ属(スイカズラ科)などに見られる。
- クワ状果(桑果)[10][26]
- 個々の花が痩果になり、肥厚・多肉化した花被で包まれ、それが多数集まっているもの(下図10d)。クワ属(クワ科)に見られる。
- イチジク状果(陰花果、syconium)[10][26][64]
- 壺状で多肉質の果序の中に多数の痩果があるもの(下図10e)。イチジク属 (クワ科) に見られる。
- ストロビル(葎果、strobile)[10]
- 果軸(花序軸)に多数の苞(果苞)がつき、それぞれの腋に痩果または小堅果がついたもの(下図10f)。カバノキ属やハンノキ属(カバノキ科)、カラハナソウ、カナムグラ属(アサ科)などに見られる。strobile という用語は、裸子植物球果類(針葉樹)の球果(まつぼっくり)に対しても用いられる用語であるが、裸子植物は雌しべ(子房)をもたないため、この球果は果実ではない。
- 漿果型多花果(multiple fruit of berries)[10]
- 個々の花が漿果(中果皮、内果皮が液質になる果実)になり、それが多数集まっているもの。サトイモ科、サルトリイバラ科などに見られる。漿果型多花果に加えてクワ状果や核果型多花果など液質になる複合果(多花果)は sorosus (sorosis, coenocarpium) ともよばれ、果皮のみではなく花托や苞も液質になるパイナップル(パイナップル科)の複合果(下図10g)も含まれる[61][62]。
- 核果型多花果(multiple fruit of drupelets)[10]
- 個々の花が核果(中果皮が液質、内果皮が硬化している果実)になり、それが多数集まっているもの(下図10h)。ヤマボウシ(ミズキ科)、ヤエヤマアオキ(アカネ科)などに見られる。
真果と偽果
基本的に、果実は雌しべの子房(種子になる構造である胚珠を含む部分)が発達して形成された構造であり、これが大部分を占める果実は真果(true fruit)とよばれる[10][11][5][65]。一方で、花托や花被など子房以外に由来する構造が多くを占めている果実は、偽果(仮果、副果、accessory fruit, anthocarp, false fruit)とよばれる[10][11][5][22][66](図11)。ほとんどの果実は子房以外の構造を含むが、その程度はさまざまであり、子房以外の構造をどの程度含むものを偽果とするかは明瞭な基準があるわけではない。「偽果」には「ニセモノの果実」という語感があるが、偽果は真の果実の部分(子房に由来する部分)を含んでおり、果実の一型として扱われる[10][27]。
上記のナシ状果、バラ状果、イチゴ状果、ハス状果、イチジク状果では、それぞれの花がついた花托や多数の花がついた花床(花托、花床は花がついた茎の先端部)が発達して果実の大部分を占めており、典型的な偽果である[10]。またクワ状果では複合果を構成する個々の真果の部分が液質化した花被に包まれた偽果であるが[10]、他にもイシミカワ(タデ科)やシラタマノキ属(ツツジ科)などに同様の例が見られる[67][68](下図12a)。グミ属(グミ科)やオシロイバナ(オシロイバナ科)の果実も萼筒の基部が真果の部分を包んで偽果となっている[68][69][70][43](下図12b, c)。オナモミ属(キク科)では複数の雌花に由来する複数の痩果が、刺だらけの総苞で包まれた偽果を形成する[71](下図12d)。
裸子植物の"果実"
生物学的に、果実は雌しべの子房が発達したものであり、そのため雌しべをもつ植物群である被子植物に特有の器官である。裸子植物は胚珠(種子)を包む雌しべをもたないため、裸子植物は果実をもたない。しかし、裸子植物でも種子を囲んだ器官が発達して果実様の構造を形成することが多く、このような構造が"果実"とよばれることがある[10]。
裸子植物の球果類(針葉樹)は、基本的に、向軸側に胚珠をつけた鱗片が軸に多数集まって球果(まつかさ、cone, strobile)を形成する[10][72]。球果の鱗片はふつう木化しており、乾湿運動によって開閉して種子を放出する[73](下図13a)。ビャクシン属(ヒノキ科)の球果では鱗片が肉質になり、裂開しない液果状の球果を形成する(下図13b)。このような球果は、漿質球果(しょうしつきゅうか; 肉質球果、freshy cone, galbulus)とよばれる[10][72]。マキ科では、鱗片が肉質化して套皮(とうひ、epimatium[注 8])とよばれる構造となり、1個の種子を包んでいる[10][74](下図13c)。さらにイヌマキなどでは、種子のついた枝("花托"、種托)が多肉質になる[75][74]。またグネツム属やマオウ属では、胚珠を包む苞が肉質化して液果状になる[10](下図13d)。
イチイ属やカヤ属(イチイ科)では、胚珠の基部の構造が発達して仮種皮となり、種子の基部または全体を覆うようになる[10][76](上図13e)。このような構造は仮種皮果(arillocarpium[注 9])ともよばれる[10]。
ソテツ目やイチョウ目では、種皮が3層に分化し、外層が肉質化する(上図13f)。この種子は液果に似ているため、"実"とよばれることもあるが、実際には種子である。このような種子は種子果(seminicarpium[注 10])ともよばれる[10]。またイヌガヤ(イチイ科)でも、種皮外層が多肉質になる[76]。
種子散布との関わり
通常は動けない種子植物にとって、親植物から離れて分布拡大できる時期は、種子の段階である[77]。種子が散布されること(種子散布)は、裸地に植物が生えてくることや、植生が次第に遷移していくことで認識できる。被子植物では種子は果実に包まれた状態で形成されるが、裂開果では果実から放出された種子が、閉果では種子を含む果実が、それぞれ散布単位となる。果実は、効率的な種子散布のための構造・機能をもつことがある。
風によって果実・種子が散布される様式は、風散布とよばれる[37][78][79][80]。風散布される果実は、翼をもつ例と綿毛をもつ例がある。カエデ(ムクロジ科)やアキニレ(ニレ科)、シラカンバ(カバノキ科)など果皮が翼状になった例(翼果とよばれる; 下図14a)や、スイバ(タデ科)やツクバネウツギ(スイカズラ科)のように果実に付随する花被が翼状になっている例、シナノキ(アオイ科)やツクバネ(ビャクダン科)のように苞が翼状になっている例(下図14b)がある[37][77][79][80]。また果実が綿毛をもつ例も見られ、タンポポなどキク科の多くでは萼に由来する冠毛が(下図14c)、クレマチス(キンポウゲ科)では花柱に生えた毛が、ススキ(イネ科)では花序の基部に生えた毛が(下図14d)発達している[37][79][80]。裂開果において種子が散布される場合でも、果実の開口部が小さく上部にあるなど、強い風や振動によってのみ種子が散布されるようになっているものがある(風靡散布)[77][37](下図14e)。
水辺に生育する植物の中には、水によって果実・種子が散布されるものがある(水散布)[77][81][82]。コナギ(ミズアオイ科)やハス(ハス科)、クサネム(マメ科)、タカサブロウ(キク科)などの果実は比重が軽く、水に浮いて散布される[77][81][82](下図15a)。ジュズダマ(イネ科)やオナモミ(キク科)では、果実を包む苞が特殊化して浮遊するようになっている[77][81][82](上図12d, 下図15b)。またオモダカ(オモダカ科)の果実には翼があり、水中で流される[81](下図15c)。ココヤシ(ヤシ科)やハマゴウ(シソ科)の果実は核果であり、硬化した内果皮で種子が包まれていることから、海水に耐えて海面を浮いて散布される(海流散布)[77][81][83][84](下図15d)。ネコノメソウ(ユキノシタ科)やフデリンドウ(リンドウ科)の果実は、上向きに裂開し雨粒を受けて種子が散布される(雨滴散布)[37][81][82](下図15e)。
大型の動物に付着し、種子散布される様式は付着散布(動物付着散布)とよばれる[77][78][85][86][87]。かぎ状の突起などによって動物に付着するものとして、果皮にかぎ毛をもつヌスビトハギ(マメ科)、ミズタマソウ(アカバナ科; 下図16a)、ヤエムグラ(アカネ科)、ヤブジラミ(セリ科; 下図16b)、花柱由来のかぎをもつミズヒキ(タデ科)やダイコンソウ(バラ科; 図9b)、萼由来のかぎをもつハエドクソウ(ハエドクソウ科)やセンダングサ(キク科; 下図16c)、苞に由来するかぎをもつイノコヅチ、果実を包む総苞に多数のとげをもつオナモミ(キク科; 上図12d)などがある[77][85][86][87]。また粘液によって動物に付着するものとして、果実表面から粘液を分泌するノブキ(キク科; 上図16d)、冠毛から粘液を分泌するヌマダイコン(キク科)、総苞から粘液を分泌するメナモミ(キク科)、芒から粘液を分泌するチヂミザサ(イネ科; 下図16e)などがある[85][86][87]。特に付着のための構造をもたない果実でも、小型のものは泥などによって動物に付着し、散布されることがあると考えられている[77][86][87]。
哺乳類や鳥類に食べられ、排出されることで種子散布される様式は、被食散布(動物被食散布、周食散布、糞散布)とよばれる[77][78][68][88][89][90](下図17a)。このような果実は、動物にとって魅力ある可食部と適度な大きさをもち、また内部の種子は消化されないように厚い種皮をもっていたり、硬化した内果皮で包まれていたり(核果)、粘質の物質をまとっていたりする[77][68]。大きな種子を少数含むものから、小さな種子を多数含むものまである[77][68]。可食部の質や果実の大きさ、色、匂い、果実のつく高さや落下しやすさなどに多様性があり、それぞれ捕食者である動物に合わせている[77][68]。特に鳥類に被食されるものと哺乳類に被食されるものでは色(鳥類用果実には赤や黒のものが多い)や匂い(哺乳類用果実は強い匂いをもつものが多い)などに違いがあるが、鳥類・哺乳類双方に対応しているものもある[77][68][88][91]。被食散布される果実は内部の種子の発芽を抑制する物質が含んでいることがあり、この場合、動物に食べられて排出されることで初めて種子が発芽できるようになる[28][78][68]。未熟期の果実は、色が変わっていないことや有毒・不味成分を含むことで食べられないようにしている[77][68]。ただし可食部をほとんどもたない果実や種子が目立つ色をしており、十分な可食部をもつ果実に擬態(果実擬態)していると考えられている例もある[77][68]。また被食散布される果実は、一斉に成熟するタイプと、長期に渡って少数ずつ成熟するタイプがあることが知られている[77]。さらに年ごとによって果実の生産量が大きく変動することも知られており、食害昆虫の増加を抑えるためであると考えられている[68]。果皮が多肉質である液果は、被食散布される[68][88][89]。クワ(クワ科)やグミ(グミ科)、シラタマノキ(ツツジ科)では、子房ではなく果実を包む花被が多肉質の可食部になる[68][88][89](上図12a, b, 下図17b)。イチゴ(バラ科)では隆起した花托が、バラ(バラ科)ではつぼ状になった花托が、ケンポナシ(クロウメモドキ科; 下図17c)では花がついた枝が、イチジク(クワ科)では多数の花がついたつぼ状の花床がそれぞれ可食部になる[68][88][89]。他にも、果実ではなく種子の付属物(種皮、仮種皮など)が可食部となっている例もある[68]。またイネ科やカヤツリグサ科、ヒユ科、タデ科、シロツメクサなど特に被食散布のための構造をもたない小型の果実が、ウシやシカ、カモ類などの草食動物が葉や茎を食べる際に一緒に取り込まれ、消化されずに排出されることがあり、このような散布も重要であることが示唆されている[77][68]。
クリやコナラ(ブナ科)、ハシバミ(カバノキ科)、オニグルミ(クルミ科)、エゴノキ(エゴノキ科)などの果実は、果皮が硬く木化しており、内部に大きな種子を含む[92][93]。リスやネズミ、シジュウカラ、カケスなどの動物はこのような果実を収集・輸送・貯蔵し、内部の種子を食用とするが、貯蔵されながら食べ残された果実はそこで発芽することができる(貯食散布、食べ残し散布)[77][89][92][93](上図17d)。
一部の植物では種子や果実にエライオソームとよばれるアリが好む物質の塊がついており、アリによって収穫、巣まで運ばれることで種子散布される[94][95][96][97]。このような種子散布様式はアリ散布とよばれ、多くは種子にエライオソームをつけているが、ホトケノザ(シソ科)やカナムグラ(アサ科)、アオスゲ(カヤツリグサ科)のように果実にエライオソームをつけている例もある[89][94][95][96][97](上図17e)。
果実の中には、自動的に種子を射出する機構を備えているものがあり、このような種子散布は自動散布(自力散布[98]、自発分散[99]、自力射出散布[37])とよばれる[37][100]。シキミ(マツブサ科)やスミレ(スミレ科)、カラスノエンドウ(マメ科)、ゲンノショウコ(フウロソウ科)などでは、果実の果皮が乾燥・収縮することで種子を弾き飛ばす[100][101][37](上図18a–d)。またホウセンカ(ツリフネソウ科)やムラサキケマン(ケシ科)では果皮の細胞の膨圧上昇によって果実がはじけ、種子を弾き飛ばす[100][101][37](上図18e)。
人間との関わり
人間は、さまざまな果実を食用に利用している。穀物[注 11]であるイネ、コムギ、トウモロコシ(イネ科)、豆類であるダイズ、アズキ、インゲンマメ(マメ科)などは、種子に含まれる胚乳や子葉が主な食用部とされるが[102]、種子を伴う果実の状態で収穫される。またこれら穀物や豆類は、人間の食用だけではなく飼料としても重要である[103]。主に果皮部が食用とされる果実のうち、ミカン、リンゴ、ブドウなど木本に実り一般的に甘いものは果物、キュウリ、エンドウ、トマトなど草本に実り野菜として利用されるものは果菜とよばれる[66][104][105][106][107][108][109](下図19a, b)。また、果物のことを特に「果実」とよんでいることもある[110][111][112]。生産分野では木本に実るものを果物(果実)としており、スイカやイチゴなど草本に実るものは「果実的野菜」とよばれることがあるが[113][105][104]、消費分野ではこのような果実も果物として扱われる[66]。ブドウなどの果実は、直接食用とされるだけではなく、アルコール飲料の原料としても利用される[114](下図19c)。
オリーブ(クスノキ科)やアブラヤシ(ヤシ科)の果皮から得られた油は、食用油やせっけんなどに利用される[115][116](上図19d)。ハゼノキ(ウルシ科)の果実の果皮から得られた油脂(木蝋、ハゼ蝋)は、和ろうそくなどに用いられる[117]。
クチナシ(アカネ科; 下図20a)、ミカン(ミカン科; 下図20b)、ナツメ(クロウメモドキ科)などの果実は、生薬とされることがある[118]。ケシ(ケシ科)の未熟果実から得られた乳液(乾燥させた乳液はアヘン)にはモルヒネなどのアルカロイドが含まれ、薬用として利用されており、また麻薬ともされる[119](下図20c)。
カボチャやヒョウタン(ウリ科)、ココヤシ(ヤシ科)などの果実は飾りや容器に加工され[120][121][122](上図20d)、またヘチマ(ウリ科)やココヤシの果実から得られる繊維もさまざまに利用される[123][122]。クチナシなどの果実は、染料として利用されることもある[124]。園芸や生け花において、果実を鑑賞対象とすることがあり、このような植物は実物(みもの)ともよばれ、日本で利用される例としてセンリョウ(センリョウ科)やナンテン(メギ科)、サンキライ(サルトリイバラ科)などがある[125](上図20e)。
脚注
注釈
- ^ a b 広義の液果は果皮が多肉質・多汁質である果実を全て含み多肉果と同義である(核果などを含む)が、狭義の液果は中果皮・内果皮が液質な漿果と同義である[26][48]。
- ^ 複数形は caryopses または caryopsides[40]。
- ^ 複数形は cocci[47]。
- ^ 複数形は baccae[50]。
- ^ 複数形は hesperidia[52]。
- ^ 1 - 果柄、2 - 種子、3 - 内果皮、4 - 中・外果皮、5 - 雄しべや萼の跡、6, 7 - 花托が発達した部分
- ^ 複数形は cynarrhodia[10]。
- ^ 複数形は epimatia[10]。
- ^ 複数形は arillocarpia[10]。
- ^ 複数形は seminicarpia[10]。
- ^ 狭義にはイネ科のもの(禾穀類)に限るが、広義にはマメ科のもの(菽穀類)やソバ(タデ科)、キノア(ヒユ科)を含む[102]。
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- ^ 「クチナシ」 。コトバンクより2023年5月12日閲覧。
- ^ 「実物」 。コトバンクより2023年5月7日閲覧。
外部リンク
- 『果実』 - コトバンク
- 福原達人. “植物形態学”. 福岡教育大学. 2023年4月23日閲覧。
- Armstrong, W.P.. “Wayne's Word”. 2023年4月23日閲覧。(英語)