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「バンレイシ科」の版間の差分

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{{生物分類表
{{生物分類表
|名称 = バンレイシ科
|名称 = バンレイシ科
|色 = lightgreen
|色 = 植物界
|画像 = [[ファイル:Annona squamosa (6900710034).jpg|250px]]<br />[[ファイル:Xylopia laevigata (Mart.) R. E. Fr. - Flickr - Alex Popovkin, Bahia, Brazil (5).jpg|250px]]
|画像 = [[ファイル:Annona_squamosa_Blanco1.192.png|250px]]
|画像キャプション = [[バンレイシ]]
|画像キャプション = (上) '''1a'''. [[バンレイシ]]の果実<br />(下) '''1b'''. {{Snamei||Xylopia laevigata}} の花
|界 = [[植物界]] {{Sname||Plantae}}
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|科 = '''バンレイシ科''' Annonaceae
|科 = '''バンレイシ科''' {{Sname||Annonaceae}}
|学名 = {{Sname||Annonaceae}}<br /><small>{{Taxonomist|Juss.}} ([[1789年|1789]])</small>
|学名 = {{Sname||Annonaceae}} <small>{{AUY|Juss.|1789|bio=bot}}</small><ref name="PWO" />
|タイプ属 = バンレイシ属 {{Snamei||Annona}} {{AUY|L.|1753|bio=bot}}<ref name="Tropicon">{{Cite web|author=|date=|url=https://tropicos.org/name/42000007|title=Annonaceae Juss.|website=Tropicos v3.3.2|publisher=Missouri Botanical Garden|accessdate=2022-08-06}}</ref>
|下位分類名 = 属
|英名 = [[:en:Annonaceae|custard apple family]]<ref name="Tropicon" />, soursop family, pawpaw family<ref name="Judd2015">{{cite book|author=Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J.|year=2015|chapter=Annonaceae|editor=|title=Plant Systematics: A Phylogenetic Approach|publisher=Academic Press|isbn=978-1605353890|pages=253–255}}</ref>, annona family<ref name="Judd2015" />
|下位分類 = 約100属、[[#分類|本文参照]]
|下位分類名 = 下位分類
|英名 = [[:en:Annonaceae|custard apple family, soursop family]]
|下位分類 = {{center|[[#system|本文参照]]}}
}}
}}
'''バンレイシ科''' (バンレイシか、Annonaceae) とは、[[双子葉植物]]の[[科 (分類学)|科]]で、熱帯から亜熱帯を中心に約120-130[[属 (分類学)|属]]の2,300-2,500[[種 (分類学)|種]]が属する。日本では[[八重山諸島]]に[[クロボウモドキ]]が自生する。果実は大型で食用になるが、輸送が困難なため温帯の市場に出回ることは少ない。まれに日本でも輸入品や沖縄で栽培されている[[バンレイシ]]（釈迦頭、シュガーアップル）・[[チェリモヤ]]・[[アテモヤ]]などが販売される。[[ポーポー]]は時に植栽される。
'''バンレイシ科'''（バンレイシか、[[学名]]: {{Sname||Annonaceae}}）とは、[[モクレン目]]に分類される[[科 (分類学)|科]]の1つである。多くは[[常緑性]]の[[木本]]であり、[[葉]]は[[互生]]し、[[花]]はふつう3枚の[[萼片]]、3枚ずつ2輪の[[花弁]]、多数の[[雄しべ]]と[[雌しべ]]をもつ（図1b）。[[果実]]はふつう[[液果]]であり、[[集合果]]を形成する（図1a）。世界中の熱帯から亜熱帯域に分布し、およそ110[[属 (分類学)|属]]2,400[[種 (分類学)|種]]程が知られ、モクレン目では最大のグループである。日本には、ただ1種[[クロボウモドキ]]が[[八重山諸島]]に自生している。


[[バンレイシ属]]の[[バンレイシ]]（蕃茘枝、釈迦頭、スイートソップ、シュガーアップル）、[[トゲバンレイシ]]（サワーソップ）、[[チェリモヤ]]などの果実は熱帯域で広く食用とされるが、輸送が困難なためほとんど現地で消費される。また北米産の[[ポポー]]（ポーポー）は、ときに日本でも植栽される。[[イランイランノキ]]の花から得られる[[精油]]は、[[香水]]などに利用される。
'''カスタードアップル'''は本来、[[ギュウシンリ]]''Annona reticulata''を指す名称だが、バンレイシ科果実の商品名としていろいろな種に付けられており、混乱がみられる。<!--英語版にも誤用され載っています。本来のカスタードアップルと呼ばれる種は釈迦頭の項目を参照ください。-->


== 形態・分布 ==
== 特徴 ==
[[高木]]から[[低木]]、または[[つる性]]の[[木本]]（藤本）であり（下図2a, b）、多くは[[常緑性]]であるが、[[落葉性]]のものも知られる<ref name="Judd2015" /><ref name="PWO">{{cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:30000342-2|title=''Annonaceae''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2022-07-31}}</ref><ref name="FOC">{{Cite web|author=|date=|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=10047|title=Annonaceae|website=Flora of China|publisher=Missouri Botanical Garden and Harvard University Herbaria|accessdate=2022-07-31}}</ref><ref name="FOA">{{Cite web|author=Watson, L. & Dallwitz, M. J.|date=1992 onwards|url=https://www.delta-intkey.com/angio/www/annonace.htm|title=Annonaceae Juss.|website=[http://delta-intkey.com The families of flowering plants]: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.|publisher=|accessdate=2022-07-31}}</ref><ref name="植田1997" />。精油細胞をもち、しばしば芳香をもつ<ref name="PWO" /><ref name="FOC" /><ref name="FOA" />。毛（[[毛状突起]]）は単純または星状<ref name="Judd2015" /><ref name="PWO" /><ref name="FOC" />。茎の髄はときに隔壁をもつ<ref name="PWO" /><ref name="FOA" />。一次[[維管束]]はときに管状<ref name="FOA" />、[[道管]]要素は非常に細く、隔壁は直角、単穿孔をもつ<ref name="Judd2015" /><ref name="FOA" /><ref name="APweb">{{Cite web|author=Stevens, P. F.|date=|url=http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/orders/magnolialesweb.htm#Annonaceae|title=Annonaceae|website=Angiosperm Phylogeny Website|publisher=|accessdate=2022-07-31}}</ref>。しばしば材の放射組織が目立つ<ref name="Judd2015" /><ref name="FOA" /><ref name="APweb" /><ref name="植田1997" />。[[師管]]の[[色素体]]はP-type、繊維状タンパク質を含む<ref name="FOA" /><ref name="APweb" />。節は3葉隙性<ref name="Judd2015" /><ref name="APweb" /><!--単葉隙との記述あり<ref name="FOA" />-->。
少数の種が温帯に産するほかは、熱帯に分布する。約900種が[[新熱帯]]、450種が[[アフリカ]]、残りが[[アジア]]である。


{{multiple image
[[高木]]、[[低木]]またはツルになる。単葉で[[互生]]、[[葉柄]]があり、[[全縁]]である。葉は枝に2列に生じ、[[托葉]]はない。[[花]]は放射相称で普通は[[両性花|両性]]、多くの種で3枚の[[がく片]]は基部で合着する。6枚の褐色から黄色の[[花弁]]があり、多数の[[雄ずい]]は螺旋状につき、多数の[[雌ずい]]は一室で多数の[[胚珠]]をつける。花は時には太い枝や幹から直接生ずる。
| total_width = 600
| footer =
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Polyalthia fragrans (Dalzell) Benth. & Hook. f. (22447065780).jpg
| caption1 = '''2a'''. {{Snamei||Polyalthia fragrans}}
| image2 = Cananga_odorata_0zz.jpg
| caption2 = '''2b'''. [[イランイランノキ]]
| image3 = Artabotrys_hexapetalus_05.JPG
| caption3 = '''2c'''. {{Snamei||Artabotrys hexapetalus}}
}}


葉はふつう2列[[互生]]し（上図2c）、[[単葉]]で[[全縁]]、[[托葉]]を欠き、[[葉脈]]は羽状、ときに腺点をもち、[[気孔]]は平行型<ref name="Judd2015" /><ref name="PWO" /><ref name="FOC" /><ref name="FOA" /><ref name="APweb" /><ref name="植田1997" />。ときに分泌道をもつ<ref name="FOA" />。
== 栽培と利用 ==
大型で繊維に富む[[果実]]は食用になる。[[バンレイシ]]（釈迦頭）や[[チェリモヤ]]、[[サワーソップ]]（以上''Annona''）、[[ポーポー]]（''Asimia''）、[[ビリバ]]（''biriba'' ・''Rollinia'' <small>[[:en:Rollinia|英語版]]</small>）など。


[[花]]は単生、または総状花序を形成する<ref name="PWO" /><ref name="FOC" /><ref name="FOA" />。[[花序]]は頂生するが、しばしば葉に対生または腋生状、ときに幹生する<ref name="PWO" /><ref name="FOC" /><ref name="APweb" /><ref name="植田1997" />。花は放射相称、ふつう両性、ときに単性で[[雌雄異株]]（まれに[[雌雄同株]]）<ref name="PWO" /><ref name="FOC" /><ref name="FOA" /><ref name="植田1997" />。ふつう[[苞]]、小苞をもつ<ref name="FOC" />。[[花被片]]はしばしば肉質で厚い<ref name="PWO" />（下図2d, g）。[[萼片]]はふつう3枚、瓦重ね状または敷石状、早落性または宿存性、離生または基部で合生する<ref name="Judd2015" /><ref name="PWO" /><ref name="FOC" /><ref name="FOA" /><ref name="APweb" /><ref name="植田1997" />（下図2f, h）。[[花弁]]は3–6(–12)枚、ふつう3枚2輪で外花弁と内花弁がときに分化している（ときに3–6枚が1輪）、瓦重ね状または敷石状、離生または基部で合生する<ref name="Judd2015" /><ref name="PWO" /><ref name="FOC" /><ref name="FOA" /><ref name="APweb" /><ref name="植田1997" />（下図2d–h）。花被片が雄しべ・雌しべを包み込んでいることがあり<ref name="植田1997" />、またしばしば開花後も花被片が成長する<ref name="Judd2015" /><ref name="FOC" /><ref name="植田1997" />。[[雄しべ]]はふつう多数、離生、螺生（輪生ともされる<ref name="APweb" />）、求心的に成熟し、[[花糸]]は短く太く、1本の[[維管束]]が入る<ref name="Judd2015" /><ref name="PWO" /><ref name="FOC" /><ref name="FOA" /><ref name="APweb" /><ref name="植田1997" />。まれに最外部の雄しべが[[仮雄しべ]]になる<ref name="FOA" /><ref name="PWO" />。しばしば雄しべが密集しており、発達した葯隔によって雌しべの柱頭を取り囲む半球状の塊を形成する<ref name="Judd2015" /><ref name="植田1997" />（下図2e, g）。発達した葯隔は花粉の保護のためであると考えられている<ref name="APweb" />。[[葯]]は花糸に沿着し外向または側向（ごくまれに内向）、縦裂開する<ref name="PWO" /><ref name="FOC" /><ref name="FOA" /><ref name="植田1997" />。バンレイシ亜科では葯はしばしば多室であり、また四集粒や多集粒として花粉を放出する<ref name="APweb" />。小胞子形成は連続型または同時型<ref name="FOA" />。[[タペート組織]]は分泌型<ref name="FOA" />。[[花粉]]は単溝粒または無孔粒、2細胞性<ref name="Judd2015" /><ref name="FOA" />。[[心皮]]は二つ折り型、ふつう多数（まれに1個）、螺生または輪生し、ふつう離生するが、ごくまれに合生して1室の[[子房]]を形成する（{{Snamei||Monodora}}, {{Snamei||Isolona}}）<ref name="Judd2015" /><ref name="PWO" /><ref name="FOC" /><ref name="FOA" /><ref name="APweb" /><ref name="植田1997" />。[[花柱]]は太く短く、離生まれ合生、[[柱頭 (植物学)|柱頭]]は頭状から花柱に沿って線状、まれに2裂する<ref name="Judd2015" /><ref name="FOC" /><ref name="植田1997" />。[[子房上位]]、ふつう[[基底胎座]]または[[縁辺胎座]]、[[胚珠]]は1個から多数、[[倒生胚珠]]、2珠皮性、厚層珠心<ref name="Judd2015" /><ref name="FOC" /><ref name="FOA" />。[[胚嚢]]はタデ型<ref name="FOA" />。[[内胚乳]]形成は細胞型<ref name="FOA" />。<!--胚発生はonagrad<ref name="FOA" />-->
果実の他に、[[精油成分]]を含むものがあり、[[香水]]や[[香辛料]]に使われる。強い樹皮はアマゾンで重い荷物を運ぶのに使われる。材は薪にされる。


{{multiple image
いくつかの種の樹皮、葉と根は民間薬に使われる。薬学的な研究によれば、樹皮や葉の成分に抗真菌作用、静菌作用、特に細胞増殖抑制作用があるとされる。
| total_width = 900
| footer =
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Xylopia_laevigata_(Mart.)_R._E._Fr._-_Flickr_-_Alex_Popovkin,_Bahia,_Brazil_(4).jpg
| caption1 = '''2d'''. {{Snamei||Xylopia laevigata}} の花: 3枚2輪の花弁
| image2 = Asimina_triloba_-_pawpaw_-_desc-flower.jpg
| caption2 = '''2e'''. [[ポポー]]の花: 3枚2輪の花弁
| image3 = Netted_Pawpaw_(Asimina_reticulata)_(8449430525).jpg
| caption3 = '''2f'''. {{Snamei||Asimina reticulata}} の花の裏面: 3枚の萼片と外、内花弁
| image4 = Uvaria_narum_07.JPG
| caption4 = '''2g'''. {{Snamei||Uvaria narum}} の花: 中央の黄色の部分が柱頭、それを囲む白い部分が雄しべ
| image5 = Monodora_grandidieri_4_(11548436883).jpg
| caption5 = '''2h'''. {{Snamei||Monodora grandidieri}} の花: 内花弁が雄しべ・雌しべを包んでいる
}}


ふつう1[[心皮]]性の[[果実]]（ときに数珠状; 下図4d）が集まった[[集合果]]を形成する<ref name="Judd2015" /><ref name="FOC" />（下図2i–l）。果実はふつう[[液果]]で非裂開性、まれに裂開性で袋果状（{{Snamei||Anaxagorea}}, {{Snamei||Xylopia}} など; 下図2l）<ref name="Judd2015" /><ref name="PWO" /><ref name="FOC" /><ref name="FOA" /><ref name="植田1997" />。しばしば子房基部が伸長して果柄となる<ref name="FOC" /><ref name="植田1997" />（下図2j）。[[バンレイシ属]]などでは、多数の果実が融合する<ref name="FOC" /><ref name="植田1997" />（下図2k）。果実1個あたり[[種子]]数は1個から多数、しばしば[[仮種皮]]がある<ref name="Judd2015" /><ref name="PWO" /><ref name="FOC" />。[[内胚乳]]は多く、虫食い状に陥入構造（錯道）があり、[[胚]]は小さい<ref name="Judd2015" /><ref name="PWO" /><ref name="FOC" /><ref name="FOA" /><ref name="植田1997" />（下図2m）。[[染色体]]基本数は ''x'' = 7, 8, 9<ref name="Judd2015" /><ref name="FOA" /><ref name="APweb" />。
[[ウバリシン]]はビス([[テトラヒドロフラン|テトラヒドロフラノイド]])脂肪酸[[ラクトン]]であり、1982年にバンレイシ科植物 ''Uvaria accuminata'' の根から単離された<ref name=Tempesta1982>{{cite journal| author = Jolad, S. D.; Hoffmann, J. J.; Schram, K. H.; Cole, J. R.; Tempesta, M. S.; Kriek, G. R.; Bates, R. B.| title = Uvaricin, a new antitumor agent from Uvaria accuminata (Annonaceae)| year = 1982| journal = The Journal of Organic Chemistry| volume = 47| issue = 16| pages = 3151–3153| doi = 10.1021/jo00137a024}}</ref>。ウバリシンは強い抗癌作用を持つ[[アセトゲニン]]系化合物に初めて分類された化合物である。アセトゲニンはバンレイシ科の植物に見られ、[[ミトコンドリア]]の[[NADH:ユビキノン還元酵素 (水素イオン輸送型)|NADHデヒドロゲナーゼ]]を阻害することによる細胞毒性がある<ref name="Zafra-polo1996">{{cite journal| author = Zafra-Polo, M. C.; González, M. C.; Estornell, E.; Sahpaz, S.; Cortes, D.| year = 1996| title = Acetogenins from annonaceae, inhibitors of mitochondrial complex I| journal = [[Phytochemistry (journal)|Phytochemistry]]| volume = 42| issue = 2| pages = 253–271| doi = 10.1016/0031-9422(95)00836-5| url = http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0031942295008365}}</ref>。


{{multiple image
いくつかの種、とりわけ ''Polyalthia longifolia'' var. ''pendula'' は観賞植物としても栽培される。
| total_width = 900
| footer =
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Fissistigma oldhamii Chatrou 4.jpg
| caption1 = '''2i'''. {{Snamei||Fissistigma oldhamii}} の果実（[[集合果]]）
| image2 = Uvaria_narum_fruits_from_Mayyil_01.jpg
| caption2 = '''2j'''. {{Snamei||Uvaria narum}} の果実（集合果）
| image3 = Annona_squamosa_(_Annonaceae_).jpg
| caption3 = '''2k'''. [[バンレイシ]]の果実（集合果）
| image4 = Xylopia aromatica-Rio Ventuari-Venezuela.jpg
| caption4 = '''2l'''. {{Snamei||Xylopia aromatica}} の裂開した果実（集合果）
| image5 = A._cherimola-seeds-5.jpg
| caption5 = '''2m'''. [[チェリモヤ]]の種子の断面
}}


== 分類 ==
== 成分 ==
バンレイシ科の植物は、ふつう[[アルカロイド]]（ベンジル-イソキノリン系）、[[プロアンソシアニジン]]、[[フラボノール]]（[[クェルセチン]]）をもつ<ref name="Judd2015" /><ref name="FOA" />。
4つの亜科に分けられるが、Malmeoideae・Annonoideaeの2亜科にほとんどの種・属が含まれ、Malmeoideaeは5[[連 (分類学)|連]]、Annonoideaeは7連に分けられる。各亜科に含まれる属は次の通り<ref name=CHATROU>{{cite journal|author=LARS W. CHATROU et al.|title=A new subfamilial and tribal classification of the pantropical flowering plant family Annonaceae informed by molecular phylogenetics|journal=Botanical Journal of the Linnean Society|year=2012|volume=169|pages=5–40|doi=10.1111/j.1095-8339.2012.01235.x}}</ref><ref name=grin>{{cite web|url=http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/gnlist.pl?66|title=Genera of Annonaceae in GRIN|accessdate=2012-09-23}}</ref>。


バンレイシ科から見つかる特徴的な物質として、[[アセトゲニン]]がある。アセトゲニンは炭素数が35または37であり、C-34またはC-36位に[[テトラヒドロフラン]]環（または[[テトラヒドロピラン]]環、[[エポキシド]]、[[二重結合]]など）とγ-[[ラクトン]]をもつ物質である<ref name="真壁2001" />。1982年に {{Snamei||Xylopia aethiopica}} の[[根]]から単離された[[ウバリシン]]（下図3a）が、バンレイシ科から初めて報告されたアセトゲニンである<ref name=Tempesta1982>{{cite journal| author = Jolad, S. D.; Hoffmann, J. J.; Schram, K. H.; Cole, J. R.; Tempesta, M. S.; Kriek, G. R.; Bates, R. B.| title = Uvaricin, a new antitumor agent from ''Uvaria accuminata'' (Annonaceae)| year = 1982| journal = The Journal of Organic Chemistry| volume = 47| issue = 16| pages = 3151–3153| doi = 10.1021/jo00137a024}}</ref>。その後、バンレイシ科からは550種以上ものアセトゲニンが報告されている<ref name="APweb" />（下図3b–e）。植物においてアセトゲニンはおそらく抗菌物質や植食者に対する忌避物質として機能しているが<ref name="APweb" />、他にも抗腫瘍、細胞毒性、免疫抑制、殺虫、抗寄生虫などのさまざまな生理活性作用があり、応用的見地から注目されている<ref name="真壁2001">{{Cite journal|author=真壁秀|year=2001|title=バイレンシ科アセトゲニン類の合成研究|journal=信州大学農学部紀要|volume=37|issue=2|pages=93-99|alis=ZZ00013929}}</ref>。これら機能のメカニズムの詳細は明らかではないが、[[ミトコンドリア]]の[[電子伝達系]]の[[NADH:ユビキノン還元酵素 (水素イオン輸送型)|NADHデヒドロゲナーゼ]]を阻害することが報告されている<ref name="真壁2001" /><ref name="Zafra-polo1996">{{cite journal| author = Zafra-Polo, M. C.; González, M. C.; Estornell, E.; Sahpaz, S.; Cortes, D.| year = 1996| title = Acetogenins from annonaceae, inhibitors of mitochondrial complex I| journal = [[Phytochemistry (journal)|Phytochemistry]]| volume = 42| issue = 2| pages = 253–271| doi = 10.1016/0031-9422(95)00836-5| url = http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0031942295008365}}</ref>。
{{Columns-start|num=2}}
=== Anaxagoreoideae ===
*{{Snamei||Anaxagorea}} - 30種


{{multiple image
=== Ambavioideae ===
| total_width = 900
[[ファイル:Cananga_odorata_flowers.jpg|thumb|[[イランイラン]]]]
| footer =
* {{Snamei||Meiocarpidium}} - 1種
| align = center
* {{Snamei||Lettowianthus}} - 1種
| caption_align = left
* {{Snamei||Drepananthus}} - 26種
| image1 = Uvaricin.svg
* [[イランイランノキ属]] {{Snamei||Cananga}} - [[イランイラン]]など2種
| caption1 = '''3a'''. [[ウバリシン]]
* {{Snamei||Cyathocalyx}} - 7種
| image2 = Annonacin.svg
* {{Snamei||Tetrameranthus}} - 6種
| caption2 = '''3b'''. [[アンノナシン]]
* {{Snamei||Mezzettia}} - 3種
| image3 = Bullatacin.svg
* {{Snamei||Ambavia}} - 2種
| caption3 = '''3c'''. [[ブラタシン]]
* {{Snamei||Cleistopholis}} - 4種
| image4 = Molvizarin.svg
| caption4 = '''3d'''. [[モルビザリン]]
| image5 = Parviflorin.svg
| caption5 = '''3e'''. [[パルビフロリン]]
}}


=== Malmeoideae ===
== 分布・生態 ==
[[中南米]]、[[アフリカ]]、[[南アジア]]から[[東南アジア]]、[[オセアニア]]など世界中の熱帯から亜熱帯域に広く分布している<ref name="APweb" />。[[ポポー]]など温帯域に分布するものもわずかに知られる。特に東南アジアでは、バンレイシ科は[[多雨林]]の重要な構成要素である<ref name="APweb" />。[[アマゾン熱帯雨林|アマゾン]]でも種数や個体数が多いが、大きくなるものはほとんどいない（ある地域で幹直径 10 cm以上になる227種のうちバンレイシ科は4種のみ）<ref name="APweb" />。
* {{Sname||Piptostigmateae}}
** {{Snamei||Annickia}} - 8種
** {{Snamei||Greenwayodendron}} - 2種
** {{Snamei||Mwasumbia}} - 1種
** {{Snamei||Piptostigma}} - 14種
** {{Snamei||Polyceratocarpus}} - 8種
* {{Sname||Malmeeae}}
** {{Snamei||Unonopsis}} - 48種
** {{Snamei||Onychopetalum}} - 2種
** {{Snamei||Bocageopsis}} - 4種
** {{Snamei||Malmea}}
** {{Snamei||Pseudoxandra}} - 23種
** {{Snamei||Cremastosperma}} - 29種
** {{Snamei||Mosannona}} - 14種
** {{Snamei||Ruizodendron}} - 1種
** {{Snamei||Ephedranthus}} - 6種
** {{Snamei||Oxandra}} - 28種
** {{Snamei||Pseudomalmea}} - 4種
** {{Snamei||Klarobelia}} - 12種
** {{Snamei||Pseudephedranthus}} - 1種
* {{Sname||Maasieae}}
** {{Snamei||Maasia}} - 6種
* {{Sname||Monocarpieae}}
** {{Snamei||Monocarpia}} - 1種
* {{Sname||Miliuseae}}
** {{Snamei||Orophea}} (syn. {{Snamei||Mezzettiopsis}}) - 50種
** {{Snamei||Woodiellantha}} - 1種
** {{Snamei||Platymitra}} - 2種
** {{Snamei||Marsypopetalum}} - 6種
** {{Snamei||Pseuduvaria}} (syn. {{Snamei||Petalolophus}}<ref name=grin/>) - 56種、おそらく {{Snamei||Oreomitra}} 属（1種）を含む<ref name=yvonne>{{cite journal|author=Yvonne C. F. Su et al.|title-An Extended Phylogeny of Pseuduvaria (Annonaceae) with Descriptions of Three New Species and a Reassessment of the Generic Status of Oreomitra|journal=Systematic Botany|volume=35|issue=1|pages=30-39|year=2010|doi=10.1600/036364410790862533}}</ref>
** {{Snamei||Craibella}} - 2004年に発見、''Pseuduvaria'' 属に近縁<ref name=yvonne/>
** {{Snamei||Trivalvaria}} - 4種
** [[クロボウモドキ属]] {{Snamei||Polyalthia}} - [[クロボウモドキ]]・[[マストツリー]]など135種
** {{Snamei||Papualthia}}
** {{Snamei||Haplostichanthus}} - 11種
** {{Snamei||Tridimeris}} - 1種
** {{Snamei||Sapranthus}} - 6種
** {{Snamei||Desmopsis}} - 14種
** {{Snamei||Meiogyne}} (syn. {{Snamei||Polyaulax}} ・{{Snamei||Chieniodendron}} ・{{Snamei||Oncodostigma}} ・{{Snamei||Guamia}} ・{{Snamei||Ancana}}) - 15種<ref>{{cite journal|author=Thomas, Daniel C. et al.|title=Molecular phylogenetics and historical biogeography of the Meiogyne-Fitzalania clade (Annonaceae): Generic paraphyly and late Miocene-Pliocene diversification in Australasia and the Pacific|journal=Taxon|volume=61|issue=3|pages=559-575|year=2012|}}</ref>。
** {{Snamei||Stelechocarpus}} - 3種
** {{Snamei||Popowia}} - 26種
** {{Snamei||Phaeanthus}} - 9種
** {{Snamei||Mitrephora}} - 47種
** {{Snamei||Miliusa}} - 50種
** {{Snamei||Fitzalania}} - 2種
** {{Snamei||Neo-uvaria}} - 5種
** {{Snamei||Sageraea}} - 9種
** {{Snamei||Alphonsea}} - 25種
** {{Snamei||Enicosanthum}} - 18種
** {{Snamei||Phoenicanthus}} - 2種
** {{Snamei||Stenanona}} (syn. {{Snamei||Reedrollinsia}}) - 14種
** {{Snamei||Dendrokingstonia}} - 2種
{{Column}}
=== バンレイシ亜科 Annonoideae ===
* {{Snamei||Diclinanona}} - 3種
* {{Sname||Bocageeae}}
** {{Snamei||Mkilua}} - 1種
** {{Snamei||Porcelia}} - 7種
** {{Snamei||Cymbopetalum}} - 27種
** {{Snamei||Hornschuchia}} - 10種
** {{Snamei||Trigynaea}} - 12種
** {{Snamei||Bocagea}} - 2種
** {{Snamei||Cardiopetalum}} - 1種
** {{Snamei||Froesiodendron}}
[[ファイル:Xylopiaaethiopica.jpg|thumb|ギニアペッパーグローブ]]
* {{Sname||Xilopieae}}
** {{Snamei||Artabotrys}} - 102種
** {{Snamei||Xylopia}} - {{仮リンク|ギニアペッパーグローブ|en|Xylopia aethiopica}}など157種
* {{Sname||Duguetieae}}
** {{Snamei||Pseudartabotrys}} - 1種
** {{Snamei||Letestudoxa}} - 3種
** {{Snamei||Duguetia}} (syn. {{Snamei||Pachypodanthium}}<ref name=grin/>) - 93種
** {{Snamei||Fusaea}} - 2種
** {{Snamei||Duckeanthus}} - 1種、''Fusaea'' 属に近縁
* {{Sname||Guatterieae}}
** {{Snamei||Guatteria}} - 265種
** {{Snamei||Guatteriella}} - 2種
** {{Snamei||Guatteriopsis}} - 5種
** {{Snamei||Heteropetalum}} - 2種<ref>{{cite web|url=http://www.nationaalherbarium.nl/taskforcemolecular/annonaceae.htm|title=Annonaceae research projects|accessdate=2012-09-23}}</ref>
[[ファイル:Soursop_fruit.jpg|thumb|サワーソップ]]
[[ファイル:Asimina_triloba_-_pawpaw_-_desc-flower.jpg|thumb|[[ポーポー]]の花]]
* [[バンレイシ連]] {{Sname||Annoneae}}
** {{Snamei||Anonidium}} - 4種
** {{Snamei||Neostenanthera}} - 4種
** {{Snamei||Boutiquea}} - 1種、''Neostenanthera'' 属に近縁
** {{Snamei||Goniothalamus}} (syn. {{Snamei||Richella}}) - 134種
** [[バンレイシ属]] {{Snamei||Annona}} (syn. {{Snamei||Raimondia}} ・{{Snamei||Rollinia}}<ref name=grin/>) - [[バンレイシ]]（シャカトウ）・[[チェリモヤ]]・[[サワーソップ]]・[[アテモヤ]]・[[カスタードアップル]]など162種
** {{Snamei||Disepalum}} - 9種
** [[ポポー属]] {{Snamei||Asimina}} - [[ポーポー]]など7種、おそらく{{Snamei||Deeringothamnus}} 属を含む
* {{Sname||Monodoreae}}
** {{Snamei||Ophrypetalum}} - 1種
** {{Snamei||Sanrafaelia}} - 1種
** {{Snamei||Mischogyne}} - 2種
** {{Snamei||Uvariodendron}} - 15種
** {{Snamei||Monocyclanthus}} - 1種
** {{Snamei||Uvariopsis}} (syn. {{Snamei||Dennettia}}) - 16種
** {{Snamei||Isolona}} - 20種
** {{Snamei||Monodora}} - 16種
** {{Snamei||Asteranthe}} - 3種
** {{Snamei||Hexalobus}} - 5種
** {{Snamei||Uvariastrum}} - 8種
[[ファイル:Uvaria_purpurea_Blanco1.195.png|thumb|''Uvaria purpurea'']]
* {{Sname||Uvarieae}}
** {{Snamei||Dielsiothamnus}} - 1種
** {{Snamei||Mitrella}} - 8種
** {{Snamei||Fissistigma}} - 48種
** {{Snamei||Uvaria}} (syn. {{Snamei||Anomianthus}} ・{{Snamei||Balonga}} ・{{Snamei||Cyathostemma}} ・{{Snamei||Dasoclema}} ・{{Snamei||Ellipeia}} ・{{Snamei||Ellipeiopsis}} ・{{Snamei||Tetrapetalum}}) - 187種
** {{Snamei||Afroguatteria}} - 2種、''Uvaria'' 属に近縁
** {{Snamei||Toussaintia}} - 4種
** {{Snamei||Sphaerocoryne}} - 3種
** {{Snamei||Friesodielsia}} - 51種
** {{Snamei||Monanthotaxis}} - 56種
** {{Snamei||Gilbertiella}} - 1種、''Monanthotaxis'' 属に近縁
** {{Snamei||Cleistochlamys}} - 1種、''Monanthotaxis'' 属に近縁
** {{Snamei||Exellia}} - 1種、''Monanthotaxis'' 属に近縁
** {{Snamei||Dasymaschalon}} - 21種
** {{Snamei||Desmos}} - 26種
** {{Snamei||Melodorum}} - 10種
** {{Snamei||Pyramidanthe}} - 1種
** {{Snamei||Schefferomitra}} - 1種
{{Columns-end}}


[[雌性先熟]]であり、多くの場合、個体において雌雄期が同調することで[[自家受粉]]を避けている<ref name="APweb" />。多くは[[甲虫]]によって送粉されるが、他に[[ハエ目|双翅類]]、[[アザミウマ]]、[[ハナバチ]]、[[ゴキブリ]]による送粉も知られている<ref name="Judd2015" /><ref name="APweb" />。一部の種では花の開閉によって甲虫をトラップし（circadian pollination trap, pollination chamber）、花粉媒介することが報告されている<ref name="Judd2015" /><ref name="APweb" />。この場合、内花被片の内面に蜜腺や食料となる構造がある。花の匂いは多様で腐敗臭を発するものもあり、また花が発熱するものも多い<ref name="Judd2015" /><ref name="APweb" />。
== 系統 ==
LARS W. CHATROU et al.(2012)による葉緑体DNAマーカーを用いた[[分子系統]]解析では、次のような結果が得られた<ref name=CHATROU/>。


おもに[[哺乳類]]や[[鳥]]に果実が食べられることによって種子散布される<ref name="Judd2015" /><ref name="APweb" />。
{|width="100%" border="0" cellpadding="2" cellspacing="0"

|-
== 人間との関わり ==
|
[[バンレイシ属]]（{{Snamei||Rolinia}} を含む）の果実は多数の果実が融合して大きくなり、美味であるため熱帯域では広く栽培・食用とされている<ref name="堀田1989Rolinia">{{Cite book|author=堀田満|year=1989|chapter=Rolinia|editor=堀田満ほか|title=世界有用植物事典|publisher=平凡社|isbn=9784582115055|pages=916–917}}</ref><ref name="中村1978">{{Cite book|author=中村三八夫|year=1978|chapter=バンレイシ科|title=世界果樹図説|publisher=農業図書|asin=B000J8K81E|pages=63–81}}</ref><ref name="果実の事典">{{Cite book|author=|year=2008|chapter=その他トロピカルフルーツ|editor=杉浦明, 宇都宮直樹, 片岡郁雄, 久保田尚浩, 米森敬三|title=果実の事典|publisher=朝倉書店|isbn=9784254430950|pages=540–541}}</ref>。例として[[バンレイシ]]（釈迦頭、スイートソップ、シュガーアップル）や[[トゲバンレイシ]]（サワーソップ）、[[チェリモヤ]]、[[アテモヤ]]、[[ギュウシンリ]]などがあるが（下図3a）、いずれも輸送性に乏しいためほとんどが現地消費されており、温帯域などに流通することは少ない<ref name="植田1997" /><ref name="岸本1989Annona">{{Cite book|author=岸本修|year=1989|chapter=Annona|editor=堀田満ほか|title=世界有用植物事典|publisher=平凡社|isbn=9784582115055|pages=92–93}}</ref>。他にも[[ポポー]]（ポーポー; 下図3b）<ref name="植田1997" /><ref name="岸本1989Asimina">{{Cite book|author=岸本修|year=1989|chapter=Asimina|editor=堀田満ほか|title=世界有用植物事典|publisher=平凡社|isbn=9784582115055|page=122}}</ref>、ポポーヤ（{{Snamei||Popowia diospyrifolia}}）<ref name="中村1978" />、スイギュウノチチ（{{Snamei||Uvaria rufa}}）<ref name="中村1978" /><ref name="果実の事典" /><ref name="堀田1989Uvaria">{{Cite book|author=堀田満|year=1989|chapter=Uvaria|editor=堀田満ほか|title=世界有用植物事典|publisher=平凡社|isbn=9784582115055|page=1078}}</ref>、クブル（{{Snamei||Stelechocarpus burahol}}）<ref name="中村1978" />、{{Snamei||Polyalthia}}<ref name="堀田1989Polyalthia">{{Cite book|author=堀田満|year=1989|chapter=Polyalthia|editor=堀田満ほか|title=世界有用植物事典|publisher=平凡社|isbn=9784582115055|page=833}}</ref>などの果実も食用とされる。
{{clade| style=font-size:80%;line-height:100%


{{multiple image
| total_width = 900
| footer =
| align = center
| caption_align = left
| image1 = HK WC 灣仔道 Wan Chai Road market shop fruit green February 2022 Px3 01.jpg
| caption1 = '''4a'''. 露店で売られる[[アテモヤ]]の果実（香港）
| image2 = Pawpaw-fruit.jpg
| caption2 = '''4b'''. [[ポポー]]の果実断面
| image3 = YlangYlangEssentialOil.png
| caption3 = '''4c'''. [[イランイランノキ]]の精油
| image4 = Xylopiaaethiopica.jpg
| caption4 = '''4d'''. [[ギニアペッパーグローブ]]（{{Snamei||Xylopia aethiopica|X. aethiopica}}）の果実
| image5 = Tomb of Saadat Ali Khan.JPG
| caption5 = '''4e'''. [[サアーダト・アリー・ハーン]]廟の {{Snamei||Monoon longifolium}} 並木
}}

バンレイシ科は精油を含み、香料として利用される例がある。特に[[イランイランノキ]]（{{Snamei||Cananga odorata}}）の花は香水の原料となることで有名であり（上図4c）、栽培もされている<ref name="植田1997" /><ref name="植田1989Cananga">{{Cite book|author=植田邦彦|year=1989|chapter=Cananga|editor=堀田満ほか|title=世界有用植物事典|publisher=平凡社|isbn=9784582115055|page=209}}</ref>。他にも {{Snamei||Cymbopetalum penduliflorum}} の花<ref name="堀田1989Cymbopetalum">{{Cite book|author=堀田満|year=1989|chapter=Cymbopetalum|editor=堀田満ほか|title=世界有用植物事典|publisher=平凡社|isbn=9784582115055|page=350}}</ref>や {{Snamei||Monodora myristica}} の果実・種子<ref name="Judd2015" /><ref name="堀田1989Monodora">{{Cite book|author=堀田満|year=1989|chapter=Monodora|editor=堀田満ほか|title=世界有用植物事典|publisher=平凡社|isbn=9784582115055|page=688}}</ref>、[[ギニアペッパーグローブ]]（{{Snamei||Xylopia aethiopica|X. aethiopica}}）の果実<ref name="堀田1989Xylopia">{{Cite book|author=堀田満|year=1989|chapter=Xylopia|editor=堀田満ほか|title=世界有用植物事典|publisher=平凡社|isbn=9784582115055|page=1112}}</ref>（上図4d）は[[香料]]や[[香辛料]]として利用されることがある。

[[バンレイシ属]]の種子や根<ref name="岸本1989Annona" />、{{Snamei||Desmos cochinchinensis}} の葉（酒餅葉とよばれる）<ref name="堀田1989Desmos" />などいくつかの種の[[樹皮]]、[[葉]]、[[根]]、[[種子]]などは[[民間薬]]に使われることがある。

[[イランイランノキ]]<ref name="植田1989Cananga" />、オウソウカ属（{{Snamei||Artabotrys}}）<ref name="植田1997" /><ref name="堀田1989Artabotrys">{{Cite book|author=堀田満|year=1989|chapter=Artabotrys|editor=堀田満ほか|title=世界有用植物事典|publisher=平凡社|isbn=9784582115055|page=114}}</ref>、{{Snamei||Desmos cochinchinensis}}<ref name="堀田1989Desmos">{{Cite book|author=堀田満|year=1989|chapter=Desmos|editor=堀田満ほか|title=世界有用植物事典|publisher=平凡社|isbn=9784582115055|page=372}}</ref>、マストツリー（{{Snamei||Monoon longifolium}} = {{Snamei||Polyalthia longifolia}}）<ref name="堀田1989Polyalthia" />、[[ポポー]]<ref name="植田1997" />は生花や庭木、街路樹などに利用されることがある（上図4e）。シンガポールにあるイランイランノキの並木はよく知られている<ref name="植田1997" /><ref name="植田1989Cananga" />。

マストツリーなどは木材として利用されることがあるが<ref name="堀田1989Polyalthia" />、バンレイシ科の幹は一概に太くならないため、木材利用上ではあまり重要視されず、日本ではさまざまな種が混在した状態で雑材として輸入される<ref name="植田1989バンレイシ科">{{Cite book|author=植田邦彦, 緒方健|year=1989|chapter=バンレイシ科|editor=堀田満ほか|title=世界有用植物事典|publisher=平凡社|isbn=9784582115055|page=93}}</ref>。<!--強い樹皮はアマゾンで重い荷物を運ぶのに使われる。材は薪にされる。-->

== 系統と分類 ==
古典的な[[被子植物]]の分類体系である[[新エングラー体系]]や[[クロンキスト体系]]では、バンレイシ科は[[モクレン目]]に分類されていた<ref name="加藤1997">{{Cite book|author=[[加藤雅啓]] (編)|year=1997|chapter=分類表|title=バイオディバーシティ・シリーズ (2) 植物の多様性と系統|publisher=裳華房|page=270|isbn=978-4-7853-5825-9}}</ref><ref name="井上1983">{{Cite book|author=井上浩, 岩槻邦男, 柏谷博之, 田村道夫, 堀田満, 三浦宏一郎 & 山岸高旺|year=1983|chapter=モクレン目|editor=|title=植物系統分類の基礎|publisher=北隆館|isbn=|pages=219–222}}</ref><ref name="Melchior1964">{{Cite book|author=Melchior, H.|year=1964|chapter=|editor=|title=A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. I. Band: Allgemeiner Teil. Bakterien bis Gymnospermen|publisher=|isbn=|pages=}}</ref><ref name="Cronquist1981">{{Cite book|author=Cronquist, A.|year=1981|chapter=|editor=|title=An integrated system of classification of flowering plants|publisher=Columbia University Press|isbn=9780231038805|pages=}}</ref>。その後一般的となった[[APG分類体系]]でも、バンレイシ科はモクレン目に分類されている<ref name="APG IV">{{cite journal|author=Chase, M. W., Christenhusz, M. J. M., Fay, M. F., Byng, J. W., Judd, W. S., Soltis, D. E., ... & Stevens, P. F.|year=2016|title=An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV|journal=Botanical Journal of the Linnean Society|volume=181|issue=1|pages=1-20|doi=10.1111/boj.12385}}</ref>。モクレン目の中では、バンレイシ科は[[エウポマティア科]]の姉妹群であると考えられている<ref name="APweb" />。

[[中生代]]の終わり頃には、バンレイシ科の植物は広く分布していたと考えられている<ref name="APweb" />。後期[[白亜紀]]（約8,900万年前）の花化石である {{Snamei||Futabanthus}} は、バンレイシ科に関連するものとも考えられている<ref name="APweb" />。

バンレイシ科の中には、およそ110属2,400種ほどが知られている<ref name="APweb" />。[[モクレン目]]の中では、属数・種数ともに最大の科である。科内の分類については諸説あり安定していなかったが<ref name="植田1997" />、[[分子系統学]]的研究が行われるようになり、おおよそ整理された<ref name="APweb" /><ref name="Chatrou2012" /><ref name="Guo2017" />。

5亜科または4亜科（{{Sname||Meiocarpidioideae}} と {{Sname||Ambavioideae}} を分ける<ref name="APweb" /><ref name="Chaowasku2020">{{Cite journal|author=Chaowasku, T.|year=2020|title=Toward a phylogenetic reclassification of the subfamily Ambavioideae (Annonaceae): establishment of a new subfamily and a new tribe|journal=Acta Botanica Brasilica|volume=34|issue=|pages=522-529|doi=10.1590/0102-33062020abb0051}}</ref>、または前者を後者に含める<ref name="Guo2017" />）に分けられるが、ほとんどの種はクロボウモドキ亜科（{{Sname||Malmeoideae}}）およびバンレイシ亜科（{{Sname||Annonoideae}}）に含まれる<ref name="APweb" /><ref name="Guo2017" />。以下に、バンレイシ科内の系統仮説（下図5）と分類体系（下表1）を示す。

{{cladogram
|caption='''5'''. バンレイシ科内の系統仮説の1例<ref name="APweb" /><ref name="Guo2017">{{Cite journal|author=Guo, X., Tang, C. C., Thomas, D. C., Couvreur, T. L., & Saunders, R. M.|year=2017|title=A mega-phylogeny of the Annonaceae: taxonomic placement of five enigmatic genera and support for a new tribe, Phoenicantheae|journal=Scientific Reports|volume=7|issue=1|pages=1-11|doi=10.1038/s41598-017-07252-2}}</ref><ref name="Chatrou2012">{{cite journal|author=Chatrou, L. W., Pirie, M. D., Erkens, R. H., Couvreur, T. L., Neubig, K. M., Abbott, J. R., ... & Chase, M. W.|title=A new subfamilial and tribal classification of the pantropical flowering plant family Annonaceae informed by molecular phylogenetics|journal=Botanical Journal of the Linnean Society|year=2012|volume=169|pages=5–40|doi=10.1111/j.1095-8339.2012.01235.x}}</ref>
|align=center
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|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1=バンレイシ科
|label1=バンレイシ科
|1={{Clade
|1={{Clade
|1={{Sname||Anaxagoreoideae}}
|1=アナクサゴレア亜科 {{Sname||Anaxagoreoideae}}
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|label2=バンレイシ亜科 {{Sname||Annonoideae}}
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225行目: 194行目:
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<span id="system"></span>
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
|'''表1'''. バンレイシ科の分類体系の1例<ref name="PWO" /><ref name="APweb" /><ref name="Guo2017" /><ref name="Chaowasku2020" /><ref name="Ylist">{{Cite web|和書|author=米倉浩司・梶田忠|date=2007-|url=http://ylist.info/ylist_simple_search.php?any_field=%E3%83%90%E3%83%B3%E3%83%AC%E3%82%A4%E3%82%B7%E7%A7%91&capital=0&family_order=2&family_disp_type=1&family_header=0&spec_order=0&list_type=0&search=%E6%A4%9C%E7%B4%A2|title=バンレイシ科|website=植物和名ー学名インデックスYList|publisher=|accessdate=2022-08-06}}</ref>
*'''バンレイシ科''' {{Sname||Annonaceae}} {{AUY|Juss.|1789|bio=bot}}
**アナクサゴレア亜科<ref name="Yonekura2019">{{Cite book|last=米倉|first=浩司|authorlink=米倉浩司|title=新維管束植物分類表|publisher=北隆館|year=2019|pages=61-63|isbn=978-4-8326-1008-8}}</ref> {{Sname||Anaxagoreoideae}} {{AU|Chatrou}}, {{AU|Pirie}}, {{AU|Erkens}} & {{AUY|Couvreur|2012|bio=bot}}
***{{Snamei||Anaxagorea}} {{AUY|A.St.-Hil.|1825|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Anaxagorea dolichocarpa LC110 I.jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Anaxagorea dolichocarpa}}の花（手前側の花被片を除いてある）]]
***: = {{Snamei|Eburopetalum}} {{AUY|Becc.|1871|bio=bot}}; {{Snamei|Rhopalocarpus}} {{AU|Teijsm.}} & {{AU|Binn.}} ex {{AUY|Miq.|1865|bio=bot}}
***: 30種、中南米
**亜科 {{Sname||Meiocarpidioideae}} {{AUY|Chaowasku|2020|bio=bot}}
***{{Snamei||Meiocarpidium}} {{AUY|Engl. & Diels|1900|bio=bot}}
***: 1種、[[カメルーン]]・[[ガボン]]など
**[[イランイランノキ亜科]]<ref name="Yonekura2019" /> {{Sname||Ambavioideae}} {{AU|Chatrou}}, {{AU|Pirie}}, {{AU|Erkens}} & {{AUY|Couvreur|2012|bio=bot}}
***連 {{Sname||Tetramerantheae}} {{AU|R.E.Fr.}} ex {{AUY|Reveal||bio=bot}}
****{{Snamei||Tetrameranthus}} {{AUY|R.E.Fr.|1939|bio=bot}}
****: 7種、南米
****{{Snamei||Cleistopholis}} {{AU|Pierre}} {{AUY|Engl.|1897|bio=bot}}
****: 4種、熱帯アフリカ
****{{Snamei||Ambavia}} {{AUY|Le Thomas|1972|bio=bot}}
****: 2種、マダガスカル
****{{Snamei||Mezzettia}} {{AUY|Becc.|1871|bio=bot}}（右図）[[ファイル:ST1607 Mezzettia parviflora Nathawi Thailand March2004 02.jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Mezzettia parviflora}} の花]]
****: = {{Snamei|Lonchomera}} {{AU|Hook.f.}} & {{AUY|Thomson|1872|bio=bot}}
****: 4種、東南アジア
***連 {{Sname||Canangeae}} {{AUY|Chaowasku||bio=bot}}
****{{Snamei||Lettowianthus}} {{AUY|Diels|1936|bio=bot}}
****: 1種、タンザニア
****[[イランイランノキ属]] {{Snamei||Cananga}} ({{AU|DC.}}) {{AUY|Hook.f. & Thomson|1855|bio=bot}}（右図）[[ファイル:0165jfCananga odorata Aliaga Philippinesfvf 16.JPG|thumb|right|200px|[[イランイランノキ]]の花]]
****: = {{Snamei|Canangium}} ({{AU|Baill.}}) {{AUY|King|1892|bio=bot}}; {{Snamei|Fitzgeraldia}} {{AUY|F.Muell.|1867|bio=bot}}
****: [[イランイランノキ]]（{{Snamei||Cananga odorata|C. odorata}}）など2種、東南アジアからオーストラリア北東部
****{{Snamei||Cyathocalyx}} {{AU|Champ.}} ex {{AUY|Hook.f. & Thomson|1855|bio=bot}}
****: = {{Snamei|Nephrostigma}} {{AUY|Griff.|1854|bio=bot}}; {{Snamei|Soala}} {{AUY|Blanco|1837|bio=bot}}
****: 9種、南アジアから東南アジア
****{{Snamei||Drepananthus}} {{AU|Maingay}} ex {{AUY|Hook.f. & Thomson|1872|bio=bot}}
****: 26種、東南アジアからニューギニア
** [[クロボウモドキ亜科]]<ref name="Yonekura2019" /> {{Sname||Malmeoideae}} {{AU|Chatrou}}, {{AU|Pirie}}, {{AU|Erkens}} & {{AUY|Couvreur|2012|bio=bot}} (The Short Branch Clade)
***連 {{Sname||Annickieae}} Couvreur
****{{Snamei||Annickia}} {{AUY|Setten & Maas|1990|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Annickia affinis (Annonaceae) from the Dja Faunal Reserve.jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Annickia affinis}} の果実]]
****: = {{Snamei|Enantia}} {{AUY|Oliv.|1867|bio=bot}}
****: 8種、熱帯アフリカ
***連 {{Sname||Piptostigmateae}} {{AU|Chatrou}} & {{AUY|R.M.K.Saunders|2012|bio=bot}}
****{{Snamei||Greenwayodendron}} {{AUY|Verdc.|1969|bio=bot}}
****: 2種、熱帯アフリカ
****{{Snamei||Mwasumbia}} {{AUY|Couvreur & D.M.Johnson|2009|bio=bot}}
****: 1種、[[タンザニア]]
****{{Snamei||Sirdavidia}} {{AUY|Couvreur & Sauquet|2015|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Sirdavidia solannona Couvreur & Sauquet (staminate flower).jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Sirdavidia solannona}} の花]]
****: 1種、[[ガボン]]
****ピプトスティグマ属<ref name="植田1997">{{Cite book|author=植田邦彦|year=1997|chapter=バンレイシ科|editor=|title=週刊朝日百科 植物の世界 9|publisher=|isbn=9784023800106|pages=100–107}}</ref> {{Snamei||Piptostigma}} {{AUY|Oliv.|1865|bio=bot}}
****: 13種、熱帯アフリカ西部
****{{Snamei||Polyceratocarpus}} {{AUY|Engl. & Diels|1900|bio=bot}}
****: = {{Snamei|Alphonseopsis}} {{AUY|Baker f.|1913|bio=bot}}; {{Snamei|Dielsina}} {{AUY|Kuntze|1903|bio=bot}}
****: 8種、熱帯アフリカ
****{{Snamei||Brieya}} {{AUY|De Wild.|1914|bio=bot}}
****: 2種、熱帯アフリカ西部
***連 {{Sname||Malmeeae}} {{AU|Chatrou}} & {{AUY|R.M.K.Saunders|2012|bio=bot}}
****{{Snamei||Unonopsis}} {{AUY|R.E.Fr.|1900|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Unonopsis bahiensis Maas & Orava (10331978886).jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Unonopsis bahiensis}} の花]]
****: 48種、中南米
****{{Snamei||Onychopetalum}} {{AUY|R.E.Fr.|1931|bio=bot}}
****: 2種、南米
****{{Snamei||Bocageopsis}} {{AUY|R.E.Fr.|1931|bio=bot}}
****: 4種、南米
****{{Snamei||Malmea}} {{AUY|R.E.Fr.|1906|bio=bot}}（右図）[[ファイル:TC352 Malmea manausensis PNAmazonas Brazil May2011 03.JPG|thumb|right|200px|{{Snamei||Malmea manausensis}} の果実]]
****: 7種、[[パナマ]]から南米
****{{Snamei||Pseudoxandra}} {{AUY|R.E.Fr.|1937|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Pseudoxandra bahiensis Maas & Westra (8497704212).jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Pseudoxandra bahiensis}} の果実]]
****: 24種、南米
****{{Snamei||Cremastosperma}} {{AUY|R.E.Fr.|1930|bio=bot}}
****: 29種、中南米
****{{Snamei||Mosannona}} {{AUY|Chatrou|1998|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Mosannona depressa fruit and leaf.png|thumb|right|200px|{{Snamei||Mosannona depressa}} の花]]
****: 14種、メキシコから南米
****{{Snamei||Ruizodendron}} {{AUY|R.E.Fr.|1936|bio=bot}}
****: 1種、中南米
****{{Snamei||Ephedranthus}} {{AUY|S.Moore|1895|bio=bot}}
****: 7種、南米
****{{Snamei||Oxandra}} {{AUY|A.Rich.|1841|bio=bot}}
****: 27種、メキシコから南米
****{{Snamei||Pseudomalmea}} {{AUY|Chatrou|1998|bio=bot}}
****: 4種、[[パナマ]]から南米
****{{Snamei||Klarobelia}} {{AUY|Chatrou|1998|bio=bot}}
****: 12種、[[パナマ]]から南米
****{{Snamei||Pseudephedranthus}} {{AUY|Aristeg.|1969|bio=bot}}
****: 1種、南米北部
***連 {{Sname||Maasieae}} {{AU|Chatrou}} & {{AUY|R.M.K.Saunders|2012|bio=bot}}
****{{Snamei||Maasia}} {{AUY|Mols, Kessler & Rogstad|2008|bio=bot}}
****: 6種、東南アジアからニューギニア
***連 {{Sname||Fenerivieae}} {{AU|Chatrou}} & {{AUY|R.M.K.Saunders|2012|bio=bot}}
****{{Snamei||Fenerivia}} {{AUY|Diels|1925|bio=bot}}
****: 10種、マダガスカル
***連 {{Sname||Phoenicantheae}} X. Guo & R. M. K. Saunders
****{{Snamei||Phoenicanthus}} {{AUY|Alston|1931|bio=bot}}
****: 2種、スリランカ
***連 {{Sname||Dendrokingstonieae}} {{AU|Chatrou}} & {{AUY|R.M.K.Saunders|2012|bio=bot}}
****{{Snamei||Dendrokingstonia}} {{AUY|Rauschert|1982|bio=bot}}
****:= {{Snamei|Kingstonia}} {{AUY|Hook.f. & Thomson|1872|bio=bot}}
****: 3種、東南アジア
***連 {{Sname||Monocarpieae}} {{AU|Chatrou}} & {{AUY|R.M.K.Saunders|2012|bio=bot}}
****{{Snamei||Monocarpia}} {{AUY|Miq.|1865|bio=bot}}
****: 4種、スマトラ・マレーシア・ボルネオ
***[[クロボウモドキ連]]<ref name="Yonekura2019" /> {{Sname||Miliuseae}} {{AU|Hook.f.}} & {{AUY|Thomson|1855|bio=bot}}Thomson
****{{Snamei||Orophea}} {{AUY|Blume|1825|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Orophea malabarica 14.jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Orophea malabarica}} の花]]
****:= {{Snamei|Mezzettiopsis}} {{AUY|Ridl.|1912|bio=bot}}
****: 57種、南アジアから東アジア南部・東南アジア
****{{Snamei||Phaeanthus}} {{AUY|Hook.f. & Thomson|1855|bio=bot}}
****: 8種、東南アジアからニューギニア
****{{Snamei||Huberantha}} {{AUY|Chaowasku|2015|bio=bot}}
****:= {{Snamei|Hubera}} {{AUY|Chaowasku|2012|bio=bot}} non {{AU|DC.}}
****: 27種、東アフリカ・マダガスカル・南アジア・東アジア南部から東南アジア・オーストラリア北東部
****{{Snamei||Popowia}} {{AUY|Endl.|1839|bio=bot}}
****: 29種、カメルーン・マダガスカル・南アジアから東アジア南部・東南アジア・オーストラリア北東部
****[[ポリアルティア属]]<ref name="植田1997" /> ([[サメハダノキ属]]<ref name="Yonekura2019" />) {{Snamei||Polyalthia}} {{AUY|Blume|1830|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Polyalthia coffeoides at Periya 2014 (8).jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Polyalthia coffeoides}} の花]]
****:= {{Snamei|Haplostichanthus}} {{AUY|F.Muell.|1891|bio=bot}}; {{Snamei|Monostichanthus}} {{AUY|F.Muell.|1890|bio=bot}}; {{Snamei|Papualthia}} {{AUY|Diels|1913|bio=bot}}; {{Snamei|Sphaerothalamus}} {{AUY|Hook.f.|1860|bio=bot}}; {{Snamei|Tabraca}} {{AUY|Noronha|1790|bio=bot}}
****: [[サメハダノキ]]（{{Snamei||Polyalthia suberosa|P. suberosa}}）など86種、マダガスカル・南アジアから東アジア南部・東南アジア・ニューギニア
****{{Snamei||Pseuduvaria}} {{AUY|Miq.|1858|bio=bot}}
****:= {{Snamei|Craibella}} {{AU|R.M.K.Saunders}}, {{AU|Y.C.F.Su}} & {{AUY|Chalermglin|2004|bio=bot}}; {{Snamei|Oreomitra}} {{AUY|Diels|1912|bio=bot}}; {{Snamei|Petalolophus}} {{AUY|K.Schum.|1905|bio=bot}}
****: 54種、東アジア南部・東南アジア・オーストラリア北東部
****{{Snamei||Marsypopetalum}} {{AUY|Scheff.|1870|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Goniothalamus meeboldii flower.jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Marsypopetalum modestum}} の花]]
****: 6種、東アジア南部から東南アジア
****{{Snamei||Trivalvaria}} ({{AU|Miq.}}) {{AUY|Miq.|1865|bio=bot}}
****: 5種、南アジアから東南アジア
****{{Snamei||Miliusa}} {{AU|Lesch.}} ex {{AUY|A.DC.|1832|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Miliusa tomentosa 13.JPG|thumb|right|200px|{{Snamei||Miliusa tomentosa}} の花]]
****:= {{Snamei|Hyalostemma}} {{AU|Wall.}} ex {{AU|Meisn.|1837|bio=bot}}; {{Snamei|Saccopetalum}} {{AUY|Benn.|1840|bio=bot}}
****: 60種、南アジアから東アジア南部・東南アジア・オーストラリア北東部
****ミトレフォラ属<ref name="植田1997" /> {{Snamei||Mitrephora}} ({{AU|Blume}}) {{AUY|Hook.f. & Thomson|1855|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Gardenology.org-IMG 8330 qsbg11mar.jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Mitrephora keithii}} の花]]
****:= {{Snamei|Kinginda}} {{AUY|Kuntze|1891|bio=bot}}
****: 49種、南アジアから東アジア南部・東南アジア・オーストラリア
****{{Snamei||Alphonsea}} {{AUY|Hook.f. & Thomson|1855|bio=bot}}
****: 29種、南アジアから東アジア南部、東南アジア、ニューギニア
****{{Snamei||Platymitra}} {{AUY|Boerl.|1899|bio=bot}}
****: 2種、東南アジア
****{{Snamei||Meiogyne}} {{AUY|Miq.|1865|bio=bot}}
****:= {{Snamei|Ancana}} {{AUY|F.Muell.|1865|bio=bot}}; {{Snamei|Ararocarpus}} {{AUY|Scheff.|1885|bio=bot}}; {{Snamei|Fitzalania}} {{AUY|F.Muell.|1863|bio=bot}}; {{Snamei|Guamia}} {{AUY|Merr.|1915|bio=bot}}; {{Snamei|Oncodostigma}} {{AUY|Diels|1912|bio=bot}}; {{Snamei|Polyaulax}} {{AUY|Backer|1945|bio=bot}}
****: パイパイノキ（{{Snamei||Meiogyne cylindrocarpa|M. cylindrocarpa}}）など26種、南アジアから東南アジア・オーストラリア
****{{Snamei||Desmopsis}} {{AUY|Saff.|1916|bio=bot}}
****: 14種、[[メキシコ]]から[[コロンビア]]、[[キューバ]]
****{{Snamei||Tridimeris}} {{AUY|Baill.|1869|bio=bot}}
****: 2種、メキシコ
****{{Snamei||Sapranthus}} {{AUY|Seem.|1866|bio=bot}}
****: 6種、メキシコからコロンビア
****{{Snamei||Wangia}} {{AUY|X.Guo & R.M.K.Saunders|2014|bio=bot}}
****: 2種、中国中南部
****クロボウモドキ属 {{Snamei||Monoon}} {{AUY|Miq.|1865|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Ashoka (Polyalthia longifolia) flowers W IMG 7047.jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Monoon longifolium}} の花]]
****:= {{Snamei|Cleistopetalum}} {{AUY|H.Okada|1996|bio=bot}}; {{Snamei|Enicosanthum}} {{AUY|Becc.|1871|bio=bot}}; {{Snamei|Griffithia}} {{AU|Maingay}} ex {{AUY|King|1893|bio=bot}}; {{Snamei|Griffithianthus}} {{AUY|Merr.|1915|bio=bot}}; {{Snamei|Marcuccia}} {{AUY|Becc.|1871|bio=bot}}; {{Snamei|Woodiella}} {{AUY|Merr.|1922|bio=bot}}; {{Snamei|Woodiellantha}} {{AUY|Rauschert|1982|bio=bot}}
****: [[クロボウモドキ]]、マストツリー（{{Snamei||Monoon longifolium|M. longifolium}}）など60種、南アジアから東アジア南部・東南アジア・オーストラリア
****{{Snamei||Neo-uvaria}} {{AUY|Airy Shaw|1939|bio=bot}}
****: 7種、東南アジア
****{{Snamei||Sageraea}} {{AUY|Dalzell|1851|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Sageraea laurifolia (8257390982).jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Sageraea laurina}} の花]]
****: 9種、南アジアから東南アジア
****{{Snamei||Winitia}} {{AUY|Chaowasku|2013|bio=bot}}
****: 2種、東南アジア
****{{Snamei||Stelechocarpus}} {{AUY|Hook.f. & Thomson|1855|bio=bot}}}
****:= {{Snamei|Winitia}} {{AUY|Chaowasku|2013|bio=bot}}
****: 2種、東南アジア
**[[バンレイシ亜科]] {{Sname||Annonoideae}} {{AUY|Raf.|1815|bio=bot}} (The Long Branch Clade)
***連 {{Sname||Bocageeae}} {{AUY|Endl.|1839|bio=bot}}
****{{Snamei||Mkilua}} {{AUY|Verdc.|1970|bio=bot}}
****: [[ムキルア・フラグランス]]<ref>{{Cite book|editor={{仮リンク|ヴァーノン・ヘイウッド|label=V.H.ヘイウッド|en|Vernon Heywood}} 編、[[大澤雅彦 (生態学者)|大澤雅彦]] 監訳|title=花の大百科事典|edition=普及版|publisher=朝倉書店|year=2008|page=27|isbn=978-4-254-17139-6}}</ref>（{{Snamei|M. fragrans}}<sup>([[species:Mkilua fragrans|Wikispecies]])</sup>）1種のみ、東アフリカ
****{{Snamei||Hornschuchia}} {{AUY|Nees|1821|bio=bot}}
****:= {{Snamei|Mosenodendron}} {{AUY|R.E.Fr.|1900|bio=bot}}
****: 10種、南米東部
****{{Snamei||Trigynaea}} {{AUY|Schltdl.|1834|bio=bot}}
****: 8種、南米
****{{Snamei||Cardiopetalum}} {{AUY|Schltdl.|1834|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Cardiopetalum calophyllum.jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Cardiopetalum calophyllum}} の果実]]
****:= {{Snamei|Stormia}} {{AUY|S.Moore|1895|bio=bot}}
****: 3種、南米
****{{Snamei||Porcelia}} {{AUY|Ruiz & Pav.|1794|bio=bot}}
****: 8種、南米
****{{Snamei||Cymbopetalum}} {{AUY|Benth.|1860|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Cymbopetalum brasiliense (Vell.) Benth. ex Baill.jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Cymbopetalum brasiliense}} の花]]
****: 27種、中南米
****{{Snamei||Bocagea}} {{AUY|A.St.-Hil.|1825|bio=bot}}
****: 2種、南米東部
****{{Snamei||Froesiodendron}} {{AUY|R.E.Fr.|1956|bio=bot}}
****: 3種、南米
***連 {{Sname||Guatterieae}} {{AU|Hook.f.}} & {{AUY|Thomson|1855|bio=bot}}
****{{Snamei||Guatteria}} {{AUY|Ruiz & Pav.|1794|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Guatteria pogonopus Mart. - Flickr - Alex Popovkin, Bahia, Brazil (33).jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Guatteria pogonopus}} の花]]
****:= {{Snamei|Aberemoa}} {{AUY|Aubl.|1775|bio=bot}}; {{Snamei|Cananga}} {{AUY|Aubl.|1775|bio=bot}}; {{Snamei|Guatteriella}} {{AUY|R.E.Fr.|1939|bio=bot}}; {{Snamei|Guatteriopsis}} {{AUY|R.E.Fr.|1934|bio=bot}}; {{Snamei|Heteropetalum}} {{AUY|Benth.|1860|bio=bot}}
****: 177種、メキシコから南米・西インド諸島
***[[オウソウカ連]]<ref name="Yonekura2019" /> {{Sname||Xylopieae}} {{AUY|Endl.|1839|bio=bot}}
****オウソウカ属<ref name="植田1997" /> {{Snamei||Artabotrys}} {{AUY|R.Br.|1820|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Artabotrys zeylanicus (8583847486).jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Artabotrys zeylanicus}} の花]]
****:= {{Snamei|Ropalopetalum}} {{AUY|Griff.|1854|bio=bot}}
****: オウソウカ（{{Snamei||Artabotrys hexapetalus|A. hexapetalus}}）など105種、アフリカ・南アジアから東アジア南部・東南アジア・オーストラリア北東部
****クシロピア属 {{Snamei||Xylopia}} {{AUY|L.|1759|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Xylopia laevigata (Mart.) R. E. Fr. - Flickr - Alex Popovkin, Bahia, Brazil (40).jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Xylopia laevigata}} の花]]
****:= {{Snamei|Coelocline}} {{AUY|A.DC.|1832|bio=bot}}; {{Snamei|Habzelia}} {{AUY|A.DC.|1832|bio=bot}}; {{Snamei|Parartabotrys}} {{AUY|Miq.|1860|bio=bot}}; {{Snamei|Patonia}} {{AUY|Wight|1838|bio=bot}}; {{Snamei|Pseudannona}} {{AUY|Saff.|1913|bio=bot}}; {{Snamei|Unona}} {{AUY|L.f.|1782|bio=bot}}; {{Snamei|Waria}} {{AUY|Aubl.|1775|bio=bot}}; {{Snamei|Xylopicron}} {{AUY|Adans.|1763|bio=bot}}; {{Snamei|Xylopicrum}} {{AUY|P.Browne|1756|bio=bot}}
****: [[ギニアペッパーグローブ]]（{{Snamei||Xylopia aethiopica|X. aethiopica}}）など164種、メキシコから南米・西インド諸島・アフリカ・マダガスカル・南アジア・東アジア南部・東南アジア・オーストラリア北東部
***連 {{Sname||Duguetieae}} {{AU|Chatrou}} & {{AUY|R.M.K.Saunders|2012|bio=bot}}
****{{Snamei||Pseudartabotrys}} {{AUY|Pellegr.|1920|bio=bot}}
****: 1種、ガボン
****{{Snamei||Letestudoxa}} {{AUY|Pellegr.|1920|bio=bot}}
****: 3種、カメルーン・ガボン
****{{Snamei||Duguetia}} {{AUY|A.St.-Hil.|1824|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Duguetia gardneriana Mart. - Flickr - Alex Popovkin, Bahia, Brazil (15).jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Duguetia gardneriana}} の花]]
****:= {{Snamei|Alcmene}} {{AUY|Urb.|1921|bio=bot}}; {{Snamei|Duquetia}} {{AUY|G.Don|1831|bio=bot}}; {{Snamei|Geanthemum}} ({{AU|R.E.Fr.}}) {{AUY|Saff.|1914|bio=bot}}; {{Snamei|Pachypodanthium}} {{AUY|Engl. & Diels|1900|bio=bot}}
****: 94種、中南米・熱帯アフリカ
****{{Snamei||Fusaea}} ({{AU|Baill.}}) {{AUY|Saff.|1914|bio=bot}}
****: 2種、南米
****{{Snamei||Duckeanthus}} {{AUY|R.E.Fr.|1934|bio=bot}}
****: 1種、南米
***バンレイシ連 {{Sname||Annoneae}} {{AUY|Endl.|1839|bio=bot}}
****{{Snamei||Anonidium}} {{AUY|Engl. & Diels|1900|bio=bot}}
****: 5種、熱帯アフリカ
****{{Snamei||Neostenanthera}} {{AUY|Exell|1935|bio=bot}}
****:= {{Snamei|Stenanthera}} ({{AUY|Oliv.}}) {{AU|Engl.}} & {{AUY|Diels|1900|bio=bot}}
****: 6種、西部アフリカから中部アフリカ
****ゴニオタラムス属<ref name="植田1997" /> {{Snamei||Goniothalamus}} ({{AU|Blume}}) {{AUY|Hook.f. & Thomson|1855|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Goniothalamus cardiopetalus (Dalzell) Hook.f. & Thomson 16.JPG|thumb|right|200px|{{Snamei||Goniothalamus cardiopetalus}} の花]]
****:= {{Snamei|Atrategia}} {{AUY|Bedd.}} ex {{AUY|Hook.f.|1872|bio=bot}}; {{Snamei|Atrutegia}} {{AUY|Bedd.|1864|bio=bot}}; {{Snamei|Beccariodendron}} {{AUY|Warb.|1891|bio=bot}}; {{Snamei|Richella}} {{AUY|A.Gray|1852|bio=bot}}
****: キダチオウソウカ（{{Snamei||Goniothalamus amuyon|G. amuyon}}）など134種、南アジアから東アジア南部・東南アジア・オーストラリア北東部
****[[バンレイシ属]] {{Snamei||Annona}} {{AUY|L.|1753|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Annona_glabra_L._(6663088175).jpg|thumb|right|200px|イヌバンレイシの花]]
****:= {{Snamei|Guanabanus}} {{AUY|Mill.|1754|bio=bot}}; {{Snamei|Raimondia}} {{AUY|Saff.|1913|bio=bot}}; {{Snamei|Rollinia}} {{AUY|A.St.-Hil.|1824|bio=bot}}; {{Snamei|Rolliniopsis}} {{AUY|Saff.|1916|bio=bot}}
****: [[バンレイシ]]（シャカトウ）・[[トゲバンレイシ]]・[[チェリモヤ]]・[[アテモヤ]]・[[ギュウシンリ]]など170種、メキシコから南米・西インド諸島・アフリカ・マダガスカル
****{{Snamei||Disepalum}} {{AUY|Hook.f.|1860|bio=bot}}
****:= {{Snamei|Enicosanthellum}} {{AUY|Bân|1975|bio=bot}}
****: 9種、東アジア南部・東南アジア
****[[ポポー属]]<ref name="植田1997" /> {{Snamei||Asimina}} {{AUY|Adans.|1763|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Asimina triloba kz02.jpg|thumb|right|200px|[[ポポー]]の花]]
****:= {{Snamei|Orchidocarpum}} {{AUY|Michx.|1803|bio=bot}}
****: [[ポポー]]など17種、北米東部
****{{Snamei||Diclinanona}} {{AUY|Diels|1927|bio=bot}}
****: 3種、南米
***連 {{Sname||Monodoreae}} {{AUY|Baill.|1868|bio=bot}}
****{{Snamei||Ophrypetalum}} {{AUY|Diels|1936|bio=bot}}
****: 1種、ケニヤ・タンザニア
****{{Snamei||Sanrafaelia}} {{AUY|Verdc.|1996|bio=bot}}
****: 1種、タンザニア
****{{Snamei||Mischogyne}} {{AUY|Exell|1932|bio=bot}}
****: 2種、熱帯アフリカ
****{{Snamei||Uvariodendron}} ({{AU|Engl. & Diels}}) {{AUY|R.E.Fr.|1930|bio=bot}}
****: 15種、熱帯アフリカ
****{{Snamei||Monocyclanthus}} {{AUY|Keay|1953|bio=bot}}
****: 1種、ガーナ・リベリア
****{{Snamei||Uvariopsis}} {{AUY|Engl.|1899|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Uvariopsis submontana.jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Uvariopsis submontana}} の花]]
****:= {{Snamei|Dennettia}} {{AUY|Baker f.|1913|bio=bot}}; {{Snamei|Tetrastemma}} {{AUY|Diels|1906|bio=bot}}; {{Snamei|Thonnera}} {{AUY|De Wild.|1909|bio=bot}}
****: 19種、熱帯アフリカ
****イソロナ属<ref name="植田1997" /> {{Snamei||Isolona}} {{AUY|Engl.|1897|bio=bot}}
****: 20種、熱帯アフリカ・マダガスカル
****モノドラ属<ref name="植田1997" /> {{Snamei||Monodora}} {{AUY|Dunal|1817|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Monodora tenuifolia 01.jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Monodora tenuifolia}} の花]]
****: 14種、アフリカ
****{{Snamei||Asteranthe}} {{AUY|Engl. & Diels|1901|bio=bot}}
****:= ''Asteranthopsis'' Kuntze
****: 3種、ケニア・タンザニア
****{{Snamei||Hexalobus}} {{AUY|A.DC.|1832|bio=bot}}
****: 5種、アフリカ
****{{Snamei||Uvariastrum}} {{AUY|Engl.|1901|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Uvariastrum insculptum.jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Uvariastrum insculptum}} の花]]
****: 5種、熱帯アフリカ
***[[ウバリア連]]<ref name="Yonekura2019" /> {{Sname||Uvarieae}} {{AU|Hook.f.}} & {{AUY|Thomson|1855|bio=bot}}
****{{Snamei||Dielsiothamnus}} {{AUY|R.E.Fr.|1953|bio=bot}}
****: 1種、東アフリカ
****{{Snamei||Mitrella}} {{AUY|Miq.|1865|bio=bot}}
****: 9種、東南アジア・オーストラリア
****{{Snamei||Fissistigma}} {{AUY|Griff.|1854|bio=bot}}
****: ツルリュウガン（{{Snamei||Fissistigma oldhamii|F. oldhamii}}）など59種、バングラデシュ・チベットから東アジア南部・東南アジア
****ウウァリア属<ref name="植田1997" /> {{Snamei||Uvaria}} {{AUY|L.|1753|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Uvaria narum - South-Indian Uvaria at Mayyil (4).jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Uvaria narum}} の花]]
****:= {{Snamei|Anomianthus}} {{AUY|Zoll.|1858|bio=bot}}; {{Snamei|Cyathostemma}} {{AUY|Griff.|1854|bio=bot}}; {{Snamei|Dasoclema}} {{AUY|J.Sinclair|1955|bio=bot}}; {{Snamei|Ellipeia}} {{AUY|Hook.f. & Thomson|1855|bio=bot}}; {{Snamei|Ellipeiopsis}} {{AUY|R.E.Fr.|1953|bio=bot}}; {{Snamei|Marenteria}} {{AUY|Thouars|1806|bio=bot}}; {{Snamei|Melodorum}} {{AUY|Lour.|1790|bio=bot}}; {{Snamei|Narum}} {{AUY|Adans.|1763|bio=bot}}; {{Snamei|vvv}} ; {{Snamei|Rauwenhoffia}} {{AUY|Scheff.|1885|bio=bot}}; {{Snamei|Pyragma}} {{AUY|Noronha|1790|bio=bot}}; {{Snamei|Tetrapetalum}} {{AUY|Miq.|1865|bio=bot}}; {{Snamei|Uvariella}} {{AUY|Ridl.|1922|bio=bot}}; {{Snamei|Xylopiastrum}} {{AUY|Roberty|1953|bio=bot}}
****: オオムラサキボク（{{Snamei||Uvaria grandiflora|U. grandiflora}}）など199種、アフリカ・マダガスカル・南アジアから東アジア南部・東南アジア・オーストラリア
****{{Snamei||Afroguatteria}} {{AUY|Boutique|1951|bio=bot}}
****: 3種、中部アフリカ
****{{Snamei||Toussaintia}} {{AUY|Boutique|1951|bio=bot}}
****: 4種、熱帯アフリカ
****{{Snamei||Sphaerocoryne}} {{AU|Scheff.}} ex {{AUY|Ridl.|1917|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Rumdoul.jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Sphaerocoryne affinis}} の花]]
****: 4種、熱帯アフリカ・東南アジア
****{{Snamei||Friesodielsia}} {{AUY|Steenis|1948|bio=bot}}
****: 38種、南アジアから東南アジア
****{{Snamei||Monanthotaxis}} {{AUY|Baill.|1890|bio=bot}}
****:= {{Snamei|Atopostema}} {{AUY|Boutique|1951|bio=bot}}; {{Snamei|Clathrospermum}} {{AU|Planch.}} ex {{AUY|Benth.|1862|bio=bot}}; {{Snamei|Enneastemon}} {{AUY|Exell|1932|bio=bot}}; {{Snamei|Exellia}} {{AUY|Boutique|1951|bio=bot}}; {{Snamei|Gilbertiella}} {{AUY|Boutique|1951|bio=bot}}
****: 94種、アフリカ・マダガスカル
****{{Snamei||Cleistochlamys}} {{AUY|Oliv.|1867|bio=bot}}
****: 1種、東アフリカ
****{{Snamei||Dasymaschalon}} ({{AU|Hook.f. & Thomson}}) {{AUY|Dalla Torre & Harms|1901|bio=bot}}
****:= ''Pelticalyx'' Griff.
****:ケジュズノキ（{{Snamei||Dasymaschalon trichophorum|D. trichophorum}}）など27種、バングラデシュ・チベットから東アジア南部・東南アジア
****{{Snamei||Desmos}} {{AUY|Lour.|1790|bio=bot}}（右図）[[ファイル:Desmos lawii (Hook.f. & Thoms.) Saff. (8988553456).jpg|thumb|right|200px|{{Snamei||Desmos chinensis}} の花]]
****:= {{Snamei|Camphorina}} {{AUY|Noronha|1790|bio=bot}}
****: ジュズノキ（{{Snamei||Desmos chinensis|D. chinensis}}）など22種、南アジアから東アジア南部・東南アジア・オーストラリア
****{{Snamei||Melodorum}} {{AUY|Lour.|1790|bio=bot}}
****: 11種
****{{Snamei||Pyramidanthe}} {{AUY|Miq.|1865|bio=bot}}
****: 1種、東南アジア
****{{Snamei||Schefferomitra}} {{AUY|Diels|1912|bio=bot}}
****: 1種、ニューギニア
|}
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== ギャラリー ==
<gallery style="font-size:80%;">
ファイル:ST919 Anaxagorea javanica Anaxagorea javanica Thung Khai Thailand Sep2004 01 0.jpg|{{Snamei||Anaxagorea javanica}}
ファイル:瓜馥木 Fissistigma oldhamii 20220319094636 03.jpg|{{Snamei||Fissistigma oldhamii}}
ファイル:瓜馥木 Fissistigma oldhamii 20220324183201 02.jpg|{{Snamei||Fissistigma oldhamii}}
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== 脚注 ==
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=== 出典 ===
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== 外部リンク ==
== 外部リンク ==
{{Commonscat|Annonaceae}}
* [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APWeb/orders/magnolialesweb.htm#Annonaceae Annonaceae] in Stevens, P. F. (2001 onwards). [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APWeb/ Angiosperm Phylogeny Website] Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since].
{{Wikispecies|Annonaceae}}
* [http://delta-intkey.com/angio/www/annonace.htm Annonaceae] in Watson, L., and Dallwitz, M.J. 1992 onwards. [http://delta-intkey.com The families of flowering plants]: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 29th July 2006
* {{Cite web|和書|author=Kabeya, Y. & Hasebe, M.|date=|url=http://www.nibb.ac.jp/evodevo/tree/10_01_05_Annonaceae.html|title=モクレン類/モクレン目/バンレイシ科|website=陸上植物の進化|publisher=基礎生物学研究所|accessdate=2022-08-08}}

* {{Cite web|author=Stevens, P. F.|date=|url=http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/orders/magnolialesweb.htm#Annonaceae|title=Annonaceae|website=Angiosperm Phylogeny Website|publisher=|accessdate=2022-07-31}}（英語）
{{Commonscat|Annonaceae|バンレイシ科}}
* {{Cite web|author=Watson, L. & Dallwitz, M. J.|date=1992 onwards|url=https://www.delta-intkey.com/angio/www/annonace.htm|title=Annonaceae Juss.|website=[http://delta-intkey.com The families of flowering plants]: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.|publisher=|accessdate=2022-07-31}}（英語）
{{wikispecies|Annonaceae|バンレイシ科}}
* {{Cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:30000342-2|title=''Annonaceae''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2022-07-31}}（英語）


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[[Category:バンレイシ科|*]]
[[Category:バンレイシ科|*]]
[[Category:被子植物の科]]

2024年2月13日 (火) 00:33時点における最新版

バンレイシ科

(上) 1a. バンレイシの果実
(下) 1b. Xylopia laevigata の花
分類
界 : 植物界 Plantae
階級なし : 被子植物 angiosperms
階級なし : モクレン類 magnoliids
目 : モクレン目 Magnoliales
科 : バンレイシ科 Annonaceae
学名
Annonaceae Juss. (1789)[1]
タイプ属
バンレイシ属 Annona L. (1753)[2]
英名
custard apple family[2], soursop family, pawpaw family[3], annona family[3]
下位分類
本文参照

バンレイシ科（バンレイシか、学名: Annonaceae）とは、モクレン目に分類される科の1つである。多くは常緑性の木本であり、葉は互生し、花はふつう3枚の萼片、3枚ずつ2輪の花弁、多数の雄しべと雌しべをもつ（図1b）。果実はふつう液果であり、集合果を形成する（図1a）。世界中の熱帯から亜熱帯域に分布し、およそ110属2,400種程が知られ、モクレン目では最大のグループである。日本には、ただ1種クロボウモドキが八重山諸島に自生している。

バンレイシ属のバンレイシ（蕃茘枝、釈迦頭、スイートソップ、シュガーアップル）、トゲバンレイシ（サワーソップ）、チェリモヤなどの果実は熱帯域で広く食用とされるが、輸送が困難なためほとんど現地で消費される。また北米産のポポー（ポーポー）は、ときに日本でも植栽される。イランイランノキの花から得られる精油は、香水などに利用される。

特徴

[編集]

高木から低木、またはつる性の木本（藤本）であり（下図2a, b）、多くは常緑性であるが、落葉性のものも知られる[3][1][4][5][6]。精油細胞をもち、しばしば芳香をもつ[1][4][5]。毛（毛状突起）は単純または星状[3][1][4]。茎の髄はときに隔壁をもつ[1][5]。一次維管束はときに管状[5]、道管要素は非常に細く、隔壁は直角、単穿孔をもつ[3][5][7]。しばしば材の放射組織が目立つ[3][5][7][6]。師管の色素体はP-type、繊維状タンパク質を含む[5][7]。節は3葉隙性[3][7]。

2a. Polyalthia fragrans
2b. イランイランノキ
2c. Artabotrys hexapetalus

葉はふつう2列互生し（上図2c）、単葉で全縁、托葉を欠き、葉脈は羽状、ときに腺点をもち、気孔は平行型[3][1][4][5][7][6]。ときに分泌道をもつ[5]。

花は単生、または総状花序を形成する[1][4][5]。花序は頂生するが、しばしば葉に対生または腋生状、ときに幹生する[1][4][7][6]。花は放射相称、ふつう両性、ときに単性で雌雄異株（まれに雌雄同株）[1][4][5][6]。ふつう苞、小苞をもつ[4]。花被片はしばしば肉質で厚い[1]（下図2d, g）。萼片はふつう3枚、瓦重ね状または敷石状、早落性または宿存性、離生または基部で合生する[3][1][4][5][7][6]（下図2f, h）。花弁は3–6(–12)枚、ふつう3枚2輪で外花弁と内花弁がときに分化している（ときに3–6枚が1輪）、瓦重ね状または敷石状、離生または基部で合生する[3][1][4][5][7][6]（下図2d–h）。花被片が雄しべ・雌しべを包み込んでいることがあり[6]、またしばしば開花後も花被片が成長する[3][4][6]。雄しべはふつう多数、離生、螺生（輪生ともされる[7]）、求心的に成熟し、花糸は短く太く、1本の維管束が入る[3][1][4][5][7][6]。まれに最外部の雄しべが仮雄しべになる[5][1]。しばしば雄しべが密集しており、発達した葯隔によって雌しべの柱頭を取り囲む半球状の塊を形成する[3][6]（下図2e, g）。発達した葯隔は花粉の保護のためであると考えられている[7]。葯は花糸に沿着し外向または側向（ごくまれに内向）、縦裂開する[1][4][5][6]。バンレイシ亜科では葯はしばしば多室であり、また四集粒や多集粒として花粉を放出する[7]。小胞子形成は連続型または同時型[5]。タペート組織は分泌型[5]。花粉は単溝粒または無孔粒、2細胞性[3][5]。心皮は二つ折り型、ふつう多数（まれに1個）、螺生または輪生し、ふつう離生するが、ごくまれに合生して1室の子房を形成する（Monodora, Isolona）[3][1][4][5][7][6]。花柱は太く短く、離生まれ合生、柱頭は頭状から花柱に沿って線状、まれに2裂する[3][4][6]。子房上位、ふつう基底胎座または縁辺胎座、胚珠は1個から多数、倒生胚珠、2珠皮性、厚層珠心[3][4][5]。胚嚢はタデ型[5]。内胚乳形成は細胞型[5]。

2d. Xylopia laevigata の花: 3枚2輪の花弁
2e. ポポーの花: 3枚2輪の花弁
2f. Asimina reticulata の花の裏面: 3枚の萼片と外、内花弁
2g. Uvaria narum の花: 中央の黄色の部分が柱頭、それを囲む白い部分が雄しべ
2h. Monodora grandidieri の花: 内花弁が雄しべ・雌しべを包んでいる

ふつう1心皮性の果実（ときに数珠状; 下図4d）が集まった集合果を形成する[3][4]（下図2i–l）。果実はふつう液果で非裂開性、まれに裂開性で袋果状（Anaxagorea, Xylopia など; 下図2l）[3][1][4][5][6]。しばしば子房基部が伸長して果柄となる[4][6]（下図2j）。バンレイシ属などでは、多数の果実が融合する[4][6]（下図2k）。果実1個あたり種子数は1個から多数、しばしば仮種皮がある[3][1][4]。内胚乳は多く、虫食い状に陥入構造（錯道）があり、胚は小さい[3][1][4][5][6]（下図2m）。染色体基本数は x = 7, 8, 9[3][5][7]。

2i. Fissistigma oldhamii の果実（集合果）
2j. Uvaria narum の果実（集合果）
2k. バンレイシの果実（集合果）
2l. Xylopia aromatica の裂開した果実（集合果）
2m. チェリモヤの種子の断面

成分

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バンレイシ科の植物は、ふつうアルカロイド（ベンジル-イソキノリン系）、プロアンソシアニジン、フラボノール（クェルセチン）をもつ[3][5]。

バンレイシ科から見つかる特徴的な物質として、アセトゲニンがある。アセトゲニンは炭素数が35または37であり、C-34またはC-36位にテトラヒドロフラン環（またはテトラヒドロピラン環、エポキシド、二重結合など）とγ-ラクトンをもつ物質である[8]。1982年に Xylopia aethiopica の根から単離されたウバリシン（下図3a）が、バンレイシ科から初めて報告されたアセトゲニンである[9]。その後、バンレイシ科からは550種以上ものアセトゲニンが報告されている[7]（下図3b–e）。植物においてアセトゲニンはおそらく抗菌物質や植食者に対する忌避物質として機能しているが[7]、他にも抗腫瘍、細胞毒性、免疫抑制、殺虫、抗寄生虫などのさまざまな生理活性作用があり、応用的見地から注目されている[8]。これら機能のメカニズムの詳細は明らかではないが、ミトコンドリアの電子伝達系のNADHデヒドロゲナーゼを阻害することが報告されている[8][10]。

3a. ウバリシン
3b. アンノナシン
3c. ブラタシン
3d. モルビザリン
3e. パルビフロリン

分布・生態

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中南米、アフリカ、南アジアから東南アジア、オセアニアなど世界中の熱帯から亜熱帯域に広く分布している[7]。ポポーなど温帯域に分布するものもわずかに知られる。特に東南アジアでは、バンレイシ科は多雨林の重要な構成要素である[7]。アマゾンでも種数や個体数が多いが、大きくなるものはほとんどいない（ある地域で幹直径 10 cm以上になる227種のうちバンレイシ科は4種のみ）[7]。

雌性先熟であり、多くの場合、個体において雌雄期が同調することで自家受粉を避けている[7]。多くは甲虫によって送粉されるが、他に双翅類、アザミウマ、ハナバチ、ゴキブリによる送粉も知られている[3][7]。一部の種では花の開閉によって甲虫をトラップし（circadian pollination trap, pollination chamber）、花粉媒介することが報告されている[3][7]。この場合、内花被片の内面に蜜腺や食料となる構造がある。花の匂いは多様で腐敗臭を発するものもあり、また花が発熱するものも多い[3][7]。

おもに哺乳類や鳥に果実が食べられることによって種子散布される[3][7]。

人間との関わり

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バンレイシ属（Rolinia を含む）の果実は多数の果実が融合して大きくなり、美味であるため熱帯域では広く栽培・食用とされている[11][12][13]。例としてバンレイシ（釈迦頭、スイートソップ、シュガーアップル）やトゲバンレイシ（サワーソップ）、チェリモヤ、アテモヤ、ギュウシンリなどがあるが（下図3a）、いずれも輸送性に乏しいためほとんどが現地消費されており、温帯域などに流通することは少ない[6][14]。他にもポポー（ポーポー; 下図3b）[6][15]、ポポーヤ（Popowia diospyrifolia）[12]、スイギュウノチチ（Uvaria rufa）[12][13][16]、クブル（Stelechocarpus burahol）[12]、Polyalthia[17]などの果実も食用とされる。


4a. 露店で売られるアテモヤの果実（香港）
4b. ポポーの果実断面
4c. イランイランノキの精油
4d. ギニアペッパーグローブ（X. aethiopica）の果実
4e. サアーダト・アリー・ハーン廟の Monoon longifolium 並木

バンレイシ科は精油を含み、香料として利用される例がある。特にイランイランノキ（Cananga odorata）の花は香水の原料となることで有名であり（上図4c）、栽培もされている[6][18]。他にも Cymbopetalum penduliflorum の花[19]や Monodora myristica の果実・種子[3][20]、ギニアペッパーグローブ（X. aethiopica）の果実[21]（上図4d）は香料や香辛料として利用されることがある。

バンレイシ属の種子や根[14]、Desmos cochinchinensis の葉（酒餅葉とよばれる）[22]などいくつかの種の樹皮、葉、根、種子などは民間薬に使われることがある。

イランイランノキ[18]、オウソウカ属（Artabotrys）[6][23]、Desmos cochinchinensis[22]、マストツリー（Monoon longifolium = Polyalthia longifolia）[17]、ポポー[6]は生花や庭木、街路樹などに利用されることがある（上図4e）。シンガポールにあるイランイランノキの並木はよく知られている[6][18]。

マストツリーなどは木材として利用されることがあるが[17]、バンレイシ科の幹は一概に太くならないため、木材利用上ではあまり重要視されず、日本ではさまざまな種が混在した状態で雑材として輸入される[24]。

系統と分類

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古典的な被子植物の分類体系である新エングラー体系やクロンキスト体系では、バンレイシ科はモクレン目に分類されていた[25][26][27][28]。その後一般的となったAPG分類体系でも、バンレイシ科はモクレン目に分類されている[29]。モクレン目の中では、バンレイシ科はエウポマティア科の姉妹群であると考えられている[7]。

中生代の終わり頃には、バンレイシ科の植物は広く分布していたと考えられている[7]。後期白亜紀（約8,900万年前）の花化石である Futabanthus は、バンレイシ科に関連するものとも考えられている[7]。

バンレイシ科の中には、およそ110属2,400種ほどが知られている[7]。モクレン目の中では、属数・種数ともに最大の科である。科内の分類については諸説あり安定していなかったが[6]、分子系統学的研究が行われるようになり、おおよそ整理された[7][30][31]。

5亜科または4亜科（Meiocarpidioideae と Ambavioideae を分ける[7][32]、または前者を後者に含める[31]）に分けられるが、ほとんどの種はクロボウモドキ亜科（Malmeoideae）およびバンレイシ亜科（Annonoideae）に含まれる[7][31]。以下に、バンレイシ科内の系統仮説（下図5）と分類体系（下表1）を示す。

バンレイシ科
 

アナクサゴレア亜科 Anaxagoreoideae

 
 
 

亜科 Meiocarpidioideae

 
 

イランイランノキ亜科 Ambavioideae

 
 
クロボウモドキ亜科 Malmeoideae
 

連 Annickieae

 
 

連 Piptostigmateae

 
 
 

連 Malmeeae

 
 

連 Maasieae

 
 

連 Fenerivieae

 
 
 

連 Phoenicantheae

 
 
 

連 Dendrokingstonieae

 
 
 

連 Monocarpieae

 
 

クロボウモドキ連 Miliuseae

 
 
 
 
 
 
バンレイシ亜科 Annonoideae
 

連 Bocageeae

 
 
 

連 Guatterieae

 
 

オウソウカ連 Xylopieae

 
 

連 Duguetieae

 
 
 

バンレイシ連 Annoneae

 
 
 

モノドラ連 Monodoreae

 
 

ウバリア連 Uvarieae

 
 
 
 
 
 
 
 
5. バンレイシ科内の系統仮説の1例[7][31][30]

表1. バンレイシ科の分類体系の1例[1][7][31][32][33]

ギャラリー

[編集]

脚注

[編集]
[脚注の使い方]

出典

[編集]
  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t “Annonaceae”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2022年7月31日閲覧。
  2. ^ a b “Annonaceae Juss.”. Tropicos v3.3.2. Missouri Botanical Garden. 2022年8月6日閲覧。
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab Judd, W.S., Campbell, C.S., Kellogg, E.A., Stevens, P.F. & Donoghue, M.J. (2015). “Annonaceae”. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Academic Press. pp. 253–255. ISBN 978-1605353890 
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  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag Stevens, P. F.. “Annonaceae”. Angiosperm Phylogeny Website. 2022年7月31日閲覧。
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  16. ^ 堀田満 (1989). “Uvaria”. In 堀田満ほか. 世界有用植物事典. 平凡社. p. 1078. ISBN 9784582115055 
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外部リンク

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