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「節足動物」の版間の差分

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|画像 = [[ファイル:Arthropoda.jpg|250px|様々な節足動物]]
|画像 = [[ファイル:Arthropoda collage.png|260px]]
|画像キャプション = 現生および絶滅した様々な節足動物<ref group="注釈">左上から順に：
|画像キャプション = 現生および絶滅した様々な節足動物<ref group="注釈">左上：[[三葉虫]]の[[コリハペルティス]]（{{snamei||Kolihapeltis}} sp.）、右上：[[ウミサソリ]]の[[スティロヌルス]]（{{snamei||Stylonurus powriensis}}）、左中：[[サソリ]]の1種（{{snamei||Scorpio maurus palmatus}}）、右中：[[カニ]]の1種（{{snamei||Callinectes sapidus}}）、左下：[[ムカデ]]の1種、右下：[[チョウ]]の1種[[トラフアゲハ]]（{{snamei||Papilio glaucus}}）</ref>
* 1行目（絶滅群）：
** [[アノマロカリス]]（[[恐蟹類]]：[[ラディオドンタ類]]）
** [[イソキシス]]（[[イソキシス類]]）
** [[レアンコイリア]]（[[メガケイラ類]]）
** [[エルラシア]]（[[三葉形類]]：[[三葉虫]]類）
* 2行目：
** [[アメリカカブトガニ]]（[[鋏角類]]：[[カブトガニ類]]）
** [[イワオニグモ]]（鋏角類：[[クモガタ類]]）
** {{Snamei||Scolopendra cataracta}}（[[多足類]]：[[ムカデ]]類）
** [[ヤスデ]]の1種（多足類：ヤスデ類）
* 3行目：
** [[ウシエビ]]（[[甲殻類]]：[[軟甲類]]）
** [[カメフジツボ]]（甲殻類：[[鞘甲類]]）
** {{Snamei||Dicyrtomina ornata}}（[[六脚類]]：[[トビムシ目|トビムシ類]]）
** [[セイヨウミツバチ]]（六脚類：[[昆虫類]]）
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|ドメイン = [[真核生物]] {{Sname||Eukaryota}}
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|門 = '''節足動物門''' {{sname||Arthropoda}}
|門 = '''節足動物門''' {{sname||Arthropoda}}
|学名 = '''{{sname|Arthropoda}}'''<br />{{AUY|Gravenhorst|1843}}<ref>{{cite journal|author=Carlos A. Martínez-Muñoz|title=The correct authorship of Arthropoda—A reappraisal|journal=Integrative Systematics: Stuttgart Contributions to Natural History|volume=6|issue=1|year=2023|doi=10.18476/2023.472723}}</ref>
|学名='''{{sname|Arthropoda}}'''<br />{{AUY|[[カール・テオドール・フォン・シーボルト|von Siebold]]|1848}}<ref name="zhang2011">Zhi-Qiang Zhang (2011), “Phylum Arthropoda von Siebold, 1848. In: Zhang Z.-Q. (Ed.), [http://www.mapress.com/zootaxa/list/2011/3148.html Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness]”. ''Zootaxa'', Volume 3148, Magnolia Press, Pages 99-103.</ref>
|和名 = 節足動物
|和名 = 節足動物
|英名 = Arthropod
|英名 = Arthropod
|下位分類名 = 亜門
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* [[鋏角亜門]] {{sname||Chelicerata}}
* [[鋏角亜門]] {{sname||Chelicerata}}
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絶滅群は[[#分類|本文参照]]
絶滅群は[[#分類|本文参照]]
}}
}}
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'''節足動物'''（せっそくどうぶつ、[[英語]]: '''{{interlang|en|Arthropod}}'''、[[学名]]: '''{{sname||Arthropoda}}'''<ref name=":35">{{Cite book|title=Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen Thiere. Erster Theil. In Lehrbuch der vergleichenden Anatomie (eds C. T. von Siebold and H. Stannius)|url=https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/10707|publisher=Verlag von Veit & Comp.|date=1848|location=Berlin|first=C. Th. E. von|last=Siebold|first2=C. Th E. von|last2=Siebold|first3=Hermann|last3=Stannius|pages=679}}</ref>）とは、[[昆虫]]・[[甲殻類]]・[[クモ]]・[[ムカデ]]など、[[外骨格]]と[[関節]]を持つ[[動物]]を含んだ[[タクソン|分類群]]。[[分類学]]上は'''節足動物門'''とされる。動物界最大かつ[[生物多様性|多様性]]の最も高い動物[[門 (分類学)|門]]であり<ref name=":4">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06-17|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822}}</ref><ref name="Daley2018" /><ref name=":1">{{Cite web|url=https://animaldiversity.org/accounts/Arthropoda/|title=Arthropoda (arthropods)|accessdate=2018-10-24|website=Animal Diversity Web|language=en}}</ref><ref name=":2">{{Cite book|title=The Arthropoda: A Phylogenetic Framework. In book: Arthropod Biology and Evolution – Molecules, Development, Morphology (pp.17-40)Chapter: The Arthropoda: a phylogenetic framework|last=Giribet|editor3-first=Giuseppe|editor2-last=Boxshall|editor2-first=Geoffrey|editor-last=Minelli|editor-first=Alessandro|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|first=Gonzalo|url=https://www.researchgate.net/publication/255686215|language=en|doi=10.1007/978-3-642-36160-9_2|pages=17–40|isbn=978-3-642-36159-3|location=Berlin, Heidelberg|date=2013|publisher=Springer Berlin Heidelberg|editor3-last=Fusco}}</ref>、現生[[種 (分類学)|種]]は全動物種の85%以上を占め、約110万種が記載されている<ref>{{Cite book|和書 |title=節足動物の多様性と系統 |author=宮崎勝己|authorlink=宮崎勝己 |editor1-first=良輔|editor1-last=石川|editor1-link=石川良輔|editor2-first=邦男|editor2-last=岩槻|editor2-link=岩槻邦男|editor3-first=峻輔監修|editor3-last=馬渡|editor3-link=馬渡峻輔 |date=2008-04-11 |publisher=[[裳華房]] |chapter=節足動物における分類学の歴史 |page=2 |series=バイオディバーシティ・シリーズ6 |isbn=978-4-7853-5829-7}}</ref>。[[陸]]・[[海]]・[[空]]・[[土壌|土中]]・[[寄生]]などあらゆる場所に進出し、様々な[[生態系]]と深く関わっている。なお、いわゆる「[[虫]]」の範疇に入る動物は当動物門のものが多い<ref group="注釈">具体的には陸生を主体とする分類群（[[六脚類]]全般・[[多足類]]全般・[[鋏角類]]の[[クモガタ類]]・[[甲殻類]]の[[等脚類]]など）が中心となり、また甲殻類の中で著しく特化した[[寄生]]性の種類は虫と呼ばれるものが多い（[[シタムシ]]・[[シダムシ]]・[[フクロムシ]]・[[ヒジキムシ]]など）。</ref>。


学名 {{sname|Arthropoda}} は[[ギリシア語]]の {{lang|grc|ἄρθρον}}（{{lang|grc-Latn|[[:wikt:arthron|arthron]]}}, 関節）と {{lang|grc|πούς}}（{{lang|grc-Latn|[[:wikt:pous|pous]]}}, [[脚]]）の合成語であり、本動物門の関節に分かれた[[付属肢]]（[[関節肢]]）にちなんで名づけられた<ref name=":22">{{Cite book|title=A Dictionary of Entomology|url=https://books.google.com.tw/books?id=9IcmCeAjp6cC&pg=PA111&lpg=PA111&dq=Arthropoda+greek&source=bl&ots=Zp2OoiPS9p&sig=ACfU3U0SxrXnDKaFPzcM1qjiJ-FTvOn0PQ&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwj9nN3pgY7kAhX_yYsBHf54DJ8Q6AEwEHoECAoQAQ#v=onepage&q=Arthropoda%20greek&f=false|publisher=CABI|date=2011|isbn=9781845935429|language=en}}</ref>。
'''節足動物'''（せっそくどうぶつ、'''{{lang-en-short|Arthropod}}'''、[[学名]]：'''{{sname||Arthropoda}}'''）とは、[[昆虫類]]・[[甲殻類]]・[[クモ]]類・[[ムカデ]]類など、[[外骨格]]と[[関節]]を持つ[[動物]]を含んだ[[タクソン|分類群]]であり、[[分類学]]上は'''節足動物門'''とされる。動物界最大の分類群で[[生物多様性|多様性]]の最も高い動物[[門 (分類学)|門]]であり<ref name=":4">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06-17|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822}}</ref><ref name="Daley2018" /><ref name=":1">{{Cite web|url=https://animaldiversity.org/accounts/Arthropoda/|title=Arthropoda (arthropods)|accessdate=2018-10-24|website=Animal Diversity Web|language=en}}</ref><ref name=":2">{{Cite book|title=The Arthropoda: A Phylogenetic Framework. In book: Arthropod Biology and Evolution – Molecules, Development, Morphology (pp.17-40)Chapter: The Arthropoda: a phylogenetic framework|last=Giribet|editor3-first=Giuseppe|editor2-last=Boxshall|editor2-first=Geoffrey|editor-last=Minelli|editor-first=Alessandro|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|first=Gonzalo|url=https://www.researchgate.net/publication/255686215|language=en|doi=10.1007/978-3-642-36160-9_2|pages=17–40|isbn=978-3-642-36159-3|location=Berlin, Heidelberg|date=2013|publisher=Springer Berlin Heidelberg|editor3-last=Fusco}}</ref>、現生[[種 (分類学)|種]]は全動物種の85%以上を占め、約110万種が記載される<ref>{{Cite book|和書 |title=節足動物の多様性と系統 |author=[[宮崎勝己]] |editor=[[石川良輔]]編、[[岩槻邦男]]・[[馬渡峻輔]]監修 |date=2008-04-11 |publisher=[[裳華房]] |chapter=節足動物における分類学の歴史 |pages=p.2 |series=バイオディバーシティ・シリーズ6 |id=ISBN 978-4-7853-5829-7}}</ref>。[[陸]]・[[海]]・[[空]]・[[土壌|土中]]・[[寄生]]などあらゆる場所に進出し、様々な[[生態系]]と深く関わっている。なお、いわゆる「[[虫]]」の範疇に入る動物は当動物門のものが多い<ref group="注釈">具体的には陸生を主体とする分類群（[[多足類]]、[[六脚類]]、[[鋏角類]]の[[クモガタ類]]、[[甲殻類]]の[[等脚類]]など）が中心となり、また甲殻類の中で著しく特殊化した[[寄生]]性のものは虫と呼ばれるものが多い（[[シタムシ]]、[[シダムシ]]、[[フクロムシ]]、[[ヒジキムシ]]など）。</ref>。
{{-}}

学名「{{sname|Arthropoda}}」は[[ギリシア語]]の「{{lang|grc|άρθρον}}」（{{lang|grc-Latn|[[:wikt:arthron|arthron]]}}, 関節）と「{{lang|grc|πούς}}」（{{lang|grc-Latn|[[:wikt:pous|pous]]}}, 脚）の合成語であり、本動物門の関節に分かれた[[付属肢]]（[[関節肢]]）に因んで名づけられた<ref name=":22">{{Cite book|title=A Dictionary of Entomology|url=https://books.google.com.tw/books?id=9IcmCeAjp6cC&pg=PA111&lpg=PA111&dq=Arthropoda+greek&source=bl&ots=Zp2OoiPS9p&sig=ACfU3U0SxrXnDKaFPzcM1qjiJ-FTvOn0PQ&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwj9nN3pgY7kAhX_yYsBHf54DJ8Q6AEwEHoECAoQAQ#v=onepage&q=Arthropoda%20greek&f=false|publisher=CABI|date=2011|isbn=9781845935429|language=en}}</ref>。


== 形態学、解剖学と生理学 ==
== 形態学、解剖学と生理学 ==
{{See|形態学 (生物学)|解剖学|生理学}}
<gallery mode="packed" heights="140">
ファイル:Rust Mite, Aceria anthocoptes.jpg|[[ダニ]]の[[走査型電子顕微鏡]]写真
ファイル:Nova Scotia DSC07807 - Big One (35526013750).jpg|[[ロブスター]]
ファイル:20211224 Arthropleura armata diagrammatic reconstruction.png|2m以上の巨体をもつとされる[[化石]][[ヤスデ]]類[[アースロプレウラ]]
</gallery>
[[ファイル:Cuticula.svg|サムネイル|節足動物の[[クチクラ]]層の構造<ref group="注釈">* A: [[クチクラ]]
* B: 表層クチクラ細部
* 1: 表層クチクラ
** 1a: [[セメント]]
** 1b: [[蝋]]
** 1c: 外部の表層クチクラ
** 1d: 内部の表層クチクラ
* 2: [[外角皮]]
* 3: 内クチクラ
* 4: 上皮組織
* 5: 基底層
* 6: [[上皮細胞]]
** 6a: 孔管
* 7: [[腺細胞]]
* 8: 生毛細胞
* 9: ソケット細胞
* 10: [[神経]]
* 11: [[剛毛]]（感覚毛）
* 12: 毛
* 13: 腺の開口
</ref>]]
節足動物の[[形態学 (生物学)|形態]]は多様で、種類により様々な外見を持つ。現生[[種 (分類学)|種]]の大きさは1mm未満の[[ダニ]]から数10 cmの[[ロブスター]]まで幅広く、[[古生物]]にまで範囲を広げると2m以上と考えられる巨大な種類も含まれる<ref>{{Cite journal|last=Braddy|first=Simon J|last2=Poschmann|first2=Markus|last3=Tetlie|first3=O. Erik|date=2008-02-23|title=Giant claw reveals the largest ever arthropod|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2007.0491|journal=Biology Letters|volume=4|issue=1|pages=106–109|doi=10.1098/rsbl.2007.0491|pmid=18029297|pmc=2412931}}</ref><ref name=":48" /><ref>{{Cite journal|last=Davies|first=Neil S.|last2=Garwood|first2=Russell J.|last3=McMahon|first3=William J.|last4=Schneider|first4=Joerg W.|last5=Shillito|first5=Anthony P.|date=2021-12-20|title=The largest arthropod in Earth history: insights from newly discovered ''Arthropleura'' remains (Serpukhovian Stainmore Formation, Northumberland, England)|url=https://doi.org/10.1144/jgs2021-115|journal=Journal of the Geological Society|volume=179|issue=3|pages=jgs2021–115|doi=10.1144/jgs2021-115|issn=0016-7649}}</ref>。体の[[表皮]]は[[キチン質]]と[[タンパク質]]等からなる[[クチクラ]]（[[:en:Arthropod cuticle|cuticle]]）で、'''[[外骨格]]'''（{{interlang|en|exoskeleton}}, sclerite）と'''[[関節]]'''（articulation）を構成する。これは成長につれて更新されていき、古い表皮は[[脱皮]]により脱ぎ捨てられる<ref name=":45">{{Cite journal|last=Ewer|first=John|date=2005-10-11|title=How the Ecdysozoan Changed Its Coat|url=https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.0030349|journal=PLOS Biology|volume=3|issue=10|pages=e349|language=en|doi=10.1371/journal.pbio.0030349|issn=1545-7885|pmid=16207077|pmc=1250302}}</ref>。

=== 体節制 ===
=== 体節制 ===
{{+float|6em}}
[[ファイル:Arthropod cuticle based upon Xvazquez edited to include english legend.PNG|160px|サムネイル|左|節足動物の[[クチクラ]]層の構造]]
{{see also|関節肢|体節制}}
{{see also|体節制}}
節足動物の形態は多様で、分類群によって様々な外見を持つ。体の表面は[[キチン質]]と[[タンパク質]]等からなる[[クチクラ]]（[[:en:Arthropod cuticle|cuticle]]）でできた[[外骨格]]（[[:en:Exoskeleton|exoskeleton]]）で覆われる。成長に伴い体のサイズが大きくなるときには、[[脱皮]]により古い外骨格は脱ぎ捨てられ、新しい外骨格が形成される。節足動物は'''[[体節制]]'''（{{lang|en|[[:en:Segmentation (biology)|segmentation]]}}）をもつ動物門であり、体は[[体節]]（somite）という単位の繰り返し構造からなり、各体節は原則として1対の付属肢をもつ（[[節足動物#付属肢|後述]]）<ref name=":19">{{Cite book|title=Arthropod Biology and Evolution: Molecules, Development, Morphology|last=Fusco|editor3-first=Giuseppe|editor2-last=Boxshall|editor2-first=Geoffrey|editor-last=Minelli|editor-first=Alessandro|last2=Minelli|first2=Alessandro|first=Giuseppe|url=https://doi.org/10.1007/978-3-642-36160-9_9|language=en|doi=10.1007/978-3-642-36160-9_9|pages=197–221|isbn=978-3-642-36160-9|location=Berlin, Heidelberg|date=2013|publisher=Springer|editor3-last=Fusco}}</ref>。体の背腹は、それぞれ[[背板]]（tergite, [[:en:Tergum|tergum]]）と[[腹板]]（sternite, [[:en:Sternum (arthropod anatomy)|sternum]]）という外骨格に覆われており、体節の両側で更に側板（[[:en:Pleuron (insect anatomy)|pleuron]]）を持つ場合もある。表面を被うこれらの外骨格も体節単位になっており、体節の間は関節状に可動であることが多い。体の先頭の体節は[[先節]]（ocular somite、または[[口前葉]] acron）といい、節足動物の[[眼]]と[[口]]はここに由来する。一部の分類群は、体の最後尾に[[尾節]]（{{lang|en|[[:en:telson|telson]]}}）という[[尾]]のような構造をも備えている<ref name=":19" />。
節足動物は'''[[体節制]]'''（{{lang|en|[[:en:Segmentation (biology)|segmentation]]}}）をもつ。すなわち、体は[[体節]]（{{interlang|en|somite}}）という単位の繰り返し構造からなり、各体節は原則として1対の[[付属肢]]をもつ（[[節足動物#付属肢|後述]]）<ref name=":19">{{Cite book|title=Arthropod Biology and Evolution: Molecules, Development, Morphology|last=Fusco|editor3-first=Giuseppe|editor2-last=Boxshall|editor2-first=Geoffrey|editor-last=Minelli|editor-first=Alessandro|last2=Minelli|first2=Alessandro|first=Giuseppe|url=https://doi.org/10.1007/978-3-642-36160-9_9|language=en|doi=10.1007/978-3-642-36160-9_9|pages=197–221|isbn=978-3-642-36160-9|location=Berlin, Heidelberg|date=2013|publisher=Springer|editor3-last=Fusco}}</ref>。体は原則として上下が[[背板]]（tergite, {{interlang|en|tergum}}）と[[腹板]]（sternite, [[:en:Sternum (arthropod anatomy)|sternum]]）に覆われており、更に左右に[[側板]]（[[:en:Pleuron (insect anatomy)|pleuron]]）を持つものもある。これらの外骨格も体節単位になっており、体節の間は関節に分かれて可動であることが多い。体の先頭の体節は[[先節]]（ocular somite）といい、節足動物の[[眼]]と[[口]]はここに由来する<ref name="head" />。体の末端に[[尾節]]（{{lang|en|[[:en:telson|telson]]}}）という非体節性の[[尾]]に相当する構造をもつ場合もある<ref name=":19" />。
{{-}}
<gallery mode="packed" heights="200px">
<gallery mode="packed" heights="150">
Tagma.png|[[昆虫]]の体制：頭部・胸部・腹部からなる
Trilobite sections-en.svg|[[三葉虫]]の体制：頭部・胸部・尾部からなる
ファイル:Tagma.png|[[六脚類]]の[[昆虫]]の[[合体節]]：[[頭部]]・[[胸部]]・[[腹部]]
Archindae characters.jpg|[[クモ綱|クモガタ類]]の体制：前体（[[頭胸部]]）・後体（腹部）からなる
ファイル:Anatomy of a shrimp (colour).svg|[[甲殻類]]の[[エビ]]の合体節：[[頭胸部]]・腹部（T: [[尾節]]）
ファイル:Trilobite sections-en.svg|[[三葉形類]]の[[三葉虫]]の合体節：頭部・胸部・[[尾部 (節足動物)|尾部]]
ファイル:Archindae characters.jpg|[[鋏角類]]の[[クモ]]の合体節：[[前体]]・[[後体]]
</gallery>
</gallery>
[[ファイル:1961 A biology of Crustacea p113 f49.jpg|サムネイル|体節構造が見当たらない[[寄生]]性[[カイアシ類]]]]
ただし、節足動物は'''異規体節制'''（{{lang|en|Heteronomous metamerism}}<ref>{{Cite book|title=Biology of Arthropoda|url=https://books.google.com.tw/books?id=Hd4OEDo4gbwC&pg=PA317&lpg=PA317&dq=Heteronomous+metamerism&source=bl&ots=C-fPzbQ6yq&sig=ACfU3U0CEtIzRio5BqsshrDHKwht9xkVVA&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwiL-9ryqI_kAhVpwosBHbWrBz8Q6AEwAnoECAYQAQ#v=onepage&q=Heteronomous%20metamerism&f=false|publisher=Discovery Publishing House|date=2004|isbn=9788171418978|language=en|first=D. R.|last=Khanna}}</ref>）がある程度以上発達し、複数の体節が組み合わされ、外観上あるいは機能上の単位を構成する（{{lang|en|tagmosis}}、{{lang|en|tagmatization}}）<ref name=":19" />例が多く見られる。例えば、体を「[[頭部]]・[[胸部]]・[[腹部]]」「頭部・胸部・尾部」「前体・中体・終体」などの3部、または「頭部・胴部」「[[頭胸部]]・腹部」「前体・後体」などの2部に分けて呼ぶ場合があり、これは節足動物の各分類群ごとの特徴として用いられる<ref name=":19" />。中でも前端の合体節（頭部・頭胸部・前体）は体節の癒合が進み、外見上では元の体節構造が見当たらず、すべて単一の外骨格に覆われている<ref name=":19" />。
ただし、節足動物は'''異規体節制'''（{{lang|en|heteronomous metamerism}}<ref>{{Cite book|title=Biology of Arthropoda|url=https://books.google.com.tw/books?id=Hd4OEDo4gbwC&pg=PA317&lpg=PA317&dq=Heteronomous+metamerism&source=bl&ots=C-fPzbQ6yq&sig=ACfU3U0CEtIzRio5BqsshrDHKwht9xkVVA&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwiL-9ryqI_kAhVpwosBHbWrBz8Q6AEwAnoECAYQAQ#v=onepage&q=Heteronomous%20metamerism&f=false|publisher=Discovery Publishing House|date=2004|isbn=9788171418978|language=en|first=D. R.|last=Khanna}}</ref>）がある程度発達し、複数の体節が組み合わされ、'''[[合体節]]'''（tagma）という外観上あるいは機能上の単位を構成する（節融合、{{lang|en|tagmosis}}, {{lang|en|tagmatization}}）例が多く見られる<ref name=":42">{{Cite journal|和書|last=季雄|first=椎野|date=1963|title=甲殻類系統発生雑記(動物分類学会シンポジウム講演要旨)|url=https://doi.org/10.19004/jsszc.28.0_7|journal=動物分類学会会報|volume=28|pages=7–12|doi=10.19004/jsszc.28.0_7}}</ref><ref name=":19" />。例えば、体を「頭部 (head, cephalon)・[[胴]]部 (trunk)」、「[[頭胸部]] (cephalothorax)・腹部 (abdomen)」、「前体 (prosoma)・[[後体]] (opisthosoma)」などの2部、または「[[頭部]]・[[胸部]] (thorax)・[[腹部]]」、「頭部・胸部・[[尾部 (節足動物)|尾部]] (pygidium)」、「[[前体]]・中体 (mesosoma)・終体 (metasoma)」などの3部に分けて呼ぶ場合があり、これは節足動物の各分類群ごとの特徴として用いられる<ref name=":19" />。特に前方の合体節（頭部融合節 head tagma, 頭部・前体など）は往々にして体節の癒合が進み、外見上では元の体節構造が見当たらず、すべて単一の外骨格に覆われている<ref name=":19" />。一方、体節の融合や退化が極端に進み、外見上の体節構造が全く見当たらない例もある<ref name=":19" />。


{{main|合体節}}
なお、一部の寄生性の分類群は著しく特化しており、外見上では体節構造が全く見当たらないものがある<ref name=":19" />。


=== 付属肢 ===
=== 付属肢 ===
{{Main|関節肢}}
{{Main|関節肢}}
{{multiple image
[[ファイル:20200213 arthropod uniramus arthropodized appendage morphology ja.png|350px|サムネイル|[[関節肢]]の基本外部形態]]
|footer = [[関節肢]]の基本外部形態
[[ファイル:Evolution insect mouthparts coloured.png|220px|サムネイル|右|様々な[[昆虫]]の口器（ a：[[触角]]、c：[[複眼]]、lb：[[上唇 (節足動物)|上唇]]、lr：[[下唇#六脚類|下唇]]、md：[[大顎]]、mx：[[小顎]]）]]
|image1 = 20200213 arthropod uniramous arthropodized appendage morphology ja.png
各体節からは、原則として1対の'''[[関節肢]]'''（{{lang|en|[[:en:arthropod leg|arthropodized appendage]]}}）という[[付属肢]]が出ている。これが「節足動物」という名前およびその学名の由来となっている<ref name=":22" />。関節肢も体と同様に外骨格で覆われ、[[関節]]によって分かれた肢節（podomere）からなる。関節肢は分類群や備える部位によって歩脚・[[遊泳]]脚・[[はさみ (動物)|鋏]]・[[はさみ (動物)#亜鋏状の構造|鎌]]・[[顎]]・[[触角]]・[[鰓]]・[[生殖肢]]など様々な功能に応じて色んな形に特化している<ref name=":19" />。例えば頭部には感覚用の触角と摂食用の顎、胴部には移動用の歩脚を持つなど、節足動物は、往々にして独自の機能を持った様々な関節肢を掛け合わせて、「[[アーミーナイフ]]のように、お互いに別の機能を持った複数の道具が同時にセットされる」とも比喩される<ref>Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004), Invertebrate Zoology (7th ed.), Brooks/Cole, ISBN 0-03-025982-7</ref>。また、節足動物は多くが口の直前に[[上唇 (節足動物)|上唇]]（labrum）または[[ハイポストーマ]]（hypostome）という1枚の蓋状の構造体があり、これも付属肢由来の部分ではないかと思われる<ref name=":28" /><ref name=":29" /><ref name="stem" /><ref name="head" />。なお、上述の体節のように、寄生性[[甲殻類]]や[[昆虫]]の[[幼虫]]の中には、関節肢が不明瞭もしくは完全に退化消失した例もある<ref name=":19" />。
|caption1 = [[単枝型付属肢]]
<gallery mode="packed" heights="150px">
|image2 = 20211214 arthropod biramous arthropodized appendage morphology ja.png
General malacostracan en.svg|[[軟甲類]]の体制模式図：頭部には2対の触角と3対の顎・胸部には8対の胸肢・腹部には5対の腹肢と1対の尾肢をもつ
|caption2 = [[二叉型付属肢]]
FMIB 46766 Lupee pelagienne.jpeg|鋏型の第1脚、歩脚型の第2-4脚とヘラ状の第5脚（遊泳脚）をもつ[[タイワンガザミ]]（ワタリガニ）
}}
{{+float|7em}}
節足動物の各[[体節]]からは、原則として1対の'''[[関節肢]]'''（{{lang|en|[[:en:arthropod leg|arthropodized appendage]]}}）という本群に特有の[[付属肢]]が出ている。これが「節足動物」という名前およびその学名の由来となっている<ref name=":22" />。関節肢も体節と同様に[[外骨格]]で覆われ、[[関節]]によって分かれた'''肢節'''（podomere）からなる。これは分類群や位置により[[歩脚]]・[[遊泳脚]]・[[はさみ (動物)|鋏]]・[[はさみ (動物)#亜鋏状の構造|鎌]]・[[顎]]・[[触角]]・[[鰓]]・[[生殖肢]]など様々な機能に応じて様々な形に特化している<ref name=":19" />。例えば頭部には感覚用の触角と摂食用の顎、胴部には移動用の歩脚を持つなど、節足動物は、往々にして異なる機能を担った様々な関節肢を兼ね備え、「[[アーミーナイフ]]のように、別々の機能をもつ複数の道具が同時にセットされる」とも比喩される<ref>Ruppert, E. E.; R. S. Fox; R. D. Barnes (2004), Invertebrate Zoology (7th ed.), Brooks/Cole, {{ISBN2|0-03-025982-7}}</ref>。また、節足動物は多くが口の直前に[[上唇 (節足動物)|上唇]]（{{Interlang|en|labrum}}）や[[ハイポストーマ]]（hypostome）などという1枚の蓋状の構造体があり、これも付属肢由来の部分ではないかと考えられる<ref name=":28" /><ref name=":29" /><ref name="stem" /><ref name="head" />。なお、前述の体節のように、関節肢が不明瞭もしくは完全に退化消失した例もある<ref name=":19" />。
[[ファイル:Evolution insect mouthparts coloured.png|サムネイル|右|様々な[[昆虫]]の[[頭部]]の[[関節肢]]<hr>A: [[バッタ]]、B: [[ハチ]]、C: [[チョウ]]、D: [[カ]]、a: [[触角]]、c: [[複眼]]、lb: [[上唇 (節足動物)|上唇]]、lr: [[唇#特徴|下唇]]、md: [[大顎]]、mx: [[小顎]]]]
<gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:General malacostracan en.svg|[[軟甲類]]の基本体制。[[頭部]]には2対の[[触角]]と3対の[[顎#節足動物の場合|顎]]・[[胸部]]には8対の[[胸肢]]・[[腹部]]には5対の[[遊泳肢]]と1対の[[尾肢]]をもつ。
ファイル:FMIB 46766 Lupee pelagienne.jpeg|[[はさみ|鋏]]型の第1脚、[[歩脚]]型の第2-4脚とヘラ状の第5脚（[[遊泳脚]]）をもつ[[タイワンガザミ]]（[[ワタリガニ]]）
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</gallery>
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[[ファイル:Trilobite ventral appendages IT.PNG|220px|サムネイル|[[三葉虫]]の二叉型の歩脚]]
節足動物の関節肢は、全長が枝分かれしていない'''[[単枝型付属肢]]'''（単肢型付属肢、{{lang|en|uniramous appendage}}）、もしくは内側の[[内肢]]（{{lang|en|endopod}}, endopodite）と外側の[[外肢]]（{{lang|en|exopod}}, exopodite）に枝分かれした'''[[二叉型付属肢]]'''（二肢型付属肢、{{lang|en|biramous appendage}}）で現れる。多くの現生節足動物（[[六脚類]]・[[多足類]]・ほとんどの[[鋏角類]]）は単枝型付属肢のみをもつが、[[甲殻類]]<ref name=":37">{{Cite web|title=Exopodites , Epipodites and Gills in Crustaceans|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Exopodites-%2C-Epipodites-and-Gills-in-Crustaceans-Boxshall-Jaume/bca391fcdd95b5c4d403bca43925b2fe28b65331|website=www.semanticscholar.org|date=2009|accessdate=2021-12-23|language=en|first=G.|last=Boxshall}}</ref>や[[三葉虫]]・[[メガケイラ類]]などの[[古生代]]の[[絶滅]]群では二叉型付属肢の方が一般的である<ref name="Alacaris" /><ref name=":36">{{Cite journal|last=Liu|first=Yu|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Schmidt|first3=Michel|last4=Bond|first4=Andrew D.|last5=Melzer|first5=Roland R.|last6=Zhai|first6=Dayou|last7=Mai|first7=Huijuan|last8=Zhang|first8=Maoyin|last9=Hou|first9=Xianguang|date=2021-07-30|title=Exites in Cambrian arthropods and homology of arthropod limb branches|url=https://www.nature.com/articles/s41467-021-24918-8|journal=Nature Communications|volume=12|issue=1|pages=4619|language=en|doi=10.1038/s41467-021-24918-8|issn=2041-1723}}</ref>。それ以外にも、外側に[[外葉]]（{{lang|en|exite}}, [[副肢]] epipod, epipodite）、内側に[[内葉]]（endite, [[内突起]]）などという非肢節性な分岐をもつものがある<ref name=":36" />。
関節肢は、内肢（{{lang|en|endopod}}）と外肢（{{lang|en|exopod}}）もしくは外葉（{{lang|en|exite}}）をもつ'''二叉型付属肢'''（二肢型付属肢、{{lang|en|biramous appendage}}）が[[共有原始形質|祖先形質]]であると思われる。しかし、現生節足動物の中にこの性質を明瞭に受け継いだのは多くが[[甲殻類]]で、他の分類群においては内肢しか見られない'''単枝型付属肢'''（単肢型付属肢、{{lang|en|uniramous appendage}}）がほとんどである。また、[[三葉虫]]を含んだ[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類など、多くの化石節足動物の分類群は胴部の付属肢がヒレ状の外肢/外葉と歩脚状の内肢からなる二叉型である。
{{-}}
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CrustaceaAppendages.png|様々な[[甲殻類]]の二叉型附属肢（en：内肢、ex：外肢、ep：外葉）
ファイル:CrustaceaAppendages.png|様々な[[甲殻類]]の二叉型附属肢（en: [[内肢]]、ex: [[外肢]]、ep: [[外葉]]）
Gnathopods nl.png|鋏状（右）と亜鋏状（左）の[[関節肢]]
CladoceraTrunkLimbs.png|[[ミジンコ]]の胸肢
ファイル:CladoceraTrunkLimbs.png|[[ミジンコ]]の[[胸肢]]（g.n.: [[内葉]]、br.:外葉）
ファイル:20240212 trilobite leg.png|[[三葉虫]]の[[二叉型付属肢|二叉型]]の[[歩脚]]
Spider external anatomy appendages en.png|[[クモ]]の歩脚と[[触肢]]
ファイル:Spider external anatomy appendages int num.svg|[[クモ]]の歩脚（a）と[[触肢]]（b）
MantisLegGBMNH.jpg|[[カマキリ]]の鎌状の前脚
ファイル:MantisLegGBMNH.jpg|[[カマキリ]]の鎌状の前脚
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</gallery>


=== 運動 ===
=== 運動 ===
{{multiple image
|align =
|width =
|direction = vertical
|image1 = 20220313 arthropodized appendage mechanics ja.gif
|caption1 = 通常の[[関節肢]]の機構
|image2 = 20220411 arthropod chela mechanics ja.gif
|caption2 = 関節肢における[[はさみ (動物)|鋏]]の機構
}}
{{see also|関節肢}}
{{see also|関節肢}}
節足動物の[[外骨格]]は分節した[[関節]]と、その間にある柔らかい'''節間膜'''（{{lang|en|arthrodial membrane}}）により可動域を得られている。分節した[[体節]]は関節が伸縮から湾曲まで、様々な方向に動かせる場合が多いが、[[関節肢]]の関節は往々にして1つか1対の'''関節丘'''（{{Lang|en|condyle}}）により外骨格の[[支点]]を固定され、特に1対の場合では[[軸 (機械要素)|軸]]や[[蝶番]]のように1つの平面上で安定に折り曲げる<ref name=":53">{{Cite journal|last=Wootton|first=R.|date=1999|title=Invertebrate paraxial locomotory appendages: design, deformation and control.|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Invertebrate-paraxial-locomotory-appendages:-and-Wootton/9ed3aa63a976113832587baa859bbd7965060b2e|journal=The Journal of experimental biology}}</ref><ref name=":47" /><ref>{{Citation|title=Chapter 5 - Systems and Scaling|last=Alexander|first=David E.|date=2017-01-01|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780128044049000050|publisher=Academic Press|editor-last=Alexander|editor-first=David E.|pages=121–150|isbn=978-0-12-804404-9|language=en|access-date=2022-04-16}}</ref>。そのため節足動物の関節肢、特に基部は往々にして複数の関節に分かれ、様々な動きに対応するようになっている<ref name=":53" /><ref name=":47">{{Cite journal|last=SHULTZ|first=JEFFREY W.|date=1989-09-01|title=Morphology of locomotor appendages in Arachnida: evolutionary trends and phylogenetic implications|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1989.tb00552.x|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=97|issue=1|pages=1–56|doi=10.1111/j.1096-3642.1989.tb00552.x|issn=0024-4082}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Frantsevich|first=Leonid|last2=Wang|first2=Weiying|date=2009-01-01|title=Gimbals in the insect leg|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803908000650|journal=Arthropod Structure & Development|volume=38|issue=1|pages=16–30|language=en|doi=10.1016/j.asd.2008.06.002|issn=1467-8039}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Turetzek|first=Natascha|last2=Pechmann|first2=Matthias|last3=Schomburg|first3=Christoph|last4=Schneider|first4=Julia|last5=Prpic|first5=Nikola-Michael|date=2016-01-01|title=Neofunctionalization of a Duplicate dachshund Gene Underlies the Evolution of a Novel Leg Segment in Arachnids|url=https://doi.org/10.1093/molbev/msv200|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=33|issue=1|pages=109–121|doi=10.1093/molbev/msv200|issn=0737-4038}}</ref>。外骨格の関節の摩擦を抑えるように、それに隣接した外骨格の縁辺部から[[潤滑]]物質を分泌することも知られている<ref>{{Cite journal|last=Nadein|first=K.|last2=Gorb|first2=S.|date=2022-01|title=Lubrication in the joints of insects (Arthropoda: Insecta)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jzo.12922|journal=Journal of Zoology|volume=316|issue=1|pages=24–39|language=en|doi=10.1111/jzo.12922|issn=0952-8369}}</ref>。
関節の隙間は可塑性をもつ'''節間膜'''（{{lang|en|arthrodial membrane}}）に覆われており、2つの関節の外骨格内側に付着する[[筋肉]]を通じて運動をする。胴部の関節は様々な方向へ湾曲できることが多いが、[[関節肢]]の関節は往々にして1対の蝶番のような構造、いわゆる'''関節丘'''（ピボット、{{lang|en|pivot}}）に固定されて一つの平面上でしか動かない。そのため節足動物の関節肢、特に基部は多数の節に分かれて様々な動きに対応する。また、外骨格は体の内側へ延長し、いわゆる'''腱'''（内突起、{{Lang|en|internal tendon}}, {{lang|en|apodeme}}）となり、筋肉に付着面を提供することが普通である<ref>{{Cite web|title=Appendage - an overview {{!}} ScienceDirect Topics|url=https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/appendage|website=www.sciencedirect.com|accessdate=2021-05-24}}</ref>。例えば[[カニ]]の[[はさみ (動物)|鋏]]の中では、可動指の関節に繋がった、大量の筋肉が付着する板状の腱が見られる。また、体中のリンパ液の[[水圧]]の変化を通じて関節肢を動かす分類群もある。
<gallery mode="packed" heights="130">
ファイル:Jmor21260-fig-0005-m.jpg|[[クモ]]（左）と[[ヒヨケムシ]]（右）の[[前体]]断面。[[脚]]の[[筋肉]]に繋がる[[内骨格]]（[[内腹板]]と[[腱]]）を示す<ref name="SolifugaeExtrinsicMuscle2020" />。
ファイル:Cuticule chez un Arthropode.gif|節足動物の[[外骨格]]と[[腱]]の断面
</gallery>
また、節足動物の運動機構は往々にして上述の外骨格のみならず、体内の筋肉に付着面を提供する'''[[内骨格]]'''（endoskeleton）も兼ね備えている。これは主に外骨格の内壁から伸長したもの、もしくは筋肉の付け根から硬化した'''[[腱]]'''（内突起、{{Lang|en|internal tendon}}, {{lang|en|apodeme}}）である<ref name=":54">{{Cite journal|last=Bitsch|first=Colette|last2=Bitsch|first2=Jacques|date=2002-02|title=The endoskeletal structures in arthropods: cytology, morphology and evolution|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803901000329|journal=Arthropod Structure & Development|volume=30|issue=3|pages=159–177|language=en|doi=10.1016/S1467-8039(01)00032-9}}</ref>。例えばほとんどの節足動物は、付属肢基部の外在筋に繋がる'''[[内腹板]]'''（endosternite, [[内腹甲]]<ref>{{Cite web|和書|title=endosterniteの意味・使い方 |url=https://eow.alc.co.jp/search?q=endosternite |website=eow.alc.co.jp |access-date=2022-08-05 |language=ja}}</ref>）を体節内にもつ<ref name=":54" /><ref>{{Cite journal|last=Shultz|first=Jeffrey W.|date=2007-03-01|title=Morphology of the prosomal endoskeleton of Scorpiones (Arachnida) and a new hypothesis for the evolution of cuticular cephalic endoskeletons in arthropods|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803906000478|journal=Arthropod Structure & Development|volume=36|issue=1|pages=77–102|language=en|doi=10.1016/j.asd.2006.08.001|issn=1467-8039}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Brunet|first=Thibaut|last2=Arendt|first2=Detlev|date=2016-07-25|title=Animal Evolution: The Hard Problem of Cartilage Origins|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982216305620|journal=Current Biology|volume=26|issue=14|pages=R685–R688|language=en|doi=10.1016/j.cub.2016.05.062|issn=0960-9822}}</ref><ref name="SolifugaeExtrinsicMuscle2020" />。[[カニ]]などの強力な挟む力をもつ[[はさみ (動物)|鋏]]の中には、可動指内側の関節に繋がった、大量の[[屈筋]]とそれに付着する板状の腱が見られる<ref>{{Cite journal|last=Schenk|first=Steve C.|last2=Wainwright|first2=Peter C.|date=2001-09|title=Dimorphism and the functional basis of claw strength in six brachyuran crabs|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1017/S0952836901001157|journal=Journal of Zoology|volume=255|issue=1|pages=105–119|language=en|doi=10.1017/S0952836901001157|issn=0952-8369}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Taylor|first=Graeme M.|date=2001|title=THE EVOLUTION OF ARMAMENT STRENGTH: EVIDENCE FOR A CONSTRAINT ON THE BITING PERFORMANCE OF CLAWS OF DUROPHAGOUS DECAPODS|url=http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1554%2F0014-3820(2001)055%5B0550%3ATEOASE%5D2.0.CO%3B2|journal=Evolution|volume=55|issue=3|pages=550|language=en|doi=10.1554/0014-3820(2001)055[0550:TEOASE]2.0.CO;2|issn=0014-3820}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Fujiwara|first=Shin-ichi|last2=Kawai|first2=Hiroki|date=2016-10|title=Crabs grab strongly depending on mechanical advantages of pinching and disarticulation of chela: Functional Morphology Of Decapod Chela|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.20573|journal=Journal of Morphology|volume=277|issue=10|pages=1259–1272|language=en|doi=10.1002/jmor.20573}}</ref>。


また、筋肉以外の機構で関節を動かす例も多く見られる。例えば多くの[[クモガタ類]]は脚の途中の関節に伸筋を持たず、体内の[[血リンパ]]（後述）の[[水圧]]（[[クモ]]など）、もしくは[[弾性]]のある特殊な外骨格（[[ヒヨケムシ]]など）で関節を広げて脚を伸ばす<ref name=":47" /><ref>{{Cite journal|last=Sensenig|first=Andrew T.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|date=2003-02-15|title=Mechanics of cuticular elastic energy storage in leg joints lacking extensor muscles in arachnids|url=https://doi.org/10.1242/jeb.00182|journal=Journal of Experimental Biology|volume=206|issue=4|pages=771–784|doi=10.1242/jeb.00182|issn=0022-0949}}</ref><ref name=":33">Rainer F. Foelix (2011). [https://www.academia.edu/13113405/Biology_of_Spiders ''Biology of spiders'' (3rd ed.)]. New York: Oxford University Press. {{ISBN2|978-0-19-981324-7}}. [[Online Computer Library Center|OCLC]] 693776865</ref><ref name="SolifugaeExtrinsicMuscle2020">{{Cite journal|last=Runge|first=Jens|last2=Wirkner|first2=Christian S.|date=2020-12|title=Evolutionary and functional substitution of extrinsic musculature in Solifugae (Arachnida)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.21260|journal=Journal of Morphology|volume=281|issue=12|pages=1524–1533|language=en|doi=10.1002/jmor.21260|issn=0362-2525}}</ref>。
=== 神経系と循環系 ===
[[ファイル:Arthropod body struct 01.png|サムネイル|節足動物の基本の内部構造。赤：[[心臓]]、黄：[[消化管]]、青：[[脳]]と神経節|代替文=|左]]
[[File:Insects nervous system ja.png|サムネイル|238px|[[昆虫]]の[[神経系]]模式図<hr />P: 前大脳、D: 中大脳、T: 後大脳、CV: 腹髄神経索]]
{{see also|はしご形神経系}}
多くの[[左右相称動物]]と同様、節足動物は[[体腔]]を持ち、[[消化管]]は体の前後に貫通し、いわゆる[[口]]と[[肛門]]という2つ開け口を持つ。体節に貫通する紐状の[[心臓]]と[[中枢神経]]はそれぞれ体の背面と腹面に付く。


=== 他の内部構造 ===
[[循環系]]は'''開放血管系'''であり、[[細胞外液]]は[[リンパ液]]や[[血液]]という区別は存在せず、[[リンパ液]]と[[血液]]の役割を兼ねている[[血リンパ]]（[[w:Hemolymph|hemolymph]]）が[[心臓]]と[[組織 (生物学)|組織]]の間隙（血体腔）に流れる。心臓の伸縮や体の運動によって血リンパは心臓の[[動脈]]から体の[[静脈]]と[[呼吸器]]などの器官を通り、心門を通じて再び心臓に戻る。血リンパの中には[[免疫系]]に関わる血球がある。
[[ファイル:Arthropod body struct 01.png|サムネイル|節足動物の基本の内部構造<hr>赤：[[心臓]]、黄：[[消化管]]、青：[[中枢神経]]]]
{{+float}}
他の多くの[[左右相称動物]]と同様、節足動物は[[体腔]]を持ち、[[消化系]]は体の前後を貫通し、いわゆる[[口]]と[[肛門]]という2つ開口を持つ。[[心臓]]は体腔の背面に、脳以外の[[中枢神経系]]は体腔の腹面に付属する。


==== 消化系と排出器 ====
[[体節制]]をもつ他の[[前口動物]]に似て、節足動物の[[神経系]]の様式は'''[[はしご形神経系]]'''（{{lang|en|ladder-like nervous system}}）である。腹側（ただし脳は背側）の1対の神経索が体の前後を走り、各体節に備わる[[神経節]]（{{lang|en|ganglion}}）は、左右の連絡（横連合、{{lang|en|commissure}}）で繋がっている。頭部の前端部には複数の神経節が融合した[[食道上神経節]]（大脳神経節<ref name="murakami">{{Cite book|和書|author=村上安則|editor=公益社団法人 日本動物学会|chapter=神経系の発生 {{small|―ひとりでに出来上がるコンピュータ}}|title=動物学の百科事典|date=2018-09-28|publisher=丸善出版|pages=310-311|isbn=978-4621303092}}</ref>）と[[食道下神経節]]（顎神経節<ref name="murakami"/>）がある<ref name="mizunami">{{Cite book|和書|author=水波誠|editor=公益社団法人 日本動物学会|chapter=昆虫の微小脳 {{small|―小さな脳のすごい働き}}|title=動物学の百科事典|date=2018-09-28|publisher=丸善出版|pages=362-363|isbn=978-4621303092}}</ref>。[[ハエ]]や[[ハチ]]、[[チョウ]]などにおいてはこの2つが融合し[[頭部神経節]]を構成する<ref name="mizunami"/>。この食道上神経節は[[脳]]と呼ばれ、融合した頭部神経節を持つ場合はこれを脳と呼ぶ<ref name="mizunami"/>。脳は前大脳（{{lang|en|protocerebrum}}）・中大脳（{{lang|en|deutocerebrum}}）・後大脳（{{lang|en|tritocerebrum}}）という3つの脳神経節から構成される<ref name="mizunami"/>。前大脳には複眼からの[[視覚]]情報を処理する[[視葉]]、嗅覚の識別や記憶および感覚神経の統御を司る[[キノコ体]]（{{lang|en|[[:en:mushroom body|mushroom body]]}}）、視覚行動の統御を行う[[中心複合体]]を持つ<ref name="mizunami"/>。この脳は前端3つの体節（[[先節]]・第1体節・第2体節）と共に3対の[[神経節]]が融合した結果である<ref name=":20">{{Cite journal|last=Smarandache-Wellmann|first=Carmen Ramona|date=10 24, 2016|title=Arthropod neurons and nervous system|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27780069|journal=Current biology: CB|volume=26|issue=20|pages=R960–R965|doi=10.1016/j.cub.2016.07.063|issn=1879-0445|pmid=27780069}}</ref><ref name="head" />。脳は前大脳をはじめとして背側にあるため、中央もしくは直後から食道を囲み、[[食道神経環]]（[[:en:Circumesophageal nerve ring|circumesophageal nerve ring]]）を介して腹側の腹神経索（[[:en:Ventral nerve cord|ventral nerve cord]]）に連結する。一部の体節の融合が著しく、神経が集中してはしご形が不明瞭な場合もあり、例えば[[カブトガニ類|カブトガニ]]や[[クモガタ類]]の前体において脳と腹神経索を集約させたsynganglion、および[[カニ]]や派生的な[[昆虫]]において著しく集約した胸部と腹部の神経節がその例である<ref name=":20" />。
{{Multiple image|image1=Acarine anatomy and morphology.png|image2=Coxal-gland.jpg|caption1=[[ダニ]]の枝分かれた[[消化管]]（4）と[[マルピーギ管]]（5）|caption2=[[エビ]]の[[基節腺]]（[[触角腺]]）}}
[[消化管]]は往々にして順に[[咽頭]]（pharynx）・[[食道]]（esophagus）・前腸（foregut, [[前胃]] proventriculus）・中腸（midgut）・後腸（hindgut）などと分かれるように分化が進み、発達した分岐（diverticula, 消化腺 digestive gland, 中腸腺 midgut gland）を中腸にもつ場合もある<ref name=":46" />。消化管の前後、いわゆる口と肛門のすぐ内側の内壁は[[クチクラ]]性で、成長の際には外部の[[表皮]]と同様に[[脱皮]]して更新される<ref>{{Cite web |title=Digestive System |url=https://genent.cals.ncsu.edu/bug-bytes/digestive-system/ |website=ENT 425 - General Entomology |access-date=2022-07-29 |language=en-US}}</ref>。

基本的な[[排出器]]として対になる[[腎管]]（nephridium）がある。これは分類群ごとに特定の[[関節肢|付属肢]]基部で開口することにより、[[触角腺]]（antennal gland, [[甲殻類]]の第2[[触角]]）<ref>{{Cite web |title=Crustacea Glossary::Definitions (Antennal gland) |url=https://research.nhm.org/glossary/define.html?termID=29 |website=research.nhm.org |access-date=2022-07-29}}</ref>・[[小顎腺]]（maxillary gland, 甲殻類の第2[[小顎]]）<ref>{{Cite web |title=Crustacea Glossary::Definitions (Maxillary gland) |url=https://research.nhm.org/glossary/define.html |website=research.nhm.org |access-date=2022-07-29}}</ref>・[[基節腺]]（coxal gland, [[鋏角類]]の[[脚]]）<ref>{{Cite book|title=The Colonisation of Land: Origins and Adaptations of Terrestrial Animals|url=https://books.google.co.in/books?id=tfs8AAAAIAAJ&pg=PA118&redir_esc=y#v=onepage&q=coxal%20gland&f=false|publisher=Cambridge University Press|date=1983-12-15|isbn=978-0-521-25218-8|language=en|first=Colin|last=Little|first2=Honorary Research Associate Colin|last2=Little}}</ref>などと呼ばれている。それ以外の排出器としては消化管から枝分かれた[[マルピーギ管]]（malpighian tubule）があり、[[六脚類]]、[[多足類]]と[[クモガタ類]]に見られる<ref>{{Cite journal|last=WENNING|first=ANGELA|last2=GREISINGER|first2=U. T. E.|last3=PROUX|first3=JACQUES P.|date=1991-07-01|title=Insect-Like Characteristics of the Malpighian Tubules of a Non-Insect: Fluid Secretion in the Centipede ''Uthobius Forficatus'' (Myriapoda: Chilopoda)|url=https://doi.org/10.1242/jeb.158.1.165|journal=Journal of Experimental Biology|volume=158|issue=1|pages=165–180|doi=10.1242/jeb.158.1.165|issn=0022-0949}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hazelton|first=S. Renee|last2=Townsend|first2=Victor R.|last3=Richter|first3=Courtney|last4=Ritter|first4=Marnie E.|last5=Felgenhauer|first5=Bruce E.|last6=Spring|first6=Jeffrey H.|date=2002-01|title=Morphology and ultrastructure of the malpighian tubules of the Chilean common tarantula (Araneae: Theraphosidae)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.1074|journal=Journal of Morphology|volume=251|issue=1|pages=73–82|language=en|doi=10.1002/jmor.1074|issn=0362-2525}}</ref><ref>{{Cite journal|last=O'Donnell|first=Michael J.|last2=Ianowski|first2=Juan P.|last3=Linton|first3=Stuart M.|last4=Rheault|first4=Mark R.|date=2003-12-30|title=Inorganic and organic anion transport by insect renal epithelia|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005273603003304|journal=Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes|volume=1618|issue=2|pages=194–206|language=en|doi=10.1016/j.bbamem.2003.07.003|issn=0005-2736}}</ref>。

==== 循環系 ====
{{Multiple image|image1=Recherches sur l'anatomie des Limules (T.17, Pl. 5) (7177141309).jpg|image2=1961 A biology of Crustacea p046 f26.jpg|caption1=[[カブトガニ類|カブトガニ]]の[[循環系]]|caption2=様々な[[甲殻類]]の[[循環系]]<hr>A: [[カイアシ類]]、B: [[ミジンコ目|ミジンコ]]、C: [[貝虫]]、D: [[ワラジムシ]]、E: [[ヨコエビ]]、F: [[カニ]]}}
節足動物の[[循環系]]は基本として'''[[開放血管系]]'''（{{Lang|en|open circulatory system}}）であり、[[細胞外液]]は[[リンパ液]]や[[血液]]という区別はなく、[[リンパ液]]と[[血液]]の役割を兼ねた[[血リンパ]]（[[w:Hemolymph|hemolymph]]）が背面の[[心臓]]と[[組織 (生物学)|組織]]の間隙（血体腔）に流れている<ref>{{Cite journal|last=Wyatt|first=G. R.|date=1961-01|title=The Biochemistry of Insect Hemolymph|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.en.06.010161.000451|journal=Annual Review of Entomology|volume=6|issue=1|pages=75–102|language=en|doi=10.1146/annurev.en.06.010161.000451|issn=0066-4170}}</ref>。心臓の伸縮や体の運動により、血リンパは心臓の[[動脈]]から体の[[静脈]]や[[呼吸器]]などの器官を通り、心門を介して再び心臓に戻る。血リンパの中には[[免疫系]]の[[血球]]（hemocyte）がある<ref>{{Cite journal|last=Grigorian|first=Melina|last2=Hartenstein|first2=Volker|date=2013-3|title=Hematopoiesis and Hematopoietic Organs in Arthropods|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3873168/|journal=Development genes and evolution|volume=223|issue=0|pages=10.1007/s00427–012–0428-2|doi=10.1007/s00427-012-0428-2|issn=0949-944X|pmid=23319182|pmc=3873168}}</ref>。心臓は消化管の背面にあり、基本では体長の大部分を占めるほど縦長いが、[[カニ]]や[[ミジンコ目|ミジンコ]]のように一ヶ所に集中する例もある<ref>{{Cite journal|last=Richter|last2=Scholtz|date=2001-09|title=Phylogenetic analysis of the Malacostraca (Crustacea)|url=http://doi.wiley.com/10.1046/j.1439-0469.2001.00164.x|journal=Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research|volume=39|issue=3|pages=113–136|language=en|doi=10.1046/j.1439-0469.2001.00164.x|issn=0947-5745}}</ref>。

==== 神経系 ====
{{Multiple image|image1=Insects nervous system ja.png|image2=Phrynus.cns.boerner.1904.png|caption1=[[昆虫]]の[[神経系]]模式図<hr>P: 前大[[脳]]、D: 中大脳、T: 後大脳、CV: [[腹神経索]]|caption2=[[ウデムシ]]（[[クモガタ類]]）の[[中枢神経系]]}}{{see also|はしご形神経系}}[[体節制]]をもつ他の[[前口動物]]に似て、節足動物の[[中枢神経系]]の様式は'''[[はしご形神経系]]'''（{{lang|en|ladder-like nervous system}}）である。前背面の[[脳]]（後述）の直後に続く腹面1対の[[腹神経索]]（腹髄神経索、{{Interlang|en|ventral nerve cord}}）は[[体節]]ごとに[[神経節]]（{{lang|en|ganglion}}）となって左右の連絡（横連合 {{lang|en|commissure}}）で繋がり、全体的はしご形となっている。ただし、神経節が集中してはしご形が不明瞭な場合もあり、例えば[[カブトガニ類|カブトガニ]]や[[クモガタ類]]の前体において脳と腹神経索を集約させた synganglion、および[[カニ]]や派生的な[[昆虫]]において著しく集約した胸部と腹部の神経節がその例である<ref name=":20">{{Cite journal|last=Smarandache-Wellmann|first=Carmen Ramona|date=10 24, 2016|title=Arthropod neurons and nervous system|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/27780069|journal=Current biology: CB|volume=26|issue=20|pages=R960–R965|doi=10.1016/j.cub.2016.07.063|issn=1879-0445|pmid=27780069}}</ref>。

神経系の前端部には脳があり、[[食道]]の前上方にあることから[[食道上神経節]]（supraoesophageal ganglion, 大脳神経節<ref name="murakami">{{Cite book|和書|author=村上安則|editor=公益社団法人 日本動物学会|chapter=神経系の発生 {{small|―ひとりでに出来上がるコンピュータ}}|title=動物学の百科事典|date=2018-09-28|publisher=丸善出版|pages=310-311|isbn=978-4621303092}}</ref>）とも呼ぶ。現生の節足動物では、これは先頭3つの体節（[[先節]]・第1体節・第2体節）がもつ3対の[[神経節]]の融合でできた脳（tripartite brain）であり、前大脳（{{lang|en|protocerebrum}}）・中大脳（{{lang|en|deutocerebrum}}）・後大脳（{{lang|en|tritocerebrum}}）という3つの脳神経節（cerebral ganglion）から構成される<ref>{{Cite journal|last=Scholtz|first=Gerhard|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2006-07-01|title=The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence|url=https://doi.org/10.1007/s00427-006-0085-4|journal=Development Genes and Evolution|volume=216|issue=7|pages=395–415|language=en|doi=10.1007/s00427-006-0085-4|issn=1432-041X}}</ref><ref name="stem" /><ref name="mizunami" /><ref name="head" /><ref>{{Cite journal|last=Lev|first=Oren|last2=Edgecombe|first2=Gregory D|last3=Chipman|first3=Ariel D|date=2022-01-01|title=Serial Homology and Segment Identity in the Arthropod Head|url=https://doi.org/10.1093/iob/obac015|journal=Integrative Organismal Biology|volume=4|issue=1|pages=obac015|doi=10.1093/iob/obac015|issn=2517-4843|pmid=35620450|pmc=9128542}}</ref>。前大脳には[[複眼]]からの[[視覚]]情報を処理する[[視葉]]（{{Lang|en|optic lobe}}）、[[嗅覚]]の識別や記憶および感覚神経の統御を司る[[キノコ体]]（{{lang|en|[[:en:mushroom body|mushroom body]]}}）、視覚行動の統御を行う[[中心複合体]]（{{Lang|en|central body}}）を持つ<ref name="mizunami" />。脳は前大脳をはじめとして背側にあるため、中央もしくは直後から食道を囲み、[[食道神経環]]（{{lang|en|[[:en:Circumesophageal nerve ring|circumesophageal nerve ring]]}}）を介して腹面の腹神経索に連結する。[[昆虫]]・[[甲殻類]]などの[[大顎類]]の場合、食道神経環の直後は[[顎]]（[[大顎]]・[[小顎]]/[[下唇 (節足動物)|下唇]]）に対応する神経節で、まとめて[[食道下神経節]]（suboesophageal ganglion、顎神経節<ref name="murakami" />）といい<ref name="mizunami">{{Cite book|和書|author=水波誠|editor=公益社団法人 日本動物学会|chapter=昆虫の微小脳 {{small|―小さな脳のすごい働き}}|title=動物学の百科事典|date=2018-09-28|publisher=丸善出版|pages=362-363|isbn=978-4621303092}}</ref>、[[ハエ]]や[[ハチ]]、[[チョウ]]などにおいては脳と融合し[[頭部神経節]]を構成する（この場合は食道上神経節のみならず、食道下神経節も脳の一部と扱う）<ref name="mizunami" />。
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== 感覚器 ==
=== 感覚器 ===
{{+float|7em}}
[[ファイル:Insect antennae.svg|330px|サムネイル|右|様々な[[昆虫]]の[[触角]]]]
<gallery mode="packed" heights="190">
ファイル:Paratropis tuxtlensis tarsal trichobothria II.jpg|[[クモ]]の[[脚]]の[[聴毛]]
ファイル:Insect antennae.svg|様々な[[昆虫]]の[[触角]]
ファイル:Orthoptera mouthparts SEM.jpg|[[昆虫]]の[[小顎]]髭（d）と[[小顎#六脚類|下唇]]鬚（e）
</gallery>
{{see also|触角}}
{{see also|触角}}
節足動物は様々な[[感覚器]]を通じて周りの環境を感知する。体表は常に剛毛（感覚毛、[[:en:Setae|setae]]）をもち、種によっては[[触覚]]・[[振動]]・[[音]]・[[水流]]や[[気流]]・[[温度]]・[[匂い]]や[[味]]・[[化学物質]]など視力以外の感覚を持つ。[[鋏角類]]以外の節足動物の頭部は、往々にして'''[[触角]]'''（{{lang|en|[[:w:Antenna|Antenna]]}}）という[[関節肢]]をもち、ほとんどの場合は重要な感覚器官である。なお、触角のない[[鋏角類]]の中でも、[[ウデムシ]]や[[サソリモドキ]]の様に一部の歩脚が感覚器官に特化した例がある<ref name=":5">{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata|journal=Arthropod Structure &amp; Development|volume=46|issue=3|pages=395–418|language=en|issn=1467-8039}}</ref>。
節足動物は様々な[[感覚器]]を通じて周りの環境を感知する。体表は常に[[剛毛]]（刺毛、感覚毛、{{Interlang|en|seta}}, 複: setae）をもち、種類により[[触覚]]・[[振動]]・[[音]]・[[水流]]・[[気流]]・[[温度]]・[[嗅覚]]・[[味覚]]・[[化学物質]]など視力以外の感覚を担う。中で振動を感知するのに特化したものは[[聴毛]]（trichobothrium, 複: trichobothria）と呼ぶ<ref>{{Citation|title=Trichobothria|last=Reissland|first=Andreas|last2=Görner|first2=Peter|date=1985|url=https://doi.org/10.1007/978-3-642-70348-5_8|publisher=Springer|editor-last=Barth|editor-first=Friedrich G.|pages=138–161|isbn=978-3-642-70348-5|language=en|doi=10.1007/978-3-642-70348-5_8|access-date=2022-07-29}}</ref>。

[[ファイル:Orthoptera mouthparts SEM.jpg|220px|サムネイル|右|[[バッタ]]の[[小顎]]髭（d）と[[小顎#六脚類|下唇]]鬚（e）]]
[[鋏角類]]以外の節足動物の頭部は、往々にして'''[[触角]]'''（{{lang|en|[[:en:Antenna (biology)|antenna]]}}, 複: antennae）という[[関節肢]]をもち、ほとんどの場合は重要な感覚器である。なお、触角をもたない鋏角類の中でも、[[ウデムシ]]や[[サソリモドキ]]のように、一部の[[脚]]が触角状の感覚器に特化した例がある<ref name=":47" /><ref name=":5">{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|year=2017-05|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892|journal=Arthropod Structure &amp; Development|volume=46|issue=3|pages=395–418|language=en|DOI=10.1016/j.asd.2016.05.002|issn=1467-8039}}</ref>。
他にも[[昆虫]]の小顎と下唇にある顎鬚（palp）が[[嗅覚]]や[[味覚]]に関わり、[[サソリ]]の櫛状板・[[ヒヨケムシ]]のラケット器官・一部の[[昆虫]]と[[甲殻類]]の後端にある[[尾毛]]（[[:en:cercus|cercus]]、[[:en:caudal ramus|caudal ramus]]）が感覚器官として用いられるほか、[[コオロギ]]や[[キリギリス]]が前脚に<ref>{{Cite journal|date=1993-04-01|title=The tettigoniid (Orthoptera : Tettigoniidae) ear: Multiple functions and structural diversity|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/002073229390009P|journal=International Journal of Insect Morphology and Embryology|volume=22|issue=2-4|pages=185–205|language=en|doi=10.1016/0020-7322(93)90009-P|issn=0020-7322}}</ref>・[[バッタ]]が腹部に<ref>{{Cite web|url=https://www.archie-west.ac.uk/projects/systems-biology/acoustic-receivers-from-insect-ear-to-next-generation-sensor/|title=Acoustic Receivers: From Insect Ear to Next-Generation Sensor {{!}} ARCHIE-WeSt|accessdate=2018年12月20日|publisher=}}</ref>・[[カマキリ]]が後胸部腹面<ref>{{Cite journal|last=Yager|first=David|last2=Hoy|first2=Ron|date=1988-01-01|title=The midline metathoracic ear of the praying mantis, Mantis religiosa|url=https://www.researchgate.net/publication/19470569_The_midline_metathoracic_ear_of_the_praying_mantis_Mantis_religiosa|journal=Cell and tissue research|volume=250|pages=531-541|doi=10.1007/BF00218944}}</ref>に有する、特殊化した聴覚器官である[[鼓膜器官]]が知られる。

<gallery>
他にも[[昆虫]]の[[小顎]]と[[小顎#六脚類|下唇]]にある顎鬚（palp）が嗅覚や味覚に関わり、一部の昆虫と[[甲殻類]]の後端にある[[尾毛]]（{{interlang|en|cercus}}, {{interlang|en|caudal ramus}}）も感覚器官として用いられる<ref>{{Cite journal|last=Edwards|first=J. S.|last2=Palka|first2=J.|date=1974|title=The Cerci and Abdominal Giant Fibres of the House Cricket, ''Acheta domesticus''. I. Anatomy and Physiology of Normal Adults|url=https://www.jstor.org/stable/76367|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences|volume=185|issue=1078|pages=83–103|issn=0080-4649}}</ref>。[[サソリ]]の[[櫛状板]]（pectine）と[[ヒヨケムシ]]の[[ラケット器官]]（malleoi）は各群に特有の感覚器であり<ref name=":5" /><ref>{{Cite journal|last=Sombke|first=Andy|last2=Klann|first2=Anja E.|last3=Lipke|first3=Elisabeth|last4=Wolf|first4=Harald|date=2019-08-02|title=Primary processing neuropils associated with the malleoli of camel spiders (Arachnida, Solifugae): a re-evaluation of axonal pathways|url=https://doi.org/10.1186/s40851-019-0137-z|journal=Zoological Letters|volume=5|issue=1|pages=26|doi=10.1186/s40851-019-0137-z|issn=2056-306X|pmid=31388441|pmc=6679463}}</ref>、一部の昆虫は特定の部分（例えば[[コオロギ]]や[[キリギリス]]の前脚脛節<ref>{{Cite journal|last=Bailey|first=Winston J.|date=1993-04-01|title=The tettigoniid (Orthoptera : Tettigoniidae) ear: Multiple functions and structural diversity|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/002073229390009P|journal=International Journal of Insect Morphology and Embryology|volume=22|issue=2|pages=185–205|language=en|doi=10.1016/0020-7322(93)90009-P|issn=0020-7322}}</ref>・[[バッタ]]の腹部<ref>{{Cite web|url=https://www.archie-west.ac.uk/projects/systems-biology/acoustic-receivers-from-insect-ear-to-next-generation-sensor/|title=Acoustic Receivers: From Insect Ear to Next-Generation Sensor {{!}} ARCHIE-WeSt|accessdate=2018年12月20日|publisher=}}</ref>・[[カマキリ]]の後胸部腹面<ref>{{Cite journal|last=Yager|first=David|last2=Hoy|first2=Ron|date=1988-01-01|title=The midline metathoracic ear of the praying mantis, ''Mantis religiosa''|url=https://www.researchgate.net/publication/19470569|journal=Cell and tissue research|volume=250|pages=531-541|doi=10.1007/BF00218944}}</ref>）に特化した聴覚器官である[[鼓膜器官]]（{{Interlang|en|tympanal organ}}）をもつ<ref>{{Cite journal|last=Yack|first=Jayne E.|date=2004-04-15|title=The structure and function of auditory chordotonal organs in insects|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jemt.20051|journal=Microscopy Research and Technique|volume=63|issue=6|pages=315–337|language=en|doi=10.1002/jemt.20051|issn=1059-910X}}</ref>。
ファイル:Lepismatidae Ctenolepisma longicaudata 9815s.jpg|長い触角と尾毛をもつ[[シミ目|シミ]]
<gallery widths="180">
ファイル:Zabalius aridus Ear Dorsolateral 2012 06 04 6748.JPG|{{snamei||Zabalius aridus}}（[[キリギリス科]]）の前脚に位置する鼓膜
ファイル:Phrynus tessellatus 1894.jpg|触角のような第1脚をもつ[[ウデムシ]]
ファイル:Phrynus tessellatus 1894.jpg|感覚用の第1脚をもつ[[ウデムシ]]
ファイル:Lepismatidae Ctenolepisma longicaudata 9815s.jpg|長い[[触角]]と[[尾毛]]をもつ[[シミ目|シミ]]
ファイル:Skorpion fg03.jpg|サソリの櫛状板（黄色、赤印先）
ファイル:Skorpion fg03.jpg|[[サソリ]]の[[櫛状板]]（赤印先）
ファイル:Leptophyes punctatissima 20050822 749 part-2 arrows.jpg|[[キリギリス科]]の前脚の[[鼓膜器官]]（赤印先）
</gallery>
</gallery>


=== 眼 ===
==== 眼 ====
{{main|複眼と単眼}}
{{main|複眼と単眼}}
[[ファイル:FLY EYE.jpg|220px|サムネイル|左|[[ハエ]]の[[複眼]]のクローズアップ（[[走査型電子顕微鏡]]写真）]]
[[ファイル:FLY EYE.jpg|サムネイル|左|[[ハエ]]の[[複眼]]のクローズアップ（[[走査型電子顕微鏡]]写真）]]
[[ファイル:Eyes and ocelli of an orchid bee (Apidae, Euglossa hansoni (Moure)) (36522833083).jpg|サムネイル|220px|右|[[ハチ]]の3つの単眼（中央）と2つの複眼（左右）]]
[[ファイル:Eyes and ocelli of an orchid bee (Apidae, Euglossa hansoni (Moure)) (36522833083).jpg|サムネイル|右|[[ハチ]]の3つの[[単眼]]（中央）と2つの[[複眼]]（左右）]]
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節足動物は、'''中眼'''（{{lang|en|median eye}}）と'''側眼'''（{{lang|en|lateral eye}}）という[[先節]]に由来する<ref name="head" />2種類の[[眼]]を持ち、その中で中眼は'''[[複眼と単眼|単眼]]'''（{{lang|la|ocellus}}, {{lang|en|simple eye}}）で、側眼は'''[[複眼]]'''（compound eye）であることが基本と思われる<ref name=":21" />。しかしその片方しか持たず、複眼が単眼（側単眼）と化したり、更に祖先形質として眼をもつ多くの動物と同様、眼が二次的に退化消失した節足動物もある。
節足動物は、'''中眼'''（{{lang|en|median eye}}）と'''側眼'''（{{lang|en|lateral eye}}）という[[先節]]由来<ref name="head" />の2種類の[[眼]]を兼ね備え、その中で中眼は'''[[複眼と単眼|単眼]]'''（{{lang|la|ocellus}}, {{lang|en|simple eye}}）、側眼は'''[[複眼]]'''（{{Lang|en|compound eye}}）であることが基本と思われる<ref name=":21" /><ref name=":38" /><ref name=":44" />。しかしその片方しか持たず、複眼が単眼（側単眼）に変化し、または眼が完全に退化消失した例もある。


複眼は図形認識能力をもち、多数の'''個眼'''（{{lang|la|ommatidium}}）というレンズ様の構成単位から[[モザイク画]]のような視覚を形成する。単眼は主に明暗を感知する能力を持つが、一部の[[クモ]]の単眼は優れた図形認識能力を持ち、例えば[[ハエトリグモ]]の視力は発達しており、内部の[[網膜]]をも動かすことができる。
複眼は図形認識能力をもち、数多くの'''個眼'''（{{lang|la|ommatidium}}）というレンズ様の構成単位から[[モザイク画]]のような[[視覚]]を形成する。単眼は主に明暗を感知するなど補助的な機能を担うが、一部の[[クモ]]（[[ハエトリグモ]]、[[メダマグモ科|メダマグモ]]など）のように単眼が優れた視力をもつ例もある<ref name=":33">Rainer F. Foelix (2011). [https://www.academia.edu/13113405/Biology_of_Spiders ''Biology of spiders'' (3rd ed.)]. New York: Oxford University Press. {{ISBN2|978-0-19-981324-7}}. [[Online Computer Library Center|OCLC]] 693776865</ref>。


眼をもつ節足動物の中で、[[六脚類]]と[[甲殻類]]は基本的に中眼と側眼をあわせもつ。後者の場合、中眼は[[ノープリウス]]幼生期のノープリウス眼に当たる<ref name=":21">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2015-06-15|title=Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215004856|journal=Current Biology|volume=25|issue=12|pages=1625-1631|language=en|doi=10.1016/j.cub.2015.04.034|issn=0960-9822}}</ref>。[[多足類]]は全て中眼を欠き、中で[[ゲジ]]類の[[ムカデ]]は側眼が複眼のままで、他のものは複眼が側単眼に変化した。[[鋏角類]]の中で[[ウミグモ]]は中眼のみ、[[カブトガニ類|カブトガニ]]と[[ウミサソリ]]は複眼と中眼の両方、現生の[[クモ綱|クモガタ類]]は複眼を持たず、中眼と複眼由来の側単眼をあわせもち、或いは片方のみを持つ<ref>{{Cite journal|last=Miether|first=Sebastian T.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|date=2016/07|title=Lateral eye evolution in the arachnids|url=https://bioone.org/journals/Arachnology/volume-17/issue-2/arac.2006.17.2.103/Lateral-eye-evolution-in-the-arachnids/10.13156/arac.2006.17.2.103.full|journal=Arachnology|volume=17|issue=2|pages=103-119|doi=10.13156/arac.2006.17.2.103|issn=2050-9928}}</ref>。また、[[カンブリア紀]]の化石節足動物をはじめとし、[[三葉虫]]類や基盤的な節足動物と思われる[[ラディオドンタ類]]も発達した複眼を持つ<ref>{{Cite journal|last=Kühl|first=Gabriele|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|last3=Rust|first3=Jes|date=2009-02-06|title=A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany|url=http://science.sciencemag.org/content/323/5915/771|journal=Science|volume=323|issue=5915|pages=771-773|language=en|doi=10.1126/science.1166586|issn=0036-8075|pmid=19197061}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Paterson|first=John R.|last2=García-Bellido|first2=Diego C.|last3=Lee|first3=Michael S. Y.|last4=Brock|first4=Glenn A.|last5=Jago|first5=James B.|last6=Edgecombe|first6=Gregory D.|date=2011-12|title=Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes|url=https://www.nature.com/articles/nature10689|journal=Nature|volume=480|issue=7376|pages=237–240|language=En|doi=10.1038/nature10689|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":25">{{Cite journal|last=Cong|first=Peiyun|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Hou|first3=Xianguang|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2014-07-16|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|url=https://doi.org/10.1038/nature13486|journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–542|language=En|doi=10.1038/nature13486|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Strausfeld|author=|first=Nicholas J.|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Fortey|first4=Richard A.|last5=Land|first5=Michael F.|last6=Liu|first6=Yu|last7=Cong|first7=Peiyun|last8=Hou|first8=Xianguang|year=|date=2016-03|title=Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems|url=https://www.researchgate.net/publication/281055144_Arthropod_Eyes_The_Early_Cambrian_Fossil_Record_and_Divergent_Evolution_of_Visual_Systems|journal=Arthropod Structure & Development|volume=45|issue=2|page=|pages=152–172|language=en|doi=10.1016/j.asd.2015.07.005}}</ref>。
眼をもつ節足動物の中で、[[六脚類]]と[[甲殻類]]は基本的に中眼と側眼を兼ね備える。後者の場合、中眼は[[ノープリウス]]幼生期のノープリウス眼に当たる<ref name=":21">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2015-06-15|title=Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215004856|journal=Current Biology|volume=25|issue=12|pages=1625-1631|language=en|doi=10.1016/j.cub.2015.04.034|issn=0960-9822}}</ref>。[[多足類]]は全て中眼をもたず、中で[[ゲジ]]類の[[ムカデ]]は側眼が複眼のままで、他のムカデと[[ヤスデ]]は複眼由来の側単眼をもつ。[[鋏角類]]の中で[[ウミグモ]]は中眼のみ、[[カブトガニ類|カブトガニ]]と[[ウミサソリ]]は複眼と中眼の両方、現生の[[クモ綱|クモガタ類]]は複眼を持たず、中眼と複眼由来の単眼を兼ね備えるか片方のみを持つ<ref name=":38">{{Cite journal|last=Miether|first=Sebastian T.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|date=2016/07|title=Lateral eye evolution in the arachnids|url=https://bioone.org/journals/Arachnology/volume-17/issue-2/arac.2006.17.2.103/Lateral-eye-evolution-in-the-arachnids/10.13156/arac.2006.17.2.103.full|journal=Arachnology|volume=17|issue=2|pages=103-119|doi=10.13156/arac.2006.17.2.103|issn=2050-9928}}</ref>。また、[[古生代]]の[[三葉虫]]や[[ラディオドンタ類]]をはじめとして、化石種のみ知られる絶滅群も多くが発達した複眼を有し<ref>{{Cite journal|last=Kühl|first=Gabriele|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|last3=Rust|first3=Jes|date=2009-02-06|title=A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany|url=http://science.sciencemag.org/content/323/5915/771|journal=Science|volume=323|issue=5915|pages=771-773|language=en|doi=10.1126/science.1166586|issn=0036-8075|pmid=19197061}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Paterson|first=John R.|last2=García-Bellido|first2=Diego C.|last3=Lee|first3=Michael S. Y.|last4=Brock|first4=Glenn A.|last5=Jago|first5=James B.|last6=Edgecombe|first6=Gregory D.|date=2011-12|title=Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes|url=https://www.nature.com/articles/nature10689|journal=Nature|volume=480|issue=7376|pages=237–240|language=En|doi=10.1038/nature10689|issn=0028-0836}}</ref>、中眼をもつことが認められるものもある<ref>{{Cite journal|last=Strausfeld|author=|first=Nicholas J.|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Fortey|first4=Richard A.|last5=Land|first5=Michael F.|last6=Liu|first6=Yu|last7=Cong|first7=Peiyun|last8=Hou|first8=Xianguang|year=|date=2016-03|title=Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems|url=https://www.researchgate.net/publication/281055144_Arthropod_Eyes_The_Early_Cambrian_Fossil_Record_and_Divergent_Evolution_of_Visual_Systems|journal=Arthropod Structure & Development|volume=45|issue=2|page=|pages=152–172|language=en|doi=10.1016/j.asd.2015.07.005}}</ref><ref name=":44" />。
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ファイル:Mantis Shrimp Eyes.JPG|[[眼柄]]に付いた[[モンハナシャコ]]の[[複眼]]
ファイル:Mantis Shrimp Eyes.JPG|[[眼柄]]に付いた[[シャコ類|シャコ]]の[[複眼]]
ファイル:Dragonfly eye 3811.jpg|頭部の大部分を占めた[[トンボ]]の大きな[[複眼]]（青）
ファイル:Dragonfly eye 3811.jpg|頭部の大部分を占めた[[トンボ]]の大きな複眼（青）
ファイル:Phidippus audax male.jpg|発達した単眼（中眼）をもつ[[ハエトリグモ]]
ファイル:Phidippus audax male.jpg|発達した[[単眼]]（中眼）をもつ[[ハエトリグモ]]
ファイル:Erbenochile eye.JPG|[[デボン紀]]の[[三葉虫]][[エルベノチレ]]のタワー状の[[複眼]]
ファイル:Erbenochile eye.JPG|[[デボン紀]]の[[三葉虫]][[エルベノチレ]]のタワー状の複眼
ファイル:Narceus americanus closeup.jpg|多数の側単眼をもつ[[ヤスデ]]
ファイル:Narceus americanus closeup.jpg|多数の側単眼をもつ[[ヤスデ]]
ファイル:Lithobius cherpinedensis female holotype.jpg|眼を欠く[[イシムカデ]] {{snamei||Lithobius cherpinedensis}}
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== 呼吸 ==
=== 呼吸 ===
{{Main|書鰓と書肺|気管系|気門}}
節足動物は様々な生息環境に進出しており、それに応じた多様な[[呼吸]]様式がみられる。陸生種では気管（trachae）や[[書肺]]（book lung）、水生種では[[えら|鰓]]（gill）をもつものがある。[[呼吸器|呼吸器官]]を持たず、体表で[[ガス交換]]を行う種類もある。
節足動物は様々な生息環境に進出しており、それに応じた多様な[[呼吸]]様式がみられる。[[水中呼吸]]の水生種では[[鰓]]（{{interlang|en|gill}}）、[[空気呼吸]]の陸生種では[[気管系]]（{{interlang|en|tracheal system}}）や[[書肺]]（{{Lang|en|book lung}}）などをもつものがあり、気管系と書肺は[[気門]]（{{interlang|en|spiracle}}, stigma）を介して空気を出入りする。[[呼吸器]]は特に持たず、体表で直接的に[[皮膚呼吸]]を行う種類もある。
*[[六脚類]]は主に陸生で発達した気管を持ち、胸部と腹部のそれぞれの節に一対の気門を持つ。[[水生昆虫]]の中で一部の幼虫は、水中呼吸に用いられる鰓を持つ。
* [[六脚類]]は主に陸生で発達した気管を持ち、胸部と腹部のほとんどの[[体節]]に一対の気門を持つ<ref>{{Cite book|title=XI. The Hexapoda|url=https://www.degruyter.com/document/doi/10.7591/9781501740800-013/html|publisher=Cornell University Press|date=2019-05-20|isbn=978-1-5017-4080-0|doi=10.7591/9781501740800-013/html|language=en|first=R. E.|last=Snodgrass}}</ref>。一部の[[水生昆虫]]の幼虫は、気門の代わりに水中呼吸用の気管鰓（tracheal gill）を持つ<ref>{{Cite journal|last=Morgan|first=Ann H.|last2=O'Neil|first2=Helen D.|date=1931|title=The Function of the Tracheal Gills in Larvae of the Caddis Fly, Macronema zebratum Hagen|url=https://www.jstor.org/stable/30151148|journal=Physiological Zoology|volume=4|issue=3|pages=361–379|issn=0031-935X}}</ref>。[[不均翅亜目]]の[[トンボ]]の幼虫（[[ヤゴ]]）は、鰓に特化した[[直腸]]内側の皺状突起（rectal gill）で水中呼吸する<ref>{{Cite journal|last=de Pennart|first=Auguste|last2=Matthews|first2=Philip G. D.|date=2020-01-01|title=The bimodal gas exchange strategies of dragonfly nymphs across development|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022191019302252|journal=Journal of Insect Physiology|volume=120|pages=103982|language=en|doi=10.1016/j.jinsphys.2019.103982|issn=0022-1910}}</ref>。
*[[多足類]]は全て陸上性で、[[六脚類]]と似たような気管と気門で呼吸する。
* [[多足類]]は全て陸上性で、呼吸器をもたない[[エダヒゲムシ]]以外<ref name="名前なし-20230316131723">{{Cite book|title=VIII. The Diplopoda|url=https://www.degruyter.com/document/doi/10.7591/9781501740800-010/html|publisher=Cornell University Press|date=2019-05-20|isbn=978-1-5017-4080-0|doi=10.7591/9781501740800-010/html|language=en|first=R. E.|last=Snodgrass}}</ref>では[[六脚類]]と似たような気管と気門で呼吸する。気門の位置は分類群によって異なり、[[ゲジ]]類の[[ムカデ]]（背気門類）は発達した[[背板]]ごとに背面1つ<ref>{{Cite journal|last=Hilken|first=Gero|last2=Rosenberg|first2=Jörg|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Blüml|first4=Valentin|last5=Hammel|first5=Jörg U.|last6=Hasenberg|first6=Anja|last7=Sombke|first7=Andy|date=2021-01-01|title=The tracheal system of scutigeromorph centipedes and the evolution of respiratory systems of myriapods|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803920301298|journal=Arthropod Structure & Development|volume=60|pages=101006|language=en|doi=10.1016/j.asd.2020.101006|issn=1467-8039}}</ref>、他のムカデ（側気門類）は1-2胴節につき左右1対、[[ヤスデ]]は1体環につき両腹面2対<ref name="名前なし-20230316131723"/>、[[コムカデ]]は頭部に1対もつ<ref>{{Cite book|title=X. The Symphyla|url=https://www.degruyter.com/document/doi/10.7591/9781501740800-012/html|publisher=Cornell University Press|date=2019-05-20|isbn=978-1-5017-4080-0|doi=10.7591/9781501740800-012/html|language=en|first=R. E.|last=Snodgrass}}</ref>。
*[[鋏角類]]の中で、水生の[[カブトガニ類]]は後体の蓋板にある[[書鰓]]で呼吸をし、陸生の[[クモ綱|クモガタ類]]は主に[[書肺]]や気管（気門）を通じて行う。なお、[[ウミグモ綱|ウミグモ]]・[[コヨリムシ]]と一部の[[ダニ]]は呼吸器官を持たず、体表で直接的にガス交換を行う。
*[[甲殻類]]は通常、付属肢における外葉などの附属体が鰓となって水中に呼吸する。陸生の[[ワラジムシ亜目]]は腹肢にある白体（偽気管）で呼吸し、[[ヤシガニ]]の鰓室は陸上での呼吸に用いられる無数の突起物がある<ref>{{Cite journal|last=Farrelly|first=C.A.|last2=Greenaway|first2=P.|date=2005-1|title=The morphology and vasculature of the respiratory organs of terrestrial hermit crabs (Coenobita and Birgus): gills, branchiostegal lungs and abdominal lungs|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803904000684|journal=Arthropod Structure & Development|volume=34|issue=1|pages=63–87|language=en|doi=10.1016/j.asd.2004.11.002}}</ref>。
* [[鋏角類]]の中で、陸生の[[クモガタ類]]は主に書肺や気管系、水生の[[カブトガニ類]]は可動な[[蓋板]]に付属した[[書鰓]]（book gill）で呼吸する<ref name=":5" />。なお、[[ウミグモ]]、[[コヨリムシ]]と一部の[[ダニ]]は呼吸器を持たず、皮膚呼吸を行う<ref>{{Cite journal|last=Woods|first=H. Arthur|last2=Lane|first2=Steven J.|last3=Shishido|first3=Caitlin|last4=Tobalske|first4=Bret W.|last5=Arango|first5=Claudia P.|last6=Moran|first6=Amy L.|date=2017-07-10|title=Respiratory gut peristalsis by sea spiders|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(17)30628-0|journal=Current Biology|volume=27|issue=13|pages=R638–R639|language=English|doi=10.1016/j.cub.2017.05.062|issn=0960-9822|pmid=28697358}}</ref><ref name=":48">{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason A.|date=2019-01-01|title=Miniaturisation in Chelicerata|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803918301191|journal=Arthropod Structure & Development|volume=48|pages=20–34|language=en|doi=10.1016/j.asd.2018.10.002|issn=1467-8039}}</ref>。
* [[甲殻類]]は多くが水生で、通常では[[関節肢|付属肢]]基部の[[外葉]]（[[副肢]]）が鰓となって水中呼吸をする<ref name=":37" />。陸生[[等脚類]]（[[ワラジムシ亜目]]）は[[腹肢]]の白体（pleopodal lung, 偽気管 pseudotrachae）で空気呼吸する<ref>{{Cite journal|last=Unwin|first=Earnest Ewart|date=1931|title=On the structure of the respiratory organs of the terrestrial Isopoda|url=https://eprints.utas.edu.au/13122/|journal=Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania|pages=37–104|language=en|issn=0080-4703}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hornung|first=Elisabeth|date=2011|title=Evolutionary adaptation of oniscidean isopods to terrestrial life: Structure, physiology and behavior|url=https://www.researchgate.net/publication/224049106|journal=Terrestrial Arthropod Reviews|volume=4|issue=2|pages=95|issn=1874-9828}}</ref>。陸生十脚類は元々水中呼吸用だった鰓が空気呼吸に特化し、特に[[ヤシガニ]]などの陸生[[ヤドカリ]]類は空気呼吸用の二次的な突起物も兼ね備えている<ref>{{Cite journal|last=Farrelly|first=C.A.|last2=Greenaway|first2=P.|date=2005-1|title=The morphology and vasculature of the respiratory organs of terrestrial hermit crabs (''Coenobita'' and ''Birgus''): gills, branchiostegal lungs and abdominal lungs|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1467803904000684|journal=Arthropod Structure & Development|volume=34|issue=1|pages=63–87|language=en|doi=10.1016/j.asd.2004.11.002}}</ref>。
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ファイル:Actias selene 5th instar spiracles sjh.jpg|[[ネッタイオナガミズアオ]]の[[幼虫]]の[[気門]]（矢印先）
ファイル:The biology of dragonflies (Odonata or Paraneuroptera) (1917) (20388536141).jpg|[[トンボ]]（[[ヤゴ]]）の[[気管]]
ファイル:Flickr - ggallice - Spiracles.jpg|[[イモムシ]]の[[気門]]
ファイル:Tachypleus tridentatus Cat ba 2.JPG|[[カブトガニ]]の腹側、鰓脚が見られる
ファイル:EB1911 Hexapoda - Ventral Portion of Air-Tubes of Cockroach.jpg|[[ゴキブリ]]の[[気管系]]
ファイル:Origin of Vertebrates Fig 058.png|[[カブトガニ類]]の鰓脚、裏側（B）の左右は一連の[[書鰓]]がある
ファイル:Origin of Vertebrates Fig 058.png|[[カブトガニ類]]の[[蓋板]]と[[書鰓]]
ファイル:Comstock-book-lungs.png|[[クモ]]の[[書肺]]の断面図
ファイル:Comstock-book-lungs.png|[[クモ]]の[[書肺]]の断面図
ファイル:FMIB 46392 Gills of the Lobster, Exposed by Cutting Away the Side-Flap of the Carapace (Brahcniostegite).jpeg|[[ロブスター]]の歩脚から分岐した鰓
ファイル:FMIB 46392 Gills of the Lobster, Exposed by Cutting Away the Side-Flap of the Carapace (Brahcniostegite).jpeg|[[ロブスター]]の歩脚から分岐した[[鰓]]（[[外葉]]）
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== 繁殖と発育 ==
== 繁殖と発育 ==
{{main|脱皮|変態}}
{{main|変態|脱皮}}
求愛行動・交尾或いは交接・メイトガード・護卵など、節足動物は分類群によって様々な[[繁殖行動]]を持つ。原則として[[有性生殖]]を行う[[卵生]]動物であるが、[[サソリ]]や[[アブラムシ]]などから[[単為生殖]]と[[卵胎生]]の例も知られる。
[[求愛]]・包接・メイトガード・[[交尾]]・[[交接]]・護卵・育児など、節足動物は分類群により様々な[[繁殖行動]]を持つ。原則として[[有性生殖]]を行う[[卵生]][[動物]]であるが、[[単為生殖]]や[[卵胎生]]を行う例も知られている。例えば[[アブラムシ]]と[[サソリ]]の雌親は[[幼生]]を産み、[[ミジンコ目|ミジンコ]]は環境に応じて単為生殖と有性生殖を切り替える<ref>{{Citation|title=Chapter 20 - Cladocera and Other Branchiopoda|last=Dodson|first=Stanley L.|last2=Cáceres|first2=Carla E.|last3=Rogers|first3=D. Christopher|date=2010-01-01|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123748553000200|publisher=Academic Press|editor-last=Thorp|editor-first=James H.|pages=773–827|isbn=978-0-12-374855-3|editor2-last=Covich|editor2-first=Alan P.|language=en|access-date=2022-08-01}}</ref>。
{{wide image|Aeshna cyanea freshly slipped L2.jpg|1000px|[[トンボ]]の[[羽化]]}}
成長に伴い古い[[外骨格]]の下で新しい外骨格を形成し、'''[[脱皮]]'''（[[:en:Ecdysis|Ecdysis]]）を通じて古い外骨格から抜け出して成長する。新しい外骨格は柔らかく、固くなるのも時間が掛かり、脱皮直後の節足動物は無防備である。そのため節足動物の脱皮は常に隠れ場所で行うことが多い。中でも古い外骨格を摂食して栄養を回収する種類や、一部の[[クモ]]は脱皮直後のメスを狙って交接することが知られる。


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節足動物の幼生は基本的に成体と似たような外見を持つが、[[甲殻類]]の[[ノープリウス幼生]]や[[昆虫]]の[[幼虫]]など、成長の過程で著しく形態が変化する[[変態]]を行う分類群も少なくない。[[昆虫]]の成虫になる脱皮過程は'''[[羽化]]'''（{{lang|en|Eclosion}}）と呼ばれる。一部の節足動物、例えば[[多足類]]の中には、成体になるまで脱皮に伴って体節と脚の数を増やせ、いわゆる増節変態を行うものがある。
ファイル:Multi-Modal-Courtship-in-the-Peacock-Spider-Maratus-volans-(O.P.-Cambridge-1874)-pone.0025390.s001.ogv|[[ハエトリグモ]]の求愛ダンス
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ファイル:Limulus polyphemus1.jpg|[[カブトガニ類|カブトガニ]]の包接
File:Multi-Modal-Courtship-in-the-Peacock-Spider-Maratus-volans-(O.P.-Cambridge-1874)-pone.0025390.s001.ogv|[[ハエトリグモ]]の求愛ダンス
ファイル:Green Weevils - Phyllobius argentatu in love.jpg|[[ゾウムシ]]の[[交尾]]
File:Female centipede with eggs.jpg|護卵する[[ムカデ]]
ファイル:Female centipede with eggs.jpg|護卵する[[ムカデ]]
File:Scorpionwithyoung.JPG|幼生を背負する[[サソリ]]
ファイル:Striped Bark Scorpion (Buthidae, Centruroides vittatus (Say)) (36072007284).jpg|幼生を背負する[[サソリ]]
File:Shrimp nauplius.jpg|[[クルマエビ科]]の[[ノープリウス幼生]]
ファイル:Shrimp nauplius.jpg|[[エビ]]の[[ノープリウス]]幼生
File:Graptopsaltria nigrofuscata emergence.jpg|羽化直後の[[アブラゼミ]]成虫
ファイル:DaphniaMagna LifeCycle DVizoso.svg|[[ミジンコ目|ミジンコ]]の[[単為生殖]]と[[有性生殖]]
File:Reitter lucanus cervus.jpg|[[ヨーロッパミヤマクワガタ]]の[[生活環]]
ファイル:Earwig life cycle Sideways.svg|[[ハサミムシ]]の[[不完全変態]]
File:Gulf_Fritillary_Life_Cycle.svg|[[ヒョウモンドクチョウ]]の生活環
ファイル:Gulf Fritillary Life Cycle.svg|[[チョウ]]の[[完全変態]]
ファイル:Anamorphic development in Nemasoma.png|[[ヤスデ]]の[[増節変態]]
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節足動物の幼生は基本的に成体と似たような外見を持つが、かけ離れた姿で生まれ、成長するたびに著しく形態が変化する'''[[変態]]'''（{{Interlang|en|metamorphosis}}）を行う分類群も少なくない。[[甲殻類]]の[[ノープリウス]]幼生から始まる[[生活環]]、[[昆虫]]の[[完全変態]]（{{Interlang|en|holometabolism}}, [[幼虫]]と[[蛹]]を経て[[成虫]]になる）、および[[多足類]]の[[増節変態]]（{{Interlang|en|anamorphosis}}, 成長するたびに[[体節]]が増える<ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|last2=Giribet|first2=Gonzalo|date=2007-01-01|title=Evolutionary Biology of Centipedes (Myriapoda: Chilopoda)|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.ento.52.110405.091326|journal=Annual Review of Entomology|volume=52|issue=1|pages=151–170|doi=10.1146/annurev.ento.52.110405.091326|issn=0066-4170}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Fusco|first=Giuseppe|last2=Minelli|first2=Alessandro|date=2021|title=The Development of Arthropod Segmentation Across the Embryonic/Post-embryonic Divide – An Evolutionary Perspective|url=https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2021.622482|journal=Frontiers in Ecology and Evolution|volume=9|doi=10.3389/fevo.2021.622482/full|issn=2296-701X}}</ref>）がその例である。


{{wide image|Aeshna cyanea freshly slipped L2.jpg|900px|[[トンボ]]の[[脱皮]]}}
== 他の動物門との関係性 ==
{{multiple image
{{see also|脱皮動物|汎節足動物|側節足動物}}
|width = 150
|footer = [[脱皮]]前の節足動物の[[クチクラ]]断面。新しいクチクラの形成過程を示す。
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|image2 = The-arthropods-moulting-2.gif
|image3 = The-arthropods-moulting-3.gif
}}
成長するたびに、外骨格を含めて節足動物の[[クチクラ]]はそれと共に大きくならず、代わりに既存のクチクラの下で柔軟な新しいクチクラを形成し、古いクチクラを抜き捨ててから新しいクチクラが膨らんで大きくなる。この過程は'''[[脱皮]]'''（{{Interlang|en|ecdysis}}）といい、昆虫の場合は特定の成長過程を指すのに[[蛹化]]（終齢幼虫から蛹になる脱皮）や[[羽化]]（成虫になる最終脱皮）とも呼ばれる。ただし新しいクチクラの外骨格は柔らかく、元の硬さになるまで時間も掛かるため、脱皮中や脱皮直後の節足動物は普段より無防備で、外骨格が硬くなるまで主に体内の水圧や空気で体の形を整っている<ref name=":45" />。そのため節足動物の脱皮は、[[捕食者]]が少ない時間帯や[[巣穴]]などの隠れ場所で行うことが多く、例えば[[セミ]]は夜中で[[羽化]]し<ref>{{Cite web |title=An Animated Guide to This Year's Massive Brood X Cicada Emergence |url=https://time.com/6047529/brood-x-cicada/ |website=Time |access-date=2022-08-05 |language=en}}</ref>、一部の[[昆虫]]の[[幼虫]]と[[ヤスデ]]は脱皮前に[[繭]]を作る<ref>{{Cite journal|last=Reboleira|first=Ana Sofia P. S.|last2=Enghoff|first2=Henrik|date=2016-05-01|title=Mud and silk in the dark: A new type of millipede moulting chamber and first observations on the maturation moult in the order Callipodida|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916300391|journal=Arthropod Structure & Development|volume=45|issue=3|pages=301–306|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.04.001|issn=1467-8039}}</ref>。また、成分を回収するように古いクチクラを摂食する種類や、脱皮直後の配偶の無防備さを利して繁殖行動をする種類も知られている<ref name=":33">Rainer F. Foelix (2011). [https://www.academia.edu/13113405/Biology_of_Spiders ''Biology of spiders'' (3rd ed.)]. New York: Oxford University Press. {{ISBN2|978-0-19-981324-7}}. [[Online Computer Library Center|OCLC]] 693776865</ref>。

== 他の動物門との関係 ==
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|caption=節足動物の系統的位置
|caption=[[左右相称動物]]における節足動物の系統的位置
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{{clade| style=width:40em;
{{clade| style=width:32em;font-size:90%;line-height:100%
|label1=[[左右相称動物]]
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|1={{clade
|label1=<small>[[後口動物]]</small>|1=[[File:Equinodermos de Venezuela.jpg|70px]] [[棘皮動物]]、[[File:Chordata 2.jpg|100px]] [[脊索動物]]など
|label1=[[後口動物]]
|label2=<small>[[前口動物]]</small>|2={{clade
|1=[[File:Equinodermos de Venezuela.jpg|80px]] [[棘皮動物門]]、[[File:Chordata 2.jpg|100px]] [[脊索動物門]]など
|label1=<small>[[冠輪動物]]</small>|1=[[File:Annelida collage.png|70px]] [[環形動物]]、[[File:Mollusk collage.jpg|80px]] [[軟体動物]]など
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|1=[[File:Priapulus caudatus.jpg|80px]] [[鰓曳動物]]など
|label1=[[冠輪動物]]
|1=[[File:Annelida collage.png|80px]] [[環形動物門]]、[[File:Haeckel Gamochonia.jpg|80px]] [[軟体動物門]]など
|2=[[File:Soybean cyst nematode and egg SEM.jpg|80px]] [[線形動物]]など
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|label3=<small>[[汎節足動物]]</small>|3={{clade
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|1=[[File:Priapulus caudatus.jpg|80px]] [[鰓曳動物門]]など
|2=[[File:Hypsibiusdujardini.jpg|80px]] [[緩歩動物]]
|2=[[File:Soybean cyst nematode and egg SEM.jpg|80px]] [[線形動物門]]など
|3=[[File:Euarthropoda extant collage 2x2.png|100px]] '''節足動物'''
|label3=[[汎節足動物]]
|3={{clade
|1=[[File:Velvet worm.jpg|80px]] [[有爪動物門]]
|2=[[File:Hypsibiusdujardini.jpg|80px]] [[緩歩動物門]]
|3=[[File:Arthropoda.jpg|80px]] '''節足動物門'''
}} }} }} }} }} }}
}} }} }} }} }} }}
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{{see also|汎節足動物|脱皮動物|側節足動物}}
節足動物と他の[[動物]][[門 (分類学)|門]]の類縁関係は長らく議論をなされ、20世紀末と2000年代を介して劇的に更新された<ref name=":39">{{Cite journal|last=Telford|first=Maximilian J|last2=Bourlat|first2=Sarah J|last3=Economou|first3=Andrew|last4=Papillon|first4=Daniel|last5=Rota-Stabelli|first5=Omar|date=2008-04-27|title=The evolution of the Ecdysozoa|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2614232/|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=363|issue=1496|pages=1529–1537|doi=10.1098/rstb.2007.2243|issn=0962-8436|pmid=18192181|pmc=2614232}}</ref><ref name=":40">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|date=2009-06|title=Palaeontological and Molecular Evidence Linking Arthropods, Onychophorans, and other Ecdysozoa|url=https://evolution-outreach.biomedcentral.com/articles/10.1007/s12052-009-0118-3|journal=Evolution: Education and Outreach|volume=2|issue=2|pages=178–190|language=en|doi=10.1007/s12052-009-0118-3|issn=1936-6434}}</ref><ref name="stem" /><ref name=":41">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2017-09-01|title=Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships|url=https://doi.org/10.1093/icb/icx072|journal=Integrative and Comparative Biology|volume=57|issue=3|pages=455–466|doi=10.1093/icb/icx072|issn=1540-7063}}</ref><ref name=":4" />。21世紀以前では、[[前口動物]]で[[体節制]]を持つなどの共通点から、節足動物と[[環形動物]]は近縁である同時に、[[舌形動物]]（[[シタムシ]]）・[[有爪動物]]（[[カギムシ]]）・[[緩歩動物]]（[[クマムシ]]）という3つの動物門は、両者の中間形態を示唆するという考えが主流であった。これらの動物群は、'''[[体節動物]]'''（{{Sname||Articulata hypothesis|Articulata}}<ref>Haeckel E. 1866. Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzüge der Organischen formen-wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte descendenztheorie, 2 vols. Berlin: Georg Reimer.</ref>）という[[単系統群]]を構成すると考えられ<ref>Snodgrass, Robert Evans. 1938. "[https://repository.si.edu/handle/10088/23666 Evolution of the annelida onychophora and arthropoda]." ''Smithsonian Miscellaneous Collections''. 97 (6):1–159.</ref><ref>{{Cite book|title=Arthropod phylogeny with special reference to insects|url=https://archive.org/details/arthropodphyloge0000boud|publisher=New York : Wiley|date=1979|isbn=978-0-471-04290-7|others=Internet Archive|first=H. Bruce|last=Boudreaux}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Dzik|first=Jerzy|last2=Krumbiegel|first2=Günter|date=1989|title=The oldest ‘onychophoran’Xenusion: a link connecting phyla?|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1989.tb01679.x|journal=Lethaia|volume=22|issue=2|pages=169–181|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1989.tb01679.x|issn=1502-3931}}</ref><ref>{{Cite journal|last=MONGE-NAJERA|first=JULIAN|date=1995-05-01|title=Phylogeny, biogeography and reproductive trends in the Onychophora|url=https://www.researchgate.net/publication/227637906|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=114|issue=1|pages=21–60|doi=10.1111/j.1096-3642.1995.tb00111.x|issn=0024-4082}}</ref>、中でも有爪動物と緩歩動物は節足動物に内包され<ref name=":35" /><ref>{{Cite journal|last=LANKESTER|first=E. RAY|date=1904-03-01|title=Memoirs: The Structure and Classification of the Arthropoda|url=https://doi.org/10.1242/jcs.s2-47.188.523|journal=Journal of Cell Science|volume=s2-47|issue=188|pages=523–582|doi=10.1242/jcs.s2-47.188.523|issn=0021-9533}}</ref>、もしくは舌形動物・有爪動物・緩歩動物がまとめて[[側節足動物]]（{{Sname|2=Parathropoda}}<ref>Vandel A. 1949. Arthropodes: Généralités, composition de l’embranchement. In: Grassé pp, ed. Traité de Zoologie, 6. Paris: Masson, 79–158.</ref>）として区別される経緯すらあった<ref>SALVADOR V. PERIS 1971. [http://bba.bioucm.es/cont/docs/peris/DOCS/PERIS39.pdf Los órdenes de los artrópodos. ''Trab. Cátedra Artrópodos''] (Fac. Biología, Univ. Complutense) 1. 1-121</ref>。


しかし21世紀以降では、[[分子系統学]]をはじめとする多方面（[[遺伝子発現]]・[[解剖学]]・[[発生学]]）な進展により、環形動物は他の体節動物に類縁でなく、むしろ[[トロコフォア]]幼生を共有する[[軟体動物]]などと共に単系統群の'''[[冠輪動物]]'''（{{sname||Lophotrochozoa}}）に属するものであると判明した。同時に他の体節動物も環形動物より、むしろ[[脱皮]]などの性質を共有する[[線形動物]]などと単系統群になると判明し、'''[[脱皮動物]]'''（{{sname||Ecdysozoa}}<ref>{{Cite journal|last=Aguinaldo|first=Anna Marie A.|last2=Turbeville|first2=James M.|last3=Linford|first3=Lawrence S.|last4=Rivera|first4=Maria C.|last5=Garey|first5=James R.|last6=Raff|first6=Rudolf A.|last7=Lake|first7=James A.|date=1997-05|title=Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals|url=https://doi.org/10.1038/387489a0|journal=Nature|volume=387|issue=6632|pages=489–493|language=En|doi=10.1038/387489a0|issn=0028-0836}}</ref>）として区別されるようになった<ref>{{Cite book|last=Adoutte|first=A|title=The new animal phylogeny: Reliability and implications|url=https://www.researchgate.net/publication/12535812_The_new_animal_phylogeny_Reliability_and_implications|date=2000-05-01|volume=97|last2=Balavoine|first2=Guillaume|last3=Lartillot|first3=N|last4=Lespinet|first4=O|last5=Prud&#8217;homme|first5=B|last6=de Rosa|first6=R}}</ref><ref name=":39" /><ref name=":40" /><ref name=":41" /><ref name=":4" />。かつて体節動物の根拠とされてきた環形動物と他の体節動物の体節制も、後に発生学と遺伝子発現の違いにより別起源（[[収斂進化]]）であることが示唆される<ref>{{Cite journal|last=Seaver|first=Elaine C.|last2=Kaneshige|first2=Lori M.|date=2006-01-01|title=Expression of ‘segmentation’ genes during larval and juvenile development in the polychaetes Capitella sp. I and H. elegans|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012160605007530|journal=Developmental Biology|volume=289|issue=1|pages=179–194|language=en|doi=10.1016/j.ydbio.2005.10.025|issn=0012-1606}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Mayer|first=Georg|date=2006-03-01|title=Origin and differentiation of nephridia in the Onychophora provide no support for the Articulata|url=https://doi.org/10.1007/s00435-005-0006-5|journal=Zoomorphology|volume=125|issue=1|pages=1–12|language=en|doi=10.1007/s00435-005-0006-5|issn=1432-234X}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Chipman|first=Ariel D.|date=2010|title=Parallel evolution of segmentation by co-option of ancestral gene regulatory networks|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/bies.200900130|journal=BioEssays|volume=32|issue=1|pages=60–70|language=en|doi=10.1002/bies.200900130|issn=1521-1878}}</ref>。更に、かつて側節足動物ともされてきた群の中で、緩歩動物と有爪動物は節足動物に内包されない独立の動物門として広く認められる一方、舌形動物は独立した動物門ではなく、[[鰓尾類]]に近縁の[[甲殻類]]、すなわち極端に特化した節足動物の一員だと判明した<ref>{{Cite journal|last=Storch|first=Volker|last2=Jamieson|first2=Barrie G. M.|date=1992-02-01|title=Further spermatological evidence for including the pentastomida (tongue worms) in the Crustacea|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/002075199290085Y|journal=International Journal for Parasitology|volume=22|issue=1|pages=95–108|language=en|doi=10.1016/0020-7519(92)90085-Y|issn=0020-7519}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lavrov|first=Dennis V.|last2=Brown|first2=Wesley M.|last3=Boore|first3=Jeffrey L.|date=2004-03-07|title=Phylogenetic position of the Pentastomida and (pan)crustacean relationships|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2003.2631|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|volume=271|issue=1538|pages=537–544|doi=10.1098/rspb.2003.2631|pmid=15129965|pmc=1691615}}</ref><ref name=":4" />。
節足動物と他の動物門の類縁関係については、長く議論されていた。以前は、[[前口動物]]であること、[[体節制]]を持つことなどの共通点から、[[環形動物]]に近縁であると考えられた。そして[[舌形動物]]・[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]という3つの動物門は、両者の中間形態を示唆するものと思われ、'''[[側節足動物]]'''（{{sname||Parathropoda}}）としてまとめられた。こうして、[[環形動物]]・[[側節足動物]]・節足動物という[[体節制]]をもつ3つの動物群は、'''[[体節動物]]'''（{{Sname|[[:en:Articulata hypothesis|Articulata]]}}）という[[単系統群]]を構成すると考えられた。その中でも[[有爪動物]]と[[緩歩動物]]は、節足動物に内包されたという経緯もあった<ref name="stem" /><ref name="Legg2013" />。

しかしその後は、[[発生学]]・[[分岐分類学]]・[[分子系統学]]・[[分子遺伝学]]など多方面の情報により、環形動物は節足動物に類縁でなく、むしろ[[トロコフォア]]幼生を共有する[[軟体動物]]などと共に単系統群の'''[[冠輪動物]]'''に属するものであると判明した。したがって体節制という共通点は、単なる前口動物の[[祖先形質]]もしくは[[収斂進化]]の結果と思われ、節足動物と[[環形動物]]の類縁関係は否定的になった<ref>{{Cite journal|last=Aguinaldo|first=Anna Marie A.|last2=Turbeville|first2=James M.|last3=Linford|first3=Lawrence S.|last4=Rivera|first4=Maria C.|last5=Garey|first5=James R.|last6=Raff|first6=Rudolf A.|last7=Lake|first7=James A.|date=1997-05|title=Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals|url=https://doi.org/10.1038/387489a0|journal=Nature|volume=387|issue=6632|pages=489–493|language=En|doi=10.1038/387489a0|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite book|last=Adoutte|first=A|title=The new animal phylogeny: Reliability and implications|url=https://www.researchgate.net/publication/12535812_The_new_animal_phylogeny_Reliability_and_implications|date=2000-05-01|volume=97|last2=Balavoine|first2=Guillaume|last3=Lartillot|first3=N|last4=Lespinet|first4=O|last5=Prud'homme|first5=B|last6=de Rosa|first6=R}}</ref>。[[舌形動物]]は、のちに[[鰓尾類]]に近縁の節足動物であると解明されており、[[緩歩動物]]と[[有爪動物]]も、他の動物門より節足動物に近縁と見なされるようになった。その結果として[[側節足動物]]は[[多系統]]となり、否定された。


21世紀現在、節足動物・[[有爪動物]]・[[緩歩動物]]という3つの動物門が単系統群を構成する説が広く認められ、まとめて'''[[汎節足動物]]'''（{{sname||Panarthropoda}}）と呼ばれる<ref>{{Cite journal|last=Persson|first=Dennis K.|last2=Halberg|first2=Kenneth A.|last3=Jørgensen|first3=Aslak|last4=Møbjerg|first4=Nadja|last5=Kristensen|first5=Reinhardt M.|date=2012-11-01|title=Neuroanatomy of Halobiotus crispae (Eutardigrada: Hypsibiidae): Tardigrade brain structure supports the clade panarthropoda|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.20054/abstract|journal=Journal of Morphology|volume=273|issue=11|language=en|doi=10.1002/jmor.20054/abstract|issn=1097-4687}}</ref><ref name=Panarthropoda>{{cite journal |author=Omar Rota-Stabelli, Ehsan Kayal, Dianne Gleeson, Jennifer Daub, Jeffrey L. Boore, Maximilian J. Telford, Davide Pisani, Mark Blaxter & Dennis V. Lavrov |year=2010 |title=Ecdysozoan mitogenomics: evidence for a common origin of the legged invertebrates, the Panarthropoda |journal=Genome Biology and Evolution |volume=2 |pages=425–440 |doi=10.1093/gbe/evq030 |pmid=20624745 |url=http://gbe.oxfordjournals.org/content/2/425}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hyun Ryu|first=Shi|last2=Lee|first2=Jimin|last3=Jang|first3=Kuem-Hee|last4=Hwa Choi|first4=Eun|last5=Ju Park|first5=Shin|last6=Chang|first6=Cheon|last7=Kim|first7=Won|last8=Hwang|first8=Ui Wook|date=2008-01-01|title=Partial mitochondrial gene arrangements support a close relationship between Tardigrada and Arthropoda|url=https://www.researchgate.net/publication/5667274_Partial_mitochondrial_gene_arrangements_support_a_close_relationship_between_Tardigrada_and_Arthropoda|journal=Molecules and cells|volume=24|pages=351-357}}</ref>。これらはさらに[[鰓曳動物]]や[[線形動物]]など（[[環神経動物]] {{sname||Cycloneuralia}}とも言う）に加えて、'''[[脱皮動物]]'''（{{sname||Ecdysozoa}}）という単系統群を構成する<ref name=":4" /><ref>{{cite journal|last=Aguinaldo|first=A. M. A.|coauthors=J. M. Turbeville, L. S. Linford, M. C. Rivera, J. R. Garey, R. A. Raff, & J. A. Lake|year=1997|title=Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals|journal=Nature|volume= 387|pages=489–493|doi=10.1038/387489a0}}</ref>。
その結果、古典的な「体節動物」と「側節足動物」はいずれも系統関係を反映できない[[多系統群]]として解体され、徐々に21世紀以降の分類体系から廃止された<ref name=":41" /><ref name=":4" />。21世紀、特に2000年代後期以降では、脱皮動物の中で、節足動物・有爪動物・緩歩動物という3動物門が単系統群を構成する説が広く認められ、まとめて'''[[汎節足動物]]'''（{{sname||Panarthropoda}}<ref>Nielsen, C. (1995). Animal Evolution, Interrelationships of the Living Phyla. Oxford University Press, Oxford.</ref>）と呼ばれている<ref>{{Cite journal|last=Persson|first=Dennis K.|last2=Halberg|first2=Kenneth A.|last3=Jørgensen|first3=Aslak|last4=Møbjerg|first4=Nadja|last5=Kristensen|first5=Reinhardt M.|date=2012-11-01|title=Neuroanatomy of ''Halobiotus crispae'' (Eutardigrada: Hypsibiidae): Tardigrade brain structure supports the clade panarthropoda|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.20054/abstract|journal=Journal of Morphology|volume=273|issue=11|language=en|doi=10.1002/jmor.20054/abstract|issn=1097-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hyun Ryu|first=Shi|last2=Lee|first2=Jimin|last3=Jang|first3=Kuem-Hee|last4=Hwa Choi|first4=Eun|last5=Ju Park|first5=Shin|last6=Chang|first6=Cheon|last7=Kim|first7=Won|last8=Hwang|first8=Ui Wook|date=2008-01-01|title=Partial mitochondrial gene arrangements support a close relationship between Tardigrada and Arthropoda|url=https://www.researchgate.net/publication/5667274_Partial_mitochondrial_gene_arrangements_support_a_close_relationship_between_Tardigrada_and_Arthropoda|journal=Molecules and cells|volume=24|pages=351-357}}</ref><ref name="Panarthropoda">{{cite journal |author=Omar Rota-Stabelli, Ehsan Kayal, Dianne Gleeson, Jennifer Daub, Jeffrey L. Boore, Maximilian J. Telford, Davide Pisani, Mark Blaxter & Dennis V. Lavrov |year=2010 |title=Ecdysozoan mitogenomics: evidence for a common origin of the legged invertebrates, the Panarthropoda |journal=Genome Biology and Evolution |volume=2 |pages=425–440 |doi=10.1093/gbe/evq030 |pmid=20624745 |url=http://gbe.oxfordjournals.org/content/2/425}}</ref><ref name=":4" />。


なお、有爪動物と緩歩動物にはそれぞれ節足動物と共通の別の形質が見られることをはじめとして汎節足動物の内部の系統関係は諸説に分かれる<ref name="PanarthroHypothesis">{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301487|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=328–340|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.005|issn=1467-8039}}</ref>。この議論の詳細については[[汎節足動物#内部系統]]を参照のこと。
なお、脱皮動物と汎節足動物の単系統性が広く認められるものの、汎節足動物と他の脱皮動物（[[環神経動物]] {{sname||Cycloneuralia}}<ref>{{Cite book|title=Ultrastruktur und Phylogenie von Seison nebaliae (Grube 1859) und Seison annulatus (Claus 1876) : Hypothesen zu phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnissen innerhalb der Bilateria|url=https://www.worldcat.org/title/ultrastruktur-und-phylogenie-von-seison-nebaliae-grube-1859-und-seison-annulatus-claus-1876-hypothesen-zu-phylogenetischen-verwandtschaftsverhaltnissen-innerhalb-der-bilateria/oclc/40302795|publisher=Cuvillier|date=1995|isbn=978-3-89588-295-1|oclc=40302795|language=German|first=Wilko|last=Ahlrichs}}</ref><ref>{{Citation|和書|title=Cycloneuralia|url=https://www.researchgate.net/publication/281003133|publisher=Springer|date=2015|accessdate=2021-12-23|isbn=978-3-7091-1865-8|pages=1–13|doi=10.1007/978-3-7091-1865-8_1|language=en|first=Andreas|last=Hejnol|editor-first=Andreas|editor-last=Wanninger|year=}}</ref>）の系統関係ははっきりしておらず、汎節足動物内の3動物門は形態の類似と分子系統解析の食い違いにより、お互いの系統関係は諸説に分かれている<ref name="PanarthroHypothesis">{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301487|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=328–340|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.005|issn=1467-8039}}</ref>。これらの議論の詳細については[[汎節足動物#系統関係]]および[[汎節足動物#内部系統関係]]を参照のこと。
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File:Alitta succinea (epitoke).jpg|[[多毛類]]に現れるように[[環形動物]]は明瞭な体節制をもつが、[[汎節足動物]]とは遠縁である。
ファイル:Alitta succinea (epitoke).jpg|[[多毛類]]に現れるように[[環形動物]]は明瞭な[[体節制]]をもつが、[[汎節足動物]]とは遠縁である。
File:Priapulus caudatus.jpg|[[エラヒキムシ]]（[[鰓曳動物]]）は汎節足動物と同様に[[脱皮]]で成長する。
ファイル:CelegansGoldsteinLabUNC.jpg|[[センチュウ]]（[[線形動物]]）は汎節足動物と同様に[[脱皮]]で成長する。
ファイル:Armillifer armillatus.jpg|[[シタムシ]]の外見は節足動物らしからぬ、かつて独自の動物門（[[舌形動物]]）とされていた。
File:Velvet worm.jpg|[[カギムシ]]（[[有爪動物]]）の頭部は節足動物のように特殊化した数対の付属肢を持つ。
File:Hypsibiusdujardini.jpg|[[クマムシ]]（[[緩歩動物]]）の胴部は節足動物らしい神経節をもつ。
ファイル:Britannica 1911 Arthropoda - Peripatus head.png|[[カギムシ]]（[[有爪動物]]）は節足動物のように特化した数対の頭部付属肢と[[脳]][[神経節]]を持つ。
ファイル:Tardigrade zenuw.jpg|[[クマムシ]]（[[緩歩動物]]）の[[腹神経索]]は節足動物に似た神経節をもつ。
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== 起源 ==
== 起源 ==
{{Main|ラディオドンタ類#分類|Dinocaridida#系統関係|葉足動物#節足動物との関係性}}
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|caption=節足動物の初期系統を中心とする[[汎節足動物]]の系統関係<ref name=":24" /><br>（†：[[絶滅]]群、青枠：基盤的な節足動物、＊：[[葉足動物]]）
|caption=節足動物の初期系統を中心とする[[汎節足動物]]の内部系統関係<ref name=":24" /><hr>†：[[絶滅]]群、青枠：[[基盤的]]な節足動物、＊：[[葉足動物]]
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|label1=<small>[[汎節足動物]]</small>|1={{clade
|1=[[有爪動物]] [[ファイル:Velvet worm.jpg|80px]]
|1=[[有爪動物]] [[ファイル:Velvet worm.jpg|80px]]
|2=[[緩歩動物]] [[ファイル:SEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2.png|80px]]
|2=[[緩歩動物]] [[ファイル:SEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2.png|80px]]
|3=＊†様々な[[葉足動物]]（[[側系統群]]）[[ファイル:20210000 Lobopodia lobopodians lobopods.png|100px]]
|3=＊†様々な[[葉足動物]]（[[側系統群]]）[[ファイル:20210000 Lobopodia lobopodians lobopods.png|100px]]|state3=double
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|1=＊†[[シベリオン類]] [[File:20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png|140px]]|barbegin1=blue
|1=＊†[[シベリオン類]] [[File:20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png|140px]]|barbegin1=blue
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|2=＊†[[ケリグマケラ]] [[ファイル:21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png|80px]]|bar2=blue
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|1=[[キリンシア]] [[ファイル:20210310 Kylinxia zhangi.png|80px]]
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|1=†[[イソキシス類]] [[File:Isoxys auritus.jpg|80px]]
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|8=[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]<br>[[ファイル:Myriapod collage.png|80px]][[ファイル:Crustacea collage 2x2.png|80px]][[ファイル:Insect collage.png|80px]]
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知られる最古の節足動物は、およそ5億年前の[[カンブリア紀]]に遡る<ref name="Daley2018" />。この[[地質時代]]からは、[[アノマロカリス]]をはじめとする[[ラディオドンタ類]]（[[アノマロカリス類]]）や[[オパビニア]]など、節足動物的な形質と節足動物らしからぬ形質を掛け合わせた[[古生物]]が見つかり、節足動物の初期系統を表したものとして広く注目される（後述）<ref name=":23">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham|date=1993-08|title=A Cambrian gilled lobopod from Greenland|url=https://doi.org/10.1038/364709a0|journal=Nature|volume=364|issue=6439|pages=709–711|language=En|doi=10.1038/364709a0|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=BUDD|first=GRAHAM E.|date=1996-03|title=The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|journal=Lethaia|volume=29|issue=1|pages=1–14|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|issn=0024-1164}}</ref><ref name=":25" /><ref name=":6">{{Cite journal|last=Van Roy|first=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|date=2015-03-11|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://www.nature.com/articles/nature14256|journal=Nature|volume=522|issue=7554|pages=77–80|language=En|doi=10.1038/nature14256|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":4" /><ref name=":26">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|date=2020-11-02|title=Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437|journal=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics|volume=51|issue=1|pages=1–25|doi=10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437|issn=1543-592X}}</ref>。しかし、派生的な節足動物の最古の[[化石]]記録はそれ以上に早期（体の化石は約5億2,100万年前まで、[[生痕化石]]は約5億3,700万年前まで）であるため、節足動物の初期系統は中間化石記録を欠いており、実際の起源は記録以上に古かったことが示される<ref name="Daley2018">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Antcliffe|first2=Jonathan|last3=Drage|first3=Harriet|last4=Pates|first4=Stephen|date=2018-05-21|title=Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion|url=https://www.researchgate.net/publication/325275404_Early_fossil_record_of_Euarthropoda_and_the_Cambrian_Explosion?ev=publicSearchHeader&_sg=w2vqyEGTVn0XGu-foabSSqxq-ic8EqYvx-1JQtfkTbNjup2t2X7h5LVXhaRoRN1dHbsiov_gjm2WrY8|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=115|pages=201719962|doi=10.1073/pnas.1719962115}}</ref>。なお、カンブリア紀とその直前の[[エディアカラ紀]]の[[ラーガーシュテッテ|化石産地]]の比較により、その起源は、エディアカラ紀晩期（約5億5,000万年前）より古くはなかったと考えられる<ref name="Daley2018" />。
知られる最古の節足動物は、およそ5億年前の[[カンブリア紀]]に遡る<ref name="Daley2018" />。この[[地質時代]]からは、[[アノマロカリス]]と[[オパビニア]]をはじめとする[[ラディオドンタ類]]（[[アノマロカリス類]]）や[[オパビニア類]]など、節足動物的性質と節足動物らしからぬ性質を兼ね備える[[古生物]]が見つかり、節足動物の[[絶滅]]した[[基部系統]]（[[ステムグループ]]）を表したものとして広く注目される（後述）<ref name=":23">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham|date=1993-08|title=A Cambrian gilled lobopod from Greenland|url=https://doi.org/10.1038/364709a0|journal=Nature|volume=364|issue=6439|pages=709–711|language=En|doi=10.1038/364709a0|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=BUDD|first=GRAHAM E.|date=1996-03|title=The morphology of Opabinia regalis and the reconstruction of the arthropod stem-group|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|journal=Lethaia|volume=29|issue=1|pages=1–14|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x|issn=0024-1164}}</ref><ref name=":25">{{Cite journal|last=Cong|first=Peiyun|last2=Ma|first2=Xiaoya|last3=Hou|first3=Xianguang|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2014-07-16|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|url=https://doi.org/10.1038/nature13486|journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–542|language=En|doi=10.1038/nature13486|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":6">{{Cite journal|last=Van Roy|first=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|date=2015-03-11|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://www.nature.com/articles/nature14256|journal=Nature|volume=522|issue=7554|pages=77–80|language=En|doi=10.1038/nature14256|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":4" /><ref name=":26">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|date=2020-11-02|title=Arthropod Origins: Integrating Paleontological and Molecular Evidence|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437|journal=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics|volume=51|issue=1|pages=1–25|doi=10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437|issn=1543-592X}}</ref>。しかし、派生的な節足動物の知られる最古の[[化石]]記録はそれ以上に早期（体の化石は約5億2,100万年前まで、[[生痕化石]]は約5億3,700万年前まで）のため、節足動物の基部系統は中間的な化石記録を欠いており、実際の起源は記録以上に古かったことが示唆される<ref name="Daley2018">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Antcliffe|first2=Jonathan|last3=Drage|first3=Harriet|last4=Pates|first4=Stephen|date=2018-05-21|title=Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion|url=https://www.researchgate.net/publication/325275404_Early_fossil_record_of_Euarthropoda_and_the_Cambrian_Explosion?ev=publicSearchHeader&_sg=w2vqyEGTVn0XGu-foabSSqxq-ic8EqYvx-1JQtfkTbNjup2t2X7h5LVXhaRoRN1dHbsiov_gjm2WrY8|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=115|pages=201719962|doi=10.1073/pnas.1719962115}}</ref>。なお、カンブリア紀とその直前の[[エディアカラ紀]]の[[ラーガーシュテッテ|化石産地]]の比較により、その起源は、エディアカラ紀晩期（約5億5,000万年前）より古くはなかったと考えられる<ref name="Daley2018" />。


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ファイル:20191203 Anomalocaris canadensis.png|[[ラディオドンタ類]]の[[アノマロカリス]]
ファイル:20191203 Anomalocaris canadensis.png|[[ラディオドンタ類]]の[[アノマロカリス]]
ファイル:20191114 Gilled lobopodians Opabinia Pambdelurion Kerygmachela.png|[[オパビニア]]、[[パンブデルリオン]]と[[ケリグマケラ]]
ファイル:20191108 Opabinia regalis.png|[[オパビニア類]]の[[オパビニア]]
ファイル:20210730 Gilled lobopodians Pambdelurion Kerygmachela.png|[[パンブデルリオン]]と[[ケリグマケラ]]
ファイル:20191118 Megadictyon cf. haikouensis.png|[[シベリオン類]]の[[葉足動物]][[メガディクティオン]]
ファイル:20191118 Megadictyon cf. haikouensis.png|[[シベリオン類]]の[[葉足動物]][[メガディクティオン]]
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節足動物の初期系統（[[クラウングループ#ステムグループ|ステムグループ]]）に含まれる古生物、いわゆる基盤的な節足動物（ステム節足動物）は、主に[[ラディオドンタ類]]、[[オパビニア]]、[[シベリオン類]]、およびこれらの古生物の特徴を掛け合わせたような[[ケリグマケラ]]と[[パンブデルリオン]]がある。これらの古生物は先頭に特化した1対の前部付属肢をもつことが特徴的で<ref name="stem" /><ref name="head" />、体の両筋に鰭をもつ群（シベリオン類以外の群）は「dinocaridids」（[[Dinocaridida]]）、パンブデルリオンとケリグマケラは便宜的に「[[葉足動物#Gilled_lobopodians|gilled lobopodians]]」としてまとめられる場合もある<ref>{{Cite journal|last=Collins|first=Desmond|date=1996/03|title=The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.)|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/evolution-of-anomalocaris-and-its-classification-in-the-arthropod-class-dinocarida-nov-and-order-radiodonta-nov/BBC7E5F260A34413AD31BBDE89207870|journal=Journal of Paleontology|volume=70|issue=2|pages=280–293|language=en|doi=10.1017/S0022336000023362|issn=0022-3360}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2015|title=Cephalic and limb anatomy of a new Isoxyid from the Burgess Shale and the role of "stem bivalved arthropods" in the disparity of the frontalmost appendage|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26038846/|journal=PloS One|volume=10|issue=6|pages=e0124979|doi=10.1371/journal.pone.0124979|issn=1932-6203|pmid=26038846|pmc=4454494}}</ref>。
節足動物の基部系統に含まれる古生物、いわゆる[[基盤的]]な節足動物（ステム節足動物 stem-arthropods, ステムグループ節足動物 stem-group arthropods）は、主に[[ラディオドンタ類]]、[[オパビニア類]]、[[シベリオン類]]、およびこれらの古生物の特徴を掛け合わせたような[[ケリグマケラ]]と[[パンブデルリオン]]がある。これらの古生物は特化した先頭1対の前部付属肢が特徴的で<ref name="stem" /><ref name="head" />、体の両筋に[[鰭]]をもつ種類は[[恐蟹類]]（dinocaridids, {{Sname||Dinocaridida}}）、パンブデルリオンとケリグマケラは便宜的に「[[葉足動物#Gilled_lobopodians|gilled lobopodians]]」としてまとめられる場合もある<ref>{{Cite journal|last=Collins|first=Desmond|date=1996/03|title=The “evolution” of Anomalocaris and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.)|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/evolution-of-anomalocaris-and-its-classification-in-the-arthropod-class-dinocarida-nov-and-order-radiodonta-nov/BBC7E5F260A34413AD31BBDE89207870|journal=Journal of Paleontology|volume=70|issue=2|pages=280–293|language=en|doi=10.1017/S0022336000023362|issn=0022-3360}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2015|title=Cephalic and limb anatomy of a new Isoxyid from the Burgess Shale and the role of "stem bivalved arthropods" in the disparity of the frontalmost appendage|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26038846/|journal=PloS One|volume=10|issue=6|pages=e0124979|doi=10.1371/journal.pone.0124979|issn=1932-6203|pmid=26038846|pmc=4454494}}</ref>。


これらの古生物は少なくとも胴部が柔軟で、一見では節足動物らしくないが、ある程度の節足動物的性質をもつことが分かる<ref name="stem" /><ref name="head" />。いずれも早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち<ref>{{Cite journal|last=Vannier|first=Jean|last2=Liu|first2=Jianni|last3=Lerosey-Aubril|first3=Rudy|last4=Vinther|first4=Jakob|last5=Daley|first5=Allison C.|date=2014-05-02|title=Sophisticated digestive systems in early arthropods|url=https://www.nature.com/articles/ncomms4641|journal=Nature Communications|volume=5|issue=1|pages=1–9|language=en|doi=10.1038/ncomms4641|issn=2041-1723}}</ref>、中でもラディオドンタ類は最も節足動物的で、[[関節肢]]・[[複眼]]・背面の外骨格などという節足動物として決定的な特徴が頭部に出揃っている<ref name="stem" /><ref name="head" /><ref name=":21" /><ref name=":4" />。オパビニアは節足動物に似た後ろ向きの口と分化した眼を有し<ref name="stem" /><ref name="head" /><ref name=":24" />、ラディオドンタ類、パンブデルリオンとケリグマケラに見られる背腹2種類の付属肢要素（背側の鰓/鰭と腹側の鰭/脚）も、節足動物の[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]を彷彿とさせる<ref name=":23" /><ref name=":6" />。
これらの古生物は胴部が柔軟で口器も放射状であり、一見では節足動物らしくないが、ある程度の節足動物的性質をもつことが分かる<ref name="stem" /><ref name="head" />。いずれも早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち<ref name=":46">{{Cite journal|last=Vannier|first=Jean|last2=Liu|first2=Jianni|last3=Lerosey-Aubril|first3=Rudy|last4=Vinther|first4=Jakob|last5=Daley|first5=Allison C.|date=2014-05-02|title=Sophisticated digestive systems in early arthropods|url=https://www.nature.com/articles/ncomms4641|journal=Nature Communications|volume=5|issue=1|pages=1–9|language=en|doi=10.1038/ncomms4641|issn=2041-1723}}</ref>、特にラディオドンタ類は最も節足動物的で、[[関節肢]]・[[複眼]]・背面の[[外骨格]]（[[背板]]）などという節足動物として決定的な特徴が頭部に出揃っている<ref name="stem" /><ref name="head" /><ref name=":21" /><ref name=":4" />。オパビニア類は節足動物に似た後ろ向きの口と分化した眼を有し<ref name="stem" /><ref name="head" /><ref name=":24" /><ref name=":43">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Wolfe|first2=Joanna|last3=Lerosey-Aubril|first3=Rudy|last4=Daley|first4=Allison|last5=Ortega-Hernández|first5=Javier|date=2022-02-09|title=New opabiniid diversifies the weirdest wonders of the euarthropod stem group|url=https://www.researchgate.net/publication/358469075_New_opabiniid_diversifies_the_weirdest_wonders_of_the_euarthropod_stem_group|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=289|pages=20212093|doi=10.1098/rspb.2021.2093}}</ref>、ラディオドンタ類やパンブデルリオンに見られる背腹2種類の付属肢構成（背側の鰓/鰭と腹側の鰭/脚）も、節足動物の[[外葉]]と[[内肢]]を兼ね備える[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]を彷彿とさせる<ref name=":23" /><ref name=":6" />。


一方、シベリオン類は姿そのものがれっきとした[[葉足動物]]（脚のある蠕虫様の化石[[汎節足動物]]）であり、パンブデルリオンとケリグマケラも葉足動物に似た表皮構造と付属肢（葉足）をもつ<ref name=":23" />。このような[[ミッシングリンク|中間型生物]]の存在により、[[汎節足動物]]の中で、節足動物は[[有爪動物]]や[[緩歩動物]]と同様、葉足動物から派生した動物群であることが示唆される<ref name="stem">{{Cite journal|last=Javier|author=|first=Ortega-Hernández,|year=2016|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|url=http://eprints.esc.cam.ac.uk/3217/|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|page=255-273|language=en|issn=1464-7931}}</ref><ref name="head">{{Cite journal|author=Javier Ortega-Hernández, Ralf Janssen, Graham E. Budd|year=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref><ref name="Daley2018" />。また、ラディオドンタ類の性質により、節足動物の複眼と関節肢の進化（arthropodization）は、胴部の外骨格と関節の進化（arthrodization）より先であったことも示される<ref name="stem" /><ref name="head" /><ref name=":4" />。
一方、シベリオン類は姿そのものがれっきとした[[葉足動物]]（脚のある蠕虫様の化石[[汎節足動物]]）であり、パンブデルリオンとケリグマケラも葉足動物に似た表皮構造と付属肢（葉足）をもつ<ref name=":23" />。このような[[ミッシングリンク|中間型生物]]の存在により、汎節足動物の中で、節足動物は[[有爪動物]]や[[緩歩動物]]と同様、葉足動物から派生した動物群であることが示唆される<ref name="stem">{{Cite journal|last=Javier|author=|first=Ortega-Hernández,|year=2016|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|url=http://eprints.esc.cam.ac.uk/3217/|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|page=255-273|language=en|issn=1464-7931}}</ref><ref name="head">{{Cite journal|author=Javier Ortega-Hernández, Ralf Janssen, Graham E. Budd|year=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref><ref name="Daley2018" />。また、ラディオドンタ類とオパビニア類の複合的な性質により、節足動物の体節構造・複眼・頭部外骨格・関節肢（{{Lang|en|arthropodization}}）は、後大脳と胴部外骨格（{{Lang|en|arthrodization}}）より早期に進化し、基部系統で既に出揃ったことも示される<ref name="stem" /><ref name="head" /><ref name=":4" /><ref name=":43" /><ref name=":44">{{Cite journal|last=Moysiuk|first=Joseph|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2022-07-08|title=A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(22)00986-1|journal=Current Biology|volume=0|issue=0|language=English|doi=10.1016/j.cub.2022.06.027|issn=0960-9822|pmid=35809569}}</ref>。
{{Main|ラディオドンタ類#節足動物の基部系統を示唆する指標|オパビニア科#分類|ケリグマケラ#分類|葉足動物#節足動物との関係性|汎節足動物#起源と進化}}


<gallery mode="packed" heights="120">
<gallery widths="180">
ファイル:20210310 Kylinxia zhangi.png|[[ラディオドンタ類]]と[[オパビニア]]に似た頭部構造をもつ真節足動物[[キリンシア]]
ファイル:20210310 Kylinxia zhangi.png|[[ラディオドンタ類]]と真節足動物に似た頭部構造を兼ね備える[[キリンシア]]
ファイル:Isoxys auritus.jpg|[[イソキシス類]]の[[イソキシス]]
ファイル:Artistic reconstruction of Isoxys curvirostratus.jpg|[[イソキシス類]]の[[イソキシス]]
ファイル:Guangweicaris restoration.png|[[フーシェンフイア類]]の[[グアンウェイカリス]]
ファイル:Guangweicaris restoration.png|[[フーシェンフイア類]]の[[グァンウェイカリス]]
ファイル:20191027 Leanchoilia superlata.png|[[メガケイラ類]]の[[レアンコイリア]]
</gallery>
</gallery>


基盤的な節足動物より派生的で、現生群をも含んだ残り全ての節足動物は一般に'''真節足動物'''（{{sname|Euarthropoda, Deuteropoda}}）として区別される<ref name="stem" /><ref name="head" />。この系統群をはじめとする節足動物は、頭部は複数体節の融合でできて、胴部まで外骨格と関節肢を備わっており、前述の基盤的な節足動物とは明らかに異なる<ref name="stem" /><ref name="head" />が、[[キリンシア]]という、基盤的な節足動物に似た特徴が顕著に見られる中間型生物もある<ref name=":24">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Niu|first3=Kecheng|last4=Zhu|first4=Maoyan|last5=Huang|first5=Diying|date=2020-12|title=An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages|url=https://www.nature.com/articles/s41586-020-2883-7|journal=Nature|volume=588|issue=7836|pages=101–105|language=en|doi=10.1038/s41586-020-2883-7|issn=1476-4687}}</ref>。他には[[イソキシス類]]（[[イソキシス]]など）・[[メガケイラ類]]（[[大付属肢]]節足動物）・[[フーシェンフイア類]]・[[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]]類（[[ワプティア]]、[[カナダスピス]]など）が挙げられており、それぞれ文献によって現生節足動物の系統群（[[鋏角類]]・[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]）全体よりも基盤的で<ref name="head" /><ref name="stem" />、もしくは特定の現生群の初期系統を表したものと考えられる（例えばメガケイラ類は基盤的な鋏角類、Hymenocarina類は多足類・甲殻類・六脚類を含んだ系統群に近いともされる）<ref name=":4" /><ref name=":26" /><ref name=":24" />。
基盤的な節足動物より派生的で、現生群をも含んだ残り全ての節足動物は一般に'''真節足動物'''<ref name=":42" />（{{sname|Euarthropoda}}, または {{sname|Deuteropoda}}）として区別される<ref name="stem" /><ref name="head" /><ref name=":44" />。この系統群をはじめとする節足動物は、頭部は後大脳をもつ体節まで融合した[[合体節]]で、胴部まで外骨格と関節肢を備わっており、前述の基盤的な節足動物とは明らかに異なる<ref name="stem" /><ref name="head" />が、[[キリンシア]]などという、基盤的な節足動物に似た特徴が顕著に見られる[[ミッシングリンク|中間型生物]]もある<ref name=":24">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Niu|first3=Kecheng|last4=Zhu|first4=Maoyan|last5=Huang|first5=Diying|date=2020-12|title=An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages|url=https://www.nature.com/articles/s41586-020-2883-7|journal=Nature|volume=588|issue=7836|pages=101–105|language=en|doi=10.1038/s41586-020-2883-7|issn=1476-4687}}</ref>。他には[[イソキシス類]]（[[イソキシス]]、[[スルシカリス]]）・[[メガケイラ類]]（[[レアンコイリア]]、[[ヨホイア]]など）・[[フーシェンフイア類]]・{{sname||Hymenocarina}}類（[[ワプティア]]、[[カナダスピス]]など）が挙げられており、これらは文献や種類により現生節足動物の系統群（[[鋏角類]]・[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]）全体よりも基盤的<ref name="head" /><ref name="stem" />、もしくは特定の現生群の基部系統に属すると考えられる（[[節足動物#系統関係と体節の相同性|後述]]）<ref name=":4" /><ref name=":26" /><ref name=":24" />。


== 分類 ==
== 分類 ==
=== 系統関係と体節の相同性 ===
=== 系統関係と体節の相同性 ===
現生の節足動物は、'''[[鋏角類]]'''（{{sname||Chelicerata}}, [[クモ]]、[[サソリ]]、[[カブトガニ類|カブトガニ]]など）・'''[[多足類]]'''（{{sname||Myriapoda}}, [[ムカデ]]、[[ヤスデ]]など）・'''[[甲殻類]]'''（{{sname||Crustacea}}, [[十脚目|カニとエビ]]、[[フジツボ]]、[[ミジンコ目|ミジンコ]]など）・'''[[六脚類]]'''（{{sname||Hexapoda}}, [[昆虫]]、[[トビムシ目|トビムシ]]など）という4つの[[門 (分類学)|亜門]]に分類されている。[[化石]]種まで範囲を広げれば、[[三葉虫]]などを含んだ '''{{sname||Artiopoda}}''' という過去の亜門や、前述の亜門には明確に収まらない分類群も数多く知られている（[[節足動物#絶滅した分類群|後述参照]]）<ref name=":4" /><ref name=":26" />。
{{see also|鋏角類#体節と付属肢の対応関係|鋏角類#系統関係|大顎類|多足類#系統関係|汎甲殻類|甲殻類#系統関係|六脚類#分類}}
現生の節足動物は、'''[[鋏角亜門]]'''（[[クモ綱|クモガタ類]]、[[カブトガニ類]]など）・'''[[多足亜門]]'''（[[ムカデ]]、[[ヤスデ]]など）・'''[[甲殻亜門]]'''（[[甲殻類]]）・'''[[六脚亜門]]'''（[[昆虫]]など）という4つの[[亜門]]に分類されている。[[化石]]種まで範囲を広げれば、[[三葉虫]]などを含んだ'''{{sname||Artiopoda}}'''亜門という過去の大グループや、系統関係が不明確な分類群も幾つか知られている<ref name=":4" /><ref name=":26" />。


特に注目されるのは、先頭複数体節の融合でできた頭部（真鋏角類の場合は前体）の付属肢である。付属肢の基本構成は各亜門によって異なり、次の通りである：
それそれの分類群で特に注目される特徴は、先頭複数[[体節]]の融合でできた[[合体節]]（[[頭部]]および[[前体]]）の[[関節肢|付属肢]]である。これは前述のような高次分類群によって異なり、例えば各亜門では次のような既形をもつ<ref name=":2" /><ref name="head" /><ref name=":5" />：
*[[六脚類]]：[[触角]]1対・[[大顎]]1対・[[小顎]]1対・[[小顎#六脚類|下唇]]1枚（1対の小顎から癒合した部分）
* [[六脚類]]：[[触角]]1対・[[大顎]]1対・[[小顎]]1対・[[小顎#六脚類|下唇]]1枚（1対の小顎から癒合した部分）
*[[多足類]]：触角1対・大顎1対・小顎2対
* [[多足類]]：触角1対・大顎1対・小顎2対
*[[甲殻類]]：触角2対・大顎1対・小顎2対
* [[甲殻類]]：触角2対・大顎1対・小顎2対
*[[鋏角類]]（[[真鋏角類]]）：[[鋏角]]1対・[[触肢]]1対・脚4対
* [[鋏角類]]（[[真鋏角類]]）：[[鋏角]]1対・[[触肢]]1対・[[脚]]4対
*[[鋏角類]]（[[ウミグモ]]類）：[[鋏肢]]1対・触肢1対・[[担卵肢]]1対・脚1対
* [[鋏角類]]（[[ウミグモ]]類）：[[鋏肢]]1対・触肢1対・[[担卵肢]]1対・脚1対
*{{sname||Artiopoda}}類：触角1対・脚3対以上
* {{sname||Artiopoda}}類：触角1対・脚3対以上


これらの付属肢の対応関係（[[相同|相同性]]）は、節足動物の内部系統や他の[[汎節足動物]]との関係性を大きく左右する指標とされ、そこから繰り広げた議論は「[[:en:Arthropod head problem|'''Arthropod head problem''']]」として知られている<ref name="head" />。
これらの付属肢の由来と対応関係（[[相同]]性）は、節足動物の各分類群の系統関係を示唆する重要な指標の1つであるが、分類群ごとの形態の違いや化石群の証拠の欠如により難解な場合が多く、この問題は「{{lang|en|[[:en:Arthropod head problem|'''Arthropod head problem''']]}}」として知られている<ref name="head" /><ref name=":4" />。それに対しては「終わりのない論争」（endless dispute）とも呼ばれるほど、昔今を通じて文献記載により様々な解釈を与えられた<ref>{{Cite journal|last=Rempel|first=J. G.|date=1975|title=The Evolution of the Insect Head: the Endless Dispute|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/204265|journal=Quaestiones entomologicae|volume=11|issue=1|pages=7–24|issn=0033-5037}}</ref><ref name="head" />。


<gallery mode="packed" heights="200">
[[ファイル:Chelicerata Collage.png|250px|サムネイル|[[鋏角類]]の体節と付属肢の構成は他の節足動物とは大きく異なる。]]
ファイル:20220000 Arthropoda head segments appendages tagmosis ja.png|2017年時点で広く認められる、様々な節足動物における前部の[[体節]]と[[関節肢|付属肢]]の対応関係<ref name="head" /><ref name=":5" />。先頭の[[合体節]]（頭部および前体）に含まれる体節は暗灰色で、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（青）で示される。
[[ファイル:Crustacea.jpg|250px|サムネイル|[[甲殻類]]は[[六脚類]]を除いた[[側系統群]]であることが[[分子系統解析]]に強く示唆される。]]
<gallery mode="packed" heights="250">
ファイル:20190913 Arthropoda head segments appendages ja.png|900px|サムネイル|中央|2017年現在で広く認められる、様々な節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係<ref name="head" /><ref name=":5" />。頭部および前体に含まれる体節は暗灰色で、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（緑）で示される。
</gallery>
</gallery>
[[ファイル:Chelicerata collage 2-3.png|サムネイル|[[鋏角類]]の[[合体節]]と[[関節肢|付属肢]]の構成は他の節足動物とは大きく異なる]]
[[ファイル:Crustacea collage.png|サムネイル|[[甲殻類]]は[[六脚類]]を除いた[[側系統群]]であることが[[分子系統解析]]に強く示唆される]]
[[ファイル:Artiopoda collage.png|サムネイル|現生節足動物との類縁関係が不明確な {{Sname||Artiopoda}}類]]
21世紀以前の古典的な見解では、[[鋏角類]]は中大脳性な[[触角]]を退化して[[鋏角]]は後大脳性と考えられ<ref name=":27">{{Cite book|title=On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha: a comparative study on Arachnida, Xiphosura, Eurypterida, Trilobita, and other fossil Arthropoda|url=https://paleoarchive.com/literature/Stormer1944-RelationshipPhylogenyArachnomorpha.pdf|publisher=Jacob Dybwad|date=1944|location=Oslo|oclc=961296639|language=English|first=Leif|last=Størmer}}</ref>、頭部付属肢や呼吸器の類似を基に[[多足類]]と[[六脚類]]は近縁という説が主流であり<ref name=":42" /><ref>{{Cite book|title=Arthropod Relationships|url=https://doi.org/10.1007/978-94-011-4904-4_22|publisher=Springer Netherlands|date=1998|location=Dordrecht|isbn=978-94-011-4904-4|pages=295–303|doi=10.1007/978-94-011-4904-4_22|language=en|first=O.|last=Kraus|editor-first=R. A.|editor-last=Fortey|editor2-first=R. H.|editor2-last=Thomas}}</ref>、[[関節肢|付属肢]]の[[単枝型付属肢|単枝型]]と[[二叉型付属肢|二叉型]]の基本形態を基に、節足動物を[[多系統群]]として2つに分けるという異説すらあった。しかしこれらの知見は、後に[[発生学]]・[[神経解剖学]]・[[遺伝子発現]]・[[分子系統学]]など多方面の情報により根本から否定され、節足動物は疑いなく[[単系統群]]・鋏角類の鋏角は他の節足動物の第1触角と同様に中大脳性<ref>{{Cite journal|last=Telford|first=Maximilian J.|last2=Thomas|first2=Richard H.|date=1998-09-01|title=Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment|url=http://www.pnas.org/content/95/18/10671|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=95|issue=18|pages=10671–10675|language=en|issn=0027-8424|pmid=9724762}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Mittmann|first=Beate|last2=Scholtz|first2=Gerhard|date=2003-02-01|title=Development of the nervous system in the "head" of Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): morphological evidence for a correspondence between the segments of the chelicerae and of the (first) antennae of Mandibulata|url=https://doi.org/10.1007/s00427-002-0285-5|journal=Development Genes and Evolution|volume=213|issue=1|pages=9?17|language=en|doi=10.1007/s00427-002-0285-5|issn=1432-041X}}</ref><ref>{{Cite journal|date=2005-07-01|title=Immunohistochemical localization of neurotransmitters in the nervous system of larval Limulus polyphemus (Chelicerata, Xiphosura): evidence for a conserved protocerebral architecture in Euarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1467803905000186|journal=Arthropod Structure & Development|volume=34|issue=3|pages=327–342|language=en|doi=10.1016/j.asd.2005.01.006|issn=1467-8039}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Sharma|first=Prashant P.|last2=Tarazona|first2=Oscar A.|last3=Lopez|first3=Davys H.|last4=Schwager|first4=Evelyn E.|last5=Cohn|first5=Martin J.|last6=Wheeler|first6=Ward C.|last7=Extavour|first7=Cassandra G.|date=2015-06-07|title=A conserved genetic mechanism specifies deutocerebral appendage identity in insects and arachnids|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2015.0698|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=282|issue=1808|pages=20150698|doi=10.1098/rspb.2015.0698|pmid=25948691|pmc=4455815}}</ref>・六脚類は[[甲殻類]]に近縁で[[側系統群]]の甲殻類から分岐したことが強く示唆される<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Ribera|first2=Carles|date=2000-06|title=A Review of Arthropod Phylogeny: New Data Based on Ribosomal DNA Sequences and Direct Character Optimization|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x|journal=Cladistics|volume=16|issue=2|pages=204–231|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x|issn=0748-3007}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Nardi|first=Francesco|last2=Spinsanti|first2=Giacomo|last3=Boore|first3=Jeffrey L.|last4=Carapelli|first4=Antonio|last5=Dallai|first5=Romano|last6=Frati|first6=Francesco|date=2003-03-21|title=Hexapod Origins: Monophyletic or Paraphyletic?|url=http://science.sciencemag.org/content/299/5614/1887|journal=Science|volume=299|issue=5614|pages=1887–1889|language=en|doi=10.1126/science.1078607|issn=0036-8075|pmid=12649480}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Kambic|first3=Robert E.|date=2005-02-22|title=Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1634985/|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=272|issue=1561|pages=395–401|doi=10.1098/rspb.2004.2917|issn=0962-8452|pmid=15734694|pmc=1634985}}</ref><ref name=":0">{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Zwick|first3=Andreas|last4=Hussey|first4=April|last5=Ball|first5=Bernard|last6=Wetzer|first6=Regina|last7=Martin|first7=Joel W.|last8=Cunningham|first8=Clifford W.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://doi.org/10.1038/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=En|doi=10.1038/nature08742|issn=0028-0836}}</ref><ref name="Oakley">{{Cite journal|last=Oakley|first=Todd H.|last2=Wolfe|first2=Joanna M.|last3=Lindgren|first3=Annie R.|last4=Zaharoff|first4=Alexander K.|date=2012-09-12|title=Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny|url=https://doi.org/10.1093/molbev/mss216|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=30|issue=1|pages=215–233|language=en|doi=10.1093/molbev/mss216|issn=1537-1719}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Linking-Insects-with-Crustacea-:-Comparative-of-the-Harrison-Sagi/738865517bf8570f77cb89a302ba2c1344f4e00f|title=Linking Insects with Crustacea : Comparative Physiology of the Pancrustacea Organized by|accessdate=2018-10-24|last=Harrison|first=Jon Fewell|date=2015|language=en}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lozano-Fernandez|first=Jesus|last2=Giacomelli|first2=Mattia|last3=Fleming|first3=James F|last4=Chen|first4=Albert|last5=Vinther|first5=Jakob|last6=Thomsen|first6=Philip Francis|last7=Glenner|first7=Henrik|last8=Palero|first8=Ferran|last9=Legg|first9=David A|date=2019-08-01|title=Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling|url=https://doi.org/10.1093/gbe/evz097|journal=Genome Biology and Evolution|volume=11|issue=8|pages=2055–2070|doi=10.1093/gbe/evz097|issn=1759-6653}}</ref>。また、通常では鋏角類とされる[[ウミグモ]]類の系統位置がしばしば疑問視されるようになり、分子系統解析では鋏角類であることを支持するものが多い<ref>{{Cite book|title=16 Phylogeny of the Chelicerates: Morphological and molecular evidence|url=https://www.degruyter.com/document/doi/10.1515/9783110277524.399/html|publisher=De Gruyter|date=2014-02-27|isbn=978-3-11-027752-4|doi=10.1515/9783110277524.399|language=en|first=Jason|last=Dunlop|first2=Janus|last2=Borner|first3=Thorsten|last3=Burmester}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hassanin|first=Alexandre|last2=Prieur|first2=Stéphanie le|last3=Bonillo|first3=Céline|last4=Krapp|first4=Franz|last5=Corbari|first5=Laure|last6=Sabroux|first6=Romain|date=2017-02-24|title=Biodiversity and phylogeny of Ammotheidae (Arthropoda: Pycnogonida)|url=https://europeanjournaloftaxonomy.eu/index.php/ejt/article/view/410|journal=European Journal of Taxonomy|volume=0|issue=286|language=en|doi=10.5852/ejt.2017.286|issn=2118-9773}}</ref><ref name=":26" />が、2000年代ではそれ以外の節足動物と対置すべき説もあった<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Wheeler|first3=Ward C.|date=2001-09|title=Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology|url=https://www.nature.com/articles/35093097|journal=Nature|volume=413|issue=6852|pages=157–161|language=en|doi=10.1038/35093097|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":0" /><ref name="Dunlop">{{cite journal |doi=10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x |title=Pycnogonid affinities: A review |journal=Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research |volume=43 |pages=8–21 |year=2005 |last1=Dunlop |first1=J. A. |last2=Arango |first2=C. P. }}</ref>。{{main|鋏角類#体節と付属肢の対応関係|鋏角類#系統関係|大顎類|多足類#系統関係|汎甲殻類|甲殻類#系統関係|六脚類#分類}}[[三葉虫]]や[[メガケイラ類]]をはじめとして、幾つかの化石節足動物の分類群と現生分類群の類縁関係については、未だに定説がない<ref name=":4" />。例えば三葉虫などを含む {{sname||Artiopoda}}類は、鋏角類に類縁という伝統的な系統仮説はあった<ref name=":27" />が、頭部構造の類似に基づいて触角をもつ現生群（多足類・甲殻類・六脚類）に近い<ref>{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James|date=2013-01-01|title=Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura|url=https://www.researchgate.net/publication/259572939_Revised_systematics_of_Palaeozoic_'horseshoe_crabs'_and_the_myth_of_monophyletic_Xiphosura|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=167|pages=1–27|doi=10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x}}</ref><ref>{{Citation|title=Heads, Hox and the phylogenetic position of trilobites|last=Scholtz|first=Gerhard|last2=Edgecombe|first2=Gregory|date=2005-04-27|year=2005|url=https://www.researchgate.net/publication/258342467|publisher=CRC Press|editor-last=Koenemann|editor-first=Stefan|volume=16|pages=139–165|isbn=978-0-8493-3498-6|editor2-last=Jenner|editor2-first=Ronald|language=en|doi=10.1201/9781420037548.ch6|access-date=2022-08-01}}</ref><ref name=":7">{{Cite journal|last=Scholtz|first=Gerhard|last2=Staude|first2=Andreas|last3=Dunlop|first3=Jason A.|date=2019-06-07|title=Trilobite compound eyes with crystalline cones and rhabdoms show mandibulate affinities|url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-10459-8|journal=Nature Communications|volume=10|issue=1|pages=1-7|language=en|doi=10.1038/s41467-019-10459-8|issn=2041-1723}}</ref>、またはどの現生群よりも[[基盤的]]<ref name=":8">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2017-05|title=Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan|url=https://www.nature.com/articles/nature22080|journal=Nature|volume=545|issue=7652|pages=89–92|language=en|doi=10.1038/nature22080|issn=1476-4687}}</ref>とも考えられる<ref name=":4" />。メガケイラ類は先頭の付属肢と脳の類似に基づいて鋏角類に近いとされる<ref name=":9">{{Cite journal|last=Tanaka|first=Gengo|last2=Hou|first2=Xianguang|last3=Ma|first3=Xiaoya|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2013-10|title=Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod|url=https://www.nature.com/articles/nature12520|journal=Nature|volume=502|issue=7471|pages=364–367|language=En|doi=10.1038/nature12520|issn=0028-0836}}</ref>が、どの現生群よりも基盤的ともされる<ref name="stem" /><ref name="head" /><ref name=":4" />。{{Sname|2=Hymenocarina}}類は一時では単調な頭部をもつと解釈され、それを基にどの現生群よりも基盤的と考えられていた<ref name="stem" /><ref name="head" />が、[[大顎]]をもつ口器の発見により、多足類・甲殻類・六脚類と同じ系統群に含める説が主流になりつつある<ref name=":8" /><ref name=":11" /><ref name=":4" /><ref name=":26" />。


こうした研究の発展に伴い、節足動物の高次系統に対して様々な系統仮説が提唱されており、以下の例が挙げられる<ref name="Legg2013" >{{Cite journal|last=Legg|first=David|date=2013-06|title=The impact of fossils on arthropod phylogeny|url=http://spiral.imperial.ac.uk/handle/10044/1/24168}}</ref><ref name="miyazaki">宮崎勝己「節足動物全体の分類体系・系統の現状」石川良輔編『節足動物の多様性と系統』〈バイオディバーシティ・シリーズ〉第6巻、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房、2008年、11-27頁。</ref>。
古典的な知見では、[[鋏角類]]の[[触角]]を欠くという特徴は二次的退化と考えられ<ref name=":27">{{Cite book|title=On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha: a comparative study on Arachnida, Xiphosura, Eurypterida, Trilobita, and other fossil Arthropoda|url=https://paleoarchive.com/literature/Stormer1944-RelationshipPhylogenyArachnomorpha.pdf|publisher=Jacob Dybwad|date=1944|location=Oslo|oclc=961296639|language=English|first=Leif|last=Størmer}}</ref>、[[多足類]]と[[六脚類]]は近縁とされてきた<ref>{{Cite book|title=Arthropod Relationships|url=https://doi.org/10.1007/978-94-011-4904-4_22|publisher=Springer Netherlands|date=1998|location=Dordrecht|isbn=978-94-011-4904-4|pages=295–303|doi=10.1007/978-94-011-4904-4_22|language=en|first=O.|last=Kraus|editor-first=R. A.|editor-last=Fortey|editor2-first=R. H.|editor2-last=Thomas}}</ref>。しかしこれらの知見は、後に[[発生学]]・[[神経解剖学]]・[[分子遺伝学]]・[[分子系統学]]など多方面の情報に否定され、代わりに[[鋏角類]]の[[鋏角]]は[[大顎類]]の第1触角に相同であるとされ<ref>{{Cite journal|last=Telford|first=Maximilian J.|last2=Thomas|first2=Richard H.|date=1998-09-01|title=Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment|url=http://www.pnas.org/content/95/18/10671|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=95|issue=18|pages=10671–10675|language=en|issn=0027-8424|pmid=9724762}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Mittmann|first=Beate|last2=Scholtz|first2=Gerhard|date=2003-02-01|title=Development of the nervous system in the "head" of Limulus polyphemus (Chelicerata: Xiphosura): morphological evidence for a correspondence between the segments of the chelicerae and of the (first) antennae of Mandibulata|url=https://doi.org/10.1007/s00427-002-0285-5|journal=Development Genes and Evolution|volume=213|issue=1|pages=9?17|language=en|doi=10.1007/s00427-002-0285-5|issn=1432-041X}}</ref><ref>{{Cite journal|date=2005-07-01|title=Immunohistochemical localization of neurotransmitters in the nervous system of larval Limulus polyphemus (Chelicerata, Xiphosura): evidence for a conserved protocerebral architecture in Euarthropoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1467803905000186|journal=Arthropod Structure & Development|volume=34|issue=3|pages=327–342|language=en|doi=10.1016/j.asd.2005.01.006|issn=1467-8039}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Sharma|first=Prashant P.|last2=Tarazona|first2=Oscar A.|last3=Lopez|first3=Davys H.|last4=Schwager|first4=Evelyn E.|last5=Cohn|first5=Martin J.|last6=Wheeler|first6=Ward C.|last7=Extavour|first7=Cassandra G.|date=2015-06-07|title=A conserved genetic mechanism specifies deutocerebral appendage identity in insects and arachnids|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2015.0698|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=282|issue=1808|pages=20150698|doi=10.1098/rspb.2015.0698|pmid=25948691|pmc=PMC4455815}}</ref>、多足類と六脚類の直接の関連も支持されず、むしろ六脚類は[[側系統群]]である[[甲殻類]]から分岐したことが強く示唆されている（[[汎甲殻類]]仮説）<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Ribera|first2=Carles|date=2000-06|title=A Review of Arthropod Phylogeny: New Data Based on Ribosomal DNA Sequences and Direct Character Optimization|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x|journal=Cladistics|volume=16|issue=2|pages=204–231|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x|issn=0748-3007}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Nardi|first=Francesco|last2=Spinsanti|first2=Giacomo|last3=Boore|first3=Jeffrey L.|last4=Carapelli|first4=Antonio|last5=Dallai|first5=Romano|last6=Frati|first6=Francesco|date=2003-03-21|title=Hexapod Origins: Monophyletic or Paraphyletic?|url=http://science.sciencemag.org/content/299/5614/1887|journal=Science|volume=299|issue=5614|pages=1887–1889|language=en|doi=10.1126/science.1078607|issn=0036-8075|pmid=12649480}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Kambic|first3=Robert E.|date=2005-02-22|title=Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1634985/|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=272|issue=1561|pages=395–401|doi=10.1098/rspb.2004.2917|issn=0962-8452|pmid=15734694|pmc=1634985}}</ref><ref name=":0">{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Zwick|first3=Andreas|last4=Hussey|first4=April|last5=Ball|first5=Bernard|last6=Wetzer|first6=Regina|last7=Martin|first7=Joel W.|last8=Cunningham|first8=Clifford W.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://doi.org/10.1038/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=En|doi=10.1038/nature08742|issn=0028-0836}}</ref><ref name=Oakley>{{Cite journal|last=Oakley|first=Todd H.|last2=Wolfe|first2=Joanna M.|last3=Lindgren|first3=Annie R.|last4=Zaharoff|first4=Alexander K.|date=2012-09-12|title=Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny|url=https://doi.org/10.1093/molbev/mss216|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=30|issue=1|pages=215–233|language=en|doi=10.1093/molbev/mss216|issn=1537-1719}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Linking-Insects-with-Crustacea-:-Comparative-of-the-Harrison-Sagi/738865517bf8570f77cb89a302ba2c1344f4e00f|title=Linking Insects with Crustacea : Comparative Physiology of the Pancrustacea Organized by|accessdate=2018-10-24|last=Harrison|first=Jon Fewell|date=2015|language=en}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lozano-Fernandez|first=Jesus|last2=Giacomelli|first2=Mattia|last3=Fleming|first3=James F|last4=Chen|first4=Albert|last5=Vinther|first5=Jakob|last6=Thomsen|first6=Philip Francis|last7=Glenner|first7=Henrik|last8=Palero|first8=Ferran|last9=Legg|first9=David A|date=2019-08-01|title=Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling|url=https://doi.org/10.1093/gbe/evz097|journal=Genome Biology and Evolution|volume=11|issue=8|pages=2055–2070|doi=10.1093/gbe/evz097|issn=1759-6653}}</ref>。また、通常では鋏角類とされる[[ウミグモ]]類の系統位置がしばしば疑問視されるようになり、分子系統解析では鋏角類であることを支持するものが多い<ref>{{Cite book|title=16 Phylogeny of the Chelicerates: Morphological and molecular evidence|url=https://www.degruyter.com/document/doi/10.1515/9783110277524.399/html|publisher=De Gruyter|date=2014-02-27|isbn=978-3-11-027752-4|doi=10.1515/9783110277524.399|language=en|first=Jason|last=Dunlop|first2=Janus|last2=Borner|first3=Thorsten|last3=Burmester}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hassanin|first=Alexandre|last2=Prieur|first2=Stéphanie le|last3=Bonillo|first3=Céline|last4=Krapp|first4=Franz|last5=Corbari|first5=Laure|last6=Sabroux|first6=Romain|date=2017-02-24|title=Biodiversity and phylogeny of Ammotheidae (Arthropoda: Pycnogonida)|url=https://europeanjournaloftaxonomy.eu/index.php/ejt/article/view/410|journal=European Journal of Taxonomy|volume=0|issue=286|language=en|doi=10.5852/ejt.2017.286|issn=2118-9773}}</ref><ref name=":26" />が、それ以外の節足動物と対置すべき説もある<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Wheeler|first3=Ward C.|date=2001-09|title=Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology|url=https://www.nature.com/articles/35093097|journal=Nature|volume=413|issue=6852|pages=157–161|language=en|doi=10.1038/35093097|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":0" /><ref name=Dunlop>{{cite journal |doi=10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x |title=Pycnogonid affinities: A review |journal=Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research |volume=43 |pages=8–21 |year=2005 |last1=Dunlop |first1=J. A. |last2=Arango |first2=C. P. }}</ref>。

[[三葉虫]]類をはじめとして、幾つかの絶滅した節足動物の分類群と現生分類群の類縁関係については、未だに定説がない<ref name=":4" />。例えば[[三葉虫]]などを含む{{sname||Artiopoda}}類は、[[鋏角類]]に類縁という伝統的な系統仮説はあった<ref name=":27" />が、頭部の構成に基づいて触角をもつ現生群（多足類・甲殻類・六脚類）に近い<ref>{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James|date=2013-01-01|title=Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura|url=https://www.researchgate.net/publication/259572939_Revised_systematics_of_Palaeozoic_'horseshoe_crabs'_and_the_myth_of_monophyletic_Xiphosura|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=167|pages=1–27|doi=10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/258342467_Heads_Hox_and_the_phylogenetic_position_of_trilobites_Crustacea_and_Arthropod_Phylogeny_-|title=(PDF) Heads, Hox and the phylogenetic position of trilobites. Crustacea and Arthropod Phylogeny. –|accessdate=2018-10-24|website=ResearchGate|language=en}}</ref><ref name=":7">{{Cite journal|last=Scholtz|first=Gerhard|last2=Staude|first2=Andreas|last3=Dunlop|first3=Jason A.|date=2019-06-07|title=Trilobite compound eyes with crystalline cones and rhabdoms show mandibulate affinities|url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-10459-8|journal=Nature Communications|volume=10|issue=1|pages=1-7|language=en|doi=10.1038/s41467-019-10459-8|issn=2041-1723}}</ref>、またはどの現生群よりも基盤的<ref name=":8">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2017-05|title=Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan|url=https://www.nature.com/articles/nature22080|journal=Nature|volume=545|issue=7652|pages=89–92|language=en|doi=10.1038/nature22080|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":4" />とも考えられる。[[メガケイラ類]]に関しては、付属肢と脳の構造に基づいて[[鋏角類]]に近い<ref name=":9">{{Cite journal|last=Tanaka|first=Gengo|last2=Hou|first2=Xianguang|last3=Ma|first3=Xiaoya|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2013-10|title=Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod|url=https://www.nature.com/articles/nature12520|journal=Nature|volume=502|issue=7471|pages=364–367|language=En|doi=10.1038/nature12520|issn=0028-0836}}</ref>、もしくはどの現生群よりも基盤的<ref name="head" />との説がある。

こうした研究の発展に伴い、節足動物の高次系統に対して様々な系統仮説が与えられており、以下の例が挙げられる<ref name="Legg2013" >{{Cite journal|last=Legg|first=David|date=2013-06|title=The impact of fossils on arthropod phylogeny|url=http://spiral.imperial.ac.uk/handle/10044/1/24168}}</ref>。


* '''{{sname||Cormogonida}}'''
; [[幹性類]] {{sname||Cormogonida}}
::[[ウミグモ]]類以外の節足動物、すなわち[[真鋏角類]]（=ウミグモ類以外の[[鋏角類]]）・[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]からなる。
: 現生群では[[ウミグモ]]類以外の節足動物、すなわち[[真鋏角類]]（ウミグモ類以外の[[鋏角類]]）・[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]からなる。


* '''[[大顎類]] {{sname||Mandibulata}}'''
; [[大顎類]] {{sname||Mandibulata}}
::多足類・甲殻類・六脚類からなる。大顎を持つことが共有形質とされる。
: 現生群では多足類・甲殻類・六脚類からなる。[[大顎]]が共有形質とされる。


* '''[[汎甲殻類]] {{sname||Pancrustacea}}'''（=[[八分錘類]] {{sname|Tetraconata}}）
; [[汎甲殻類]] {{sname||Pancrustacea}}{{nobold|1=（=[[八分錘類]] {{sname|Tetraconata}}）}}
::甲殻類と六脚類からなる。複眼の八分割される硝子体などが共有形質とされる。
:現生群では甲殻類と六脚類からなる。[[複眼]]の八分割される硝子体などが共有形質とされる。


* '''{{sname||Myriochelata}}'''（={{sname|Paradoxopoda}}）
; [[多足鋏角類]] {{sname||Myriochelata}}{{nobold|1=（=[[矛盾足類]] {{sname|Paradoxopoda}}）}}
::多足類と鋏角類からなる。
:多足類と鋏角類からなる。


* '''{{sname||Schizoramia}}'''（='CCT' clade）
; [[裂肢類]] {{sname||Schizoramia}}{{nobold|1=（='CCT' clade）}}
: 甲殻類・鋏角類・{{sname|Artiopoda}}類などからなる。[[関節肢#単枝型と二叉型|ニ叉型付属肢]]が共有形質とされる<ref name=":10">{{Cite book|author=Hou, Xianguang|author2=Bergström, Jan|title=Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China|url=https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_45.pdf|publisher=Scandinavian University Press|year=1997|location=Oslo|isbn=82-00-37693-1|oclc=38305908}}</ref>。


; [[無角類]] {{sname||Atelocerata}}{{nobold|1=（=[[気門類]] {{sname||Tracheata}}、狭義の[[単肢類]] {{sname||Uniramia}} <small>''{{lang|la|[[sensu]] stricto}}''</small>）}}
::甲殻類・鋏角類・{{sname|Artiopoda}}類などからなる。ニ叉型付属肢が共有形質とされる<ref name=":10">{{Cite book|title=Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China|url=https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_45.pdf|publisher=Scandinavian University Press|date=1997|location=Oslo|isbn=82-00-37693-1|oclc=38305908|others=Bergström, Jan, 1938-|last=Hou, Xianguang.|year=}}</ref>。
:現生群では多足類と六脚類からなる。後大脳性/第2体節付属肢の欠如・気門などが共有形質とされる。


* '''[[無角類]] {{sname||Atelocerata}}'''（=[[気門類]] {{sname||Tracheata}}、狭義の[[単肢類]] {{sname||Uniramia}} <small>''{{lang|la|[[sensu]] stricto}}''</small>）
; {{nobold|広義の}}[[単肢類]] {{sname||Uniramia}} {{nobold|1=<small>''{{lang|la|sensu lato}}''</small>}}
::多足類と六脚類からなる。気門や頭部の付属肢構成などが共有形質とされる。
: [[有爪動物]]・多足類・六脚類からなる。[[単枝型付属肢]]が共有形質とされる。またこの系統仮説に従えば、有爪動物は節足動物に含まれ、もしくは節足動物が有爪動物に対して[[多系統群]]になる<ref name=":42" />。


; {{sname||Arachnomorpha}}{{nobold|1=（=[[蛛形様類]] {{sname|Arachnata}}<ref name="suzuki">鈴木雄太郎「三葉虫綱」石川良輔編『節足動物の多様性と系統』〈バイオディバーシティ・シリーズ〉第6巻、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房、2008年、114-121頁。</ref>）}}
* 広義の'''[[単肢類]] {{sname||Uniramia}}''' <small>''{{lang|la|sensu lato}}''</small>
: {{sname||Artiopoda}}類と鋏角類からなる。
::[[有爪動物]]・多足類・六脚類からなる。単枝型付属肢が共有形質とされる。またこの系統仮説に従えば、有爪動物は節足動物に含まれ、もしくは節足動物が[[多系統群]]になる。


* '''{{sname||Arachnomorpha}}'''
; {{sname||Antennulata}}
::{{sname||Artiopoda}}類と鋏角類からなる。
: {{sname|Artiopoda}}類・多足類・甲殻類・六脚類などからなる。中大脳性/第1体節由来の第1触角が共有形質とされる。


; [[板肢類]] {{sname||Lamellipedia}}<ref name=":10" /><ref name="suzuki" />
* '''{{sname||Antennulata}}'''
::{{sname|Artiopoda}}類・多足類・甲殻類・六脚類からなる。中大脳性（第1体節由来）の第1触角を持つことが共有形質とされる。
: {{sname|Artiopoda}}類と {{sname||Marrellomorpha}}類からなる。


2010年代以降では、少なくとも節足動物は有爪動物を含まない単系統群であることや、大顎類説、汎甲殻類説、およびウミグモ類が鋏角類に含まれる説が広く認められる<ref name=":4" />。
2010年代以降では、少なくとも大顎類説、汎甲殻類説、およびウミグモ類が鋏角類に含める説が広く認められる<ref name=":4" /><ref name=":26" />。
{{cladogram
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|title=節足動物の内部系統関係
|title=節足動物の内部系統関係
|align=center
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|caption=節足動物の各亜門（太字）の類縁関係とその内部高次系統をまとめた分岐図。青い枠以内の分類群、すなわち[[六脚亜門]]以外の[[汎甲殻類]]は[[側系統]]の'''[[甲殻亜門]]'''に属する。系統位置が不確実なものは、二分岐ではなく多分岐として描いている。亜門が未定/不確実で、もしくはそのクラウングループに含まれていない化石群はここに示さない。
|caption=節足動物の各[[門 (分類学)|亜門]]（太字）の類縁関係とそれぞれの主要な内部高次系統までの分岐図<ref name=":4" /><ref name=":26" />。青枠以内の分類群、すなわち[[六脚類]]以外の[[汎甲殻類]]は[[側系統]]の'''[[甲殻類]]'''に属する。[[絶滅]]群は「†」、類縁関係が議論的なもの（[[鋏角類]]と{{Sname||Artiopoda}}類と[[大顎類]]、[[貝形虫類]]と[[ヒゲエビ類]]と[[ウオヤドリエビ類]]、[[軟甲類]]と[[鞘甲類]]と[[カイアシ類]]）は3本以上の多分岐、[[単系統性]]が議論的なもの（[[節口類]]、[[クモガタ類]]、[[内顎類]]）は二重線で示される。亜門が未定・不確実、もしくはその[[クラウングループ]]に含まれない絶滅群、およびほとんどの系統解析に含まれない[[ヒメヤドリエビ類]]はここに示さない。
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{{clade| style=width:80em;font-size:100%;line-height:100%
{{clade| style=width:60em;font-size:100%;line-height:100%
|label1='''節足動物門'''|1={{clade
|label1=|1={{clade|1={{clade
|label1='''[[鋏角亜門]]'''|1={{clade
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|label1=[[ウミグモ綱]]|1=[[File:Callipallene brevirostris (YPM IZ 077244) 003.jpeg|80px]][[ウミグモ]]
|label1=[[ウミグモ類]]|1=[[ウミグモ]]
|label2=<small>[[真鋏角類]]</small>|2={{clade
|label2=<small>[[真鋏角類]]</small>|2={{clade
|label1=[[節口綱]]<br/><small>（非単系統群）</small>|1=[[ファイル:Tachypleus gigas.JPG|90px]][[カブトガニ類|カブトガニ]]、† [[ウミサソリ]]、†[[カスマスタスピス類]]など
|state1=double|label1=[[節口類]]|1=[[カブトガニ類|カブトガニ]]、†[[ウミサソリ]]、†[[カスマタスピス類]]など
|label2=[[クモガタ綱]]|2=[[File:Haeckel Arachnida.jpg|80px]][[クモ]]、[[サソリ]]、[[ダニ]]など
|state2=double|label2=[[クモガタ類]]|2=[[クモ]]、[[サソリ]]、[[ダニ]]など
}} }}
}} }} }}
|2={{clade|label1=[[絶滅|†]]'''{{sname||Artiopoda}}'''|1={{clade
|2={{clade|label1=†'''{{sname||Artiopoda}}'''|1={{clade
|label1={{sname||Vicissicaudata}}|1=[[File:Aglaspis spinifer.jpg|80px]][[光楯類]]など
|label1={{sname||Vicissicaudata}}|1=[[光楯類]]、[[ケロニエロン類]]など
|label2=[[三葉形類]]|2=[[File:Olenoides serratus 3d.jpg|100px]][[三葉虫]]など
|label2=[[三葉形類]]|2=[[三葉虫]]など
}} }}
|label3=[[大顎類]]|3={{clade
|label1='''[[多足亜門]]'''|1={{clade
|label1=<small>[[後性類]]</small>|1={{clade|1={{clade|label1=[[ムカデ綱]]|1=[[File:Centipede.jpg|80px]][[ムカデ]]
}} }}
}} }}
|label3=<small>[[大顎類]]</small>|3={{clade
|label1='''[[多足類]]'''|1={{clade
|label1=<small>[[後性類]]</small>|1={{clade|label1=[[ムカデ類]]|1=[[ムカデ]]
}}
|label2=<small>[[前性類]]</small>|2={{clade
|label2=<small>[[前性類]]</small>|2={{clade
|label1=[[コムカデ綱]]|1=[[File:Symphyla (unknown species).jpg|90px]][[コムカデ]]
|label1=[[コムカデ類]]|1=[[コムカデ]]
|label2=<small>[[双顎類]]</small>|2={{clade
|label2=<small>[[双顎類]]</small>|2={{clade
|label1=[[エダヒゲムシ綱]]|1=[[File:Eurypauropodid (12742282145) crop.jpg|90px]][[エダヒゲムシ]]
|label1=[[エダヒゲムシ類]]|1=[[エダヒゲムシ]]
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|label2=[[ヤスデ類]]|2=[[ヤスデ]]
}} }} }}
}} }} }}
|label2=[[汎甲殻類]]|2={{clade
|label2=<small>[[汎甲殻類]]</small>|2={{clade
|label1=<small>[[オリゴストラカ上綱|貧甲殻類]]<ref name="Maxillopoda2020" /></small>|1={{clade
|label1=<small>[[貧甲殻類]]</small>|1={{clade
|label1=[[貝形虫綱]]|1=[[File:Ostracod.JPG|80px]][[貝虫]]（カイミジンコ） | barbegin1=blue
|label1=[[貝形虫類]]|1=[[貝虫]]（[[カイミジンコ]]、[[ウミホタル]]など）|barbegin1=blue
|label2=[[ヒゲエビ類|ヒゲエビ亜綱]]|2=[[ファイル:Mystacocarida.svg|40px]][[ヒゲエビ]] |bar2=blue
|label2=[[ヒゲエビ類]]|2=[[ヒゲエビ]]|bar2=blue
|label3=[[ウオヤドリエビ綱]]<ref name="Maxillopoda2020" />|3=[[File:Argulus sp. (YPM IZ 101463).jpeg|80px]][[鰓尾類]]、[[シタムシ]] |bar3=blue
|label3=[[ウオヤドリエビ類]]|3=[[鰓尾類]]（[[ウオジラミ]]など）、[[シタムシ]]|bar3=blue
}}
}}
|label2=<small>{{sname||Altocrustacea}}</small>|2={{clade
|label2=<small>{{sname||Altocrustacea}}</small>|2={{clade
|label1=<small>[[マルチクラスタケア上綱|多甲殻上綱]]<ref name="Maxillopoda2020" /></small>|1={{clade
|label1=<small>[[多甲殻類]]</small>|1={{clade
|label1=[[軟甲綱]]|1=[[File:Crustacea.jpg|80px]][[カニ]]、[[エビ]]、[[オキアミ]]、[[ダンゴムシ]]、[[シャコ目|シャコ]]など |bar1=blue
|label1=[[軟甲類]]|1=[[カニ]]、[[エビ]]、[[オキアミ]]、[[ダンゴムシ]]、[[シャコ目|シャコ]]など|bar1=blue
|label2=[[鞘甲亜綱]]|2=[[ファイル:Anim1032 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg|80px]][[フジツボ]]、[[エボシガイ]]、[[フクロムシ]]など |bar2=blue
|label2=[[鞘甲類]]|2=[[フジツボ]]、[[エボシガイ]]、[[フクロムシ]]、[[シダムシ]]など|bar2=blue
|label3=[[カイアシ亜綱]]|3=[[ファイル:Cyclops strenuus.jpg|100px]][[カイアシ]]（ケンミジンコ） |bar3=blue
|label3=[[カイアシ類]]|3=[[ケンミジンコ]]、[[ゾコミジンコ]]、[[ヒジキムシ]]など|bar3=blue
}}
}}
|label2=<small>[[異エビ類]]<ref name="Maxillopoda2020" /></small>|2={{clade
|label2=<small>[[異エビ類]]</small>|2={{clade
|label1=[[カシラエビ綱]]|1=[[File:Hutchinsoniella macracantha (YPM IZ 003617.CR) 001.jpeg|80px]][[カシラエビ類|カシラエビ]] |bar1=blue
|label1=[[カシラエビ類]]|1=[[カシラエビ類|カシラエビ]]|bar1=blue
|label2=<small>[[:en:Athalassocarida|Athalassocarida]]</small>|2={{clade
|label2=<small>{{sname||Athalassocarida}}</small>|2={{clade
|label1=[[鰓脚綱]]|1=[[ファイル:Daphnia magna.png|80px]][[ミジンコ目|ミジンコ]]、[[カイエビ]]、[[カブトエビ]]、[[ホウネンエビ]]、[[アルテミア]]など |bar1=blue
|label1=[[鰓脚類]]|1=[[ミジンコ目|ミジンコ]]、[[カイエビ]]、[[カブトエビ]]、[[ホウネンエビ]]、[[アルテミア]]など|bar1=blue
|label2=<small>[[:en:Labiocarida|Labiocarida]]</small>|2={{clade
|label2=<small>{{sname||Labiocarida}}</small>|2={{clade
|label1=[[ムカデエビ綱]]|1=[[ファイル:Speleonectes tanumekes unlabeled-rotated.png|100px]][[ムカデエビ]] |barend1=blue
|label1=[[ムカデエビ類]]|1=[[ムカデエビ]]|barend1=blue
|label2='''[[六脚亜門]]'''|2={{clade
|label2='''[[六脚類]]'''|2={{clade
|label1=[[内顎綱]]<br/><small>（非単系統群）</small>|1=[[File:Isotoma Habitus.jpg|80px]][[トビムシ目|トビムシ]]、[[カマアシムシ]]、[[コムシ]]
|state1=double|label1=[[内顎類]]<br/><small></small>|1=[[トビムシ目|トビムシ]]、[[カマアシムシ]]、[[コムシ]]
|label2=[[昆虫綱]]|2=[[File:Insect collage.png|80px]][[昆虫]]
|label2=[[昆虫類]]|2=[[昆虫]]
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
また、現生節足動物の[[胚]][[発生学|発生]]において、[[複眼と単眼|眼]]と前大脳が由来する先頭の体節、いわゆる[[先節]]には[[関節肢|付属肢]]を持たないのが従来の解釈であった。しかし、多くの節足動物の口の前にある蓋状の構造体、いわゆる[[上唇 (節足動物)|上唇]]や[[ハイポストーマ]]は、著しく融合・退化した先節由来の1対の付属肢であることが2000年代以降から有力視されつつある<ref name=":28">{{Cite journal|last=Haas|first=M. Susan|last2=Brown|first2=Susan J.|last3=Beeman|first3=Richard W.|date=2001-03-08|title=Homeotic evidence for the appendicular origin of the labrum in Tribolium castaneum|url=https://doi.org/10.1007/s004270000129|journal=Development Genes and Evolution|volume=211|issue=2|pages=96–102|language=en|doi=10.1007/s004270000129|issn=0949-944X}}</ref><ref name=":29">{{Cite journal|last=Du|first=Xiaoliang|last2=Yue|first2=Chao|last3=Hua|first3=Baozhen|date=2009-08|title=Embryonic development of the scorpionfly ''Panorpa emarginata'' Cheng with special reference to external morphology (Mecoptera: Panorpidae)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jmor.10736|journal=Journal of Morphology|volume=270|issue=8|pages=984–995|language=en|doi=10.1002/jmor.10736|issn=0362-2525}}</ref>。この構造体は、[[有爪動物]]の触角や[[基盤的]]な節足動物（[[ラディオドンタ類]]など）の[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]との[[相同]]性まで議論をなされ、初期の節足動物、果ては[[汎節足動物]]全般における頭部の起源と進化を示唆する手掛かりの一つとして注目される<ref name=":25" /><ref name="stem" /><ref name="head" />。
{{-}}
{{Main|上唇_(節足動物)#由来|ラディオドンタ類#節足動物の基部系統を示唆する指標|汎節足動物#起源と進化}}
また、節足動物の胚発生において、眼と前大脳を備わった先頭の体節、いわゆる[[先節]]には[[付属肢]]を持たない（もしくは第1触角をもつ）というのが従来の解釈であった。しかし、多くの節足動物の口の前にある蓋状の構造体、いわゆる[[上唇 (節足動物)|上唇]]または[[ハイポストーマ]]は、著しく融合・退化した先節由来の1対の[[付属肢]]であることがのちに有力視され<ref name=":28">{{Cite journal|last=Haas|first=M. Susan|last2=Brown|first2=Susan J.|last3=Beeman|first3=Richard W.|date=2001-03-08|title=Homeotic evidence for the appendicular origin of the labrum in Tribolium castaneum|url=https://doi.org/10.1007/s004270000129|journal=Development Genes and Evolution|volume=211|issue=2|pages=96–102|language=en|doi=10.1007/s004270000129|issn=0949-944X}}</ref><ref name=":29">{{Cite journal|last=Du|first=Xiaoliang|last2=Yue|first2=Chao|last3=Hua|first3=Baozhen|date=2009-08|title=Embryonic development of the scorpionfly ''Panorpa emarginata'' Cheng with special reference to external morphology (Mecoptera: Panorpidae)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jmor.10736|journal=Journal of Morphology|volume=270|issue=8|pages=984–995|language=en|doi=10.1002/jmor.10736|issn=0362-2525}}</ref>、[[有爪動物]]の触角や[[ラディオドンタ類]]の[[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]]との[[相同]]性も注目される<ref name=":25" /><ref name="stem" /><ref name="head" />。

{| class="wikitable" style="margin:1em auto 1em auto"
|+
様々な節足動物と他の[[汎節足動物]]における前端の体節と付属肢の対応関係<ref name="head" /><br />（「*」= 頭部および前体に含まれる体節と付属肢）
|-
! {{Diagonal split header|分類群|[[体節]]（[[脳]][[神経節]]）}}
! [[先節]]<br/>（前大脳）
! 1<br/>（中大脳）
! 2<br/>（後大脳）
! 3
! 4
! 5
! 6
|-
! [[六脚類]]
| [[上唇 (節足動物)|上唇]] *
| [[触角]] *
| （退化）*
| [[大顎]] *
| [[小顎]] *
| [[下唇 (節足動物)|下唇]] *
| 脚
|-
! [[甲殻類]]
| 上唇 *
| 第1[[触角]] *
| 第2[[触角]] *
| 大顎 *
| 第1小顎 *
| 第2小顎 *
| 脚
|-
! [[多足類]]
| 上唇 *
| [[触角]] *
| （退化）*
| 大顎 *
| 第1小顎 *
| 第2小顎 *
| 脚
|-
! [[鋏角類]]（[[真鋏角類]]）
| 上唇 *
| [[鋏角]] *
| [[触肢]]/脚 *
| 脚 *
| 脚 *
| 脚 *
| 脚 *
|-
! [[鋏角類]]（[[ウミグモ]]類）
| ? *
| [[鋏肢]] *
| 触肢 *
| 担卵肢 *
| 脚 *
| 脚
| 脚
|-
! {{sname||Artiopoda}}類
| [[ハイポストーマ]] *
| 触角 *
| 脚 *
| 脚 *
| 脚 *
| 脚
| 脚
|-
! [[メガケイラ類]]
| ハイポストーマ *
| [[大付属肢]] *
| 脚 *
| 脚 *
| 脚 *
| 脚
| 脚
|-
! [[フーシェンフイア類]]
| ハイポストーマ *
| 触角 *
| [[フーシェンフイア類#頭部|SPAs]] *
| 脚
| 脚
| 脚
| 脚
|-
! [[ラディオドンタ類]]<ref name=proto group="注釈">前大脳のみを持つとされる。</ref>
| [[ラディオドンタ類#前部付属肢|前部付属肢]] *
| 鰭
| 鰭
| 鰭
| 鰭
| 鰭
| 鰭
|-
! [[緩歩動物]]<ref name=proto group="注釈"/>
| 歯針 *
| 葉足
| 葉足
| 葉足
| 葉足
| -
| -
|-
! [[有爪動物]]<ref group="注釈">前大脳と中大脳のみを持つとされる。</ref>
| 触角 *
| 顎 *
| 粘液腺
| 葉足
| 葉足
| 葉足
| 葉足
|-
! [[葉足動物]]<ref name=proto group="注釈"/>
| 触角/前部付属肢 *
| 葉足
| 葉足
| 葉足
| 葉足
| 葉足
| 葉足
|}

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ファイル:20191106 Panarthropoda head segments appendages ja.png|2017年現在で広く認められる、様々な[[汎節足動物]]における前部の体節と付属肢の対応関係<ref name="head" />。先節は「0」で示され、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（緑）で示される。
ファイル:20191106 Panarthropoda head segments appendages ja.png|2017年時点で広く認められる、様々な[[汎節足動物]]における前部の[[体節]]と[[付属肢]]の対応関係<ref name="head" />。[[先節]]は「0」、頭部に含まれる部分は暗灰色、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（青）で示される。
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=== 下位分類 ===
[[ファイル:Eukaryote species pie tree.png|350px|サムネイル|[[真核生物]]の内部系統と2017年までの種数の円グラフ。その半分以上（右下の[[鋏角類]] {{interlang|en|Chelicerates}} から左上の大型[[鱗翅類]] {{Sname|2=Macrolepidoptera}} まで）が節足動物に含まれるグループである。]]
{{+float}}
節足動物は記載された[[種 (分類学)|種]]数の最も多い[[動物]][[門 (分類学)|門]]である<ref name="Daley2018" /><ref name=":1" /><ref name=":2" />。その数は動物に限らず、[[真核生物]]の種の大部分をも占める<ref name=":1" /><ref>{{Cite journal|last=Basset|first=Yves|last2=Cizek|first2=Lukas|last3=Cuenoud|first3=Philippe|last4=Didham|first4=Raphael|last5=Guilhaumon|first5=Francois|last6=Missa|first6=Olivier|last7=Novotny|first7=Vojtech|last8=Ødegaard|first8=Frode|last9=Roslin|first9=Tomas|date=2012-12-14|title=Arthropod Diversity in a Tropical Forest|url=https://www.researchgate.net/publication/233904266_Arthropod_Diversity_in_a_Tropical_Forest|journal=Science|volume=338|pages=1481–1484|doi=10.1126/science.1226727}}</ref>。2011年まででは、100万種以上の[[六脚類]]・11万種以上の[[鋏角類]]・6万種以上の[[甲殻類]]・1万種以上の[[多足類]]という計120万種以上の現生節足動物が記載されている<ref name="zhang2011">Zhi-Qiang Zhang (2011), “[https://doi.org/10.11646/zootaxa.3148.1.14 Phylum Arthropoda von Siebold, 1848]”. ''In'': Zhang Z.-Q. (Ed.), [http://www.mapress.com/zootaxa/list/2011/3148.html Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness]. ''Zootaxa'', Volume 3148, Magnolia Press, Pages 99-103.</ref><ref name=":2" />。また、[[絶滅]]した[[三葉虫]]も大きなグループであり、1万種以上が記載される<ref>{{Cite web|url=https://australianmuseum.net.au/what-are-trilobites|title=What are trilobites? - Australian Museum|accessdate=2018-10-25|website=australianmuseum.net.au|language=en}}</ref>。


節足動物の主要な高次分類群（[[綱 (分類学)|綱]]/[[亜綱]]/[[目 (分類学)|目]]）までの下位分類は次の通り。なお、これらは必ずしも2010年代後期以降の主流な系統関係を反映しているとは限らず（例えば甲殻類は六脚類に対して[[側系統]]）、分類階級が文献により異なる（[[鞘甲類]]・[[カイアシ類]]など）・[[単系統性]]に議論が続いているものもある（[[節口類]]・[[クモガタ類]]・[[六幼生類]]・[[内顎類]]など）<ref name=":4" />。
=== 下位分類 ===

[[ファイル:Eukaryote species pie tree.png|350px|サムネイル|[[真核生物]]の内部系統と2017年までの記載された種数をまとめた円グラフ。その半分以上が節足動物に属するグループである。]]
{{-}}
節足動物は記載された種数の最も多い[[動物]][[門 (分類学)|門]]である<ref name="Daley2018" /><ref name=":1" /><ref name=":2" />。その数は動物の種のほとんどを占めるというだけでなく、[[真核生物]]の大部分をも占める<ref name=":1" /><ref>{{Cite journal|last=Basset|first=Yves|last2=Cizek|first2=Lukas|last3=Cuenoud|first3=Philippe|last4=Didham|first4=Raphael|last5=Guilhaumon|first5=Francois|last6=Missa|first6=Olivier|last7=Novotny|first7=Vojtech|last8=Ødegaard|first8=Frode|last9=Roslin|first9=Tomas|date=2012-12-14|title=Arthropod Diversity in a Tropical Forest|url=https://www.researchgate.net/publication/233904266_Arthropod_Diversity_in_a_Tropical_Forest|journal=Science|volume=338|pages=1481–1484|doi=10.1126/science.1226727}}</ref>。2011年まででは、100万種以上の[[六脚類]]・11万種以上の[[鋏角類]]・6万種以上の[[甲殻類]]・1万種以上の[[多足類]]という計120万種以上の現生節足動物が記載された<ref name="zhang2011" /><ref name=":2" />。また、[[絶滅]]した[[三葉虫]]も大きなグループであり、1万種以上が記載された<ref>{{Cite web|url=https://australianmuseum.net.au/what-are-trilobites|title=What are trilobites? - Australian Museum|accessdate=2018-10-25|website=australianmuseum.net.au|language=en}}</ref>。
* '''[[鋏角亜門]]''' '''{{sname||Chelicerata}}'''
* '''[[鋏角亜門]] {{sname||Chelicerata}}'''
**[[ウミグモ綱]] （皆脚綱）{{sname||Pycnogonida}} - [[ウミグモ]]
** [[ウミグモ綱]] （皆脚綱） {{sname||Pycnogonida}} - [[ウミグモ]]
**[[節口綱]] （腿口綱）{{sname|Merostomata}}（[[側系統群]]） - [[カブトガニ類]]、†[[ウミサソリ]]、†[[カスマスタスピス類]]<ref name=":30">{{Cite book|title=ぞわぞわした生きものたち: 古生代の巨大節足動物|url=https://www.worldcat.org/title/zowazowashita-ikimonotachi-koseidai-no-kyodai-sessoku-dobutsu/oclc/816905375|publisher=ソフトバンククリエイティブ|date=2012|location=東京|isbn=978-4-7973-4411-0|oclc=816905375|language=Japanese|first=隆一|last=金子}}</ref>など
** [[節口綱]]（腿口綱） {{sname|Merostomata}}<ref group="注釈">2010年代以降の多くの[[系統解析]]においては[[クモガタ類]]に対して側系統群とされるが、単系統群とされる解析結果もある。</ref><ref name=":49">{{Cite journal|last=Sharma|first=Prashant P.|last2=Ballesteros|first2=Jesús A.|last3=Santibáñez-López|first3=Carlos E.|date=2021-11|title=What Is an “Arachnid”? Consensus, Consilience, and Confirmation Bias in the Phylogenetics of Chelicerata|url=https://www.mdpi.com/1424-2818/13/11/568|journal=Diversity|volume=13|issue=11|pages=568|language=en|doi=10.3390/d13110568|issn=1424-2818}}</ref> - [[カブトガニ類|カブトガニ]]<ref name=":2" group="注釈" />、†[[ウミサソリ]]、†[[カスマタスピス類]]<ref name=":30">{{Cite book|title=ぞわぞわした生きものたち: 古生代の巨大節足動物|url=https://www.worldcat.org/title/zowazowashita-ikimonotachi-koseidai-no-kyodai-sessoku-dobutsu/oclc/816905375|publisher=ソフトバンククリエイティブ|date=2012|location=東京|isbn=978-4-7973-4411-0|oclc=816905375|language=Japanese|first=隆一|last=金子}}</ref>など
** [[クモガタ綱]]（[[蛛形綱]]、[[クモ綱]]） {{sname||Arachnida}}<ref name=":0" group="注釈">2010年代以降の[[系統解析]]において[[単系統性]]が賛否両論である。</ref><ref>{{Cite journal|last=Lozano-Fernandez|first=Jesus|last2=Tanner|first2=Alastair R.|last3=Giacomelli|first3=Mattia|last4=Carton|first4=Robert|last5=Vinther|first5=Jakob|last6=Edgecombe|first6=Gregory D.|last7=Pisani|first7=Davide|date=2019-05-24|title=Increasing species sampling in chelicerate genomic-scale datasets provides support for monophyly of Acari and Arachnida|url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-10244-7|journal=Nature Communications|volume=10|issue=1|pages=2295|language=en|doi=10.1038/s41467-019-10244-7|issn=2041-1723|pmid=31127117|pmc=6534568}}</ref><ref name=":49" /> - [[クモ]]、[[サソリ]]、[[ダニ]]など
**[[クモガタ綱]] （蛛形綱、[[クモ綱]]）{{sname||Arachnida}} - [[クモ]]、[[サソリ]]、[[ダニ]]など
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ファイル:Nymphon-leptocheles.jpg|[[ウミグモ]]の1種
ファイル:Pantopoda collage.png|様々な[[ウミグモ]]
ファイル:Origin of Vertebrates Fig 005.png|様々な[[カブトガニ類]]
ファイル:Origin of Vertebrates Fig 005.png|様々な[[カブトガニ類|カブトガニ]]
ファイル:20200607 Chasmataspidida Octoberaspis Hoplitaspis Chasmataspis Diploaspis.png|様々な[[カスマスタスピス類]]
ファイル:20200607 Chasmataspidida Octoberaspis Hoplitaspis Chasmataspis Diploaspis.png|様々な[[カスマタスピス類]]
ファイル:The Eurypterida of New York figure np 1.jpg|様々な[[ウミサソリ]]類
ファイル:The Eurypterida of New York figure np 1.jpg|様々な[[ウミサソリ]]
ファイル:Arachnida collage 2x3.png|左上から順に[[サソリ]]、[[クモ]]、[[カニムシ]]、[[ザトウムシ]]、[[ヒヨケムシ]]と[[ダニ]]
ファイル:Jorougumo-1.jpg|[[ジョロウグモ]]
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* '''[[多足類|多足亜門]]''' '''{{sname||Myriapoda}}'''
* '''[[多足亜門]] {{sname||Myriapoda}}'''
** [[ムカデ綱]]（唇脚綱）{{sname||Chilopoda}} - [[ムカデ]]
** [[ムカデ綱]]（唇脚綱） {{sname||Chilopoda}} - [[ムカデ]]
** [[ヤスデ綱]]（倍脚綱）{{sname||Diplopoda}} - [[ヤスデ]]
** [[ヤスデ綱]]（倍脚綱） {{sname||Diplopoda}} - [[ヤスデ]]
** [[エダヒゲムシ綱]]（少脚綱、ヤスデモドキ綱）{{sname||Pauropoda}} - [[エダヒゲムシ]]
** [[エダヒゲムシ綱]]（少脚綱、ヤスデモドキ綱） {{sname||Pauropoda}} - [[エダヒゲムシ]]
** [[コムカデ綱]]（結合綱、祖形綱）{{sname||Symphyla}} - [[コムカデ]]
** [[コムカデ綱]]（結合綱、祖形綱） {{sname||Symphyla}} - [[コムカデ]]
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ファイル:Chilopoda collage.png|様々な[[ムカデ]]
File:Scolopendra subspinipes mutilans DSC 1438.jpg|[[トビズムカデ]]
File:Millipede collage.jpg|様々な[[ヤスデ]]
ファイル:Millipede collage.jpg|様々な[[ヤスデ]]
File:Eurypauropodid (12742282145) crop.jpg|[[エダヒゲムシ]]の1種
ファイル:Eurypauropodid (12742282145) crop.jpg|[[エダヒゲムシ]]の1種
File:Symphyla (unknown species).jpg|[[コムカデ]]の1種
ファイル:Symphyla (unknown species).jpg|[[コムカデ]]の1種
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</gallery>
* '''[[甲殻類|甲殻亜門]]''' '''{{sname||Crustacea}}'''（[[側系統群]]）
* '''[[甲殻亜門]] {{sname||Crustacea}}'''（[[側系統群]]）
**[[貝形虫綱]] {{sname||Ostracoda}} - [[貝虫]]（カイミジンコ）
** [[貝形虫綱]] {{sname||Ostracoda}} - [[貝虫]]（[[カイミジンコ]]、[[ウミホタル]]など）
**[[ヒゲエビ亜綱]] {{sname||Mystacocarida}} - [[ヒゲエビ]]
** [[ヒゲエビ亜綱]]<ref name="Maxillopoda2020" /> {{sname||Mystacocarida}} - [[ヒゲエビ]]
**[[ウオヤドリエビ綱]]<ref name="Maxillopoda2020">{{Cite journal|和書|author1=大塚攻 |author2=田中隼人 |date=2020|title=顎脚類（甲殻類）の分類と系統に関する研究の最近の動向|url=https://doi.org/10.19004/taxa.48.0_49|journal=タクサ：日本動物分類学会誌|volume=48|pages=49–62|doi=10.19004/taxa.48.0_49 |publisher=日本動物分類学会}}</ref>（[[イクチオストラカ綱]]<ref name=":3">{{Cite web|title=岡山県野生生物目録2019 - 岡山県ホームページ（自然環境課）|url=http://www.pref.okayama.jp/page/602836.html|website=www.pref.okayama.jp|accessdate=2019-08-16}}</ref>） [[w:Ichthyostraca|Ichthyostraca]]
** [[ウオヤドリエビ綱]]<ref name="Maxillopoda2020">{{Cite journal|和書|author1=大塚攻 |author2=田中隼人 |date=2020|title=顎脚類（甲殻類）の分類と系統に関する研究の最近の動向|url=https://doi.org/10.19004/taxa.48.0_49|journal=タクサ：日本動物分類学会誌|volume=48|pages=49–62|doi=10.19004/taxa.48.0_49 |publisher=日本動物分類学会}}</ref>（[[イクチオストラカ綱]]<ref name=":3">{{Cite web|和書|title=岡山県野生生物目録2019 - 岡山県ホームページ（自然環境課）|url=https://www.pref.okayama.jp/page/602836.html|website=www.pref.okayama.jp|accessdate=2019-08-16}}</ref>） {{sname||Ichthyostraca}}
***[[鰓尾類|鰓尾亜綱]] {{sname||Branchiura}} - [[鰓尾類]]（チョウ、ウオジラミ）
*** [[鰓尾類|鰓尾亜綱]] {{sname||Branchiura}} - [[鰓尾類]]（[[チョウ (甲殻類)|チョウ]]/[[ウオジラミ]]など）
***[[舌形動物|舌形亜綱]] {{sname||Pentastomida}} - [[シタムシ]]
*** [[舌形動物|舌形亜綱]] {{sname||Pentastomida}} - [[シタムシ]]
**[[軟甲綱]] [[:en:Malacostraca|Malacostraca]] - [[シャコ]]、[[カニ]]、[[エビ]]、[[オキアミ]]、[[ダンゴムシ]]など
** [[軟甲綱]] {{sname||Malacostraca}} - [[シャコ目|シャコ]]、[[カニ]]、[[エビ]]、[[オキアミ]]、[[ダンゴムシ]]など
**[[六幼生綱]]<ref name="Maxillopoda2020" />（[[六齢ノープリウス綱]]<ref name=":3" />） {{sname||Hexanauplia}}
** [[六幼生綱]]<ref name="Maxillopoda2020" />（[[六齢ノープリウス綱]]<ref name=":3" />） {{sname||Hexanauplia}}
*** [[鞘甲亜綱]]<ref name=":1" group="注釈">[[ヒメヤドリエビ亜綱|ヒメヤドリエビ類]]は[[鞘甲類]]から分岐した可能性がある。</ref><ref name=":2" group="注釈">[[綱 (分類学)|綱]]階級ともされる。</ref><ref>{{Cite journal|last=Chan|first=Benny K K|last2=Dreyer|first2=Niklas|last3=Gale|first3=Andy S|last4=Glenner|first4=Henrik|last5=Ewers-Saucedo|first5=Christine|last6=Pérez-Losada|first6=Marcos|last7=Kolbasov|first7=Gregory A|last8=Crandall|first8=Keith A|last9=Høeg|first9=Jens T|date=2021-02-25|title=The evolutionary diversity of barnacles, with an updated classification of fossil and living forms|url=https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlaa160|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=193|issue=3|pages=789–846|doi=10.1093/zoolinnean/zlaa160|issn=0024-4082}}</ref> {{sname||Thecostraca}} - [[シダムシ]]、[[キンチャクムシ]]、[[フジツボ]]、[[エボシガイ]]、[[フクロムシ]]など
***[[鞘甲亜綱]] {{sname||Thecostraca}} - [[シダムシ]]、[[キンチャクムシ]]、[[フジツボ]]、[[エボシガイ]]、[[フクロムシ]]など
***[[ヒメヤドリエビ亜綱]] {{sname||Tantulocarda}} - [[ヒメヤドリエビ]]
*** [[ヒメヤドリエビ亜綱]]<ref name=":1" group="注釈" /><ref name=":2" group="注釈" /><ref name="Maxillopoda2020" /> {{sname||Tantulocarda}} - [[ヒメヤドリエビ]]
***[[カイアシ類|橈脚亜綱]]（[[カイアシ亜綱]]）{{sname||Copepoda}} - [[カイアシ類]]（ケンミジンコ）
*** [[カイアシ類|橈脚亜綱]]（[[カイアシ亜綱]]）<ref name=":2" group="注釈" /><ref name="Maxillopoda2020" /> {{sname||Copepoda}} - [[カイアシ類]]（[[ケンミジンコ]]、[[ゾコミジンコ]]、[[ヒジキムシ]]など）
**[[鰓脚綱]] {{sname||Branchiopoda}} - [[アルテミア]]、[[ホウネンエビ]]、[[カブトエビ]]、[[カイエビ]]、[[ミジンコ目|ミジンコ]]など
** [[鰓脚綱]] {{sname||Branchiopoda}} - [[アルテミア]]、[[ホウネンエビ]]、[[カブトエビ]]、[[カイエビ]]、[[ミジンコ目|ミジンコ]]など
**[[カシラエビ綱]] {{sname||Cephalocarida}} - [[カシラエビ綱|カシラエビ]]
** [[カシラエビ綱]] {{sname||Cephalocarida}} - [[カシラエビ綱|カシラエビ]]
**[[ムカデエビ綱]] {{sname||Remipedia}} - [[ムカデエビ]]
** [[ムカデエビ綱]] {{sname||Remipedia}} - [[ムカデエビ]]
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ファイル:Ostracod.JPG|[[貝虫]]の1種
ファイル:Ostracod.JPG|[[貝虫]]の1種
ファイル:Mystacocarida.svg|[[ヒゲエビ類]]
ファイル:Mystacocarida-scale250um.jpg|alt=|{{Snamei||Ctenocheilocaris galvarini}}（[[ヒゲエビ]]）
ファイル:Argulus japonicus.jpg|[[チョウ (甲殻類)|チョウ]]（[[鰓尾類]]）
ファイル:Argulus japonicus.jpg|alt=|[[ウオジラミ]]
ファイル:Linguatula.jpg|[[イヌシタムシ]]
ファイル:Linguatula.jpg|alt=|[[イヌシタムシ]]
ファイル:Copepodkils.jpg|[[カイアシ類]]の1種
ファイル:Copepodkils.jpg|alt=|[[カイアシ類]]の1種
ファイル:Spider crab at manila ocean park.jpg|[[タカアシガニ]]
ファイル:Crustacea.jpg|alt=|様々な[[軟甲類]]
ファイル:Anim1032 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg|[[フジツボ|オニフジツボ]]
ファイル:Anim1032 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg|alt=|[[フジツボ|オニフジツボ]]
ファイル:Hutchinsoniella macracantha (YPM IZ 003617.CR) 001.jpeg|[[カシラエビ綱|カシラエビ]]の1種
ファイル:Hutchinsoniella macracantha (YPM IZ 003617.CR) 001.jpeg|alt=|{{Snamei|Hutchinsoniella macracantha}}（[[カシラエビ綱|カシラエビ]]）
ファイル:Daphnia pulex.png|[[ミジンコ]]
ファイル:Branchiopoda collage 2x2.png|alt=|左上から順に[[アルテミア]]、[[カブトエビ]]、[[カイエビ]]と[[ミジンコ目|ミジンコ]]
ファイル:Speleonectes tanumekes unlabeled.png|[[ムカデエビ]]の1種
ファイル:Speleonectes tanumekes unlabeled-rotated.png|alt=|{{Snamei|Speleonectes tanumekes}}（[[ムカデエビ]]）
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</gallery>
* '''[[六脚亜門]]''' '''{{sname||Hexapoda}}'''
* '''[[六脚亜門]]''' '''{{sname||Hexapoda}}'''<ref name=":2" group="注釈" /><ref name="Maxillopoda2020" />
**[[内顎綱]] {{sname||Entognatha}}（非単系統群） - [[トビムシ目|トビムシ]]、[[コムシ]]、[[カマアシムシ]]
** [[内顎綱]] {{sname||Entognatha}}<ref name=":0" group="注釈" /> - [[トビムシ目|トビムシ]]<ref name=":2" group="注釈" />、[[コムシ]]<ref name=":2" group="注釈" />、[[カマアシムシ]]<ref name=":2" group="注釈" />
** [[昆虫綱]]（外顎綱） {{sname||Insecta}} - [[昆虫]]
** [[昆虫綱]]（外顎綱） {{sname||Insecta}} - [[昆虫]]
<gallery>
<gallery widths="140">
File:Isotoma Habitus.jpg|[[トビムシ目|トビムシ]]の一種
ファイル:Collage of Entognatha.jpg|alt=|左上：[[カマアシムシ]]、右上：[[コムシ]]、下：[[トビムシ目|トビムシ]]
File:Insect collage.png|様々な[[昆虫]]
ファイル:Insect collage.png|様々な[[昆虫]]
</gallery>
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=== 絶滅した分類群 ===
==== 絶滅した分類群 ====
以下は上記の現存群（[[鋏角類]]・[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]）の[[クラウングループ]]に含まれていない（すなわち該当現存群に対して基盤的な化石分類群、[[クラウングループ#ステムグループ|ステムグループ]]）、もしくは所属する現存群が不確実である化石分類群を取り上げる。
以下は上記の現存群（[[鋏角類]]・[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]）の[[クラウングループ]]に含まれていない（例えば該当現存群に対して[[基盤的]]な化石分類群、[[ステムグループ]]）、もしくは所属する現存群が不確実な化石分類群を列挙する。


;（[[Dinocaridida|綱]]）{{sname||Dinocaridida}}
; [[恐蟹綱]] {{sname||Dinocaridida}}
:[[パンブデルリオン]]、[[ケリグマケラ]]、[[オパビニア]]、[[ラディオドンタ類]]など。節足動物のステムグループ、[[側系統群]]<ref name="stem" />。[[カンブリア紀]] - [[デボン紀]]に生息。
: [[パンブデルリオン]]、[[ケリグマケラ]]、[[オパビニア類]]、[[ラディオドンタ類]]など。節足動物のステムグループ、[[側系統群]]<ref name="stem" />。[[カンブリア紀]] - [[デボン紀]]に生息。
* [[ラディオドンタ目]]（[[放射歯目]]）{{sname||Radiodonta}} - [[ラディオドンタ類]]<ref name=":31">{{Cite book|title=古生物|url=https://www.worldcat.org/title/koseibutsu/oclc/992701133|publisher=学研プラス|date=2017|location=東京|isbn=978-4-05-204576-9|oclc=992701133|language=Japanese|last=加藤太一}}</ref><ref>{{Cite book|title=アノマロカリス解体新書|url=https://www.worldcat.org/title/anomarokarisu-kaitai-shinsho/oclc/1141813539|date=2020|isbn=978-4-89308-928-1|oclc=1141813539|language=Japanese|first=健|last=土屋|first2=しゅんいち|last2=かわさき|first3=源吾|last3=田中}}</ref><ref name=":32">{{Cite book|title=大むかしの生きもの|url=https://www.worldcat.org/title/omukashi-no-ikimono/oclc/1163637303|publisher=講談社|date=2020|location=東京|isbn=978-4-06-518985-6|oclc=1163637303|language=Japanese|last=群馬県立自然史博物館}}</ref><ref>{{Cite book|title=ゼロから楽しむ古生物: 姿かたちの移り変わり|url=https://www.worldcat.org/title/zero-kara-tanoshimu-koseibutsu-sugata-katachi-no-utsurikawari/oclc/1262176890|date=2021|isbn=978-4-297-12228-7|oclc=1262176890|language=Japanese|first=健|last=土屋|first2=香|last2=土屋|first3=暁彦|last3=芝原}}</ref>（[[放射歯類]]<ref name=":30" />、広義の[[アノマロカリス類]]<ref>{{Cite book|title=大昔の生きもの|url=https://www.worldcat.org/title/omukashi-no-ikimono/oclc/883613863|publisher=ポプラ社|date=2014|location=東京|isbn=978-4-591-14071-0|oclc=883613863|language=Japanese|last=小林快次}}</ref><ref>{{Cite book|title=生命史図譜 = History of life|url=https://www.worldcat.org/title/seimeishi-zufu-history-of-life/oclc/995843160|date=2017|isbn=978-4-7741-9075-4|oclc=995843160|last=土屋健|last2=群馬県立自然史博物館}}</ref>）。[[アノマロカリス]]、[[アンプレクトベルア]]、[[ラガニア|ペイトイア]]、[[フルディア]]など。
* [[ラディオドンタ目]]（[[放射歯目]]）{{sname||Radiodonta}} - [[ラディオドンタ類]]<ref name=":31">{{Cite book|title=古生物|url=https://www.worldcat.org/title/koseibutsu/oclc/992701133|publisher=学研プラス|date=2017|location=東京|isbn=978-4-05-204576-9|oclc=992701133|language=Japanese|last=加藤太一}}</ref><ref>{{Cite book|title=アノマロカリス解体新書|url=https://www.worldcat.org/title/anomarokarisu-kaitai-shinsho/oclc/1141813539|date=2020|isbn=978-4-89308-928-1|oclc=1141813539|language=Japanese|first=健|last=土屋|first2=しゅんいち|last2=かわさき|first3=源吾|last3=田中}}</ref><ref name=":32">{{Cite book|title=大むかしの生きもの|url=https://www.worldcat.org/title/omukashi-no-ikimono/oclc/1163637303|publisher=講談社|date=2020|location=東京|isbn=978-4-06-518985-6|oclc=1163637303|language=Japanese|last=群馬県立自然史博物館}}</ref><ref name=":55">{{Cite book|title=ゼロから楽しむ古生物: 姿かたちの移り変わり|url=https://www.worldcat.org/title/zero-kara-tanoshimu-koseibutsu-sugata-katachi-no-utsurikawari/oclc/1262176890|date=2021|isbn=978-4-297-12228-7|oclc=1262176890|language=Japanese|first=健|last=土屋|first2=香|last2=土屋|first3=暁彦|last3=芝原}}</ref>（[[放射歯類]]<ref name=":30" />、広義の[[アノマロカリス類]]<ref>{{Cite book|title=大昔の生きもの|url=https://www.worldcat.org/title/omukashi-no-ikimono/oclc/883613863|publisher=ポプラ社|date=2014|location=東京|isbn=978-4-591-14071-0|oclc=883613863|language=Japanese|last=小林快次}}</ref><ref>{{Cite book|title=生命史図譜 = History of life|url=https://www.worldcat.org/title/seimeishi-zufu-history-of-life/oclc/995843160|date=2017|isbn=978-4-7741-9075-4|oclc=995843160|last=土屋健|last2=群馬県立自然史博物館}}</ref>）。[[アノマロカリス]]、[[アンプレクトベルア]]、[[ラガニア|ペイトイア]]、[[フルディア]]など。
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ファイル:20191112 Pambdelurion whittingtoni.png|[[パンブデルリオン]]
ファイル:20191112 Pambdelurion whittingtoni.png|[[パンブデルリオン]]
ファイル:21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png|[[ケリグマケラ]]
ファイル:21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png|[[ケリグマケラ]]
ファイル:20191108 Opabinia regalis.png|[[オパビニア]]
ファイル:20191108 Opabinia regalis.png|[[オパビニア]]（[[オパビニア類]]）
ファイル:20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png|様々な[[ラディオドンタ類]]
ファイル:20220212 Utaurora comosa.png|[[ウタウロラ]]（[[オパビニア類]]）
ファイル:20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png|様々な[[ラディオドンタ類]]
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;[[イソキシス目]] {{sname||Isoxyda}}
; [[イソキシス目]] {{sname||Isoxyda}}
:[[イソキシス類]]。[[イソキシス]]、{{snamei||Surusicaris}}など。真節足動物<ref name="stem" /><ref name="Alacaris" />/[[大顎類]]<ref name=":24" />のいずれかステムグループ。[[カンブリア紀]]の生息。
: [[イソキシス類]]。[[イソキシス]]、[[スルシカリス]]など。[[真節足動物]]<ref name="Alacaris" /><ref name=":44" />/[[大顎類]]<ref name=":24" /><ref name=":50">{{Cite journal|last=O’Flynn|first=Robert J.|last2=Williams|first2=Mark|last3=Yu|first3=Mengxiao|last4=Harvey|first4=Thomas H. P.|last5=Liu|first5=Yu|title=A new euarthropod with large frontal appendages from the early Cambrian Chengjiang biota|url=https://palaeo-electronica.org/content/2022/3551-a-new-chengjiang-euarthropod|journal=Palaeontologia Electronica|volume=25|issue=1|pages=1–21|language=English|doi=10.26879/1167|issn=1094-8074}}</ref>のいずれかステムグループ。[[カンブリア紀]]に生息。
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ファイル:Isoxys acutangulus 1.jpg|[[イソキシス]]（{{snamei|Isoxys acutangulus}}）
ファイル:Artistic reconstruction of Isoxys curvirostratus.jpg|[[イソキシス]]
ファイル:Isoxys auritus.jpg|[[イソキシス]]（{{snamei|Isoxys auritus}}）
ファイル:Surusicaris restoration.png|alt=|[[スルシカリス]]
ファイル:Isoxys volucris.png|[[イソキシス]]（{{snamei|Isoxys volucris}}）
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;（目）[[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]]<ref name=":8" />
; （目）{{sname||Hymenocarina}}<ref name=":8" />
:[[カナダスピス]]、[[ブランキオカリス]]、[[オダライア]]、[[ワプティア]]など。真節足動物<ref name="stem" /><ref name="Alacaris" />/[[大顎類]]<ref name=":8" /><ref name=":24" />/[[汎甲殻類]]<ref name=":11">{{Cite journal|last=Vannier|author=|first=Jean|last2=Aria|first2=Cédric|last3=Taylor|first3=Rod S.|last4=Caron|first4=Jean-Bernard|year=2018|title=Waptia fieldensis Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.172206|journal=Royal Society Open Science|volume=5|issue=6|page=|pages=172206|doi=10.1098/rsos.172206|pmid=30110460|pmc=PMC6030330}}</ref>のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]]に生息。
: [[カナダスピス]]、[[ブランキオカリス]]、[[オダライア]]、[[ワプティア]]など。[[真節足動物]]<ref name=":34">{{Cite journal|last=Legg|first=David A.|last2=Sutton|first2=Mark D.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Caron|first4=Jean-Bernard|date=2012-12-07|title=Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization|url=https://www.researchgate.net/publication/232231696|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=279|issue=1748|pages=4699–4704|doi=10.1098/rspb.2012.1958|pmid=23055069|pmc=3497099}}</ref><ref name=":13" /><ref name="Alacaris" />/大顎類<ref name=":8" /><ref name=":11" /><ref name=":51">{{Cite journal|last=Ou|first=Qiang|last2=Vannier|first2=Jean|last3=Yang|first3=Xianfeng|last4=Chen|first4=Ailin|last5=Mai|first5=Huijuan|last6=Shu|first6=Degan|last7=Han|first7=Jian|last8=Fu|first8=Dongjing|last9=Wang|first9=Rong|date=2020-05|title=Evolutionary trade-off in reproduction of Cambrian arthropods|url=https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aaz3376|journal=Science Advances|volume=6|issue=18|pages=eaaz3376|language=en|doi=10.1126/sciadv.aaz3376|issn=2375-2548|pmid=32426476|pmc=7190318}}</ref><ref name=":24" /><ref>{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Zhu|first3=Maoyan|date=2021-03-22|title=Fuxianhuiids are mandibulates and share affinities with total-group Myriapoda|url=https://doi.org/10.1144/jgs2020-246|journal=Journal of the Geological Society|volume=178|issue=5|doi=10.1144/jgs2020-246|issn=0016-7649}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Izquierdo‐López|first=Alejandro|last2=Caron|first2=Jean‐Bernard|editor-last=Zhang|editor-first=Xi‐Guang|date=2021-11|title=A Burgess Shale mandibulate arthropod with a pygidium: a case of convergent evolution|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/spp2.1366|journal=Papers in Palaeontology|volume=7|issue=4|pages=1877–1894|language=en|doi=10.1002/spp2.1366|issn=2056-2799}}</ref><ref name=":50" />/[[汎甲殻類]]<ref name=":11">{{Cite journal|last=Vannier|author=|first=Jean|last2=Aria|first2=Cédric|last3=Taylor|first3=Rod S.|last4=Caron|first4=Jean-Bernard|year=2018|title=''Waptia fieldensis'' Walcott, a mandibulate arthropod from the middle Cambrian Burgess Shale|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.172206|journal=Royal Society Open Science|volume=5|issue=6|page=|pages=172206|doi=10.1098/rsos.172206|pmid=30110460|pmc=6030330}}</ref><ref name=":16" /><ref name=":52">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Zeng|first3=Han|last4=Guo|first4=Jin|last5=Zhu|first5=Maoyan|date=2020-01-08|title=Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan|url=https://doi.org/10.1186/s12862-019-1560-7|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=20|issue=1|pages=4|doi=10.1186/s12862-019-1560-7|issn=1471-2148|pmid=31914921|pmc=6950928}}</ref>のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]]に生息。
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ファイル:Canadaspis.jpg|[[カナダスピス]]
ファイル:Branchiocaris.jpg|[[ブランキオカリス]]
ファイル:Odaraia.jpg|[[オダライア]]
ファイル:20211025 Waptia fieldensis.png|[[ワプティア]]
ファイル:20211025 Waptia fieldensis.png|[[ワプティア]]
ファイル:Canadaspis perfecta.png|[[カナダスピス]]
ファイル:20220401 Odaraia alata diagrammatic reconstruction.png|alt=|[[オダライア]]
ファイル:Branchiocaris.png|[[ブランキオカリス]]
ファイル:Tokummia.png|[[トクンミア]]
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;[[フーシェンフイア目]] [[:en:Fuxianhuiida|Fuxianhuiida]]<ref name="Alacaris">{{Cite journal|last=Yang|first=Jie|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Legg|first3=David A.|last4=Lan|first4=Tian|last5=Hou|first5=Jin-bo|last6=Zhang|first6=Xi-guang|date=2018-02-01|title=Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods|url=https://www.nature.com/articles/s41467-017-02754-z|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-017-02754-z|issn=2041-1723}}</ref>
; [[フーシェンフイア目]] {{sname||Fuxianhuiida}}<ref name="Alacaris">{{Cite journal|last=Yang|first=Jie|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Legg|first3=David A.|last4=Lan|first4=Tian|last5=Hou|first5=Jin-bo|last6=Zhang|first6=Xi-guang|date=2018-02-01|title=Early Cambrian fuxianhuiids from China reveal origin of the gnathobasic protopodite in euarthropods|url=https://www.nature.com/articles/s41467-017-02754-z|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-017-02754-z|issn=2041-1723}}</ref>
:[[フーシェンフイア類]]。[[フーシェンフイア]]、[[チェンジャンゴカリス]]など。真節足動物<ref name="stem" /><ref name="Alacaris" />/[[大顎類]]<ref name=":8" /><ref name=":11" /><ref name=":24" />のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]]に生息。
:[[フーシェンフイア類]]。[[フーシェンフイア]]、[[チェンジャンゴカリス]]など。[[真節足動物]]<ref name=":34" /><ref name=":13" /><ref name="stem" /><ref name="Alacaris" />/[[大顎類]]<ref name=":8" /><ref name=":11" /><ref name=":24" />のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]]に生息。
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ファイル:Guangweicaris restoration.png|[[グアンウェイカリス]]
ファイル:20211117 Fuxianhuia protensa.png|[[フーシェンフイア]]
ファイル:Alacaris restoration.jpg|[[アラカリス]]（a-c）と[[チェンジャンゴカリス]]（d）
ファイル:20211117 Chengjiangocaris kunmingensis.png|[[チェンジャンゴカリス]]
ファイル:20211117 Alacaris mirabilis.png|[[アラカリス]]
ファイル:Guangweicaris restoration.png|[[グァンウェイカリス]]
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;[[メガケイラ綱]] {{sname||Megacheira}}<ref name=":10" />
; [[メガケイラ綱]] {{sname||Megacheira}}<ref name=":10" />
:[[メガケイラ類]]<ref name=":31" />（[[大付属肢節足動物]]、[[大付属肢型節足動物]]）。[[ヨホイア]]、[[ハイコウカリス]]、[[レアンコイリア]]、[[フォルティフォルケプス]]など。真節足動物<ref name="stem" /><ref name="Alacaris" />/[[鋏角類]]<ref name=":9" /><ref name=":24" />のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]] - [[デボン紀]]に生息。
: [[メガケイラ類]]<ref name=":31" />（[[大付属肢節足動物]]、[[大付属肢型節足動物]]）。[[ヨホイア]]、[[ハイコウカリス]]、[[レアンコイリア]]、[[フォルティフォルケプス]]など。[[真節足動物]]<ref name="stem" /><ref name="Alacaris" /><ref name=":12" /><ref name=":52" /><ref name=":51" />/[[鋏角類]]<ref name=":9" /><ref name=":24" /><ref name=":50" /><ref name=":44" />のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]]（ - [[デボン紀]]？）に生息。
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ファイル:20191020 Yohoia tenuis.png|[[ヨホイア]]
ファイル:20191020 Yohoia tenuis.png|[[ヨホイア]]
ファイル:20191020 Haikoucaris ercaiensis.png|[[ハイコウカリス]]
ファイル:20191020 Haikoucaris ercaiensis.png|[[ハイコウカリス]]
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;[[ブラドリア目]] {{sname||Bradoriida}}
; [[ブラドリア目]] {{sname||Bradoriida}}
:[[ブラドリア類]]。[[ブラドリア]]、[[クンミンゲラ]]など。真節足動物<ref name=":12">{{Cite journal|last=Zhai|first=Dayou|last2=Williams|first2=Mark|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Harvey|first4=Thomas H. P.|last5=Sansom|first5=Robert S.|last6=Gabbott|first6=Sarah E.|last7=Siveter|first7=Derek J.|last8=Ma|first8=Xiaoya|last9=Zhou|first9=Runqing|date=2019-09-03|title=Variation in appendages in early Cambrian bradoriids reveals a wide range of body plans in stem-euarthropods|url=https://www.nature.com/articles/s42003-019-0573-5|journal=Communications Biology|volume=2|issue=1|pages=1–6|language=en|doi=10.1038/s42003-019-0573-5|issn=2399-3642}}</ref>/[[大顎類]]<ref name=":13">{{Cite journal|last=Legg|author=|first=David A.|last2=Sutton|first2=Mark D.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|year=2013|title=Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies|url=https://www.academia.edu/4115742/Arthropod_fossil_data_increase_congruence_of_morphological_and_molecular_phylogenies|journal=Nature Communications|volume=4|issue=1|page=|language=en|issn=2041-1723}}</ref>/[[汎甲殻類]]<ref>{{Cite journal|last=Hou|first=Xianguang|last2=Williams|first2=Mark|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Siveter|first4=Derek J.|last5=Aldridge|first5=Richard J.|last6=Sansom|first6=Robert S.|date=2010-06-22|title=Soft-part anatomy of the Early Cambrian bivalved arthropods Kunyangella and Kunmingella: significance for the phylogenetic relationships of Bradoriida|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2009.2194|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=277|issue=1689|pages=1835-1841|doi=10.1098/rspb.2009.2194|pmid=20181565|pmc=PMC2871875}}</ref>のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]]に生息。
: [[ブラドリア類]]。[[ブラドリア]]、[[クンミンゲラ]]など。[[真節足動物]]<ref name=":12">{{Cite journal|last=Zhai|first=Dayou|last2=Williams|first2=Mark|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Harvey|first4=Thomas H. P.|last5=Sansom|first5=Robert S.|last6=Gabbott|first6=Sarah E.|last7=Siveter|first7=Derek J.|last8=Ma|first8=Xiaoya|last9=Zhou|first9=Runqing|date=2019-09-03|title=Variation in appendages in early Cambrian bradoriids reveals a wide range of body plans in stem-euarthropods|url=https://www.nature.com/articles/s42003-019-0573-5|journal=Communications Biology|volume=2|issue=1|pages=1–6|language=en|doi=10.1038/s42003-019-0573-5|issn=2399-3642}}</ref>/[[大顎類]]<ref name=":13">{{Cite journal|last=Legg|author=|first=David A.|last2=Sutton|first2=Mark D.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|year=2013|title=Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies|url=https://www.researchgate.net/publication/257205419|journal=Nature Communications|volume=4|issue=1|page=|language=en|issn=2041-1723}}</ref>/[[汎甲殻類]]<ref>{{Cite journal|last=Hou|first=Xianguang|last2=Williams|first2=Mark|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Siveter|first4=Derek J.|last5=Aldridge|first5=Richard J.|last6=Sansom|first6=Robert S.|date=2010-06-22|title=Soft-part anatomy of the Early Cambrian bivalved arthropods Kunyangella and Kunmingella: significance for the phylogenetic relationships of Bradoriida|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2009.2194|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=277|issue=1689|pages=1835-1841|doi=10.1098/rspb.2009.2194|pmid=20181565|pmc=2871875}}</ref>のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]]に生息。
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ファイル:Kunmingella.png|[[クンミンゲラ]]
ファイル:Indiana_Bradoriida.jpg|[[インディアナ（節足動物）|インディアナ]]（化石）
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;（目）{{sname||Phosphatocopina}}
; （目）{{sname||Phosphatocopina}}
:{{snamei||Hesslandona}}、{{snamei||Vestrogothia}}など。[[大顎類]]のステムグループ<ref name=":13" />もしくは[[甲殻類]]<ref>{{Cite book|title=Fossils and Strata, Morphology, Ontogeny and Phylogeny of the Phosphatocopina (Crustacea) from the Upper Cambrian Orsten of Sweden.|url=https://www.worldcat.org/oclc/741343594|publisher=Wiley|date=2009|isbn=1-282-11829-3|oclc=741343594|others=Waloszek, Dieter., Maas, Andreas., Muller, Klaus.}}</ref>。[[カンブリア紀]]に生息。
: {{snamei||Hesslandona}}、{{snamei||Vestrogothia}} など。[[大顎類]]のステムグループ<ref name=":13" />もしくは[[甲殻類]]<ref>{{Cite book|title=Fossils and Strata, Morphology, Ontogeny and Phylogeny of the Phosphatocopina (Crustacea) from the Upper Cambrian Orsten of Sweden.|url=https://www.worldcat.org/oclc/741343594|publisher=Wiley|date=2009|isbn=1-282-11829-3|oclc=741343594|others=Waloszek, Dieter., Maas, Andreas., Muller, Klaus.}}</ref>。[[カンブリア紀]]に生息。

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ファイル:Phosphatocopina gallery.png|（左から順に）{{snamei||Hesslandona}}（化石）、 {{snamei||Klausmuelleria}}、 {{snamei||Vestrogothia}}
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;[[マルレロモルフ綱]] {{sname||Marrellomorpha}}
;[[マーレロモルフ綱]] {{sname||Marrellomorpha}}
:[[マルレロモルフ類]]<ref name=":31" /><ref name=":32" />。[[マーレラ]]、[[ヴァコシニア]]、[[フルカ]]、[[ミメタスター]]など。真節足動物<ref name=":8" />/[[大顎類]]<ref name=":13" /><ref name=":12" />のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]] - [[デボン紀]]に生息。
:[[マーレロモルフ類]]<ref name=":31" /><ref name=":32" />（[[マレロモルフ類]]<ref name=":55" />）。[[マーレラ]]、[[ヴァコシニア]]、[[フルカ]]、[[ミメタスター]]など。[[真節足動物]]<ref name=":8" />/[[大顎類]]<ref name=":13" /><ref name=":12" />のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]] - [[デボン紀]]に生息。
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ファイル:Marrella splendens reconstruction by Haug et al.png|[[マーレラ]]
ファイル:Marrella splendens reconstruction by Haug et al.png|[[マーレラ]]
ファイル:Vachonisia rogeri.png|[[ヴァコシニア]]
ファイル:Vachonisia rogeri.png|[[ヴァコシニア]]
ファイル:Furca mauritanica MHNT.jpg|[[フルカ]]（化石）
ファイル:Furca bohemica reconstruction.png|[[フルカ]]
ファイル:Mimetaster hexagonalis.jpg|[[ミメタスター]]（化石）
ファイル:Mimetaster hexagonalis reconstruction.jpg|[[ミメタスター]]
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;[[ユーシカルシノイド綱]] {{sname||Euthycarcinoidea}}
; [[ユーシカルシノイド綱]] {{sname||Euthycarcinoidea}}
:[[ユーシカルシノイド類]]<ref name=":31" />。[[ユーシカルシヌス]]、[[ヘテロクラニア]]、[[アパンクラ]]など。[[大顎類]]<ref name=":8" />/[[多足類]]<ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|last2=Strullu-Derrien|first2=Christine|last3=Góral|first3=Tomasz|last4=Hetherington|first4=Alexander J.|last5=Thompson|first5=Christine|last6=Koch|first6=Markus|date=2020-04-01|title=Aquatic stem group myriapods close a gap between molecular divergence dates and the terrestrial fossil record|url=https://www.pnas.org/content/early/2020/03/31/1920733117|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|doi=10.1073/pnas.1920733117|issn=0027-8424|pmid=32253305}}</ref>のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]] - [[三畳紀]]に生息。
: [[ユーシカルシノイド類]]<ref name=":31" />。[[ユーシカルシヌス]]、[[ヘテロクラニア]]、[[アパンクラ]]など。[[大顎類]]<ref name=":8" />/[[多足類]]<ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|last2=Strullu-Derrien|first2=Christine|last3=Góral|first3=Tomasz|last4=Hetherington|first4=Alexander J.|last5=Thompson|first5=Christine|last6=Koch|first6=Markus|date=2020-04-01|title=Aquatic stem group myriapods close a gap between molecular divergence dates and the terrestrial fossil record|url=https://www.pnas.org/content/early/2020/03/31/1920733117|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|language=en|doi=10.1073/pnas.1920733117|issn=0027-8424|pmid=32253305}}</ref>のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]] - [[三畳紀]]に生息。
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ファイル:Euthycarcinus kessleri.jpg|{{snamei||Euthycarcinus}}
ファイル:Apankura.png|[[アパンクラ]]
ファイル:Conceptual drawing of Mosineia making the trackway Protichnites.jpg|{{Snamei||Mosineia}}
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;[[嚢頭類|嚢頭綱]] {{sname||Thylacocephala}}
; [[嚢頭類|嚢頭綱]] {{sname||Thylacocephala}}
:[[嚢頭類]]（[[ティラコセファルス類]]<ref name=":31" />）。{{snamei||Thylacares}}、[[ドロカリス]]、[[キタカミカリス]]など。[[甲殻類]]としての位置は確実でない<ref>{{Cite journal|last=Lange|first=Sven|last2=Schram|first2=Frederick R.|last3=Steeman|first3=Fedor A.|last4=Hof|first4=Cees H. J.|date=2001|title=New Genus and Species from the Cretaceous of Lebanon Links the Thylacocephala To the Crustacea|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/1475-4983.00207|journal=Palaeontology|volume=44|issue=5|pages=905–912|language=en|doi=10.1111/1475-4983.00207|issn=1475-4983}}</ref>。[[シルル紀]]（[[カンブリア紀]]？）- [[白亜紀]]に生息。
: [[嚢頭類]]（[[ティラコセファルス類]]<ref name=":31" />）。{{snamei||Thylacares}}、[[ドロカリス]]、[[アンキトカゾカリス]]<ref>{{Cite journal|last=Laville|first=Thomas|last2=Smith|first2=Christopher P. A.|last3=Forel|first3=Marie-Béatrice|last4=Brayard|first4=Arnaud|last5=Charbonnier|first5=Sylvain|date=2021-02-25|title=REVIEW OF EARLY TRIASSIC THYLACOCEPHALA|url=https://riviste.unimi.it/index.php/RIPS/article/view/15188|journal=RIVISTA ITALIANA DI PALEONTOLOGIA E STRATIGRAFIA|volume=127|issue=1|language=en|doi=10.13130/2039-4942/15188|issn=2039-4942}}</ref>など。[[甲殻類]]としての位置は不確実<ref>{{Cite journal|last=Lange|first=Sven|last2=Schram|first2=Frederick R.|last3=Steeman|first3=Fedor A.|last4=Hof|first4=Cees H. J.|date=2001|title=New Genus and Species from the Cretaceous of Lebanon Links the Thylacocephala To the Crustacea|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/1475-4983.00207|journal=Palaeontology|volume=44|issue=5|pages=905–912|language=en|doi=10.1111/1475-4983.00207|issn=1475-4983}}</ref>。[[オルドビス紀]]<ref>{{Cite journal|last=Roy|first=Peter Van|last2=Rak|first2=Štěpán|last3=Budil|first3=Petr|last4=Fatka|first4=Oldřich|date=2021|title=Upper Ordovician Thylacocephala (Euarthropoda, Eucrustacea) from Bohemia indicate early ecological differentiation|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1363|journal=Papers in Palaeontology|volume=7|issue=3|pages=1727–1751|language=en|doi=10.1002/spp2.1363|issn=2056-2802}}</ref>（[[カンブリア紀]]？）- [[白亜紀]]に生息。
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ファイル:Thylacares brandonensis S12862-014-0159-2-10.jpg|{{snamei|[[Thylacares]]}}
ファイル:Thylacares brandonensis S12862-014-0159-2-10.jpg|{{snamei||Thylacares}}
ファイル:Ainiktozoon loganese.jpg|{{snamei||Ainiktozoon}}
ファイル:Reconstruction of Concavicaris submarinus.jpg|[[コンカヴィカリス]]
ファイル:Dollocaris ingens reconstruction.jpg|[[ドロカリス]]
ファイル:Dollocaris ingens reconstruction.jpg|[[ドロカリス]]
ファイル:Ostenocaris cypriformis.jpg|{{snamei||Ostenocaris}}
ファイル:Proetus concinnus reconstruction.JPG|{{snamei||Ainiktozoon}}（上、青）
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;（目）{{sname||Cyclida}}
; （目）{{sname||Cyclida}}
{{snamei||Cyclus}}、{{snamei||Schramine}}、{{snamei||Americlus}}など。[[甲殻類]]としての位置は確実でない<ref>{{Cite journal|last=Schädel|first=Mario|last2=Haug|first2=Joachim T.|date=2020/05|title=A new interpretation of the enigmatic fossil arthropod Anhelkocephalon handlirschi Bill, 1914 – important insights in the morphology of Cyclida|url=https://bioone.org/journals/Palaeodiversity/volume-13/issue-1/pale.v13.a7/A-new-interpretation-of-the-enigmatic-fossil-arthropod-Anhelkocephalon-handlirschi/10.18476/pale.v13.a7.full|journal=Palaeodiversity|volume=13|issue=1|pages=69–81|doi=10.18476/pale.v13.a7|issn=1867-6294}}</ref>。[[石炭紀]] - [[白亜紀]]に生息。
: {{snamei||Cyclus}}、{{snamei||Schramine}}、{{snamei||Americlus}} など。[[甲殻類]]としての位置は不確実<ref>{{Cite journal|last=Schädel|first=Mario|last2=Haug|first2=Joachim T.|date=2020/05|title=A new interpretation of the enigmatic fossil arthropod Anhelkocephalon handlirschi Bill, 1914 – important insights in the morphology of Cyclida|url=https://bioone.org/journals/Palaeodiversity/volume-13/issue-1/pale.v13.a7/A-new-interpretation-of-the-enigmatic-fossil-arthropod-Anhelkocephalon-handlirschi/10.18476/pale.v13.a7.full|journal=Palaeodiversity|volume=13|issue=1|pages=69–81|doi=10.18476/pale.v13.a7|issn=1867-6294}}</ref>。[[石炭紀]] - [[白亜紀]]に生息。
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File:Cyclus americanus 34.JPG|{{snamei||Cyclus americanus}}（化石）
ファイル:Cyclus americanus 34.JPG|{{snamei||Cyclus americanus}}（化石）
ファイル:Brittaniclus rankini.svg|''Brittaniclus rankini''
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;[[ハベリア目]] {{sname||Habeliida}}<ref name=":15">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2017-12|title=Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate|url=https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1088-7|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|issue=1|pages=261|language=en|doi=10.1186/s12862-017-1088-7|issn=1471-2148|pmid=29262772|pmc=PMC5738823}}</ref>
; [[ハベリア目]] {{sname||Habeliida}}<ref name=":15">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2017-12|title=Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate|url=https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1088-7|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|issue=1|pages=261|language=en|doi=10.1186/s12862-017-1088-7|issn=1471-2148|pmid=29262772|pmc=5738823}}</ref>
:[[ハベリア類]]。[[ハベリア]]、[[サンクタカリス]]など。[[鋏角類]]/[[真鋏角類]]のいずれかのステムグループ<ref name=":15" /><ref name=":16">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2019-09|title=A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills|url=https://www.nature.com/articles/s41586-019-1525-4|journal=Nature|volume=573|issue=7775|pages=586–589|language=en|doi=10.1038/s41586-019-1525-4|issn=1476-4687}}</ref>。[[カンブリア紀]]に生息。
: [[ハベリア類]]。[[ハベリア]]、[[サンクタカリス]]など。[[鋏角類]]/[[真鋏角類]]のいずれかのステムグループ<ref name=":15" /><ref name=":16">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2019-09|title=A middle Cambrian arthropod with chelicerae and proto-book gills|url=https://www.nature.com/articles/s41586-019-1525-4|journal=Nature|volume=573|issue=7775|pages=586–589|language=en|doi=10.1038/s41586-019-1525-4|issn=1476-4687}}</ref>。[[カンブリア紀]]に生息。
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ファイル:20190927 Habelia optata.png|[[ハベリア]]
ファイル:20190927 Habelia optata.png|[[ハベリア]]
ファイル:20191019 Sanctacaris uncata.png|[[サンクタカリス]]
ファイル:20191019 Sanctacaris uncata.png|[[サンクタカリス]]
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;[[モリソニア目]] {{sname||Mollisoniida}}<ref name=":17">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Skabelund|first2=Jacob|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|date=2020-04-09|title=Revision of the mollisoniid chelicerate(?) Thelxiope , with a new species from the middle Cambrian Wheeler Formation of Utah|url=https://peerj.com/articles/8879|journal=PeerJ|volume=8|pages=e8879|language=en|doi=10.7717/peerj.8879|issn=2167-8359}}</ref>
; [[モリソニア目]] {{sname||Mollisoniida}}<ref name=":17">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Skabelund|first2=Jacob|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|date=2020-04-09|title=Revision of the mollisoniid chelicerate(?) Thelxiope , with a new species from the middle Cambrian Wheeler Formation of Utah|url=https://peerj.com/articles/8879|journal=PeerJ|volume=8|pages=e8879|language=en|doi=10.7717/peerj.8879|issn=2167-8359}}</ref>
:[[モリソニア類]]。[[モリソニア]]<ref name=":18">{{Cite book|title=ワンダフル・ライフ: バージェス頁岩と生物進化の物語|url=https://www.worldcat.org/title/wandafuru-raifu-bajiesu-ketsugan-to-seibutsu-shinka-no-monogatari/oclc/676428996|date=2000|isbn=978-4-15-050236-2|oclc=676428996|language=Japanese|first=Stephen Jay|last=Gould|first2=政隆|last2=渡辺}}</ref>、''[[:en:Thelxiope|Thelxiope]]'' など。[[鋏角類]]/[[真鋏角類]]のいずれかのステムグループ<ref name=":16" /><ref name=":17" />。[[カンブリア紀]] - [[オルドビス紀]]に生息。
: [[モリソニア類]]。[[モリソニア]]<ref name=":18">{{Cite book|title=ワンダフル・ライフ: バージェス頁岩と生物進化の物語|url=https://www.worldcat.org/title/wandafuru-raifu-bajiesu-ketsugan-to-seibutsu-shinka-no-monogatari/oclc/676428996|date=2000|isbn=978-4-15-050236-2|oclc=676428996|language=Japanese|first=Stephen Jay|last=Gould|first2=政隆|last2=渡辺}}</ref>、[[セリオペ]]など。[[鋏角類]]/[[真鋏角類]]のいずれかのステムグループ<ref name=":16" /><ref name=":17" />。[[カンブリア紀]] - [[オルドビス紀]]に生息。
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ファイル:20191003 Mollisonia plenovenatrix side.png|[[モリソニア]]
ファイル:20191003 Mollisonia plenovenatrix side.png|[[モリソニア]]
ファイル:Thelxiope species.jpg|[[セリオペ]]
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;（亜門<ref name=":14">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|author=|first=Rudy|last2=Zhu|first2=Xuejian|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|year=|date=2017-12|title=The Vicissicaudata revisited – insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China|url=https://www.researchgate.net/publication/319275635_The_Vicissicaudata_revisited_-_Insights_from_a_new_aglaspidid_arthropod_with_caudal_appendages_from_the_Furongian_of_China|journal=Scientific Reports|volume=7|issue=1|page=|pages=11117|language=en|doi=10.1038/s41598-017-11610-5|issn=2045-2322|pmid=28894246|pmc=PMC5593897}}</ref>）'''{{sname||Artiopoda}}'''<ref>{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Azizi|first2=Abdelfattah|last3=Hearing|first3=Thomas W.|last4=Harvey|first4=Thomas H. P.|last5=Edgecombe|first5=Gregory D.|last6=Hafid|first6=Ahmid|last7=El Hariri|first7=Khadija|date=2017-02-17|title=A xandarellid artiopodan from Morocco – a middle Cambrian link between soft-bodied euarthropod communities in North Africa and South China|url=https://www.nature.com/articles/srep42616#f1%7CA|journal=[[Scientific Reports]]|volume=7|issue=1|language=En|doi=10.1038/srep42616|issn=2045-2322}}</ref><ref name=":10" />
; （亜門<ref name=":14">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|author=|first=Rudy|last2=Zhu|first2=Xuejian|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|year=|date=2017-12|title=The Vicissicaudata revisited – insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China|url=https://www.researchgate.net/publication/319275635_The_Vicissicaudata_revisited_-_Insights_from_a_new_aglaspidid_arthropod_with_caudal_appendages_from_the_Furongian_of_China|journal=Scientific Reports|volume=7|issue=1|page=|pages=11117|language=en|doi=10.1038/s41598-017-11610-5|issn=2045-2322|pmid=28894246|pmc=5593897}}</ref>）'''{{sname||Artiopoda}}'''<ref>{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Azizi|first2=Abdelfattah|last3=Hearing|first3=Thomas W.|last4=Harvey|first4=Thomas H. P.|last5=Edgecombe|first5=Gregory D.|last6=Hafid|first6=Ahmid|last7=El Hariri|first7=Khadija|date=2017-02-17|title=A xandarellid artiopodan from Morocco – a middle Cambrian link between soft-bodied euarthropod communities in North Africa and South China|url=https://www.nature.com/articles/srep42616#f1%7CA|journal=[[Scientific Reports]]|volume=7|issue=1|language=En|doi=10.1038/srep42616|issn=2045-2322}}</ref><ref name=":10" />
:[[三葉虫]]、[[光楯類]]など。真節足動物<ref name=":8" />/[[鋏角類]]<ref name=":13" />/[[大顎類]]<ref name=":7" /><ref name=":24" />のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]] - [[ペルム紀]]に生息。
: [[三葉虫]]、[[光楯類]]など。[[真節足動物]]<ref name=":8" />/[[鋏角類]]<ref name=":13" /><ref name=":44" />/[[大顎類]]<ref name=":7" /><ref name=":24" /><ref name=":50" />のいずれかのステムグループ。[[カンブリア紀]] - [[ペルム紀]]に生息。
*（上綱<ref name=":14" />）{{sname||Vicissicaudata}} - [[シドネイア]]、[[エメラルデラ]]、[[ケロニエロン類]]、[[光楯類]]など。
* （上綱<ref name=":14" />）{{sname||Vicissicaudata}} - [[シドネイア]]、[[エメラルデラ]]、[[ケロニエロン類]]、[[光楯類]]など。
** [[ケロニエロン目]] {{sname||Cheloniellida}} - [[ケロニエロン類]]。[[ケロニエロン]]<ref name=":18" />、[[ドゥスリア]]など
** [[ケロニエロン目]] {{sname||Cheloniellida}} - [[ケロニエロン類]]。[[ケロニエロン]]<ref name=":18" />、[[ドゥスリア]]など
** [[光楯目]] {{sname||Aglaspidida}} - [[光楯類]]（[[アグラスピス類]]）。[[アグラスピス]]、[[ベックウィジア]]など。
** [[光楯目]] {{sname||Aglaspidida}} - [[光楯類]]（[[アグラスピス類]]）。[[アグラスピス]]、[[ベックウィジア]]など。
634行目: 627行目:
** {{sname||Conciliterga}} - [[クアマイア]]、[[サペリオン]]など。
** {{sname||Conciliterga}} - [[クアマイア]]、[[サペリオン]]など。
** [[三葉虫綱]] {{sname||Trilobita}} - [[三葉虫]]。
** [[三葉虫綱]] {{sname||Trilobita}} - [[三葉虫]]。
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ファイル:Sidneyia1.JPG|[[シドネイア]]
ファイル:Sidneyia1.JPG|[[シドネイア]]
ファイル:20200415 Cheloniellon calmani.png|[[ケロニエロン]]
ファイル:20200415 Cheloniellon calmani.png|[[ケロニエロン]]
ファイル:Aglaspis spinifer.jpg|[[アグラスピス]]
ファイル:Aglaspis spinifer.jpg|[[アグラスピス]]
ファイル:Naraoia spinosa.jpg|[[ナラオイア]]
ファイル:Naraoia spinosa.jpg|[[ナラオイア]]
ファイル:Triarthrus NT small.jpg|[[トリアルトルス]]（[[三葉虫]]）
ファイル:Triarthrus NT small.jpg|[[トリアルトルス]]（[[三葉虫]]）
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{{commons|Category:Arthropoda}}
{{commons|Category:Arthropoda}}



=== 旧分類 ===
=== 旧分類 ===
[[分子系統学]]、[[分岐分類学]]が盛行する以前には、形態に基づく以下の分類体系が使用されていた。流通している書籍と文献にもこの分類にしたがっているものも多い。よって参考・比較のため、また生物学史上の意義もあり、以下に併記する。
[[分子系統学]]・[[分岐分類学]]が盛行する以前には、形態に基づく以下の分類体系が使用されていた。流通している書籍と文献にもこの分類にしたがっているものも多い。よって参考・比較のため、また生物学史上の意義もあり、以下に併記する。


*'''[[鋏角亜門]]''' {{sname||Chelicerata}}
* '''[[鋏角亜門]]''' {{sname||Chelicerata}}
**[[クモ綱]]（蛛形綱）{{sname||Arachnida}}
** [[クモ綱]]（蛛形綱）{{sname||Arachnida}}
**[[カブトガニ綱]]（剣尾綱）{{sname||Xiphosura}}（その後の[[カブトガニ目]]に相当）
** [[カブトガニ綱]]（剣尾綱）{{sname||Xiphosura}}（その後の[[カブトガニ目]]に相当）
**[[ウミグモ綱]]（皆脚綱）{{sname||Pycnogonida}}
** [[ウミグモ綱]]（皆脚綱）{{sname||Pycnogonida}}


*'''[[大顎亜門]]''' {{sname||Mandibulata}}（その後の[[大顎類]]に相当）
* '''[[大顎亜門]]''' {{sname||Mandibulata}}（その後の[[大顎類]]に相当）
**[[甲殻綱]] {{sname||Crustacea}}（その後の[[甲殻亜門]]に相当）
** [[甲殻綱]] {{sname||Crustacea}}（その後の[[甲殻亜門]]に相当）
**[[昆虫綱]] {{sname||Insecta}}（[[トビムシ目|トビムシ]]、[[コムシ]]、[[カマアシムシ]]、[[昆虫]]を含む。その後の[[六脚亜門]]に相当）
** [[昆虫綱]] {{sname||Insecta}}（[[トビムシ目|トビムシ]]、[[コムシ]]、[[カマアシムシ]]、[[昆虫]]を含む。その後の[[六脚亜門]]に相当）
**[[ヤスデ綱]]（倍脚綱）{{sname||Diplopoda}}
** [[ヤスデ綱]]（倍脚綱）{{sname||Diplopoda}}
**[[ムカデ綱]]（唇脚綱）{{sname||Chilopoda}}
** [[ムカデ綱]]（唇脚綱）{{sname||Chilopoda}}
**[[エダヒゲムシ綱]]（少脚綱、ヤスデモドキ綱）{{sname||Pauropoda}}
** [[エダヒゲムシ綱]]（少脚綱、ヤスデモドキ綱）{{sname||Pauropoda}}
**[[コムカデ綱]]（結合綱、祖形綱）{{sname||Symphyla}}
** [[コムカデ綱]]（結合綱、祖形綱）{{sname||Symphyla}}


== 人間との関わり ==
== 人間との関わり ==
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=== 食文化 ===
=== 食文化 ===
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File:crabmasala.jpg|[[カニ]][[料理]]
ファイル:CdazziEbifurai1.jpg|[[日本]]の[[エビフライ]]
File:Fried-silkworm-china.jpg|[[揚げ]]た[[カイコ]]の[[蛹]]
ファイル:Crabmasala.jpg|[[インド]]の[[カニ]][[料理]]
ファイル:Fried-silkworm-china.jpg|[[中国]]の[[揚げ]]た[[カイコ]]の[[蛹]]
File:Stalls on the footpath up to Bachkovo Monastery 01.jpg|販売される[[蜂蜜]]
ファイル:Stalls on the footpath up to Bachkovo Monastery 01.jpg|[[ブルガリア]]の[[蜂蜜]]の[[瓶詰]]
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[[ファイル:2012.10.19.-25-Mannheim Vogelstang-Blattlaeuse.jpg|250px|サムネイル|[[植物]]に[[寄生]]する[[アブラムシ]]]]
[[ファイル:2012.10.19.-25-Mannheim Vogelstang-Blattlaeuse.jpg|サムネイル|[[植物]]に[[寄生]]する[[アブラムシ]]]]
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節足動物は人間の[[食文化]]と深く関わっている。[[食材]]とされ、[[食品]]の生成に関わり、および[[食害]]を与えるものがある。
節足動物は人間の[[食文化]]と深く関わっている。[[食材]]・[[食品]]の生成・[[農作物]]の[[繁殖]]などに貢献するものがあれば、[[食害]]を与えるものもある。


食材とされる節足動物の中で[[甲殻類]]は特に代表的で、[[カニ]]・[[エビ]]などの[[十脚類]]は[[魚介類]]として一般的である。それ以外の甲殻類、例えば[[アミ (甲殻類)|アミ]]、[[オキアミ]]、[[フジツボ]]などにも食用とされる場合がある。[[ムカデ]]・[[クモ]]・[[サソリ]]、および[[昆虫]]など一般に「[[虫]]」と扱われる節足動物の中でも、地域によっては食材とされる種類がある（[[昆虫食]]）。また、特定の節足動物に頼ってできた食品もあり、[[蜂蜜]]（[[ミツバチ]]による）や[[ミルベンケーゼ]]（[[チーズダニ]]による）<ref>{{Cite web|title=Manufaktur|url=https://www.milbenkaese.de/manufaktur/|website=Würchwitzer Milbenkäse: Der lebendigste Käse der Welt.|accessdate=2019-08-17|language=de-DE}}</ref>などが挙げられる。
食材とされる節足動物の中で[[甲殻類]]は特に代表的で、[[カニ]]・[[エビ]]などの[[十脚類]]は世界中に[[魚介類]]として一般的である。それ以外の甲殻類、例えば[[アミ (甲殻類)|アミ]]・[[オキアミ]]・[[フジツボ]]などにも食用とされる場合がある。[[クモ]]・[[サソリ]]・[[ムカデ]]・[[昆虫]]などという一般に「[[虫]]」と扱われる節足動物の中でも、地域により一般的な食材とされる種類がある（[[昆虫食]]）。[[蜂蜜]]（[[ミツバチ]]による）や[[ミルベンケーゼ]]（[[チーズダニ]]による）<ref>{{Cite web|title=Manufaktur|url=https://www.milbenkaese.de/manufaktur/|website=Würchwitzer Milbenkäse: Der lebendigste Käse der Welt.|accessdate=2019-08-17|language=de-DE}}</ref>のように、特定の節足動物の生態行動による産物が食品とされるものがあり、[[カイガラムシ]]のように分泌物（[[ラックカイガラムシ]]などによる[[シェラック]]）や[[色素]]（[[コチニールカイガラムシ]]などによる[[コチニール]]）が[[食品添加物]]として用いられるものもある<ref>{{Cite web |title=Scientific Opinion on the re-evaluation of cochineal, carminic acid, carmines (E 120) as a food additive {{!}} EFSA |url=https://www.efsa.europa.eu/en/efsajournal/pub/4288 |website=www.efsa.europa.eu |access-date=2022-08-12 |language=en}}</ref><ref>{{Cite web |title=GSFA Online Food Additive Details for Shellac |url=https://www.fao.org/gsfaonline/additives/details.html?id=271&d-3586470-s=2&d-3586470-o=2&lang= |website=www.fao.org |access-date=2022-08-12}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Thombare|first=Nandkishore|last2=Kumar|first2=Saurav|last3=Kumari|first3=Usha|last4=Sakare|first4=Priyanka|last5=Yogi|first5=Raj Kumar|last6=Prasad|first6=Niranjan|last7=Sharma|first7=Kewal Krishan|date=2022-08-31|title=Shellac as a multifunctional biopolymer: A review on properties, applications and future potential|url=https://www.researchgate.net/publication/361354270|journal=International Journal of Biological Macromolecules|volume=215|pages=203–223|language=en|doi=10.1016/j.ijbiomac.2022.06.090|issn=0141-8130}}</ref>。また、節足動物は農作物の重要な[[授粉]]者であり、例えば[[2005年]]中の節足動物の授粉は1530億[[ユーロ]]に値するほどの経済価値をもつと推定され、これは当時人間の食品に用いられる[[農業]]生産の9.5%を占める<ref>{{Cite journal|last=Gallai|first=Nicola|last2=Salles|first2=Jean-Michel|last3=Settele|first3=Josef|last4=Vaissière|first4=Bernard E.|date=2009-01-15|title=Economic valuation of the vulnerability of world agriculture confronted with pollinator decline|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0921800908002942|journal=Ecological Economics|volume=68|issue=3|pages=810–821|language=en|doi=10.1016/j.ecolecon.2008.06.014|issn=0921-8009}}</ref>。


一方で、人間の食材や食品を食害する節足動物もあり、特に[[農作物]]を食害するものは[[農業害虫]]に含まれる。このような[[害虫]]とされる種類を持つ節足動物は、[[バッタ]]（[[蝗害]]など）・[[カメムシ]]（[[ミナミアオカメムシ]]など）・[[アブラムシ]]・[[甲虫]]（[[コクゾウムシ]]など）・[[鱗翅目|鱗翅類]]（農作物を食害する[[イモムシ]]と[[ケムシ]]）などの昆虫のみならず、[[ダニ]]（[[ハダニ]]など）・[[ヤスデ]]<ref>{{Cite journal|last=Ebregt|first=E.|last2=Struik|first2=P. C.|last3=Odongo|first3=B.|last4=Abidin|first4=P. E.|date=2005-01-01|title=Pest damage in sweet potato, groundnut and maize in north-eastern Uganda with special reference to damage by millipedes (Diplopoda)|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1573521405800107|journal=NJAS - Wageningen Journal of Life Sciences|volume=53|issue=1|pages=49–69|doi=10.1016/S1573-5214(05)80010-7|issn=1573-5214}}</ref>にも食害を与える種類がある。
一方で、人間の食材や食品を食害する節足動物もあり、特に農作物を食害するものは[[農業害虫]]に含まれる。このような[[害虫]]とされる種類を持つ節足動物は、[[バッタ]]（[[蝗害]]など）・[[カメムシ]]（[[ミナミアオカメムシ]]など）・[[アブラムシ]]・[[甲虫]]（[[コクゾウムシ]]など）・[[鱗翅目|鱗翅類]]（農作物を食害する[[イモムシ]]と[[ケムシ]]）などの昆虫のみならず、[[ダニ]]（[[ハダニ]]など）・[[ヤスデ]]<ref>{{Cite journal|last=Ebregt|first=E.|last2=Struik|first2=P. C.|last3=Odongo|first3=B.|last4=Abidin|first4=P. E.|date=2005-01-01|title=Pest damage in sweet potato, groundnut and maize in north-eastern Uganda with special reference to damage by millipedes (Diplopoda)|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1573521405800107|journal=NJAS - Wageningen Journal of Life Sciences|volume=53|issue=1|pages=49–69|doi=10.1016/S1573-5214(05)80010-7|issn=1573-5214}}</ref>にも食害を与える種類がある。


=== 飼育 ===
=== 観賞 ===
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ファイル:Kabutomushi-JapaneseBeetle-July2004.jpg|[[カブトムシ]]
File:Blue Crayfish in Aquarium.JPG|[[水槽]]内の[[ザリガニ]]
ファイル:Blue Crayfish in Aquarium.JPG|[[水槽]]内の[[ザリガニ]]
File:Птицеяд Гродно.JPG|[[オオツチグモ]]
ファイル:Птицеяд Гродно.JPG|[[オオツチグモ]]
File:Kabutomushi-JapaneseBeetle-July2004.jpg|[[カブトムシ]]
ファイル:SeaMonkiesInAquarium.JPG|[[アルテミア]]
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節足動物は[[ペット]]や観察の対象として[[飼育]]されることが多い。その範囲は幅広く、陸生の[[昆虫]]や[[クモガタ類]]から水生の[[甲殻類]]まで及ぶ。観賞用に飼育される主な節足動物は、[[甲虫]]（[[カブトムシ亜科|カブトムシ]]、[[クワガタムシ]]など）・[[エビ]]（[[ザリガニ]]など）・[[オオツチグモ]]などが挙げられる。一部の分類群に対しては、それに向いている累代飼育方法や関連産品が創設され、また節足動物そのものが飼育キットとセットで販売されることもある（[[カブトエビ]]、[[アルテミア]]など）。
節足動物は観賞目的で[[ペット]]として[[飼育]]されることが多い。その範囲は幅広く、陸生の[[昆虫]]や[[クモガタ類]]から水生の[[甲殻類]]まで及ぶ。有名なものとして[[甲虫]]（[[カブトムシ亜科|カブトムシ]]、[[クワガタムシ]]など）・[[十脚類]]（[[ヤドカリ]]、[[ザリガニ]]など）<ref>{{Cite journal|和書|last=潤|first=佐々木|date=2014|title=観賞用として扱われている甲殻類の現状: 企画趣旨とシンポジウムの内容(シンポジウム報告 観賞用として扱われている甲殻類の現状)|url=https://doi.org/10.18988/cancer.23.0_63|journal=Cancer|volume=23|pages=63–88|doi=10.18988/cancer.23.0_63}}</ref>・[[オオツチグモ]]<ref>{{Cite web |title=Query on global tarantula trade |url=http://biodiversityresearch.org/projects/query-on-global-tarantula-trade/ |access-date=2022-08-12 |language=en-US}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Marshall|first=Benjamin M.|last2=Strine|first2=Colin T.|last3=Fukushima|first3=Caroline S.|last4=Cardoso|first4=Pedro|last5=Orr|first5=Michael C.|last6=Hughes|first6=Alice C.|date=2022-05-19|title=Searching the web builds fuller picture of arachnid trade|url=https://www.nature.com/articles/s42003-022-03374-0|journal=Communications Biology|volume=5|issue=1|pages=1–13|language=en|doi=10.1038/s42003-022-03374-0|issn=2399-3642}}</ref>などが挙げられる。一部の分類群に対して累代飼育方法や[[飼料]]が開発され（[[昆虫ゼリー]]など）、また節足動物そのものが飼育キットとセットで販売されることもある（[[カブトエビ]]、[[アルテミア]]など）<ref>{{Cite web |title=History of Sea-Monkeys – The Original Sea-Monkeys |url=https://www.sea-monkeys.com/sea-monkey-set-up-instructions/about-the-sea-monkeys/ |website=www.sea-monkeys.com |access-date=2022-08-08}}</ref>。


=== 医学 ===
=== 医学 ===<!-- 医学に貢献・利用される節足動物に関する加筆が望まれています。 -->
[[ファイル:Aedes aegypti CDC9175.tif|サムネイル|250px|感染症を媒介する吸血性の[[カ]]の1種[[ネッタイシマカ]]]]
[[ファイル:Limulus polyphemus (aquarium).jpg|サムネイル|[[アメリカカブトガニ]]]]
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[[ヒト]]に対して、刺咬・吸血・接触・寄生・媒介などにより疾患を発生させ、[[衛生害虫]]に含まれる節足動物があり、以下の例が挙げられる<ref>{{Cite book |和書 |author=夏秋優 |title=Dr.夏秋の臨床図鑑 虫と皮膚炎 |year=2013 |page=10 |publisher=学研プラス }}</ref>。
[[医学]]の分野に貢献・利用されることが代表的な節足動物として[[カブトガニ類|カブトガニ]]が挙げられる。この類の[[血リンパ]]には[[細菌]]の[[内毒素]]と反応して凝固する成分をもち、その毒素を検出するための[[試薬]]として用いられる<ref>{{Cite journal|last=Iwanaga|first=Sadaaki|date=2007|title=Biochemical principle of ''Limulus'' test for detecting bacterial endotoxins|url=https://doi.org/10.2183/pjab.83.110|journal=Proceedings of the Japan Academy, Series B|volume=83|issue=4|pages=110–119|doi=10.2183/pjab.83.110|pmid=24019589|pmc=3756735}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Sheng|first=Jianling|last2=Zhou|first2=Jufen|last3=Peng|first3=Yanhua|last4=Zhu|first4=Zhenmei|last5=Chen|first5=Linchu|date=2006-01-01|title=''Tachypleus'' Amebocyte Lysate Test Using in Transfusion Reaction|url=http://wprim.whocc.org.cn/admin/article/articleDetail?WPRIMID=594503&articleId=594503|journal=Chinese Journal of Nosocomiology|volume=0|issue=08|language=Chinese|issn=1005-4529}}</ref>。他には一部の[[昆虫]]が地域により[[伝統薬]]として用いられ、その防御用の化学物質が現代医学で新しい[[薬品]]などの開発に繋がる可能性も示される<ref>{{Cite journal|last=Dossey|first=Aaron T.|date=2010-11-17|title=Insects and their chemical weaponry: New potential for drug discovery|url=https://pubs.rsc.org/en/content/articlelanding/2010/np/c005319h|journal=Natural Product Reports|volume=27|issue=12|pages=1737–1757|language=en|doi=10.1039/C005319H|issn=1460-4752}}</ref>。[[ファイル:Aedes aegypti CDC9175.tif|サムネイル|[[ネッタイシマカ]]]]一方、[[ヒト]]に対して刺咬・[[吸血]]・接触・[[寄生]]・[[媒介者|媒介]]などにより[[疾患]]を発生させ、[[衛生害虫]]に含まれる節足動物もある。これは吸血性で[[感染症]]を媒介する[[カ]]や[[マダニ]]が代表的で、例えば[[ハマダラカ]]が媒介する[[マラリア]]は、[[2000年]]から[[2020年]]間に全世界では約17億人が感染し、そのうち約1,060万人が死亡していると推定される<ref>{{Cite web |title=World malaria report 2021 |url=https://www.who.int/teams/global-malaria-programme/reports/world-malaria-report-2021 |website=www.who.int |access-date=2022-08-12 |language=en}}</ref>。


[[日本]]に生息し、疾患を発生させる危険性をもつ節足動物は、以下の例が挙げられる<ref>{{Cite book |和書 |author=夏秋優 |title=Dr.夏秋の臨床図鑑 虫と皮膚炎 |year=2013 |page=10 |publisher=学研プラス }}</ref>。
*'''刺咬性のもの'''

**[[ハチ]]類と[[アリ]]類（[[膜翅目]]/[[ハチ目]]） - [[スズメバチ]]や[[アシナガバチ]]などによる刺症、[[エゾアカヤマアリ]]などによる咬症<ref name="DR13">{{Cite book |和書 |author=夏秋優 |title=Dr.夏秋の臨床図鑑 虫と皮膚炎 |year=2013 |page=13 |publisher=学研プラス }}</ref>。
* '''刺咬性のもの'''
**[[サシガメ]]類（[[半翅目]]/[[カメムシ目]]） - [[ヨコヅナサシガメ]]などの捕食性サシガメによる刺症<ref name="DR13" />。
**[[オオムカデ]]類（[[ムカデ綱]][[オオムカデ目]]） - [[トビズムカデ]]などによる咬症<ref name="DR13" />。
** [[ハチ]]と[[アリ]]（[[昆虫類]]：[[膜翅目|膜翅類]]） - [[スズメバチ]]や[[アシナガバチ]]などによる刺症、[[エゾアカヤマアリ]]などによる咬症<ref name="DR13">{{Cite book |和書 |author=夏秋優 |title=Dr.夏秋の臨床図鑑 虫と皮膚炎 |year=2013 |page=13 |publisher=学研プラス }}</ref>。
**[[クモ]]類（[[クモガタ綱]][[クモ目]]） - [[カバキコマチグモ]]や[[セアカゴケグモ]]などの[[毒グモ]]による咬症<ref name="DR13" />。
** [[サシガメ]]（昆虫類：[[半翅類]]：[[カメムシ亜目|カメムシ類]]） - [[ヨコヅナサシガメ]]などの捕食性サシガメによる刺症<ref name="DR13" />。
**[[サソリ]]類（クモガタ綱[[サソリ目]]） - [[ヤエヤマサソリ]]や[[マダラサソリ]]などによる刺症<ref name="DR13" />。
** [[オオムカデ目|オオムカデ類]]（[[ムカデ類]]） - [[トビズムカデ]]などによる咬症<ref name="DR13" />。
** [[クモ]]（[[クモガタ類]]） - [[カバキコマチグモ]]や[[セアカゴケグモ]]などの[[毒グモ]]による咬症<ref name="DR13" />。
*'''吸血性のもの'''
** [[サソリ]]（クモガタ類） - [[ヤエヤマサソリ]]や[[マダラサソリ]]などによる刺症<ref name="DR13" />。
**[[ハエ]]類、[[アブ]]類と[[カ]]類（[[双翅目]]/[[ハエ目]]） - カやアブなどによる吸血被害<ref name="DR14">{{Cite book |和書 |author=夏秋優 |title=Dr.夏秋の臨床図鑑 虫と皮膚炎 |year=2013 |page=14 |publisher=学研プラス }}</ref>。
* '''吸血性のもの'''
**[[ノミ]]類（[[ノミ目]]） - [[ネコノミ]]などによる吸血被害<ref name="DR14" />。
**[[サシガメ]]類と[[トコジラミ]]類（[[半翅目]]/[[カメムシ目]]） - トコジラミや吸血性サシガメなどによる吸血被害<ref>{{Cite web|url=https://www.cdc.gov/dpdx/trypanosomiasisamerican/index.html|title=CDC - DPDx - American Trypanosomiasis|accessdate=2019-01-26|date=2017-12-19|website=www.cdc.gov|language=en-us}}</ref><ref name="DR14" />。
** [[ハエ]]、[[アブ]]と[[カ]]（昆虫類：[[双翅目|双翅類]]） - カやアブなどによる吸血被害<ref name="DR14">{{Cite book |和書 |author=夏秋優 |title=Dr.夏秋の臨床図鑑 虫と皮膚炎 |year=2013 |page=14 |publisher=学研プラス }}</ref>。
**[[ダニ]]類（[[クモガタ綱]][[ダニ目]]） - [[イエダニ]]や[[マダニ]]などによる吸血被害<ref name="DR14" />。
** [[ノミ]]（昆虫類） - [[ネコノミ]]などによる吸血被害<ref name="DR14" />。
** サシガメと[[トコジラミ]]（昆虫類：半翅類：カメムシ類） - トコジラミや吸血性サシガメなどによる吸血被害<ref>{{Cite web|url=https://www.cdc.gov/dpdx/trypanosomiasisamerican/index.html|title=CDC - DPDx - American Trypanosomiasis|accessdate=2019-01-26|date=2017-12-19|website=www.cdc.gov|language=en-us}}</ref><ref name="DR14" />。
** [[ダニ]]（クモガタ類） - [[イエダニ]]や[[マダニ]]などによる吸血被害<ref name="DR14" />。
*'''接触性のもの'''
*'''接触性のもの'''
**[[鱗翅類]]（[[鱗翅目]]/[[チョウ目]]） - [[ドクガ]]や[[チャドクガ]]などの毒針毛による皮膚炎<ref name="DR15">{{Cite book |和書 |author=夏秋優 |title=Dr.夏秋の臨床図鑑 虫と皮膚炎 |year=2013 |page=15 |publisher=学研プラス }}</ref>。[[イラガ]]などの毒棘による皮膚炎<ref name="DR15" />。
** [[鱗翅類]]（昆虫類） - [[ドクガ]]や[[チャドクガ]]などの毒針毛と[[イラガ]]などの毒棘による皮膚炎<ref name="DR15">{{Cite book|和書|author=夏秋優|title=Dr.夏秋の臨床図鑑 虫と皮膚炎|year=2013|page=15|publisher=学研プラス}}</ref>。
**[[甲虫類]]（[[鞘翅目]]/[[コウチュウ目]]） - [[アオバアリガタハネカクシ]]から分泌される[[ペデリン]]による皮膚炎<ref name="DR15" />。アオカミキリモドキなどから分泌される[[カンタリジン]]による水疱性皮膚炎<ref name="DR15" />。[[ミイデラゴミムシ]]から噴射されるガスに含まれる[[ベンゾキノン]]による皮膚炎<ref name="DR15" />。[[オサムシ]]類や[[マイマイカブリ]]から噴射されるメタアクリル酸による皮膚炎<ref name="DR15" />。
** [[甲虫類]]（昆虫類） - [[アオバアリガタハネカクシ]]から分泌される[[ペデリン]]による皮膚炎<ref name="DR15" />。アオカミキリモドキなどから分泌される[[カンタリジン]]による水疱性皮膚炎<ref name="DR15" />。[[ミイデラゴミムシ]]から噴射されるガスに含まれる[[ベンゾキノン]]による皮膚炎<ref name="DR15" />。[[オサムシ]]類や[[マイマイカブリ]]から噴射されるメタアクリル酸による皮膚炎<ref name="DR15" />。
**[[カメムシ]]類（[[半翅目]]/[[カメムシ目]]） - [[クサギカメムシ]]の分泌液による皮膚炎<ref name="DR15" />。
** カメムシ類（半翅類） - [[クサギカメムシ]]の分泌液による皮膚炎<ref name="DR15" />。
**[[サソリモドキ]]類（[[クモガタ綱]][[サソリモドキ目]]） - [[アマミサソリモドキ]]や[[タイワンサソリモドキ]]から噴射される[[酢酸]]を含む液体による皮膚炎<ref name="DR15" />。
** [[サソリモドキ]]類（クモガタ類） - [[アマミサソリモドキ]]や[[タイワンサソリモドキ]]から噴射される[[酢酸]]を含む液体による皮膚炎<ref name="DR15" />。



== 脚注 ==
== 脚注 ==
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=== 注釈 ===
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=== 出典 ===
=== 出典 ===
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== 参考文献 ==
== 参考文献 ==
* 石川良輔編、岩槻邦男・馬渡峻輔監修 『節足動物の多様性と系統』 裳華房、2008年、495頁、ISBN 978-4-7853-5829-7
* 石川良輔編、岩槻邦男・馬渡峻輔監修 『節足動物の多様性と系統』 裳華房、2008年、495頁、{{ISBN2|978-4-7853-5829-7}}
* 白山義久編 『無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く）』 裳華房、2002年、ISBN 4-7853-5828-9
* 白山義久編 『無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く）』 裳華房、2002年、{{ISBN2|4-7853-5828-9}}


== 関連項目 ==
== 関連項目 ==
* [[体節制]]
* [[体節制]]
* [[外骨格]]
* [[外骨格]]
* [[:en:Arthropod head problem|Arthropod head problem]]
* {{lang|en|[[:en:Arthropod head problem|Arthropod head problem]]}}
* [[脱皮動物]]
* [[脱皮動物]]
** [[汎節足動物]]
** [[汎節足動物]]
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*** [[有爪動物]]
*** [[有爪動物]]
*** [[緩歩動物]]
*** [[緩歩動物]]
*** [[Dinocaridida]]


== 外部リンク ==
== 外部リンク ==

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節足動物
生息年代: 537–0 Ma[1]
現生および絶滅した様々な節足動物[注釈 1]
地質時代
カンブリア紀 - 現世
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
界 : 動物界 Animalia
階級なし : 左右相称動物 Bilateria
階級なし : 前口動物 Protostomia
上門 : 脱皮動物上門 Ecdysozoa
階級なし : 汎節足動物 Panarthropoda
門 : 節足動物門 Arthropoda
学名
Arthropoda
Gravenhorst, 1843[2]
和名
節足動物
英名
Arthropod
亜門

絶滅群は本文参照

節足動物（せっそくどうぶつ、英語: Arthropod、学名: Arthropoda[3]）とは、昆虫・甲殻類・クモ・ムカデなど、外骨格と関節を持つ動物を含んだ分類群。分類学上は節足動物門とされる。動物界最大かつ多様性の最も高い動物門であり[4][1][5][6]、現生種は全動物種の85%以上を占め、約110万種が記載されている[7]。陸・海・空・土中・寄生などあらゆる場所に進出し、様々な生態系と深く関わっている。なお、いわゆる「虫」の範疇に入る動物は当動物門のものが多い[注釈 2]。

学名 Arthropoda はギリシア語の ἄρθρον（arthron, 関節）と πούς（pous, 脚）の合成語であり、本動物門の関節に分かれた付属肢（関節肢）にちなんで名づけられた[8]。

形態学、解剖学と生理学

[編集]
→「形態学 (生物学)」、「解剖学」、および「生理学」を参照
節足動物のクチクラ層の構造[注釈 3]

節足動物の形態は多様で、種類により様々な外見を持つ。現生種の大きさは1mm未満のダニから数10 cmのロブスターまで幅広く、古生物にまで範囲を広げると2m以上と考えられる巨大な種類も含まれる[9][10][11]。体の表皮はキチン質とタンパク質等からなるクチクラ（cuticle）で、外骨格（exoskeleton, sclerite）と関節（articulation）を構成する。これは成長につれて更新されていき、古い表皮は脱皮により脱ぎ捨てられる[12]。

体節制

[編集]
→「体節制」も参照

節足動物は体節制（segmentation）をもつ。すなわち、体は体節（somite）という単位の繰り返し構造からなり、各体節は原則として1対の付属肢をもつ（後述）[13]。体は原則として上下が背板（tergite, tergum）と腹板（sternite, sternum）に覆われており、更に左右に側板（pleuron）を持つものもある。これらの外骨格も体節単位になっており、体節の間は関節に分かれて可動であることが多い。体の先頭の体節は先節（ocular somite）といい、節足動物の眼と口はここに由来する[14]。体の末端に尾節（telson）という非体節性の尾に相当する構造をもつ場合もある[13]。

体節構造が見当たらない寄生性カイアシ類

ただし、節足動物は異規体節制（heteronomous metamerism[15]）がある程度発達し、複数の体節が組み合わされ、合体節（tagma）という外観上あるいは機能上の単位を構成する（節融合、tagmosis, tagmatization）例が多く見られる[16][13]。例えば、体を「頭部 (head, cephalon)・胴部 (trunk)」、「頭胸部 (cephalothorax)・腹部 (abdomen)」、「前体 (prosoma)・後体 (opisthosoma)」などの2部、または「頭部・胸部 (thorax)・腹部」、「頭部・胸部・尾部 (pygidium)」、「前体・中体 (mesosoma)・終体 (metasoma)」などの3部に分けて呼ぶ場合があり、これは節足動物の各分類群ごとの特徴として用いられる[13]。特に前方の合体節（頭部融合節 head tagma, 頭部・前体など）は往々にして体節の癒合が進み、外見上では元の体節構造が見当たらず、すべて単一の外骨格に覆われている[13]。一方、体節の融合や退化が極端に進み、外見上の体節構造が全く見当たらない例もある[13]。

→詳細は「合体節」を参照

付属肢

[編集]
→詳細は「関節肢」を参照
単枝型付属肢
二叉型付属肢
関節肢の基本外部形態

節足動物の各体節からは、原則として1対の関節肢（arthropodized appendage）という本群に特有の付属肢が出ている。これが「節足動物」という名前およびその学名の由来となっている[8]。関節肢も体節と同様に外骨格で覆われ、関節によって分かれた肢節（podomere）からなる。これは分類群や位置により歩脚・遊泳脚・鋏・鎌・顎・触角・鰓・生殖肢など様々な機能に応じて様々な形に特化している[13]。例えば頭部には感覚用の触角と摂食用の顎、胴部には移動用の歩脚を持つなど、節足動物は、往々にして異なる機能を担った様々な関節肢を兼ね備え、「アーミーナイフのように、別々の機能をもつ複数の道具が同時にセットされる」とも比喩される[17]。また、節足動物は多くが口の直前に上唇（labrum）やハイポストーマ（hypostome）などという1枚の蓋状の構造体があり、これも付属肢由来の部分ではないかと考えられる[18][19][20][14]。なお、前述の体節のように、関節肢が不明瞭もしくは完全に退化消失した例もある[13]。

様々な昆虫の頭部の関節肢
A: バッタ、B: ハチ、C: チョウ、D: カ、a: 触角、c: 複眼、lb: 上唇、lr: 下唇、md: 大顎、mx: 小顎

節足動物の関節肢は、全長が枝分かれしていない単枝型付属肢（単肢型付属肢、uniramous appendage）、もしくは内側の内肢（endopod, endopodite）と外側の外肢（exopod, exopodite）に枝分かれした二叉型付属肢（二肢型付属肢、biramous appendage）で現れる。多くの現生節足動物（六脚類・多足類・ほとんどの鋏角類）は単枝型付属肢のみをもつが、甲殻類[21]や三葉虫・メガケイラ類などの古生代の絶滅群では二叉型付属肢の方が一般的である[22][23]。それ以外にも、外側に外葉（exite, 副肢 epipod, epipodite）、内側に内葉（endite, 内突起）などという非肢節性な分岐をもつものがある[23]。

運動

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通常の関節肢の機構
関節肢における鋏の機構
→「関節肢」も参照

節足動物の外骨格は分節した関節と、その間にある柔らかい節間膜（arthrodial membrane）により可動域を得られている。分節した体節は関節が伸縮から湾曲まで、様々な方向に動かせる場合が多いが、関節肢の関節は往々にして1つか1対の関節丘（condyle）により外骨格の支点を固定され、特に1対の場合では軸や蝶番のように1つの平面上で安定に折り曲げる[24][25][26]。そのため節足動物の関節肢、特に基部は往々にして複数の関節に分かれ、様々な動きに対応するようになっている[24][25][27][28]。外骨格の関節の摩擦を抑えるように、それに隣接した外骨格の縁辺部から潤滑物質を分泌することも知られている[29]。

また、節足動物の運動機構は往々にして上述の外骨格のみならず、体内の筋肉に付着面を提供する内骨格（endoskeleton）も兼ね備えている。これは主に外骨格の内壁から伸長したもの、もしくは筋肉の付け根から硬化した腱（内突起、internal tendon, apodeme）である[31]。例えばほとんどの節足動物は、付属肢基部の外在筋に繋がる内腹板（endosternite, 内腹甲[32]）を体節内にもつ[31][33][34][30]。カニなどの強力な挟む力をもつ鋏の中には、可動指内側の関節に繋がった、大量の屈筋とそれに付着する板状の腱が見られる[35][36][37]。

また、筋肉以外の機構で関節を動かす例も多く見られる。例えば多くのクモガタ類は脚の途中の関節に伸筋を持たず、体内の血リンパ（後述）の水圧（クモなど）、もしくは弾性のある特殊な外骨格（ヒヨケムシなど）で関節を広げて脚を伸ばす[25][38][39][30]。

他の内部構造

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節足動物の基本の内部構造
赤：心臓、黄：消化管、青：中枢神経

他の多くの左右相称動物と同様、節足動物は体腔を持ち、消化系は体の前後を貫通し、いわゆる口と肛門という2つ開口を持つ。心臓は体腔の背面に、脳以外の中枢神経系は体腔の腹面に付属する。

消化系と排出器

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ダニの枝分かれた消化管（4）とマルピーギ管（5）
エビの基節腺（触角腺）

消化管は往々にして順に咽頭（pharynx）・食道（esophagus）・前腸（foregut, 前胃 proventriculus）・中腸（midgut）・後腸（hindgut）などと分かれるように分化が進み、発達した分岐（diverticula, 消化腺 digestive gland, 中腸腺 midgut gland）を中腸にもつ場合もある[40]。消化管の前後、いわゆる口と肛門のすぐ内側の内壁はクチクラ性で、成長の際には外部の表皮と同様に脱皮して更新される[41]。

基本的な排出器として対になる腎管（nephridium）がある。これは分類群ごとに特定の付属肢基部で開口することにより、触角腺（antennal gland, 甲殻類の第2触角）[42]・小顎腺（maxillary gland, 甲殻類の第2小顎）[43]・基節腺（coxal gland, 鋏角類の脚）[44]などと呼ばれている。それ以外の排出器としては消化管から枝分かれたマルピーギ管（malpighian tubule）があり、六脚類、多足類とクモガタ類に見られる[45][46][47]。

循環系

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カブトガニの循環系
様々な甲殻類の循環系
A: カイアシ類、B: ミジンコ、C: 貝虫、D: ワラジムシ、E: ヨコエビ、F: カニ

節足動物の循環系は基本として開放血管系（open circulatory system）であり、細胞外液はリンパ液や血液という区別はなく、リンパ液と血液の役割を兼ねた血リンパ（hemolymph）が背面の心臓と組織の間隙（血体腔）に流れている[48]。心臓の伸縮や体の運動により、血リンパは心臓の動脈から体の静脈や呼吸器などの器官を通り、心門を介して再び心臓に戻る。血リンパの中には免疫系の血球（hemocyte）がある[49]。心臓は消化管の背面にあり、基本では体長の大部分を占めるほど縦長いが、カニやミジンコのように一ヶ所に集中する例もある[50]。

神経系

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昆虫の神経系模式図
P: 前大脳、D: 中大脳、T: 後大脳、CV: 腹神経索
ウデムシ（クモガタ類）の中枢神経系
→「はしご形神経系」も参照

体節制をもつ他の前口動物に似て、節足動物の中枢神経系の様式ははしご形神経系（ladder-like nervous system）である。前背面の脳（後述）の直後に続く腹面1対の腹神経索（腹髄神経索、ventral nerve cord）は体節ごとに神経節（ganglion）となって左右の連絡（横連合 commissure）で繋がり、全体的はしご形となっている。ただし、神経節が集中してはしご形が不明瞭な場合もあり、例えばカブトガニやクモガタ類の前体において脳と腹神経索を集約させた synganglion、およびカニや派生的な昆虫において著しく集約した胸部と腹部の神経節がその例である[51]。

神経系の前端部には脳があり、食道の前上方にあることから食道上神経節（supraoesophageal ganglion, 大脳神経節[52]）とも呼ぶ。現生の節足動物では、これは先頭3つの体節（先節・第1体節・第2体節）がもつ3対の神経節の融合でできた脳（tripartite brain）であり、前大脳（protocerebrum）・中大脳（deutocerebrum）・後大脳（tritocerebrum）という3つの脳神経節（cerebral ganglion）から構成される[53][20][54][14][55]。前大脳には複眼からの視覚情報を処理する視葉（optic lobe）、嗅覚の識別や記憶および感覚神経の統御を司るキノコ体（mushroom body）、視覚行動の統御を行う中心複合体（central body）を持つ[54]。脳は前大脳をはじめとして背側にあるため、中央もしくは直後から食道を囲み、食道神経環（circumesophageal nerve ring）を介して腹面の腹神経索に連結する。昆虫・甲殻類などの大顎類の場合、食道神経環の直後は顎（大顎・小顎/下唇）に対応する神経節で、まとめて食道下神経節（suboesophageal ganglion、顎神経節[52]）といい[54]、ハエやハチ、チョウなどにおいては脳と融合し頭部神経節を構成する（この場合は食道上神経節のみならず、食道下神経節も脳の一部と扱う）[54]。

感覚器

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→「触角」も参照

節足動物は様々な感覚器を通じて周りの環境を感知する。体表は常に剛毛（刺毛、感覚毛、seta, 複: setae）をもち、種類により触覚・振動・音・水流・気流・温度・嗅覚・味覚・化学物質など視力以外の感覚を担う。中で振動を感知するのに特化したものは聴毛（trichobothrium, 複: trichobothria）と呼ぶ[56]。

鋏角類以外の節足動物の頭部は、往々にして触角（antenna, 複: antennae）という関節肢をもち、ほとんどの場合は重要な感覚器である。なお、触角をもたない鋏角類の中でも、ウデムシやサソリモドキのように、一部の脚が触角状の感覚器に特化した例がある[25][57]。

他にも昆虫の小顎と下唇にある顎鬚（palp）が嗅覚や味覚に関わり、一部の昆虫と甲殻類の後端にある尾毛（cercus, caudal ramus）も感覚器官として用いられる[58]。サソリの櫛状板（pectine）とヒヨケムシのラケット器官（malleoi）は各群に特有の感覚器であり[57][59]、一部の昆虫は特定の部分（例えばコオロギやキリギリスの前脚脛節[60]・バッタの腹部[61]・カマキリの後胸部腹面[62]）に特化した聴覚器官である鼓膜器官（tympanal organ）をもつ[63]。

眼

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→詳細は「複眼と単眼」を参照
ハエの複眼のクローズアップ（走査型電子顕微鏡写真）
ハチの3つの単眼（中央）と2つの複眼（左右）

節足動物は、中眼（median eye）と側眼（lateral eye）という先節由来[14]の2種類の眼を兼ね備え、その中で中眼は単眼（ocellus, simple eye）、側眼は複眼（compound eye）であることが基本と思われる[64][65][66]。しかしその片方しか持たず、複眼が単眼（側単眼）に変化し、または眼が完全に退化消失した例もある。

複眼は図形認識能力をもち、数多くの個眼（ommatidium）というレンズ様の構成単位からモザイク画のような視覚を形成する。単眼は主に明暗を感知するなど補助的な機能を担うが、一部のクモ（ハエトリグモ、メダマグモなど）のように単眼が優れた視力をもつ例もある[39]。

眼をもつ節足動物の中で、六脚類と甲殻類は基本的に中眼と側眼を兼ね備える。後者の場合、中眼はノープリウス幼生期のノープリウス眼に当たる[64]。多足類は全て中眼をもたず、中でゲジ類のムカデは側眼が複眼のままで、他のムカデとヤスデは複眼由来の側単眼をもつ。鋏角類の中でウミグモは中眼のみ、カブトガニとウミサソリは複眼と中眼の両方、現生のクモガタ類は複眼を持たず、中眼と複眼由来の単眼を兼ね備えるか片方のみを持つ[65]。また、古生代の三葉虫やラディオドンタ類をはじめとして、化石種のみ知られる絶滅群も多くが発達した複眼を有し[67][68]、中眼をもつことが認められるものもある[69][66]。

呼吸

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→詳細は「書鰓と書肺」、「気管系」、および「気門」を参照

節足動物は様々な生息環境に進出しており、それに応じた多様な呼吸様式がみられる。水中呼吸の水生種では鰓（gill）、空気呼吸の陸生種では気管系（tracheal system）や書肺（book lung）などをもつものがあり、気管系と書肺は気門（spiracle, stigma）を介して空気を出入りする。呼吸器は特に持たず、体表で直接的に皮膚呼吸を行う種類もある。

繁殖と発育

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→詳細は「変態」および「脱皮」を参照

求愛・包接・メイトガード・交尾・交接・護卵・育児など、節足動物は分類群により様々な繁殖行動を持つ。原則として有性生殖を行う卵生動物であるが、単為生殖や卵胎生を行う例も知られている。例えばアブラムシとサソリの雌親は幼生を産み、ミジンコは環境に応じて単為生殖と有性生殖を切り替える[80]。

節足動物の幼生は基本的に成体と似たような外見を持つが、かけ離れた姿で生まれ、成長するたびに著しく形態が変化する変態（metamorphosis）を行う分類群も少なくない。甲殻類のノープリウス幼生から始まる生活環、昆虫の完全変態（holometabolism, 幼虫と蛹を経て成虫になる）、および多足類の増節変態（anamorphosis, 成長するたびに体節が増える[81][82]）がその例である。

トンボの脱皮
脱皮前の節足動物のクチクラ断面。新しいクチクラの形成過程を示す。

成長するたびに、外骨格を含めて節足動物のクチクラはそれと共に大きくならず、代わりに既存のクチクラの下で柔軟な新しいクチクラを形成し、古いクチクラを抜き捨ててから新しいクチクラが膨らんで大きくなる。この過程は脱皮（ecdysis）といい、昆虫の場合は特定の成長過程を指すのに蛹化（終齢幼虫から蛹になる脱皮）や羽化（成虫になる最終脱皮）とも呼ばれる。ただし新しいクチクラの外骨格は柔らかく、元の硬さになるまで時間も掛かるため、脱皮中や脱皮直後の節足動物は普段より無防備で、外骨格が硬くなるまで主に体内の水圧や空気で体の形を整っている[12]。そのため節足動物の脱皮は、捕食者が少ない時間帯や巣穴などの隠れ場所で行うことが多く、例えばセミは夜中で羽化し[83]、一部の昆虫の幼虫とヤスデは脱皮前に繭を作る[84]。また、成分を回収するように古いクチクラを摂食する種類や、脱皮直後の配偶の無防備さを利して繁殖行動をする種類も知られている[39]。

他の動物門との関係

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後口動物

棘皮動物、 脊索動物など

 
前口動物
冠輪動物

環形動物、 軟体動物など

 
脱皮動物
 

鰓曳動物など

 
 

線形動物など

 
汎節足動物
 

有爪動物

 
 

緩歩動物

 
 

節足動物

 
 
 
 
 
左右相称動物における節足動物の系統的位置
→「汎節足動物」、「脱皮動物」、および「側節足動物」も参照

節足動物と他の動物門の類縁関係は長らく議論をなされ、20世紀末と2000年代を介して劇的に更新された[85][86][20][87][4]。21世紀以前では、前口動物で体節制を持つなどの共通点から、節足動物と環形動物は近縁である同時に、舌形動物（シタムシ）・有爪動物（カギムシ）・緩歩動物（クマムシ）という3つの動物門は、両者の中間形態を示唆するという考えが主流であった。これらの動物群は、体節動物（Articulata[88]）という単系統群を構成すると考えられ[89][90][91][92]、中でも有爪動物と緩歩動物は節足動物に内包され[3][93]、もしくは舌形動物・有爪動物・緩歩動物がまとめて側節足動物（Parathropoda[94]）として区別される経緯すらあった[95]。

しかし21世紀以降では、分子系統学をはじめとする多方面（遺伝子発現・解剖学・発生学）な進展により、環形動物は他の体節動物に類縁でなく、むしろトロコフォア幼生を共有する軟体動物などと共に単系統群の冠輪動物（Lophotrochozoa）に属するものであると判明した。同時に他の体節動物も環形動物より、むしろ脱皮などの性質を共有する線形動物などと単系統群になると判明し、脱皮動物（Ecdysozoa[96]）として区別されるようになった[97][85][86][87][4]。かつて体節動物の根拠とされてきた環形動物と他の体節動物の体節制も、後に発生学と遺伝子発現の違いにより別起源（収斂進化）であることが示唆される[98][99][100]。更に、かつて側節足動物ともされてきた群の中で、緩歩動物と有爪動物は節足動物に内包されない独立の動物門として広く認められる一方、舌形動物は独立した動物門ではなく、鰓尾類に近縁の甲殻類、すなわち極端に特化した節足動物の一員だと判明した[101][102][4]。

その結果、古典的な「体節動物」と「側節足動物」はいずれも系統関係を反映できない多系統群として解体され、徐々に21世紀以降の分類体系から廃止された[87][4]。21世紀、特に2000年代後期以降では、脱皮動物の中で、節足動物・有爪動物・緩歩動物という3動物門が単系統群を構成する説が広く認められ、まとめて汎節足動物（Panarthropoda[103]）と呼ばれている[104][105][106][4]。

なお、脱皮動物と汎節足動物の単系統性が広く認められるものの、汎節足動物と他の脱皮動物（環神経動物 Cycloneuralia[107][108]）の系統関係ははっきりしておらず、汎節足動物内の3動物門は形態の類似と分子系統解析の食い違いにより、お互いの系統関係は諸説に分かれている[109]。これらの議論の詳細については汎節足動物#系統関係および汎節足動物#内部系統関係を参照のこと。

起源

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有爪動物

 
 

緩歩動物

 
 

＊†様々な葉足動物（側系統群）

 
 
 

＊†シベリオン類

 
 
 

＊†パンブデルリオン

 
 

＊†ケリグマケラ

 
 
 

†オパビニア類

 
 

†ラディオドンタ類

 
真節足動物
 

キリンシア

 
 

†イソキシス類

 
 

†メガケイラ類

 
 

鋏角類

 
 

†Artiopoda

 
 

†フーシェンフイア類

 
 

†Hymenocarina

 
 

多足類・甲殻類・六脚類

 
 
 
 
 
 
節足動物の初期系統を中心とする汎節足動物の内部系統関係[110]
†：絶滅群、青枠：基盤的な節足動物、＊：葉足動物

知られる最古の節足動物は、およそ5億年前のカンブリア紀に遡る[1]。この地質時代からは、アノマロカリスとオパビニアをはじめとするラディオドンタ類（アノマロカリス類）やオパビニア類など、節足動物的性質と節足動物らしからぬ性質を兼ね備える古生物が見つかり、節足動物の絶滅した基部系統（ステムグループ）を表したものとして広く注目される（後述）[111][112][113][114][4][115]。しかし、派生的な節足動物の知られる最古の化石記録はそれ以上に早期（体の化石は約5億2,100万年前まで、生痕化石は約5億3,700万年前まで）のため、節足動物の基部系統は中間的な化石記録を欠いており、実際の起源は記録以上に古かったことが示唆される[1]。なお、カンブリア紀とその直前のエディアカラ紀の化石産地の比較により、その起源は、エディアカラ紀晩期（約5億5,000万年前）より古くはなかったと考えられる[1]。

節足動物の基部系統に含まれる古生物、いわゆる基盤的な節足動物（ステム節足動物 stem-arthropods, ステムグループ節足動物 stem-group arthropods）は、主にラディオドンタ類、オパビニア類、シベリオン類、およびこれらの古生物の特徴を掛け合わせたようなケリグマケラとパンブデルリオンがある。これらの古生物は特化した先頭1対の前部付属肢が特徴的で[20][14]、体の両筋に鰭をもつ種類は恐蟹類（dinocaridids, Dinocaridida）、パンブデルリオンとケリグマケラは便宜的に「gilled lobopodians」としてまとめられる場合もある[116][117]。

これらの古生物は胴部が柔軟で口器も放射状であり、一見では節足動物らしくないが、ある程度の節足動物的性質をもつことが分かる[20][14]。いずれも早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち[40]、特にラディオドンタ類は最も節足動物的で、関節肢・複眼・背面の外骨格（背板）などという節足動物として決定的な特徴が頭部に出揃っている[20][14][64][4]。オパビニア類は節足動物に似た後ろ向きの口と分化した眼を有し[20][14][110][118]、ラディオドンタ類やパンブデルリオンに見られる背腹2種類の付属肢構成（背側の鰓/鰭と腹側の鰭/脚）も、節足動物の外葉と内肢を兼ね備える二叉型付属肢を彷彿とさせる[111][114]。

一方、シベリオン類は姿そのものがれっきとした葉足動物（脚のある蠕虫様の化石汎節足動物）であり、パンブデルリオンとケリグマケラも葉足動物に似た表皮構造と付属肢（葉足）をもつ[111]。このような中間型生物の存在により、汎節足動物の中で、節足動物は有爪動物や緩歩動物と同様、葉足動物から派生した動物群であることが示唆される[20][14][1]。また、ラディオドンタ類とオパビニア類の複合的な性質により、節足動物の体節構造・複眼・頭部外骨格・関節肢（arthropodization）は、後大脳と胴部外骨格（arthrodization）より早期に進化し、基部系統で既に出揃ったことも示される[20][14][4][118][66]。

→詳細は「ラディオドンタ類 § 節足動物の基部系統を示唆する指標」、「オパビニア科 § 分類」、「ケリグマケラ § 分類」、「葉足動物 § 節足動物との関係性」、および「汎節足動物 § 起源と進化」を参照

基盤的な節足動物より派生的で、現生群をも含んだ残り全ての節足動物は一般に真節足動物[16]（Euarthropoda, または Deuteropoda）として区別される[20][14][66]。この系統群をはじめとする節足動物は、頭部は後大脳をもつ体節まで融合した合体節で、胴部まで外骨格と関節肢を備わっており、前述の基盤的な節足動物とは明らかに異なる[20][14]が、キリンシアなどという、基盤的な節足動物に似た特徴が顕著に見られる中間型生物もある[110]。他にはイソキシス類（イソキシス、スルシカリス）・メガケイラ類（レアンコイリア、ヨホイアなど）・フーシェンフイア類・Hymenocarina類（ワプティア、カナダスピスなど）が挙げられており、これらは文献や種類により現生節足動物の系統群（鋏角類・多足類・甲殻類・六脚類）全体よりも基盤的[14][20]、もしくは特定の現生群の基部系統に属すると考えられる（後述）[4][115][110]。

分類

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系統関係と体節の相同性

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現生の節足動物は、鋏角類（Chelicerata, クモ、サソリ、カブトガニなど）・多足類（Myriapoda, ムカデ、ヤスデなど）・甲殻類（Crustacea, カニとエビ、フジツボ、ミジンコなど）・六脚類（Hexapoda, 昆虫、トビムシなど）という4つの亜門に分類されている。化石種まで範囲を広げれば、三葉虫などを含んだ Artiopoda という過去の亜門や、前述の亜門には明確に収まらない分類群も数多く知られている（後述参照）[4][115]。

それそれの分類群で特に注目される特徴は、先頭複数体節の融合でできた合体節（頭部および前体）の付属肢である。これは前述のような高次分類群によって異なり、例えば各亜門では次のような既形をもつ[6][14][57]：

これらの付属肢の由来と対応関係（相同性）は、節足動物の各分類群の系統関係を示唆する重要な指標の1つであるが、分類群ごとの形態の違いや化石群の証拠の欠如により難解な場合が多く、この問題は「Arthropod head problem」として知られている[14][4]。それに対しては「終わりのない論争」（endless dispute）とも呼ばれるほど、昔今を通じて文献記載により様々な解釈を与えられた[119][14]。

  • 2017年時点で広く認められる、様々な節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係[14][57]。先頭の合体節（頭部および前体）に含まれる体節は暗灰色で、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（青）で示される。
    2017年時点で広く認められる、様々な節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係[14][57]。先頭の合体節（頭部および前体）に含まれる体節は暗灰色で、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（青）で示される。
鋏角類の合体節と付属肢の構成は他の節足動物とは大きく異なる
甲殻類は六脚類を除いた側系統群であることが分子系統解析に強く示唆される
現生節足動物との類縁関係が不明確な Artiopoda類

21世紀以前の古典的な見解では、鋏角類は中大脳性な触角を退化して鋏角は後大脳性と考えられ[120]、頭部付属肢や呼吸器の類似を基に多足類と六脚類は近縁という説が主流であり[16][121]、付属肢の単枝型と二叉型の基本形態を基に、節足動物を多系統群として2つに分けるという異説すらあった。しかしこれらの知見は、後に発生学・神経解剖学・遺伝子発現・分子系統学など多方面の情報により根本から否定され、節足動物は疑いなく単系統群・鋏角類の鋏角は他の節足動物の第1触角と同様に中大脳性[122][123][124][125]・六脚類は甲殻類に近縁で側系統群の甲殻類から分岐したことが強く示唆される[126][127][128][129][130][131][132]。また、通常では鋏角類とされるウミグモ類の系統位置がしばしば疑問視されるようになり、分子系統解析では鋏角類であることを支持するものが多い[133][134][115]が、2000年代ではそれ以外の節足動物と対置すべき説もあった[135][129][136]。

→詳細は「鋏角類 § 体節と付属肢の対応関係」、「鋏角類 § 系統関係」、「大顎類」、「多足類 § 系統関係」、「汎甲殻類」、「甲殻類 § 系統関係」、および「六脚類 § 分類」を参照

三葉虫やメガケイラ類をはじめとして、幾つかの化石節足動物の分類群と現生分類群の類縁関係については、未だに定説がない[4]。例えば三葉虫などを含む Artiopoda類は、鋏角類に類縁という伝統的な系統仮説はあった[120]が、頭部構造の類似に基づいて触角をもつ現生群（多足類・甲殻類・六脚類）に近い[137][138][139]、またはどの現生群よりも基盤的[140]とも考えられる[4]。メガケイラ類は先頭の付属肢と脳の類似に基づいて鋏角類に近いとされる[141]が、どの現生群よりも基盤的ともされる[20][14][4]。Hymenocarina類は一時では単調な頭部をもつと解釈され、それを基にどの現生群よりも基盤的と考えられていた[20][14]が、大顎をもつ口器の発見により、多足類・甲殻類・六脚類と同じ系統群に含める説が主流になりつつある[140][142][4][115]。

こうした研究の発展に伴い、節足動物の高次系統に対して様々な系統仮説が提唱されており、以下の例が挙げられる[143][144]。

幹性類 Cormogonida
現生群ではウミグモ類以外の節足動物、すなわち真鋏角類（ウミグモ類以外の鋏角類）・多足類・甲殻類・六脚類からなる。
大顎類 Mandibulata
現生群では多足類・甲殻類・六脚類からなる。大顎が共有形質とされる。
汎甲殻類 Pancrustacea（=八分錘類 Tetraconata）
現生群では甲殻類と六脚類からなる。複眼の八分割される硝子体などが共有形質とされる。
多足鋏角類 Myriochelata（=矛盾足類 Paradoxopoda）
多足類と鋏角類からなる。
裂肢類 Schizoramia（='CCT' clade）
甲殻類・鋏角類・Artiopoda類などからなる。ニ叉型付属肢が共有形質とされる[145]。
無角類 Atelocerata（=気門類 Tracheata、狭義の単肢類 Uniramia sensu stricto）
現生群では多足類と六脚類からなる。後大脳性/第2体節付属肢の欠如・気門などが共有形質とされる。
広義の単肢類 Uniramia sensu lato
有爪動物・多足類・六脚類からなる。単枝型付属肢が共有形質とされる。またこの系統仮説に従えば、有爪動物は節足動物に含まれ、もしくは節足動物が有爪動物に対して多系統群になる[16]。
Arachnomorpha（=蛛形様類 Arachnata[146]）
Artiopoda類と鋏角類からなる。
Antennulata
Artiopoda類・多足類・甲殻類・六脚類などからなる。中大脳性/第1体節由来の第1触角が共有形質とされる。
板肢類 Lamellipedia[145][146]
Artiopoda類と Marrellomorpha類からなる。

2010年代以降では、少なくとも大顎類説、汎甲殻類説、およびウミグモ類が鋏角類に含める説が広く認められる[4][115]。

節足動物の内部系統関係
 
 
鋏角類
ウミグモ類

ウミグモ

 
真鋏角類
節口類

カブトガニ、†ウミサソリ、†カスマタスピス類など

 
クモガタ類

クモ、サソリ、ダニなど

 
 
 
 
 
†Artiopoda
Vicissicaudata

光楯類、ケロニエロン類など

 
三葉形類

三葉虫など

 
 
 
大顎類
多足類
後性類
ムカデ類

ムカデ

 
 
前性類
コムカデ類

コムカデ

 
双顎類
エダヒゲムシ類

エダヒゲムシ

 
ヤスデ類

ヤスデ

 
 
 
 
汎甲殻類
貧甲殻類
貝形虫類

貝虫（カイミジンコ、ウミホタルなど）

 
ヒゲエビ類

ヒゲエビ

 
ウオヤドリエビ類

鰓尾類（ウオジラミなど）、シタムシ

 
 
Altocrustacea
多甲殻類
軟甲類

カニ、エビ、オキアミ、ダンゴムシ、シャコなど

 
鞘甲類

フジツボ、エボシガイ、フクロムシ、シダムシなど

 
カイアシ類

ケンミジンコ、ゾコミジンコ、ヒジキムシなど

 
 
異エビ類
カシラエビ類

カシラエビ

 
Athalassocarida
鰓脚類

ミジンコ、カイエビ、カブトエビ、ホウネンエビ、アルテミアなど

 
Labiocarida
ムカデエビ類

ムカデエビ

 
六脚類
内顎類

トビムシ、カマアシムシ、コムシ

 
昆虫類

昆虫

 
 
 
 
 
 
 
 
 
節足動物の各亜門（太字）の類縁関係とそれぞれの主要な内部高次系統までの分岐図[4][115]。青枠以内の分類群、すなわち六脚類以外の汎甲殻類は側系統の甲殻類に属する。絶滅群は「†」、類縁関係が議論的なもの（鋏角類とArtiopoda類と大顎類、貝形虫類とヒゲエビ類とウオヤドリエビ類、軟甲類と鞘甲類とカイアシ類）は3本以上の多分岐、単系統性が議論的なもの（節口類、クモガタ類、内顎類）は二重線で示される。亜門が未定・不確実、もしくはそのクラウングループに含まれない絶滅群、およびほとんどの系統解析に含まれないヒメヤドリエビ類はここに示さない。

また、現生節足動物の胚発生において、眼と前大脳が由来する先頭の体節、いわゆる先節には付属肢を持たないのが従来の解釈であった。しかし、多くの節足動物の口の前にある蓋状の構造体、いわゆる上唇やハイポストーマは、著しく融合・退化した先節由来の1対の付属肢であることが2000年代以降から有力視されつつある[18][19]。この構造体は、有爪動物の触角や基盤的な節足動物（ラディオドンタ類など）の前部付属肢との相同性まで議論をなされ、初期の節足動物、果ては汎節足動物全般における頭部の起源と進化を示唆する手掛かりの一つとして注目される[113][20][14]。

→詳細は「上唇_(節足動物) § 由来」、「ラディオドンタ類 § 節足動物の基部系統を示唆する指標」、および「汎節足動物 § 起源と進化」を参照
  • 2017年時点で広く認められる、様々な汎節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係[14]。先節は「0」、頭部に含まれる部分は暗灰色、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（青）で示される。
    2017年時点で広く認められる、様々な汎節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係[14]。先節は「0」、頭部に含まれる部分は暗灰色、前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれP（赤）・D（黄）T（青）で示される。

下位分類

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真核生物の内部系統と2017年までの種数の円グラフ。その半分以上（右下の鋏角類 Chelicerates から左上の大型鱗翅類 Macrolepidoptera まで）が節足動物に含まれるグループである。

節足動物は記載された種数の最も多い動物門である[1][5][6]。その数は動物に限らず、真核生物の種の大部分をも占める[5][147]。2011年まででは、100万種以上の六脚類・11万種以上の鋏角類・6万種以上の甲殻類・1万種以上の多足類という計120万種以上の現生節足動物が記載されている[148][6]。また、絶滅した三葉虫も大きなグループであり、1万種以上が記載される[149]。

節足動物の主要な高次分類群（綱/亜綱/目）までの下位分類は次の通り。なお、これらは必ずしも2010年代後期以降の主流な系統関係を反映しているとは限らず（例えば甲殻類は六脚類に対して側系統）、分類階級が文献により異なる（鞘甲類・カイアシ類など）・単系統性に議論が続いているものもある（節口類・クモガタ類・六幼生類・内顎類など）[4]。

絶滅した分類群

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以下は上記の現存群（鋏角類・多足類・甲殻類・六脚類）のクラウングループに含まれていない（例えば該当現存群に対して基盤的な化石分類群、ステムグループ）、もしくは所属する現存群が不確実な化石分類群を列挙する。

恐蟹綱 Dinocaridida
パンブデルリオン、ケリグマケラ、オパビニア類、ラディオドンタ類など。節足動物のステムグループ、側系統群[20]。カンブリア紀 - デボン紀に生息。
イソキシス目 Isoxyda
イソキシス類。イソキシス、スルシカリスなど。真節足動物[22][66]/大顎類[110][162]のいずれかステムグループ。カンブリア紀に生息。
（目）Hymenocarina[140]
カナダスピス、ブランキオカリス、オダライア、ワプティアなど。真節足動物[163][164][22]/大顎類[140][142][165][110][166][167][162]/汎甲殻類[142][168][169]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。
フーシェンフイア目 Fuxianhuiida[22]
フーシェンフイア類。フーシェンフイア、チェンジャンゴカリスなど。真節足動物[163][164][20][22]/大顎類[140][142][110]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。
メガケイラ綱 Megacheira[145]
メガケイラ類[156]（大付属肢節足動物、大付属肢型節足動物）。ヨホイア、ハイコウカリス、レアンコイリア、フォルティフォルケプスなど。真節足動物[20][22][170][169][165]/鋏角類[141][110][162][66]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀（ - デボン紀？）に生息。
ブラドリア目 Bradoriida
ブラドリア類。ブラドリア、クンミンゲラなど。真節足動物[170]/大顎類[164]/汎甲殻類[171]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀に生息。
（目）Phosphatocopina
Hesslandona、Vestrogothia など。大顎類のステムグループ[164]もしくは甲殻類[172]。カンブリア紀に生息。
マーレロモルフ綱 Marrellomorpha
マーレロモルフ類[156][158]（マレロモルフ類[159]）。マーレラ、ヴァコシニア、フルカ、ミメタスターなど。真節足動物[140]/大顎類[164][170]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - デボン紀に生息。
ユーシカルシノイド綱 Euthycarcinoidea
ユーシカルシノイド類[156]。ユーシカルシヌス、ヘテロクラニア、アパンクラなど。大顎類[140]/多足類[173]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - 三畳紀に生息。
嚢頭綱 Thylacocephala
嚢頭類（ティラコセファルス類[156]）。Thylacares、ドロカリス、アンキトカゾカリス[174]など。甲殻類としての位置は不確実[175]。オルドビス紀[176]（カンブリア紀？）- 白亜紀に生息。
（目）Cyclida
Cyclus、Schramine、Americlus など。甲殻類としての位置は不確実[177]。石炭紀 - 白亜紀に生息。
ハベリア目 Habeliida[178]
ハベリア類。ハベリア、サンクタカリスなど。鋏角類/真鋏角類のいずれかのステムグループ[178][168]。カンブリア紀に生息。
モリソニア目 Mollisoniida[179]
モリソニア類。モリソニア[180]、セリオペなど。鋏角類/真鋏角類のいずれかのステムグループ[168][179]。カンブリア紀 - オルドビス紀に生息。
（亜門[181]）Artiopoda[182][145]
三葉虫、光楯類など。真節足動物[140]/鋏角類[164][66]/大顎類[139][110][162]のいずれかのステムグループ。カンブリア紀 - ペルム紀に生息。
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旧分類

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分子系統学・分岐分類学が盛行する以前には、形態に基づく以下の分類体系が使用されていた。流通している書籍と文献にもこの分類にしたがっているものも多い。よって参考・比較のため、また生物学史上の意義もあり、以下に併記する。

人間との関わり

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食文化

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植物に寄生するアブラムシ

節足動物は人間の食文化と深く関わっている。食材・食品の生成・農作物の繁殖などに貢献するものがあれば、食害を与えるものもある。

食材とされる節足動物の中で甲殻類は特に代表的で、カニ・エビなどの十脚類は世界中に魚介類として一般的である。それ以外の甲殻類、例えばアミ・オキアミ・フジツボなどにも食用とされる場合がある。クモ・サソリ・ムカデ・昆虫などという一般に「虫」と扱われる節足動物の中でも、地域により一般的な食材とされる種類がある（昆虫食）。蜂蜜（ミツバチによる）やミルベンケーゼ（チーズダニによる）[183]のように、特定の節足動物の生態行動による産物が食品とされるものがあり、カイガラムシのように分泌物（ラックカイガラムシなどによるシェラック）や色素（コチニールカイガラムシなどによるコチニール）が食品添加物として用いられるものもある[184][185][186]。また、節足動物は農作物の重要な授粉者であり、例えば2005年中の節足動物の授粉は1530億ユーロに値するほどの経済価値をもつと推定され、これは当時人間の食品に用いられる農業生産の9.5%を占める[187]。

一方で、人間の食材や食品を食害する節足動物もあり、特に農作物を食害するものは農業害虫に含まれる。このような害虫とされる種類を持つ節足動物は、バッタ（蝗害など）・カメムシ（ミナミアオカメムシなど）・アブラムシ・甲虫（コクゾウムシなど）・鱗翅類（農作物を食害するイモムシとケムシ）などの昆虫のみならず、ダニ（ハダニなど）・ヤスデ[188]にも食害を与える種類がある。

観賞

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節足動物は観賞目的でペットとして飼育されることが多い。その範囲は幅広く、陸生の昆虫やクモガタ類から水生の甲殻類まで及ぶ。有名なものとして甲虫（カブトムシ、クワガタムシなど）・十脚類（ヤドカリ、ザリガニなど）[189]・オオツチグモ[190][191]などが挙げられる。一部の分類群に対して累代飼育方法や飼料が開発され（昆虫ゼリーなど）、また節足動物そのものが飼育キットとセットで販売されることもある（カブトエビ、アルテミアなど）[192]。

医学

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アメリカカブトガニ

医学の分野に貢献・利用されることが代表的な節足動物としてカブトガニが挙げられる。この類の血リンパには細菌の内毒素と反応して凝固する成分をもち、その毒素を検出するための試薬として用いられる[193][194]。他には一部の昆虫が地域により伝統薬として用いられ、その防御用の化学物質が現代医学で新しい薬品などの開発に繋がる可能性も示される[195]。

ネッタイシマカ

一方、ヒトに対して刺咬・吸血・接触・寄生・媒介などにより疾患を発生させ、衛生害虫に含まれる節足動物もある。これは吸血性で感染症を媒介するカやマダニが代表的で、例えばハマダラカが媒介するマラリアは、2000年から2020年間に全世界では約17億人が感染し、そのうち約1,060万人が死亡していると推定される[196]。

日本に生息し、疾患を発生させる危険性をもつ節足動物は、以下の例が挙げられる[197]。


脚注

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[脚注の使い方]

注釈

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  1. ^ 左上から順に：
  2. ^ 具体的には陸生を主体とする分類群（六脚類全般・多足類全般・鋏角類のクモガタ類・甲殻類の等脚類など）が中心となり、また甲殻類の中で著しく特化した寄生性の種類は虫と呼ばれるものが多い（シタムシ・シダムシ・フクロムシ・ヒジキムシなど）。
  3. ^ * A: クチクラ
    • B: 表層クチクラ細部
    • 1: 表層クチクラ
      • 1a: セメント
      • 1b: 蝋
      • 1c: 外部の表層クチクラ
      • 1d: 内部の表層クチクラ
    • 2: 外角皮
    • 3: 内クチクラ
    • 4: 上皮組織
    • 5: 基底層
    • 6: 上皮細胞
      • 6a: 孔管
    • 7: 腺細胞
    • 8: 生毛細胞
    • 9: ソケット細胞
    • 10: 神経
    • 11: 剛毛（感覚毛）
    • 12: 毛
    • 13: 腺の開口
  4. ^ 2010年代以降の多くの系統解析においてはクモガタ類に対して側系統群とされるが、単系統群とされる解析結果もある。
  5. ^ a b c d e f g h 綱階級ともされる。
  6. ^ a b 2010年代以降の系統解析において単系統性が賛否両論である。
  7. ^ a b ヒメヤドリエビ類は鞘甲類から分岐した可能性がある。

出典

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関連項目

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外部リンク

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