鋏角類

鋏角類
生息年代: 505–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
様々な鋏角類 左上：ウミグモの1種（ウミグモ綱皆脚目） 右上：ペンテコプテルス（節口綱ウミサソリ目） 左下：アメリカカブトガニ（節口綱カブトガニ目） 右下：トゲグモの1種（クモガタ綱クモ目）
地質時代
カンブリア紀 - 現世
分類
界 : 動物界 Animalia 門 : 節足動物門 Arthropoda 亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata
学名
Chelicerata Heymons, 1901
英名
Chelicerate
下位分類群
ウミグモ綱 Pycnogonida 真鋏角類 Euchelicerata 節口綱 Merostomata（側系統群） クモガタ綱 Arachnida

鋏角類（きょうかくるい、Chelicerate）は、節足動物を大まかに分ける分類群のひとつである。通常では鋏角亜門（Chelicerata）の総称とされ、クモ・サソリ・ダニなどのクモガタ類、およびカブトガニ・ウミサソリ・ウミグモなどを含む。鋏角をもつことを特徴とする。

11万種以上が知られ、現生節足動物の4つの亜門の中では2番目に種を富んだ分類群である。系統関係については、多足類・甲殻類・六脚類という3つの亜門を含んだ大顎類と姉妹群になり、現生節足動物を大きく分けた2つの系統群の一角になる。

形態

カニムシの構造
I：鋏角、II：触肢、III-VI：歩脚、1-11：後体

• 
  ウミサソリの構造
• 
  サソリの構造
  各項説明：
• 
  クモの構造
  (1)：歩脚、(2)：前体、(3)：後体

鋏角類に含まれる節足動物は以下のような基本的体制の違いによって、それ以外の節足動物（大顎類・三葉虫類など）から区別できる。

1. 一部の例外を除き、体は前体（Prosoma、頭胸部）と後体（Opisthosoma、腹部）の2部のみからなる。
2. 第1対の付属肢は鋏角である。（大顎類と三葉虫の場合は触角である）
3. 鋏角を除き、前部の合体節の付属肢はほとんどが歩脚型である。（大顎類の場合はほとんどが触角と顎をなす）
4. 触角と真の顎として独立した付属肢は存在しない。（その機能らしい別の付属肢/部位をもつ例のみが存在する）

前体

→「鋏角」および「触肢」も参照

クモ（A）、ヒヨケムシ（B）、およびコヨリムシ（C）の鋏角。

サソリ（左列）とアメリカカブトガニ（右列）の前体付属肢比較図
I：鋏角
II：触肢
III-VI：歩脚

• 
  カブトガニの腹側。幅広い背甲に覆われた1対の短い鋏角と5対の歩脚型付属肢がある。
• 
  サソリ。触肢ははさみ型に特殊化し、口元に短い鋏角があり、中眼と単眼はそれぞれ背甲の背側と前両側にある。
• 
  ハエトリグモ。背甲は側眼と中眼に由来の単眼を備え、その下は金属光沢をもった鋏角、短い触肢と4対の発達した歩脚をもつ。

前体（Prosoma）は先節と直後6つの体節からなり、それに応じて計6対の付属肢（関節肢）をもつ。通常は前体全ての体節が癒合して背面が1枚の背甲に覆われるが、第5と第6体節が独自に分節した例も存在する。

第1体節は本群の特徴である1対の鋏角（chelicerae、ウミグモの場合は鋏肢 cheliforesという）をもつ。通常は目立てない鋏型の付属肢であるが、分類群によっては巨大化したりナイフ型になったりする場合もある。次の第2-6体節は、7節前後の肢節に分かれる5対の歩脚型付属肢があり、そのうち最初の一対は触肢（pedipalps）としてやや異なった構造へ特殊化した場合がある。感覚や摂食の機能を補助する付属肢（およびその一部の構造体）をもつ例があるものの、大顎類に見当たる触角と真の顎は存在しない。口は鋏角と触肢の間に開き、目立てない上唇に覆われるが、ウミグモ類の場合では上唇の代わりに発達した円筒状の吻をもち、口はその先端に開く。

この部分は「頭胸部」（cephathorax）とも呼ばれていたが、鋏角類の前体は1つの合体節（tagma）で、甲殻類に見当たる頭部と胸部という2つの合体節の癒合を通じて由来する頭胸部とは異なり、そこに含まれた体節（第1-6体節）はほとんどが大顎類の頭部に相同である（第1-5体節）。従って、大顎類において顎に特殊化した付属肢は、鋏角類の場合ではそのほとんどが歩脚として用いられる（後述の対応関係も参照）。節足動物全般の頭部構成に因む議論、特に他の節足動物の頭部と比較する場合、鋏角類の前体は常に「頭部」扱いとされる。

ウミグモ類は集約した4つの単眼のみをち、それ以外の鋏角類では原則としてそれぞれ背甲の中心と左右に備わる中眼（median eye）と側眼（lateral eye、単に単眼ともいう）をもつ。カブトガニ類・ウミサソリ類・原始的なサソリ類の側眼は複眼であるが、現生のクモガタ類はそれが退化し、複眼由来の数対以下の単眼となる。なお、全ての眼を退化消失した鋏角類もある。

後体

カブトガニ類の後体断面図と鰓脚の構造

• 
  ウミサソリの生殖肢
• 
  サソリモドキの書肺（l）
• 
  糸を出すクモの糸疣
• 
  サソリの櫛状板（赤印先、黄色の部分）

「腹部」（abdomen）とも呼ばれる。体の第7体節から始め、最多は13節からなる（第19体節まで及ぶ）。サソリやウミサソリのように、後体は更に中体（mesosoma、前腹部）と終体（metasoma、後腹部）として区別でき、または後端の3節が細短い尾部（pygidium）となる分類群もある。最終体節の肛門の直後に尾節（telson）をもつ分類群も少なからずにあり、その形は分類群によって剣状・へら状・鞭状など様々である。

現生の鋏角類に限れば、後体の付属肢はほとんどが退化的であり、あっても歩脚状から飛び抜けた形態をもつ。カブトガニ類などの節口類の後体付属肢は鰭状の蓋板（operculum）であり、クモガタ類の書肺とそれを覆う板状構造・クモの糸疣・サソリの櫛状板・ウミサソリ、ウデムシとサソリモドキの生殖肢などの器官は、著しく特殊化した後体付属肢であると考えられる。

特に注目されるのは、その第1節（第7体節）である。クモガタ類の場合、この体節は付属肢を欠き、一部の群ではくびれて腹柄となる。しかしカブトガニ類の場合、この体節は前体へ癒合し、1対の唇様肢（chilaria）という小さな付属肢を備える。ウミサソリ類もそれに似通い、癒合した付属肢と思われる1枚の「metastoma」を持っていた。ウミグモとウェインベルギナは更なる極端な例であり、この体節は前体と同形の歩脚をもっていた。特に前者は、この第7体節を胴部の一部と扱うことが一般的である。これによって、第7体節の多くの形質は前体的であり、前体の一部と扱うべきではないかという提唱もある。

生殖孔（gonopore）はウミグモ類では各脚の基部に開いているが、それ以外の鋏角類（真鋏角類）では後体第2節の腹側に開き、生殖口蓋（genital operculum）に覆われる。

神経系

ウデムシの中枢神経系。br：脳/食道上神経塊、ce：後体の神経、le：側眼、me：中眼、nch：鋏角の神経、np1-np4：第1-4脚の神経、npd：触肢の神経、seg：食道下神経塊

他の節足動物と同様、鋏角類ははしご形神経系をもつ。脳（brain もしくは syncerebrum）に含まれる神経節と付属肢の対応関係はかつて議論があったが（後述参照）、2010年代以降では先節の神経節を前大脳（protocerebrum）、第1体節/鋏角の神経節を中大脳（deutocerebrum）、第2体節/触肢の神経節を後大脳（tritocerebrum）、それ以降の体節/付属肢の神経節を腹神経索（ventral nerve cord）と扱うのが一般的である。ウミグモ類の脚の神経節ははっきりとしたはしご形を残るが、カブトガニ類とクモガタ類の場合、脳神経節と脚の神経節は著しく癒合して脳と腹神経索の境目がほぼなくなり、すなわち前体の全ての神経節が「synganglion」という1つの集中部になっている。食道はその中心（神経解剖学的には中大脳の間）を貫通しており、これに基づいてsynganglionを前後で食道上神経塊（supraesophageal ganglion）と食道下神経塊（subesophageal ganglion）として区別される場合もある。後体の神経節の場合、カブトガニ類とサソリ類ははしご形のままであるが、他のクモガタ類は前体へと集約される。側眼の視神経が3つの神経網をもつ大顎類とは異なり、現生鋏角類の側眼の視神経は1つの神経網のみをもつ。

生態

生息地

陸上で多様化したクモ。

• 
  ヒヨケムシは主に砂漠に生息している。
• 
  水生のクモガタ類であるミズダニ。
• 
  深さ1570mの深海から発見された2匹のオオウミグモ。
• 
  ヒベルトプテルスは陸上で活動できたと考えられるウミサソリの1つ。

鋏角類の中でクモガタ類はほとんどが陸生で、様々な陸上生態系に進出しており、砂漠・極地・高山など極端な環境に生息する種類もある。水中生態系の場合、クモガタ類にはミズダニやミズグモなど陸から二次的に水生化したものが知られ、カブトガニ類とウミグモ類は現生群ではすべてが海棲である。しかし化石群まで範囲を広げると、カブトガニ類とウミサソリ類はいずれも海棲・陸水性と考えられる種類が挙げられており、特にウミサソリ類に関しては、少なくとも短時間の陸上活動をできたと思われる種類もある。

食性

アブラゼミを捕食するコガネグモ。

• 
  草食性のハダニ。
• 
  ハエを食べているザトウムシ。
• 
  ヒドロ虫（刺胞動物）を摂食しているウミグモ。

鋏角類は一般に捕食者のニッチ（生態的地位）を占めるが、幾つかの例外も挙げられる。クモガタ類は多くが昆虫などの小型節足動物を捕食する肉食動物であるが、その中でダニ類は例外的で肉食性・草食性・腐植食性・寄生性・吸血性まで多岐にわたり、ザトウムシ類は雑食性や腐肉食性の種類によって知られる。捕食者として代表的であるクモ類の中でも吸蜜行動が見られ、植物成分を主食とする1種も報告られる。絶滅群のウミサソリ類は多くが活発な捕食者であったと考えられ、現生のカブトガニ類は肉食性に偏る雑食性である。ウミグモ類の食性については研究が進んでいないが、主に刺胞動物など柔らかい固着生物の体内組織を摂ることが知られ、これは文献によって捕食性もしくは寄生性と扱われる。

カブトガニ類の前体の横断面図。脚の基節に嚙み合わせた顎基をもつ。

多くの場合、鋏角類の鋏角は口器として機能する主な部分であり、餌を把握・切断・粉砕するのに用いられる。クモ類の場合、牙のような鋏角は毒腺をもち、毒を獲物に注入する機能を備わっている。鋏角以外の前体付属肢（触肢や脚）の基部が摂食を補助する構造をもつ場合もあり、例えばクモ類の下顎（maxilla、触肢の基部に備わる）・ザトウムシ類の顎葉（coxapophyses、触肢と第1脚の基部に備わる）・カブトガニ類とウミサソリ類の顎基（gnathobase、触肢と全ての脚の基部に備わる）などが挙げられる。ウミグモ類は突き出した吻で直接に餌を摂るが、発達した鋏肢と触肢をもつ種類ではこれらの付属肢も摂食行動に参加している。

多くのクモガタ類は固形物の餌を直接に摂食せず、代わりに消化液で餌を体外消化し、軟組織を液体状に分解してから口へと飲み込むが、ザトウムシ類は例外的に固形物を直接に摂食できる。現生のカブトガニ類は発達した前胃で固形物の餌を細かく砕き、食べられない物をここから噴き返すこともできる。

繁殖と発育

ハエトリグモの求愛ダンス。

カブトガニはオス（奥）がメス（手前）を包接する習性をもつ。

• サラグモの交接。
• 
  求愛中のサソリモドキ。
• 
  幼生を背負うサソリ。
• 
  抱卵中のウミグモ。

鋏角類の中で様々な繁殖行動が見られ、クモガタ類の中では特殊な求愛行動をもつ分類群もいくつか挙げられる。配偶子のやりとりとして、ザトウムシ類は交尾（雌雄生殖器の接続を通じて行う）、他のクモガタ類は交接（精包の受け渡しなど、交尾以外の方法で精子をメスの生殖孔に入り込む）、カブトガニ類とウミグモ類は体外受精を通じて行う。原則として卵生だが、サソリは卵胎生である。卵や幼生の世話をする保育行動は、クモガタ類とウミグモ類に普遍に見られる。

他の節足動物と同様、鋏角類は脱皮を通じて成長し、幼生は多くの場合では成体と同じ体節数や付属肢数で生まれる。例外として、生まれたての多くのダニ類とクツコムシ類は6本の脚のみをもち、後に脱皮してから8本脚となる。ウミグモ類はプロトニンフォン幼生（protonymphon）という成体らしからぬ特殊な形態で生まれ、脱皮を通じて徐々に脚をもつ体節を増やして成体らしい姿に変態する。また、性成熟を迎えると成長が止まるもの（カブトガニ類、多くのクモガタ類など）と、性成熟になっても脱皮し続けられるものがある（オオツチグモのメス、ウデムシなど）。欠損した付属肢は通常では次の脱皮である程度まで再生できるが、付属肢の再生能力を欠く分類群もある（ザトウムシなど）。

体節と付属肢の対応関係

クモガタ類の前方の体節構成を示した模式図。この図では鋏角（Ch）の神経節は中大脳（D）であるとされる。

分類/体節（先節を除く）	1（中大脳）	2（後大脳）	3	4	5	6
大顎類	第1触角	第2触角/間挿体節	大顎	第1小顎	第2小顎/下唇	第1脚
Artiopoda類	触角	第1脚	第2脚	第3脚	第4脚	第5脚
鋏角類 （古典的な見解）	（退化）	鋏角	触肢	第1脚	第2脚	第3脚
鋏角類 （遺伝子発現・発生学・神経解剖学に支持される見解）	鋏角	触肢	第1脚	第2脚	第3脚	第4脚

鋏角類の体制は他の節足動物の群とはかけ離れており、外見から付属肢の対応関係（相同性）の判断は難しく、中でも触角を持たない原因や鋏角の対応関係が議論の的となった。

かつて、鋏角類は触角（第1触角）、およびそれを備わった第1体節を二次的に退化していた思われた。これによると、鋏角類の鋏角は後大脳性（第2体節由来）で、大顎類の第2触角/間挿体節に相同と考えられた。20世紀で主流になった鋏角類と三葉虫など（Artiopoda類）の類縁関係も、この説を踏襲していた（後述参照）。さらに鋏角類の中で、ウミグモ類と他の鋏角類の体節/付属肢の対応関係が疑問視されることもあった（詳細はウミグモ綱#頭部付属肢の対応関係を参照）。

しかし、ホメオボックス遺伝子発現・発生学・神経解剖学から得られる情報では、次の結果が出ている。

• ホメオボックス遺伝子発現：鋏角をもつ体節は中大脳性（第1触角）の体節らしく、ホメオボックス遺伝子を発現されない。これはウミグモ類の鋏肢も同様である。

• 発生学：鋏角類の胚発生は始終を通じて、第1触角をもつ体節およびその痕跡は鋏角をもつ体節の直前に見当たらない。

• 神経解剖学：鋏角に対応の脳神経節は、第2触角や間挿体節に対応の後大脳より、むしろ第1触角に対応の中大脳らしい形質をもつ。

これにより、古典的な対応関係は徐々に否定され、代わりに鋏角は中大脳性（第1体節由来）で、すなわち鋏角類は第1体節を喪失せず、鋏角は大顎類の第1触角に相同の付属肢であることを明らかにした。

• 
  2017年現在で広く認められ、各種の節足動物における付属肢と体節の対応関係。

系統関係

→「節足動物 § 分類」、および「カブトガニ類 § 系統関係」も参照

カブトガニ類（右下）を他の甲殻類と一斉に並んだ19世紀の「甲殻類」のイラスト。

節足動物門	鋏角亜門 ウミグモ、カブトガニ、クモガタ類など   大顎類   多足亜門 ムカデ、ヤスデなど   汎甲殻類 甲殻亜門 （側系統群） カニとエビ、フジツボ、ミジンコなど   六脚亜門 内顎類、昆虫など

20世紀以前では、「鋏角類」という分類群はなく、カブトガニ類とウミサソリ類は、クモガタ類とは別に甲殻類扱いされた。20世紀以降の再検討により、カブトガニ類とウミサソリ類の体制は甲殻類らしからぬ、むしろクモガタ類に対応していることが明らかになった。こうして1901年、ウミグモ類・カブトガニ類・ウミサソリ類・クモガタ類をまとめた節足動物の分類群「鋏角類」（Chelicerata）が創設された。

現生節足動物の4つの亜門の中で、鋏角類は最初に分岐した単系統群で、残り全ての現生節足動物（大顎類）の姉妹群になるという系統位置は、ホメオティック遺伝子発現、および多くの形態学と分子系統学的見解に強く支持される。他にも甲殻類などと姉妹群になる（Schizoramiaをなす）、多足類と単系統群になる（MyriochelataまたはParadoxopodaをなす）、もしくは鋏角類は多系統群（Cormogonida説、後述参照）などの異説はかつてあったが、いずれも後に否定的とされる。

上述の現生群以外にも、鋏角類と化石節足動物の分類群の類縁関係は多くの議論が繰り広げられていた。

化石節足動物との関係性

節足動物 大顎類 多足類、甲殻類、六脚類など   Arachnomorpha †Artiopoda 三葉虫類、光楯類など     鋏角類

Arachnomorpha説

節足動物 Antennulata 大顎類 多足類、甲殻類、六脚類など   †Artiopoda 三葉虫類、光楯類など       鋏角類

Antennulata説

節足動物 大顎類 多足類、甲殻類、六脚類など   Artiopoda †三葉虫類 、†光楯類 など   ? †Megacheira   鋏角類   ウミグモ類       †サンクタカリス     †ハベリア         †モリソニア   真鋏角類   カブトガニ類       †ウミサソリ類     クモガタ類

現生の鋏角類（太字）といくつかの化石節足動物（†）の系統関係。姉妹群関係が不確実のものは複数分岐としてまとめられる。

化石節足動物との系統関係については、三葉虫類（Trilobita）とそれらしい節足動物を含んた分類群三葉形類（Trilobitomorpha）に類縁とする説は、20世紀においては主流であった。鋏角類と三葉形類は、共にArachnomorphaをなし、その中で鋏角類は三葉形類から派生しているとされ、特に節口類と三葉形類の形質は少なからぬ比較された（幅広い背甲・平板状の鰓脚/外肢・顎基をもつ頭部付属肢など）。同時に光楯類（Aglaspidida）は、鋏角類のように頭部（前体）に鋏角を含めて6対の付属肢をもつと解釈され、節口類の鋏角類と誤解された。三葉形類は触角をもつため、これにより、鋏角類は三葉形類から派生している過程で触角（およびそれをもつ体節）を二次的に退化したと考えられ、ケロニエロンなど一部の化石節足動物が、その中間形態を表すとされることもあった。

しかし、20世紀後期の議論を始めとして、光楯類は上記の鋏角類らしい特徴を欠く（頭部の付属肢は4-5対しかなく、最初の付属肢は鋏角ではなく触角である）ことが徐々に判明し、21世紀では三葉形類・ケロニエロン類などと共にArtiopoda類に分類されるようになった。そして90年代の研究を始めとして、鋏角類の鋏角は第1触角に相同であると後に分かり（前述参照）、前述の系統仮説もこれにより見直しがなされている。21世紀になっても、根拠は20世紀と多少異なりながらArachnomorpha説（鋏角類+Artiopoda類）を支持する研究はあるが、確実でなく、逆にArtiopoda類（少なくとも三葉虫類）と大顎類の類縁関係（Antennulataをなす）を支持する見解もある。

• 
  様々なMegacheira類
• 
  ハベリア
• 
  モリソニア

鋏角類はカンブリア紀に起源と考えられ、基盤的な鋏角類とされるカンブリア紀の節足動物はいくつか挙げられる。Megacheira類は鋏角類らしい神経系と鋏角を彷彿とさせる構造をした大付属肢があり、議論の余地があるが、類縁関係にあることを示唆している。同期のサンクタカリスやハベリアなどを含んだハベリア類（ハベリア目 Habeliida）は、再検討により鋏角類らしい体制をもつことが判明した。しかし、これらの節足動物は鋏角に相同と思われる付属肢をもつものの、そのいずれも確実に鋏角といえるほどの構造を欠いている。モリソニア類（モリソニア目 Mollisoniida）のモリソニアの1種 Mollisonia plenovenatrix は、真の鋏角をもつことが認められる初のカンブリア紀節足動物で、胴部の付属肢がカブトガニ類の書鰓らしい構造も備わっている。

節足動物であると考えられるアノマロカリス類の前部付属肢も口より前にあるため、触角がなく、口より前に口器をなす附属肢由来の構造がある点で、これと鋏角を相同と見なす知見があった。そこで、基盤的な節足動物の中からアノマロカリス類と鋏角類がまず分化し、鋏角の分枝が触角化したことからそれ以外の節足動物が分化した、という説も出ている（小野(2009)）。中でもMegacheira類は、両者の中間的な群であると見なされた。しかし、神経解剖学的証拠はこの系統関係（および付属肢の相同性）を支持せず、アノマロカリス類の前部付属肢は前大脳性（先節由来）である一方、Megacheira類の大付属肢と鋏角類の鋏角は大顎類の触角と同様に、中大脳性（第1体節由来）であることを明らかにした。

下位分類

• 
  ウミグモ類
• 
  カブトガニ類
• 
  ウミサソリ類
• 
  クモガタ類

鋏角類は通常、大きくウミグモ類（Pycnogonida、ウミグモ綱、皆脚綱）と真鋏角類（Euchelicerata）の2群に分かれ、後者は更にカブトガニ類・ウミサソリ類などを含んだ節口類（Merostomata、節口綱、腿口綱）、およびクモ・サソリ・ダニなどの陸生群を含んだクモガタ類（Arachnida、クモガタ綱、蛛形綱、クモ綱）として細分される。

しかしこのような分類体系の一部は、系統関係を適切に反映していないと思われ、以下の議論が繰り広げられる。

節足動物   大顎類   鋏角類   ウミグモ類   真鋏角類   カブトガニ類       †ウミサソリ類     クモガタ類

最も広く認められる鋏角類の系統関係。（青桁=節口類）

節足動物   ウミグモ類   Cormogonida   大顎類   真鋏角類   カブトガニ類       †ウミサソリ類     クモガタ類

Cormogonida仮説。ウミグモ類の系統的位置によって鋏角類は解体される。（青桁=節口類）

クモガタ類：

四肺類（クモ+ウデムシ+サソリモドキ+ヤイトムシ）の単系統性は昔今を通じて広く認められ、サソリとの姉妹群関係（蛛肺類）も分子系統学と遺伝子重複に支持されるが、それ以外の群の類縁関係は主に分子系統解析によって不確定の状態に至った。ダニの単系統性は賛否両論で、またクモガタ類自体が非単系統ではないかと思われることもしばしばある。

→詳細は「クモ綱 § 系統関係」を参照

節口類：

化石群であるウミサソリ類は、後に生殖器官の形質に基づいてカブトガニ類よりもクモガタ類に近縁であるとされる。こうして節口類はクモガタ類に対して側系統群とされることが一般的になり、「節口類」を破棄させる見方もある。また、従来ではカブトガニ類の一部としてまとめられた化石群（Synziphosurine）は、他の真鋏角類に対して非単系統であることも示唆される。

→詳細は「節口綱 § 系統関係」、「カブトガニ類 § 系統関係」、および「ウミサソリ § 系統関係」を参照

ウミグモ類：

真鋏角類の姉妹群になる説は形態学・分子系統学の両方に最も広く認められるが、クモガタ類に含まれ・残り全ての現生節足動物（Cormogonida）から孤立した群、などの見解もある。特に後者の場合、真鋏角類は大顎類とCormogonidaをなし、鋏角類（鋏角亜門）は多系統群として解体され、代わりにウミグモ類と真鋏角類を亜門（ウミグモ亜門、真鋏角亜門）へと昇格させる見方もある。ウミグモ類自体の単系統性は確実であるが、その内部系統は分子系統解析によって再編成されつつある。

→詳細は「ウミグモ綱 § 系統関係」を参照

2019年現在、真鋏角類の単系統性は確実であり、ウミグモ類と単系統群の鋏角類になることも広く認められる。真鋏角類の中でカブトガニ類は基盤的で、ウミサソリ類は一般にクモガタ類の近縁と見なされる。蛛肺類以外のクモガタ類の系統関係は、未だに議論の余地がある。

2011年時点では、11万種以上の現生鋏角類が記載される。百万種に及ぶ六脚類ほどではないが、節足動物の中で鋏角類は2番目に種数の多い亜門である。

• 鋏角亜門 Chelicerata - 鋏角類。第1体節の付属肢は鋏角/鋏肢。
  • ウミグモ綱（皆脚綱） Pycnogonida - ウミグモ。胴部は円筒状、吻と担卵肢をもつ。
    • Palaeopantopoda †
    • パレオイソプス目 Palaeoisopoda †
    • Nectopantopoda†
    • 皆脚目 Pantopoda
  • 真鋏角類 Euchelicerata - 後体第2-7節の付属肢は祖先形質として蓋板状。
    • 節口綱（腿口綱） Merostomata（クモガタ類を除いた側系統群とされる）- 節口類。背甲は付属肢を覆うほど発達し、脚の基節に顎基をもつ。
      • カブトガニ目（剣尾目） Xiphosura
      • Chasmataspidida †
      • ウミサソリ目（広翼目） Eurypterida †
    • クモガタ綱 （蛛形綱、クモ綱）Arachnida - クモガタ類。背甲は付属肢を覆わず、後体第1節（第7体節）は付属肢を欠き、口は前腹側方向に開く。
      • ダニ亜綱 Acari - ダニ類。鋏角と触肢は顎体部（gnathosoma）となる。
        • 胸穴ダニ上目 Parasitiformes
          • アシナガダニ目 Opilioacarida
          • マダニ目 Ixodida
          • カタダニ目 Holothyrida
          • トゲダニ目 Gamasida
        • 胸板ダニ上目 Acariformes
          • ササラダニ目 Oribatida
          • ケダニ目 Prostigmata
      • コヨリムシ目 Palpigradi
      • ムカシザトウムシ目 Phalangiotarbi †
      • ザトウムシ目 Opiliones
      • クツコムシ目 Ricinulei
      • ヒヨケムシ目 Solifugae
      • カニムシ目 Pseudoscorpiones
      • 蛛肺類 Arachnopulmonata - 書肺をもつ。
        • サソリ目 Scorpiones
        • ワレイタムシ目 Trigonotarbida †
        • 四肺類 Tetrapulmonata - 後体第2-3節（第8-9体節）のみに書肺をもち、鋏角はナイフ状。
          • Serikodiastida - 後体第4-5体節に出糸器官をもち、鋏角の牙は剛毛を欠く。
            • Uraraneida †
            • クモ目（真正クモ目）Araneae
          • Schizotarsata - 脚の跗節は3つ以上の跗小節に分かれる。
            • コスリイムシ目 Haptopoda †
            • 脚鬚類 Pedipalpi - 触肢と第1脚はそれぞれ捕獲器と感覚器に特化。
              • ウデムシ目 Amblypygi
              • 有鞭類 Uropygi
                • サソリモドキ目 Thelyphonida
                • ヤイトムシ目 Schizomida

進化史

ウミサソリの1属ユーリプテルスの想像図

鋏角類は古生代の初期に出現し、常に節足動物相の一翼を担ってきた。特に古生代前期には非常に繁栄し、ウミサソリはシルル紀にほぼ食物連鎖の頂点に位置し、史上最大の節足動物の一つになっている。また生物の陸上進出が始まったときにも早い時期に陸生種を出し、肉食者としての地位を築いた。しかし、多くは次第に衰退し、現在ではクモ類・ダニ類以外は種数もごく少なく、生きている化石的なものが多い。

この理由として、一つには鋏角類の前体にある付属肢は殆どが歩脚となり、口器として独立した付属肢は1対の鋏角しかなく、複雑で多様な口器を発達させる余地がなかったことが挙げられる。このため、その歴史の早期には強力な肉食者として存在したが、それ以降に食性についての幅広い適応を行うことができなかった。また、陸上種に関しては呼吸器としての書肺をもっていたが、そのために気管の発達が遅れ、そのために運動能力において後れを取ったとの説もある。

しかしクモ類とダニ類は例外的で、多様化して大きな発展を遂げた。前者は糸と、それによる網の活用で広範囲な昆虫を捕食する能力を発達させたこと、後者では小さな体を利してニッチを拡大し、食性の幅を広げたことによると思われる。

参考文献

• 内田亨監修『動物系統分類学(全10巻)第7巻(中A) 節足動物(IIa)』,(1966),中山書店
• 石川良輔編『節足動物の多様性と系統』,(2008),バイオディバーシティ・シリーズ6(裳華房)
• 小野展嗣編著、『日本産クモ類』、(2009)、東海大学出版会

関連項目

• 節足動物
• 鋏角
• 触肢
• 大顎類
• Megacheira