「シブリー・アールキスト鳥類分類」の版間の差分
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* [http://www.yale.edu/yup/books/055471.htm Sibley/A WORLD CHECKLIST OF BIRDS] - book reviews |
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2017年9月4日 (月) 14:06時点における版
シブリー・アールキスト鳥類分類（シブリー・アールキストちょうるいぶんるい、Sibley-Ahlquist鳥類分類）は、1990年前後に チャールズ・シブリー、ジョン・アールクィスト、バート・L・モンローによって発表された鳥類の分類体系である[1][2][3][4][5]。
骨格などの形態データーを元に行われていた従来の分類方法とは大きく異なり、DNA-DNA分子交雑法という分子生物学的手法を初めて導入し、鳥類全体を同一の基準で包括的に分類した唯一の分類体系である[6]が、後述のようにさまざまな問題が指摘され、広く受け入れられることはなかった[6]。
2008年には、遺伝子の分子解析により、新たな系統樹が見出された。これは、シブリー・アールキスト鳥類分類とは大きく異なるが、特に問題もないようなので、かなり受け入れられている。ただし公的に標準の位置を占めるには、まだ時期尚早であるようだ。
鳥類分類の課題
鳥類の古典的な分類方法では形態的特徴を元に分類がなされており普及しているものの、分類に恣意性があること、進化を考慮した分類ではないこと、すなわち各目の単系統性や目間の類縁関係など不明点が多いこと、など課題が多く指摘されていた。
しかし鳥類の系統分類は以前は困難とされた。その理由は、各系統間の関係を明らかにするような化石記録があまり残されていない等である。
1990年代、チャールズ・シブリー、ジョン・アールクィスト、バート・L・モンロー (Burt L. Monroe) の共同研究者たちは、シブリー・アールキスト鳥類分類として知られる、いくつかの項目で、これまでの分類とは大きく異なる系統関係を提示した[7]。 この分類体系は形態分類にたよる従来の伝統的な分類を改革するマイルストーンとなり、鳥類系統分類学の活性化の要因となった[6]。しかしその後の研究で、実験方法や分析方法などに問題があると批判され[8][9][10][11][12][13][14]、さらに形態による分類手法との矛盾、ミトコンドリアDNAやRNAの塩基配列に基づいた他の分子生物学的手法との不一致も指摘されており[15]、この分類法がそのまま現時点では鳥類学者や学会に広く受け入れられたわけではない[6]。また、彼らに続いて分子生物学的手法を用いた様々な鳥類分類の試みがなされており、この分類法も『検証されるべき一仮説』として取り入れられるにとどまった[6]。
シブリー・アールキスト分類法の後、2000年代前半まで、これを乗り越え、鳥類全体を網羅する分類は登場しなかった[6]。2000年代後半からは、鳥類全体の包括的な分子系統が求まったため[16][17]、それに適合した分類がされるようになった。ただしその分類は、シブリーらのように客観的・機械的に同一の基準を鳥類全体に当てはめるのではなく、伝統的な分類に対する個別の修正という形で行われている。
分類の特徴
高位分類
伝統的な形態分類に比べ、シブリー・アールキスト鳥類分類は劇的に異なる分類を行った。
しかしDNA-DNA分子交雑法は、現在のシーケンス分析が利用する遺伝子座ごとの情報を利用できず遺伝子距離のみを利用するため、利用できる情報が少ない。またこのことと計算機技術の制約により、シブリーらが系統樹の再構成に用いたのは、現在から見れば原始的な手法であるUPGMAだった。
そのためSibleyらの結果は、部分的には評価できる点もあるが、実際の系統から見ると間違いが多かった。特に、UPGMAの使用によるバイアスとして、進化速度が速い内部系統が除外された側系統が随所に現れていた（ダチョウ目など）。
個々の目については次のようになっている。
- コウノトリ目に、ペンギン目、タカ目、チドリ目、カイツブリ目、ペリカン目、アビ目、ミズナギドリ目を内包させた。この拡大されたコウノトリ目は、現在「water birds」系統と呼ばれる大きな単系統を含んでいた。しかし、他にも多くの雑多な系統を含んでおり、単系統ではなかった。根からの遺伝子距離が短いグループが近縁としてまとめられるという、UPGMAでは回避しにくい間違いが起こっていた。
- アマツバメ目から、ハチドリ目を独立させた。これらは従来の目もシブリーらの目も単系統で、階級を変更したにとどまった。
- ブッポウソウ目から、ヤツガシラ目とサイチョウ目を分割した。これらは実際に別系統だった。ただし、やはり別系統のオオブッポウソウ科は残されていた。
- キツツキ目から、キリハシ目を独立させ別の小綱に属させた。しかし実際は、これらは姉妹群だった。
- キジ目から、ホウカンチョウ目を独立させた。しかし実際は、ホウカンチョウ目はキジ目の中の基底的な側系統だった。
- ツル目から、ミフウズラ目を独立させ単型のミフウズラ小綱とした。これは実際に別系統だったが、チドリ目に内包される。シブリーらの結果はミフウズラ科の進化速度が非常に速かったためで、彼らもこの可能性に気づいており、他の目（ただし彼らが想定したのはツル目だが）に含まれる可能性について言及している[1]。
- カッコウ目から、エボシドリ目を独立させた。これは実際に別系統だった。ただし、やはり別系統のツメバケイ科は残されていた。
- ツメバケイ科がツル目からカッコウ目に移された。実際は、ツメバケイ科はいずれとも近縁ではなかった。
- ヨタカ目とツル目エボシドリ科が、フクロウ目にまとめられた。実際は、これらは特に近縁ではなかった。
目より上の分類では、シブリーらが新たに提唱したブッポウソウ小綱、スズメ小綱、フクロウ上目、ブッポウソウ上目、スズメ上目は、いずれも単系統ではなかった。ただしキジカモ小綱は単系統であり、現在広く受け入れられている。
階級
シブリーらは、どの系統にどの分類階級を割り当てるかを、系統内の最大ΔT50Hを使って計量的に決めた。ΔT50Hは遺伝的距離で決まる測定値である。これにより、たとえば「目あたりの科の数」のような数値が、主観的な分類に依存しない、客観的な議論に値するデータとなる。
しかし、いくつもの系統の階級が従来の階級から大きく上下することとなった。従来のいくつかの目がコウノトリ目の中の科の地位にまで下がったのもこれが原因である。また、亜目がなくすぐに下目に分かれる目があるなど、不連続もある。
ΔT50Hはおおよそ分岐年代に比例する。つまり、同じ階級の系統は同じ時期に放散し始めたということになる。ただしこれは進化速度一定を仮定しており、不確実な年代である。
また、シブリーらは階級ごとにタクソン名の語尾を統一した（下表、ただし亜族は実際には使われていない）。上科以下は国際動物学命名規約からの要請だが、それより上は、緩やかな慣習はあったものの目以外は統一されていなかった。現在も正式な規則はないが、このルールに従うことが多い。
| 階級 | 亜綱 | 下綱 | 小綱 | 上目 | 目 | 亜目 | 下目 | 小目 | 上科 | 科 | 亜科 | 族 | 亜族 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 語尾 | ‐ornithes | ‐aves | ‐ae | ‐morphae | ‐iformes | ‐i | ‐ides | ‐ida | ‐oidea | ‐idae | ‐inae | ‐ini | ‐ina |
下綱
Sibleyらは当初、次のような系統を発表した[1]。Eoaves と Noaves（いずれも Sibley, Ahlquist & Monroe, 1988）は、シブリーらが命名した新しい分類群である。
| 新鳥亜綱 |
| ||||||||||||
その後シブリーらはキジカモ小綱を Eoaves から Noaves に移し、系統を次のように修正した。
| 新鳥亜綱 |
| ||||||||||||
この修正後の Eoaves・Noaves は、以前から古顎類 Paleognathae・新顎類 Neognathae（いずれも Pycraft, 1900）として知られていたグループだが、シブリーらは独自の名称を再定義して使った。
ただし現在 Noaves という名は、シブリーらが最初に使った「キジカモ小綱以外の新顎類」の意味で使われている。
分類表
目までの分類
| 綱 | 亜綱 | 下綱 | 小綱 | 上目 | 目 |
|---|---|---|---|---|---|
| 鳥綱 Aves |
絶滅した亜綱（シブリーらの対象外） | ||||
| 新鳥亜綱 Neornithes |
古顎下綱 Eoaves |
平胸小綱 Ratitae | ダチョウ目 Struthioniformes | ||
| シギダチョウ目 Tinamiformes | |||||
| 新顎下綱 Neoaves |
キジカモ小綱 Galloanserae |
キジ上目 Gallomorphae |
ホウカンチョウ目 Craciformes | ||
| キジ目 Galliformes | |||||
| カモ上目 Anserimorphae | カモ目 Anseriformes | ||||
| ミフウズラ小綱 Turnicae | ミフウズラ目 Turniciformes | ||||
| キツツキ小綱 Picae | キツツキ目 Piciformes | ||||
| ブッポウソウ小綱 Coraciae |
キリハシ上目 Galbulimorphae | キリハシ目 Galbuliformes | |||
| サイチョウ上目 Bucerotimorphae |
サイチョウ目 Bucerotiformes | ||||
| ヤツガシラ目 Upupiformes | |||||
| ブッポウソウ上目 Coraciimorphae |
キヌバネドリ目 Trogoniformes | ||||
| ブッポウソウ目 Coraciiformes | |||||
| ネズミドリ小綱 Coliae | ネズミドリ目 Coliiformes | ||||
| スズメ小綱 Passerae |
カッコウ上目 Cuculimorphae | カッコウ目 Cuculiformes | |||
| オウム上目 Psittacimorphae | オウム目 Psittaciformes | ||||
| アマツバメ上目 Apodimorphae |
アマツバメ目 Apodiformes | ||||
| ハチドリ目 Trochiliformes | |||||
| フクロウ上目 Strigimorphae |
エボシドリ目 Musophagiformes | ||||
| フクロウ目 Strigiformes | |||||
| スズメ上目 Passerimorphae |
ハト目 Columbiformes | ||||
| ツル目 Guriiformes | |||||
| コウノトリ目 Ciconiiformes | |||||
| スズメ目 Passeriformes | |||||
族までの分類
対照表
系統
Sibley et al. 1988[1]より。ただし根の位置を修正。
| 新鳥亜綱 |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
出典
- ^ a b c d Sibley, Charles G.; Ahlquist, Jon E.; Monroe Jr., Burt L. (1988), “A classification of the living birds of the world based on DNA-DNA hybridization studies”, Auk 105 (3): 409–423
- ^ Sibley, Charles G.; Ahlquist, Jon E. (1990), Phylogeny and Classification of Birds: A Study in Molecular Evolution, New Haven and London: Yale University Press, pp. 976, ISBN 978-0-300-04085-2
- ^ Sibley, Charles G.; Monroe, Jr., Burt L. (1990), Distribution and Taxonomy of Birds of the World, New Haven and London: Yale University Press, pp. 1111
- ^ Sibley, Charles G.; Monroe, Jr. (1993), Supplement to Distribution and Taxonomy of Birds of the World, New Haven and London: Yale University Press, pp. 108, ISBN 0-300-05549-8
- ^ Monroe, Jr, Burt L.; Sibley, Charles G. (1993), A World Checklist of Birds, Yale University Press, pp. 400, ISBN 978-0-300-07083-5
- ^ a b c d e f 山岸哲; 樋口広芳, eds. (2002), これからの鳥類学, 裳華房, p. 330, ISBN 978-4-7853-5838-9
- ^ Charles G. Sibley, On the Phylogeny and Classification of Living Birds
- ^ Gill, F. B.; Sheldon, F. H. (1991), “Review of Sibley and Ahlquist, Phylogeny and Classification of Birds”, Science 252: 1003–1005
- ^ Karajewski, C. (1991), “Review of Sibley and Ahlquist, Phylogeny and Classification of Birds”, Auk 108: 987–990
- ^ O’Hara, R. (1991), “Review of Sibley and Ahlquist, Phylogeny and Classification of Birds”, Auk 108: 990–994
- ^ Lanyon, S. M. (1992), “Review of Sibley and Ahlquist, Phylogeny and Classification of Birds”, Condor 94: 304–307
- ^ Mindell, D. P. (1992), “DNA-DNA hybridization and avian phylogeny”, Syst. Biol. 41: 126–134
- ^ Siegel-Causey, D. (1992), “Review of Sibley and Monroe, Distribution and Taxonomy of Birds”, Auk 109: 939–944
- ^ Lanyon, S. M.; Hall, J. G. (1994), “Re-examination of barbet monophyly using mitochondrial-DNA sequence data”, Auk 111: 389–397
- ^ Honda, M.; Yamagishi, S. (2000), “A molecular perspective on oscine phylogeny, with special reference to inter-familial relationships”, Japan Journal of Ornithology 49: 175–184
- ^ Ericson, Per G. P.; Anderson, Cajsa L.; et al. (2006), “Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils”, Biol. Lett. 2 (4): 543–547, doi:10.1098/rsbl.2006.0523
- ^ Hackett, S. J.; Kimball, Rebecca T.; et al. (2008), “A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History”, Science 320: 1763–1768
- ^ IOC World Bird List 2.4 by Frank Gill, David Donsker and the IOC
外部リンク
ITIS
- ITIS Standard Report Page: Aves - 鳥類の分類（2006年9月7日時点のアーカイブ）
- ITIS Standard Report Page: Ciconiiformes - Sibley分類に特徴的なコウノトリ目の分類（2006年8月31日時点のアーカイブ）
資料
- On The Phylogeny and Classification of Living Birds
- Sibley & Monroe World List of Bird Names
- Sibley/A WORLD CHECKLIST OF BIRDS - book reviews
- 4Reference || Tannin/Sibley-Ahlquist taxonomy（2006年1月8日時点のアーカイブ）
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