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| 画像キャプション = ''C. buchseri''のホロタイプ標本(PIMUZ T 4351)。[[スイス]]の[[チューリッヒ大学]]古生物学博物館の展示 |
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| 下位分類名 = [[種 (分類学)|種]] |
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* '''''C. petrinus''''' {{AUY|Leidy|1868}} |
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*''C. natans'' |
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* '''''C. buchseri''''' {{AUY|Sander|1989}} |
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*''C. germanicus'' |
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* '''''C. nichollsi''''' {{AUY|Fröbisch ''et al.''|2006}} |
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*''C. nevadanus'' |
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* '''''C. duelferi''''' {{AUY|Klein ''et al.''|2020}} |
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*''C. parvus'' |
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* '''''C. youngorum''''' {{AUY|Sander ''et al.''|2021}} |
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*''C. piscosus'' |
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|シノニム = |
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*''C. grandis'' |
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*''C. petrinus'' |
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*''C. buchseri'' |
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* ''Cymbospondylus (?) grandis'' ({{AUY|Leidy|1868}}){{AUY|Merriam|1902}}}} |
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'''キンボスポンディルス'''（[[学名]]:{{snamei|Cymbospondylus}}）は、2億4000万年前から2億1000万年前にあたる[[中生代]][[三畳紀]]中期から後期にかけ生息していた原始的な初期の[[魚竜]]である。以前は[[シャスタサウルス科]]に分類されていたが、後にさらに原始的な位置づけとされた<ref>Motani, R. 1999: Phylogeny of the Ichthyopterygia. Journal of Vertebrate Paleontology. 19 (3): 473 – 496</ref>。 |
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'''キンボスポンディルス'''（[[学名]]：'''''Cymbospondylus'''''）は、[[三畳紀]]に生息した[[魚竜目]]に属する大型海棲[[爬虫類]]の[[属 (分類学)|属]]。体サイズは[[種 (分類学)|種]]によるが、全長10メートルに達する種も報告されている<ref name=BBC/>。1868年に記載された[[アメリカ合衆国]][[ネバダ州]]産の部分的な[[化石]]が最初に発見され、その後1900年代初頭に全身骨格が発見された<ref name=BBC/>。長い[[尾]]を左右に振って遊泳し、海棲動物を[[捕食]]していたとされる<ref name=BBC>{{Cite book|和書|page=65 |title=よみがえる恐竜・古生物 |author1=[[ティム・ヘインズ]] |author2=ポール・チェンバーズ |translator=[[椿正晴]] |others=[[群馬県立自然史博物館]] 監修 |isbn=4-7973-3547-5 |publisher=SBクリエイティブ}}</ref>。 |
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== 研究史 == |
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===発見と同定=== |
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[[File:Cymbospondylus piscosus holotype.jpg|thumb|left|''C. piscosus''のホロタイプ標本のブロック]] |
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1868年、[[アメリカ合衆国]]の古生物学者[[ジョゼフ・ライディ]]は[[中期三畳紀|中部三畳系]]から産出した[[魚竜]]の2新属を記載した。記載に際して基づいた標本は同国[[ネバダ州]]の複数の産地から回収された[[椎骨]]の化石であり、いずれも地質学者{{仮リンク|ジョサイア・ホイットニー|en|Josiah Whitney}}を介して提供されたものであった。2属のうち1つがキンボスポンディルスであり、ライディは本属に2種を分類した。第一の種は''C. piscosus''で、ライディは様々な[[山脈]]で発見された脊椎に基づいて命名した<ref name="L68"/>。''C. piscosus''のホロタイプ標本はネバダ州{{仮リンク|オースティン (ネバダ州)|label=オースティン|en|Austin, Nevada}}北西部にてNew Pass Rangeで発見された不完全な5個の[[胴椎]]を含むブロックである{{sfn|Merriam|1902|p=104}}{{sfn|Merriam|1908|p=123}}<ref name="S89"/><ref name="Fea06"/>{{efn|1=Leidy (1868)はホロタイプについて僅かに異なる記載を行っており、胴椎の数を4個としている。これは化石の保存に起因するものである<ref name="L68"/>。}}。ライディは他の2個の標本を本種に分類しており、1個はHumboldt Rangeのスターキャニオンで発見された一連の8個の[[尾椎]]で、もう1個はToiyabe Rangeで発見された同じく尾椎と推測される1個の椎骨である。第二の種''C. petrinus''はHumboldt Rangeで発見された5個の大型の胴椎に基づいて命名された<ref name="L68">{{cite journal|author=Joseph Leidy|title=Notice of some reptilian remains from Nevada|journal=Proceedings of the Philadelphia Academy of Sciences|year=1868|volume=20|pages=177–178|url=https://www.biodiversitylibrary.org/page/9768327#page/185/mode/1up}}</ref>。属名''Cymbospondylus''は[[古代ギリシア語]]で「カップ」を意味する{{lang|grc|κύμβη}} (''kymbē'')と「椎骨」を意味する{{lang|grc|σπόνδυλος}} (''spondylos'')に由来し、「カップ状の椎骨」という意味になる。これは骨格のうち椎骨の明らかな形状を反映したものである<ref name="Paleofile">{{cite web|title=''Cymbospondylus''|url=http://www.paleofile.com/Ichthyosaurs/Cymbospondylus.asp|website=Paleofile |accessdate=2024-09-07}}</ref>。1868年の論文ではタイプ種が指定されていなかったため、1902年に{{仮リンク|ジョン・キャンベル・メリアム|en|John Campbell Merriam}}が''C. piscosus''をタイプ種に指定した{{sfn|Merriam|1902|p=104}}。本種はライディによる本属の公式な記載において最初に命名されたものである<ref name="L68"/>。 |
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|image1 = Cymbospondylus_petrinus_skull.jpg |
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|image2 = The Osteology of the Reptiles-275 kijhv jh ghj.png |
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|alt1 = Drawing of a gray ichthyosaur skull on a white background |
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|alt2= Drawing of an ichthyosaur skeleton on white background |
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|footer = 20世紀初頭に[[カリフォルニア大学]]による発掘調査の間に発見された''C. petrinus''の標本UCMP 9950のスケッチ |
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1901年から1907年の間に、[[カリフォルニア大学]]は三畳紀の魚竜を可能な限り多く回収してより詳細な調査をするため、合衆国内の様々な場所へ10回の発掘遠征を実施した。これらの発掘遠征はメリアムによって主導され、ほぼ全てが{{仮リンク|アニー・モンタギュー・アレキサンダー|en|Annie Montague Alexander}}による資金援助を受けた。この調査により最終的に50個を超える標本が回収され、それぞれが骨格のかなりの部分を保存していた{{sfn|Merriam|1908|p=5-6}}。これらの化石の中にはUCMP 9950に指定されたほぼ完全な骨格を含め非常に保存の良好な''C. petrinus''の化石が複数あり、その全てがライディから言及された原産地で発見された。研究で言及された他の魚竜と同様に、メリアムは新たに知られた化石に基づいてキンボスポンディルスをより詳細に記載した{{sfn|Merriam|1908|p=65-70, 104-122}}。メリアムによる''C. petrinus''の解剖学的記載はいまだ有効とみなされており、キンボスポンディルスの後続研究における[[比較解剖学]]にも用いられ、本種に妥当性をもたらしている<ref name="S89"/><ref name="MM04">{{cite journal|author1=Michael W. Maisch|author2=Andreas T. Matzke|title=Observations on Triassic ichthyosaurs. Part XIII: New data on the cranial osteology of ''Cymbospondylus petrinus'' (LEIDY, 1868) from the Middle Triassic Prida Formation of Nevada|year=2004|journal=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte|volume=2004|issue=6|pages=370–384|doi=10.1127/njgpm/2004/2004/370|s2cid=221243435|url=https://www.researchgate.net/publication/260273528}}</ref><ref name="Fea06"/><ref name="Kea20"/><ref name="Sea21a"/>。 |
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''C. petrinus''と異なり、タイプ種''C. piscosus''の追加標本は発見されていない。メリアムの研究では、体サイズが小型であることとホロタイプ標本の椎骨に存在する規則的な窪んだ表面に基づいて''C. piscosus''を識別可能とされた{{sfn|Merriam|1902|p=104}}{{sfn|Merriam|1908|p=123-124}}。しかしその後''C. piscosus''の有効性に疑問が投げかけられ、複数の研究者が当該化石の疑わしい性質に言及した<ref name="S89"/>。McGowan and [[藻谷亮介|Motani]] (2003)は''C. piscosus''の椎骨が種の有効性を証明する標徴形質を示さないと指摘した。タイプ種が[[疑問名]]である場合属そのものも疑問名になるため、この事態は分類学的問題を生じることとなった。この問題を解消するため、マッゴーワンと藻谷は''C. petrinus''の最も完全な標本 UCMP 9950 を''C. piscosus''のネオタイプに指定できることを示唆した{{sfn|McGowan|Motani|2003|p=65-66}}。しかし、[[動物命名法国際審議会]]への正式な審判請求が行われていないため、提案されているネオタイプに対する学名''C. petrinus''は追って通知があるまで保持される<ref name="Fea06"/>。Wolniewicz (2017)はメリアムにより記載された追加の化石を''C. piscosus''に分類し、''C. petrinus''と''C. piscosus''とをシノニムとした{{sfn|Wolniewicz|2017|p=123}}。しかしこの提案は博士論文に留まっており、[[国際動物命名規約]]条8により公表された著作物に掲載されたものと見なされないため、正式に有効でない<ref>{{cite web|author=International Commission on Zoological Nomenclature|work=International Code of Zoological Nomenclature|title=Article 8. What constitutes published work|year=2012|url=https://code.iczn.org/criteria-of-publication/article-8-what-constitutes-published-work/|edition=4th|access-date=July 16, 2021}}</ref><ref>{{cite web|author=Mike Taylor|title=''Notes on Early Mesozoic Theropods'' and the future of zoological nomenclature|date=June 8, 2010|website=Sauropod Vertebra Picture of the Week|url=https://svpow.com/2010/06/08/notes-on-early-mesozoic-theropods-and-the-future-of-zoological-nomenclature|archive-url=https://web.archive.org/web/20210309173922/https://svpow.com/2010/06/08/notes-on-early-mesozoic-theropods-and-the-future-of-zoological-nomenclature/|archivedate=March 9, 2021 |accessdate=2024-09-07}}</ref>。従って、''C. piscosus''は本属のタイプ種であるものの、本属の大半の記載には含まれていない<ref name="Kea20"/><ref name="Sea21a"/>。 |
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=== 認められた種 === |
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1927年、[[スイス]]の[[サン・ジョルジョ山]]の産地にて、[[ベザーノ層]]で大型の魚竜の骨格が発見された。この化石は{{仮リンク|ベルンハルト・パイヤー|en|Bernhard Peyer}}により1944年に言及された<ref name="Peyer1944">{{cite journal|language=de|author=Bernhard Peyer|title=Die Reptilien vom Monte San Giorgio|trans-title=The reptiles of Monte San Giorgio|journal=Neujahrsblau der Naturforschcnden Gesellschaft in Zürich|volume=146|pages=1–95|year=1944}}</ref>。その20年後、Kuhn-Schnyder (1964)は当該標本の写真を公開し、当時北アメリカからしか化石が産出していなかったキンボスポンディルスと親和性を共有していることを示唆した<ref>{{cite journal|language=de|author=Emil Kuhn-Schnyder|title=Die Wirbellierfauna der Tessiner Kalkalpen|trans-title=The vertebrate fauna of the Ticino Limestone Alps|journal=Geologische Rundschau|volume=53|pages=393–412|year=1964|doi=10.1007/BF02040759|s2cid=129726404}}</ref>。件の標本はPIMUZ T 4351に指定された後、{{仮リンク|パウル・マルティン・ザンダー|de|Martin Sander (Paläontologe)}}により1989年に''C. buchseri''として記載・命名され、[[ヨーロッパ]]におけるキンボスポンディルスの存在が確認された。種小名''buchseri''は最初の主な専門的業績として1931年にホロタイプ標本のプレパレーションを行った[[チューリッヒ大学]]古生物学博物館のメンバーであるFritz Buchserへの献名である<ref name="S89">{{cite journal|author=P. Martin Sander|title=The large ichthyosaur ''Cymbospondylus buchseri'', sp. nov., from the Middle Triassic of Monte San Giorgio (Switzerland), with a survey of the genus in Europe|journal=[[w:Journal of Vertebrate Paleontology|Journal of Vertebrate Paleontology]]|volume=9|issue=2|pages=163–173|year=1989|doi=10.1080/02724634.1989.10011750|s2cid=128403865|jstor=4523251|bibcode=1989JVPal...9..163S |url=https://www.researchgate.net/publication/254313617}}</ref>。 |
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[[File:Cymbospondylus nichollsi FMNH.jpg|thumb|left|upright=1.1|alt=|''C. nichollsi''のホロタイプ標本(FMNH PR 2251)である部分的頭蓋骨。[[シカゴ]]の[[フィールド博物館]]の展示]] |
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''C. petrinus''はネバダ州から化石が産出しているうちで有効な唯一の種であったが、21世紀初、Fröbisch ''et al.'' (2006)がネバダ州のAugusta Mountainsで発見された不完全な骨格標本FMNH PR 2251に基づいて''C. nichollsi''を記載した。この化石は当初''C. petrinus''の新標本の発見に期待されて発掘されたものであったが、解剖学的差異が多いことから別種として確立されることになった。本種の種小名は三畳紀の魚竜研究に多大な貢献を残した、三畳紀の海棲爬虫類の専門家であるアメリカ系カナダ人の古生物学者{{仮リンク|エリザベス・ニコルズ|en|Elizabeth Nicholls}}への献名である<ref name="Fea06">{{cite journal|author1=Nadia Fröbisch|author2=P. Martin Sander|author3=Olivier Rieppel|title=A new species of ''Cymbospondylus'' (Diapsida, Ichthyosauria) from the Middle Triassic of Nevada and a re-evaluation of the skull osteology of the genus|journal=[[w:Zoological Journal of the Linnean Society|Zoological Journal of the Linnean Society]]|volume=147|issue=4|pages=515–538|year=2006|doi=10.1111/j.1096-3642.2006.00225.x|s2cid=84720049|doi-access=free}}</ref><ref name="Paleofile"/>。この記載において、Fröbischらは''C. petrinus''に分類されたほぼ完全な骨格UCMP 9913{{efn|1=Merriam (1908)が記載した''C. petrinus''の追加標本の1つ{{sfn|Merriam|1908|p=105-110}}。}}が実際には形質の類似性から''C. nichollsi''に属する可能性があるとした。しかし、当該標本が科学文献であまり扱われていないため、Fröbischらは本標本が''C. petrinus''の種内変異を示すかどうかが判断できずより詳細な記載が必要であると判断した<ref name="Fea06"/>。キンボスポンディルスの後続研究においてUCMP 9913はFröbischらの示唆した可能性と異なり''C. petrinus''に分類されているが<ref name="Sea21b"/>、顕著な差異も同時に言及されている<ref name="Kea20"/>。Wolniewicz (2017)は''C. nichollsi''を解剖学的に再記載しこれを''C. piscosus''のジュニアシノニムとしたが{{sfn|Wolniewicz|2017|p=149}}、この見解は共有されておらずその後の後続研究で本種は有効な種として扱われている<ref name="Kea20"/><ref name="Sea21a"/><ref name="Sea21b"/>。 |
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2011年には新しいキンボスポンディルスの化石がAugusta Mountainsで発見され、3年後の2014年に発掘された。この部分的な骨格は2013年に同時代の大型魚竜[[タラットアルコン]]の記載で言及され<ref name="Fea13b">{{cite journal|author1=Nadia B. Fröbisch|author2=Jörg Fröbisch|author3=P. Martin Sander|author4=Lars Schmitz|author5=Olivier Rieppel|title=Supporting Information|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|year=2013|volume=110 |issue=4 |pages=1393–1397 |doi=10.1073/pnas.1216750110 |doi-access=free |pmid=23297200 |pmc=3557033 |bibcode=2013PNAS..110.1393F |url=https://www.pnas.org/action/downloadSupplement?doi=10.1073%2Fpnas.1216750110&file=pnas.201216750si.pdf}}</ref>、2018年の組織学的研究に際しても言及され分析対象となった<ref name="Houssayeetal2018">{{cite journal|author1=Alexandra Houssaye|author2=Yasuhisa Nakajima|author3=P. Martin Sander|title=Structural, functional, and physiological signals in ichthyosaur vertebral centrum microanatomy and histology|journal=[[w:Geodiversitas|Geodiversitas]]|year=2018|volume=40|issue=2|pages=161–170|doi=10.5252/geodiversitas2018v40a7|s2cid=56134834|url=https://www.researchgate.net/publication/324484636}}</ref>。本標本 LACM DI 158109 はKlein ''et al.'' (2020)で''C. duelferi''のホロタイプとして指定された。本種の種小名は[[中生代]]の海棲爬虫類の調査に貢献した化石プレパレーターのOlaf Dülferへの献名である<ref name="Kea20">{{cite journal|author1= |
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Nicole Klein|author2=Lars Schmitz|author3=Tanja Wintrich|author4=P. Martin Sander|title=A new cymbospondylid ichthyosaur (Ichthyosauria) from the Middle Triassic (Anisian) of the Augusta Mountains, Nevada, USA|journal=[[w:Journal of Systematic Palaeontology|Journal of Systematic Palaeontology]]|year=2020|volume=18|issue=14|pages=1167–1191|doi=10.1080/14772019.2020.1748132|bibcode=2020JSPal..18.1167K |s2cid=219078178|url=https://www.researchgate.net/publication/340802048}}</ref><ref name="Paleofile"/>。 |
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[[File:Cymbospondylus youngorum skull.jpg|thumb|upright=1.2|''C. youngorum''のホロタイプ標本の頭蓋骨(LACM DI 157871)。[[ネバダ州]][[Winnemucca, Nevada|ウィネマッカ]]のHumboldt博物館の展示]] |
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1998年にザンダーはAugusta Mountainsでキンボスポンディルスの別の標本を発見し、2014年から2015年にかけて仲間と発掘を行った<ref name="Sea21b"/>。プレパレーションの後、本標本LACM DI 157871は大型の完全な頭骨・複数の[[頸椎]]・右[[上腕骨]]と断片的な[[肩帯]]からなることが判明した。''C. duelferi''の同定から1年後、本標本はSander ''et al.'' (2021)によりキンボスポンディルス属のさらなる新種として同定された<ref name="Sea21a">{{cite journal|author1=P. Martin Sander|author2=Eva Maria Griebeler|author3=Nicole Klein|author4=Jorge Velez Juarbe|author5=Tanja Wintrich|author6=Liam J. Revell|author7=Lars Schmitz|title=Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans|journal=[[サイエンス|Science]]|volume=374|issue=6575 |
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|pages=eabf5787|year=2021|pmid=34941418|doi=10.1126/science.abf5787|s2cid=245444783|doi-access=free}}</ref><ref name="Sea21b">{{cite journal|author1=P. Martin Sander|author2=Eva Maria Griebeler|author3=Lars Schmitz|title=Supplementary Materials for Early giant reveals faster evolution of large body size in ichthyosaurs than in cetaceans|journal=[[サイエンス|Science]]|year=2021|volume=374 |issue=6575 |pages=eabf5787 |doi=10.1126/science.abf5787 |pmid=34941418 |url=https://www.science.org/action/downloadSupplement?doi=10.1126%2Fscience.abf5787&file=science.abf5787_sm.pdf}}</ref>。本種''C. youngorum''の種小名は発掘プロジェクトを資金面で支えた<ref name="DP21">{{cite journal|author1=Lene Liebe Delsett|author2=Nicholas D. Pyenson|title=Early and fast rise of Mesozoic ocean giants|journal=[[Science (journal)|Science]]|year=2021|volume=374|issue=6575|pages=1554–1555|doi=10.1126/science.abm3751|pmid=34941421|bibcode=2021Sci...374.1554D|s2cid=245456946}}</ref>Tom Young と Bonda Youngへの献名である<ref name="Sea21a"/>。 |
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=== 本属に属する可能性のある種 === |
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より部分的なキンボスポンディルスの標本はヨーロッパの様々な地層で他にも多数発見されているが、具体的な分類は確定しておらず、科学文献ではキンボスポンディルス属未定種（''Cymbospondylus'' sp.）として扱われている。これらの標本のうち3個は[[アイダホ州]]（アメリカ合衆国）、2個は[[スヴァールバル諸島]]（[[ノルウェー]]）から産出しており、共に[[前期三畳紀|下部三畳系]]の[[オレネキアン]]階にあたる。このため、これらの化石はキンボスポンディルス属のうち最古の標本群となっている<ref name="MC94"/><ref name="Eea18"/><ref name="Sea24"/>。 |
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キンボスポンディルス属に潜在的に含まれる可能性のある標本を以下に列挙する。 |
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* [[イタリア]]の{{ill|Monte Seceda|it|Seceda}}から産出した魚竜の前半身を保存した部分的骨格についてKuhn-Schnyder (1980)が記載した。記載された標本は当初[[シャスタサウルス]]属未定種（''Shastasaurus'' sp.）に分類されていたが<ref name="K80">{{cite journal|language=de|author=Emil Kuhn-Schnyder|title=Über Reste eines großen Ichthyosauriers aus den Buchensteiner Schichten (ladinische Stufe der Trias) der Seceda (NE St. Ulrich/Ortisei, Prov. Bozen, Italien)|trans-title=About the remains of a large ichthyosaur from the Buchenstein layers (Ladin stage of the Triassic) of the Seceda (NE St. Ulrich/Ortisei, Prov. Bozen, Italy)|journal=Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien|year=1980|volume=83|pages=231–244|url=https://www.zobodat.at/pdf/ANNA_83_0231-0244.pdf}}</ref>、ザンダーが1989年に''C. buchseri''を記載した際に本標本もキンボスポンディルス属に再分類された<ref name="S89"/>。この分類が現代も認められている<ref name="BR12"/>。 |
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* [[ノルウェー]]の[[スヴァールバル諸島]]に位置する[[スピッツベルゲン島]]の別々の産地から産出した2個の標本をSander (1992)が記載した。論文中で最初に記載された標本PIMUZ A/III 496は1961年に{{仮リンク|Botneheia|en|Botneheia}}で発見された標本であり、より保存が良好で、[[肋骨]]と関節した17個の椎骨からなる。2番目の標本PIMUZ A/III 554 および 555は2個の単離した椎骨からなり、{{仮リンク|Wichebukta|en|Wichebukta}}という湾で発見されたものである<ref name="S92">{{cite journal|author=P. Martin Sander|title=''Cymbospondylus'' (Shastasauridae: Ichthyosauria) from the Middle Triassic of Spitsbergen: filling a paleobiogeographic gap|journal=[[w:Journal of Paleontology|Journal of Paleontology]]|year=1992|volume=66|issue=2|pages=332–337|doi=10.1017/S0022336000033825|s2cid=132741980|jstor=1305917|bibcode=1992JPal...66..332S|url=https://www.researchgate.net/publication/260391769}}</ref>。 |
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* アメリカ合衆国アイダホ州のThaynes FormationでH・グレゴリー・マクドナルドが1985年に発見した多数のキンボスポンディルスの化石について、Massare and Callaway (1994)が言及した<ref name="MC94">{{cite journal|author1=Judy A. Massare|author2=Jack M. Callaway|title=''Cymbospondylus'' (Ichthyosauria: Shastasauridae) from the Lower Triassic Thaynes Formation of southeastern Idaho|journal=[[w:Journal of Vertebrate Paleontology|Journal of Vertebrate Paleontology]]|year=1994|volume=14|issue=1|pages=139–141|doi=10.1080/02724634.1994.10011545|jstor=4523552|bibcode=1994JVPal..14..139M|s2cid=129916464}}</ref>。 |
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* Rieppel and Vecchia (2001)はイタリアの[[フォルニ・ディ・ソット]]で発見された三畳紀の海棲爬虫類を一覧化しており、その中には間違いなくキンボスポンディルスとされる2個の化石も含まれている。これらのコレクションのうち1個目の化石は1個の椎骨・1本の神経棘・3個の肋骨断片であり、2個目の化石は2個の単離した椎骨からなる<ref>{{cite journal|author1=Olivier Rieppel|author2=Fabio Marco Dalla Vecchia|title=Marine reptiles from the Triassic of the Tre Venezie Area, Northeastern Italy|journal=[[w:Field Museum of Natural History|Fieldiana, Geology]]|series=New Series|year=2001|volume=44|pages=1–25|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/25238#page/3/mode/1up}}</ref>。 |
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* イタリアの[[ピアッツァ・ブレンバーナ]]で発見された多少部分的なキンボスポンディルスの4個の椎骨について、Balini and Renesto (2012)はMCSNB 11689 A, B, C, および Dの標本番号の下で言及した<ref name="BR12">{{cite journal|author1=Marco Balini|author2=Silvio C. Renesto|title=''Cymbospondylus'' vertebrae (Ichthyosauria, Shastasauridae) from the Upper Anisian Prezzo Limestone (Middle Triassic, Southern Alps) with an overview of the chronostratigraphic distribution of the group|journal=Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia|year=2012|volume=118|issue=1|pages=155–172|doi=10.13130/2039-4942/5996|s2cid=131606349|doi-access=free}}</ref>。 |
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* 2013年と2018年には、スヴァールバル諸島のVikinghøgda層Vendomdalen部層で産出した多数の椎骨が属レベルで同定された<ref name="MK13">{{cite journal|author1=Erin E. Maxwell|author2=Benjamin P. Kear|year=2013|title=Triassic ichthyopterygian assemblages of the Svalbard archipelago: A reassessment of taxonomy and distribution|journal=[[w:Geologiska föreningen|GFF]]|volume=135|issue=1|pages=85–94|doi=10.1080/11035897.2012.759145|bibcode=2013GFF...135...85M|s2cid=129092001|url=https://www.researchgate.net/publication/263214147}}</ref><ref name="Eea18">{{cite journal|author1=Victoria S. Engelschiøn|author2=Lene L. Delsett|author3=Aubrey J. Roberts|author4=Jørn H. Hurum|title=Large-sized ichthyosaurs from the Lower Saurian niveau of the Vikinghøgda Formation (Early Triassic), Marmierfjellet, Spitsbergen|journal=[[w:Norwegian Journal of Geology|Norwegian Journal of Geology]]|year=2018|volume=98|issue=2|pages=239–265|doi=10.17850/njg98-2-05|hdl=10852/71102|s2cid=135275680|hdl-access=free|doi-access=free}}</ref><ref name="Sea24">{{cite journal|author1=P. Martin Sander|author2=René Dederichs|author3=Tanja Schaaf|author4=Eva Maria Griebeler|title=''Cymbospondylus'' (Ichthyopterygia) from the Early Triassic of Svalbard and the early evolution of large body size in ichthyosaurs|journal=[[w:PalZ|PalZ]]|year=2024|volume=98 |issue=2 |pages=275–290 |s2cid=269252902|bibcode=2024PalZ...98..275S|doi=10.1007/s12542-023-00677-3|doi-access=free}}</ref>。 |
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{{location map+|World|AlternativeMap=Land shallow topo 2048.jpg|float=center|width=880|caption=地図上の点としてキンボスポンディルスの化石産地を示す。オレンジ色の点は認められた北アメリカの種、赤色の点は''C. buchseri''、水色の点は本属の他の種を指す<ref name="S89"/><ref name="MC94"/><ref name="MM04"/><ref name="BR12"/><ref name="Fea06"/><ref name="Kea20"/><ref name="Sea21a"/><ref name="MK13"/><ref name="Eea18"/><ref name="Sea24"/>。|places= |
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<!--C. petrinus, nicholsi, duelferi, youngorum--> |
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<!--C. buchseri--> |
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<!--C. sp.--> |
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=== かつて分類された種 === |
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キンボスポンディルス属には有効かつ[[固有派生形質]]を持つ種が多数分類されている。しかし幾つかの種はその分類史を通し、別属に再分類されるか、既存の種のシノニムとされるか、あるいは[[疑問名]]とされてきた<ref name="Fea06"/>。Leidy (1968)はキンボスポンディルスの記載の際、Humboldt Rangeのスターキャニオンで発見された尾椎の断片に基づいて''Chonespondylus grandis''を命名した<ref name="L68"/>。本種の学名のうち属名は「[[漏斗]]」を意味する古代ギリシア語の{{lang|grc|χοάνη}} (''khoánē'', "funnel") と「椎骨」を意味する{{lang|grc|σπόνδυλος}} (''spondylos'')に由来し、種小名は[[ラテン語]]で「大型な」「幅広な」を意味する''grandis''に由来する<ref name="Paleofile"/>。Merriam (1902)はライディの発見を一覧化したが、ここで''Chonespondylus''をキンボスポンディルス属から区別する十分な形質が存在しないとし、前者を後者のシノニムとして''C. (?) grandis''として扱った{{sfn|Merriam|1902|p=106-107}}。その後、''C. petrinus''の非常に完全な新しい化石の発見に伴い、Merriam (1908)は''C. (?) grandis''を''C. petrinus''のシノニムとした{{sfn|Merriam|1908|p=104}}<ref name="Fea06"/> 。 |
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Hulke (1873)は[[イクチオサウルス]]属の種''I. polaris''を記載し、ノルウェーのスピッツベルゲン島に位置する{{仮リンク|イスフィヨルデン|en|Isfjorden (Svalbard)}}で発見された2組の肋骨断片と椎骨とに基づいて命名した<ref>{{cite journal|author=John W. Hulke|title=Memorandum on some fossil vertebrate remains collected by the Swedish expeditions to Spitzbergen in 1864 and 1868|journal=Bihang till Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar|year=1873|volume=1|issue=9|pages=1–11|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/49831#page/419/mode/1up}}</ref>。1902年にロシアの古生物学者Nikolajewitch Yakowlewは本種を[[シャスタサウルス]]属に再分類し、単離した1個の椎骨を本分類群のものに分類した<ref>{{cite journal|language=de|author=Nikolai N. Yakowlew|title=Neue funde von Trias-Sauriern auf Spitzbergen|trans-title=New discoveries of Triassic reptiles on Spitsbergen|journal=Verhandlungen der Russisch-Kaiserlichen Mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg|volume=40|year=1902|pages=179–202}}</ref>。Merriam (1908)は本種をキンボスポンディルス属に戻して学名を''C. (?) polaris''としたが、既知の化石が乏しいために真に分類を決定することができないとした{{sfn|Merriam|1908|p=149-150}}。Wiman (1910)が本種を''P. polaris''として{{仮リンク|ペソサウルス|en|Pessosaurus}}属に再分類して以降<ref>{{cite journal|language=de|author=Carl Wiman|title=Ichthyosaurier aus der Trias Spitzbergens|trans-title=Ichthyosaurs from the Triassic of Spitsbergen|journal=Bulletin of the Geological Institutions of the University of Uppsala|year=1910|volume=10|pages=124–148|url=https://paleoarchive.com/literature/Wiman1910-IchthyosaurierTriasSpitzbergens.pdf}}</ref>、本種はペソサウルス属の種として扱われている。本分類群は20世紀末に出版された研究によれば疑問名とされることもあるが、McGowan and Motani (2003)によれば{{仮リンク|未確定種|en|Species inquirenda}}であり、本種に分類される多数の化石が再び有効になる可能性のある調査中の分類群とされている{{sfn|McGowan|Motani|2003|p=128}}。 |
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Merrian (1908)は''C. petrinus''と同一産地から産出した標本に基づき、本属に2新種を設立した。1種目は後肢を構成する化石から命名された''C. nevadanus''であり、Merrian (1908)は複数の骨のプロポーションが異なることや本標本の骨の方が大型であることから、本標本を''C. petrinus''と区別した{{sfn|Merriam|1908|p=124-127}}。しかし、''C. nevadanus''の化石は種の有効性を支持するには標徴形質が不十分であり、McGowan and Motani (2003)により{{仮リンク|未確定種|en|Species inquirenda}}と判断された{{sfn|McGowan|Motani|2003|p=125}}<ref name="Fea06"/>。Merrian (1908)により設立された2種目は''C. natans''で、単離した[[上腕骨]]・[[尺骨]]・[[橈骨]]・[[中手骨]]および一連の[[尾椎]]に基づいて命名された。Merrian (1908)はこれらの骨が[[ミクソサウルス]]属との類似性を持つことを指摘し{{sfn|Merriam|1908|p=150-152}}、後にMerriam (1911)で''M (?) natans''に改名することになった<ref name="M11">{{cite journal|author=John C. Merriam|title=Notes on the relationships of the marine saurian fauna described from the Triassic of Spitzbergen by Wiman|journal=University of California Publications. Bulletin of the Department of Geology|year=1911|volume=6|issue=13|pages=317–327|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/139555#page/427/mode/1up}}</ref>。20世紀の大部分において''M (?) natans''はミクソサウルス属の有効な種と見なされていたが、Nicholls ''et al.'' (1999)により''M. nordenskioeldii''のシノニムとされた<ref>{{cite journal|author1=Elizabeth L. Nicholls|author2=Donald B. Brinkman|author3=Jack M. Callaway|title=New Material of ''Phalarodon'' (Reptilia: Ichthyosauria) from the Triassic of British Columbia and its Bearing on the Interrelationships of Mixosaurs|journal=Palaeontographica Abteilung A|year=1999|volume=252|issue=1|pages=1–22|doi=10.1127/pala/252/1998/1|s2cid=246923904|url=https://www.researchgate.net/publication/286357136}}</ref>。''M. nordenskioeldii''自体は2005年以降疑問名と考えられているが<ref>{{cite journal|author=Lars Schmitz|title=The taxonomic status of ''Mixosaurus nordenskioeldii'' (Ichthyosauria)|journal=[[w:Journal of Vertebrate Paleontology|Journal of Vertebrate Paleontology]]|volume=25|issue=4|year=2005|pages=983–985|doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0983:TTSOMN]2.0.CO;2|jstor=4524525}}</ref>、関係する化石は依然として{{仮リンク|ミクソサウルス科|en|Mixosauridae}}に分類されており、もはやキンボスポンディルス属には分類されない<ref name="Fea06"/>。 |
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[[フリードリヒ・フォン・ヒューネ|Huene]] (1916)は[[ドイツ]]の魚竜をレビューし、[[バーデン＝ヴュルテンベルク州]]の{{仮リンク|ラウフェンブルグ|en|Laufenburg, Germany}}のMuschelkalkで発見された化石に基づき、キンボスポンディルス属に2種を設立した。1種目の''C. germanicus''は椎骨を伴った1本の肋骨や{{仮リンク|基後頭骨|en|basioccipital}}に基づいて命名された<ref name="Huene1916">{{cite journal|language=de|author=Friedrich von Huene|title=Beiträge zur Kenntnis der Ichthyosaurier im deutschen Muschelkalk|trans-title=Contributions to the knowledge of ichthyosaurs in the German Muschelkalk|journal=Palaeontographica|volume=68|pages=1–68|year=1916|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/110906#page/13/mode/1up}}</ref>。直後に本種の有効性はBroili (1916)により疑問視され、独立した種として判断できるだけの特徴が存在しないと指摘された<ref>{{cite journal|language=de|author=Von F. Broili|title=Einige Bemerkungen über die Mixosauridae|trans-title=Some remarks about the Mixosauridae|journal=Anatomischer Anzeiger|volume=49|year=1916|pages=474–494|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/47658#page/490/mode/1up}}</ref><ref name="Fea06"/>。加えてこの化石は有効な種として判断されるには保存が劣悪であり<ref name="S89"/>、これらを踏まえて疑問名とされた<ref name="CM89b">{{cite journal|author1=Jack M. Callaway|author2=Judith A. Massare|title=Geographic and stratigraphic distribution of the Triassic Ichthyosauria (Reptilia; Diapsida)|journal=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen|year=1989|volume=178|pages=37–58|doi=10.1127/njgpa/178/1989/37 }}</ref>{{sfn|McGowan|Motani|2003|p=129}}。 |
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[[File:Guizhouichthyosaurus_tangae.jpg|thumb|upright=1.35|[[中華人民共和国]][[貴州省]]の地質学博物館に展示された{{snamei||Guizhouichthyosaurus}}。''Guizhouichthyosaurus''の標本の1つはかつてキンボスポンディルス属に分類されていた。]] |
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2002年、李淳 (Li Chun) と尤海魯 (You Hailu) は[[中華人民共和国]][[貴州省]]の小凹累層 ([[w:Xiaowa Formation|Xiaowa Formation]]) から発見された1個の完全な頭骨に基づいて新種''C. asiaticus''を命名した<ref>{{cite journal|language=zh, en|author1=Chun Li|author2=Hai-Lu You|title=''Cymbospondylus'' from the Upper Triassic of Guizhou, China|journal=[[w:Vertebrata PalAsiatica|Vertebrata PalAsiatica]]|volume=40|year=2002|pages=9–16|url=http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200901/W020090813372039067086.pdf}}</ref>。2006年に出版された''C. nichollsi''の正式な記載では、著者らは本種をキンボスポンディルス属に分類することに疑問を呈した。彼らは''C. nichollsi''が当時知られていたキンボスポンディルス属の種である''C. petrinus''と''C. buchseri''および''C. nichollsi''との顕著な共通点を示さないことを指摘し、実際には''Guizhouichthyosaurus tangae''のシノニムであることを示唆した<ref name="Fea06"/>。''Guizhouichthyosaurus''が同一の層から発見された後、Fröbischらによるシノニム化の提案は2009年に尚慶華 (Shang Qinghua) と李淳により受容されたが、''Guizhouichthyosaurus''がシャスタサウルス属に類似することから本種は尚と李により''S. tangae''へ再分類されることとなった<ref>{{cite journal|language=zh, en|author1=Qing-Hua Shang|author2=Chun Li|title=On the occurrence of the ichthyosaur ''Shastasaurus'' in the Guanling biota (Late Triassic), Guizhou, China|journal=Vertebrata PalAsiatica|volume=47|year=2009|issue=3|pages=178–193|url=http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/200909/P020090917531791680790.pdf}}</ref>。この分類変更はその後も争点となり、Maisch (2010)が暫定的に''Guizhouichthyosaurus''を独立属に分類した後{{sfn|Maisch|2010|p=163}}、Sander ''et al.'' (2011)も''Guizhouichthyosaurus''を独立属とし<ref>{{cite journal|author1=P. Martin Sander|author2=Xiaohong Chen|author3=Long Cheng|author4=Xiaofeng Wang|title=Short-Snouted Toothless Ichthyosaur from China Suggests Late Triassic Diversification of Suction Feeding Ichthyosaurs|journal=[[PLOS ONE]]|volume=6|issue=5|pages=e19480|year=2011|doi=10.1371/journal.pone.0019480|pmid=21625429|pmc=3100301|bibcode=2011PLoSO...619480S|doi-access=free}}</ref>、Shang and Li (2013)がシャスタサウルスとのシノニムとした<ref>{{cite journal|language=zh, en|author1=Qing-Hua Shang|author2=Chun Li|title=On the sexual dimorphism of ''Shastasaurus tangae'' (Reptilia: Ichthyosauria) from the Triassic Guanling Biota, China|journal=Vertebrata PalAsiatica|year=2013|volume=51|issue=4|pages=253–264|url=http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/201312/P020131205319316919512.pdf}}</ref>。しかし、公表された数多の系統解析と形態解析では、''Guizhouichthyosaurus''はシャスタサウルスと異なる属に位置付けられている<ref>{{cite journal|author1=Cheng Ji|author2=Da-Yong Jiang|author3=Ryosuke Motani|author4=Olivier Rieppel|author5=Wei-Cheng Hao|author6=Zuo-Yu Sun|year=2016|title=Phylogeny of the Ichthyopterygia incorporating recent discoveries from South China|journal=[[w:Journal of Vertebrate Paleontology|Journal of Vertebrate Paleontology]]|volume=36|issue=1|pages=e1025956|doi=10.1080/02724634.2015.1025956|s2cid=85621052|bibcode=2016JVPal..36E5956J|url=https://www.researchgate.net/publication/283840343}}</ref><ref>{{cite journal|author=Benjamin C. Moon|year=2019|title=A new phylogeny of ichthyosaurs (Reptilia: Diapsida)|journal=[[w:Journal of Systematic Palaeontology|Journal of Systematic Palaeontology]]|volume=17|issue=2|pages=129–155|doi=10.1080/14772019.2017.1394922|bibcode=2019JSPal..17..129M |hdl=1983/463e9f78-10b7-4262-9643-0454b4aa7763|s2cid=90912678|url=https://core.ac.uk/download/pdf/146503337.pdf}}</ref><ref>{{cite journal|author1=Da-Yong Jiang|author2=Ryosuke Motani|author3=Andrea Tintori|author4=Olivier Rieppel|author5=Cheng Ji|author6=Min Zhou|author7=Xue Wang|author8=Hao Lu|author9=Zhi-Guang Li|year=2020|title=Evidence supporting predation of 4-m marine reptile by Triassic megapredator|journal=[[Cell Press|iScience]]|volume=23|issue=9|pages=101347|doi=10.1016/j.isci.2020.101347|pmid=32822565|pmc=7520894|bibcode=2020iSci...23j1347J|doi-access=free}}</ref><ref name="Bea21">{{cite journal|author1=Gabriele Bindellini|author2=Andrzej S. Wolniewicz|author3=Feiko Miedema|author4=Torsten M. Scheyer|author5=Cristiano Dal Sasso|title=Cranial anatomy of ''Besanosaurus leptorhynchus'' Dal Sasso & Pinna, 1996 (Reptilia: Ichthyosauria) from the Middle Triassic Besano Formation of Monte San Giorgio, Italy/Switzerland: taxonomic and palaeobiological implications|journal=[[w:PeerJ|PeerJ]]|volume=9|pages=e11179|year=2021|doi=10.7717/peerj.11179|pmid=33996277|pmc=8106916|doi-access=free}}</ref>。 |
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== 特徴 == |
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[[File:Cymbospondylus petrinus SW.png|upright=1.3|thumb|''C. petrinus''の復元図]] |
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他の魚竜と同様に、キンボスポンディルスは長く薄い吻部・大型の[[眼窩]]・下側を椎骨に支持された尾鰭を持つ。魚竜は表面的に[[イルカ]]に類似しており、後肢よりも長い前肢の鰭を持つが、[[パルヴィペルヴィア類]]を除く古いグループでは背鰭が存在しないかあるいは比較的発達していない<ref name="Marek2015FossilFocus">{{cite journal|author=Ryan Marek|year=2015|title=Fossil Focus: Ichthyosaurs|url=https://www.palaeontologyonline.com/articles/2015/fossil-focus-ichthyosaurs/|journal=Palaeontology Online|volume=5|page=8|access-date=13 June 2020|archive-date=18 January 2021|archive-url=https://web.archive.org/web/20210118111725/https://www.palaeontologyonline.com/articles/2015/fossil-focus-ichthyosaurs/|url-status=live}}</ref>。大半の三畳紀の魚竜と同様に、キンボスポンディルスの解剖学的構造は細長く、長く伸びた胴部とあまり目立たない長い尾を有する<ref name="S00">{{cite journal|author=P. Martin Sander|year=2000|title=Ichthyosauria: their diversity, distribution, and phylogeny|journal=[[w:PalZ|Paläontologische Zeitschrift]]|volume=74|issue=1|pages=1–35|doi=10.1007/BF02987949|s2cid=85352593|bibcode=2000PalZ...74....1S|url=https://www.researchgate.net/publication/226305457}}</ref><ref name="M05">{{cite journal|author=Ryosuke Motani|title=Evolution of Fish-Shaped Reptiles (reptilia: Ichthyopterygia) in Their Physical Environments and Constraints|year=2005|journal=[[w:Annual Review of Earth and Planetary Sciences|Annual Review of Earth and Planetary Sciences]]|volume=33|pages=395–420|doi=10.1146/annurev.earth.33.092203.122707|s2cid=54742104|bibcode=2005AREPS..33..395M|url=http://mygeologypage.ucdavis.edu/motani//pdf/Motani2005AnnRev.pdf|archive-url=https://web.archive.org/web/20181223015949/http://mygeologypage.ucdavis.edu/motani//pdf/Motani2005AnnRev.pdf|archive-date=2018-12-23|url-status=dead}}</ref><ref name="BR12"/><ref name="Pea20">{{cite journal|author1=Judith M. Pardo-Pérez|author2= Benjamin P. Kear|author3=Erin E. Maxwell|title=Skeletal pathologies track body plan evolution in ichthyosaurs|journal=[[Scientific Reports]]|volume=10|page=4206|year=2020|issue=1|doi=10.1038/s41598-020-61070-7|pmid=32144303|pmc=7060314|bibcode=2020NatSR..10.4206P|doi-access=free}}</ref>。 |
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=== 体サイズ === |
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[[File:Cymbospondylus youngorum reconstruction 2023.jpg|thumb|left|upright=1.04|alt=|ヒトと''C. youngorum''との大きさ比較]] |
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キンボスポンディルスの体サイズと体重は種間で大きく異なる<ref name="Fea06"/><ref name="Kea20"/><ref name="Sea24"/>。''C. petrinus''の体サイズ推定は完全な骨格標本UCMP 9950が発見されたことなどによって1908年以降比較的変化している{{sfn|McGowan|Motani|2003|p=66}}。メリアムはUCMP 9947とUCMP 9950に基づいて''C. petrinus''の全長を9.1メートルを超過するものと推定した{{sfn|Merriam|1908|p=105}}<ref name="S89"/><ref name="Fea06"/>。Klein ''et al.'' (2020)は''C. petrinus''の推定値をより大きくし、全長を9.3メートル、頭骨長を1.16メートルとした<ref name="Kea20"/>。Sander ''et al.'' (2021)は''C. petrinus''の全長を12.56メートル、体重を5.7トンと推定したが、頭骨長の推定値については先行研究と同様であった<ref name="Sea21b"/>。この推定値の起源は、UCMP 9947とUCMP 9950に基づいて''C. petrinus''のサイズについてさらなる改訂を行い、2つを組み合わせて合計で約10メートルの値が得られることによるとSander ''et al.'' (2024)で説明されている。標本UCMP 9947は後側の尾椎が複数失われており、そのため全長が増加して11メートルから12メートルを超過しても不合理ではない<ref name="Sea24"/>。 |
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''C. youngorum''のホロタイプ標本は頭骨長が2メートル近くに達し、[[上腕骨]]が魚竜の記録の中で2番目に大きいものになっている。最大の全長推定値は17.65メートルに達し、体重推定値は44.7トンに達する{{efn|1=Sander ''et al.'' (2021)は''C. yongorum''の95パーセント[[予測区間]]に基づいて動物の体サイズを推定した。加えて、研究チームはさらなる2つの推定を行った。予測区間が95パーセント未満の場合、全長12.5メートル体重14.7トン、95パーセントを超過する予測区間の場合、全長25メートル体重135.8トンとなる<ref name="Sea21a"/>。推定が95パーセントに近づかないため、これらの推定値は''C. youngorum''も最大サイズの可能性が高い値とは考えられない<ref name="Sea21b"/>。}}。この推定により''C. youngourum''は{{仮リンク|イクチオティタン|en|Ichthyotitan}}に次ぐ最大級の魚竜の一つになっただけでなく、[[中期三畳紀]]における最大級の動物の一つとなった<ref name="Sea21a"/><ref name="Sea24"/><ref>{{cite journal|author1=Dean R. Lomax|author2=Paul de la Salle|author3=Marcello Perillo|author4=Justin Reynolds|author5=Ruby Reynolds|author6=James F. Waldron|title=The last giants: New evidence for giant Late Triassic (Rhaetian) ichthyosaurs from the UK|year=2024|journal=[[PLOS ONE]]|volume=19|issue=4|page=e0300289|doi=10.1371/journal.pone.0300289|pmid=38630678|pmc=11023487|doi-access=free|bibcode=2024PLoSO..1900289L }}</ref>。 |
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''C. nichollsi''のホロタイプ標本が骨格の大部分を保存しているものの、頭骨が半分しか保存されていないため、本種の体サイズ推定は複雑である。しかし、''C. buchseri''や''C. petrinus''との比較に基づき、頭骨長が97センチメートル、全長が7.6メートル<ref name="Fea06"/><ref name="Kea20"/><ref name="Sea24"/>、体重が3トンと推定されている<ref name="Sea21b"/>。''C. buchseri''のホロタイプの推定値は僅かにこれよりも小さく、全長約5 - 5.5メートル、頭骨長68センチメートルと推定されているが、体重の推定値は公表されていない<ref name="S89"/><ref name="Bea21"/><ref name="Sea24"/>。''C. duelferi''は本属において既知の範囲内で最小の種であり、頭骨長が65 - 70センチメートルであり、正式に記載された研究で全長推定値が4.3メートルである<ref name="Kea20"/>。Sander ''et al.'' (2021)による彩度の推定では、全長約5メートル、体重520キログラムの推定値が得られた<ref name="Sea21b"/><ref name="Sea24"/>。 |
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種が特定されていない個体についても体サイズの推定値が与えられている。''C. youngorum''に適用されたものと同様の推定方法により、Vikinghøgda層から産出した標本IGPB R660は全長7.5 - 9.5メートルと推定されており、[[前期三畳紀]]で既知の範囲内における最大級の魚竜の一つとなった<ref name="Sea24"/>。 |
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=== 頭部 === |
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[[File:Cymbospondylus_petrinus_skull_UCMP_9913.jpg|thumb|left|upright=1.25|''C. petrinus'' (UCMP 9913)の保存された頭部]] |
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他の魚竜と同様に、キンボスポンディルスの吻部は長く伸びた円錐形であり、[[前上顎骨]]と[[鼻骨]]が最大の骨となっている{{sfn|Merriam|1908|p=105}}<ref name="Fea06"/><ref name="Kea20"/><ref name="Sea21b"/>。鼻骨は遥かに後側へ伸びており{{sfn|Merriam|1908|p=106}}<ref name="S89"/><ref name="Kea20"/>、[[前頭骨]]と共に[[側頭窓]]の前縁へ達する<ref name="Fea06"/><ref name="Kea20"/>。眼窩は楕円形から卵形であり、頭骨の大きさに比較してプロポーション的に小型である{{sfn|Merriam|1908|p=105}}<ref name="S89"/><ref name="Fea06"/><ref name="Kea20"/>。上側頭窓の形状はいくつかの種間で異なっており、''C. nichollsi''と''C. duelferi''で楕円形、''C. petrinus''で三角形をなす<ref name="Kea20"/>。[[強膜輪]]を構成する強膜小骨の数も種間で異なり、''C. duelferi''で12個<ref name="Kea20"/>、''C. buchseri''で13個<ref name="S89"/>、''C. nichollsi''で14個<ref name="Fea06"/>、''C. petrinus''で14個から18個である{{sfn|Merriam|1908|p=107}}。''C. youngorum''にも強膜輪が存在するが、強膜小骨の個数については言及が無い<ref name="Sea21b"/>。{{仮リンク|矢状稜|en|sagittal crest}}は''C. duelferi''と''C. nichollsi''において低く、''C. petrinus''で明らかに高く{{efn|1=これらの観察結果は''C. petrinus''の特定の標本によって異なるが、UCMP 9950の頭骨では矢状稜の区別がUCMP 9913よりも明確である<ref name="Kea20"/>。}}<ref name="Kea20"/>、''C. youngorum''で全く存在しない<ref name="Sea21b"/>。キンボスポンディルスの{{仮リンク|後頭顆|en|occipital condyle}}は窪んでいる<ref name="Fea06"/><ref name="Kea20"/>。他の魚竜と同様に、キンボスポンディルスの下顎は長く薄く伸びており{{sfn|Merriam|1908|p=110}}、頭骨の後方まで後側に伸びている<ref name="Fea06"/><ref name="Kea20"/>。下顎を構成する主要な骨である[[歯骨]]は眼窩の中央付近と同位置まで伸びる{{sfn|Merriam|1908|p=110}}<ref name="Fea06"/><ref name="S89"/><ref name="Kea20"/>。[[上角骨]]は薄くなりながら後関節突起まで伸びる。[[角骨]]は下顎の外側の腹側部を構成し、縫合線を介して上角骨と接する<ref name="Fea06"/><ref name="Kea20"/><ref name="Sea21b"/>。 |
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キンボスポンディルスの歯列は槽生歯であり、[[歯根]]が顎骨に深く固定されている。しかし全ての種が同様に堅牢な構造を共通して持つわけでなく、''C. petrinus''の歯が[[歯槽]]の底部で癒合するように見える一方<ref name="M97">{{Citation|author=Ryosuke Motani|chapter=Temporal and Spatial Distribution of Tooth Implantations in Ichthyosaurs|title=Ancient Marine Reptiles|year=1997|pages=81–103|editor-last=Callaway|editor-first=Jack M.|editor2-last=Nicholls|editor2-first=Elizabeth L.|publisher=[[w:Academic Press|Academic Press]]|location=[[サンディエゴ|San Diego]]|doi=10.1016/B978-012155210-7/50007-7|isbn=978-0-12-155210-7|s2cid=139029769}}</ref>、''C. duelferi''の歯は浅い歯槽に埋め込まれており<ref name="Kea20"/>、''C. youngorum''の歯は他の魚竜に見られない特徴である<ref name="Sea21a"/>厚い骨の基部が歯に接する<ref name="Sea21b"/>。歯は同歯性であり、円錐形で稜を持ち突出した形態の歯が共通している。歯は[[歯冠]]の基部から頂点に伸びる長軸方向の溝を有する<ref name="Kea20"/><ref name="Sea21b"/>。種ごとの歯の合計本数の差異は特定困難である。これは、特定の化石の保存状態が正式な評価を妨げているためであり、具体的には''C. buchseri''で保存が悪く<ref name="S89"/>、''C. nichollsi''で全く確認されていない<ref name="Fea06"/>。歯の本数を多少なりとも明確に推定可能な種は3種のみである。''C. duelferi''は下顎の歯の本数が不明であるが、上顎の歯の本数が21本を上回る<ref name="Sea21b"/>。''C. petrinus''は上顎と下顎に30本から35本の歯を持ち{{sfn|Merriam|1908|p=111}}、''C. youngorum''は上顎に43本の歯と下顎に31本を上回る歯を持つ<ref name="Sea21b"/>。 |
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== 分類 == |
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=== 系統 === |
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魚竜類におけるキンボスポンディルスの正確な位置付けは不明であり、研究ごとに結果が異なる。場合によってミクソサウルス科よりも基盤的な位置に置かれることもあれば、逆に派生的な位置に配置される場合もある{{sfn|Maisch|2010|p=155}}。ただし、いずれにせよキンボスポンディルスが魚竜の分岐群において基盤的な位置にあることは合意されている。初期の系統解析においてキンボスポンディルスは[[シャスタサウルス科]]に配置された<ref name="M99">{{cite journal|author=Ryosuke Motani|year=1999|title=Phylogeny of the Ichthyopterygia|journal=[[w:Journal of Vertebrate Paleontology|Journal of Vertebrate Paleontology]]|volume=19|issue=3|pages=472–495|doi=10.1080/02724634.1999.10011160|s2cid=84536507|jstor=4524011|bibcode=1999JVPal..19..473M |access-date=2011-10-19 |url=http://mygeologypage.ucdavis.edu/motani/pdf/Motani1999c.pdf|archive-url=https://web.archive.org/web/20160305104153/http://mygeologypage.ucdavis.edu/motani/pdf/Motani1999c.pdf|archive-date=2016-03-05}}</ref>。Bindellini ''et al.'' (2021)では魚竜の最も基盤的な位置に置かれ、ミクソサウルス科とシャスタサウルス科を含む分岐群であるHueneosauriaのより派生的なメンバーの外側に位置付けられた<ref name="Bea21"/>。Klein ''et al.'' (2021)は''C. duelferi''の記載に際してネバダ州のFossil Hill部層から産出した全ての種が互いに分岐群を形成する樹形を再現した<ref name=Kea20/>。このネバダ州の分岐群については''C. youngorum''の記載によりさらに情報が加えられ、''C. youngorum''が最も派生的な種でヨーロッパの''C. buchseri''が最も基盤的な種に位置付けられた。Bindellini ''et al.'' (2021)における解析と同様に、シャスタサウルス科とミクソサウルス科はより派生的な魚として配置された<ref name="Sea21a"/>。 |
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先駆けて行われた多くの解析と同様に、キンボスポンディルス属のタイプ種''C. piscosus''はKlein ''et al.'' (2021)の解析のデータセットに含まれなかった<ref name="Sea21a"/>。2020年の研究では、''C. nichollsi''の頭骨の形態がレビューされ、''C. petrinus''の形態と類似するものの側頭窓の形状から別種として区別できるため有効な種と判断された<ref name=Kea20/>。 |
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以下の[[クラドグラム]]はSander ''et al.'' (2021)に基づき、魚竜類におけるキンボスポンディルスの位置づけを示す<ref name="Sea21a"/><ref name="Sea21b"/>。 |
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{{clade| style=font-size:85%; line-height:85% |
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|label1=[[魚竜形類|Ichthyosauromorpha]] |
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|1={{clade |
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|1=''[[フーペイスクス|Hupehsuchus nanchangensis]]'' |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|1=''[[スクレロコルムス|Sclerocormus parviceps]]'' |
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|2=''[[カルトリンクス|Cartorhynchus lenticarpus]]'' |
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}} |
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|2={{clade |
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|1=''[[チャオフサウルス|Chaohusaurus chaoxianensis]]'' |
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|2={{clade |
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|1=''[[チャオフサウルス|Chaohusaurus geishanensis]]'' |
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|2={{clade |
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|1=''[[チャオフサウルス|Chaohusaurus zhangjiawanensis]]'' |
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|2={{clade |
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|1=''[[ウタツサウルス|Utatsusaurus hataii]]'' |
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|2={{clade |
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|1=''[[グリッピア|Grippia longirostris]]'' |
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|2={{clade |
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|1=''[[グロサウルス|Gulosaurus helmi]]'' |
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|2={{clade |
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|1=''[[パルヴィナタトル|Parvinatator wapitiensis]]'' |
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|label2=[[魚竜|Ichthyosauria]] |
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|2={{clade |
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|1=''[[シンミノサウルス|Xinminosaurus catactes]]'' |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|1=''[[ペッソプテリクス|Pessopteryx nisseri]]'' |
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|2={{clade |
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|1='''''Cymbospondylus buchseri''''' |
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|2={{clade |
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|1='''''Cymbospondylus nichollsi''''' |
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|2={{clade |
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|1='''''Cymbospondylus petrinus''''' |
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|2={{clade |
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|1='''''Cymbospondylus duelferi''''' |
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|2='''''Cymbospondylus youngorum''''' |
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}}}}}}}}}} |
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|2={{clade |
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|1=[[ミクソサウルス科|Mixosauridae]] |
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|2={{clade |
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|1=''[[ファントモサウルス|Phantomosaurus neubigi]]'' |
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|2={{clade |
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|1=''[[キアンイクチオサウルス|Qianichthyosaurus zhoui]]'' |
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|2={{clade |
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|1=''[[キアンイクチオサウルス|Qianichthyosaurus xingyiensis]]'' |
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|2=''[[ウィマニウス|Wimanius odontopalatus]]'' |
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}}}} |
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|label4=[[メリアモサウルス類|Merriamosauria]] |
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|4={{clade |
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|1=''[[ベサノサウルス|Besanosaurus leptorhynchus]]'' |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|1=''[[タラットアルコン|Thalattoarchon saurophagis]]'' |
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|2=[[シャスタサウルス科|Shastasauridae]]}} |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|1={{clade |
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|1=''[[グイゾウイクチオサウルス|Guizhouichthyosaurus tangae]]'' |
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|2=''[[ショニサウルス|Shonisaurus popularis]]''}} |
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|2=[[エウイクチオサウリア|Euichthyosauria]] |
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}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}} |
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=== 進化 === |
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魚竜は約2億4800万年前から約9000万年前にかけての[[前期三畳紀]]末から[[後期白亜紀]]初頭まで、中生代の大部分の時代において繁栄した海棲爬虫類の主要なグループの一つである<ref name="Marek2015FossilFocus"/>。キンボスポンディルスはこの魚竜の歴史において早期に出現しており、これまでに同定された魚竜のうち最古級の例の一つである。しかし初期の魚竜にも拘わらず、本属は[[進化]]を通して特定の魚竜が急速に大型化したことを示唆している。事実、[[カートリンカス]]のようなIchthyosauriformes（魚竜とその祖先や近縁系統を含むグループ）の最古の代表例が頭骨長5.5センチメートル程度である一方、既知の範囲内でキンボスポンディルス属の最大の種である''C. youngorum''は頭骨長約2メートルに達しており、さらにこれら2分類群の生息年代は僅か250万年しか離れていない。類似する[[四肢動物]]である[[鯨類]]を見てみると、頭骨幅12.7センチメートルの[[パキケトゥス]]と頭骨幅60センチメートルの[[バシロサウルス]]との間では約1400万年の開きがある。[[ハクジラ類]]では、頭蓋骨幅23.8センチメートルの{{仮リンク|シモケトゥス|en|Simocetus}}と頭蓋骨幅約2メートルの[[リヴィアタン・メルビレイ|リヴィアタン]]との間で2500万年を超過する隔たりがある。魚竜に見られる急速な大型化は、[[P-T境界|ペルム紀末の大量絶滅]]後の[[コノドント]]と[[アンモナイト]]の急速な多様化により促進された可能性がある。なお魚竜はその後大型の目を進化の過程で獲得することになるが、こうした発達した目は食糧源をより精度良く特定可能になることから、魚竜の体サイズの顕著な現象に繋がったとされる<ref name="Sea21a"/>。 |
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== 古生物学 == |
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Massare and Callaway (1990)はキンボスポンディルスを含む三畳紀の魚竜が待ち伏せ型捕食者であった可能性を提唱した。彼らの主張によれば、後世の魚竜の持つ三日月型の尾鰭を欠いた側方に平たい尾が波打つ遊泳様式に適しており、長い頸部と胴部が水中で抗力を生み出したと考えられる。彼らは、初期の魚竜に見られる長い体が柔軟な体波打つ遊泳様式を支持する構造を持ち、強力な尾が一気に速度を出していたとし、いずれも待ち伏せ型の捕食への適応の可能性があるとした。また彼らは、キンボスポンディルスをコンパクトでイルカ型の体を持ち追跡型捕食者に適した連続的遊泳を行うジュラ紀の魚竜と比較し、対照的とした<ref name=MC90>{{Cite journal|last1= Massare| first1= J.A.| last2=Callaway| first2=JM|year=1990|title=The affinities and ecology of Triassic ichthyosaurs|url= https://pubs.geoscienceworld.org/gsa/gsabulletin/article-abstract/102/4/409/182405/The-affinities-and-ecology-of-Triassic|journal=Geological Society of America Bulletin|volume=102|issue=4|pages= 409–416| doi=10.1130/0016-7606(1990)102<0409:TAAEOT>2.3.CO;2| bibcode= 1990GSAB..102..409M}}</ref>。 |
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スイスから産出した中型の''Cymbospondylus buchseri''は直接的な食餌の証拠が得られており、胃内容物が{{仮リンク|鞘形亜綱|en|Coleoidea}}の[[頭足類]]のものである[[腕 (頭足類)|腕]]の鉤のみで構成されている状態で発見されている。しかし、生前最後の食餌は典型的な食餌を正確に反映していない可能性があり、これは''C. buchseri''がより大型の獲物を捕食した可能性を排除するものではない。Bindellini ''et al.'' (2021)は''C. buchseri''がより緩慢な食餌サイクルやより高い咬合力を伴うより強力な採食戦略をとっていた可能性に触れ、その根拠として頑強な吻部を挙げた。ベザーノ層では、キンボスポンディルスはより華奢な頭骨を持つ{{仮リンク|ベサノサウルス|en|Besanosaurus}}や{{仮リンク|ミクソサウルス類|en|Mixosauria}}といった他のより小型の魚竜と共存していたとされる。''C. buchseri''がより大型の獲物を捕食したかはともかく、3つの分類群は全て異なる狩猟戦略や獲物の嗜好に対する明確な適応を示している。ただし、その生態学的詳細は完全には明らかにされていない<ref name="Bea21"/>。 |
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[[File:Longirostriny in Triassic Ichthyosaurs.jpg|thumb|三畳紀に生息した吻部の長い魚竜の例。Eがキンボスポンディルス]] |
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鈍く円錐形の歯と長く伸びた吻部から、''C. youngorum''は頭足類や魚類を捕食するジェネラリストであったと推測される。しかし、''C. buchseri''と同様に、Sander ''et al.'' (2021)は''C. youngorum''が同地域の同属他種を含めて大型の脊椎動物をも捕食していた可能性を指摘した<ref name="Sea21a"/>。 |
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Bindellini ''et al.'' (2021)は、キンボスポンディルスの絶滅がシャスタサウルス科の多様性に寄与した可能性を指摘した。中国の[[カーニアン]]階からは生態学的に異なる3種類のシャスタサウルス科が発見されているが、その一方でキンボスポンディルス科は既に絶滅しており化石記録が無い<ref name="Bea21"/>。 |
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== 古環境 == |
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=== 北アメリカ === |
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[[File:Cymbospondylus and Phalarodon.jpg|thumb|upright=1.0|{{仮リンク|ファラロドン|en|Phalarodon}}の群れの付近を遊泳する''C. petrinus''の復元図]] |
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北アメリカから産出したキンボスポンディルスの種は、いずれも[[ネバダ州]]に分布する{{仮リンク|スターピーク層群|en|Star Peak Group}}の2つの地層から化石が産出している。''C. petrinus''、''C. nichollsi''、''C. duelferi''、''C. youngorum''はFavret層から産出しているが、最初の2種はPrida層で同定された本属の数少ない既知の例でもある<ref name="Fea06"/><ref name="Kea20"/><ref name="Sea21a"/>。これらの2つの地層はFossil Hill部層として知られる単一の部層で繋がっている。Prida層においてこの部層の露頭はHumboldt Rangeの西部に位置し、Favret層ではAugusta Mountainsに位置する{{sfn|Nichols|Silberling|1977|p=20}}。Favret層の露頭では幅300メートルに達する<ref name="Kea20"/><ref name="Sea21b"/>。2つの地層は近接しているが、正確に同じ年代を共有するわけでない。Prida層は中期[[アニシアン]]期、Favret層は後期アニシアン期に遡っており<ref name="Kea20"/>、約2億4400万年前と約2億4200万年前にあたる<ref name="Sea21b"/>。この時代にFossil Hill部層は[[パンサラッサ]]海の東部を形成しており、{{snamei||Benggwigwishingasuchus}}のような[[主竜類]]の存在は沿岸の堆積環境であったことを示唆する<ref>{{cite journal|author1=Nathan D. Smith|author2=Nicole Klein|author3=P. Martin Sander|author4=Lars Schmitz|title=A new pseudosuchian from the Favret Formation of Nevada reveals that archosauriforms occupied coastal regions globally during the Middle Triassic|journal=[[w:Biology Letters|Biology Letters]]|year=2024|volume=20|issue=7|page=20240136|doi=10.1098/rsbl.2024.0136|pmid=38982977|pmc=11286145|doi-access=free}}</ref>。 |
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Fossil Hill部層は海棲爬虫類や[[アンモナイト]]および他の[[無脊椎動物]]が多産しており、表層の海水が[[曝気]]されていたことを示唆する{{sfn|Nichols|Silberling|1977|p=18}}。しかし、{{仮リンク|底生地帯|en|benthic zone}}はHalobiidae科の[[二枚貝]]を除いて動物化石が乏しい。発見された化石から、当該の岩相は当時安定した[[食物網]]を持つ遠洋生態系であったことが示唆される。[[硬骨魚類]]はほぼ産出しておらず、Favret層でのみ発見されている。発見された魚類について、[[条鰭類]]では[[サウリクティス]]や未同定のものがおり<ref>{{cite journal|author1=P. Martin Sander|author2=Olivier C. Rieppel|author3=H. Bucher|title=New Marine Vertebrate Fauna from the Middle Triassic of Nevada|journal=[[w:Journal of Paleontology|Journal of Paleontology]]|year=1994|volume=68|issue=3|pages=676–680|jstor=1306213|doi=10.1017/S0022336000026020|bibcode=1994JPal...68..676S |s2cid=133180790}}</ref>、[[肉鰭類]]では未同定の[[シーラカンス|シーラカンス科]]の魚類が多く知られている<ref name="Sea21b"/>。Prida層においては多数の[[軟骨魚類]]が同定されており、{{sname||Hybodontiformes}}や{{sname||Synechodontiformes}}が知られ、 また分類不確定の[[板鰓亜綱]]も産出している<ref>{{cite journal|author1=Gilles Cuny|author2=Olivier Rieppel|author3=P. Martin Sander|title=The shark fauna from the Middle Triassic (Anisian) of North-Western Nevada|journal=[[w:Zoological Journal of the Linnean Society|Zoological Journal of the Linnean Society]]|volume=133|year=2001|issue=3|pages=285–301|doi=10.1111/j.1096-3642.2001.tb00627.x|s2cid=86253330|doi-access=free}}</ref>。Fossil Hill部層で最も多産する海棲爬虫類は[[魚鰭類]]であり、キンボスポンディルスの他に、[[オムファロサウルス]]や{{仮リンク|ファラロドン|en|Phalarodon}}および[[タラットアルコン]]が知られる。他の海棲爬虫類はあまり知られておらず、明確に同定されたものとして[[鰭竜類]]の{{snamei||Augustasaurus}}がいる<ref name="Sea21a"/><ref name="Sea21b"/><ref name="Fea13a">{{cite journal|author1=Nadia B. Fröbisch|author2=Jörg Fröbisch|author3=P. Martin Sander|author4=Lars Schmitz|author5=Olivier Rieppel|title=Macropredatory ichthyosaur from the Middle Triassic and the origin of modern trophic networks|journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]]|year=2013|volume=110|issue=4|pages=1393–1397|doi=10.1073/pnas.1216750110|bibcode=2013PNAS..110.1393F|pmid=23297200|pmc=3557033|doi-access=free}}</ref><ref name="Fea13b"/>。 |
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=== ヨーロッパ === |
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[[File:Lago di Lugano3.jpg|thumb|left|[[サン・ジョルジョ山]]の景観]] |
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''C. buschseri''の唯一知られている標本は、[[スイス]]においてGrenzbitumenzoneとしても知られる[[ベザーノ層]]から記録されている。ベザーノ層は[[アルプス山脈]]に分布する地層で、スイスから北部イタリアにかけて広がっており、[[アニシアン]]期末から[[ラディニアン]]期初頭にあたる多数の化石が保存されている<ref name="S89"/><ref name="Bea21"/>。ベザーノ層は[[サン・ジョルジョ山]]の{{仮リンク|炭酸塩プラットフォーム|en|carbonate platform}}上に位置する一連の[[中期三畳紀]]のユニットの一つであり、層厚は約5 - 16メートルに達する。動物たちが生息しベザーノ層が堆積していた当時、当該地域は[[テチス海]]の西部の盆地に位置する[[ラグーン]]であったと推測されている<ref name="Rea20">{{cite journal|author1=Silvio Renesto|author2=Cristiano Dal Sasso|author3=Fabio Fogliazza|author4=Cinzia Ragni|year=2020|title=New findings reveal that the Middle Triassic ichthyosaur ''Mixosaurus cornalianus'' is the oldest amniote with a dorsal fin|journal=[[w:Acta Palaeontologica Polonica|Acta Palaeontologica Polonica]]|volume=65|issue=3|pages=511–522|doi=10.4202/app.00731.2020|s2cid=222285117|doi-access=free}}</ref><ref name="Bea21"/>。研究者らの推定によれば、このラグーンの水深は30 - 130メートルに達した<ref name="Bea21"/>。表層付近の海水は[[酸素]]が豊富であり、[[ネクトン]]や[[プランクトン]]が多数生息した<ref name="Rea20"/><ref name="F95">{{cite journal|author=Heinz Furrer|title=The Kalkschieferzone (Upper Meride Limestone, Ladinian) near Meride (Canton Ticino, Southern Switzerland) and the evolution of a Middle Triassic intraplatform basin|year=1995|journal=Eclogae Geologicae Helvetiae|volume=88|issue=3|pages=827–852|url=https://www.e-periodica.ch/cntmng?pid=egh-001:1995:88::1037}}</ref><ref name="PF20">{{cite journal|author1=Vittorio Pieroni|author2=Heinz Furrer|title=Middle Triassic gastropods from the Besano Formation of Monte San Giorgio, Switzerland|year=2020|journal=Swiss Journal of Palaeontology|volume=139|issue=1|page=2|doi=10.1186/s13358-019-00201-8|s2cid=211089125|issn=1664-2384|doi-access=free|bibcode=2020SwJP..139....2P }}</ref>。しかし、ラグーン内の水循環は発達しておらず、水底では典型的な{{仮リンク|無酸素水|en|anoxic waters}}が広がっていた<ref name="F95"/><ref name="PF20"/>。ラグーンの水底は極めて穏やかであり、その証拠として岩石に細かな[[葉理]]が認められること、[[生物擾乱]]の証拠がほぼ存在しないことが挙げられる<ref name="Bea21"/>。[[球果植物]]や陸棲[[爬虫類]]といった陸棲生物の化石が存在することから、当該地域は陸域の付近に位置していたことが示唆される<ref name="F95"/>。 |
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[[File:BesanosaurusDB15.jpg|thumb|upright=1.1|''C. buchseri''と同時期に生息した魚竜{{仮リンク|ベサノサウルス|en|Besanosaurus}}の復元図]] |
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ベザーノ層から産出した最も一般的な無脊椎動物の中には、二枚貝類の{{snamei||Daonella}}がいる<ref name="Rea01">{{cite journal|author1=Hans-Joachim Röhl|author2=Annette Schmid-Röhl|author3=Heinz Furrer|author4=Andreas Frimmel|author5=Wolfgang Oschmann|author6=Lorenz Schwark|year=2001|title=Microfacies, geochemistry and palaeoecology of the Middle Triassic Grenzbitumenzone from Monte San Giorgio (Canton Ticino, Switzerland)|journal=Geologia Insubrica|volume=6|pages=1–13|url=https://www.researchgate.net/publication/266096095}}</ref>。ベザーノ層からは多数の[[腹足類]]も産出しており、主にプランクトンとして、あるいは[[藻類]]に付着して生息していたと可能性がある<ref name="PF20"/>。[[頭足類]]では{{仮リンク|オウムガイ亜綱|en|Nautiloid}}や{{仮リンク|鞘形亜綱|en|Coleoid}}が含まれ、また特に[[アンモナイト]]が一般的であった<ref name="Rea01"/>。ベザーノ層産の鞘形類は特に多様性が高いわけでないが、これは鞘形類の遺骸が容易に化石化せず、また数多くの彼らの既知の化石が魚竜の体内の胃内容物として保存されていることによる可能性がある<ref name="Bea21"/><ref name="Rea01"/>。ベザーノ層から産出する[[節足動物]]には[[貝虫]]や{{仮リンク|嚢頭類|en|嚢頭類}}および[[エビ]]が含まれる。より珍しい無脊椎動物のグループとしては、[[腕足動物]]と[[ウニ]]（[[棘皮動物]]）がいる<ref name="Rea01"/><ref name="F95" />。[[放散虫]]と[[海藻]]も本層から知られているが、他の底生生物と共に別の場所から打ち寄せられた可能性がある<ref name="Rea01"/>。本層では非常に多数の硬骨魚類が記録されており<ref name="Rea01"/><ref name="R21">{{cite journal|author=Carlo Romano|title=A Hiatus Obscures the Early Evolution of Modern Lineages of Bony Fishes|journal=[[Frontiers Media|Frontiers in Earth Science]]|year=2021|volume=8|pages=618853|doi=10.3389/feart.2020.618853|issn=2296-6463|s2cid=231713997|doi-access=free}}</ref><ref name="FC23">{{cite journal|author1=Christophe Ferrante|author2=Lionel Cavin|title=Early Mesozoic burst of morphological disparity in the slow-evolving coelacanth fish lineage|journal=[[Scientific Reports]]|year=2023|volume=13|issue=1|pages=11356|doi=10.1038/s41598-023-37849-9|pmc=10345187|pmid=37443368|bibcode=2023NatSR..1311356F|doi-access=free}}</ref>、特に[[条鰭類]]の多様性が高く、豊富な小型種だけでなく[[サウリクティス]]のような大型魚類も保存されている<ref name="R21"/>。[[肉鰭類]]は数が限られており、{{snamei||Rieppelia}}、{{snamei||Ticinepomis}}、そしておそらく{{snamei||Holophagus}}が知られている（いずれも[[シーラカンス]]目）<ref name="FC23"/>。[[軟骨魚類]]は多産しないが、主に{{仮リンク|ヒボドゥス目|en|Hybodontiformes}}に占められる<ref name="Rea01"/><ref>{{cite journal|author=John G. Maisey|year=2011|title=The braincase of the Middle Triassic shark ''Acronemus tuberculatus'' (Bassani, 1886)|journal=Palaeontology|volume=54|issue=2|pages=417–428|doi=10.1111/j.1475-4983.2011.01035.x|bibcode=2011Palgy..54..417M |s2cid=140697673|doi-access=free}}</ref>。 |
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== 発見 == |
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化石は[[ドイツ]]と[[アメリカ合衆国]][[ネバダ州]]から発見されており、最初の種は[[1868年]]に[[ジョゼフ・ライディ]]により命名された。全身骨格が発見されたのは1900年代初頭である。 |
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ネバダ州のFossil Hill部層と異なり、魚竜はベザーノ層において最も多様な海棲爬虫類でなく、{{仮リンク|ベサノサウルス|en|Besanosaurus}}や''C. buchseri''、ファラロドンおよびミクソサウルスに限られている<ref name="W04">{{cite journal|language=en, de|author=Winand Brinkmann|year=2004|title=Mixosaurier (Reptilia, Ichthyosaurier) mit Quetschzähnen aus der Grenzbitumenzone (Mitteltrias) des Monte San Giorgio (Schweiz, Kanton Tessin)|trans-title=Mixosaurs (Reptilia, Ichthyosauria) with crushing teeth from the Grenzbitumenzone (Middle Triassic) of Monte San Giorgio (Switzerland, Canton of Ticino)|journal=Schweizerische Paläontologische Abhandlungen|volume=124|pages=1–86|url=https://www.researchgate.net/publication/308170386}}</ref>。これらの魚竜が多産する層準は地層の中部に位置し、当該の年代はラグーンが最も深い時代であった<ref name="Bea21"/>。一方で[[鰭竜類]]は当該の海棲爬虫類群集で最大級の規模のグループであり、硬質の食餌を破砕していた[[板歯目]]の{{仮リンク|パラプラコドゥス|en|Paraplacodus}}や{{仮リンク|キアモドゥス|en|Cyamodus}}<ref>{{cite journal|author=Michael W. Maisch|title=The evolution of the temporal region of placodonts (Diapsida: Placodontia) – a problematic issue of cranial osteology in fossil marine reptiles|journal=Palaeodiversity|year=2020|volume=13|issue=1|pages=57–68|doi=10.18476/pale.v13.a6|s2cid=218963106|doi-access=free}}</ref>、また頸部の長い[[パキプレウロサウルス類]]や{{仮リンク|ノトサウルス科|en|Nothosauridae}}が知られている。パキプレウロサウルス類の{{snamei||Odoiporosaurus}}はベザーノ層中部から産出しているが、特に多産する{{snamei||Serpianosaurus}}は魚竜がより希少になりつつあるベザーノ層上部から産出している<ref name="Rea01"/><ref>{{cite journal|author1=Nicole Klein|author2=Heinz Furrer|author3=Iris Ehrbar|author4=Marta Torres Ladeira|author5=Henning Richter|author6=Torsten M. Scheyer|title=A new pachypleurosaur from the Early Ladinian Prosanto Formation in the Eastern Alps of Switzerland|journal=Swiss Journal of Palaeontology|year=2022|volume=141|issue=1|pages=12|doi=10.1186/s13358-022-00254-2|s2cid=250460492|bibcode=2022SwJP..141...12K|doi-access=free|pmid=35844249 |pmc=9276568 }}</ref>。ノトサウルス科の属には{{仮リンク|シルヴェストロサウルス|en|Silvestrosaurus}}や[[ノトサウルス]]があり、後者は''N. giganteus''と、おそらく''N. juvenilis''と見られる個体を含む<ref name="R10">{{cite journal|author=Silvio Renesto|year=2010|title=A new specimen of ''Nothosaurus'' from the latest Anisian (Middle Triassic) Besano formation (Grenzbitumenzone) of Italy|journal=Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia|volume=116|issue=2|pages=145–160|s2cid=86049393|doi=10.13130/2039-4942/5946|doi-access=free}}</ref>。希少であるものの、''N. giganteus''は''C. buschseri''のような[[頂点捕食者]]であった可能性がある<ref name="Bea21"/>。魚竜と鰭竜類の他では、頸部の長い[[タニストロフェウス]]や{{仮リンク|マクロクネムス|en|Macrocnemus}}が知られ<ref>{{cite journal|author1=Stephan N.F. Spiekman|author2=James M. Neenan|author3=Nicholas C. Fraser|author4=Vincent Fernandez|author5=Olivier Rieppel|author6=Stefania Nosotti|author7=Torsten M. Scheyer|title=The cranial morphology of ''Tanystropheus hydroides'' (Tanystropheidae, Archosauromorpha) as revealed by synchrotron microtomography|journal=[[w:PeerJ|PeerJ]]|year=2020|volume=8|pages=e10299|doi=10.7717/peerj.10299|pmc=7682440|pmid=33240633|doi-access=free}}</ref>、{{仮リンク|タラットサウルス類|en|Thalattosauria}}の{{snamei||Askeptosaurus}}、{{snamei||Clarazia}}、{{snamei||Hescheleria}}が産出している<ref name="Kea23">{{cite journal|author1=Nicole Klein|author2=P. Martin Sander|author3=Jun Liu|author4=Patrick S. Druckenmiller|author5=Eric T. Metz|author6=Neil P. Kelley|author7=Torsten M. Scheyer|title=Comparative bone histology of two thalattosaurians (Diapsida: Thalattosauria): ''Askeptosaurus italicus'' from the Alpine Triassic (Middle Triassic) and a Thalattosauroidea indet. from the Carnian of Oregon (Late Triassic)|journal=Swiss Journal of Palaeontology|year=2023|volume=142|issue=1|pages=15|doi=10.1186/s13358-023-00277-3|pmid=37601161|pmc=10432342|bibcode=2023SwJP..142...15K|doi-access=free}}</ref>。 |
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== 生態 == |
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[[File:Cymbospondylus_petrinus_SW.png|thumb|left|復元図]] |
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キンボスポンディルスの全長は6メートルから10メートルに達し、最大の魚竜の1つであった<ref name="bbc">{{cite web|url=http://www.bbc.co.uk/science/seamonsters/factfiles/cymbospondylus.shtml|title=Cymbospondylus|accessdate=25 May 2009|publisher=BBC – Science & Nature}}</ref>。同時に最も魚らしくない姿をした魚竜でもあり、背ビレも尾ビレ状になった尾も無かったが、他の魚竜と同様の細長い吻部は存在した<ref name=EoDP>{{cite book |editor=Palmer, D.|year=1999 |title= The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals|publisher= Marshall Editions|location=London|page= 78|isbn= 1-84028-152-9}}</ref>。 |
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=== ニッチ分割 === |
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キンボスポンディルスの頭部は1メートルにも達し<ref name="bbc" />、巨大な顎には魚類および[[ベレムナイト]]や[[アンモナイト]]のような[[頭足類]]を捕獲し押さえつけるための歯が並んでいた。長い尾は遊泳に適しており、キンボスポンディルスは高速で泳いで魚群を効率的に狩ることができた。 |
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Hill Member部層とベザーノ層のいずれにおいても、キンボスポンディルスは多様な魚竜の一つであり、それぞれの属は異なる採餌戦略を採って競争を避けていた（[[ニッチ]]分割）と見られる<ref name="Sea21a"/><ref name="Sea21b"/><ref name="Bea21" />。キンボスポンディルスと同時代に生息した[[タラットアルコン]]は、大型で鋭利な歯を持つことから当時の生態系における唯一の[[頂点捕食者]]であったと見られており、キンボスポンディルスはおそらくより小型の海棲爬虫類を攻撃していた<ref name="Sea21a"/><ref name="Sea21b"/><ref name="Fea13a"/><ref name="Fea13b"/>。歯の形態と小型さからベサノサウルスは鞘形類の捕食に特化していた可能性が高い。''[[ミクソサウルス|Mixosaurus cornalianus]]''の腹部の内容物は小型の鞘形類と魚類を含んでおり、より大型の類縁種よりも小型の獲物を捕食していたと見られる<ref name="Bea21" />。より化石の少ないミクソサウルス科である''Mixosaurus kuhnschnyderi''や{{仮リンク|ファラロドン|en|Phalarodon}}はいずれも破砕に向いた幅広の歯を持つ。''M. kuhnschnyderi''は鞘形類を摂食したことが知られているが、ファラロドンの持つ大型の歯は獲物の外殻を破砕することに適していた可能性がある<ref name="W04"/><ref name="Sea21b"/>。[[オムファロサウルス]]は、おそらくアンモナイトを磨り潰すことに特化していた<ref name="Sea21b"/>。 |
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== メディアでの有名な登場 == |
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成体のキンボスポンディルスは沖合の深い海域での狩りに多くの時間を費やし、浅瀬に関しては繁殖や季節的に得られる獲物の狩りのために利用していただけに過ぎないと考えられている。水中生活のため産卵が不可能であったゆえ、他の魚竜と同様に胎生であった可能性がある<ref name="bbc" />。成体の大きさまで成長したキンボスポンディルスを襲うことのできる捕食動物はほぼ存在しなかった。 |
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キンボスポンディルスは[[英国放送協会|BBC]]の[[ドキュフィクション]]『[[続 タイムスリップ! 恐竜時代 古代の海へ]]』（2003年）で、特に様々な三畳紀の海棲爬虫類の登場する章で登場した。登場シーンでは、キンボスポンディルスはプレゼンターの[[ナイジェル・マーヴェン]]が所持していた[[タニストロフェウス]]の尾を奪い、マーヴェンに向かって威嚇した<ref>{{cite book|author1=Nigel Marven|author2=Jasper James|title=Chased by Sea Monsters: Prehistoric Predators of the Deep|year=2004|publisher=[[w:Dorling Kindersley|DK]]|location=[[New York City|New York]]|pages=74–79|isbn=978-0-7566-0375-5 |oclc=1391299004|url=https://archive.org/details/chasedbyseamonst0000marv/page/74/mode/2up}}</ref>。 |
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== 注釈 == |
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キンボスポンディルスの[[ウナギ]]のような尾は体のほぼ半分の長さを占めており、最重要の遊泳器官だったと考えられている。キンボスポンディルスは現在の[[ウミヘビ]]のように体を左右にくねらせて遊泳していたと推測されている。ヒレ状の四肢は水中で体を安定させる重要な役割があり、遊泳速度を抑制していたとみられている<ref name=EoDP/>。 |
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== 出典 == |
== 出典 == |
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=== 参考文献 === |
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* {{cite journal|first=John C.|last=Merriam|author-link=w:John Campbell Merriam|title=Triassic Ichthyopterygia from California and Nevada|journal=University of California Publications. Bulletin of the Department of Geology|year=1902|volume=3|pages=63–108|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/148596#page/91/mode/1up| ref = {{SfnRef|Merriam|1902}}}} |
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* {{cite book|first=John C.|last=Merriam|author-link=w:John Campbell Merriam|title=Triassic Ichthyosauria, with special reference to the American forms|publisher=The University Press|place=[[バークレー (カリフォルニア州)|Berkeley, California]]|series=Memoirs of the University of California|volume=1|pages=1–196|year=1908|oclc=457714430|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/60829#page/9/mode/1up| ref = {{SfnRef|Merriam|1908}}}} |
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* {{cite book|first1=Kathryn M.|last1=Nichols|first2=Norman J.|last2=Silberling|title=Stratigraphy and depositional history of the Star Peak Group (Triassic), northwestern Nevada|publisher=[[w:Geological Society of America|Geological Society of America, Special Papers]]|location=[[ボルダー (コロラド州)|Boulder]]|volume=175-178|year=1977|pages=1–73|isbn=978-0-813-72178-1|doi=10.1130/SPE178-p1|s2cid=129115608|url=https://books.google.com/books?id=ojSgyTAPuJgC}} |
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* {{cite journal|first1=Michael W.|last1=Maisch|first2=Andreas T.|last2=Matzke|year=2000|title=The Ichthyosauria|journal=Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B|volume=298|pages=1–159|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/278993#page/350/mode/2up}} |
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* {{cite book|first1=Christopher|last1=McGowan|first2=Ryosuke|last2=Motani|title=Handbook of Paleoherpetology Part 8: Ichthyopterygia|volume=1|year=2003|place=[[Munich]]|pages=1–175|publisher=Verlag Dr. Friedrich Pfeil|isbn=978-3-899-37007-2|oclc=469848769|url=http://beeld.teylersmuseum.nl/Digital_Library/Emags/Saur_028/page_1.html}} |
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* {{cite journal|first=Michael W.|last=Maisch|title=Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art|journal=Palaeodiversity|year=2010|volume=3|pages=151–214|url=http://www.palaeodiversity.org/pdf/03/Palaeodiversity_Bd3_Maisch.pdf}} |
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* {{cite thesis|type=PhD|first=Andrzej S.|last=Wolniewicz|title=The Anatomy, Taxonomy and Systematics of Middle Triassic–Early Jurassic Ichthyosaurs (Reptilia: Ichthyopterygia) and the Phylogeny of Ichthyopterygia|year=2017|publisher=[[University of Oxford]]|url=https://ora.ox.ac.uk/objects/uuid:8855adf9-0a5a-46d3-b848-1f7d9865e479}} |
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2024年9月20日 (金) 08:38時点における版
| キンボスポンディルス | ||||||||||||||||||||||||
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| 地質時代 | ||||||||||||||||||||||||
| 前期三畳紀オレネキアン - 後期三畳紀アニシアン | ||||||||||||||||||||||||
| 分類 | ||||||||||||||||||||||||
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| 学名 | ||||||||||||||||||||||||
| Cymbospondylus Leidy, 1868 | ||||||||||||||||||||||||
| シノニム | ||||||||||||||||||||||||
| 種 | ||||||||||||||||||||||||
キンボスポンディルス（学名：Cymbospondylus）は、三畳紀に生息した魚竜目に属する大型海棲爬虫類の属。体サイズは種によるが、全長10メートルに達する種も報告されている[1]。1868年に記載されたアメリカ合衆国ネバダ州産の部分的な化石が最初に発見され、その後1900年代初頭に全身骨格が発見された[1]。長い尾を左右に振って遊泳し、海棲動物を捕食していたとされる[1]。
研究史
発見と同定
1868年、アメリカ合衆国の古生物学者ジョゼフ・ライディは中部三畳系から産出した魚竜の2新属を記載した。記載に際して基づいた標本は同国ネバダ州の複数の産地から回収された椎骨の化石であり、いずれも地質学者ジョサイア・ホイットニーを介して提供されたものであった。2属のうち1つがキンボスポンディルスであり、ライディは本属に2種を分類した。第一の種はC. piscosusで、ライディは様々な山脈で発見された脊椎に基づいて命名した[2]。C. piscosusのホロタイプ標本はネバダ州オースティン北西部にてNew Pass Rangeで発見された不完全な5個の胴椎を含むブロックである[3][4][5][6][注釈 1]。ライディは他の2個の標本を本種に分類しており、1個はHumboldt Rangeのスターキャニオンで発見された一連の8個の尾椎で、もう1個はToiyabe Rangeで発見された同じく尾椎と推測される1個の椎骨である。第二の種C. petrinusはHumboldt Rangeで発見された5個の大型の胴椎に基づいて命名された[2]。属名Cymbospondylusは古代ギリシア語で「カップ」を意味するκύμβη (kymbē)と「椎骨」を意味するσπόνδυλος (spondylos)に由来し、「カップ状の椎骨」という意味になる。これは骨格のうち椎骨の明らかな形状を反映したものである[7]。1868年の論文ではタイプ種が指定されていなかったため、1902年にジョン・キャンベル・メリアムがC. piscosusをタイプ種に指定した[3]。本種はライディによる本属の公式な記載において最初に命名されたものである[2]。
1901年から1907年の間に、カリフォルニア大学は三畳紀の魚竜を可能な限り多く回収してより詳細な調査をするため、合衆国内の様々な場所へ10回の発掘遠征を実施した。これらの発掘遠征はメリアムによって主導され、ほぼ全てがアニー・モンタギュー・アレキサンダーによる資金援助を受けた。この調査により最終的に50個を超える標本が回収され、それぞれが骨格のかなりの部分を保存していた[8]。これらの化石の中にはUCMP 9950に指定されたほぼ完全な骨格を含め非常に保存の良好なC. petrinusの化石が複数あり、その全てがライディから言及された原産地で発見された。研究で言及された他の魚竜と同様に、メリアムは新たに知られた化石に基づいてキンボスポンディルスをより詳細に記載した[9]。メリアムによるC. petrinusの解剖学的記載はいまだ有効とみなされており、キンボスポンディルスの後続研究における比較解剖学にも用いられ、本種に妥当性をもたらしている[5][10][6][11][12]。
C. petrinusと異なり、タイプ種C. piscosusの追加標本は発見されていない。メリアムの研究では、体サイズが小型であることとホロタイプ標本の椎骨に存在する規則的な窪んだ表面に基づいてC. piscosusを識別可能とされた[3][13]。しかしその後C. piscosusの有効性に疑問が投げかけられ、複数の研究者が当該化石の疑わしい性質に言及した[5]。McGowan and Motani (2003)はC. piscosusの椎骨が種の有効性を証明する標徴形質を示さないと指摘した。タイプ種が疑問名である場合属そのものも疑問名になるため、この事態は分類学的問題を生じることとなった。この問題を解消するため、マッゴーワンと藻谷はC. petrinusの最も完全な標本 UCMP 9950 をC. piscosusのネオタイプに指定できることを示唆した[14]。しかし、動物命名法国際審議会への正式な審判請求が行われていないため、提案されているネオタイプに対する学名C. petrinusは追って通知があるまで保持される[6]。Wolniewicz (2017)はメリアムにより記載された追加の化石をC. piscosusに分類し、C. petrinusとC. piscosusとをシノニムとした[15]。しかしこの提案は博士論文に留まっており、国際動物命名規約条8により公表された著作物に掲載されたものと見なされないため、正式に有効でない[16][17]。従って、C. piscosusは本属のタイプ種であるものの、本属の大半の記載には含まれていない[11][12]。
認められた種
1927年、スイスのサン・ジョルジョ山の産地にて、ベザーノ層で大型の魚竜の骨格が発見された。この化石はベルンハルト・パイヤーにより1944年に言及された[18]。その20年後、Kuhn-Schnyder (1964)は当該標本の写真を公開し、当時北アメリカからしか化石が産出していなかったキンボスポンディルスと親和性を共有していることを示唆した[19]。件の標本はPIMUZ T 4351に指定された後、パウル・マルティン・ザンダーにより1989年にC. buchseriとして記載・命名され、ヨーロッパにおけるキンボスポンディルスの存在が確認された。種小名buchseriは最初の主な専門的業績として1931年にホロタイプ標本のプレパレーションを行ったチューリッヒ大学古生物学博物館のメンバーであるFritz Buchserへの献名である[5]。
C. petrinusはネバダ州から化石が産出しているうちで有効な唯一の種であったが、21世紀初、Fröbisch et al. (2006)がネバダ州のAugusta Mountainsで発見された不完全な骨格標本FMNH PR 2251に基づいてC. nichollsiを記載した。この化石は当初C. petrinusの新標本の発見に期待されて発掘されたものであったが、解剖学的差異が多いことから別種として確立されることになった。本種の種小名は三畳紀の魚竜研究に多大な貢献を残した、三畳紀の海棲爬虫類の専門家であるアメリカ系カナダ人の古生物学者エリザベス・ニコルズへの献名である[6][7]。この記載において、FröbischらはC. petrinusに分類されたほぼ完全な骨格UCMP 9913[注釈 2]が実際には形質の類似性からC. nichollsiに属する可能性があるとした。しかし、当該標本が科学文献であまり扱われていないため、Fröbischらは本標本がC. petrinusの種内変異を示すかどうかが判断できずより詳細な記載が必要であると判断した[6]。キンボスポンディルスの後続研究においてUCMP 9913はFröbischらの示唆した可能性と異なりC. petrinusに分類されているが[21]、顕著な差異も同時に言及されている[11]。Wolniewicz (2017)はC. nichollsiを解剖学的に再記載しこれをC. piscosusのジュニアシノニムとしたが[22]、この見解は共有されておらずその後の後続研究で本種は有効な種として扱われている[11][12][21]。
2011年には新しいキンボスポンディルスの化石がAugusta Mountainsで発見され、3年後の2014年に発掘された。この部分的な骨格は2013年に同時代の大型魚竜タラットアルコンの記載で言及され[23]、2018年の組織学的研究に際しても言及され分析対象となった[24]。本標本 LACM DI 158109 はKlein et al. (2020)でC. duelferiのホロタイプとして指定された。本種の種小名は中生代の海棲爬虫類の調査に貢献した化石プレパレーターのOlaf Dülferへの献名である[11][7]。
1998年にザンダーはAugusta Mountainsでキンボスポンディルスの別の標本を発見し、2014年から2015年にかけて仲間と発掘を行った[21]。プレパレーションの後、本標本LACM DI 157871は大型の完全な頭骨・複数の頸椎・右上腕骨と断片的な肩帯からなることが判明した。C. duelferiの同定から1年後、本標本はSander et al. (2021)によりキンボスポンディルス属のさらなる新種として同定された[12][21]。本種C. youngorumの種小名は発掘プロジェクトを資金面で支えた[25]Tom Young と Bonda Youngへの献名である[12]。
本属に属する可能性のある種
より部分的なキンボスポンディルスの標本はヨーロッパの様々な地層で他にも多数発見されているが、具体的な分類は確定しておらず、科学文献ではキンボスポンディルス属未定種（Cymbospondylus sp.）として扱われている。これらの標本のうち3個はアイダホ州（アメリカ合衆国）、2個はスヴァールバル諸島（ノルウェー）から産出しており、共に下部三畳系のオレネキアン階にあたる。このため、これらの化石はキンボスポンディルス属のうち最古の標本群となっている[26][27][28]。
キンボスポンディルス属に潜在的に含まれる可能性のある標本を以下に列挙する。
- イタリアのMonte Secedaから産出した魚竜の前半身を保存した部分的骨格についてKuhn-Schnyder (1980)が記載した。記載された標本は当初シャスタサウルス属未定種（Shastasaurus sp.）に分類されていたが[29]、ザンダーが1989年にC. buchseriを記載した際に本標本もキンボスポンディルス属に再分類された[5]。この分類が現代も認められている[30]。
- ノルウェーのスヴァールバル諸島に位置するスピッツベルゲン島の別々の産地から産出した2個の標本をSander (1992)が記載した。論文中で最初に記載された標本PIMUZ A/III 496は1961年にBotneheiaで発見された標本であり、より保存が良好で、肋骨と関節した17個の椎骨からなる。2番目の標本PIMUZ A/III 554 および 555は2個の単離した椎骨からなり、Wichebuktaという湾で発見されたものである[31]。
- アメリカ合衆国アイダホ州のThaynes FormationでH・グレゴリー・マクドナルドが1985年に発見した多数のキンボスポンディルスの化石について、Massare and Callaway (1994)が言及した[26]。
- Rieppel and Vecchia (2001)はイタリアのフォルニ・ディ・ソットで発見された三畳紀の海棲爬虫類を一覧化しており、その中には間違いなくキンボスポンディルスとされる2個の化石も含まれている。これらのコレクションのうち1個目の化石は1個の椎骨・1本の神経棘・3個の肋骨断片であり、2個目の化石は2個の単離した椎骨からなる[32]。
- イタリアのピアッツァ・ブレンバーナで発見された多少部分的なキンボスポンディルスの4個の椎骨について、Balini and Renesto (2012)はMCSNB 11689 A, B, C, および Dの標本番号の下で言及した[30]。
かつて分類された種
キンボスポンディルス属には有効かつ固有派生形質を持つ種が多数分類されている。しかし幾つかの種はその分類史を通し、別属に再分類されるか、既存の種のシノニムとされるか、あるいは疑問名とされてきた[6]。Leidy (1968)はキンボスポンディルスの記載の際、Humboldt Rangeのスターキャニオンで発見された尾椎の断片に基づいてChonespondylus grandisを命名した[2]。本種の学名のうち属名は「漏斗」を意味する古代ギリシア語のχοάνη (khoánē, "funnel") と「椎骨」を意味するσπόνδυλος (spondylos)に由来し、種小名はラテン語で「大型な」「幅広な」を意味するgrandisに由来する[7]。Merriam (1902)はライディの発見を一覧化したが、ここでChonespondylusをキンボスポンディルス属から区別する十分な形質が存在しないとし、前者を後者のシノニムとしてC. (?) grandisとして扱った[34]。その後、C. petrinusの非常に完全な新しい化石の発見に伴い、Merriam (1908)はC. (?) grandisをC. petrinusのシノニムとした[35][6] 。
Hulke (1873)はイクチオサウルス属の種I. polarisを記載し、ノルウェーのスピッツベルゲン島に位置するイスフィヨルデンで発見された2組の肋骨断片と椎骨とに基づいて命名した[36]。1902年にロシアの古生物学者Nikolajewitch Yakowlewは本種をシャスタサウルス属に再分類し、単離した1個の椎骨を本分類群のものに分類した[37]。Merriam (1908)は本種をキンボスポンディルス属に戻して学名をC. (?) polarisとしたが、既知の化石が乏しいために真に分類を決定することができないとした[38]。Wiman (1910)が本種をP. polarisとしてペソサウルス属に再分類して以降[39]、本種はペソサウルス属の種として扱われている。本分類群は20世紀末に出版された研究によれば疑問名とされることもあるが、McGowan and Motani (2003)によれば未確定種であり、本種に分類される多数の化石が再び有効になる可能性のある調査中の分類群とされている[40]。
Merrian (1908)はC. petrinusと同一産地から産出した標本に基づき、本属に2新種を設立した。1種目は後肢を構成する化石から命名されたC. nevadanusであり、Merrian (1908)は複数の骨のプロポーションが異なることや本標本の骨の方が大型であることから、本標本をC. petrinusと区別した[41]。しかし、C. nevadanusの化石は種の有効性を支持するには標徴形質が不十分であり、McGowan and Motani (2003)により未確定種と判断された[42][6]。Merrian (1908)により設立された2種目はC. natansで、単離した上腕骨・尺骨・橈骨・中手骨および一連の尾椎に基づいて命名された。Merrian (1908)はこれらの骨がミクソサウルス属との類似性を持つことを指摘し[43]、後にMerriam (1911)でM (?) natansに改名することになった[44]。20世紀の大部分においてM (?) natansはミクソサウルス属の有効な種と見なされていたが、Nicholls et al. (1999)によりM. nordenskioeldiiのシノニムとされた[45]。M. nordenskioeldii自体は2005年以降疑問名と考えられているが[46]、関係する化石は依然としてミクソサウルス科に分類されており、もはやキンボスポンディルス属には分類されない[6]。
Huene (1916)はドイツの魚竜をレビューし、バーデン＝ヴュルテンベルク州のラウフェンブルグのMuschelkalkで発見された化石に基づき、キンボスポンディルス属に2種を設立した。1種目のC. germanicusは椎骨を伴った1本の肋骨や基後頭骨に基づいて命名された[47]。直後に本種の有効性はBroili (1916)により疑問視され、独立した種として判断できるだけの特徴が存在しないと指摘された[48][6]。加えてこの化石は有効な種として判断されるには保存が劣悪であり[5]、これらを踏まえて疑問名とされた[49][50]。
2002年、李淳 (Li Chun) と尤海魯 (You Hailu) は中華人民共和国貴州省の小凹累層 (Xiaowa Formation) から発見された1個の完全な頭骨に基づいて新種C. asiaticusを命名した[51]。2006年に出版されたC. nichollsiの正式な記載では、著者らは本種をキンボスポンディルス属に分類することに疑問を呈した。彼らはC. nichollsiが当時知られていたキンボスポンディルス属の種であるC. petrinusとC. buchseriおよびC. nichollsiとの顕著な共通点を示さないことを指摘し、実際にはGuizhouichthyosaurus tangaeのシノニムであることを示唆した[6]。Guizhouichthyosaurusが同一の層から発見された後、Fröbischらによるシノニム化の提案は2009年に尚慶華 (Shang Qinghua) と李淳により受容されたが、Guizhouichthyosaurusがシャスタサウルス属に類似することから本種は尚と李によりS. tangaeへ再分類されることとなった[52]。この分類変更はその後も争点となり、Maisch (2010)が暫定的にGuizhouichthyosaurusを独立属に分類した後[53]、Sander et al. (2011)もGuizhouichthyosaurusを独立属とし[54]、Shang and Li (2013)がシャスタサウルスとのシノニムとした[55]。しかし、公表された数多の系統解析と形態解析では、Guizhouichthyosaurusはシャスタサウルスと異なる属に位置付けられている[56][57][58][59]。
特徴
他の魚竜と同様に、キンボスポンディルスは長く薄い吻部・大型の眼窩・下側を椎骨に支持された尾鰭を持つ。魚竜は表面的にイルカに類似しており、後肢よりも長い前肢の鰭を持つが、パルヴィペルヴィア類を除く古いグループでは背鰭が存在しないかあるいは比較的発達していない[60]。大半の三畳紀の魚竜と同様に、キンボスポンディルスの解剖学的構造は細長く、長く伸びた胴部とあまり目立たない長い尾を有する[61][62][30][63]。
体サイズ
キンボスポンディルスの体サイズと体重は種間で大きく異なる[6][11][28]。C. petrinusの体サイズ推定は完全な骨格標本UCMP 9950が発見されたことなどによって1908年以降比較的変化している[64]。メリアムはUCMP 9947とUCMP 9950に基づいてC. petrinusの全長を9.1メートルを超過するものと推定した[65][5][6]。Klein et al. (2020)はC. petrinusの推定値をより大きくし、全長を9.3メートル、頭骨長を1.16メートルとした[11]。Sander et al. (2021)はC. petrinusの全長を12.56メートル、体重を5.7トンと推定したが、頭骨長の推定値については先行研究と同様であった[21]。この推定値の起源は、UCMP 9947とUCMP 9950に基づいてC. petrinusのサイズについてさらなる改訂を行い、2つを組み合わせて合計で約10メートルの値が得られることによるとSander et al. (2024)で説明されている。標本UCMP 9947は後側の尾椎が複数失われており、そのため全長が増加して11メートルから12メートルを超過しても不合理ではない[28]。
C. youngorumのホロタイプ標本は頭骨長が2メートル近くに達し、上腕骨が魚竜の記録の中で2番目に大きいものになっている。最大の全長推定値は17.65メートルに達し、体重推定値は44.7トンに達する[注釈 3]。この推定によりC. youngourumはイクチオティタンに次ぐ最大級の魚竜の一つになっただけでなく、中期三畳紀における最大級の動物の一つとなった[12][28][66]。
C. nichollsiのホロタイプ標本が骨格の大部分を保存しているものの、頭骨が半分しか保存されていないため、本種の体サイズ推定は複雑である。しかし、C. buchseriやC. petrinusとの比較に基づき、頭骨長が97センチメートル、全長が7.6メートル[6][11][28]、体重が3トンと推定されている[21]。C. buchseriのホロタイプの推定値は僅かにこれよりも小さく、全長約5 - 5.5メートル、頭骨長68センチメートルと推定されているが、体重の推定値は公表されていない[5][59][28]。C. duelferiは本属において既知の範囲内で最小の種であり、頭骨長が65 - 70センチメートルであり、正式に記載された研究で全長推定値が4.3メートルである[11]。Sander et al. (2021)による彩度の推定では、全長約5メートル、体重520キログラムの推定値が得られた[21][28]。
種が特定されていない個体についても体サイズの推定値が与えられている。C. youngorumに適用されたものと同様の推定方法により、Vikinghøgda層から産出した標本IGPB R660は全長7.5 - 9.5メートルと推定されており、前期三畳紀で既知の範囲内における最大級の魚竜の一つとなった[28]。
頭部
他の魚竜と同様に、キンボスポンディルスの吻部は長く伸びた円錐形であり、前上顎骨と鼻骨が最大の骨となっている[65][6][11][21]。鼻骨は遥かに後側へ伸びており[67][5][11]、前頭骨と共に側頭窓の前縁へ達する[6][11]。眼窩は楕円形から卵形であり、頭骨の大きさに比較してプロポーション的に小型である[65][5][6][11]。上側頭窓の形状はいくつかの種間で異なっており、C. nichollsiとC. duelferiで楕円形、C. petrinusで三角形をなす[11]。強膜輪を構成する強膜小骨の数も種間で異なり、C. duelferiで12個[11]、C. buchseriで13個[5]、C. nichollsiで14個[6]、C. petrinusで14個から18個である[68]。C. youngorumにも強膜輪が存在するが、強膜小骨の個数については言及が無い[21]。矢状稜はC. duelferiとC. nichollsiにおいて低く、C. petrinusで明らかに高く[注釈 4][11]、C. youngorumで全く存在しない[21]。キンボスポンディルスの後頭顆は窪んでいる[6][11]。他の魚竜と同様に、キンボスポンディルスの下顎は長く薄く伸びており[69]、頭骨の後方まで後側に伸びている[6][11]。下顎を構成する主要な骨である歯骨は眼窩の中央付近と同位置まで伸びる[69][6][5][11]。上角骨は薄くなりながら後関節突起まで伸びる。角骨は下顎の外側の腹側部を構成し、縫合線を介して上角骨と接する[6][11][21]。
キンボスポンディルスの歯列は槽生歯であり、歯根が顎骨に深く固定されている。しかし全ての種が同様に堅牢な構造を共通して持つわけでなく、C. petrinusの歯が歯槽の底部で癒合するように見える一方[70]、C. duelferiの歯は浅い歯槽に埋め込まれており[11]、C. youngorumの歯は他の魚竜に見られない特徴である[12]厚い骨の基部が歯に接する[21]。歯は同歯性であり、円錐形で稜を持ち突出した形態の歯が共通している。歯は歯冠の基部から頂点に伸びる長軸方向の溝を有する[11][21]。種ごとの歯の合計本数の差異は特定困難である。これは、特定の化石の保存状態が正式な評価を妨げているためであり、具体的にはC. buchseriで保存が悪く[5]、C. nichollsiで全く確認されていない[6]。歯の本数を多少なりとも明確に推定可能な種は3種のみである。C. duelferiは下顎の歯の本数が不明であるが、上顎の歯の本数が21本を上回る[21]。C. petrinusは上顎と下顎に30本から35本の歯を持ち[71]、C. youngorumは上顎に43本の歯と下顎に31本を上回る歯を持つ[21]。
分類
系統
魚竜類におけるキンボスポンディルスの正確な位置付けは不明であり、研究ごとに結果が異なる。場合によってミクソサウルス科よりも基盤的な位置に置かれることもあれば、逆に派生的な位置に配置される場合もある[72]。ただし、いずれにせよキンボスポンディルスが魚竜の分岐群において基盤的な位置にあることは合意されている。初期の系統解析においてキンボスポンディルスはシャスタサウルス科に配置された[73]。Bindellini et al. (2021)では魚竜の最も基盤的な位置に置かれ、ミクソサウルス科とシャスタサウルス科を含む分岐群であるHueneosauriaのより派生的なメンバーの外側に位置付けられた[59]。Klein et al. (2021)はC. duelferiの記載に際してネバダ州のFossil Hill部層から産出した全ての種が互いに分岐群を形成する樹形を再現した[11]。このネバダ州の分岐群についてはC. youngorumの記載によりさらに情報が加えられ、C. youngorumが最も派生的な種でヨーロッパのC. buchseriが最も基盤的な種に位置付けられた。Bindellini et al. (2021)における解析と同様に、シャスタサウルス科とミクソサウルス科はより派生的な魚として配置された[12]。
先駆けて行われた多くの解析と同様に、キンボスポンディルス属のタイプ種C. piscosusはKlein et al. (2021)の解析のデータセットに含まれなかった[12]。2020年の研究では、C. nichollsiの頭骨の形態がレビューされ、C. petrinusの形態と類似するものの側頭窓の形状から別種として区別できるため有効な種と判断された[11]。
以下のクラドグラムはSander et al. (2021)に基づき、魚竜類におけるキンボスポンディルスの位置づけを示す[12][21]。
| Ichthyosauromorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
進化
魚竜は約2億4800万年前から約9000万年前にかけての前期三畳紀末から後期白亜紀初頭まで、中生代の大部分の時代において繁栄した海棲爬虫類の主要なグループの一つである[60]。キンボスポンディルスはこの魚竜の歴史において早期に出現しており、これまでに同定された魚竜のうち最古級の例の一つである。しかし初期の魚竜にも拘わらず、本属は進化を通して特定の魚竜が急速に大型化したことを示唆している。事実、カートリンカスのようなIchthyosauriformes（魚竜とその祖先や近縁系統を含むグループ）の最古の代表例が頭骨長5.5センチメートル程度である一方、既知の範囲内でキンボスポンディルス属の最大の種であるC. youngorumは頭骨長約2メートルに達しており、さらにこれら2分類群の生息年代は僅か250万年しか離れていない。類似する四肢動物である鯨類を見てみると、頭骨幅12.7センチメートルのパキケトゥスと頭骨幅60センチメートルのバシロサウルスとの間では約1400万年の開きがある。ハクジラ類では、頭蓋骨幅23.8センチメートルのシモケトゥスと頭蓋骨幅約2メートルのリヴィアタンとの間で2500万年を超過する隔たりがある。魚竜に見られる急速な大型化は、ペルム紀末の大量絶滅後のコノドントとアンモナイトの急速な多様化により促進された可能性がある。なお魚竜はその後大型の目を進化の過程で獲得することになるが、こうした発達した目は食糧源をより精度良く特定可能になることから、魚竜の体サイズの顕著な現象に繋がったとされる[12]。
古生物学
Massare and Callaway (1990)はキンボスポンディルスを含む三畳紀の魚竜が待ち伏せ型捕食者であった可能性を提唱した。彼らの主張によれば、後世の魚竜の持つ三日月型の尾鰭を欠いた側方に平たい尾が波打つ遊泳様式に適しており、長い頸部と胴部が水中で抗力を生み出したと考えられる。彼らは、初期の魚竜に見られる長い体が柔軟な体波打つ遊泳様式を支持する構造を持ち、強力な尾が一気に速度を出していたとし、いずれも待ち伏せ型の捕食への適応の可能性があるとした。また彼らは、キンボスポンディルスをコンパクトでイルカ型の体を持ち追跡型捕食者に適した連続的遊泳を行うジュラ紀の魚竜と比較し、対照的とした[74]。
スイスから産出した中型のCymbospondylus buchseriは直接的な食餌の証拠が得られており、胃内容物が鞘形亜綱の頭足類のものである腕の鉤のみで構成されている状態で発見されている。しかし、生前最後の食餌は典型的な食餌を正確に反映していない可能性があり、これはC. buchseriがより大型の獲物を捕食した可能性を排除するものではない。Bindellini et al. (2021)はC. buchseriがより緩慢な食餌サイクルやより高い咬合力を伴うより強力な採食戦略をとっていた可能性に触れ、その根拠として頑強な吻部を挙げた。ベザーノ層では、キンボスポンディルスはより華奢な頭骨を持つベサノサウルスやミクソサウルス類といった他のより小型の魚竜と共存していたとされる。C. buchseriがより大型の獲物を捕食したかはともかく、3つの分類群は全て異なる狩猟戦略や獲物の嗜好に対する明確な適応を示している。ただし、その生態学的詳細は完全には明らかにされていない[59]。
鈍く円錐形の歯と長く伸びた吻部から、C. youngorumは頭足類や魚類を捕食するジェネラリストであったと推測される。しかし、C. buchseriと同様に、Sander et al. (2021)はC. youngorumが同地域の同属他種を含めて大型の脊椎動物をも捕食していた可能性を指摘した[12]。
Bindellini et al. (2021)は、キンボスポンディルスの絶滅がシャスタサウルス科の多様性に寄与した可能性を指摘した。中国のカーニアン階からは生態学的に異なる3種類のシャスタサウルス科が発見されているが、その一方でキンボスポンディルス科は既に絶滅しており化石記録が無い[59]。
古環境
北アメリカ
北アメリカから産出したキンボスポンディルスの種は、いずれもネバダ州に分布するスターピーク層群の2つの地層から化石が産出している。C. petrinus、C. nichollsi、C. duelferi、C. youngorumはFavret層から産出しているが、最初の2種はPrida層で同定された本属の数少ない既知の例でもある[6][11][12]。これらの2つの地層はFossil Hill部層として知られる単一の部層で繋がっている。Prida層においてこの部層の露頭はHumboldt Rangeの西部に位置し、Favret層ではAugusta Mountainsに位置する[75]。Favret層の露頭では幅300メートルに達する[11][21]。2つの地層は近接しているが、正確に同じ年代を共有するわけでない。Prida層は中期アニシアン期、Favret層は後期アニシアン期に遡っており[11]、約2億4400万年前と約2億4200万年前にあたる[21]。この時代にFossil Hill部層はパンサラッサ海の東部を形成しており、Benggwigwishingasuchusのような主竜類の存在は沿岸の堆積環境であったことを示唆する[76]。
Fossil Hill部層は海棲爬虫類やアンモナイトおよび他の無脊椎動物が多産しており、表層の海水が曝気されていたことを示唆する[77]。しかし、底生地帯はHalobiidae科の二枚貝を除いて動物化石が乏しい。発見された化石から、当該の岩相は当時安定した食物網を持つ遠洋生態系であったことが示唆される。硬骨魚類はほぼ産出しておらず、Favret層でのみ発見されている。発見された魚類について、条鰭類ではサウリクティスや未同定のものがおり[78]、肉鰭類では未同定のシーラカンス科の魚類が多く知られている[21]。Prida層においては多数の軟骨魚類が同定されており、HybodontiformesやSynechodontiformesが知られ、 また分類不確定の板鰓亜綱も産出している[79]。Fossil Hill部層で最も多産する海棲爬虫類は魚鰭類であり、キンボスポンディルスの他に、オムファロサウルスやファラロドンおよびタラットアルコンが知られる。他の海棲爬虫類はあまり知られておらず、明確に同定されたものとして鰭竜類のAugustasaurusがいる[12][21][80][23]。
ヨーロッパ
C. buschseriの唯一知られている標本は、スイスにおいてGrenzbitumenzoneとしても知られるベザーノ層から記録されている。ベザーノ層はアルプス山脈に分布する地層で、スイスから北部イタリアにかけて広がっており、アニシアン期末からラディニアン期初頭にあたる多数の化石が保存されている[5][59]。ベザーノ層はサン・ジョルジョ山の炭酸塩プラットフォーム上に位置する一連の中期三畳紀のユニットの一つであり、層厚は約5 - 16メートルに達する。動物たちが生息しベザーノ層が堆積していた当時、当該地域はテチス海の西部の盆地に位置するラグーンであったと推測されている[81][59]。研究者らの推定によれば、このラグーンの水深は30 - 130メートルに達した[59]。表層付近の海水は酸素が豊富であり、ネクトンやプランクトンが多数生息した[81][82][83]。しかし、ラグーン内の水循環は発達しておらず、水底では典型的な無酸素水が広がっていた[82][83]。ラグーンの水底は極めて穏やかであり、その証拠として岩石に細かな葉理が認められること、生物擾乱の証拠がほぼ存在しないことが挙げられる[59]。球果植物や陸棲爬虫類といった陸棲生物の化石が存在することから、当該地域は陸域の付近に位置していたことが示唆される[82]。
ベザーノ層から産出した最も一般的な無脊椎動物の中には、二枚貝類のDaonellaがいる[84]。ベザーノ層からは多数の腹足類も産出しており、主にプランクトンとして、あるいは藻類に付着して生息していたと可能性がある[83]。頭足類ではオウムガイ亜綱や鞘形亜綱が含まれ、また特にアンモナイトが一般的であった[84]。ベザーノ層産の鞘形類は特に多様性が高いわけでないが、これは鞘形類の遺骸が容易に化石化せず、また数多くの彼らの既知の化石が魚竜の体内の胃内容物として保存されていることによる可能性がある[59][84]。ベザーノ層から産出する節足動物には貝虫や嚢頭類およびエビが含まれる。より珍しい無脊椎動物のグループとしては、腕足動物とウニ（棘皮動物）がいる[84][82]。放散虫と海藻も本層から知られているが、他の底生生物と共に別の場所から打ち寄せられた可能性がある[84]。本層では非常に多数の硬骨魚類が記録されており[84][85][86]、特に条鰭類の多様性が高く、豊富な小型種だけでなくサウリクティスのような大型魚類も保存されている[85]。肉鰭類は数が限られており、Rieppelia、Ticinepomis、そしておそらくHolophagusが知られている（いずれもシーラカンス目）[86]。軟骨魚類は多産しないが、主にヒボドゥス目に占められる[84][87]。
ネバダ州のFossil Hill部層と異なり、魚竜はベザーノ層において最も多様な海棲爬虫類でなく、ベサノサウルスやC. buchseri、ファラロドンおよびミクソサウルスに限られている[88]。これらの魚竜が多産する層準は地層の中部に位置し、当該の年代はラグーンが最も深い時代であった[59]。一方で鰭竜類は当該の海棲爬虫類群集で最大級の規模のグループであり、硬質の食餌を破砕していた板歯目のパラプラコドゥスやキアモドゥス[89]、また頸部の長いパキプレウロサウルス類やノトサウルス科が知られている。パキプレウロサウルス類のOdoiporosaurusはベザーノ層中部から産出しているが、特に多産するSerpianosaurusは魚竜がより希少になりつつあるベザーノ層上部から産出している[84][90]。ノトサウルス科の属にはシルヴェストロサウルスやノトサウルスがあり、後者はN. giganteusと、おそらくN. juvenilisと見られる個体を含む[91]。希少であるものの、N. giganteusはC. buschseriのような頂点捕食者であった可能性がある[59]。魚竜と鰭竜類の他では、頸部の長いタニストロフェウスやマクロクネムスが知られ[92]、タラットサウルス類のAskeptosaurus、Clarazia、Hescheleriaが産出している[93]。
ニッチ分割
Hill Member部層とベザーノ層のいずれにおいても、キンボスポンディルスは多様な魚竜の一つであり、それぞれの属は異なる採餌戦略を採って競争を避けていた（ニッチ分割）と見られる[12][21][59]。キンボスポンディルスと同時代に生息したタラットアルコンは、大型で鋭利な歯を持つことから当時の生態系における唯一の頂点捕食者であったと見られており、キンボスポンディルスはおそらくより小型の海棲爬虫類を攻撃していた[12][21][80][23]。歯の形態と小型さからベサノサウルスは鞘形類の捕食に特化していた可能性が高い。Mixosaurus cornalianusの腹部の内容物は小型の鞘形類と魚類を含んでおり、より大型の類縁種よりも小型の獲物を捕食していたと見られる[59]。より化石の少ないミクソサウルス科であるMixosaurus kuhnschnyderiやファラロドンはいずれも破砕に向いた幅広の歯を持つ。M. kuhnschnyderiは鞘形類を摂食したことが知られているが、ファラロドンの持つ大型の歯は獲物の外殻を破砕することに適していた可能性がある[88][21]。オムファロサウルスは、おそらくアンモナイトを磨り潰すことに特化していた[21]。
メディアでの有名な登場
キンボスポンディルスはBBCのドキュフィクション『続 タイムスリップ! 恐竜時代 古代の海へ』（2003年）で、特に様々な三畳紀の海棲爬虫類の登場する章で登場した。登場シーンでは、キンボスポンディルスはプレゼンターのナイジェル・マーヴェンが所持していたタニストロフェウスの尾を奪い、マーヴェンに向かって威嚇した[94]。
注釈
- ^ Leidy (1868)はホロタイプについて僅かに異なる記載を行っており、胴椎の数を4個としている。これは化石の保存に起因するものである[2]。
- ^ Merriam (1908)が記載したC. petrinusの追加標本の1つ[20]。
- ^ Sander et al. (2021)はC. yongorumの95パーセント予測区間に基づいて動物の体サイズを推定した。加えて、研究チームはさらなる2つの推定を行った。予測区間が95パーセント未満の場合、全長12.5メートル体重14.7トン、95パーセントを超過する予測区間の場合、全長25メートル体重135.8トンとなる[12]。推定が95パーセントに近づかないため、これらの推定値はC. youngorumも最大サイズの可能性が高い値とは考えられない[21]。
- ^ これらの観察結果はC. petrinusの特定の標本によって異なるが、UCMP 9950の頭骨では矢状稜の区別がUCMP 9913よりも明確である[11]。
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