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「ラクウショウ」の版間の差分

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{{出典の明記|date=2010年12月}}
{{生物分類表
{{生物分類表
|名称 = ラクウショウ
|名称 = ラクウショウ
|色 = lightgreen
|色 = 植物界
|画像 = [[ファイル:Sumpfzypresse (Taxodium distichum).jpg|250px]]
|画像 = [[ファイル:Taxodium distichum NRCSMS01010.jpg|250px]]
|画像キャプション = ラクウショウ
|画像キャプション = '''1'''. ラクウショウ([[米国]]、[[ミシシッピ州]])
|status = LR/LC
|status = LC
|status_ref = <ref name="IUCN">[http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/42261/0 Conifer Specialist Group 1998. ''Taxodium distichum''. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4.]</ref>
|status_ref = <ref name="IUCN">{{Cite web|author=Farjon, A.|date=2013|url=https://www.iucnredlist.org/species/42261/2967873|title=''Taxodium distichum''|website=The IUCN Red List of Threatened Species 2013|publisher=IUCN|accessdate=2023-03-25}}</ref>
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|目 = [[ヒノキ目]] {{Sname||Cupressales}}{{efn2|name="目"|[[イチイ科]]などとともにヒノキ目に分類されるが<ref name="APweb">{{Cite web|author=Stevens, P. F.|date=2001 onwards|url=http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/orders/cupressalesweb.html#Cupressales|title=Cupressales|website=Angiosperm Phylogeny Website|publisher=|accessdate=2023-02-20}}</ref><ref name="米倉2013">{{Cite book|last=米倉浩司・邑田仁|year=2013|title=維管束植物分類表|publisher=北隆館|isbn=978-4832609754|page=45}}</ref>、[[マツ科]](および[[グネツム類]])を加えた広義のマツ目(Pinales)に分類することもある<ref name="大場2009">{{cite book|author=大場秀章|year=2009|chapter=|editor=|title=植物分類表|publisher=アボック社|isbn=978-4900358614|page=18}}</ref>。}}
|目 = [[マツ目]] {{Sname||Coniferae}}
|科 = [[ヒノキ科]] {{Sname||Cupressaceae}}
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| = [[ヌマスギ属]] {{Snamei||Taxodium}}
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| = '''ラクウショウ''' {{Snamei||Taxodium distichum}}
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| = '''ラクウショウ''' {{Snamei||Taxodium distichum|T. distichum}}
|学名 = {{Snamei||Taxodium distichum}} ({{AU|L.}}) {{AUY|Rich.|1810|bio=bot}}<ref name="PWO">{{cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:60453296-2|title=''Taxodium distichum''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-03-25}}</ref><ref name="YList">{{YList|id=10114|taxon=Taxodium distichum (L.) Rich. ヌマスギ(標準)|accessdate=2024-07-12}}</ref>
|和名 = ラクウショウ(落羽松)<br>ヌマスギ(沼杉)
|シノニム = {{center|[[#system|本文参照]]}}
|和名 = ラクウショウ<ref name="YList" /><ref name="杉本1987" />、ヌマスギ<ref name="YList" /><ref name="杉本1987" />、アメリカスイショウ<ref name="杉本1987" />
|英名 = bald-cypress<ref name="GBIF">{{Cite web|author=GBIF Secretariat|date=2022|url=https://www.gbif.org/species/2684191|title=''Taxodium distichum''|website=GBIF Backbone Taxonomy|publisher=|accessdate=2023-03-31}}</ref>, baldcypress<ref name="TGD" />, cypress<ref name="GBIF" /><ref name="TGD" />, swamp cypress<ref name="TGD" />, gulf cypress<ref name="GBIF" />, red cypress<ref name="GBIF" />, deciduous cypress<ref name="杉本1987" />
|下位分類名 = 変種
|下位分類名 = 変種
|下位分類 = {{center|[[#分類|本文参照]]}}
|下位分類 = * var. {{Snamei|imbricatum}} タチラクウショウ<ref>[http://ylist.info/ylist_detail_display.php?pass=5152 米倉浩司・梶田忠(2003-) 「BG Plants 和名−学名インデックス」(YList)]</ref>
}}
}}
'''ラクウショウ'''(落羽松<ref name="鈴木ほか2014"/>、[[学名]]: {{Snamei|Taxodium distichum}})は[[裸子植物]][[マツ綱]]の[[ヒノキ科]]{{efn2|name="スギ科"|ラクウショウはふつう[[スギ科]]に分類されていた<ref name="中川2006" /><ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" />。しかし21世紀になるとスギ科は[[ヒノキ科]]に含められるようになり、ラクウショウはヒノキ科に分類されるようになった<ref name="TGD" /><ref name="PWO" />。}}ヌマスギ属に分類される[[落葉]][[針葉樹]]の1種である。幹の下部は広がってときに屏風状になり(図1)、また周囲の地面からしばしば[[呼吸根]]が隆起している。[[葉]]は柔らかくふつう枝に2列に羽状につき、秋には枝ごと落ちる。[[米国]]南東部に分布し、[[湿地]]に生育しており、水中から生じていることもある(図1)。
'''ラクウショウ'''(落羽松、[[学名]]:{{Snamei||Taxodium distichum}})は[[ヒノキ科]](または[[スギ科]])[[ヌマスギ属]]の[[針葉樹]]。別名・和名は'''ヌマスギ'''(沼杉)。

葉が2列についた枝を鳥の羽根に見立て、これが秋に落ちるため「ラクウショウ(落羽松)」の名がついた<ref name="中川2006" /><ref name="高相1997">{{Cite book|author=高相徳志郎|year=1997|chapter=ヌマスギ|editor=|title=週刊朝日百科 植物の世界 11|publisher=|isbn=9784023800106|pages=212–215}}</ref>。沼のほとりなどに生育することから'''ヌマスギ'''(沼杉)ともよばれ、こちらを[[標準和名]]としている例も多い<ref name="YList" />。[[中国語|中国名]]は、落羽杉<ref name="YList"/>。[[英語]]で Bard cypress(ボールド・サイプレス)ともよばれているが、これは「葉のない[[イトスギ]]」の意味で、羽状の葉が落葉することに因む<ref name="ドローリ2019"/>。'''ヌマスギ属'''(ラクウショウ属)に属する現生種としてはラクウショウの他に[[メキシコラクウショウ]]({{Snamei||Taxodium mucronatum}})があるが、この種はラクウショウの変種とされることもある。


== 特徴 ==
== 特徴 ==
[[落葉性]]または半落葉性の[[高木]]であり(図1, 2a)、高さ10 - 20[[メートル]] (m)<ref name="宮内2023"/>、大きなものは高さ45&nbsp;m、幹の直径 4 m になる<ref name="TGD">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.conifers.org/cu/Taxodium_distichum.php|title=Glyptostrobus pensilis|website=|publisher=The Gymnosperm Database|accessdate=2023-03-25}}</ref><ref name="FNA">{{Cite web|author=Watson, F. D.|date=|url=http://floranorthamerica.org/Taxodium_distichum|title=Taxodium distichum|website=Flora of North America|publisher=Flora of North America Association|accessdate=2023-03-25}}</ref><ref name="中川2006">{{Cite book|author=中川重年|year=2006|chapter=ラクウショウ|editor=|title=樹に咲く花 合弁花・単子葉・裸子植物|publisher=山と渓谷社|isbn=978-4635070058|pages=618–619}}</ref><ref name="馬場1999">{{cite book|author=馬場多久男|year=1999|chapter=ラクウショウ|editor=|title=葉でわかる樹木 625種の検索|publisher=信濃毎日新聞社|isbn=978-4784098507|page=110}}</ref><ref name="杉本1987">{{Cite book|author=杉本順一|year=1987|chapter=ラクウショウ属|editor=|title=世界の針葉樹|publisher=井上書店|ncid=BN01674934|pages=81–82}}</ref><ref name="コトバンク_ヌマスギ">{{Cite Kotobank|word=ヌマスギ|encyclopedia=日本大百科全書(ニッポニカ)|accessdate=2023-04-01}}</ref>。長命であり、確実な例としては樹齢2,624年のものが報告されている(標本番号 BLK227)<ref name="TGD" />。[[樹冠]]は若いうちは円錐形だが、古くなると不規則になる<ref name="TGD" /><ref name="FNA" /><ref name="中川2006" />。幹は直立し、ふつう基部が広がり、しばしば屏風状になる<ref name="TGD" /><ref name="FNA" />(図1, 2a, b)。[[樹皮]]は赤褐色から灰褐色で、古くなるほど灰色になってゆき<ref name="ドローリ2019"/>、縦に細長く剥がれる<ref name="TGD" /><ref name="中川2006" /><ref name="杉本1987" />(下図2b)。樹皮は直線的な縦筋状から次第に粗く剥がれる<ref name="鈴木ほか2014"/>。
[[北アメリカ]]原産の落葉針葉高木。アメリカ大陸東南部からメキシコに分布するが、日本にも移植され公園などで見られる。湿潤地に適し、沼沢地での根元が少し水につかった状態([[冠水]])で自生することが多い。このため日本ではヌマスギと呼ばれる。[[花]]は雌雄異花で開花期は4月頃。[[果実]]は緑色の球形である。葉はメタセコイアに似るが、メタセコイアが対生するのに対して、本種は互生するのが鑑別点となる。


基部から5&nbsp;m以内の地面や水中からしばしば[[呼吸根]](膝根)が直立、隆起しているのが特異で、大きなものは高さ 1.5 m になる<ref name="TGD" /><ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" /><ref name="コトバンク_ヌマスギ" />(下図2c)。膝根は湿地にある株では発達するが、乾燥地ではあまり発達しない<ref name="宮内2023"/>。ラクウショウの呼吸根が空気中から酸素を吸収する量と、根の中の酸素量が関連していることは科学的にもわかっているが、呼吸根を切断しても木は成長を続けることができる<ref name="ドローリ2019"/>。呼吸根の機能については、木を安定させる、炭水化物を貯蔵する、木が生えている水路を流れてきた肥沃な土や腐った植物を堆積させるなど諸説いわれているが、これらの科学的な論拠は示されていない<ref name="ドローリ2019"/>。
[[湿地]]に植えると、幹の周りに呼吸のための[[呼吸根]]([[気根]])が出てくる。膝根とよばれる。湿地に向いた木であるが、通常の土地でも植栽できる。繁殖は実生、[[挿し木]]。


{{multiple image
== 木材としての用途 ==
| total_width = 600
辺材は器具に、心材は[[精油]]を適度に含みながらも大きな[[気室]]を持つ細胞構造であるため、軽量で土中や水中で腐朽しにくいその特質を生かし土木([[枕木]]など)、船舶材、建築(屋根板など)などとしても利用される。
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Viale delle conifere - Villa Taranto.jpg
| caption1 = '''2a'''. 樹形
| image2 = Swamp cypress in parco ciani - panoramio.jpg
| caption2 = '''2b'''. 幹の基部
| image3 = Taxodium_distichum_roots.jpg
| caption3 = '''2c'''. [[呼吸根]]
}}


枝は無毛、最初は緑色でのちに褐色になる<ref name="中川2006" /><ref name="高相1997" />。多年生の長枝と、これに側生する一年生の短枝がある<ref name="TGD" /><ref name="FNA" /><ref name="杉本1987" />。長枝には、小さな針状の葉がらせん状につく<ref name="馬場1999" /><ref name="高相1997" />。短枝の葉は、温帯域では秋に紅葉して短枝とともに落枝するが<ref name="ドローリ2019"/>(下図3c)、亜熱帯域では一年以上ついている<ref name="TGD" />。ふつう短枝の葉は扁平で長さ10-18ミリメートル (mm)、柔らかく、2列に羽状に互生する<ref name="TGD" /><ref name="中川2006" /><ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" />(下図3a)。[[子葉]]は4–9枚<ref name="TGDgen">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.conifers.org/cu/Taxodium.php|title=Taxodium|website=|publisher=The Gymnosperm Database|accessdate=2023-04-02}}</ref>。しかし変種タチラクウショウ({{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''imbricatum'') では、短枝の葉も針状で長さ 3-10 mm、斜立した枝にらせん状についている<ref name="TGD" /><ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" />(下図3b)。枝葉は[[メタセコイア]]よりも幅狭く、メタセコイアがすべて対生するのに対して、ラクウショウではすべて互生する<ref name="宮内2023"/>。
{{Gallery

|File:Taxodium distichum ラクウショウ-落羽松 (2010.11.21)B216637.JPG|ラクウショウの[[植樹]]された[[公園]]
{{multiple image
|ファイル:Cypresses.jpg|水面から出る気根
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|ファイル:Bald Cypress Branch 2872px.jpg|枝と葉
| align = center
|ファイル:Taxodium distichum4.jpg|果実
| caption_align = left
| image1 = Taxodium distichum Cypryśnik błotny 2007-08-11 03.jpg
| caption1 = '''3a'''. 枝葉
| image2 = Taxodium_ascendens.jpg
| caption2 = '''3b'''. タチラクウショウの枝葉
| image3 = Taxodium_distichum_(Swamp_Cypress)_in_Peter_St_Wagga_Wagga_(2).jpg
| caption3 = '''3c'''. 紅葉した枝葉と裂開した球果
}}
}}

[[雌雄同株]]、"花期"は4月<ref name="中川2006" /><ref name="杉本1987" /><ref name="コトバンク_ヌマスギ" />。[[雄球花]]("雄花"){{efn2|name="雄花"|"雄花"ともよばれるが、厳密には[[花]]ではなく[[小胞子嚢穂]](雄性胞子嚢穂)とされる<ref name="長谷部2020">{{cite book|author=長谷部光泰|year=2020|chapter=|editor=|title=陸上植物の形態と進化|publisher=裳華房|isbn=978-4785358716|page= 205}}</ref>。雄性球花や雄性球果ともよばれる<ref name="清水2001">{{cite book|author=清水建美|year=2001|chapter=|editor=|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|isbn=978-4896944792|page=260}}</ref><ref name="Gifford_Foster">{{Cite book|和書|author1=アーネスト M. ギフォード|authorlink1=アーネスト M. ギフォード|author2=エイドリアンス S. フォスター|authorlink2=エイドリアンス S. フォスター|others=[[長谷部光泰]]、[[鈴木武]]、[[植田邦彦]]監訳|title=維管束植物の形態と進化 原著第3版|date=2002-04-10|publisher=[[文一総合出版]]|isbn=4-8299-2160-9|pages=332–484}}</ref>。}}は楕円形、秋に形成され、多数が互生して長さ10–20[[センチメートル]] (cm) の"花序"を形成して枝の先につき、春に葉が展開する前に[[花粉]]を放出する<ref name="中川2006" /><ref name="高相1997" />(下図4a)。雄球花は10-20個の小胞子葉("雄しべ")からなり、各小胞子葉には2–10個の花粉嚢がついている<ref name="高相1997" /><ref name="TGDgen" />。[[雌球花]]{{efn2|name="雌花"|"雌花"ともよばれるが、厳密には花ではなく[[大胞子嚢穂]](雌性胞子嚢穂)とされる<ref name="長谷部2020" /><ref name="清水2001" />。送受粉段階の胞子嚢穂は球花とよばれ、成熟し種子をつけたものは球果とよばれる<ref name="清水2001" />。}}は枝の先端につき、各種鱗には2個の直生胚珠が付随する<ref name="中川2006" /><ref name="高相1997" />。

[[球果]]は球形、らせん状についた5–12個の[[果鱗]]からなり、直径 20–35 cm、最初は緑白色で多肉質であるが(下図4b)、その年の10–11月に成熟すると褐色で木質になる<ref name="TGD" /><ref name="中川2006" /><ref name="杉本1987" /><ref name="コトバンク_ヌマスギ" /><ref name="TGDgen" />(上図3c)。果鱗はきれいに重なり合っており、先は盾状で、内側に芳香のある赤い液状の樹脂がある<ref name="ドローリ2019"/>。[[種子]]は発達の過程でも反転せず、成熟すると光沢のある褐色で長さ約 1.2 cm、いびつな3稜形である<ref name="中川2006" /><ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" /><ref name="TGDgen" />(下図4c)。[[染色体]]数は 2''n'' = 22<ref name="TGD" />。

{{multiple image
| total_width = 600
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Taxodium_ascendens_Okefenokee_2.jpg
| caption1 = '''4a'''. "雄花序"([[雄球花]]の集まり)
| image2 = Baldcypress_cone.jpg
| caption2 = '''4b'''. 若い[[球果]]
| image3 = Taxodium_distichum_seeds,_by_Omar_Hoftun.jpg
| caption3 = '''4c'''. [[種子]]
}}

[[冬芽]]は互生し、卵形で多数の芽鱗に包まれている<ref name="鈴木ほか2014"/>。雄花の冬芽(花芽)は穂になり、円錐状に垂れ下がり、その花序に多数が互生する<ref name="鈴木ほか2014"/>。雌花の冬芽は枝と同色で、枝先に数個つき、多数の芽鱗に包まれている<ref name="鈴木ほか2014"/>。枝に残る落枝痕は白っぽくて円く、その上にある小さな突起が葉痕である<ref name="鈴木ほか2014"/>。

[[メタセコイア]]はラクウショウに似ているが、葉が[[対生]]する点や[[球果]]が小さい点でラクウショウと区別できる<ref name="中川2006" />。

== 分布・生態 ==
[[北アメリカ]]の[[米国]]南東部、[[ヴァージニア州]]から[[テキサス州]]、また[[ミシシッピ川]]沿いに[[インディアナ州]]、[[イリノイ州]]までに分布する<ref name="TGD" /><ref name="コトバンク_ヌマスギ" />(下図5a)。川岸や湿地に生育し、根元が冠水した状態で生きているものも多い<ref name="TGD" />(下図5b, c)。また世界各地で植栽されている<ref name="IUCN" /><ref name="TGD" />。

{{multiple image
| total_width = 800
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Taxodium distichum range map.svg
| caption1 = '''5a'''. ラクウショウの分布域(緑)
| image2 = Bald Cypress.JPG
| caption2 = '''5b'''. ラクウショウ(トラップ・ポンド州立公園、[[デラウェア州]])
| image3 = White River National refuge.jpg
| caption3 = '''5c'''. 紅葉したラクウショウ(ホワイト川、[[アーカンソー州]])
| image4 = CypressKnees.jpg
| caption4 = '''5d'''. 呼吸根をもつラクウショウ(アパラチコーラ国有林、[[フロリダ州]])
}}

ラクウショウは特に定期的に冠水する場所では、地上から隆起する[[呼吸根]]を形成する(上図5d)。一般的に、この呼吸根は嫌気的な(酸素が乏しい)土壌において根が呼吸することに用いられていると考えられている<ref name="TGDgen" />。ただしその確実な証拠はなく、また浸水して軟化した土壌において木を支える役割を果たしているとする説や、根からの萌芽再生を容易にしているとする説もある<ref name="TGDgen" />。

== 人間との関わり ==
ときに観賞用に[[庭園]]や[[公園]]に植栽される<ref name="IUCN" /><ref name="中川2006" /><ref name="TGD" />(下図6a, b)。特に他の樹木では根腐れなどを起こしてしまう湿地でも生育できるため、このような環境に植えられるが、水辺以外でも生育できる<ref name="IUCN" /><ref name="中川2006" />。また観賞用としては、[[呼吸根]]を生じることでも人気がある<ref name="IUCN" />。日当たりがよく、腐植質に富んだ湿潤な土壌が適している<ref name="EVERGREEN" />。実生または挿し木によって増やす<ref name="EVERGREEN">{{Cite web|和書|author=|date=|url=https://love-evergreen.com/zukan/plant/15865|title=ヌマスギ|website=|publisher=EVERGREEN|accessdate=2023-04-02}}</ref>。日本には明治初期に渡来し、[[関東地方]]南部以西に適し、湿気の多い公園、庭園、社寺境内などに植栽されている<ref name="コトバンク_ヌマスギ" /><ref name="EVERGREEN" />。[[盆栽]]に用いられることもある{{要出典|date=2023年4月}}(下図6c)。

{{multiple image
| total_width = 800
| align = center
| caption_align = left
| image1 = 2021_Taxodium_distichum_of_the_LuoYuSong_Road,_Daxi.jpg
| caption1 = '''6a'''. ラクウショウの並木([[台湾]])
| image2 = Taxodium distichum in Kasuya Research Forest of Kyushu University 8.jpg
| caption2 = '''6b'''. 植栽されたラクウショウ([[篠栗九大の森]]、[[福岡県]])
| image3 = Bald_Cypress,_1987-2007.jpg
| caption3 = '''6c'''. ラクウショウの盆栽
| image4 = Taxodium distichum02.jpg
| caption4 = '''6d'''. ラクウショウの材
}}

[[材]]は軽軟で耐朽性が高く、建築材、家具材、器具材、木箱、棺桶、枕木、温室材、ドック、土木材などさまざまな用途に用いられる<ref name="IUCN" /><ref name="高相1997" /><ref name="中川木材" /><ref name="コトバンク_ヌマスギ" />(上図6d)。辺材は白色から淡黄色、心材の色は産地などによって異なり、黄色、褐色、黒色などがある<ref name="高相1997" /><ref name="中川木材">{{Cite web|和書|author=|date=|url=https://wood.co.jp/7-mokuzai/woodstar/jp/wamei-2238.html|title=ラクウショウ|website=世界の有用木材950種|publisher=中川木材産業株式会社|accessdate=2023-03-31}}</ref>。木理は通直、肌目は精、やや重硬材である<ref name="中川木材" />。また[[呼吸根]]も船の材料などに使われる<ref name="TGD" />。ラクウショウは湿地で生育するためか、材は腐りにくく、昔は「永遠の木」として知られていた<ref name="ドローリ2019"/>。

ラクウショウは、[[ルイジアナ州]]の木とされる<ref name="FNA" />。

== 分類 ==
=== タチラクウショウ ===
ラクウショウのうち、短枝の葉が針状で長さ 3-10 mm、斜立した枝にらせん状についているものは[[変種]]レベルで分けられ、'''タチラクウショウ'''({{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''imbricatum'') に分類される<ref name="TGD" /><ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" /><ref name="TGDgen" />(上図3b)。典型的なものは基本変種({{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''distichum'')と明瞭に異なるが、その差異は連続的であり、明確に区別することは難しい<ref name="FNA" /><ref name="TGDgen" />。また生殖的にも隔離されておらず、2変種間に[[遺伝子流動]]があることが報告されている<ref name="FNA" /><ref name="TGDgen" />。

=== メキシコラクウショウ ===
ヌマスギ属(ラクウショウ属)には、ラクウショウ({{Snamei|Taxodium distichum}})に加えてふつう'''メキシコラクウショウ'''({{Snamei|Taxodium mucronatum}})(下図7)が分類される<ref name="TGD" /><ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" />。メキシコラクウショウは[[メキシコ]]および[[グアテマラ]]に分布し(下図7a)、[[球果]]がやや小型である点(直径 14–25 mm)、[[呼吸根]]を形成することが稀である点、葉の両面に[[気孔]]が均等に分布する点、耐霜性がない点でラクウショウとは区別できるが、これらの差異は生育環境の差異に起因している可能性もある<ref name="TGDgen" /><ref name="TGDmuc">{{Cite web|author=|date=|url=https://www.conifers.org/cu/Taxodium_mucronatum.php|title=Taxodium mucronatum|website=|publisher=The Gymnosperm Database|accessdate=2023-03-31}}</ref>。またメキシコラクウショウをラクウショウの[[変種]]({{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''mexicanum'')とすることもある<ref name="FNA" /><ref name="PWOmex" /><ref name="TGDgen" />。メキシコラクウショウの幹はときに非常に太くなり、メキシコの[[オアハカ州]]にある[[トゥーレの木]](El Árbol del Tule)とよばれる個体は、幹周り 36.2 m、直径 11.62 m に達し(2005年現在)、世界一太い木とされる<ref name="TGDmuc" /><ref>{{Cite web|和書|author=小杉波留夫|date=2023-01-31|url=https://sakata-tsushin.com/yomimono/rensai/standard/eastasiaplants/20230131_008545.html|title=世界球果図鑑[その35] 沼杉と池杉|website=|publisher=サカタのタネ|accessdate=2023-04-01}}</ref>(下図7d)。

{{multiple image
| total_width = 800
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| caption_align = left
| image1 = Taxodium mucronatum range map.png
| caption1 = '''7a'''. メキシコラクウショウの分布域(緑)
| image2 = El Sabinal, Salto de los Salado, Aguascalientes 51.JPG
| caption2 = '''7b'''. メキシコラクウショウ([[アグアスカリエンテス]]、メキシコ)
| image3 = Taxodium mucronatum1.jpg
| caption3 = '''7c'''. メキシコラクウショウの枝葉
| image4 = Tronco Arbol del Tule.jpg
| caption4 = '''7d'''. [[トゥーレの木]]
}}

=== ヌマスギ属 ===
上記のように、ヌマスギ属には現生種としてはラクウショウとメキシコラクウショウの2種(または1種にまとめる)が分類される(下表1)。ヌマスギ属は、ふつう[[スギ科]]に分類されていた<ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" />。しかし21世紀になるとスギ科は[[ヒノキ科]]に含められるようになり、ヌマスギ属はヒノキ科に分類されるようになった<ref name="PWO" /><ref name="TGD" />。ヌマスギ属は[[スギ|スギ属]]や[[スイショウ属]]に近縁であり、この3属を合わせてスギ亜科({{Sname|Taxodioideae}})に分類される<ref name="APweb" />。特にスイショウ属に近縁であり、両属は1年で枝ごと落ちる葉や[[呼吸根]]、生育環境が湿地であるなどの点で共通している<ref name="TGD" /><ref name="TGDgen" />。

[[白亜紀]]以降、ヌマスギ属の化石は日本を含む北半球で広く見つかっている<ref name="筑波" />(下図8)。しかし[[新第三紀]]になると東アジアでは姿を消し、現在では北米のみで生き残っている<ref name="筑波">{{Cite web|和書|author=|date=|url=https://tbg.kahaku.go.jp/recommend/illustrated/result.php?name=%E3%83%A9%E3%82%AF%E3%82%A6%E3%82%B7%E3%83%A7%E3%82%A6%EF%BC%88%E3%83%8C%E3%83%9E%E3%82%B9%E3%82%AE%EF%BC%89|title=ラクウショウ|website=[http://www.tbg.kahaku.go.jp/recommend/illustrated/index.php 植物図鑑]|publisher=[http://www.tbg.kahaku.go.jp/index.php 筑波実験植物園]|accessdate=2023-03-31}}</ref>。

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| image1 = Fossil-leaf_Taxodium_dubium_Tertiary_Germany.jpg
| caption1 = '''8a'''. {{Snamei||Taxodium dubium}} の枝葉の化石([[中新世]]、[[ドイツ]])
| image2 = Bukkabrany_Taxodium_-_7,5_millio_years_Now_Ipolytarnoc_whiteground.jpg
| caption2 = '''8b'''. ヌマスギ属の幹の化石(中新世、[[ハンガリー]])
}}

{{Anchors|system}}
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
|'''表1'''. ヌマスギ属の分類の1例<ref name="APweb" /><ref name="PWOgen">{{cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:30006506-2|title=''Taxodium''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-03-31}}</ref><ref name="PWO" /><ref name="PWOdis">{{cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:77170850-1|title=''Taxodium distichum'' var. ''distichum''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-03-31}}</ref><ref name="PWOimb">{{cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:77189703-1|title=''Taxodium distichum'' var. ''imbricarium''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-03-31}}</ref><ref name="PWOmex">{{cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:60453296-2|title=''Taxodium distichum'' var. ''mexicanum''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-03-31}}</ref><ref name="高相1997" /><ref name="杉本1987" />
* [[ヒノキ科]] {{Sname||Cupressaceae}} {{AUY|[[サミュエル・フレデリック・グレイ|Gray]]|1822|bio=bot}}, nom. cons.
** スギ亜科 {{Sname||Taxodioideae}} {{AUY|K.Koch||bio=bot}}
*** '''ヌマスギ属'''(ラクウショウ属<ref name="杉本1987" />) {{Snamei||Taxodium}} {{AUY|Rich.|1810|bio=bot}}
***:[[シノニム]]: {{Snamei|Cuprespinnata}} {{AUY|J.Nelson|1866|bio=bot}}; {{Snamei|Schubertia}} {{AUY|Mirb.|1812|bio=bot}}
**** †{{Snamei||Taxodium wallisii}} {{AUY|Aulenback}} & {{AUY|LePage|998|bio=bot}}<ref>{{Cite journal|author=Aulenback, K. R. & LePage, B. A.|year=1998|title=''Taxodium wallissii'' sp. nov.: first occurrence of Taxodium from the Upper Cretaceous|journal=International Journal of Plant Sciences|volume=159|issue=2|pages=367-390|doi=10.1086/297558}}</ref>
****: [[後期白亜紀]](カナダ)
**** †{{Snamei||Taxodium dubium}} ({{AU|Sternberg}}) {{AUY|Heer|1853|bio=bot}}<ref name="Kunzmann2009">{{Cite journal|author=Kunzmann, L., Kvaček, Z., Mai, D. H. & Walther, H.|year=2009|title=The genus ''Taxodium'' (Cupressaceae) in the Palaeogene and Neogene of Central Europe|journal=Review of Palaeobotany and Palynology|volume=153|issue=1-2|pages=153-183|doi=}}</ref>
****: シノニム: {{Snamei|Phyllites dubius}} {{AUY|Sternberg|1823|bio=bot}}; {{Snamei|Taxites acicularis}} {{AUY|Brongniart|1828|bio=bot}}; {{Snamei|Taxites affinis}} {{AU|Goeppert}} & {{AUY|Berendt|1845|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium fischeri}} {{AUY|Heer|1855|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium miocenicum}} {{AUY|Heer|1933|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium balticum}} {{AU|Sveshnikova}} & {{AUY|Budantsev|1960|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium heerii}} {{AUY|Dorofeev|1976|bio=bot}}
****: [[始新世]]から[[中新世]](北米、ヨーロッパ、アジア)
**** †{{Snamei|Taxodium rossicum}} {{AUY|Dorofeev|1976|bio=bot}}<ref name="Kunzmann2009" />
****: [[鮮新世]](ヨーロッパ)
**** ラクウショウ(広義) {{Snamei||Taxodium distichum}} ({{AU|L.}}) {{AUY|Rich.|1810|bio=bot}}
****: シノニム: {{Snamei|Cupressus disticha}} {{AUY|L.|1753|bio=bot}}<ref name="PWO" />; {{Snamei|Cuprespinnata disticha}} ({{AU|L.}}) {{AUY|J.Nelson|1866|bio=bot}}<ref name="PWO" />; {{Snamei|Cupressus laeta}} {{AUY|Salisb.|1796|bio=bot}}, nom. superfl.<ref name="PWO" />; {{Snamei|Schubertia disticha}} ({{AU|L.}}) {{AUY|Mirb.|1825|bio=bot}}<ref name="PWO" />; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''typica'' {{AUY|A.Henry|1906|bio=bot}}, not validly publ.<ref name="PWO" />
***** '''ラクウショウ'''(ヌマスギ) {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''distichum''
*****: シノニム: {{Snamei|Cupressus americana}} {{AU|Catesby}} ex {{AUY|Endl.|1847|bio=bot}}; {{Snamei|Cupressus disticha}} var. ''nutans'' {{AUY|Aiton|1789|bio=bot}}; {{Snamei|Cupressus disticha}} var. ''patens'' {{AUY|Aiton|1789|bio=bot}}; {{Snamei|Cupressus montezumae}} {{AU|Humb.}} & {{AU|Bonpl.}} ex {{AUY|Parl.|1868|bio=bot}}; {{Snamei|Glyptostrobus columnaris}} {{AUY|Carrière|1881|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium ascendens}} f. ''nutans'' ({{AU|Aiton}}) {{AUY|Rehder|1926|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium ascendens}} var. ''nutans'' ({{AU|Aiton}}) {{AUY|Rehder|1927|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium denudatum}} {{AUY|Carrière|1867|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} f. ''confusum'' {{AU|E.J.Palmer}} & {{AUY|Steyerm.|1938|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} subsp. ''nutans'' ({{AU|Aiton}}) {{AUY|A.E.Murray|1982|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''nutans'' ({{AU|Aiton}}) {{AUY|Sweet|1827|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''patens'' ({{AU|Aiton}}) {{AUY|Sweet|1827|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} f. ''pendens'' {{AUY|Rehder|1939|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} f. ''pendulum-elegans'' {{AUY|Beissn.|1891|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} f. ''pendulum-novum'' {{AU|P.Sm.}} ex {{AUY|Beissn.|1891|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum recurvum}} {{AUY|C.Van Geert|1862|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium knightii}} {{AUY|K.Koch|1873|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium pyramidatum}} {{AUY|Beissn.|1891|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium sinense}} {{AU|Nois.}} ex {{AU|Gordon}} & {{AUY|Glend.|1858|bio=bot}}, nom. illeg.
***** '''タチラクウショウ'''(イケスギ)<ref name="杉本1987" /> {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''imbricatum'' ({{AU|Nutt.}}) {{AUY|Croom|1837|bio=bot}}
*****: シノニム: {{Snamei|Cupressus disticha}} var. imbricaria {{AUY|Nutt.|1835|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium imbricarium}} ({{AU|Nutt.}}) {{AUY|R.M.Harper|1902|bio=bot}}; {{Snamei|Cuprespinnata disticha}} var. ''pendula'' ({{AU|J.Forbes}}) {{AUY|J.Nelson|1866|bio=bot}}; {{Snamei|Cupressus disticha}} var. ''pendula'' {{AUY|John M.Mill.|1826|bio=bot}}, nom. nud.; {{Snamei|Cupressus imbricata}} {{AU|Nutt.}} ex {{AU|Gordon}} & {{AUY|Glend.|1858|bio=bot}}; {{Snamei|Glyptostrobus lineatus}} ({{AU|Poir.}}) {{AUY|Druce|1916|bio=bot}}; {{Snamei|Glyptostrobus pendulus}} ({{AU|J.Forbes}}) {{AUY|Endl.|1847|bio=bot}}; {{Snamei|Schubertia disticha}} var. ''pendula'' ({{AU|John M.Mill.}}) {{AUY|G.Don|1830|bio=bot}}, not validly publ.; {{Snamei|Taxodium ascendens}} {{AUY|Brongn.|1833|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium ascendens}} var. ''pendulum'' ({{AU|J.Forbes}}) {{AUY|C.K.Schneid.|1913|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''ascendens'' ({{AU|Brongn.}}) {{AUY|Mast.|1892|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''fastigiatum'' {{AU|Knight}} ex {{AUY|Carrière|1855|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''microphyllum'' ({{AU|Brongn.}}) {{AUY|Parl.|1868|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''pendulum'' ({{AU|J.Forbes}}) {{AUY|Carrière|1867|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} f. ''pendulum'' ({{AU|J.Forbes}}) {{AUY|Beissn.|1891|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium lineatum}} {{AUY|Druce|1917|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium microphyllum}} {{AUY|Brongn.|1833|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium sinense}} var. ''pendulum'' {{AUY|J.Forbes|1839|bio=bot}}; {{Snamei|Thuja lineata}} {{AUY|Poir.|1817|bio=bot}}
**** '''メキシコラクウショウ'''<ref name="杉本1987" /> {{Snamei|Taxodium mucronatum}} {{AUY|Ten.|1853|bio=bot}}
****: シノニム: {{Snamei|Cuprespinnata mexicana}} ({{AU|Carrière}}) {{AUY|J.Nelson|1866|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''mexicanum'' ({{AU|Carrière}}) {{AU|Gordon}} & {{AUY|Glend.|1858|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium distichum}} var. ''mucronatum'' ({{AU|Ten.}}) {{AUY|A.Henry|1906|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium huegelii}} {{AUY|C.Lawson|1851|bio=bot}}, nom. rej. prop.; {{Snamei|Taxodium montezumae}} {{AUY|Decne.|1854|bio=bot}}; {{Snamei||Taxodium mexicanum}} {{AUY|Carrière|1855|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium pinnatum}} {{AUY|Carrière|1855|bio=bot}}; {{Snamei|Taxodium virens}} {{AUY|Beissn.|1891|bio=bot}}
|}

== ギャラリー ==
<gallery style="font-size:80%;">
ファイル:Кипарисовое озеро Сукко.jpg|Sukko(ロシア)
ファイル:Taxodium distichum Lower Mt Fork River Oklahoma 2.jpg|ブロークンボウ(オクラホマ州)
ファイル:Taxodium distichum Caddo Lake TX 2.jpg|Caddo Lake(テキサス州)
ファイル:2016-07-20 14 24 24 A Bald Cypress tree with knees at the Battle Creek Cypress Swamp in Calvert County, Maryland.jpg|Calvert County(メリーランド州)
ファイル:Taxodium distichum kz01.jpg|Christchurch Botanic Garden(ニュージーランド)
ファイル:Tonga2.JPG|Tonga湖(アルジェリア)
ファイル:Taxodium distichum 01 by Line1.jpg|幹
ファイル:Pneumatophore de Taxodium ascendens 'Nutans' 02 by Line1.jpg|呼吸根
ファイル:Bad Kreuznach, Sumpfzypresse im Schlosspark, Atemkniee.JPG|呼吸根
ファイル:2020-07-06 16 07 27 Needles in mid-summer on a Bald Cypress along Tranquility Court in the Franklin Farm section of Oak Hill, Fairfax County, Virginia.jpg|枝葉
ファイル:Echte Sumpfzypresse im Sommerhofenpark Sindelfingen 17.jpg|枝葉
ファイル:Bald cypress cone.jpg|枝葉と球果
</gallery>


== 脚注 ==
== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
{{Commons|Taxodium distichum}}
=== 注釈 ===
{{Reflist}}
{{Notelist2}}
=== 出典 ===
{{Reflist|refs=
<ref name="鈴木ほか2014">{{Cite book|和書|author =鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文|title =樹皮と冬芽:四季を通じて樹木を観察する 431種|date=2014-10-10|publisher =[[誠文堂新光社]]|series=ネイチャーウォチングガイドブック|isbn=978-4-416-61438-9|page =244|ref=harv}}</ref>
<ref name="ドローリ2019">{{Cite book|和書|author =ジョナサン・ドローリ|title =世界の樹木をめぐる80の物語|date=2019-12-01|publisher =[[柏書房]]|translator=三枝小夜子|isbn=978-4-7601-5190-5|page=216}}</ref>
<ref name="宮内2023">{{Cite book|和書|author=宮内泰之 監修、成美堂出版 編|title=見わけがすぐつく樹木図鑑|publisher=[[成美堂出版]]|date=2023-05-20|isbn=978-4-415-33237-6|page=56 }}</ref>
}}


== 関連項目 ==
== 関連項目 ==
* 旧[[スギ科]]: [[コウヨウザン属]]、[[タイワンスギ属]]、[[タスマニアスギ属]]、[[メタセコイア属]]、[[セコイア属]]、[[セコイアデンドロン属]]、[[スイショウ属]]、[[スギ属]]
*[[篠栗九大の森]] - [[福岡県]][[篠栗町]]にある[[森林]]([[九州大学]][[演習林]]の一部)。池の中からそびえるラクウショウの木々があることで知られている。
*[[篠栗九大の森]] … [[福岡県]][[篠栗町]]にある[[森林]]([[九州大学]][[演習林]]の一部)。池の中からそびえるラクウショウの木々があることで知られている。

== 外部リンク ==
{{Commons&cat|Taxodium distichum}}
{{wikispecies|Taxodium distichum}}
* {{Cite web|url=https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:60453296-2|title=''Taxodium distichum''|date=|work=Plants of the World Online|publisher=Kew Botanical Garden|accessdate=2023-03-25}}(英語)
* {{Cite web|和書|author=|date=|url=https://tbg.kahaku.go.jp/recommend/illustrated/result.php?name=%E3%83%A9%E3%82%AF%E3%82%A6%E3%82%B7%E3%83%A7%E3%82%A6%EF%BC%88%E3%83%8C%E3%83%9E%E3%82%B9%E3%82%AE%EF%BC%89|title=ラクウショウ|website=[http://www.tbg.kahaku.go.jp/recommend/illustrated/index.php 植物図鑑]|publisher=[http://www.tbg.kahaku.go.jp/index.php 筑波実験植物園]|accessdate=2023-03-31}}
* {{Cite web|和書|author=|date=|url=https://mikawanoyasou.org/data/rakuushou.htm|title=ラクウショウ 落羽松|website=[https://mikawanoyasou.org/index.shtml 三河の植物観察]|publisher=|accessdate=2023-04-01}}
* {{Cite web|和書|author=|date=|url=http://www.forest-akita.jp/data/2017-jumoku/177-raku/raku.html|title=樹木シリーズ177 ラクウショウ|website=森と水の郷あきた|publisher=あきた森づくり活動サポートセンター|accessdate=2023-03-30}}
* {{Cite web|和書|author=小杉波留夫|date=2023-01-31|url=https://sakata-tsushin.com/yomimono/rensai/standard/eastasiaplants/20230131_008545.html|title=世界球果図鑑[その35] 沼杉と池杉|website=|publisher=サカタのタネ|accessdate=2023-04-01}}


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2024年10月5日 (土) 22:09時点における最新版

ラクウショウ
1. ラクウショウ(米国ミシシッピ州
保全状況評価[1]
LEAST CONCERN
(IUCN Red List Ver.3.1 (2001))
分類
: 植物界 Plantae
階級なし : 裸子植物 gymnosperms
: マツ綱 Coniferopsida
: ヒノキ目 Cupressales[注 1]
: ヒノキ科 Cupressaceae
亜科 : スギ亜科 Taxodioideae[2]
: ヌマスギ属 Taxodium
: ラクウショウ T. distichum
学名
Taxodium distichum (L.) Rich. (1810)[5][6]
シノニム
和名
ラクウショウ[6][7]、ヌマスギ[6][7]、アメリカスイショウ[7]
英名
bald-cypress[8], baldcypress[9], cypress[8][9], swamp cypress[9], gulf cypress[8], red cypress[8], deciduous cypress[7]
変種

ラクウショウ(落羽松[10]学名: Taxodium distichum)は裸子植物マツ綱ヒノキ科[注 2]ヌマスギ属に分類される落葉針葉樹の1種である。幹の下部は広がってときに屏風状になり(図1)、また周囲の地面からしばしば呼吸根が隆起している。は柔らかくふつう枝に2列に羽状につき、秋には枝ごと落ちる。米国南東部に分布し、湿地に生育しており、水中から生じていることもある(図1)。

葉が2列についた枝を鳥の羽根に見立て、これが秋に落ちるため「ラクウショウ(落羽松)」の名がついた[11][12]。沼のほとりなどに生育することからヌマスギ(沼杉)ともよばれ、こちらを標準和名としている例も多い[6]中国名は、落羽杉[6]英語で Bard cypress(ボールド・サイプレス)ともよばれているが、これは「葉のないイトスギ」の意味で、羽状の葉が落葉することに因む[13]ヌマスギ属(ラクウショウ属)に属する現生種としてはラクウショウの他にメキシコラクウショウTaxodium mucronatum)があるが、この種はラクウショウの変種とされることもある。

特徴

[編集]

落葉性または半落葉性の高木であり(図1, 2a)、高さ10 - 20メートル (m)[14]、大きなものは高さ45 m、幹の直径 4 m になる[9][15][11][16][7][17]。長命であり、確実な例としては樹齢2,624年のものが報告されている(標本番号 BLK227)[9]樹冠は若いうちは円錐形だが、古くなると不規則になる[9][15][11]。幹は直立し、ふつう基部が広がり、しばしば屏風状になる[9][15](図1, 2a, b)。樹皮は赤褐色から灰褐色で、古くなるほど灰色になってゆき[13]、縦に細長く剥がれる[9][11][7](下図2b)。樹皮は直線的な縦筋状から次第に粗く剥がれる[10]

基部から5 m以内の地面や水中からしばしば呼吸根(膝根)が直立、隆起しているのが特異で、大きなものは高さ 1.5 m になる[9][12][7][17](下図2c)。膝根は湿地にある株では発達するが、乾燥地ではあまり発達しない[14]。ラクウショウの呼吸根が空気中から酸素を吸収する量と、根の中の酸素量が関連していることは科学的にもわかっているが、呼吸根を切断しても木は成長を続けることができる[13]。呼吸根の機能については、木を安定させる、炭水化物を貯蔵する、木が生えている水路を流れてきた肥沃な土や腐った植物を堆積させるなど諸説いわれているが、これらの科学的な論拠は示されていない[13]

2a. 樹形
2b. 幹の基部

枝は無毛、最初は緑色でのちに褐色になる[11][12]。多年生の長枝と、これに側生する一年生の短枝がある[9][15][7]。長枝には、小さな針状の葉がらせん状につく[16][12]。短枝の葉は、温帯域では秋に紅葉して短枝とともに落枝するが[13](下図3c)、亜熱帯域では一年以上ついている[9]。ふつう短枝の葉は扁平で長さ10-18ミリメートル (mm)、柔らかく、2列に羽状に互生する[9][11][12][7](下図3a)。子葉は4–9枚[18]。しかし変種タチラクウショウ(Taxodium distichum var. imbricatum) では、短枝の葉も針状で長さ 3-10 mm、斜立した枝にらせん状についている[9][12][7](下図3b)。枝葉はメタセコイアよりも幅狭く、メタセコイアがすべて対生するのに対して、ラクウショウではすべて互生する[14]

3a. 枝葉
3b. タチラクウショウの枝葉
3c. 紅葉した枝葉と裂開した球果

雌雄同株、"花期"は4月[11][7][17]雄球花("雄花")[注 3]は楕円形、秋に形成され、多数が互生して長さ10–20センチメートル (cm) の"花序"を形成して枝の先につき、春に葉が展開する前に花粉を放出する[11][12](下図4a)。雄球花は10-20個の小胞子葉("雄しべ")からなり、各小胞子葉には2–10個の花粉嚢がついている[12][18]雌球花[注 4]は枝の先端につき、各種鱗には2個の直生胚珠が付随する[11][12]

球果は球形、らせん状についた5–12個の果鱗からなり、直径 20–35 cm、最初は緑白色で多肉質であるが(下図4b)、その年の10–11月に成熟すると褐色で木質になる[9][11][7][17][18](上図3c)。果鱗はきれいに重なり合っており、先は盾状で、内側に芳香のある赤い液状の樹脂がある[13]種子は発達の過程でも反転せず、成熟すると光沢のある褐色で長さ約 1.2 cm、いびつな3稜形である[11][12][7][18](下図4c)。染色体数は 2n = 22[9]

4a. "雄花序"(雄球花の集まり)
4b. 若い球果
4c. 種子

冬芽は互生し、卵形で多数の芽鱗に包まれている[10]。雄花の冬芽(花芽)は穂になり、円錐状に垂れ下がり、その花序に多数が互生する[10]。雌花の冬芽は枝と同色で、枝先に数個つき、多数の芽鱗に包まれている[10]。枝に残る落枝痕は白っぽくて円く、その上にある小さな突起が葉痕である[10]

メタセコイアはラクウショウに似ているが、葉が対生する点や球果が小さい点でラクウショウと区別できる[11]

分布・生態

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北アメリカ米国南東部、ヴァージニア州からテキサス州、またミシシッピ川沿いにインディアナ州イリノイ州までに分布する[9][17](下図5a)。川岸や湿地に生育し、根元が冠水した状態で生きているものも多い[9](下図5b, c)。また世界各地で植栽されている[1][9]

5a. ラクウショウの分布域(緑)
5b. ラクウショウ(トラップ・ポンド州立公園、デラウェア州
5c. 紅葉したラクウショウ(ホワイト川、アーカンソー州
5d. 呼吸根をもつラクウショウ(アパラチコーラ国有林、フロリダ州

ラクウショウは特に定期的に冠水する場所では、地上から隆起する呼吸根を形成する(上図5d)。一般的に、この呼吸根は嫌気的な(酸素が乏しい)土壌において根が呼吸することに用いられていると考えられている[18]。ただしその確実な証拠はなく、また浸水して軟化した土壌において木を支える役割を果たしているとする説や、根からの萌芽再生を容易にしているとする説もある[18]

人間との関わり

[編集]

ときに観賞用に庭園公園に植栽される[1][11][9](下図6a, b)。特に他の樹木では根腐れなどを起こしてしまう湿地でも生育できるため、このような環境に植えられるが、水辺以外でも生育できる[1][11]。また観賞用としては、呼吸根を生じることでも人気がある[1]。日当たりがよく、腐植質に富んだ湿潤な土壌が適している[22]。実生または挿し木によって増やす[22]。日本には明治初期に渡来し、関東地方南部以西に適し、湿気の多い公園、庭園、社寺境内などに植栽されている[17][22]盆栽に用いられることもある[要出典](下図6c)。

6a. ラクウショウの並木(台湾
6b. 植栽されたラクウショウ(篠栗九大の森福岡県
6c. ラクウショウの盆栽
6d. ラクウショウの材

は軽軟で耐朽性が高く、建築材、家具材、器具材、木箱、棺桶、枕木、温室材、ドック、土木材などさまざまな用途に用いられる[1][12][23][17](上図6d)。辺材は白色から淡黄色、心材の色は産地などによって異なり、黄色、褐色、黒色などがある[12][23]。木理は通直、肌目は精、やや重硬材である[23]。また呼吸根も船の材料などに使われる[9]。ラクウショウは湿地で生育するためか、材は腐りにくく、昔は「永遠の木」として知られていた[13]

ラクウショウは、ルイジアナ州の木とされる[15]

分類

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タチラクウショウ

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ラクウショウのうち、短枝の葉が針状で長さ 3-10 mm、斜立した枝にらせん状についているものは変種レベルで分けられ、タチラクウショウTaxodium distichum var. imbricatum) に分類される[9][12][7][18](上図3b)。典型的なものは基本変種(Taxodium distichum var. distichum)と明瞭に異なるが、その差異は連続的であり、明確に区別することは難しい[15][18]。また生殖的にも隔離されておらず、2変種間に遺伝子流動があることが報告されている[15][18]

メキシコラクウショウ

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ヌマスギ属(ラクウショウ属)には、ラクウショウ(Taxodium distichum)に加えてふつうメキシコラクウショウTaxodium mucronatum)(下図7)が分類される[9][12][7]。メキシコラクウショウはメキシコおよびグアテマラに分布し(下図7a)、球果がやや小型である点(直径 14–25 mm)、呼吸根を形成することが稀である点、葉の両面に気孔が均等に分布する点、耐霜性がない点でラクウショウとは区別できるが、これらの差異は生育環境の差異に起因している可能性もある[18][24]。またメキシコラクウショウをラクウショウの変種Taxodium distichum var. mexicanum)とすることもある[15][25][18]。メキシコラクウショウの幹はときに非常に太くなり、メキシコのオアハカ州にあるトゥーレの木(El Árbol del Tule)とよばれる個体は、幹周り 36.2 m、直径 11.62 m に達し(2005年現在)、世界一太い木とされる[24][26](下図7d)。

7a. メキシコラクウショウの分布域(緑)
7b. メキシコラクウショウ(アグアスカリエンテス、メキシコ)
7c. メキシコラクウショウの枝葉

ヌマスギ属

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上記のように、ヌマスギ属には現生種としてはラクウショウとメキシコラクウショウの2種(または1種にまとめる)が分類される(下表1)。ヌマスギ属は、ふつうスギ科に分類されていた[12][7]。しかし21世紀になるとスギ科はヒノキ科に含められるようになり、ヌマスギ属はヒノキ科に分類されるようになった[5][9]。ヌマスギ属はスギ属スイショウ属に近縁であり、この3属を合わせてスギ亜科(Taxodioideae)に分類される[2]。特にスイショウ属に近縁であり、両属は1年で枝ごと落ちる葉や呼吸根、生育環境が湿地であるなどの点で共通している[9][18]

白亜紀以降、ヌマスギ属の化石は日本を含む北半球で広く見つかっている[27](下図8)。しかし新第三紀になると東アジアでは姿を消し、現在では北米のみで生き残っている[27]

8a. Taxodium dubium の枝葉の化石(中新世ドイツ
8b. ヌマスギ属の幹の化石(中新世、ハンガリー

表1. ヌマスギ属の分類の1例[2][28][5][29][30][25][12][7]

ギャラリー

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脚注

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注釈

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  1. ^ イチイ科などとともにヒノキ目に分類されるが[2][3]マツ科(およびグネツム類)を加えた広義のマツ目(Pinales)に分類することもある[4]
  2. ^ ラクウショウはふつうスギ科に分類されていた[11][12][7]。しかし21世紀になるとスギ科はヒノキ科に含められるようになり、ラクウショウはヒノキ科に分類されるようになった[9][5]
  3. ^ "雄花"ともよばれるが、厳密にはではなく小胞子嚢穂(雄性胞子嚢穂)とされる[19]。雄性球花や雄性球果ともよばれる[20][21]
  4. ^ "雌花"ともよばれるが、厳密には花ではなく大胞子嚢穂(雌性胞子嚢穂)とされる[19][20]。送受粉段階の胞子嚢穂は球花とよばれ、成熟し種子をつけたものは球果とよばれる[20]

出典

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  1. ^ a b c d e f Farjon, A. (2013年). “Taxodium distichum”. The IUCN Red List of Threatened Species 2013. IUCN. 2023年3月25日閲覧。
  2. ^ a b c d Stevens, P. F. (2001 onwards). “Cupressales”. Angiosperm Phylogeny Website. 2023年2月20日閲覧。
  3. ^ 米倉浩司・邑田仁 (2013). 維管束植物分類表. 北隆館. p. 45. ISBN 978-4832609754 
  4. ^ 大場秀章 (2009). 植物分類表. アボック社. p. 18. ISBN 978-4900358614 
  5. ^ a b c d e f g h i Taxodium distichum”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2023年3月25日閲覧。
  6. ^ a b c d e 米倉浩司・梶田忠 (2003-). “Taxodium distichum (L.) Rich. ヌマスギ(標準)”. BG Plants 和名−学名インデックス(YList). 2024年7月12日閲覧。
  7. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u 杉本順一 (1987). “ラクウショウ属”. 世界の針葉樹. 井上書店. pp. 81–82. NCID BN01674934 
  8. ^ a b c d GBIF Secretariat (2022年). “Taxodium distichum”. GBIF Backbone Taxonomy. 2023年3月31日閲覧。
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Glyptostrobus pensilis”. The Gymnosperm Database. 2023年3月25日閲覧。
  10. ^ a b c d e f 鈴木庸夫・高橋冬・安延尚文『樹皮と冬芽:四季を通じて樹木を観察する 431種』誠文堂新光社〈ネイチャーウォチングガイドブック〉、2014年10月10日、244頁。ISBN 978-4-416-61438-9 
  11. ^ a b c d e f g h i j k l m n o 中川重年 (2006). “ラクウショウ”. 樹に咲く花 合弁花・単子葉・裸子植物. 山と渓谷社. pp. 618–619. ISBN 978-4635070058 
  12. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q 高相徳志郎 (1997). “ヌマスギ”. 週刊朝日百科 植物の世界 11. pp. 212–215. ISBN 9784023800106 
  13. ^ a b c d e f g ジョナサン・ドローリ 著、三枝小夜子 訳『世界の樹木をめぐる80の物語』柏書房、2019年12月1日、216頁。ISBN 978-4-7601-5190-5 
  14. ^ a b c 宮内泰之 監修、成美堂出版 編『見わけがすぐつく樹木図鑑』成美堂出版、2023年5月20日、56頁。ISBN 978-4-415-33237-6 
  15. ^ a b c d e f g h Watson, F. D.. “Taxodium distichum”. Flora of North America. Flora of North America Association. 2023年3月25日閲覧。
  16. ^ a b 馬場多久男 (1999). “ラクウショウ”. 葉でわかる樹木 625種の検索. 信濃毎日新聞社. p. 110. ISBN 978-4784098507 
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  18. ^ a b c d e f g h i j k l Taxodium”. The Gymnosperm Database. 2023年4月2日閲覧。
  19. ^ a b 長谷部光泰 (2020). 陸上植物の形態と進化. 裳華房. p. 205. ISBN 978-4785358716 
  20. ^ a b c 清水建美 (2001). 図説 植物用語事典. 八坂書房. p. 260. ISBN 978-4896944792 
  21. ^ アーネスト M. ギフォードエイドリアンス S. フォスター『維管束植物の形態と進化 原著第3版』長谷部光泰鈴木武植田邦彦監訳、文一総合出版、2002年4月10日、332–484頁。ISBN 4-8299-2160-9 
  22. ^ a b c ヌマスギ”. EVERGREEN. 2023年4月2日閲覧。
  23. ^ a b c ラクウショウ”. 世界の有用木材950種. 中川木材産業株式会社. 2023年3月31日閲覧。
  24. ^ a b Taxodium mucronatum”. The Gymnosperm Database. 2023年3月31日閲覧。
  25. ^ a b Taxodium distichum var. mexicanum”. Plants of the World Online. Kew Botanical Garden. 2023年3月31日閲覧。
  26. ^ 小杉波留夫 (2023年1月31日). “世界球果図鑑[その35 沼杉と池杉]”. サカタのタネ. 2023年4月1日閲覧。
  27. ^ a b ラクウショウ”. 植物図鑑. 筑波実験植物園. 2023年3月31日閲覧。
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  32. ^ Charles Hazelius Sternberg (1850-1943) fossil collector or Charles Mortram Sternberg (1885-1981) fossil collector
  33. ^ a b Kunzmann, L., Kvaček, Z., Mai, D. H. & Walther, H. (2009). “The genus Taxodium (Cupressaceae) in the Palaeogene and Neogene of Central Europe”. Review of Palaeobotany and Palynology 153 (1-2): 153-183. 
  34. ^ Charles Hazelius Sternberg (1850-1943) fossil collector or Charles Mortram Sternberg (1885-1981) fossil collector

関連項目

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外部リンク

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