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{{生物分類表 |
{{生物分類表 |
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|fossil_range ={{fossil_range|earliest=340|306|0|ref=<ref group="注釈" name="Schneidarachne">[[古生代]][[石炭紀]][[ミシシッピ紀]]（約3億4,000万年前）の {{Snamei||Schneidarachne saganii}} は[[基盤的]]なヒヨケムシだった可能性がある。[[ヒヨケムシ#化石種|後述参照]]。</ref><ref name=":6" />}} |
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|名称=ヒヨケムシ |
|名称 = ヒヨケムシ |
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|色 = 動物界 |
|色 = 動物界 |
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|画像 = [[ファイル: |
|画像 = [[ファイル:Solifugae collage.png|260px]] |
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|画像キャプション = ヒヨケムシ |
|画像キャプション = 様々なヒヨケムシ<ref group="注釈"> |
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* 左上：{{Snamei||Metasolpuga picta}}（[[ヒヨケムシ科]]） |
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|地質時代 = [[石炭紀]]（[[ペンシルベニア紀]]）<ref name=":5" /> |
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* 右上：[[オオヒヨケムシ科]]の1種 |
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* 左中：{{Snamei||Galeodes}} sp.（[[サメヒヨケムシ科]]） |
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* 右中：[[ヒトリヒヨケムシ科]]の1種 |
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* 左下：{{Snamei||Gluvia dorsalis}}（[[コヒヨケムシ科]]） |
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* 右下：{{Snamei||Ammotrecha}} sp.（[[スナハシリヒヨケムシ科]]） |
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</ref> |
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|地質時代 = [[古生代]][[石炭紀]][[ペンシルベニア紀]]（約3億600万年前）<ref group="注釈" name="Schneidarachne" /><ref name=":6" /> |
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|地質時代2 = [[現世]] |
|地質時代2 = [[現世]] |
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|界 = [[動物界]] {{Sname||Animalia}} |
|界 = [[動物界]] {{Sname||Animalia}} |
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|門 = [[節足動物門]] {{Sname||Arthropoda}} |
|門 = [[節足動物門]] {{Sname||Arthropoda}} |
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|亜門 = [[鋏角亜門]] {{Sname||Chelicerata}} |
|亜門 = [[鋏角亜門]] {{Sname||Chelicerata}} |
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|亜門階級なし = [[真鋏角類]] {{Sname||Euchelicerata}} |
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|綱 = [[クモガタ綱]] {{Sname||Arachnida}} |
|綱 = [[クモガタ綱]] {{Sname||Arachnida}} |
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|目 = '''ヒヨケムシ目''' {{Sname||Solifugae}} |
|目 = '''ヒヨケムシ目''' {{Sname||Solifugae}} |
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|学名 = '''Solifugae'''<br><small>[[:en:Carl Jakob Sundevall|Sundevall]], 1833</small> <ref name="Sundevall_1833" /> |
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|シノニム =* '''Solpugida''' <small>Leach, 1815</small> <ref name=":15" /> |
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| シノニム = |
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|和名 = ヒヨケムシ |
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|英名 = Solifugid <ref name="SolifugaeChelicera" /><br>Solifuge <ref name="SolifugaeChelicera" /><br>Solpugid <ref name="SolifugaeChelicera" /><br>Camel spider <ref name="SolifugaeChelicera" /><br>Sun spider <ref name="SolifugaeChelicera" /><br>Sun scorpion <ref name="SolifugaeChelicera" /><br>Wind spider <ref name="SolifugaeChelicera" /><br>Wind scorpion <ref name="SolifugaeChelicera" /><br>Red roman <ref name="SolifugaeChelicera" /><br>Roman spider <ref name=":32" /><br>Jerrymander <ref name=":25" /><br>Jerrymunglum <ref name=":25" /><br>Kalahari Ferrari <ref name=":54" /><br>Child of the Earth <ref name=":63" /> |
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| 英名 = Solifugid<br>Solifuges<br>Camel spider<br>Sun spider<br>Wind scorpion<br>Red Roman |
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|下位分類名 = [[科 (分類学)|科]] <ref name="SolifugaeChelicera" /> |
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|下位分類 = |
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* [[スナハシリヒヨケムシ科]] {{Sname||Ammotrechidae}} |
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<center>本文参照 |
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* [[ミナミヒヨケムシ科]] {{Sname||Ceromidae}} |
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* [[コヒヨケムシ科]] {{Sname||Daesiidae}} |
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* [[ヒトリヒヨケムシ科]] {{Sname||Eremobatidae}} |
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* [[サメヒヨケムシ科]] {{Sname||Galeodidae}} |
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* [[アジアヒヨケムシ科]] {{Sname||Gylippidae}} |
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* [[アナホリヒヨケムシ科]] {{Sname||Hexisopodidae}} |
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* [[カルシュヒヨケムシ科]] {{Sname||Karschiidae}} |
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* [[ウモウヒゲヒヨケムシ科]] {{Sname||Melanoblossidae}} |
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* [[ヒカラビヒヨケムシ科]] {{Sname||Mummuciidae}} |
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* [[オオヒヨケムシ科]] {{Sname||Rhagodidae}} |
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* [[ヒヨケムシ科]] {{Sname||Solpugidae}} |
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'''ヒヨケムシ'''（'''ヒヨケムシ類'''、[[学名]]: '''{{Sname||Solifugae}}'''<ref name="Sundevall_1833">Sundevall, C.J. (1833). Conspectus Arachnidum. Londini Gothorum: Typis Excudit C.F. Berling, Univ. Typogr. 39 pp.</ref>）は、[[鋏角亜門]][[クモガタ綱]]に分類される[[節足動物]]の[[分類群]]の一つ。[[分類学]]上は'''ヒヨケムシ[[目 (分類学)|目]]'''とされる。強大な[[はさみ (動物)|はさみ]]型の[[鋏角]]と[[脚]]のような[[触肢]]を先頭に有し、主に[[砂漠]]に生息する俊敏な[[捕食者]]である<ref name=":35">{{Cite journal|last=Harvey|first=Mark S|date=2003|title=Catalogue of the Smaller Arachnid Orders of the World|url=https://www.researchgate.net/publication/259187111|journal=CSIRO Publishing|language=en|doi=10.1071/9780643090071}}</ref><ref name=":2" /><ref name=":25">{{Cite web |title=Solifugae (solifuges, solifugids, solpugids) |url=http://www.biodiversityexplorer.info/arachnids/solifugids/index.htm |website=www.biodiversityexplorer.info |access-date=2022-05-08}}</ref><ref name="SolifugaeChelicera">{{Cite journal|last=Bird|first=Tharina L.|last2=Wharton|first2=Robert A.|last3=Prendini|first3=Lorenzo|date=2015-06|title=Cheliceral Morphology in Solifugae (Arachnida): Primary Homology, Terminology, and Character Survey|url=https://hdl.handle.net/224as6/6592|journal=Bulletin of the American Museum of Natural History|volume=2015|issue=394|pages=1-356|doi=10.1206/916.1|issn=0003-0090}}</ref>。1,100[[種 (分類学)|種]]以上知られ、最古の[[化石]]記録は約3億年前の[[石炭紀]]まで遡る<ref name=":6" /><ref name=":33" />。 |
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'''ヒヨケムシ'''（日避虫、'''ヒヨケムシ類'''）は、[[鋏角亜門]]・[[クモ綱|クモガタ綱]]の'''ヒヨケムシ目'''（[[w:Solifugae|'''Solifugae''']]）に所属する[[節足動物]]の総称。主に[[熱帯]]の乾燥気候の場所に分布し、巨大な[[はさみ (動物)|はさみ]]の様な[[鋏角]]を持つ活発な[[捕食者]]である。 |
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一見[[クモ]]にも似た姿だが、クモではない。研究は少なく、その[[形態学 (生物学)|形態]]・[[生態学|生態]]・[[系統学|系統]]に関しては未だに不明点が多い<ref name=":2">{{Cite web |url=http://www.solpugid.com/Introduction.htm |title=Introduction: What Are Solifuges? |accessdate=2018-11-19 |website=www.solpugid.com |date=2006}}</ref><ref name=":39" /><ref name="SolifugaeChelicera" /><ref name=":61" />。 |
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== 名 |
== 名称 == |
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[[学名]]「'''{{Sname||Solifugae}}'''」（古典的には「'''Solpugida'''」ともされる<ref name=":32">{{Cite journal|last=Selden|first=Paul A.|last2=Shear|first2=William A.|date=1996|title=The first Mesozoic Solifugae (Arachnida), from the Cretaceous of Brazil, and a redescription of the Palaeozoic solifuge|url=https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/39/3/article_pp583-604|journal=Palaeontology|volume=39|pages=583–604|issn=0031-0239}}</ref><ref name=":35" /><ref name=":15">{{Cite journal|last=Armas|first=Luis F. de|date=2004|title=Arácnidos de República Dominicana. Palpigradi, Schizomida, Solifugae y Thelyphonida (Chelicerata: Arachnida)|url=https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=1088393|journal=Revista ibérica de aracnología|issue=Extra 2|pages=4–63|issn=1576-9518}}</ref>）は[[ラテン語]]の「sol」（[[太陽]]）<ref>{{Citation|title=sol|date=2021-09-11|url=https://ja.wiktionary.org/w/index.php?title=sol&oldid=1546949|language=ja|access-date=2022-05-10}}</ref>と「fugere」（逃げる）<ref>{{Citation|title=fugere|date=2021-07-02|url=https://ja.wiktionary.org/w/index.php?title=fugere&oldid=1392938|language=ja|access-date=2022-05-10}}</ref>の合成語であり、あわせて「太陽から逃げる者」を意味する<ref name=":25" />。これは日当たりを避け、[[巣穴]]や日当りのない場所に身を隠す習性に由来する<ref name=":25" />。学名に因んだ学術的な通称として「'''solifugid'''」「'''solifuge'''」「'''solpugid'''<ref group="注釈">広義では本群全般、狭義では本群の[[ヒヨケムシ科]] {{Sname||Solpugidae}} のみを指す。</ref>」が挙げられる<ref name=":25" />。[[和名]]は「'''ヒヨケムシ'''」と呼ぶ<ref name="Ono2002" />。 |
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ヒヨケムシは、地域によって様々な通称を持つ[[動物]]である<ref name=":2" />。 |
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[[英語]]や[[アフリカーンス語]]など、原産地の言語では数多くの俗称が知られ、次の通りに挙げられる<ref name=":25" />。ただし、これらの多くは[[クモ]]（{{interlang|en|spider}}）や[[サソリ]]（{{interlang|en|scorpion}}）など別の[[クモガタ類]]を指す名称を含む、もしくはあらゆる不正確な情報（[[ヒヨケムシ#人間との係わり|後述参照]]）に由来するものであり、誤解を招きやすい<ref name=":32" /><ref name=":16">{{Cite journal|author=Klann, Anja Elisabeth|year=2009|title=Histology and ultrastructure of solifuges : comparative studies of organ systems of solifuges (Arachnida, Solifugae) with special focus on functional analyses and phylogenetic interpretations|url=https://www.deutsche-digitale-bibliothek.de/item/ODU3XEEXCIZGVHOOHIRD7XTONYTTEVS7|journal=}}</ref><ref name=":25" /><ref name=":7" /><ref name=":31" />。また、大まかな姿はサソリよりクモに似るため、その中で「クモ」が付くほうが常用される傾向がある<ref name=":25" />。なお、[[古代ギリシア語]]では明確にクモ（ἀράχνη, arachne）から区別され、[[脚]]10本（実際には[[触肢]]2本と脚8本）のような姿から「'''φαλάνγιον'''」（'''phalangion''', "[[指骨]]"）と呼ばれている<ref name=":37" /><ref>{{Cite web |title=phalangion - 英語 定義、文法、発音、類義語、例文 {{!}} Glosbe |url=https://glosbe.com/en/en/phalangion |website=glosbe.com |access-date=2022-05-10}}</ref>。 |
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和名「'''ヒヨケムシ'''」（'''日避虫'''）と学名「'''Solifugae'''」（"[[太陽]]から逃げる者"）は、日当たりを避け、巣穴や日当りのない場所に身を隠す習性に由来する。英語ではそのコブのように盛り上がる前体部から「'''Camel spider'''」（[[ラクダ]]の[[クモ]]）・素速い動きから「'''Wind scorpion'''」や「'''Wind spider'''」（風の[[サソリ]]／[[クモ]]）・[[昼行性]]の種類は「'''Sun spider'''」（[[太陽]]のクモ、[[サンディエゴ]]の[[スペイン人]]による「'''arañhas 'del sol'''」に由来する）、他にも「'''Red Roman'''」などの呼称がある。なお、これらのほとんどが「[[w:Spider|spider]]」（[[クモ]]）と「[[w:Scorpion|scorpion]]」（[[サソリ]]）という別の[[クモガタ類]]の名称を含むため、誤解を招きやすい。 |
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=== [[英語]] === |
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[[南アフリカ]]では女性の髪に引き寄せられるという噂から'''haarskeerder'''（髪を切る者）<ref name="Punzo" />・[[古代ギリシア]]では10本脚（正確には2本の[[触肢]]と8本の脚）のような外見から「'''φαλάνγιον'''」（'''phalangion'''、"指骨"を意味する）と呼ばれ、他にも第一次世界大戦による[[北部アフリカ]]の駐屯軍から「'''jerrymander'''」や「'''jerrymunglum'''」と呼ばれる<ref name="Punzo" />。 |
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* '''Camel spider'''（"[[ラクダ]]のクモ"） |
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** ラクダのコブのように盛り上がる[[前体]]<ref name=":37" />、もしくは「ラクダを捕食する」という[[迷信]]に由来すると考えられる<ref name=":7" />。 |
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* '''Wind spider'''（"風のクモ"）, '''Wind scorpion'''（"風のサソリ"）, '''Kalahari Ferrari'''（"[[カラハリ砂漠|カラハリ]]の[[フェラーリ]]"） |
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** 「風のように走る」と言わるほどの素速い動きに由来する<ref name=":37" /><ref name=":25" /><ref name=":6" /><ref name=":54" />。 |
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* '''Sun spider'''（"太陽のクモ"）, '''Sun scorpion'''（"太陽のサソリ"） |
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** [[昼行性]]の種類を指す<ref name=":35" />。[[サンディエゴ]]の[[スペイン人]]に使われる呼称「'''arañhas 'del sol'''」から訳したもの<ref name=":37" />。 |
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* '''Red roman''', '''Roman spider''' |
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** [[アフリカーンス語]]の「rooiman」（"赤い人"）から。一部の種類の赤茶色な体色に由来すると考えられる<ref name=":25" />。 |
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* '''Jerrymander''', '''Jerrymunglum''' |
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** [[第一次世界大戦]]の[[エジプト]]の駐屯軍に使われる呼称<ref name=":37" />。 |
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* '''Child of the Earth'''（"大地の子供"）<ref name=":63">{{Cite journal|last=Dehghani|first=R.|date=2017|title=Solpugidophobia in Iran: Real or Illusion|url=https://www.researchgate.net/publication/316891899|journal=Journal of Biology and Today's World|volume=6|issue=3|doi=10.15412/J.JBTW.01060302}}</ref>。 |
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=== [[アフリカーンス語]] === |
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* '''Haarskeerder'''（"髪を切る者"）, '''Baardskeerder'''（"髭を切る者"） |
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** 「人の[[髪]]や他の[[動物]]の[[毛 (動物)|毛]]を切り落とす」という迷信に由来する<ref name=":37" /><ref name=":25" />。 |
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* '''Jag spinnekoppe'''（"狩りクモ"）<ref name=":37" /><ref name=":25" /> |
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* '''Gift-kanker'''（"毒グモ"）<ref name=":37" /><ref name=":25" /> |
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* '''Vetvreter'''（"[[脂肪]]を食べる者"）<ref name=":37" /><ref name=":25" /> |
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{{-}} |
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== 形態 == |
== 形態 == |
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[[ファイル:20220608 Solifugae morphology.png|サムネイル|450px|ヒヨケムシの外部形態<hr>A: 背面、B: 側面、C: 腹面、an: [[肛門]]、ch: [[鋏角]]、go: [[生殖孔]]、l1-4: 第1-4[[脚]]、me: [[単眼|中眼]]、ms: mesopeltidium、mt: metapeltidium、opi: [[後体]]、p: propeltidium、pe: [[触肢]]、pro: [[前体]]、ra: ラケット器官、sp: [[気門]]、st: [[腹板]]、te: [[背板]]]] |
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[[ファイル:1911 Britannica-Arachnida-Galeodes.png|サムネイル|左|''Galeodes'' sp. の腹側<br >I：[[鋏角]]（基節）<br >II：[[触肢]]（基節）<br >III-VI：歩脚（基節）<br >''opisth'' 1：生殖口蓋''<br>ge：''生殖孔<br >''l''、''l2''、''l3''：気門<br >''a''：肛門|200px]] |
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<gallery mode="packed" heights="150"> |
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体長は数㎜から10㎝まで達し<ref name=":2" />、陸生[[節足動物]]にしては大型種を含む。多くの種は体長5㎝前後で、最大のものは附属肢を含めて12-15㎝となる<ref name="Schmidt"/>。[[鋏角類]]にしては例外的に、分節のある前体・巨大な[[鋏角]]と発達した気管をもつ。他の[[クモガタ類]]と同様に8本脚であるが、[[触肢]]は歩脚のように発達しているため、脚が10本あると誤解されることがある<ref name=":9">{{Cite web|title=世界三大奇虫：クモなのに脚１０本「ヒヨケムシ」日本で初|url=https://mainichi.jp/articles/20171221/k00/00e/040/186000c|website=毎日新聞|accessdate=2019-09-28|language=ja}}</ref>。全身に毛（剛毛）が生えた[[動物]]であり、体色は多くの種類では浅い黄色やクリーム色であるが、赤、黒、白などの色の組み合わせをもつ派手な種類もある。 |
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ファイル:Galeodes.jpg|クリーム色で[[夜行性]]の {{Snamei||Galeodes}} sp. |
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ファイル:Metasolpuga picta00.jpg|鮮やかで[[昼行性]]の {{Snamei||Metasolpuga picta}} |
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</gallery> |
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本項は特記しない限り、[[成体]]の形態について記述する（幼生の形態については[[ヒヨケムシ#生活環|生活環]]の項を参照のこと）。 |
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体長は種類により微小な数mm<ref name=":38" />から巨大な10cmに及ぶ<ref name=":35" />。多くは1-7cmに当たる<ref name=":37" />が、陸生[[節足動物]]にしては大型な種をも含め、最大級のものは[[関節肢|附属肢]]を含めて16cmとなる<ref name=":25" />。体は[[前体]]と[[後体]]という2つの[[合体節]]からなり、その間はくびれている<ref name=":3" />。他の[[クモガタ類]]と同様に[[脚]]4対（8本）であるが、先頭1対の[[触肢]]は脚のように発達したため、脚5対（10本）と見間違われやすい。付属肢と先頭周辺以外の[[表皮]]（[[クチクラ]]）はほとんど柔らかく、多くは浅い黄色やクリーム色などの薄い体色をしている<ref name=":37" />が、赤・黒・白などの色や模様をした派手な種類もあり<ref name="SolifugaeChelicera" />、前者は[[夜行性]]、後者は[[昼行性]]の種類に多い<ref name=":25" />。全身に長さが不均一な[[毛 (動物)|毛]]（[[剛毛]] setae）が生えて、一部の種類はそれが特に発達で、煌々たる毛に覆われた玉のような姿となる<ref name=":25" />。 |
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他の[[クモガタ類]]から明確に区別できるヒヨケムシの[[固有派生形質]]は、巨大な[[鋏角]]の他に、[[触肢]]の吸盤・後脚のラケット器官・雄の鋏角に備えた鞭毛などが挙げられる<ref name=":2" />。 |
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分節した前体・強大な[[鋏角]]・発達した[[気管系]]など、[[鋏角類]]として独特な性質をもつ<ref name=":3" />。他のクモガタ類から明確に区別できるヒヨケムシの[[固有派生形質]]は、強大化した2節の[[はさみ (動物)|はさみ]]型の鋏角・触肢先端の[[吸盤]]・第4脚のラケット器官・[[雄]]成体の鋏角に特有の鞭毛複合体などが挙げられる<ref name=":2" /><ref name="SolifugaeChelicera" /><ref name=":3" />。 |
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=== 外部形態 === |
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<gallery mode="packed" heights="120"> |
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=== 前体 === |
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File:1911 Britannica-Arachnida-Galeodes4.png|ヒヨケムシの体、側面 |
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[[ファイル:20220603 Solifugae prosoma external morphology.png|サムネイル|350px|ヒヨケムシの[[前体]]<hr>暗灰色: [[背甲]]（[[背板]]）、A: 背面、B: 側面、C: 腹面、aa: anterior arc、ap: posterior arc、ch: [[鋏角]]、ep: 口上板、l1-4: 第1-4[[脚]]、le: anterolateral propeltidial lobe、ll: [[触肢]]基節中央の[[内突起]]、lma: lamina exterior major、lmi: lamina exterior minor、me: [[単眼|中眼]]、mp: median plagula、ms: mesopeltidium、mt: metapeltidium、ot: 眼丘、p: propeltidium、pe: 触肢、pen: 触肢基節両前端の内突起、ra: ラケット器官、sp: [[気門]]、st: [[腹板]]、v: [[口]]腹面の[[外骨格]]]] |
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他の[[クモガタ類]]と同様、[[前体]]（prosoma, [[頭胸部#鋏角類|頭胸部]] cephalothorax ともいうが、[[頭部]]そのものに相当<ref name=":13" />）は[[複眼と単眼|眼]]や[[口]]が由来する[[先節]]と、順に[[鋏角]]1対・[[触肢]]1対・[[脚]]4対という計6対の[[付属肢]]（[[関節肢]]、詳細は[[ヒヨケムシ#触肢と脚|後述参照]]）が由来する第1-6[[体節]]でできた[[合体節]]である<ref name=":3" />。なお、前体は合体節的に頭部そのものである<ref name=":13" />にもかかわらず、ヒヨケムシはその後半が高度に分節したため、全体的に[[昆虫]]の頭部と[[胸部]]を彷彿とさせる<ref name=":70">{{Citation|title=Encyclopædia Britannica, Volume 2: Arthropoda|last=Lankester|first=Edwin Ray|year=1911|url=https://en.wikisource.org/wiki/1911_Encyclop%C3%A6dia_Britannica/Arthropoda|volume=2}}</ref><ref name=":41" />。 |
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==== 背面構造 ==== |
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[[ファイル:Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p164 Abb. 163.jpg|サムネイル|様々なヒヨケムシの[[背甲]]両前端の外骨格の癒合具合と[[複眼と単眼|側眼]]らしき痕跡<ref group="注釈">A: {{Snamei||Gylippus rickmersi}}、B: {{Snamei||Galeodes orientalis}}、C: {{Snamei||Eremobates aztecus}}、D: {{Snamei||Pseudocleobis andinus}}、E: {{Snamei||Rhagodes semiflavus}}、F: {{Snamei||Zeria lethalis}}</ref>]] |
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<gallery mode="packed" heights="200"> |
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ファイル:Solifugae prosoma.png|[[サメヒヨケムシ科]]の1種の[[前体]] |
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</gallery> |
</gallery> |
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ヒヨケムシの[[前体]]背面の[[外骨格]]、いわゆる[[背甲]]（carapace, prosomal dorsal shield）は他の多くの[[クモガタ類]]（単一の[[甲羅]]で分節がない）とは異なり、分節が進み、大まかに前後で3枚の「{{interlang|en|peltidium}}」という遊離した[[背板]]（tergite）に分かれている<ref name=":41" /><ref name=":3">{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason A.|last2=Lamsdell|first2=James C.|date=2017-05-01|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=395–418|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.05.002|issn=1467-8039}}</ref>。 |
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[[ファイル:Red roman (Solifugae).JPG|サムネイル|右|ヒヨケムシの一種の前体。2つの単眼と巨大な鋏角をもつ|220px]] |
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ヒヨケムシの最大の特徴は、前体の前端から、前向きに突き出した巨大な[[鋏角]]（chelicerae）である。2節によって構成され、基部の肢節は背側に不動指をもち・その腹面は上下に動く可動指となる先端の肢節があり、あわせて[[はさみ (動物)|鋏]]になっている。内側に歯が並んでおり、[[毒腺]]はない<ref>[https://d-nb.info/999338064/34 Histology and ultrastructure of solifuges comparative studies of organ systems of solifuges (Arachnida, Solifugae) with special focus on functional analyses and phylogenetic interpretations Dissertation]</ref>。 |
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[[ファイル:Solifugae Ventral aspect of respiratory slots 2012 01 24 0985s.JPG|サムネイル|右|ヒヨケムシの一種の腹面。第4脚基部にラケット器官があり、直後に縦割れの生殖口蓋がある|220px]] |
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10本脚のように見えるが、他の[[クモガタ類]]と同じく実際は8本脚で、最初の1対は脚ではなく[[触肢]]（pedipalp）である。[[触肢]]は脚のように発達し、先端には収納可能な'''吸盤'''（suctorial organ）がある<ref name="Ansie">Holm, Erik; Dippenaar-Schoeman, Ansie (2010). Goggo Guide: The arthropods of southern Africa. Pretoria: LAPA Publishers. ISBN 0799346896.</ref>。第1脚は細短く歩行に用いられず、補助的な感覚器官となる。残り3対は歩行用で、第4脚が最も発達しており、その基部の下面には3対（アナホリヒヨケムシ科）ないし5対（他の現存科）の'''ラケット器官'''（malleoli, racquet organs）と呼ばれる小さな扇状の構造が並んでおり、感覚器であると考えられる<ref>{{Cite journal|last=Sombke|first=Andy|last2=Klann|first2=Anja E.|last3=Lipke|first3=Elisabeth|last4=Wolf|first4=Harald|date=2019-08-02|title=Primary processing neuropils associated with the malleoli of camel spiders (Arachnida, Solifugae): a re-evaluation of axonal pathways|url=https://doi.org/10.1186/s40851-019-0137-z|journal=Zoological Letters|volume=5|issue=1|pages=26|doi=10.1186/s40851-019-0137-z|issn=2056-306X|pmid=31388441|pmc=PMC6679463}}</ref>。また、統一に7節からなる一般の[[クモガタ類]]の脚とは異なり、ヒヨケムシの脚の肢節数は変則的で、第1対から第4対までそれぞれ6・7・8・8となり、[[カニムシ]]と同様、膝節らしい肢節は見当たらない<ref>{{Cite web|url=https://www.semanticscholar.org/paper/The-Biology-of-Camel-Spiders-Punzo/5092d72395af6d20b497d1dd7bd812ead4ad0319|title=The Biology of Camel-Spiders|accessdate=2018-11-19|last=Punzo|first=Fred|date=1998|website=Springer US|language=en}}</ref>（一説には長い腿節に見える第5肢節は発達した膝節であり、転節に見える直前の第4肢節は著しく短縮した腿節である<ref>{{Cite journal|last=Sensenig|first=Andrew T.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|date=2003-02-15|title=Mechanics of cuticular elastic energy storage in leg joints lacking extensor muscles in arachnids|url=https://jeb.biologists.org/content/206/4/771|journal=Journal of Experimental Biology|volume=206|issue=4|pages=771–784|language=en|doi=10.1242/jeb.00182|issn=0022-0949|pmid=12517993}}</ref>）。跗節（先端の肢節）は分類群によって分節（跗小節）が見られ、[[科 (分類学)|科]]の重要な同定形質の1つとされる<ref name="keys" />。また、第2-3歩脚の基節（最初の肢節）の間は1対の気門が開いている<ref name=":4" />。基節の間に[[腹板]]らしい構造は見当たらない<ref name=":3" />。 |
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[[先節]]と第1-4[[体節]]（[[眼]]・[[鋏角]]・[[触肢]]・第1-2[[脚]]）に対応する前半部の背板（propeltidium）は丈夫で大きく膨らみ、鋏角の基部に繋がる[[筋肉]]を大量に詰まる<ref name=":41" /><ref name=":37" />。両前端は鋏角と[[関節]]した1対の外骨格（lateral lobe, exterior lobe<ref name=":32" />, lobus exterior<ref name=":16" />, anterolateral propeltidial lobe<ref name="SolifugaeChelicera" />）があり、種類により後方が propeltidium と癒合、もしくは完全な境目で propeltidium と分かれている<ref name=":41" />。後縁の周辺には細かな外骨格（parapeltidium）が数枚あり、順に両前方の「anterior arc」（arcus anterior）・中央の「median plagula」・両後方の「posterior arc」（arcus posterior）に分かれるが、種類により融合と発達具合が異なり、それぞれ特定の体節に対応するとも考えられる<ref name=":41" /><ref name=":3" />。後半2枚の背板（mesopeltidium と metapeltidium）は柔らかく、第5-6体節（第3-4脚）に対応する<ref name=":3" /><ref name=":2" group="注釈">Millot & Vachon 1949b では、一般に[[前体]]第6節由来とされる metapeltidium が[[後体]]第1節（第7[[体節]]）由来の[[背板]]と解釈される。</ref>。このように第4-5体節の間から分節し始めた前体は、[[コヨリムシ]]・胸板[[ダニ]]類（{{interlang|en|Acariformes}}）・[[ヤイトムシ]]にも見られる<ref name=":21">{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason A.|last2=Krüger|first2=Jessica|last3=Alberti|first3=Gerd|date=2012-07-31|title=The sejugal furrow in camel spiders and acariform mites|url=https://www.researchgate.net/publication/277482887|journal=Arachnologische Mitteilungen|volume=43|pages=29–36|language=en|doi=10.5431/aramit4303|issn=1018-4171}}</ref><ref name=":3" />。 |
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[[鋏角類#後体|後体]]（腹部）は楕円形で柔らかく、付属肢らしい構造は見当たらず、上下で一連の背板と[[腹板]]に覆われる<ref name=":3" />。外見上は10節に見えるが、実際には11節があり、くびれた第1節は退化的で目立たない<ref name=":3" />。第2節の腹側は縦割れの生殖口蓋（genital operculum）をもち、中央は生殖孔が開く。その次の第3-4節はそれぞれの後縁中央に1対の気門が開く<ref name=":3" />。なお、第5節に1対ないし1個の気門をも加えた種類もある<ref name=":3" />。 |
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背甲の前端中央はやや盛り上がった眼丘（ocular tubercles）で、中眼（median eye）由来の[[単眼]]が1対ある。なお、一部の種類は、鋏角と関節した両前端に痕跡的な側眼（lateral eye）と思われる構造も1対以上兼ね備えている<ref name=":41" /><ref>{{Cite journal|last=Miether|first=Sebastian T.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|date=2016-07|title=Lateral eye evolution in the arachnids|url=https://bioone.org/journals/arachnology/volume-17/issue-2/arac.2006.17.2.103/Lateral-eye-evolution-in-the-arachnids/10.13156/arac.2006.17.2.103.full|journal=Arachnology|volume=17|issue=2|pages=103–119|doi=10.13156/arac.2006.17.2.103|issn=2050-9928}}</ref><ref name=":10" />。 |
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==== 腹面構造 ==== |
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[[ファイル:Jmor21260-fig-0001-m b.jpg|サムネイル|{{Snamei||Galeodes granti}} の[[前体]]腹面<hr>chel: [[鋏角]]、cx pp: [[触肢]]基節、cxI-IV: 第1-4[[脚]]基節、st: [[腹板]]、矢印: 第2-3脚基節の境目|300x300ピクセル]] |
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[[前体]]の腹面はほぼ完全に[[触肢]]と第1-4[[脚]]（後述）の付け根（基節 coxa）に占められ、一見して[[腹板]]（sternite）をもたないが、実際、第1脚基節の間には目立たない腹板（tritosternum）を1枚もつ<ref name=":41" /><ref name=":32" />。これらの[[外骨格]]は癒合が進んで前後2枚の大きな板となり、触肢基節・第1-2脚基節・腹板が前の板、第3-4脚基節が後ろの板を構成する<ref name=":73">{{Cite journal|last=Runge|first=Jens|last2=Wirkner|first2=Christian S.|date=2020-10-26|title=Evolutionary and functional substitution of extrinsic musculature in Solifugae (Arachnida)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.21260|journal=Journal of Morphology|volume=281|issue=12|pages=1524–1533|language=en|doi=10.1002/jmor.21260|issn=0362-2525}}</ref>。この2枚の板の境目、いわゆる第2-3脚基節の間の節間膜には、スリット状の構造体に覆われた1対の[[気門]]（spiracle, stigma）が開く<ref name=":41" /><ref name=":16" /><ref name=":4">{{Cite journal|last=Franz-Guess|first=Sandra|last2=Klußmann-Fricke|first2=Bastian-Jesper|last3=Wirkner|first3=Christian S.|last4=Prendini|first4=Lorenzo|last5=Starck|first5=J. Matthias|date=2016-09-01|title=Morphology of the tracheal system of camel spiders (Chelicerata: Solifugae) based on micro-CT and 3D-reconstruction in exemplar species from three families|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916300718|journal=Arthropod Structure & Development|volume=45|issue=5|pages=440–451|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.08.004|issn=1467-8039}}</ref>。 |
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==== 口など ==== |
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| footer = {{Snamei||Galeodes}} 属の[[口]]周辺の構造（''R''）<hr>''d'': [[咽頭]]、''cd'': 口上板、''ll'': [[触肢]]基節の[[内突起]]、''dst'': 腹面中央の[[外骨格]]、''sp'': 口上板の[[剛毛]]、''fb'': 触肢基節内突起の剛毛 |
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| image1 = Image from page 48 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )).jpg |
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| caption1 = 位置 |
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| image2 = Image from page 48 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )) - 21079857215.jpg |
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| caption2 = 細部 |
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[[口]]は[[鋏角]]と[[触肢]]の間で開口し、[[咽頭]]の背面が縦長い口上板（epistome, 口上突起とも、口上板と[[上唇 (節足動物)|上唇]] labrum の複合体 epistomo-labral plate ともされる<ref name=":42" />）、両腹面が触肢基節由来の1対の[[内突起]]（lateral lip, mouth lobe<ref group="注釈">下咽頭 hypopharynx や[[下唇 (節足動物)|下唇]] labium ともいうが、他の[[節足動物]]における同名の構造とは別器官である。</ref>）<ref name=":51" /><ref name=":42" />、腹面中央が1枚の由来不明な[[外骨格]]（ventromedian sclerite）<ref group="注釈">文献により[[先節]]/前大脳性の[[腹板]]（prosternum, Börner (1902, 1904)）、第1[[体節]]/中大脳性の腹板（deutosternum, Millot and Vachon 1949, Snodgrass 1948）、第2体節/後大脳性の腹板（tritosternum, Kästner 1931b）と解釈される。</ref>に覆われている<ref name=":68">{{Cite journal|last=Starck|first=J. Matthias|last2=Belojević|first2=Jelena|last3=Brozio|first3=Jason|last4=Mehnert|first4=Lisa|date=2022-03-01|title=Comparative anatomy of the rostrosoma of Solifugae, Pseudoscorpiones and Acari|url=https://doi.org/10.1007/s00435-021-00551-3|journal=Zoomorphology|volume=141|issue=1|pages=57–80|language=en|doi=10.1007/s00435-021-00551-3|issn=1432-234X}}</ref>。これらの構造は普段では鋏角に覆われて目立たなく、お互いに癒合して前向きの[[嘴]]状の複合体（rostrum）をなしている<ref name=":41" /><ref name=":42" /><ref name=":68" />。口上板と触肢基節内突起の先端には、それぞれブラシ状と鞭状の[[剛毛]]が生えている<ref name=":41">ROEWER, C.F. 1932-1934. [[iarchive:drhgbronnsklasse544bron|Solifuga, Palpigrada]]. In E.G. Bronn (editor), Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 5: Arthropoda. IV: Arachnoidea und kleinere ihnen nahegestellte Gruppen. Vol. 5 (IV) (4) (1–5): 481– 723. Leip</ref><ref name=":37" /><ref name=":42">{{Cite journal|last=Dunlop|date=2000|title=The epistomo-labral plate and lateral lips in solifuges, pseudoscorpions and mites|url=https://www.researchgate.net/publication/228482556|journal=Ekológia, Bratislava|volume=19|pages=67–78}}</ref>。 |
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==== 鋏角 ==== |
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[[ファイル:850 8879 Solifugae.jpg|サムネイル|ヒヨケムシの1種の前体。強大な[[鋏角]]を示す。]] |
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| footer =ヒヨケムシの[[鋏角]]内側（''st'': 摩擦音を出す用の構造体） |
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| image1 = Image from page 55 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )).jpg |
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| caption1 = {{Snamei||Galeodes araneoides}} |
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| image2 = Image from page 117 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )).jpg |
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| caption2 = {{Snamei||Daesia}} sp.（[[筋肉]]） |
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ヒヨケムシの最も目立つ特徴は、[[前体]]の正面から突き出した強大な[[鋏角]]（chelicerae）である。往々にして前体の半分以上を占めるほど長く、[[クモガタ類]]の中で最大の鋏角をもつとも言われている<ref name="SolifugaeChelicera" />。2節の肢節に構成され、大きな[[はさみ (動物)|鋏]]となっている。基部側の肢節（paturon）は大量の[[筋肉]]が詰まった肥厚な掌部（manus）で、付け根の側面が[[背甲]]の両前端に[[関節]]する[[支点]]となる<ref name=":41" /><ref name=":42" /><ref name="SolifugaeChelicera" />。前背側に不動指が突出し、前腹面に関節する先端側の肢節が可動指で上下に動く<ref name=":41" /><ref name="SolifugaeChelicera" />。両指の内側（不動指の腹側と可動指の背側）には大小の[[歯]]、掌部の内側には数多くの[[剛毛]]が並び、[[カルシュヒヨケムシ科]]以外では[[摩擦音]]を出す用の構造（stridulatory apparatus）もある<ref name=":71">{{Cite journal|last=Hrušková-Martišová|first=Martina|last2=Pekár|first2=Stano|last3=Gromov|first3=Alexandr|date=2008-07-22|title=Analysis of the Stridulation in Solifuges (Arachnida: Solifugae)|url=https://doi.org/10.1007/s10905-008-9141-4|journal=Journal of Insect Behavior|volume=21|issue=5|pages=440|language=en|doi=10.1007/s10905-008-9141-4|issn=1572-8889}}</ref><ref name="SolifugaeChelicera" />。鋏角の特徴、特に歯と[[雄]]の鞭毛複合体（詳細は[[ヒヨケムシ#雌雄|後述参照]]）の形は[[種 (分類学)|種]]の同定形質として重要視されている<ref name="SolifugaeChelicera" />。また、外見上では左右対称だが、噛む力にある程度の非対称性をもつ種類もある<ref>{{Cite journal|last=van der Meijden|first=Arie|last2=Langer|first2=Franz|last3=Boistel|first3=Renaud|last4=Vagovic|first4=Patrik|last5=Heethoff|first5=Michael|date=2012-10-01|title=Functional morphology and bite performance of raptorial chelicerae of camel spiders (Solifugae)|url=https://www.researchgate.net/publication/228442462|journal=Journal of Experimental Biology|volume=215|issue=19|pages=3411–3418|doi=10.1242/jeb.072926|issn=0022-0949}}</ref>。 |
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==== 触肢と脚 ==== |
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| footer = |
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| image1 = Image from page 66 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )).jpg |
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| caption1 = {{Snamei||Galeodes}} 属の[[触肢]]（''Pp''）と[[脚]]（''I-IV''）（左：腹面、右：背面） |
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| image2 = Solifugae cursorial fossorial.png |
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| caption2 = [[歩行]]性（左、{{Snamei||Gylippus judaicus}}）と[[地下]]性（右、[[アナホリヒヨケムシ科]]の {{Snamei||Chelypus macroceras}}）のヒヨケムシの[[触肢]]と[[脚]] |
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}} |
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<gallery mode="packed" heights="150"> |
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ファイル:Image from page 85 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )).jpg|{{snamei||Zeria venator}} の[[吸盤]]が格納される状態（A, B）と出している状態（C）の[[触肢]]跗節 |
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ファイル:Image from page 86 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )) Abb 76 B.jpg|{{snamei||Zeria venator}} の[[吸盤]]背面 |
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ファイル:Image from page 86 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )) Abb 76 A.jpg|{{snamei||Zeria venator}} の[[吸盤]]腹面 |
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</gallery> |
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[[ファイル:Image from page 62 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )).jpg|サムネイル|{{snamei||Rhagodes melanus}} の[[触肢]]基節（''cx''）、両前端の[[内突起]]（''l''）、転節（''tr''）と腿節（''f''）]] |
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[[脚]]5対10本に見えるが、他の[[クモガタ類]]と同じく4対8本で、最初1対の長大な[[関節肢|付属肢]]は脚ではなく[[触肢]]（pedipalp）である。触肢は見かけ上6節に分れ<ref name=":3" group="注釈">末端の爪をつ前跗節は通常では肢節扱いされていないが、[[解剖学]]上では真の最終肢節である。また、[[脚]]の「蹠節」と「跗節」は通常では独立した2肢節扱いされるが、解剖学上では全体的に[[触肢]]の跗節に連続[[相同]]で、2節（「蹠節」=基跗節、「跗節」=端跗節）に分化した1肢節（=跗節）である。</ref>、基節は左右癒合した不動な構造体で、前に突出して[[鋏角]]の付け根腹面を覆いかぶさり、1対の指状の[[内突起]]（endite）を両前端に、口の両腹面を覆いかぶさった細い内突起（[[ヒヨケムシ#口など|前述参照]]）を中央にもつ<ref name=":41" /><ref name=":42" /><ref name=":68" />。第3-5肢節は長大で、短い第6肢節末端の前跗節（pretarsus, apotele<ref name=":32" />）に[[鉤爪|爪]]はなく、代わりに特殊な'''[[吸盤]]'''（suctorial organ）がある。なお、この吸盤は普段では内部に格納され、上下2枚の蓋に覆われている<ref name=":17">{{Cite journal|last=Cushing|first=Paula E.|last2=Brookhart|first2=Jack O.|last3=Kleebe|first3=Hans-Joachim|last4=Zito|first4=Gary|last5=Payne|first5=Peter|date=2005-10-01|title=The suctorial organ of the Solifugae (Arachnida, Solifugae)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803905000253|journal=Arthropod Structure & Development|volume=34|issue=4|pages=397–406|language=en|doi=10.1016/j.asd.2005.02.002|issn=1467-8039}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Klann|first=A. E.|last2=Gromov|first2=A. V.|last3=Cushing|first3=P. E.|last4=Peretti|first4=A. V.|last5=Alberti|first5=G.|date=2008-01-01|title=The anatomy and ultrastructure of the suctorial organ of Solifugae (Arachnida)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803907000266|journal=Arthropod Structure & Development|volume=37|issue=1|pages=3–12|language=en|doi=10.1016/j.asd.2007.04.001|issn=1467-8039}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Willemart|first=Rodrigo|last2=Santer|first2=Roger|last3=Spence|first3=Andrew|last4=Hebets|first4=Eileen|date=2011-01-01|title=A sticky situation: Solifugids (Arachnida, Solifugae) use adhesive organs on their pedipalps for prey capture|url=https://digitalcommons.unl.edu/bioscihebets/39|journal=Eileen Hebets Publications}}</ref>。 |
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[[ファイル:Image from page 172 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )).jpg|サムネイル|[[ヒヨケムシ科]]の {{Snamei||Solpuga ferrandii}}（''A''-''E''）と[[アナホリヒヨケムシ科]]の {{Snamei||Chelypus macroceras}}（''F''-''H''）の第3-4脚の第1-4肢節（''cx'', ''trI'', ''trII'', ''fI''）とラケット器官（''C'', ''D'', ''E'', ''G'', ''H''）]] |
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[[ファイル:Image from page 566 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )).jpg|サムネイル|{{Snamei||Eremobates arizonicus}} の第2脚（''a''）と第1脚（''b''）の跗節と[[鉤爪|爪]]]] |
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4対の脚は[[前体]]の両腹面から左右に張り出している。見かけ上統一に（末端の目立たない前跗節と二次的な跗小節を除いて）7節でできた他の多くのクモガタ類の脚とは異なり、ヒヨケムシの脚の見かけ上の肢節数は変則的で、第1-2脚は7節、第3-4脚は8節に分れている<ref name=":41" /><ref name=":3" group="注釈" /><ref name=":23" />。基節は不動で、第1-2脚基節は触肢基節と腹板に、第3-4脚基節はお互いに癒合する<ref name=":73" />。第1-2脚の第4-5肢節と、第3-4脚の第5-6肢節の[[関節]]に[[伸筋]]はなく、代わりに[[弾性]]のある特殊な外骨格（elastic sclerite）で関節を伸ばす<ref name=":23" /><ref name=":74" />。第1脚は華奢で[[歩行]]に用いられず、補助的な感覚器官となっている<ref name=":23">{{Cite journal|last=SHULTZ|first=JEFFREY W.|date=1989-09-01|title=Morphology of locomotor appendages in Arachnida: evolutionary trends and phylogenetic implications|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1989.tb00552.x|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=97|issue=1|pages=1–56|doi=10.1111/j.1096-3642.1989.tb00552.x|issn=0024-4082}}</ref><ref name=":37" /><ref name=":16" />。残り3対は[[歩行]]用の[[歩脚]]（walking leg）で、跗節は分類群や番目により二次的な分節（跗小節 tarsomere）があったりなかったりする<ref name=":41" /><ref name="keys">{{Cite web |url=http://www.solpugid.com/Key%20to%20Families.htm |title=Key to Families |accessdate=2018-11-18 |website=www.solpugid.com}}</ref><ref name=":16" />。歩脚は通常では後方ほど発達で、地表での歩行に適した形（cursorial）であるが、[[アナホリヒヨケムシ科]]の場合は[[地下]]性に適した特殊な形（fossorial）で<ref name=":35" /><ref name=":69" />、第4脚が第3脚より短い<ref name=":41" />。第4脚の第1-3肢節腹面には、5本（ほとんどの種類）もしくは2-3本（アナホリヒヨケムシ科の一部）の'''ラケット器官'''（malleoli, racquet organ）という扇形の感覚器官がぶら下がって並んでいる<ref name=":41" /><ref name=":37" /><ref name=":18">{{Cite journal|last=Sombke|first=Andy|last2=Klann|first2=Anja E.|last3=Lipke|first3=Elisabeth|last4=Wolf|first4=Harald|date=2019-08-02|title=Primary processing neuropils associated with the malleoli of camel spiders (Arachnida, Solifugae): a re-evaluation of axonal pathways|url=https://doi.org/10.1186/s40851-019-0137-z|journal=Zoological Letters|volume=5|issue=1|pages=26|doi=10.1186/s40851-019-0137-z|issn=2056-306X|pmid=31388441|pmc=6679463}}</ref>。各脚末端の前跗節は原則として爪間盤（pulvillus, arolium, empodium, onychium, plantium<ref name=":32" />）と1対の爪（tarsal claw）を有し、爪は途中に分節がある<ref name=":41" /><ref name=":16" />。ただし第1脚の爪間盤と爪は退化的で、種類により消失した場合もある<ref name=":41" /><ref name="keys" /><ref name=":16" />。第2-3脚の脛節（第2脚の第5肢節、第3脚の第6肢節）外側には、砂を掘る用の強大な棘が並んでいる<ref name=":49">{{Cite journal|last=Muma|first=Martin H.|date=1967|title=Basic Behavior of North American Solpugida|url=https://www.jstor.org/stable/3493620|journal=The Florida Entomologist|volume=50|issue=2|pages=115–123|doi=10.2307/3493620|issn=0015-4040}}</ref>。 |
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===== 肢節の相同性 ===== |
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<gallery mode="packed" heights="200"> |
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ファイル:20220531 Solifugae leg podomere homology.gif|一般化した[[クモガタ類]]の[[脚]]（上）とヒヨケムシの脚（中：第1-2脚、下：第3-4脚）の肢節[[相同]]性 |
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ファイル:20220610 Solifugae leg 3-4 articulations.png|ヒヨケムシの第3-4脚の転節と脛節の間の関節構造 |
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</gallery> |
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[[カニムシ]]に似て、ヒヨケムシの[[触肢]]と[[脚]]は、腿節（femur）と脛節（tibia）に見える肢節の間に典型的な膝節（patella, 通常では[[膝]]に当たる所にある短い肢節）が見当たらず、脚の基部の短い肢節も他のクモガタ類より1-2節多いため、古典的には膝節をもたない同時に、第1-2脚が分化した腿節、第3-4脚が分化した転節（trochanter）と腿節をもつと解釈されてきた<ref name=":41" /><ref name=":72">{{Cite journal|last=van der Hammen|first=L.|date=1986-01-01|title=Comparative studies in Chelicerata IV. Apatellata, Arachnida, Scorpionida, Xiphosura|url=https://repository.naturalis.nl/pub/317847|journal=Zoologische Verhandelingen|volume=226|issue=1|pages=1–52|language=en}}</ref>。しかし[[筋肉]]の構造に基づくと、脚の腿節に見える長い肢節（第1-2脚の第4肢節、第3-4脚の第5肢節）は発達した膝節で、その直前の短い肢節（第1-2脚の第3肢節、第3-4脚の第3-4肢節）の方が腿節だと示される<ref name=":23" /><ref name=":52">{{Cite journal|last=Schultz|first=Jeffrey Walden|date=1990|title=Evolutionary morphology of the locomotor apparatus in arachnida|url=https://etd.ohiolink.edu/apexprod/rws_olink/r/1501/10?clear=10&p10_accession_num=osu1487686243820556|journal=|language=en}}</ref>。触肢の場合、古典的に脛節と蹠節（metatarsus, basitarsus）扱いされた第4-5肢節がそれぞれ膝節と脛節である（蹠節はない）<ref name=":32" />。第3-4脚の第2-3肢節は古典的には2節に分化した転節と解釈されきてたが、同様に筋肉の構造に基づくと、第2肢節のみが転節で、第3肢節は2節に分化した腿節の前半部だと示される<ref name=":23" /><ref name=":52" /><ref name=":74">{{Cite journal|last=Sensenig|first=Andrew T.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|date=2003-02-15|title=Mechanics of cuticular elastic energy storage in leg joints lacking extensor muscles in arachnids|url=https://jeb.biologists.org/content/206/4/771|journal=Journal of Experimental Biology|volume=206|issue=4|pages=771–784|language=en|doi=10.1242/jeb.00182|issn=0022-0949|pmid=12517993}}</ref>。また、この再検証を踏まえると、ヒヨケムシの脚の腿節-膝節関節は他のクモガタ類（原則として双関節丘の[[蝶番|ヒンジ]]関節）とは大きく異なり、1つの関節丘のみをもつとなる<ref name=":23" />。 |
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{| class="wikitable" |
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|+触肢 |
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!肢節の番目 |
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!2 |
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!3 |
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|- |
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!膝節なし説 |
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|基節 coxa |
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|転節 trochanter |
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|腿節 femur |
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|脛節 tibia |
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|蹠節 metatarsus / 基跗節 basitarsus |
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|跗節 tarsus / 端跗節 telotarsus |
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|- |
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!膝節あり説 |
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|基節 coxa |
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|転節 trochanter |
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|腿節 femur |
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|膝節 patella |
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|脛節 tibia |
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|跗節 tarsus |
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|} |
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{| class="wikitable" |
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|+第1-2脚 |
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!肢節の番目 |
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!1 |
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!3 |
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!7 |
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|- |
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!膝節なし、転節2節説 |
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|基節 coxa |
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|転節 trochanter |
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|第1腿節 femur 1 / 前腿節 prefemur / basifemur |
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|第2腿節 femur 2 / 後腿節 postfemur / telofemur |
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|脛節 tibia |
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|蹠節 metatarsus / 基跗節 basitarsus |
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|跗節 tarsus / 端跗節 telotarsus |
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|- |
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!膝節あり説 |
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|基節 coxa |
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|転節 trochanter |
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|腿節 femur |
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|膝節 patella |
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|脛節 tibia |
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|蹠節 metatarsus / 基跗節 basitarsus |
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|跗節 tarsus / 端跗節 telotarsus |
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|} |
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{| class="wikitable" |
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|+第3-4脚 |
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!肢節の番目 |
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!1 |
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!3 |
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!4 |
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!7 |
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!8 |
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|- |
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!膝節なし、転節2節説 |
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|基節 coxa |
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|第1転節 trochanter 1 |
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|第2転節 trochanter 2 |
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|第1腿節 femur 1 / 前腿節 prefemur / basifemur |
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|第2腿節 femur 2 / 後腿節 postfemur / telofemur |
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|脛節 tibia |
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|蹠節 metatarsus / basitarsus |
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|跗節 tarsus / telotarsus |
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|- |
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!膝節あり、腿節2節説 |
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|基節 coxa |
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|転節 trochanter |
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|第1腿節 femur 1 / 前腿節 prefemur / basifemur |
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|第2腿節 femur 2 / 後腿節 postfemur / telofemur |
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|膝節 patella |
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|脛節 tibia |
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|蹠節 metatarsus / basitarsus |
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|跗節 tarsus / telotarsus |
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|} |
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=== 後体 === |
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[[ファイル:Solifugae opisthosoma morphology.png|サムネイル|{{Snamei||Gylippus judaicus}} の[[後体]]<hr>2-11: [[後体]]第2-11節（見かけ上の第1-10節）、an: [[肛門]]、go: [[生殖孔]]、gop: [[生殖口蓋]]、sp: [[気門]]、st: [[腹板]]、te: [[背板]]]] |
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[[ファイル:Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p100 Abb. 91.jpg|サムネイル|[[オオヒヨケムシ科]]と[[ヒヨケムシ科]]の[[後体]]末端腹面。[[肛門]]の位置の違いが示される。]] |
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<gallery mode="packed" heights="150"> |
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ファイル:Solifugae opisthosoma anterior ventral.jpg|[[ヒヨケムシ科]]の1種の[[後体]]第2-5節（見かけ上の第1-4節）腹面 |
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ファイル:Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p096 Abb. 84.jpg|左右に分かれた[[背板]]をもつ {{Snamei||Hexisopus abnormis}} |
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</gallery> |
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[[鋏角類#後体|後体]]（opisthosoma, [[腹部]] abdomen ともいうが、[[胴]]部に相当<ref name=":13" />）は伸縮性をもつ縦長い楕円形で、柔らかく、上下が一連の[[背板]]と[[腹板]]<ref name=":3" />、左右が幅広い節間膜に覆われている<ref name=":41" /><ref name=":72" />。背板と腹板は種類や番目により左右2枚に分けれた場合がある<ref name=":41" />。外見上は10節に見えるが、実際には11節の[[体節]]が含まれた[[合体節]]で、第1節は著しく退化して目立たない<ref name=":41" /><ref name=":13">{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|date=2013-01|title=Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura: Re-evaluating the Monophyly of Xiphosura|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article-lookup/doi/10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=167|issue=1|pages=1–27|language=en|doi=10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x}}</ref><ref name=":3" /><ref name=":2" group="注釈" />。第2節（見かけ上の第1節）腹面は縦割れの[[生殖口蓋]]（genital operculum, genital sternite）で、[[生殖孔]]（gonopore, genital orifice）はその中央に開く<ref name=":41" />。5つの[[気門]]は第3-5節（見かけ上の第2-4節）のそれぞれの腹面の後縁中央に並び、そのうち前の2対は第3-4節、残り1つは第5節に開く<ref name=":16" /><ref name=":4" />。この第5節の気門はヒヨケムシに特有で、元々1対だった気門から癒合したものだと考えられる<ref name=":4" />。[[前体]]のスリット状の気門に比べると、後体の気門は単調な穴で特に複雑な構造はない<ref name=":16" />。最終体節（後体第11節、見かけ上の第10節）に[[尾節]]（telson）はなく<ref name=":3" />、[[肛門]]はその末端（ほとんどの種類）もしくは腹面（[[オオヒヨケムシ科]]と {{Snamei||Dinorhax}} 属）に開く<ref name="keys" /><ref name=":10" />。 |
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[[関節肢|付属肢]]らしき構造は見当たらないが、生殖孔と気門を覆いかぶさった腹面の外骨格は腹板ではなく、[[四肺類]]（[[クモ]]・[[ウデムシ]]・[[サソリモドキ]]など）に見られるような付属肢由来の[[蓋板]]（operculum）とも解釈される<ref name=":72" /><ref name=":13" />。 |
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=== 雌雄 === |
=== 雌雄 === |
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{{multiple image |
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| align = |
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| width = 110 |
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| direction = |
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| footer = {{Snamei||Zeria venator}} の[[雌雄]]の[[生殖口蓋]] |
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| image1 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p097 Abb. 85B.jpg |
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| caption1 = [[雌]] |
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| image2 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p097 Abb. 85A.jpg |
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| caption2 = [[雄]] |
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}} |
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[[ファイル:Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p509 Abb. 314.jpg|サムネイル|[[サメヒヨケムシ科]]の1種の[[雌]]（''a''）と[[雄]]（''b''）の[[鋏角]]]] |
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[[ファイル:Eremobates aztecus male female.jpg|サムネイル|{{Snamei||Eremobates aztecus}} の[[雄]]（左）と[[雌]]（右）]] |
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<gallery mode="packed" heights="180"> |
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File:Solifugae flagellum.png|雄の[[鋏角]]と鞭毛<ref group="注釈">左上：[[サメヒヨケムシ科]]、右上：{{Snamei||Rhagodes melanus}}（[[オオヒヨケムシ科]]｝、中央：{{Snamei||Zeria venator}}（[[ヒヨケムシ科]]）、左下：{{Snamei||Ammotrecha nigrescens}}（[[スナハシリヒヨケムシ科]]）、右下：{{Snamei||Hexisopus abnormis}}（[[アナホリヒヨケムシ科]]）</ref> |
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File:Solifugae setiform flagellar complex.png|雄の鋏角と setiform flagellar complex<ref group="注釈">上：{{Snamei||Lipophaga michaelseni}}（[[アジアヒヨケムシ科]] {{Sname||Lipophaginae}} 亜科）、左下：{{Snamei||Eremoperna affinis}}（[[ヒトリヒヨケムシ科]]）、右下：{{Snamei||Melanoblossia globiceps}}（[[ウモウヒゲヒヨケムシ科]] {{Sname||Melanoblossiinae}} 亜科）</ref> |
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</gallery> |
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[[生殖口蓋]]は[[雌雄]]によって構造が異なり、ラケット器官は[[雄]]の方が発達する<ref name=":60">{{Cite journal|last=McLean|first=Callum J.|last2=Garwood|first2=Russell J.|last3=Brassey|first3=Charlotte A.|date=2018-11-06|title=Sexual dimorphism in the Arachnid orders|url=https://peerj.com/articles/5751|journal=PeerJ|volume=6|pages=e5751|language=en|doi=10.7717/peerj.5751|issn=2167-8359}}</ref><ref name=":61">{{Cite journal|last=Peretti|first=Alfredo V.|last2=Vrech|first2=David E.|last3=Hebets|first3=Eileen A.|date=2021-12|title=Solifuge (camel spider) reproductive biology: an untapped taxon for exploring sexual selection|url=https://bioone.org/journals/the-journal-of-arachnology/volume-49/issue-3/JoA-S-20-037/Solifuge-camel-spider-reproductive-biology--an-untapped-taxon-for/10.1636/JoA-S-20-037.full|journal=The Journal of Arachnology|volume=49|issue=3|pages=299–316|doi=10.1636/JoA-S-20-037|issn=0161-8202}}</ref>。雄に特有の最大の特徴は、[[鋏角]]不動指の内側に生えて、特化した[[剛毛]]でできた鞭毛複合体（flagellar complex）である<ref name="SolifugaeChelicera" /><ref name=":60" /><ref name=":61" />。これは種類によって鞭状や膜状などに発達した1-2本の'''鞭毛'''（flagellum, primary flagellum）を主体にしたもの、もしくは複数の同形な剛毛でできたもの（setiform flagellar complex）である<ref group="注釈">鞭毛複合体 flagellar complex 全体を鞭毛 flagellum と扱われる場合もある。</ref><ref name="SolifugaeChelicera" />。雄の鞭毛複合体は種類によって形態が異なり、ヒヨケムシの[[種 (分類学)|種]]特異性を表した重要な同定形質とされる<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
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前述の性質以外でも、顕著な[[性的二形]]が見られる種類が多い。多くの場合、雄は明らかに[[雌]]より華奢で、[[触肢]]と[[脚]]も雌より長い<ref name=":60" />。鋏角は鞭毛複合体の有無以外では種類により性的二形の程度が異なり、雌雄ほぼ同形なものがあれば、雄の方が明らかに華奢で歯が貧弱なものもあり、雄の不動指が変わった形に特化したものもある<ref name="SolifugaeChelicera" />。一部の種類<ref group="注釈">[[スナハシリヒヨケムシ科]]・[[コヒヨケムシ科]]・[[ヒトリヒヨケムシ科]]・[[サメヒヨケムシ科]]・[[カルシュヒヨケムシ科]]・[[コヒヨケムシ科]]・[[ヒカラビヒヨケムシ科]]</ref>は、雄のみ[[後体]]の気門周辺に丈夫な突起物に特化した剛毛（ctenidia）が並んでいる<ref name=":40">{{Cite journal|last=Ryan Jones|first=R.|last2=Cushing|first2=Paula E.|date=2021-11-01|title=An assessment of function, intraspecific variation, and taxonomic reliability of eremobatid ctenidia (Arachnida: Solifugae)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S004452312100111X|journal=Zoologischer Anzeiger|volume=295|pages=43–54|language=en|doi=10.1016/j.jcz.2021.09.002|issn=0044-5231}}</ref>。触肢の棘・眼丘・[[背板]]<ref>{{Cite journal|last=KARATAŞ|first=AYŞEGÜL|last2=UÇAK|first2=MÜNİR|date=2013-01-01|title=A new ''Barrussus'' Roewer, 1928 (Solifugae: Karschiidae) from southern Turkey|url=https://www.researchgate.net/publication/274596393|journal=Turkish Journal of Zoology|volume=37|issue=5|pages=594–600|doi=10.3906/zoo-1202-16|issn=1300-0179}}</ref>などが雌雄により構造が異なる種類もある<ref name=":61" />。 |
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==== 生殖腺 ==== |
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{{multiple image |
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| align = |
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| width =150 |
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| direction = |
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| footer = {{Snamei||Galeodes}} 属の[[生殖腺]]<hr>''2-7'': [[後体]]第2-7節、''eil'': [[卵管]]、''et'': [[卵母細胞]]、''ov'': [[卵巣]]、''sl'': [[精管]]、''t1-2'': [[精巣]]、''tl'': [[気管]]、''um'': genital chamber |
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| image1 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p222 Abb. 202.jpg |
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| caption1 = [[雌]]性[[生殖腺]] |
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| image2 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p215 Abb. 194.jpg |
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| caption2 = [[雄]]性[[生殖腺]] |
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}} |
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ヒヨケムシは[[雌雄]]とも[[後体]]の[[生殖孔]]内側にある1つの房室（genital chamber）から対になる[[生殖腺]]が後方に続く<ref name=":16" />。[[雌]]性生殖腺は1対の短い[[卵管]]（oviduct）と、大小の[[卵母細胞]]（oocyte）が密生した長大な[[卵巣]]（ovary）からなる<ref name=":16" />。[[雄]]性生殖腺は1対の肥厚な[[精管]]（vasa deferens）とその末端から2つに枝分かれた2対の[[精巣]]（testis）からなり、一部の種類は房室の左右に1対の嚢（lateral pouch）がある<ref name=":16" />。雄成体の精巣は萎縮し、成体になるまで生成された[[精子]]を精管に蓄えている<ref name=":61" />。精子は丸みを帯びた単調な形で、[[鞭毛]]がない<ref name=":66">{{Cite journal|last=Alberti|first=G.|last2=Peretti|first2=A. V.|date=2002-08|title=FINE STRUCTURE OF MALE GENITAL SYSTEM AND SPERM IN SOLIFUGAE DOES NOT SUPPORT A SISTER-GROUP RELATIONSHIP WITH PSEUDOSCORPIONES (ARACHNIDA)|url=https://bioone.org/journals/the-journal-of-arachnology/volume-30/issue-2/0161-8202_2002_030_0268_FSOMGS_2.0.CO_2/FINE-STRUCTURE-OF-MALE-GENITAL-SYSTEM-AND-SPERM-IN-SOLIFUGAE/10.1636/0161-8202(2002)030[0268:FSOMGS]2.0.CO;2.full|journal=The Journal of Arachnology|volume=30|issue=2|pages=268–274|doi=10.1636/0161-8202(2002)030[0268:FSOMGS]2.0.CO;2|issn=0161-8202}}</ref><ref name=":67">{{Cite journal|last=Klann|first=A. E.|last2=Bird|first2=T.|last3=Peretti|first3=A. V.|last4=Gromov|first4=A. V.|last5=Alberti|first5=G.|date=2009-04-01|title=Ultrastructure of spermatozoa of solifuges (Arachnida, Solifugae): Possible characters for their phylogeny?|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S004081660800061X|journal=Tissue and Cell|volume=41|issue=2|pages=91–103|language=en|doi=10.1016/j.tice.2008.07.003|issn=0040-8166}}</ref><ref name=":69">{{Cite journal|last=Klann|first=Anja E.|last2=Bird|first2=Tharina L.|last3=Talarico|first3=Giovanni|date=2011|title=Ultrastructural characterization of ''Hexisopus psammophilus'' (Arachnida: Solifugae: Hexisopodidae) spermatozoa in comparison to other solifuge spermatozoal traits|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/229302|journal=The Journal of arachnology|volume=39|issue=2|pages=280–286|doi=10.1636/cb10-94.1|issn=0161-8202}}</ref>。これら構造は雌雄とも種類によってやや異なる場合があり<ref name=":16" />、例えば[[ヒヨケムシ科]]の卵管は複数の分岐を有し<ref name=":61" />、[[サメヒヨケムシ科]]の精子は他の科より細長い<ref name=":67" />。 |
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=== 他の内部構造 === |
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{{multiple image |
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| align = |
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| width =150 |
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| direction = |
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| footer = |
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| image1 = Image from page 215 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )).jpg |
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| caption1 = [[気管]]系<hr>''stp'': [[前体]][[気門]]、''st1-3'': [[後体]]気門 |
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| image2 = Image from page 183 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )).jpg |
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| caption2 = [[中枢神経系]]<hr>''Chn'': [[鋏角]]神経、''G'': 前大[[脳]]、''n1-4'': [[脚]]神経、''og'': [[後体]][[神経節]]、''Ppn'': [[触肢]]神経、''Sn'': [[視神経]]、''Thgg'': [[腹神経索]] |
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| image3 = Leon 1861 Solifugae Pl. 3 13.png |
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| caption3 = [[消化系]]<hr>''a'': [[咽頭]]、''e'': [[食道]]、''f'': [[前体]]中[[腸]]、''g'': 前体消化腺、''h'': [[後体]]中腸、''m'': 後体消化腺、''j+k'': 後腸、''l'': [[肛門]] |
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}} |
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ファイル:Image from page 187 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )).jpg|[[前体]]の[[中枢神経系]]と[[消化管]]<hr>Chg: 中大[[脳]]、Chn: [[鋏角]]神経、Ck+Cp+Gz: 前大脳、Gb1-4: 腹神経索、Oe: [[食道]]、PPg: 後大脳、Sm+Sn: [[視神経]] |
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ファイル:Male eremobatid solifugid (F Eremobatidae) (28659789713).jpg|ヒトリヒヨケムシ科のヒヨケムシの雄 |
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File:Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p188 Abb. 179.jpg|[[後体]]の断面図<hr>''dd'': 消化腺、''g'': [[生殖腺]]、''h'': [[心臓]]、''md'': 中[[腸]]、''tr'': [[気管]] |
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|''Solpuga Grindleyi''の雄の鋏角。先端の上に特殊な鞭毛をもつ |
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</gallery> |
</gallery> |
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[[ファイル:Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p193 Abb. 182.jpg|サムネイル|{{Snamei||Galeodes}} 属（左、中）と {{Snamei||Solpuga}} 属（右）の[[基節腺]]]] |
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[[性的二形]]で、[[雌]]は丈夫な体型をもつのに対して、[[雄]]は細身で脚は長く、ラケット器官は発達し、鋏角はやや貧弱で不動指に'''鞭毛'''（flagellum）と呼ばれる構造体を持つ。雄の鞭毛と雌の生殖口蓋の構造は種によって異なり、同定形質として重要視される<ref name="keys" />。 |
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[[ファイル:Jmor21260-fig-0005-m.jpg|サムネイル|300px|[[クモ]]（左）とヒヨケムシ（右）の[[前体]]断面。[[脚]]の最初の可動肢節を操る[[外在筋]]（クモ：[[内腹板]]から基節までの[[筋肉]]、ヒヨケムシ：基節から転節までの筋肉）とそれに付着される[[内骨格]]（クモ：内腹板、ヒヨケムシ：第2脚基節の[[腱]]）を示す。]] |
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=== 呼吸器 |
==== 呼吸器 ==== |
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ヒヨケムシの[[呼吸器]]は[[気管系]]（tracheal system）であるが、[[クモガタ類]]にしては異様に発達で、その構造は全体・細部とも[[昆虫]]のものを彷彿とさせる（[[収斂進化|収斂]]）<ref name=":16" /><ref name=":4" />。[[前体]]2つ（1対）と[[後体]]5つ（2対+1つ）の[[気門]]に繋がる[[気管]]は全身を貫通して所々に分岐と連合があり、[[鋏角]]・[[触肢]]・[[脚]]にも及ぶ<ref name=":4" />。少なくとも大型種（知られる限り[[サメヒヨケムシ科]]と[[スナハシリヒヨケムシ科]]）は、鋏角内部の気管が数対の[[気嚢]]（air sac）に発達する<ref name=":4" />。また、前体と後体の境目は1枚の[[横隔膜]]（diaphragm）に分かれ、これも呼吸に関与する構造だと考えられる<ref name=":16" />。[[ヘモシアニン]]などの[[呼吸色素]]をもたない<ref name=":4" />。 |
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ヒヨケムシの[[呼吸器|呼吸器官]]は、[[クモガタ類]]には他に例がないほどよく発達した[[気管]]系である。腹側に前体1対と後体2-3対の気門を持ち、気管は全身を貫通し、脚と触肢にも及ぶ<ref name=":4" />。それを接続する数対の気嚢は鋏角に集約している。このような配置は、巨大で力強い鋏角の重さを減少し、その[[ガス交換]]の効率を上げた特徴であると思われる<ref name=":4">{{Cite journal|date=2016-09-01|title=Morphology of the tracheal system of camel spiders (Chelicerata: Solifugae) based on micro-CT and 3D-reconstruction in exemplar species from three families|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916300718|journal=Arthropod Structure & Development|volume=45|issue=5|pages=440–451|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.08.004|issn=1467-8039}}</ref>。 |
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== |
==== 神経系 ==== |
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ヒヨケムシの[[前体]]の[[中枢神経系]]は[[クモガタ類]]として典型的で、[[眼]]・[[鋏角]]・[[触肢]]に対応する3節の[[脳]][[神経節]]（食道上神経節 supraoesophageal ganglion とも、前大脳 protocerebrum・中大脳 deutocerebrum・後大脳 tritocerebrum を含む）と[[脚]]に対応する4節の神経節（食道下神経節 suboesophageal ganglion）が1つの集中部（synganglion）となっている<ref name=":16" /><ref name=":18" />。第4脚のラケット器官に連結した特殊な神経があり、これは触肢神経の上方まで前へ伸びていた<ref name=":18" />。[[後体]]の中枢神経系は退化的で、1節の神経節のみをもつ<ref name=":41" /><ref name=":16" />。 |
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[[ファイル:3453 Sun Spider 2011.JPG|サムネイル|[[南アフリカ]]による[[w:Solpugidae|Solpugidae]]科のヒヨケムシ]] |
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主に[[砂漠]]などの乾燥地に生息しており、[[乾燥帯]]の[[生態系]]における重要な[[肉食動物]]である<ref>{{Cite journal|last=Polis|first=Gary A.|last2=McCormick|first2=Sharon J.|date=1986-12|title=Scorpions, spiders and solpugids: predation and competition among distantly related taxa|url=https://doi.org/10.1007/bf00377328|journal=Oecologia|volume=71|issue=1|pages=111–116|doi=10.1007/bf00377328|issn=0029-8549}}</ref>。多くの種類は[[夜行性]]であるが、[[昼行性]]の種類もいくつかある<ref>{{Cite web|url=https://arachnology.org/arachnology/orders/solifugae/behaviour.html|title=International Society of Arachnology|accessdate=2018-11-19|website=arachnology.org|language=en}}</ref>。脚は速く、最速のものはおよそ[[時速]]16[[キロメートル]]まで達する<ref name="geographic">{{cite web |url=http://animals.nationalgeographic.com/animals/bugs/egyptian-giant-solpugid/ |title=Egyptian giant solpugid (camel spider) ''Galeodes arabs'' |publisher=[[National Geographic Society|National Geographic]] |accessdate=June 10, 2011}}</ref>。砂を掘って休憩場所を作る習性を持ち、朽ち木や[[礫]]の下にいることが多い<ref name=":0" />。一日の内の活動しない時間（[[夜行性]]の種類は日中、[[昼行性]]の種類は夜）をそこで過ごす<ref name=":0" />。昼行性の種類の中で、後体を立てて体温調節をするものが知られる<ref name=":0" />。詳細の生態は、いくつかの種類のみが記載される。 |
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=== |
==== 消化系 ==== |
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ヒヨケムシの[[消化系]]は発達で、順に前[[腸]]・中腸・後腸に分けられる<ref name=":16" />。前腸は口上板などに覆われる[[咽頭]]と、脳の間（食道孔 oesophageal foramen）を貫通する[[食道]]からなる<ref name=":41" /><ref name=":16" />。中腸は脳の後方から[[後体]]の末端直前まで長大に伸ばし、[[前体]]と[[後体]]の境目でくびれている<ref name=":41" /><ref name=":16" />。両筋に発達した消化腺（diverticula）が並び、特に後体のものは体腔を充満した数多くの分岐に枝分かれている<ref name=":41" /><ref name=":16" />。[[肛門]]直前の後腸は、[[排泄物]]を一時的に貯まる用の嚢を背面にもつ<ref name=":41" /><ref name=":16" />。 |
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[[ファイル:Solifuge eating caterpillar animation 2016 11 19 5873.gif|220px|サムネイル|イモムシを捕食する[[w:Solpugidae|Solpugidae]]科のヒヨケムシ|代替文=|左]] |
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[[ファイル:Scorpion eating solifugid (Marshal Hedin).jpg|サムネイル|サソリに捕食されるヒヨケムシ]] |
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素早く走る活発な[[捕食者]]であり、主に[[昆虫]]、[[クモ]]、[[サソリ]]など他の[[節足動物]]を捕食するが、ときには[[共食い]]もし、特に大型種では、[[トカゲ]]や[[ネズミ]]などの小型の[[脊椎動物]]も捕食できる<ref>{{Cite book|last=Punzo|first=Fred|title=The Biology of Camel-Spiders: Arachnida, Solifugae|url=https://books.google.com/books?id=cUnt7bAEcMAC&hl=en|date=1998-04-30|publisher=Springer US|language=en|isbn=9780792381556}}</ref>。 |
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==== 循環系 ==== |
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徘徊しながら[[触肢]]を振りまわして周りを感知し、先端の吸盤で平滑な表面や獲物を掴み<ref name="Ansie"/>、強力な[[鋏角]]によって獲物の外皮や肉を食い千切る。その過程で後体は伸縮し、鋏角は左右相互に動きながら獲物の体液を口へ運ぶ。成体は自発的に徘徊しながら獲物を探すのに対して幼生は待ち伏せして獲物を捕るという、同一種類が成長段階の違いによって異なった捕食行動をとるものも知られる<ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/232689341_Biology_Of_Galeodes_caspius_subfuscus_Solifugae_Galeodidae|title=(PDF) Biology Of Galeodes caspius subfuscus (Solifugae, Galeodidae)|accessdate=2018-11-19|website=ResearchGate|language=en}}</ref>。 |
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ヒヨケムシは[[節足動物]]として典型的な[[循環系]]（背面にある縦長い[[心臓]]）をもつが、それ以上に詳細な情報は限られている。19世紀の古典的な記載によれば、心臓は[[前体]]後半から[[後体]]後半まで伸ばし、[[前体]]に2対、[[後体]]に6対の心門（ostium）をもつとされる<ref name=":16" />。 |
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==== 排出器 ==== |
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一方、ヒヨケムシは無毒で体も柔らかく、他の[[肉食動物]]に狙われやすい。同じ生息地の[[哺乳類]]や[[鳥類]]などの大型[[脊椎動物]]の糞からヒヨケムシの[[鋏角]]の残骸が多く見られ、特に昼行性の種類は[[鳥類]]によく補食される。ヒヨケムシの背側に向かった中眼と敏感な視力は、その天敵への警戒のためであると思われる<ref name=":0" />。上述の[[クモ]]や[[サソリ]]などから逆に捕食されることもあり、中でも地面にトンネルを作る[[アシダカグモ科|アシダカグモ]]の一種は、何らかのメカニズムを通じてヒヨケムシの1種''Metasolpuga picta'' の雄を誘惑し、自らの穴に同種の雌が居ると勘違いさせて捕食することが記載される<ref name=":0" />。 |
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ヒヨケムシの[[排出器官]]である[[基節腺]]（coxal gland）は[[コヨリムシ]]類と同様、[[触肢]]基節のみに開口し、途中にもう1つの嚢がある。これは他の[[クモガタ類]]における[[脚]]（通常第1脚基節のみ、一部の群は第1と第3脚基節）のみに開口し、末端の嚢のみをもつ基節腺とは明らかに異なる<ref name=":12">{{Cite journal|last=Ballesteros|first=Jesús A.|last2=Santibáñez López|first2=Carlos E.|last3=Kováč|first3=Ľubomír|last4=Gavish-Regev|first4=Efrat|last5=Sharma|first5=Prashant P.|date=2019-12-18|title=Ordered phylogenomic subsampling enables diagnosis of systematic errors in the placement of the enigmatic arachnid order Palpigradi|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.2426|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1917|pages=20192426|doi=10.1098/rspb.2019.2426|pmid=31847768|pmc=6939912}}</ref>。 |
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==== 前体の筋肉と内骨格 ==== |
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[[節足動物]]の[[頭部]]や[[前体]]は原則として[[内腹板]]（[[内腹甲]]、endosternite, [[消化管]]と[[腹神経索]]の間に備わり、[[関節肢|付属肢]]の基部を動かす[[筋肉]]に付着される[[軟骨]]性な[[内骨格]]）をもつが、ヒヨケムシは内腹板が退化消失し、代わりに第2脚基節に支えられる[[腱]]がアーチ状の内骨格に発達して消化管と腹神経索の間で会合し、脚の転節（ヒヨケムシにおいては最初の可動肢節）を動かす筋肉に付着される<ref name=":73" />。この点は他の多くの[[クモガタ類]]（例えば[[クモ]]は[[腹板]]に支えられ、脚の可動な基節を動かす外在筋に付着される内腹板をもつ）とは随分と異なり、ヒヨケムシの転節を動かす筋肉が外在筋のように、基節の腱が内腹板のように機能すると言われている<ref name=":73" />。 |
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== 毒の有無 == |
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確定的な記録に限れば、ヒヨケムシは[[クモ]]や[[サソリ]]のような注入性の[[毒]]（venom）はなく、自身を不味くするような[[防御物質]]（poison）ももたず<ref name=":71" />、全般的に無毒とされる<ref name=":37" /><ref name=":16" />。 |
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なお、[[インド]]の[[タミル・ナードゥ州]]に生息するヒヨケムシの1種 {{Snamei||Rhagodima nigrocincta}} (={{Snamei||Rhagodes nigrocinctus}}) に関しては、Aruchami & Sundara Rajulu 1978 で[[鋏角]]両指が[[毒腺]]に特化した[[上皮腺]]があると報告されている。この論文によれば、その毒は[[セロトニン]]（一部のサソリや[[ハチ]]の毒にも見られる成分）を含んでおり、抽出して[[トカゲ]]に注入したところ、10匹のうち7匹が[[麻痺]]したとされる。しかしこの種についての追試が行われておらず、他のヒヨケムシからも毒は見つからない<ref name=":39">{{Cite journal|last=Reddick|first=Kristie Lynn|date=2009-05-15|title=The diversity, distribution and feeding behavior of solifuges (arachnida; solifugae) in Kenya.|url=http://oaktrust.library.tamu.edu/bitstream/handle/1969.1/ETD-TAMU-3278/REDDICK-THESIS.pdf|journal=|language=en-US}}</ref>。いずれにせよ、この不確実な記録だけでヒヨケムシ全般を有毒生物というのは不適切である<ref name=":39" />。 |
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== 生理学と生態 == |
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ヒヨケムシは研究が少ないため、詳細な[[生理学]]と[[生態学|生態]]は、ごく一部の種類のみによって知られている<ref name=":37" /><ref name=":39" /><ref name=":65" /><ref name=":61" />。 |
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=== 生息環境と活動様式 === |
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[[ファイル:3453 Sun Spider 2011.JPG|サムネイル|[[南アフリカ]]に生息する[[ヒヨケムシ科]]の一種]] |
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ヒヨケムシは主に[[砂漠]]やその周辺の[[荒れ地]]に生息し、そこの[[昆虫]]などの[[捕食者]]である同時に[[鳥類]]などの主な獲物でもあるため、[[乾燥帯]]の[[生態系]]における重要な[[ニッチ]]（生態的地位）を占めると考えられる<ref>{{Cite journal|last=Polis|first=Gary A.|last2=McCormick|first2=Sharon J.|date=1986-12|title=Scorpions, spiders and solpugids: predation and competition among distantly related taxa|url=https://doi.org/10.1007/bf00377328|journal=Oecologia|volume=71|issue=1|pages=111–116|doi=10.1007/bf00377328|issn=0029-8549}}</ref><ref name=":26">{{Cite web |title=Biology, Behavior, and Ecology |url=http://www.solpugid.com/Biology-Ecology.htm |website=www.solpugid.com |access-date=2022-05-08}}</ref><ref name=":16" /><ref name=":39" />。例外として[[ヒカラビヒヨケムシ科]]の構成種は[[植物]]の多い地域を好む傾向があり<ref name=":65" />、{{Snamei||Dinorhax rostrumpsittacici}} は[[現世 (地球科学)|現世]]で唯一に[[熱帯雨林]]に生息するヒヨケムシである<ref name="SolifugaeChelicera" /><ref name=":10" />。 |
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多くの種類は[[夜行性]]で、名に現れるように日当たりを避けている。しかし日中で活動する[[昼行性]]種もあり、[[ウモウヒゲヒヨケムシ科]]、ヒカラビヒヨケムシ科と[[ヒヨケムシ科]]で特に多く知られている<ref name=":39" /><ref name=":65">{{Cite journal|last=Belozerov|first=V. N.|date=2013-11|title=Seasonal aspects of the life cycle of solifuges (Arachnida, Solifugae) as compared with pseudoscorpions (Arachnida, Pseudoscorpiones)|url=http://link.springer.com/10.1134/S0013873813080113|journal=Entomological Review|volume=93|issue=8|pages=1050–1072|language=en|doi=10.1134/S0013873813080113|issn=0013-8738}}</ref><ref name="SolifugaeChelicera" />。ヒヨケムシ科の昼行性種からは、日中で[[後体]]を立てて[[体温調節]]をする行動が観察される<ref name=":0" />。また、[[雨]]など湿度の高い天候を嫌がるらしく、水をかけられるとすぐ穴を掘って身を隠す<ref name=":49" />。寿命が数年ほど長い種類は、一年中に[[夏]]を中心にして外で活動し、残りの時期を[[巣穴]]に隠れて[[休眠]]する<ref name=":65" />。 |
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活動的で、徘徊する間では獲物や配偶に遭うまで立ち止まらないほどである<ref name=":54" />。「風のように走る」と言われるほど素早く走り、最速のものはおよそ[[時速]]16[[キロメートル|km]]まで達する<ref name="geographic">{{cite web |url=http://animals.nationalgeographic.com/animals/bugs/egyptian-giant-solpugid/ |title=Egyptian giant solpugid (camel spider) ''Galeodes arabs'' |publisher=[[National Geographic Society|National Geographic]] |accessdate=June 10, 2011}}</ref>。特に[[体毛]]が発達したものは、走る姿が転んでいる[[冠毛]]にも見えて<ref name=":32" />、[[ネズミ]]と見間違われることすらある<ref name=":37" />。[[触肢]]の[[吸盤]]を利して滑らかな表面を掴み、[[植物]]や[[ガラス]]などもある程度登れるが、基本的には地表で活動する<ref name=":49" />。移動の際、第2-4[[脚]]のみ[[歩脚]]として[[歩行]]に用いられ、第1脚と触肢は地面から浮かんで感覚器として働いている<ref name=":23" />。第4[[脚]]のラケット器官の明確な機能は未だに不明だが、餌や配偶を探すのに役立つ[[化学受容器]]とされ、また[[サソリ]]の感覚器である[[櫛状板]]のように常に地面に触れるため、それに似た機能（[[振動]]を読み取るなど）をもつとも考えられる<ref>{{Cite journal|last=Brownell|first=Philip H.|last2=Farley|first2=Roger D.|date=1974-01-01|title=The organization of the malleolar sensory system in the solpugid, ''Chanbria'' sp.|url=https://www.researchgate.net/publication/18734245|journal=Tissue and Cell|volume=6|issue=3|pages=471–485|language=en|doi=10.1016/0040-8166(74)90039-1|issn=0040-8166}}</ref><ref name=":18" />。 |
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その高い活動性を支えるように、ヒヨケムシの[[代謝]]率は高く、発達した[[気管系]]で効率よく[[呼吸]]する。[[呼吸色素]]をもたないため、[[ガス交換]]は完全に気管系に依存すると考えられる<ref name=":4" />。[[昆虫]]のように[[気門]]を開閉して断続的な換気を行い<ref name=":65" />、[[前体]]の後半が常に上下の伸縮を繰り返すのは、[[横隔膜]]の伸縮による換気の動きだと考えられる<ref name=":16" />。大型種の[[鋏角]]に見られる[[気嚢]]は昆虫のそれに似て、[[酸素]]を蓄える、もしくは[[ふいご]]のように伸縮して能動的な換気を行ったと考えられる<ref name=":4" />。ヒヨケムシの発達した気管系は、前述のようなガス交換の効率を上げるだけでなく、エネルギーの節約に繋がる軽量化にも役立つと考えられる<ref name=":4" />。特に大型種が鋏角に気嚢をもつのは、この強大な捕食器官の酸素供給と軽量化に適した性質だと考えられる<ref name=":4" />。 |
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=== 走光性 === |
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[[夜行性]]種は昼では日当たりを避けているが、一部では夜中の人造光源に引き寄せられ、正の[[走光性]]があるように見える。しかしこれは正の走光性をもつ夜行性[[昆虫]]のように、元々自然光源（[[天体]]の光）でナビゲートする習性をもち、人造光源をそれと勘違いしたからではなく、人造光源に集まった獲物である昆虫に引き寄せられた、もしくは明暗のコントラストを獲物の出没と勘違いていたからだと考えられる<ref name=":43">{{Cite journal|last=Graham|first=Matthew R.|last2=Pinto|first2=Michelina B.|last3=Cushing|first3=Paula E.|date=2019-09-16|title=A test of the light attraction hypothesis in camel spiders of the Mojave Desert (Arachnida: Solifugae)|url=https://www.researchgate.net/publication/335777120|journal=The Journal of Arachnology|volume=47|issue=2|pages=293|doi=10.1636/JoA-S-18-077|issn=0161-8202}}</ref>。 |
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=== 巣穴 === |
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[[ファイル:Galeodes armeniacus, Mushavan, 2013.04.30 (02).jpg|サムネイル|[[サメヒヨケムシ科]]の1種とその[[巣穴]]]] |
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ヒヨケムシは全般的に自力で[[巣穴]]を掘ることができる<ref name=":49" />。巣穴は円形から楕円形で、外で活動しない時間（摂食・[[脱皮]]・[[産卵]]・[[夜行性]]種の日中・[[昼行性]]種の夜）をそこで過ごす<ref name=":49" /><ref name=":0" /><ref name=":65" />。材質は[[土壌]]から[[植物]]組織まで、人工物まで含むと[[木材]]や[[厩肥]]も知られている<ref name=":49" />。土で作られた巣穴は地下、もしくは[[小石]]・[[丸太]]・[[牛糞]]など大きめな固形物に覆われている<ref name=":49" />。巣穴を作る際には、[[鋏角]]で固まった土を粉砕し、第2-3[[脚]]脛節の棘で緩い土を体の腹面から後方に飛ばし、鋏角・[[触肢]]・第1脚で掘り出した土を入り口の外まで押し出す<ref name=":49" />。また、土の代わりに[[木]]（朽ち木など）に巣穴を作る<ref name=":49" />・巣穴の構造が[[雌雄]]により異なる<ref name=":39" />・他の動物から脱落した[[毛 (動物)|毛]]を巣穴の裏地にする<ref name=":25" />、などの習性をもつ種類も知られている。 |
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=== 餌と天敵 === |
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[[ファイル:20220507 52070793990 Solifugae eating locust.jpg|左|サムネイル|[[バッタ]]を捕食する[[ヒヨケムシ科]]の1種]] |
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[[ファイル:Solifuge eating caterpillar animation 2016 11 19 5873.gif|サムネイル|[[ケムシ]]を捕食する[[ヒヨケムシ科]]の一種]] |
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ヒヨケムシは俊敏に地表を徘徊する活動的な[[捕食者]]であり、他の[[節足動物]]（[[昆虫]]と他の[[クモガタ類]]）を主食とし、小型[[脊椎動物]]（[[ネズミ]]・[[トカゲ]]・[[ヘビ]]・[[鳥類]]など）を捕える場合もある<ref name=":37">{{Cite book|last=Punzo|first=Fred|title=The Biology of Camel-Spiders: Arachnida, Solifugae|url=https://books.google.com/books?id=cUnt7bAEcMAC&hl=en|date=1998-04-30|publisher=Springer US|language=en|isbn=9780792381556}}</ref><ref name=":28">{{Cite web |title=Prey |url=http://www.solpugid.com/Prey.htm |website=www.solpugid.com |access-date=2022-05-08}}</ref><ref name=":55">{{Cite journal|last=Wharton|first=Robert A.|last2=Reddick|first2=Kristie L.|date=2014-09-02|title=Solifuges (Arachnida: Solifugae) as predators and prey|url=https://doi.org/10.1080/0035919X.2014.961045|journal=Transactions of the Royal Society of South Africa|volume=69|issue=3|pages=213–216|doi=10.1080/0035919X.2014.961045|issn=0035-919X}}</ref>。種類・[[雌雄]]・成長段階によりある程度の好みの違いが見られるが、原則として偏食性をもたず、制圧できる大きさの小動物であれば捕食するジェネラリストである<ref name=":36" /><ref name=":49" /><ref name=":28" /><ref name=":55" />。様々な獲物の中で、[[防御物質]]（[[毒]]など）をもつもの（[[アリ]]・[[アリバチ]]・[[ヤスデ]]など）が最も一般に拒否され、特にヤスデは捕食されても無毒な部分（頭部と前4胴節）だけ食られ、有毒な部分（胴部のほとんど）が捨てられる<ref name=":55" />。一部の種類はアリを自発的に襲いかかる行動が観察されるが、食べずに殺しているため、アリ食とは別の目的による行動の可能性がある<ref name=":54">{{Cite news|title=Camel Spiders Are Fast, Furious and Horrifically Fascinating|last=Bittel|first=Jason|url=https://www.smithsonianmag.com/science-nature/camel-spiders-are-fast-furious-and-horrifically-fascinating-180964439/|accessdate=2018-11-18|language=en|work=Smithsonian}}</ref>。[[代謝]]率は高いため、頻繁に餌を摂る必要があるとされる<ref name=":54" />が、1ヶ月以上の絶食に耐える種類も知られている<ref name=":49" />。水を嫌がるため、普段の獲物から充分な水分を摂取できていると考えられる<ref name=":49" />。また、自然な状況ではないが、[[飼育]]下の観察で昆虫の遺骸や人工的に用意された餌（加水分解[[酵母]]・牛ひき肉など）を受動的に摂食するとこと<ref name=":36">{{Cite journal|last=Muma|first=Martin H.|date=1966|title=Feeding Behavior of North American Solpugida (Arachnida)|url=https://www.jstor.org/stable/3493444|journal=The Florida Entomologist|volume=49|issue=3|pages=199–216|doi=10.2307/3493444|issn=0015-4040}}</ref>と、[[ロードキル]]された[[爬虫類]]の[[腐肉食|遺骸を摂食]]することも観察される<ref>{{Cite web |title=Scavenging Behavior |url=http://www.solpugid.com/Scavenging%20%20Behavior.htm |website=www.solpugid.com |access-date=2022-05-08}}</ref>。 |
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[[ファイル:20220606 Solifugae chelicerae movement.gif|サムネイル|ヒヨケムシの[[鋏角]]の[[咀嚼]]動作]] |
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獲物を探す際には、周りを感知するように徘徊しながら[[触肢]]を振りまわして、[[触覚]]・[[視覚]]・[[振動]]に頼って獲物を発見していたと考えられる<ref name=":36" /><ref name=":49" /><ref name=":53">{{Cite web |title=Foraging Behavior |url=http://www.solpugid.com/Hunting%20Behavior.htm |website=www.solpugid.com |access-date=2022-05-08}}</ref>。触肢先端の[[吸盤]]を出して獲物を掴み<ref name=":17" />、強力な[[鋏角]]でそれを補殺して[[咀嚼]]する。その過程で[[後体]]は伸縮し、鋏角はすり合わせるように左右相互に[[はさみ (動物)|はさみ]]を開閉しながら前後に動く<ref name=":36" />。獲物の体液を鋏角直後の[[口]]で吸収しながら、口上板前端のブラシ状の[[剛毛]]で不要な物質を濾過したと考えられる<ref name=":37" /><ref name=":42" /><ref name=":16" />。また、成体は自発的に徘徊しながら獲物を探すのに対して幼生は待ち伏せして獲物を捕るという、同一種類が成長段階の違いによって異なった捕食行動をとるものもある<ref>{{Cite journal|last=Hrušková-Martišová|first=Martina|last2=Pekár|first2=Stano|last3=Gromov|first3=Alexander|date=2007-12|title=Biology Of ''Galeodes caspius'' subfuscus (Solifugae, Galeodidae)|url=https://www.researchgate.net/publication/232689341|journal=The Journal of Arachnology|volume=35|issue=3|pages=546–550|doi=10.1636/JOA/06-64.1|issn=0161-8202}}</ref>。 |
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[[ファイル:Scorpion eating solifugid (Marshal Hedin).jpg|サムネイル|[[サソリ]]に捕食される[[ヒトリヒヨケムシ科]]の1種]] |
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ヒヨケムシの主要な[[天敵]]は脊椎動物であり、同じ生息地の[[哺乳類]]・[[爬虫類]]・鳥類などの[[糞]]からその鋏角の残骸が多く見られ<ref name=":27">{{Cite web |title=Predators |url=http://www.solpugid.com/Predators.htm |website=www.solpugid.com |access-date=2022-05-08}}</ref><ref name=":55" />、主食ほど大きな割合（約40%）を占める例もある<ref name=":39" />。他の節足動物捕食者としてクモ・サソリ・別種のヒヨケムシなどが知られるが、ヒヨケムシを主食にした、それとも単に偶発的なのかは判断しにくい<ref name=":27" />。明らかにヒヨケムシを狙って捕食する例は、[[ナミビア]]に生息し、地面に[[トンネル]]状の[[巣穴]]を作る[[アシダカグモ科|アシダカグモ類]]の一種が挙げられる。このクモは何らかのメカニズムで[[ヒヨケムシ科]]の1種 {{Snamei||Metasolpuga picta}} の[[雄]]を自らの巣穴に同種の雌が居ると勘違いさせて、巣穴まで誘惑して捕食することが知られている<ref name=":0" />。 |
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飼育下では[[配偶行動]]などがもたらす[[共食い]]が高頻度に観察される<ref name=":36" /><ref name=":0" /><ref name=":39" /><ref name=":56">{{Cite journal|last=Hrušková‐Martišová|first=M.|last2=Pekár|first2=S.|last3=Bilde|first3=T.|date=2010-10|title=Coercive copulation in two sexually cannibalistic camel‐spider species (Arachnida: Solifugae)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.2010.00718.x|journal=Journal of Zoology|volume=282|issue=2|pages=91–99|language=en|doi=10.1111/j.1469-7998.2010.00718.x|issn=0952-8369}}</ref>が、自然環境では交接後の雄が無事に逃げ出すことができ、配偶行動以外でも同種が触れ合うと積極的にお互いを避けるため、実際の共食いの頻度は低かったと考えられる<ref name=":36" /><ref name=":0" />。 |
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=== 防御と擬態 === |
=== 防御と擬態 === |
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[[ファイル:20070608 Solpugid.jpg|サムネイル|[[ヒトリヒヨケムシ科]]の1種の[[威嚇]]]] |
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[[ファイル:Pseudocerastes urarachnoides.jpeg|thumb|right|[[ツノメクサリヘビ属]]の1種 ''[[w:Pseudocerastes urarachnoides|Pseudocerastes urarachnoides]]''、ヒヨケムシの形に擬態する尾端を持つ]] |
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[[ファイル:Pseudocerastes urarachnoides.jpeg|thumb|right|[[ヘビ]]の1種 {{Snamei||Pseudocerastes urarachnoides}}。ヒヨケムシに[[擬態]]した[[尾]]をもつ。]] |
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刺激を受けると[[触肢]]を高く上げ、[[鋏角]]を開き、後体を立てる動作をすることがある。これは[[サソリ]]に[[擬態]]する威嚇姿勢と考えられている。それでも相手が諦めない場合は、[[鋏角]]で噛み付いて自衛する。鋏角を擦り合わせ、音を出して威嚇する種も知られる<ref name="Schmidt">G. Schmidt (1993). Giftige und gefährliche Spinnentiere (in German). Westarp Wissenschaften. ISBN 3-89432-405-8.</ref><ref name=":1">{{Cite journal|last=Hrušková-Martišová|first=Martina|last2=Pekár|first2=Stano|last3=Gromov|first3=Alexandr|date=2008-07-22|title=Analysis of the Stridulation in Solifuges (Arachnida: Solifugae)|url=https://doi.org/10.1007/s10905-008-9141-4|journal=Journal of Insect Behavior|volume=21|issue=5|pages=440–449|language=en|doi=10.1007/s10905-008-9141-4|issn=0892-7553}}</ref>。 |
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危険に遭うと[[触肢]]を高く上げ、[[鋏角]]を開き、[[後体]]を立てて[[威嚇]]する場合がある。それでも相手が諦めない場合は、[[鋏角]]で噛み付いて自衛する。背面に向けて発達した[[複眼と単眼|中眼]]は敏感な[[視力]]を有し、これは[[天敵]]への警戒に役立つと思われる<ref name=":0" />。また、鋏角を擦り合わせ、[[摩擦音]]を出して威嚇する種もある<ref name=":1">{{Cite journal|last=Hrušková-Martišová|first=Martina|last2=Pekár|first2=Stano|last3=Gromov|first3=Alexandr|date=2008-07-22|title=Analysis of the Stridulation in Solifuges (Arachnida: Solifugae)|url=https://doi.org/10.1007/s10905-008-9141-4|journal=Journal of Insect Behavior|volume=21|issue=5|pages=440–449|language=en|doi=10.1007/s10905-008-9141-4|issn=0892-7553}}</ref>。 |
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[[ナミビア]]に生息する[[ヒヨケムシ科]]の一種は、黒い体に白い[[背板]]をもつ。これは黒い体と白い[[前翅]]をもつ一部の {{Snamei||Onymacris}} 属と {{Snamei||Stenocara}} 属の[[ゴミムシダマシ科]]の[[甲虫]]に防御[[擬態]]する特徴だと考えられる<ref name="mimicry">{{Cite web |url=http://www.solpugid.com/Mimicry.htm |title=Biology, Behavior, and Ecology (Mimicry) |accessdate=2018-11-18 |website=www.solpugid.com}}</ref>。 |
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ヒヨケムシが |
ヒヨケムシが別生物の擬態モデルとなった例もある。例えば[[イラン]]に生息する[[ヘビ]]の1種 {{Snamei||Pseudocerastes urarachnoides}} は、[[尻尾]]の先端がヒヨケムシの[[後体]]と[[脚]]に[[攻撃擬態]]した構造で、それを用いて[[鳥類]]を誘惑して[[捕食]]する<ref name=mimicry/>。 |
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=== 繁殖と発育 === |
=== 繁殖と発育 === |
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[[ファイル:Birthing Camel Spider.jpg|サムネイル|[[産卵]]中のヒヨケムシ]] |
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繁殖は多くの[[クモガタ類]]と同様、真の[[交尾]]は行わず、[[精包]]（[[精莢]]）の受け渡しを通じて行う「交接」となる。 |
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[[ファイル:Text-book of the embryology of invertebrates. Vol. 3, 1899. Fig. 18 (14742040446).jpg|サムネイル|{{Snamei||Galeodes araneoides}} の[[胚]]（左）と生まれたての幼生（右）]] |
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ヒヨケムシの[[精子]]のやり取りは多くの[[クモガタ類]]と同様、真の[[交尾]]ではなく、[[精包]]の受け渡しを通じて行う「交接」となっている。なお、ヒヨケムシは唯一に[[鋏角]]で精子の受け渡しをする[[鋏角類]]であり<ref name="SolifugaeChelicera" />、交接中の[[雌]]が硬直する・[[雄]]が雌に噛み付くなど、独特な配偶行動もいくつか知られている<ref name=":49" /><ref name=":61" />。しかし2021年現在、12科約140属約1,100種のうち5科9属17種<ref group="注釈"> |
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* [[スナハシリヒヨケムシ科]]：{{Snamei||Oltacola}}（1種）、{{Snamei||Titanopuga}}（1種） |
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* [[コヒヨケムシ科]]：{{Snamei||Gulvia}}（1種） |
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* [[サメヒヨケムシ科]]：{{Snamei||Galeodes}}（4種）、{{Snamei||Othoes}}（1種） |
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* [[ヒトリヒヨケムシ科]]：{{Snamei||Eremobates}}（6種）、{{Snamei||Eremochelis}}（1種）、{{Snamei||Eremopus}}（1種） |
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* [[ヒヨケムシ科]]：{{Snamei||Metasolpuga}}（1種） |
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</ref>のみ詳細な[[繁殖行動]]が記載されるため、全面的な情報は限られている<ref name=":61" />。 |
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==== 配偶行動 ==== |
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[[雄]]が[[雌]]に触れると、雌は動かない状態に入り、雄は[[鋏角]]を用いて排出した精包を掴んで雌の生殖孔へ受け渡す。ただし、ヒトリヒヨケムシ科のヒヨケムシは例外的に、雄は生殖孔から精包を直接的に雌の生殖孔へ渡す<ref name="soliinfo" />。雄は交接直前に鋏角を用いて雌の腹部を噛んでマッサージする行動も多く見られる。相手を傷つけないように、雄の鋏角の内歯は相対的に貧弱であったと思われる<ref name=":0">{{Cite journal|author=Robert A. Wharton|year=1986|title=Biology of the Diurnal Metasolpuga picta (Kraepelin) (Solifugae, Solpugidae) Compared with That of Nocturnal Species|url=http://www.americanarachnology.org/joa_free/joa_v14_n3/joa_v14_p363.pdf|journal=The Journal of Arachnology Vol. 14, No. 3|volume=|page=pp. 363-383}}</ref>。また、ヒヨケムシ科からは、雄は鋏角で雌を持ちあげながら歩き回る配偶行動を持つ種が知られる<ref>{{Cite web|url=http://www.naturalhistorymag.com/features/122921/the-naming-of-parts|title=The Naming of Parts {{!}} Natural History Magazine|accessdate=2018-11-18|website=www.naturalhistorymag.com|language=en}}</ref>。一部の種では、飼育下の観察において配偶行動が失敗したり、交接終了後の雄が雌に食べられてしまう事が高頻度に発生するが、自然環境ではほとんどが無事に逃げ出すことができる<ref name=":0" />。また、雌がハンドリングなど人為的な刺激を受けて交接過程のような動かない状態に入ることもある<ref name="soliinfo" />。 |
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ヒヨケムシの[[雌雄]]のうち、[[雄]]が自発的に配偶を探す側である。少なくとも[[ヒヨケムシ科]]の場合、雄は地中の[[巣穴]]に隠れた[[雌]]の位置も正確に判断できるため、[[フェロモン]]で辿った可能性がある<ref name=":0" />。雄が雌を見つかると、[[鋏角]]や[[触肢]]で雌に接触しようとする。多くの場合、雌がこの際に雄を受け入れれば[[麻痺]]のように硬直状態（frozen state, torpor, quiescence）に入り、[[生殖孔]]を露出させるように[[後体]]を反り上げる<ref name=":44">{{Cite journal|last=Rowsell|first=Jenny|last2=Cushing|first2=Paula E.|date=2020-03|title=Mating behaviour of ''Eremobates pallipes'' (Say, 1823) (Arachnida: Solifugae: Eremobatidae)|url=https://www.researchgate.net/publication/340281663|journal=Arachnology|volume=18|issue=4|pages=399–408|doi=10.13156/arac.2020.18.4.399|issn=2050-9928}}</ref>。雌のこの反応を誘発する要因は不明だが、雄の接触によると考えられ、人為的な刺激を受けてもこの状態に入ることがある<ref name="soliinfo" /><ref name=":61" />。また、硬直の程度は種類によって異なり、例えば[[サメヒヨケムシ科]]とヒヨケムシ科は完全硬直、[[ヒトリヒヨケムシ科]]は種類により完全から部分的硬直（付属肢が僅かに動く）、[[スナハシリヒヨケムシ科]]と[[コヒヨケムシ科]]は硬直しない<ref name=":56" /><ref name=":61" />。また、交接直前の雄は、種類により鋏角で雌の体（多くは生殖孔、種類により後体側面や[[脚]]の基部まで）をマッサージする<ref name=":29" /><ref name=":56" />・触肢で雌の背面を小刻みに叩く・硬直中の雌を持ち上げながら歩く<ref>{{Cite web|url=http://www.naturalhistorymag.com/features/122921/the-naming-of-parts|title=The Naming of Parts {{!}} Natural History Magazine|accessdate=2018-11-18|website=www.naturalhistorymag.com|language=en}}</ref>などの行動も観察され、特に雌が硬直しない種類は、雄が触肢や脚で雌の動きを制限する<ref name=":56" /><ref name=":61" />。雄の触肢と脚の[[性的二形]]な長さは、これらの行動で役に立つ（雌をより上手く掴める・凶暴な雌を一定の距離を保ちながら触れるなど）<ref name=":61" />。 |
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交接の際、雄は事前に生殖孔から排出した[[精包]]を鋏角で雌の生殖孔に押し込む<ref name=":29">{{Cite web |title=Courtship and Mating |url=http://www.solpugid.com/Courtship%20and%20Mating.htm |website=www.solpugid.com |access-date=2022-05-08}}</ref>。多くの場合、雄は排出した精包を何らの表面（多くの場合は地面、ヒヨケムシ科は雌の背面）に置いてから鋏角で拾い上げるが、ヒトリヒヨケムシ科の場合、雄は生殖孔から精包を直接的に雌の生殖孔に置いてから鋏角で押し込む<ref name=":35" /><ref name=":29" /><ref name=":44" /><ref name=":61" />。 |
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雄の鞭毛の交接における役割は明らかになっていないが、交接時に雄が鞭毛を雌の生殖孔に差し込み、交接後には砂に潜んで鋏角の身見繕いをする行動が観察される<ref name=":0" />。 |
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雄の鋏角で雌に触れる上述の行動は、多くが[[咀嚼]]のように乱暴で、雌に傷つける危険性を伴っている<ref name=":36" /><ref name=":56" />。多くの種類において雄の鋏角が相対的に貧弱であったのは、これらの配偶行動で雌を傷つけないように適応した特徴だと考えられる<ref name=":0">{{Cite journal|author=Robert A. Wharton|year=1986|title=Biology of the Diurnal ''Metasolpuga picta'' (Kraepelin) (Solifugae, Solpugidae) Compared with That of Nocturnal Species|url=http://www.americanarachnology.org/joa_free/joa_v14_n3/joa_v14_p363.pdf|journal=The Journal of Arachnology Vol. 14, No. 3|volume=|page=pp. 363-383}}</ref>。 |
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産卵の際、雌は深く穴を掘って卵を産む。卵の数は種によって50から200個の間である。卵の世話をする習性を持つ雌は卵を保護する間に捕食はしない為、産卵の前に大量の餌を摂る<ref>G. Schmidt (1993). ''Giftige und gefährliche Spinnentiere'' (in German). Westarp Wissenschaften. ISBN 3-89432-405-8.</ref>。幼生は9-10齢期を通じて成体になる。寿命は1年以下、雄の方が短命と思われ、[[生活環]]は一年周期と考えられる<ref name="Punzo">Fred Punzo (1998). The Biology of Camel-Spiders. Springer. ISBN 0-7923-8155-6. Retrieved January 25, 2010.</ref>。 |
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雄の鞭毛複合体は交接の際に雌の生殖孔内部まで入れるため、交接において何らかの重要な役割を果たした器官と考えられる。しかしその正確な機能は未だに不明で、物を把握できるような特殊な構造により移精器官（精子を雌の生殖腺内まで押し込むのに役立つ）説が特に有力視されるが、他の雄の精子を除去/破壊する・雌に何らかの必要な刺激を与えるなどの説もある<ref name=":612">{{Cite journal|last=Peretti|first=Alfredo V.|last2=Vrech|first2=David E.|last3=Hebets|first3=Eileen A.|date=2021-12|title=Solifuge (camel spider) reproductive biology: an untapped taxon for exploring sexual selection|url=https://bioone.org/journals/the-journal-of-arachnology/volume-49/issue-3/JoA-S-20-037/Solifuge-camel-spider-reproductive-biology--an-untapped-taxon-for/10.1636/JoA-S-20-037.full|journal=The Journal of Arachnology|volume=49|issue=3|pages=299–316|doi=10.1636/JoA-S-20-037|issn=0161-8202}}</ref>。 |
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精包が完全に雌の生殖孔に収まれる度に交接は終了し、硬直状態の雌はここで徐々に再活性化し、雄はこの隙に素早く去っていく<ref name=":61" />。ヒヨケムシ科の場合、交接後の雄は鋏角を砂に入れて綺麗にするような行動が観察される<ref name=":0" />。雄は複数回の交接を行えるが、雌はそうとは限らない（例えばコヒヨケムシ科は1回のみ）<ref name=":61" />。なお、雄の[[精子]]は有限（成体の精巣は萎縮し、精管に蓄えた精子はそれ以前に形成されたもの）で、交接後の寿命も短い（1週間から1ヶ月）ため、長くは続かないと考えられる<ref name=":61" />。また、精子は無[[鞭毛]]で自力で動けないため、何らかの外力（雄の鋏角の動き・雌の生殖腺の蠕動などと推測される）に頼って[[卵子]]にたどり着いて[[受精]]させたと考えられる<ref name=":61" />。 |
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雄が交接を拒否する雌に捕食される・交接中の雌が雄に傷つけられて捕食される・交接後の雄が逃走失敗して再活性化/制圧から解放された雌に捕食される、などの性的[[共食い]]が知られるが、どれも飼育下による記録のため、実際の生態を反映しない可能性がある<ref name=":61" />。例えばヒヨケムシ科の1種 {{Snamei||Metasolpuga picta}} の場合、自然環境では雄がどれも無事に逃げ出し、このような共食いが観察されなかった<ref name=":0" />。 |
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==== 生活環 ==== |
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[[産卵]]の際、[[雌]]は深い[[巣穴]]を掘って丸い[[卵]]を産む。卵の数は種類により30から200個の間である<ref name=":65" />。育児習性をもつ雌の場合、卵を保護する間に捕食はしない為、産卵の前に大量の餌を摂る<ref>G. Schmidt (1993). ''Giftige und gefährliche Spinnentiere'' (in German). Westarp Wissenschaften. ISBN 3-89432-405-8.</ref><ref name=":30">{{Cite web |title=Life History |url=http://www.solpugid.com/Life%20History.htm |website=www.solpugid.com |access-date=2022-05-08}}</ref>。[[サメヒヨケムシ科]]の場合、産卵から[[孵化]]までの[[胚発生]]は多くが1-2週かかるが、1-2日だけで[[孵化]]する種類もある<ref name=":61" />。生まれたての幼生（post-embryo）は歩けなくて単調な姿をしており、1回目の[[脱皮]]を経て歩ける成体の姿に近い1齢幼生となる。少なくとも一部の種類は、1齢幼生まで親の巣穴で群れに集まって過ごし、2齢幼生になってから[[巣立ち]]をする<ref name=":30" />。ほとんどの種類の齢期数は不明だが、知られる限り（post-embryo 期を除いて）4から10齢期に及ぶ<ref name=":65" />。成体以降は脱皮せず<ref name=":65" />、雄の鋏角鞭毛複合体は成体になってから現れる<ref name="SolifugaeChelicera" /><ref>{{Cite journal|last=Erdek|first=Melek|date=2021-06-30|title=An Evaluation on the Last Ecdysis in Galeodids (Galeodidae, Solifugae, Arachnida)|url=https://www.researchgate.net/publication/352851136|journal=Commagene Journal of Biology|volume=5|issue=1|pages=90–93|language=en|doi=10.31594/commagene.906878}}</ref>。[[寿命]]は種類により1年から5年以上<ref name=":65" />、雄の方が短命と考えられる<ref name=":37" /><ref name=":30" />。[[生活環]]は種類により1年から数年周期である<ref name=":65" />。 |
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== 分布と分類 == |
== 分布と分類 == |
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ヒヨケムシは[[熱帯]]と[[亜熱帯]]に分布する。[[現世 (地球科学)|現生]]種はほぼ全てが[[砂漠]]やその周辺の[[乾燥地帯]]に生息し、[[熱帯雨林]]に生息するのは1種（{{Snamei||Dinorhax rostrumpsittacici}}）のみ知られている<ref name=":10" />。なお、[[オセアニア]]と[[マダガスカル]]の乾燥地帯には分布しない<ref name=":35" />。また、[[クモガタ類]]にしては珍しく、[[洞穴生物|洞窟性]]の種類は知られていない<ref name=":35" />。 |
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[[オセアニア]]を除き、[[砂漠]]などの乾燥した地方を中心として世界の[[熱帯]]から[[亜熱帯]]にかけて分布する。何らかの理由で逃亡した個体が発見された例がある<ref name=":9" />が、[[日本]]には分布しない。 |
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何らかの理由で逃亡した個体が発見された例があるが、[[日本]]には分布しない<ref name=":9">{{Cite web|和書|title=世界三大奇虫：クモなのに脚１０本「ヒヨケムシ」日本で初 |url=https://mainichi.jp/articles/20171221/k00/00e/040/186000c |website=毎日新聞 |accessdate=2019-09-28 |language=ja}}</ref>。 |
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=== 系統位置 === |
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|image1 = Pseudoscorpion ventral morphology ja.png |
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|caption1 = [[カニムシ]]の腹面形態 |
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|image2 = 1911 Britannica-Arachnida-Koenenia mirabilis.png |
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|caption2 = [[コヨリムシ]]の分節した[[前体]]（a-c） |
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}} |
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[[鋏角類]]の基本体制が未解明な19世紀頃では、ヒヨケムシはその一見して[[昆虫]]的な性質（[[頭部]]と[[胸部]]に似た[[前体]]・発達した[[気管系]]など）により、「[[クモガタ類]]と昆虫の中間型」などと誇張に解釈されることもあった<ref name=":70" />。クモガタ類を含む鋏角類は昆虫とは別系統だと判明した20世紀以降では、ヒヨケムシは疑いなく[[真鋏角類]]のクモガタ類に含める鋏角類であり、その[[単系統性]]も[[形態学 (生物学)|形態学]]・[[分子系統学]]の両方の[[系統解析]]に立証される<ref>{{Cite journal|last=Hayashi|last2=Wheeler|first2=W.|last3=Platnick|first3=N. I.|date=1992|title=Molecular phylogenetics of chelicerates with a special emphasis on basal araneomorphs|url=https://www.museum.wa.gov.au/catalogues-beta/bibliography/molecular-phylogenetics-chelicerates-special-emphasis-basal-araneomorphs|journal=American Arachnology|volume=46|pages=9}}</ref><ref name=":14" /><ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=G|date=2002-02|title=Phylogeny and Systematic Position of Opiliones: A Combined Analysis of Chelicerate Relationships Using Morphological and Molecular Data|url=http://doi.wiley.com/10.1006/clad.2001.0185|journal=Cladistics|volume=18|issue=1|pages=5–70|language=en|doi=10.1006/clad.2001.0185}}</ref><ref>{{Cite journal|last=SHULTZ|first=JEFFREY W.|date=2007-06-01|title=A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=150|issue=2|pages=221–265|doi=10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x|issn=0024-4082}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2012|title=Reevaluating the arthropod tree of life|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21910637/|journal=Annual Review of Entomology|volume=57|pages=167–186|doi=10.1146/annurev-ento-120710-100659|issn=1545-4487|pmid=21910637}}</ref>。しかし多くのクモガタ類の[[目 (分類学)|目]]と同様、ヒヨケムシの真鋏角類における系統位置は2010年代以降では不明確である<ref name=":19">{{Cite journal|last=Cushing|first=Paula E.|last2=Graham|first2=Matthew R.|last3=Prendini|first3=Lorenzo|last4=Brookhart|first4=Jack O.|date=2015-11-01|title=A multilocus molecular phylogeny of the endemic North American camel spider family Eremobatidae (Arachnida: Solifugae)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790315002043|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=92|pages=280–293|language=en|doi=10.1016/j.ympev.2015.07.001|issn=1055-7903}}</ref>。 |
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20世紀から2000年代まででは形態学上の多くの共通点、例えば[[背甲]]と関節した2節の[[はさみ (動物)|はさみ型]]の[[鋏角]]・短い膝節らしき肢節をもたない（短い腿節と長大な膝節をもつ）[[脚]]・[[後体]]第3-4節にある[[気門]]などに基づいて、ヒヨケムシは一般に[[カニムシ]]に最も近縁で[[姉妹群]]（共に Haplocnemata/Apatella をなす<ref name=":8">{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason|last2=Garwood|first2=Russell J.|date=2014-11-13|title=Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders|url=https://peerj.com/articles/641|journal=PeerJ|volume=2|pages=e641|language=en|doi=10.7717/peerj.641|issn=2167-8359}}</ref>）と考えられた<ref>{{Cite journal|last=Weygoldt|first=P.|last2=Paulus|first2=H. F.|date=1979|title=Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata1 I. Morphologische Untersuchungen|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1439-0469.1979.tb00694.x|journal=Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research|volume=17|issue=2|pages=85–116|language=en|doi=10.1111/j.1439-0469.1979.tb00694.x}}</ref><ref name=":51">{{Cite journal|last=Shultz|first=Jeffrey W.|date=1990-03|title=EVOLUTIONARY MORPHOLOGY AND PHYLOGENY OF ARACHNIDA|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.1990.tb00523.x|journal=Cladistics|volume=6|issue=1|pages=1–38|doi=10.1111/j.1096-0031.1990.tb00523.x|issn=0748-3007}}</ref><ref name=":14">{{Cite journal|last=Wheeler|author=|first=Ward C.|last2=Hayashi|first2=Cheryl Y.|year=|date=1998|title=The Phylogeny of the Extant Chelicerate Orders|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-0031.1998.tb00331.x|journal=Cladistics|volume=14|issue=2|page=|pages=173–192|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.1998.tb00331.x|issn=1096-0031}}</ref>。しかし2010年代以降、これは多くの[[分子系統解析]]に否定され、代わりに[[クツコムシ]]類の姉妹群<ref>{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Zwick|first3=Andreas|last4=Hussey|first4=April|last5=Ball|first5=Bernard|last6=Wetzer|first6=Regina|last7=Martin|first7=Joel W.|last8=Cunningham|first8=Clifford W.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Howard|first=Richard J.|last2=Puttick|first2=Mark N.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Lozano-Fernandez|first4=Jesus|date=2020-11-01|title=Arachnid monophyly: Morphological, palaeontological and molecular support for a single terrestrialization within Chelicerata|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803920301201|journal=Arthropod Structure & Development|volume=59|pages=100997|language=en|doi=10.1016/j.asd.2020.100997|issn=1467-8039}}</ref>・[[胸板ダニ類]]（{{Sname||Acariformes}}）の姉妹群<ref name=":22">{{Cite journal|last=Pepato|first=Almir R.|last2=da Rocha|first2=Carlos EF|last3=Dunlop|first3=Jason A.|date=2010-08-02|title=Phylogenetic position of the acariform mites: sensitivity to homology assessment under total evidence|url=https://doi.org/10.1186/1471-2148-10-235|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=10|issue=1|pages=235|doi=10.1186/1471-2148-10-235|issn=1471-2148|pmid=20678229|pmc=2933639}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ballesteros|first=Jesús A|last2=Santibáñez-López|first2=Carlos E|last3=Baker|first3=Caitlin M|last4=Benavides|first4=Ligia R|last5=Cunha|first5=Tauana J|last6=Gainett|first6=Guilherme|last7=Ontano|first7=Andrew Z|last8=Setton|first8=Emily V W|last9=Arango|first9=Claudia P|date=2022-02-01|title=Comprehensive Species Sampling and Sophisticated Algorithmic Approaches Refute the Monophyly of Arachnida|url=https://doi.org/10.1093/molbev/msac021|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=39|issue=2|pages=msac021|doi=10.1093/molbev/msac021|issn=1537-1719}}</ref>（共に Poecilophysidea をなす<ref name=":21" /><ref name=":8" />）・胸板ダニ類や[[コヨリムシ]]類と単系統群になる<ref name=":22" />（共に Cephalosomata をなす<ref name=":21" /><ref name=":8" />）・[[カブトガニ類]]+クツコムシ類+[[蛛肺類]]の姉妹群<ref>{{Cite journal|last=Sharma|first=Prashant P.|last2=Kaluziak|first2=Stefan T.|last3=Pérez-Porro|first3=Alicia R.|last4=González|first4=Vanessa L.|last5=Hormiga|first5=Gustavo|last6=Wheeler|first6=Ward C.|last7=Giribet|first7=Gonzalo|date=2014-08-08|title=Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal|url=https://academic.oup.com/mbe/article/31/11/2963/2925668|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=31|issue=11|pages=2963–2984|language=en|doi=10.1093/molbev/msu235|issn=1537-1719}}</ref>・カブトガニ類+クツコムシ類の姉妹群・[[ダニ]]類の姉妹群<ref>{{Cite journal|last=Lozano-Fernandez|first=Jesus|last2=Tanner|first2=Alastair R.|last3=Giacomelli|first3=Mattia|last4=Carton|first4=Robert|last5=Vinther|first5=Jakob|last6=Edgecombe|first6=Gregory D.|last7=Pisani|first7=Davide|date=2019-05-24|title=Increasing species sampling in chelicerate genomic-scale datasets provides support for monophyly of Acari and Arachnida|url=https://www.nature.com/articles/s41467-019-10244-7|journal=Nature Communications|volume=10|issue=1|pages=2295|language=en|doi=10.1038/s41467-019-10244-7|issn=2041-1723}}</ref>・コヨリムシ類の姉妹群<ref name=":12" />など、様々な不確かな解析結果が出ている。 |
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もしヒヨケムシは本当に胸板ダニ類やコヨリムシに近縁であれば、ヒヨケムシにおけるいくつかの性質（これらの群に似た[[前体]]の分節、もしくはコヨリムシに似た[[基節腺]]の構造）は、この類縁関係を表した[[共有派生形質]]かもしれない<ref name=":12" />。また、ヒヨケムシの[[雄]]性[[生殖腺]]の細部と[[精子]]の構造も、カニムシより胸板ダニ類に似ている<ref name=":66" /><ref name=":69" />。 |
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=== 下位分類 === |
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多くの[[クモガタ類]]と同様、ヒヨケムシの[[クモガタ類]]における系統的位置は明らかになっていない。古くは形態上の共通点（2肢節のはさみ型の[[鋏角]]・膝節らしい肢節のない脚・腹板のない前体・同様の気門の位置など）に基づいて、ヒヨケムシは[[カニムシ]]に最も近縁（共にHaplocnemataもしくはApatellaを構成する）であると考えられた<ref>{{Cite journal|last=Shultz|first=Jeffrey W.|date=1990-03|title=EVOLUTIONARY MORPHOLOGY AND PHYLOGENY OF ARAGHNIDA|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.1990.tb00523.x|journal=Cladistics|volume=6|issue=1|pages=1–38|doi=10.1111/j.1096-0031.1990.tb00523.x|issn=0748-3007}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Wheeler|author=|first=Ward C.|last2=Hayashi|first2=Cheryl Y.|year=|date=1998|title=The Phylogeny of the Extant Chelicerate Orders|url=https://www.researchgate.net/publication/247945011_The_Phylogeny_of_the_Extant_Chelicerate_Orders|journal=Cladistics|volume=14|issue=2|page=|pages=173–192|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.1998.tb00331.x|issn=1096-0031}}</ref><ref name=":8">{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason|last2=Garwood|first2=Russell J.|date=2014-11-13|title=Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders|url=https://peerj.com/articles/641|journal=PeerJ|volume=2|pages=e641|language=en|doi=10.7717/peerj.641|issn=2167-8359}}</ref>。しかしこれはその後の[[分子系統学]]的情報に支持されず、不確実であるものの、代わりに[[クツコムシ]]類もしくは胸板[[ダニ]]類（[[w:Acariformes|Acariformes]]）や[[コヨリムシ]]類などとの類縁関係を示唆する結果が出ている<ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/41422286_Arthropod_relationships_revealed_by_phylogenomic_analysis_of_nuclear_protein-coding_sequences|title=(PDF) Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|accessdate=2018-11-19|website=ResearchGate|language=en}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Sharma|first=Prashant P.|last2=Kaluziak|first2=Stefan T.|last3=Pérez-Porro|first3=Alicia R.|last4=González|first4=Vanessa L.|last5=Hormiga|first5=Gustavo|last6=Wheeler|first6=Ward C.|last7=Giribet|first7=Gonzalo|date=2014-08-08|title=Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal|url=https://academic.oup.com/mbe/article/31/11/2963/2925668|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=31|issue=11|pages=2963–2984|language=en|doi=10.1093/molbev/msu235|issn=1537-1719}}</ref>。後者の場合、ヒヨケムシ類と胸板[[ダニ]]類はPoecilophysideaを構成し、これは[[コヨリムシ]]類と共にCephalosomataをなしている<ref name=":8" />。 |
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ヒヨケムシの中で、現生は12[[科 (分類学)|科]]、十数[[亜科]]、約140[[属 (分類学)|属]]と1,100以上の[[種 (分類学)|種]]<ref name="SolifugaeChelicera" />、確定的な[[化石]]は[[単形]]の5属5種が記載される（そのうち2種科未定、[[ヒヨケムシ#化石種|後述参照]]）<ref name=":34" />。ほとんどの科は[[旧世界]]（[[アジア]]・[[アフリカ]]・[[ヨーロッパ]]）と[[新世界]]（[[アメリカ大陸]]）のいずれかのみに分布する<ref name=":35" />。[[クモガタ綱]]の[[目 (分類学)|目]]のなかで、ヒヨケムシの種数は6番目に多い<ref name=":19" /><ref name=":20">{{Cite journal|last=Maddahi|first=Hassan|last2=Khazanehdari|first2=Mahsa|last3=Aliabadian|first3=Mansour|last4=Kami|first4=Haji Gholi|last5=Mirshamsi|first5=Amin|last6=Mirshamsi|first6=Omid|date=2016-10-28|title=Mitochondrial DNA phylogeny of camel spiders (Arachnida: Solifugae) from Iran|url=https://doi.org/10.1080/24701394.2016.1209194|journal=Mitochondrial DNA Part A|volume=28|issue=6|pages=909–919|doi=10.1080/24701394.2016.1209194|issn=2470-1394|pmid=27822966}}</ref>。 |
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[[ファイル:Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p417 Abb. 282.jpg|サムネイル|Roewer の図版の1つ。[[歩脚]]跗節の棘に基づいた[[ヒヨケムシ科]]の属の区分を表しているが、このような分類体系は懐疑的とされる。]] |
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数多くの科・亜科・属・種は20世紀中期で [[:en:Carl Friedrich Roewer|Carl Friedrich Roewer]] によって記載と創設をなされ、ヒヨケムシの下位分類体系の基盤を立ち上がった<ref name=":41" />。しかしその分類体系の指標とされた一部の性質、特に[[歩脚]]跗節の棘は欠損しやすくて同種や同個体ですら違いが見られる（すなわち類縁関係を反映しない可能性が高い）にもかかわらず、一部の科と多くの属の主要な指標とされていた<ref name=":39" /><ref name="SolifugaeChelicera" />。Roewer のこのような分類体系は「紛らわしい」や「混沌」と批判されほど懐疑的で、その後の研究者を悩ませる難題となっている<ref name=":39" /><ref name="SolifugaeChelicera" />。また、[[鋏角]]の特徴は昔今を通じて種の同定形質として重要視されるにもかかわらず、各部位（特に雄の鞭毛複合体）の用語と定義が文献記載によって異なり、混乱を招きやすく、[[相同]]性が検討しにくい<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
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2010年代では、暫定的に次の12科の構成と分布域が認められる（特記しない限り[[和名]]は小野 2002<ref name="Ono2002">{{Cite book|title=クモ学―摩訶不思議な八本足の世界|url=https://www.worldcat.org/oclc/674859858|publisher=東海大学出版会|date=2002.6|isbn=4-486-01589-4|oclc=674859858|others=小野 展嗣|year=}}</ref>、化石種は Dunlop et al. 2020<ref name=":34" />、その他の情報は Bird et al. 2015<ref name="SolifugaeChelicera" /> に基づく）。 |
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===下位分類=== |
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{| class="wikitable sortable" |
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[[化石]]種をも含め、13科153属1100種以上のヒヨケムシが記載されている。[[クモガタ綱]]のなかで、ヒヨケムシ目は6番目に多様化した[[目 (分類学)|目]]である<ref name=":2" />。 |
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|+ |
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!学名 |
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!和名 |
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!亜科 |
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!現生属 |
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!現生種 |
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!化石種 |
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!分布域 |
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|- |
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|{{Sname||Ammotrechidae}} |
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|[[スナハシリヒヨケムシ科]] |
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|4 |
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|24 |
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|104<ref name=":62" /> |
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|1 |
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|[[新世界]]：[[アメリカ]]南部、[[メキシコ]]、[[カリブ海地域]]、[[南アメリカ]] |
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|- |
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|{{Sname||Ceromidae}} |
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|[[ミナミヒヨケムシ科]] |
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| |
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|3 |
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|20 |
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|1 |
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|[[旧世界]]：[[南部アフリカ]]、[[東部アフリカ]]<br>[[新世界]]：[[ブラジル]] |
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|- |
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|{{Sname||Daesiidae}} |
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|[[コヒヨケムシ科]] |
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|6 |
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|29 |
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|190 |
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|1 |
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|[[旧世界]]：[[アフリカ]]、[[ヨーロッパ]]南部、[[中東]]<br>[[新世界]]：[[アルゼンチン]]、[[チリ]] |
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|- |
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|{{Sname||Eremobatidae}} |
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|[[ヒトリヒヨケムシ科]] |
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|2 |
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|8 |
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|187 |
|||
| |
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|[[新世界]]：[[カナダ]]南部、[[アメリカ]]西部（[[ミズーリ川]] - [[ミシシッピ川]]周辺）、[[メキシコ]] |
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|- |
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|{{Sname||Galeodidae}} |
|||
|[[サメヒヨケムシ科]] |
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| |
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|9 |
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|200<ref name=":59" /> |
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| |
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|[[旧世界]]：[[北部アフリカ]]、[[中東]]、[[中央アジア]]、[[インド亜大陸]] |
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|- |
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|{{Sname||Gylippidae}} |
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|[[アジアヒヨケムシ科]] |
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|2 |
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|5 |
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|27 |
|||
| |
|||
|[[旧世界]]：[[近東]]、[[南アフリカ]] |
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|- |
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|{{Sname||Hexisopodidae}} |
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|[[アナホリヒヨケムシ科]] |
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| |
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|2 |
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|23 |
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| |
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|[[旧世界]]：[[南アフリカ]] |
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|- |
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|{{Sname||Karschiidae}} |
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|[[カルシュヒヨケムシ科]] |
|||
| |
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|4 |
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|45 |
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| |
|||
|[[旧世界]]：[[北アフリカ]]、[[中東]]、[[中央アジア]] |
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|- |
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|{{Sname||Melanoblossiidae}} |
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|[[ウモウヒゲヒヨケムシ科]] |
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| 2 |
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|6 |
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|17 |
|||
| |
|||
|[[旧世界]]：[[南アフリカ]]、[[東南アジア]]（[[インドネシア]]、[[ベトナム]]） |
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|- |
|||
|{{Sname||Mummuciidae}} |
|||
|[[ヒカラビヒヨケムシ科]] |
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| |
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|8 |
|||
|28<ref name=":57" /> |
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| |
|||
|[[新世界]]：[[南アメリカ]] |
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|- |
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|{{Sname||Rhagodidae}} |
|||
|[[オオヒヨケムシ科]] |
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| |
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|27 |
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|98 |
|||
| |
|||
|[[旧世界]]：[[北アフリカ]]、[[中東]]、[[アジア]]、[[インド亜大陸]] |
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|- |
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|{{Sname||Solpugidae}} |
|||
|[[ヒヨケムシ科]] |
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|2 |
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|17 |
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|191 |
|||
| |
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|[[旧世界]]：[[アフリカ]]、[[中東]] |
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|} |
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前述のような問題から大きな影響を受けて、ヒヨケムシの内部系統関係は研究しにくく、2010年代以降でも再検討が必要とされる科や属が多く残される<ref name="SolifugaeChelicera" />。Roewer の記載では第2-4脚跗節の節数を基に、跗節が分節しない[[オオヒヨケムシ科]]・[[アジアヒヨケムシ科]]・[[カルシュヒヨケムシ科]]は[[基盤的]]で、4節以上に分かれた跗節をもつ[[スナハシリヒヨケムシ科]]・[[コヒヨケムシ科]]・[[ヒヨケムシ科]]は最も派生的だと考えられた<ref name=":41" />。なお、2010年代の[[分子系統解析]]では様々な相容れない解析結果が出て、特にスナハシリヒヨケムシ科とアジアヒヨケムシ科は[[多系統群]]とされる場合もある<ref name=":19" /><ref name=":20" />。Kulkarni et al. 2023 の解析によると、ヒヨケムシの内部系統は[[ローラシア大陸]]産のBoreosolifugae<ref group="注釈">アジアヒヨケムシ科 Gylippidae、ヒトリヒヨケムシ科 Eremobatidae、カルシュヒヨケムシ科 Karschiidae、サメヒヨケムシ科 Galeodidae、オオヒヨケムシ科 Rhagodidae</ref>と、[[ゴンドワナ大陸]]産のAustralosolifugae<ref group="注釈">ミナミヒヨケムシ科 Ceromidae、アナホリヒヨケムシ科 Hexisopodidae、ヒヨケムシ科 Solpugidae、コヒヨケムシ科 Daesiidae、ウモウヒゲヒヨケムシ科 Melanoblossidae（{{Snamei||Dinorhax}}除く）、スナハシリヒヨケムシ科 Ammotrechidae、ヒカラビヒヨケムシ科 Mummuciidae</ref>という2つの亜目で大きく分かれている<ref>{{Cite journal|last=Kulkarni|first=Siddharth S.|last2=Steiner|first2=Hugh G.|last3=Garcia|first3=Erika L.|last4=Iuri|first4=Hernán|last5=Jones|first5=R. Ryan|last6=Ballesteros|first6=Jesús A.|last7=Gainett|first7=Guilherme|last8=Graham|first8=Matthew R.|last9=Harms|first9=Danilo|date=2023-09|title=Neglected no longer: Phylogenomic resolution of higher-level relationships in Solifugae|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S2589004223017613|journal=iScience|volume=26|issue=9|pages=107684|doi=10.1016/j.isci.2023.107684|issn=2589-0042|pmc=PMC10484990|pmid=37694155}}</ref>。 |
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以下は既知の13科について記述する。表記される跗節（脚の終端の肢節）の跗小節数は「第1脚から第4脚までの跗節の跗小節数」である<ref name="keys">{{Cite web|url=http://www.solpugid.com/Key%20to%20Families.htm|title=Key to Families|accessdate=2018-11-18|website=www.solpugid.com}}</ref>。科の和名は小野 (2002) による<ref name=Ono2002>{{Cite book|title=クモ学―摩訶不思議な八本足の世界|url=https://www.worldcat.org/oclc/674859858|publisher=東海大学出版会|date=2002.6|isbn=4-486-01589-4|oclc=674859858|others=小野 展嗣|year=}}</ref>。 |
|||
2000年代以降では、雄の[[鋏角]]鞭毛複合体の基本形態・第1脚の[[鉤爪|爪]]の数・第2-4[[脚]]跗節の節数・背甲両前端の外骨格の癒合具合・[[触肢]]腹面の棘・[[気門]]周辺の突起物・[[肛門]]の位置が科と亜科を区別するのに有用な同定形質とされる<ref name=":35" /><ref name="SolifugaeChelicera" />。種は主に鋏角の歯・雄の鋏角鞭毛複合体などの細部形態を基に区別される<ref name="SolifugaeChelicera" />。なお、[[サメヒヨケムシ科]]とオオヒヨケムシ科のように、全般的に体色の方が種特異性が顕著なものもある<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
|||
;チリヒヨケムシ科<ref name=Ono2002/> [[w:Amacataidae|Amacataidae]] |
|||
:[[チリ]]に分布する''Amacata penai'' という1種のみによって知られる<ref name=":11">{{Cite journal|last=Muma|first=Martin H. (Martin Hammond)|last2=Peña G.|first2=Luis E.|last3=Schlinger|first3=Evert I. (Evert Irving)|last4=Irwin|first4=Michael E.|date=1971|title=The solpugids (Arachnida, Solpugida) of Chile, with descriptions of a new family, new genera, and new species. American Museum novitates ; no. 2476|url=https://hdl.handle.net/2246/2684|language=en-US}}</ref>。 |
|||
:歩脚の跗小節数は1-2-2-4となり、第1脚の跗節に爪が無い<ref name=":11" />。 |
|||
:雄の[[鋏角]]の不動指の背側は分岐があり、鞭毛は膜状で可動である。このような鋏角は後述のカルシュヒヨケムシ科に似通っている<ref name=":11" />。 |
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==== スナハシリヒヨケムシ科 {{Sname||Ammotrechidae}} ==== |
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[[ファイル:Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p595 Abb. 337.jpg|サムネイル|[[雄]]の[[鋏角]]（内側）<hr>''a'': {{Snamei||Neocleobis solitarius}}, ''b''-''c'': {{Snamei||Ammotrechona}} 属, ''d''-''f'': {{Snamei||Ammotrecha}} 属]] |
|||
<gallery> |
<gallery> |
||
ファイル: |
ファイル:Ammotrecha itzaana? (4414721993).jpg|{{Snamei||Ammotrecha}} sp. |
||
ファイル:Ammotrecha picta.jpg|{{Snamei||Ammotrecha picta}} |
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ファイル:Ammotrechula boneti 37803577.jpg|{{Snamei||Ammotrechula boneti}} |
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ファイル:Chinchippusperuvianus.jpg|{{Snamei||Chinchippus peruvianus}} |
|||
</gallery> |
</gallery> |
||
{{cladogram |
|||
:[[南アメリカ]]から[[アメリカ]]南部まで広く分布する。化石1種を含めて、5亜科22属84種が知られる。 |
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|title= |
|||
:歩脚の跗小節数は1-1-1-1から1-2-2-4となり、第1脚の跗節に爪が無い。雄の鞭毛は運動できず、半透明の膜状で鋏角内側に付く。 |
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|align= |
|||
:前体と[[鋏角]]の接続部は後方へ斜め、眼の部分が前へ突き出すように見える<ref>{{Cite web|url=http://www.solpugid.com/Ammotrechidae.htm|title=Family Ammotrechidae|accessdate=2018-11-18|website=www.solpugid.com}}</ref>。 |
|||
|caption=Iuri et al. 2021 に基づいたスナハシリヒヨケムシ科の内部系統関係<ref name=":58" /> |
|||
|cladogram={{clade| style=width:20em;font-size:100%;line-height:100% |
|||
|1={{clade |
|||
|1={{Sname||Ammotrechinae}} + {{Sname||Saronominae}} |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{Sname||Mortolinae}} |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{Sname||Oltacolinae}} |
|||
|2={{Sname||Nothopuginae}} |
|||
}} }} }} }}}} |
|||
現生4[[亜科]]24[[属 (分類学)|属]]104[[種 (分類学)|種]]（Iuri & Iglesias 2022 時点）<ref name=":62">{{Cite journal|last=Iuri|first=Hernán A.|last2=Iglesias|first2=Mónica S.|date=2022-02-04|title=The genus ''Pseudocleobis'' Pocock, 1900 (Solifugae: Ammotrechidae) in transitional Patagonia-Monte deserts, with descriptions of two new species|url=https://mapress.com/zt/article/view/zootaxa.5094.3.4|journal=Zootaxa|volume=5094|issue=3|pages=435–460|language=en|doi=10.11646/zootaxa.5094.3.4|issn=1175-5334}}</ref>、[[化石]]1属1種（Dunlop et al. 2020 時点）が記載される<ref name=":34" />。 |
|||
;ミナミヒヨケムシ科<ref name=Ono2002/> [[w:Ceromidae|Ceromidae]] |
|||
:現生種は[[南部アフリカ]]に分布する。ブラジルからの化石1種を含めて、4属21種が知られる。 |
|||
:歩脚の跗小節数は1-2-2-2となり、第1脚の跗節に2本の爪を持つ。 |
|||
[[新世界]]の[[アメリカ]]南部、[[メキシコ]]、[[カリブ海地域]]と[[南アメリカ]]から発見される<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
|||
;コヒヨケムシ科<ref name=Ono2002/> [[w:Daesiidae|Daesiidae]] |
|||
[[雄]]の[[鋏角]]鞭毛は不動、膜状、楕円形の椀状<ref name="SolifugaeChelicera" />。第1[[脚]]跗節に爪は無く、第2-4脚跗節の節数は1・1・1から2・2・4<ref name="keys" />。 |
|||
{| class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed" |
|||
|+属一覧<ref name=":1" group="注釈">特記しない限り Harvey (2003, 2013) と Bird et al. 2015 に基づく。</ref><ref name=":35" /><ref name="SolifugaeChelicera" /> |
|||
!属 |
|||
!所属亜科 |
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|- |
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|{{Snamei||Ammotrecha}} |
|||
|{{Sname||Ammotrechinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Ammotrechesta}} |
|||
|{{Sname||Ammotrechinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Ammotrechinus}} |
|||
|{{Sname||Ammotrechinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Ammotrechona}} (={{Snamei||Ammotrechella}})<ref name=":15" /> |
|||
|{{Sname||Ammotrechinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Ammotrechula}} |
|||
|{{Sname||Ammotrechinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Antillotrecha}} |
|||
|{{Sname||Ammotrechinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Campostrecha}} |
|||
|{{Sname||Ammotrechinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Dasycleobis}} |
|||
|{{Sname||Ammotrechinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Happlodontus}}†<ref name=":48" /> |
|||
|{{Sname||Ammotrechinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Neocleobis}} |
|||
|{{Sname||Ammotrechinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Pseudocleobis}} (={{Snamei||Mortola}}<ref group="注釈">Iuri et al. 2021 まででは {{Snamei||Mortola}} は独立属とされ、独自に {{Sname||Mortolinae}} 亜科に分類された。</ref>)<ref name=":58">{{Cite journal|last=Iuri|first=Hernán A.|last2=Ramírez|first2=Martín J.|last3=Mattoni|first3=Camilo I.|last4=Ojanguren-Affilastro|first4=Andrés A.|date=2021-11-01|title=Revision and cladistic analysis of subfamily Nothopuginae (Solifugae, Ammotrechidae)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0044523121001285|journal=Zoologischer Anzeiger|volume=295|pages=126–155|language=en|doi=10.1016/j.jcz.2021.10.001|issn=0044-5231}}</ref> |
|||
|{{Sname||Ammotrechinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Cuyanopuga}} <ref name=":58" /> |
|||
|{{Sname||Nothopuginae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Nothopuga}} |
|||
|{{Sname||Nothopuginae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Titanopuga}} <ref name=":58" /> |
|||
|{{Sname||Nothopuginae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Oltacola}} |
|||
|{{Sname||Oltacolinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Branchia}} |
|||
|{{Sname||Saronominae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Chinchippus}} |
|||
|{{Sname||Saronominae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Innesa}} |
|||
|{{Sname||Saronominae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Procleobis}} |
|||
|{{Sname||Saronominae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Saronomus}} |
|||
|{{Sname||Saronominae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Chileotrecha}} |
|||
|未定 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Eutrecha}} |
|||
|未定 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Mummuciona}} <ref name=":15" /> |
|||
|未定 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Sedna}} <ref name=":15" /> |
|||
|未定 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Xenotrecha}} |
|||
|未定 |
|||
|} |
|||
{{-}} |
|||
==== ミナミヒヨケムシ科 {{Sname||Ceromidae}} ==== |
|||
{{multiple image |
|||
| align = |
|||
| width = |
|||
| direction = vertical |
|||
| footer = |
|||
| image1 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p324 Abb. 238.jpg |
|||
| caption1 = {{Snamei||Ceroma}} 属 |
|||
| image2 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p328 Abb. 239.jpg |
|||
| caption2 = {{Snamei||Ceromella}} 属 |
|||
}} |
|||
<gallery> |
<gallery> |
||
ファイル:Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p329 Abb. 240.jpg|{{Snamei||Toreus capensis}} の[[雄]]の[[鋏角]] |
|||
ファイル:Gluvia dorsalis - 01.jpg|''Gluvia dorsalis'' |
|||
ファイル:Gluvia1.jpg|''Gluvia dorsalis'' |
|||
</gallery> |
</gallery> |
||
現生3[[属 (分類学)|属]]20[[種 (分類学)|種]]（Bird et al. 2015 時点）<ref name="SolifugaeChelicera" />、[[化石]]1属1種（Dunlop et al. 2020 時点）が記載される<ref name=":34" />。 |
|||
:[[南アメリカ]]南部、[[ヨーロッパ]]南部、[[アフリカ]][[南部アフリカ|南部]]・[[東アフリカ|東部]]・[[北アフリカ|北部]]、[[中東]]、[[インド]]まで広く分布する。6亜科29属177種が知られる。 |
|||
:歩脚の跗小節数は1-1-1-1から1-2-2-4となり、第1脚の跗節に爪が無い。雄の鞭毛は運動能力を持ち、鞭状から膜状までの形態をもつ。 |
|||
現生種は[[旧世界]]の[[南部アフリカ]]と[[東部アフリカ]]、化石種は[[新世界]]の[[ブラジル]]（[[セアラー州]]）から発見される<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
|||
;ヒトリヒヨケムシ科<ref name=Ono2002/> [[w:Eremobatidae|Eremobatidae]] |
|||
（鞭毛をもたない {{Snamei||Toreus}} 属を除いて）[[雄]]の[[鋏角]]鞭毛は可動、上に曲がり返した鞭状、基部は3-8本の集約した[[剛毛]]に覆われている<ref name="SolifugaeChelicera" />。第1[[脚]]跗節は爪2本、第2-4脚跗節の節数は2・2・2<ref name="keys" />。 |
|||
{| class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed" |
|||
|+属一覧<ref name=":1" group="注釈" /><ref name=":35" /><ref name="SolifugaeChelicera" /> |
|||
!属 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Ceroma}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Ceromella}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Cratosolpuga}}† |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Toreus}} |
|||
|} |
|||
{{-}} |
|||
==== コヒヨケムシ科 {{Sname||Daesiidae}} ==== |
|||
{{multiple image |
|||
| align = |
|||
| width = |
|||
| direction = vertical |
|||
| footer = [[雌]]（f）と[[雄]]（その他）の[[鋏角]]（内側） |
|||
| image1 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p360 Abb. 262.jpg |
|||
| caption1 = {{Snamei||Blossiola}} 属 |
|||
| image2 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p406 Abb. 279.jpg |
|||
| caption2 = {{Snamei||Bitonella}} 属（''a'', ''b''）、{{Snamei||Bitonella}} 属、{{Snamei||Daesiola zarudnyi}}（''c''）と {{Snamei||Daesia}} 属（''d'' - ''f''） |
|||
}} |
|||
<gallery> |
<gallery> |
||
ファイル:Gluvia1.jpg|{{Snamei||Gluvia dorsalis}} |
|||
ファイル:Arachnida, Solifugae, Eremobatidae (3334820318).jpg| Eremobatidae科の1種 |
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ファイル: |
ファイル:Gluvia dorsalis - 01.jpg|{{Snamei||Gluvia dorsalis}} |
||
ファイル:Camel spider Solifugae sp - Flickr - gailhampshire.jpg|コヒヨケムシ科の1種 |
|||
ファイル:Hemiblossia vittata.jpg|{{Snamei||Hemiblossia vittata}} |
|||
</gallery> |
</gallery> |
||
現生6[[亜科]]29[[属 (分類学)|属]]190[[種 (分類学)|種]]（Bird et al. 2015 時点）<ref name="SolifugaeChelicera" />、[[化石]]1属1種（Dunlop et al. 2020 時点）が記載される<ref name=":34" />。 |
|||
:[[アメリカ]]の砂漠地域から[[中央アメリカ]]まで分布する。2亜科7属187種が知られる。 |
|||
:歩脚の跗小節数は1-1-1-(1-3)となり、第1脚の跗節に1-2本の爪を持つ。雄の鞭毛は運動能力を持ち、集約した毛束である。 |
|||
[[旧世界]]の[[アフリカ]]、[[ヨーロッパ]]南部と[[中東]]、および[[新世界]]の[[南アメリカ]]（[[アルゼンチン]]と[[チリ]]）から発見される（唯一に現生種が旧世界と新世界の両方に分布する科）<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
|||
:雄の[[鋏角]]は途中から細くなり、不動指は針状やへら状など独特の形となるものが多い<ref>{{Cite web|url=http://www.solpugid.com/Eremobatidae.htm|title=Family Eremobatidae|accessdate=2018-11-18|website=www.solpugid.com}}</ref>。配偶行動は他のヒヨケムシと異なり、精包は直接に雄の生殖孔から雌の生殖孔へ渡す<ref name="soliinfo">{{Cite web|url=http://www.solifugae.info/courtship.html|title=Courtship and Mating of Solifuges|accessdate=2018-11-18|website=www.solifugae.info}}</ref>。 |
|||
[[雄]]の[[鋏角]]鞭毛は可動、上に曲がり返した膜状から鞭状<ref name="SolifugaeChelicera" />。第1[[脚]]跗節に爪は無く、第2-4脚跗節の節数は1・1・1から2・2・4<ref name="keys" />。 |
|||
元々は Kraepelin 1899 によってヒヨケムシ科の1亜科 Daesiinae として創設されたが、Roewer 1934 以降では独立の科として区別されるようになった<ref name=":41" /><ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
|||
Muma 1971 で記載された {{Snamei||Amacata penai}} は独自にチリヒヨケムシ科 {{Sname||Amacataidae}} に分類された<ref>{{Cite journal|last=Muma|first=Martin H. (Martin Hammond)|last2=Peña G.|first2=Luis E.|last3=Schlinger|first3=Evert I. (Evert Irving)|last4=Irwin|first4=Michael E.|date=1971|title=The solpugids (Arachnida, Solpugida) of Chile, with descriptions of a new family, new genera, and new species. American Museum novitates ; no. 2476|url=https://hdl.handle.net/2246/2684|language=en-US}}</ref>が、Maury 1985 によりコヒヨケムシ科の1種 {{Snamei||Ammotrechelis goetschi}} の[[シノニム]]とされるに連れて、チリヒヨケムシ科もコヒヨケムシ科のシノニムとされるようになっている<ref>Maury, E.A. 1985. Nota sobre los géneros Namibesia y Syndaesia (Solifugae, Daesiidae). Aracnología 4: 1-6.</ref>。 |
|||
[[側系統群]]の可能性がある<ref name=":16" /><ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
|||
{| class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed" |
|||
|+属一覧<ref name=":1" group="注釈" /><ref name=":35" /><ref name="SolifugaeChelicera" /> |
|||
!属 |
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!所属亜科 |
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|- |
|||
|{{Snamei||Blossia}} |
|||
|{{Sname||Blossiinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Blossiana}} |
|||
|{{Sname||Blossiinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Biton}} |
|||
|{{Sname||Daesiinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Bitonissus}} |
|||
|{{Sname||Daesiinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Bitonota}} |
|||
|{{Sname||Daesiinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Bitonupa}} |
|||
|{{Sname||Daesiinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Daesiola}} |
|||
|{{Sname||Daesiinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Eberlanzia}} |
|||
|{{Sname||Gluviinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Gluvia}} |
|||
|{{Sname||Gluviinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Gluviola}} |
|||
|{{Sname||Gluviinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Haarlovina}} |
|||
|{{Sname||Gluviinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Mumaella}} |
|||
|{{Sname||Gluviinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Gluviopsida}} |
|||
|{{Sname||Gluviopsinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Gluviopsilla}} |
|||
|{{Sname||Gluviopsinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Gluviopsis}} |
|||
|{{Sname||Gluviopsinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Gluviopsona}} |
|||
|{{Sname||Gluviopsinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Gnosippus}} |
|||
|{{Sname||Gnosippinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Hemiblossia}} |
|||
|{{Sname||Gnosippinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Hemiblossiola}} |
|||
|{{Sname||Gnosippinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Tarabulida}} |
|||
|{{Sname||Gnosippinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Hodeidania}} |
|||
|{{Sname||Triditarsinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Triditarsula}} |
|||
|{{Sname||Triditarsinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Triditarsus}} |
|||
|{{Sname||Triditarsinae}} |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Ammotrechelis}} |
|||
|未定 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Ceratobiton}} |
|||
|未定 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Gluviella}} |
|||
|未定 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Namibesia}} <ref group="注釈">Wharton 1981 では独自に Namibesiinae 亜科に分類される。</ref> |
|||
|未定 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Palaeoblossia}}† |
|||
|未定 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Syndaesia}} |
|||
|未定 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Valdesia}} |
|||
|未定 |
|||
|} |
|||
{{-}} |
|||
==== ヒトリヒヨケムシ科 {{Sname||Eremobatidae}} ==== |
|||
[[ファイル:Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p559 Abb. 322.jpg|サムネイル|様々な種類の[[雄]]の[[鋏角]]（内側）]] |
|||
<gallery> |
<gallery> |
||
ファイル:Solifugid on decomposed granite (9002157633).jpg|ヒトリヒヨケムシ科の1種の[[雄]] |
|||
File:Galeodes.jpg|''Galeodes'' sp. |
|||
ファイル:Male eremobatid solifugid (F Eremobatidae) (28659789713).jpg|ヒトリヒヨケムシ科の1種の雄 |
|||
File:Сольпуга обыкновенная 1.0.jpg|''Galeodes araneoides'' |
|||
ファイル:Arachnida, Solifugae, Eremobatidae (3334820318).jpg|ヒトリヒヨケムシ科の1種 |
|||
ファイル:Eremobatine solifugid (8689233067).jpg|ヒトリヒヨケムシ科の1種 |
|||
</gallery> |
</gallery> |
||
{{cladogram |
|||
:[[アフリカ]][[東アフリカ|東部]]・[[北アフリカ|北部]]から[[中東]]・[[インド]]・[[モンゴル]]まで広く分布する。9属200種が知られる大きなグループである。 |
|||
|title= |
|||
:歩脚の跗小節数は1-2-2-3となり、それぞれの爪に毛が生える。雄の鞭毛は運動能力を持ち、後向きの鞭状となる。 |
|||
|align= |
|||
:普遍な大型種が含める代表的な科の1つ。[[鋏角]]の摩擦音で威嚇する習性が知られる<ref name=":1" />。 |
|||
|caption=Cushing et al. 2016 に基づいたヒトリヒヨケムシ科の内部系統関係<ref name=":19" /> |
|||
|cladogram={{clade| style=width:28em;font-size:100%;line-height:100% |
|||
|label1=|1={{clade |
|||
|1={{Snamei||Eremochelis}}（一部） |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{Snamei||Hemerotrecha}}（一部） |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{Snamei||Hemerotrecha}}（一部）+{{Snamei||Eremochelis}}（一部）+{{Snamei||Chanbria}}+{{Snamei||Horribates}} |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{Snamei||Hemerotrecha}}（一部）+{{Snamei||Eremochelis}}（一部） |
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|2={{clade |
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|1={{Snamei||Eremocosta}}（一部） |
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|2={{clade |
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|1={{Snamei||Eremocosta}}（一部）+{{Snamei||Eremobates}}（一部）+{{Snamei||Hemerotrecha}}（一部）+{{Snamei||Eremothera}} |
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|2={{Snamei||Eremochelis}}（一部）+{{Snamei||Eremobates}}（一部）+{{Snamei||Eremorhax}} |
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}} }} }} }} }} }} }}}} |
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現生2[[亜科]]8[[属 (分類学)|属]]187[[種 (分類学)|種]]が記載される（Bird et al. 2015 時点）<ref name="SolifugaeChelicera" />。[[化石]]記録なし（Dunlop et al. 2020 時点）<ref name=":34" />。 |
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;アジアヒヨケムシ科<ref name=Ono2002/> [[w:Gylippidae|Gylippidae]] |
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:[[近東]]・[[南アフリカ]]に分布する。5属25種が知られる。 |
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:歩脚の跗節数は1-1-1-1となる。 |
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[[新世界]]の[[カナダ]]南部、[[アメリカ]]西部（[[ミズーリ川]] - [[ミシシッピ川]]周辺）と[[メキシコ]]から発見される<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
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;アナホリヒヨケムシ科<ref name=Ono2002/> [[w:Hexisopodidae|Hexisopodidae]] |
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[[雄]]の[[鋏角]]鞭毛複合体は集約した数本の[[剛毛]]、鞭毛は可動、前向きの針状（鞭毛をもたない種類もある）<ref name="SolifugaeChelicera" />。第1[[脚]]跗節は爪1-2本、第2-4脚跗節の節数は1・1・1から1・1・3<ref name="keys" />。 |
|||
雄の鋏角不動指が細く、往々にして滑らかな針状に特化している<ref>{{Cite web|url=http://www.solpugid.com/Eremobatidae.htm|title=Family Eremobatidae|accessdate=2018-11-18|website=www.solpugid.com}}</ref><ref name="SolifugaeChelicera" />。[[精包]]は直接に雄の[[生殖孔]]から雌の生殖孔に付けられる<ref name="soliinfo">{{Cite web|url=http://www.solifugae.info/courtship.html|title=Courtship and Mating of Solifuges|accessdate=2018-11-18|website=www.solifugae.info}}</ref><ref name=":44" />。 |
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{{Snamei||Chanbria}}・{{Snamei||Horribates}}・{{Snamei||Eremorhax}} 以外の属、および2亜科とも非単系統群だと示される<ref name=":19" />。 |
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{| class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed" |
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|+属一覧<ref name=":1" group="注釈" /><ref name=":35" /><ref name="SolifugaeChelicera" /> |
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!属 |
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!所属亜科 |
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|- |
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|{{Snamei||Eremobates}} |
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|{{Sname||Eremobatinae}} |
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|- |
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|{{Snamei||Eremocosta}} |
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|{{Sname||Eremobatinae}} |
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|- |
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|{{Snamei||Eremorhax}} |
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|{{Sname||Eremobatinae}} |
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|- |
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|{{Snamei||Eremothera}} |
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|{{Sname||Eremobatinae}} |
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|- |
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|{{Snamei||Horribates}} |
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|{{Sname||Eremobatinae}} |
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|- |
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|{{Snamei||Chanbria}} |
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|{{Sname||Therobatinae}} |
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|- |
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|{{Snamei||Eremochelis}} (={{Snamei||Therobates}})<ref>Muma, M.H. 1970a. [https://palmm.digital.flvc.org/islandora/object/uf%3A97209#page/cover2/mode/1up A synoptic review of North American, Central American, and West Indian Solpugida (Arthropoda, Arachnida)]. Arthropods of Florida and Neighboring Land Areas 5: 1–62.</ref> |
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|{{Sname||Therobatinae}} |
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|- |
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|{{Snamei||Hemerotrecha}} |
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|{{Sname||Therobatinae}} |
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|} |
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{{-}} |
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==== サメヒヨケムシ科 {{Sname||Galeodidae}} ==== |
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{{multiple image |
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| align = |
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| width = |
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| direction = vertical |
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| footer = |
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| image1 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p509 Abb. 314.jpg |
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| caption1 = [[雌]]（''a''）と[[雄]]（''b''）の[[鋏角]] |
|||
| image2 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p150 Abb. 147.jpg |
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| caption2 = {{Snamei|| Galeodes fumigatits}} の雄の鋏角鞭毛（右下：''a'' と ''b'' の断面） |
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| image3 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p131 Abb. 119.jpg |
|||
| caption3 = {{Snamei|| Galeodes}} 属の[[気門]]周辺の構造 |
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}} |
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<gallery> |
<gallery> |
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ファイル: |
ファイル:Galeodes.jpg|{{Snamei||Galeodes}} sp. |
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ファイル:Galeodes caspius 160872824.jpg|{{Snamei||Galeodes caspius}} |
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ファイル:עקרבוט.jpg|サメヒヨケムシ科の1種の[[雄]] |
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ファイル:Image from page 544 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )).jpg|{{Snamei||Othoes}}（''a''）と {{Snamei||Galeodarus}}（''c''）の第2[[脚]]跗節と[[鉤爪|爪]] |
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</gallery> |
</gallery> |
||
現生9[[属 (分類学)|属]]200[[種 (分類学)|種]]が記載される（Erdek 2021 時点、種数最多の科）<ref name=":59">{{Cite journal|last=Erdek|first=Melek|date=2021-06-23|title=A new species of the solifuge genus ''Galeodes'' Olivier, 1791 from southeastern Turkey (Solifugae, Galeodidae)|url=https://mapress.com/zt/article/view/zootaxa.4991.1.5|journal=Zootaxa|volume=4991|issue=1|pages=116–130|language=en|doi=10.11646/zootaxa.4991.1.5|issn=1175-5334}}</ref>。[[化石]]記録なし（Dunlop et al. 2020 時点）<ref name=":34" />。 |
|||
:[[南アフリカ]]に分布する。2属25種が知られる。 |
|||
:歩脚の跗小節数は1-1-1-1となり、第4脚の跗節に爪が無い。雄の鞭毛は運動能力を持つ、螺旋状に巻いた鞭状構造である。 |
|||
:砂堀りに特殊化したグループ。脚は極端に短く、ラケット器官は3対のみ。全身は濃い毛束に覆われ、その特徴的な外見から「Teddybear Solifuges」という愛称を持つ<ref>{{Cite news|title=The natural history of teddy-bear solifugids: cuddly wonders of the desert|date=2015-10-16|url=https://arthropodecology.com/2015/10/16/the-natural-history-of-teddy-bear-solifugids-cuddly-wonders-of-the-desert/|accessdate=2018-11-18|language=en-US|work=Arthropod Ecology}}</ref>。 |
|||
[[旧世界]]の[[北部アフリカ]]、[[中東]]、[[中央アジア]]と[[インド亜大陸]]から発見される<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
|||
;カルシュヒヨケムシ科<ref name=Ono2002/> [[w:Karschiidae|Karschiidae]] |
|||
:[[ヨーロッパ]]南東部・[[北アフリカ]]・[[中東]]から[[モンゴル]]まで広く分布する。4属40種が知られる。 |
|||
:歩脚の跗小節数は1-1-1-1となる。雄の鞭毛は運動できず、螺旋状に巻いた鞭状構造から板状までの形態があり、基部は特殊な毛束を持つ。 |
|||
:雄の[[鋏角]]の不動指は二股状など独特な形となり、[[触肢]]は特殊化した棘がある<ref>{{Cite web|url=https://sites.google.com/site/eusimonia/featuresofthekarschidaefamily|title=featuresofthekarschidaefamily - eusimonia|accessdate=2018-11-18|website=sites.google.com}}</ref>。 |
|||
[[雄]]の[[鋏角]]鞭毛は後向きの匙状<ref name="SolifugaeChelicera" />。第2-4[[脚]]跗節の節数は2・2・3<ref name="keys" />。 |
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;ウモウヒゲヒヨケムシ科<ref name=Ono2002/> [[w:Melanoblossidae|Melanoblossidae]] |
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:[[南アフリカ]]・[[南東アジア]]（[[ベトナム]]・[[インドネシア]]）に分布する。2亜科6属16種が知られる。 |
|||
:歩脚の跗節数は1-1-1-1から1-2-2-4となる。雄は数対の短い鞭毛を持ち、[[鋏角]]の内側に付く。 |
|||
:既知唯一の[[東南アジア]]に生息するヒヨケムシ''Dinorhax rostrumpsittacici'' を含む<ref name=":10">{{Cite journal|last=Yamasaki|first=Takeshi|last2=Henriques|first2=Sérgio|last3=Thi Hong Phung|first3=, Luong|last4=Hoang|first4=Quang Duy|date=2018-12-01|title=Redescription of the sole species of the enigmatic solifuge genus Dinorhax Simon, 1879 (Solifugae: Melanoblossiidae) in Southeast Asia|url=https://www.researchgate.net/publication/328926229_Redescription_of_the_sole_species_of_the_enigmatic_solifuge_genus_Dinorhax_Simon_1879_Solifugae_Melanoblossiidae_in_Southeast_Asia?fbclid=IwAR2QJWDE6QT-pmBKtCD-Eh06Bl8bNTfR7Rh-Wze4_6EvgLbrcqtjkP1BstY|journal=Journal of Arachnology|volume=46|pages=498–506|doi=10.1636/JoA-S-17-090.1}}</ref>。 |
|||
爪の基部節に細かな[[剛毛]]が並び、[[気門]]を守るような櫛状の構造体がある<ref name="SolifugaeChelicera" />。大型種が多く、最大級のヒヨケムシが含まれる<ref>{{Cite web |title=Galeodidae |url=http://www.solpugid.com/Galeodidae.htm |website=www.solpugid.com |access-date=2022-05-14}}</ref>。ほとんどの種は {{Snamei||Galeodes}} 属に含まれる<ref name="SolifugaeChelicera" />。{{Snamei||Paragaleodes}} 属は全てが[[昼行性]]である<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
|||
;ヒカラビヒヨケムシ科<ref name=Ono2002/> [[w:Mummuciidae|Mummuciidae]] |
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{| class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed" |
|||
:[[南アメリカ]]に広く分布する。10属18種が知られる。 |
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|+属一覧<ref name=":1" group="注釈" /><ref name=":35" /><ref name="SolifugaeChelicera" /> |
|||
:歩脚の跗小節数は1-1-1-(1-2)となる。雄の鞭毛は膜状で鋏角内側に付く。 |
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!属 |
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:体は往々にして[[ひまわり]]の[[種子]]に似通った黒白の縞模様を持つ。世界最小のヒヨケムシ''Vempironiella aguilari'' を含む<ref>{{Cite journal|last=Botero-Trujillo|first=Ricardo|date=2016|title=The smallest known solifuge: Vempironiella aguilari, new genus and species of sun-spider (Solifugae: Mummuciidae) from the coastal desert of Peru|url=http://www.jstor.org/stable/24892339|journal=The Journal of Arachnology|volume=44|issue=2|pages=218–226}}</ref>。 |
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!種数 |
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|- |
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|{{Snamei||Galeodes}} |
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|174<ref name=":59" /> |
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|- |
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|{{Snamei||Galeodopsis}} |
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|5 |
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|- |
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|{{Snamei||Galeodumus}} |
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|1 |
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|- |
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|{{Snamei||Gluviema}} |
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|1 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Othoes}} |
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|4 |
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|- |
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|{{Snamei||Paragaleodes}} |
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|12 |
|||
|- |
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|{{Snamei||Paragaleodiscus}} |
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|1 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Roeweriscus}} |
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|1 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Zombis}} |
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|1 |
|||
|} |
|||
{{-}} |
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==== アジアヒヨケムシ科 {{Sname||Gylippidae}} ==== |
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;†[[w:Protosolpugidae|Protosolpugidae]] |
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{{multiple image |
|||
:[[アメリカ]]、[[イリノイ州]]の[[石炭紀]]地層から発見された[[化石]]種''Protosolpuga carbonaria'' という1種のみによって知られる。 |
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| align = |
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| direction = vertical |
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| footer = |
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| image1 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p312 Abb. 229.jpg |
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| caption1 = {{Snamei||Gylippus}} 属 {{Snamei||Paragylippus}} 亜属 |
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| image2 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p320 Abb. 236.jpg |
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| caption2 = {{Snamei||Lipophaga michaelseni}}（''m''）と {{Snamei||Lipophaga schultzei}}（''s''） |
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}} |
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<gallery> |
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ファイル:Image from page 11 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )).jpg|{{Snamei||Gylippus judaicus}} の[[雄]] |
|||
ファイル:Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p141 Abb. 140.jpg|{{Snamei||Gylippus quaestiuneulus}} の[[雄]]の[[鋏角]]（内側） |
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</gallery> |
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現生2[[亜科]]5[[属 (分類学)|属]]27[[種 (分類学)|種]]が記載される（Bird et al. 2015 時点）<ref name="SolifugaeChelicera" />。[[化石]]記録なし（Dunlop et al. 2020 時点）<ref name=":34" />。 |
|||
[[旧世界]]の[[近東]]と[[南アフリカ]]から発見される<ref name="SolifugaeChelicera2">{{Cite journal|last=Bird|first=Tharina L.|last2=Wharton|first2=Robert A.|last3=Prendini|first3=Lorenzo|date=2015-06|title=Cheliceral Morphology in Solifugae (Arachnida): Primary Homology, Terminology, and Character Survey|url=https://hdl.handle.net/2246/6592|journal=Bulletin of the American Museum of Natural History|volume=2015|issue=394|pages=1–356|doi=10.1206/916.1|issn=0003-0090}}</ref>。 |
|||
;オオヒヨケムシ科<ref name=Ono2002/> [[w:Rhagodidae|Rhagodidae]] |
|||
[[雄]]の[[鋏角]]鞭毛複合体は亜科によって異なる。{{Sname||Gylippinae}} 亜科は鞭毛が不動、前向きのひも状、基部から途中まで不動指背面と癒合し、掌部側背面に1本の強大な[[剛毛]]（retrolateral manus spiniform seta）をもつ。{{Sname||Lipophaginae}} 亜科は前向きに集約した数本の剛毛（鞭毛なし）<ref name="SolifugaeChelicera" />。第2-4脚跗節の節数は1・1・1<ref name="keys" />。 |
|||
{| class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed" |
|||
|+属一覧<ref name=":1" group="注釈" /><ref name=":35" /><ref name="SolifugaeChelicera" /> |
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!属 |
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!所属亜科 |
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!種数 |
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|- |
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|{{Snamei||Acanthogylippus}} |
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|{{Sname||Gylippinae}} |
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|1 |
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|- |
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|{{Snamei||Gylippus}} |
|||
|{{Sname||Gylippinae}} |
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|19 |
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|- |
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|{{Snamei||Lipophaga}} |
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|{{Sname||Lipophaginae}} |
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|3 |
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|- |
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|{{Snamei||Trichotoma}} |
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|{{Sname||Lipophaginae}} |
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|3 |
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|- |
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|{{Snamei||Bdellophaga}} |
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|{{Sname||Lipophaginae}} |
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|1 |
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|} |
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{{-}} |
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==== アナホリヒヨケムシ科 {{Sname||Hexisopodidae}} ==== |
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{{multiple image |
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| align = |
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| width = |
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| direction = vertical |
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| footer = |
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| image1 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p332 Abb. 241.jpg |
|||
| caption1 = {{Snamei||Hexisopus}} 属の[[雄]]の[[鋏角]] |
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| image2 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p335 Abb. 244.jpg |
|||
| caption2 = {{Snamei||Chelypus macronyx}} |
|||
}} |
|||
<gallery> |
<gallery> |
||
ファイル: |
ファイル:Chelypus00.jpg|{{Snamei||Chelypus}} sp. |
||
ファイル:Image from page 345 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )).jpg|{{Snamei||Chelypus macroceras}} |
|||
ファイル:Rhagodima nigrocincta.jpg|''Rhagodima nigrocincta'' |
|||
ファイル:Image from page 75 of "Dr. H. G. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs - wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild" ((1892- )).jpg|{{Snamei||Hexisopus afaiormis}} |
|||
ファイル:Hexisopus fodiens ventral.png|{{Snamei||Hexisopus fodiens}} |
|||
</gallery> |
</gallery> |
||
現生2[[属 (分類学)|属]]23[[種 (分類学)|種]]が記載される（Bird et al. 2015 時点）<ref name="SolifugaeChelicera" />。[[化石]]記録なし（Dunlop et al. 2020 時点）<ref name=":34" />。 |
|||
:[[アフリカ]]から[[インド]]まで分布する。27属98種が知られる。 |
|||
:歩脚の跗小節数は1-1-1-1となり、第1脚の跗節に2本の爪を持つ。雄の鞭毛は運動できず、角の様な太短い板状で[[鋏角]]内側に付く。 |
|||
:体型のずんぐりしたグループ。後体の尾端は半円形で肛門は腹面に付く。脚は太短く[[鋏角]]は大きく発達し、派手な体色を持つ種類が多い<ref>{{Cite web|url=http://www.solpugid.com/Rhagodidae.htm|title=The Arachnid Order Solifugae|accessdate=2018-11-18|website=www.solpugid.com}}</ref>。いくつかの種類からは、[[アリ]]を自発的に襲いかかる行動が知られる<ref>{{Cite news|title=Camel Spiders Are Fast, Furious and Horrifically Fascinating|last=Bittel|first=Jason|url=https://www.smithsonianmag.com/science-nature/camel-spiders-are-fast-furious-and-horrifically-fascinating-180964439/|accessdate=2018-11-18|language=en|work=Smithsonian}}</ref>。 |
|||
[[旧世界]]の[[南アフリカ]]から発見される<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
|||
;ヒヨケムシ科<ref name=Ono2002/> [[w:Solpugidae|Solpugidae]] |
|||
[[雄]]の[[鋏角]]鞭毛は可動、螺旋状に曲がり返した鞭状、基部はカップ状で不動指基部近くに付く<ref name="SolifugaeChelicera" />。第2-4[[脚]]跗節の節数は1・1・1<ref name="keys" />。第4脚は第3脚より短く、跗節に爪は無い<ref name=":41" /><ref name="keys" /><ref name="SolifugaeChelicera" />。ラケット器官は2-5対<ref name=":41" />。 |
|||
[[地下性]]に特化したずんぐりな体型が特徴的。脚は短縮して丈夫な棘が並び、胴体は丸くて分厚い[[剛毛]]に覆われている。その特徴的な外見から「mole solifuges」（"[[モグラ]]ヒヨケムシ"）や「teddybear solifuges」（"[[テディベア]]ヒヨケムシ"） などと呼ばれている<ref name=":69" /><ref>{{Cite news|title=The natural history of teddy-bear solifugids: cuddly wonders of the desert|date=2015-10-16|url=https://arthropodecology.com/2015/10/16/the-natural-history-of-teddy-bear-solifugids-cuddly-wonders-of-the-desert/|accessdate=2018-11-18|language=en-US|work=Arthropod Ecology}}</ref>。また、地下性のため見つかりにくく、実際の種数はもっと多かったと考えられる<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
|||
{| class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed" |
|||
|+属一覧<ref name=":1" group="注釈" /><ref name=":35" /><ref name="SolifugaeChelicera" /> |
|||
!属 |
|||
!種数 |
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|- |
|||
|{{Snamei||Chelypus}} (={{Snamei||Siloanea}}) |
|||
|8 |
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|- |
|||
|{{Snamei||Hexisopus}} (={{Snamei||Mossamedessa}}) |
|||
|15 |
|||
|} |
|||
{{-}} |
|||
==== カルシュヒヨケムシ科 {{Sname||Karschiidae}} ==== |
|||
{{multiple image |
|||
| align = |
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| width = |
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| direction = vertical |
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| footer = |
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| image1 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p306 Abb. 227.jpg |
|||
| caption1 = {{Snamei||Barrus letourneuxi}} の雄（''A''-''D''）、{{Snamei||Rhinippus penther}}（''E''-''H''）と {{Snamei||Rhinippus Jurcichelis}}（''I''） |
|||
| image2 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p292 Abb. 221.jpg |
|||
| caption2 = 様々な種類の[[雄]]の[[鋏角]]（内側） |
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}} |
|||
<gallery> |
<gallery> |
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ファイル:Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p131 Abb. 117.jpg|{{Snamei||Eusimonia turkestana}} の[[気門]]周辺の[[剛毛]] |
|||
ファイル:Metasolpuga picta00.jpg|''Metasolpuga picta'' |
|||
ファイル:Solpugema00.jpg|''Solpugema'' sp. |
|||
ファイル:Solpugema02.jpg|''Solpugema'' sp. |
|||
ファイル:Solifugae Family Solpugidae tarsi 3 and 4 2012 01 25 1205s.JPG|第3、4脚の跗節 |
|||
</gallery> |
</gallery> |
||
現生4[[属 (分類学)|属]]45[[種 (分類学)|種]]が記載される（Bird et al. 2015 時点）<ref name="SolifugaeChelicera" />。[[化石]]記録なし（Dunlop et al. 2020 時点）<ref name=":34" />。 |
|||
:[[アフリカ]]に広く分布する。2亜科23属200種が知られ、Galeodidae科並の大きなグループである。 |
|||
:歩脚の跗小節数は1-4-4-(6-7)となり、第1脚の跗節に爪が無い。雄の鞭毛は可動だが自発的に運動できず、後向きの鞭状である。 |
|||
:代表的な科の1つ。派手な体色をもつ[[昼行性]]の種類がある<ref name=":0" />。 |
|||
[[旧世界]]の[[北アフリカ]]、[[中東]]と[[中央アジア]]から発見される<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
|||
[[雄]]の[[鋏角]]鞭毛は不動、螺旋状に曲がり返した鞭状もしくは2本の扇形膜状<ref name="SolifugaeChelicera" />。第2-4[[脚]]跗節の節数は1・1・1<ref name="keys" />。 |
|||
== 化石 == |
|||
[[ファイル:A monograph of the terrestrial Palaeozoic Arachnida of North America photos 30-35 32.png|サムネイル|220px|''Protosolpuga'' の[[化石]]]] |
|||
ヒヨケムシは[[化石]]に保存しにくく、化石種の発見例は非常に稀である<ref name=":5">{{Cite web|url=http://www.solpugid.com/Fossil%20History.htm|title=Fossil History|accessdate=2018-11-19|website=www.solpugid.com}}</ref><ref>{{Cite news|title=Fossil arachnids|date=2016-08-30|url=https://depositsmag.com/2016/08/30/fossil-arachnids/|accessdate=2018-11-19|language=en-US|work=Deposits Magazine}}</ref>。 |
|||
鋏角不動指の歯は原則として同規的で数多く（multidentate）、[[摩擦音]]を出す用の構造体をもたない<ref name="SolifugaeChelicera" />。気門は櫛状に並んだ[[剛毛]]に覆われている<ref name="SolifugaeChelicera" />。一部の種類は雄の鋏角不動指背面に1本の突起が生えて、不動指全体が二股状となっている<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
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およそ3億3000万年前（[[古生代]][[石炭紀]]ミシシッピ紀）まで遡る''Schneidarachne saganii'' という正体が明らかになっていない[[クモガタ類]]の化石は、ヒヨケムシらしい形質をもち、おそらく基盤的なヒヨケムシであると考えられる<ref>{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason|last2=Rößler|first2=Ronny|date=2003-04-28|title=An enigmatic, solifuge-like fossil arachnid from the Lower Carboniferous of Kamienna Göra (Intra-Sudetic Basin), Poland|url=https://www.researchgate.net/publication/225955154_An_enigmatic_solifuge-like_fossil_arachnid_from_the_Lower_Carboniferous_of_Kamienna_Gora_Intra-Sudetic_Basin_Poland|journal=Paläontologische Zeitschrift|volume=77|pages=389–400|doi=10.1007/BF03006949}}</ref>。明らかにヒヨケムシである最古の化石種は、およそ3億500万年前（[[古生代]][[石炭紀]][[ペンシルベニア紀]]）まで遡る1科1属の''Prosolpuga carbonaria'' である<ref name=":5" />。ほとんどが[[乾燥帯]]に生息する現生ヒヨケムシとは異なり、この化石種は[[沼地]]の多い[[森林]]に生息していたと考えられる<ref name=":5" />。後述の[[白亜紀]]の''Cushingia ellenbergeri'' も似通っており、森林に生息していたと推測される<ref name=":6">{{Cite journal|author=|year=|date=2015-09-01|title=A camel spider from Cretaceous Burmese amber|url=https://bechly.lima-city.de/Dunlop_et_al_2015.pdf|journal=Cretaceous Research|volume=56|page=|pages=265–273|language=en|doi=10.1016/j.cretres.2015.05.003|issn=0195-6671}}</ref>。他にも[[化石]]の保存状態が例外的に良好な''Cratosolpuga wunderlichi''（およそ1億1500万年前、[[白亜紀]]、ミナミヒヨケムシ科）が知られる<ref>Dunlop, J. A. & Martill, D. M. 2004. Four additional specimens of the fossil camel spider ''Cratosolpuga wunderlichi'' Selden 1996 (Arachnida: Solifugae) from the Lower Cretaceous Crato Formation of Brazil. Revista Ibérica de Aracnología 9: 143-156.</ref>。 |
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{| class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed" |
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|+属一覧<ref name=":1" group="注釈" /><ref name=":35" /><ref name="SolifugaeChelicera" /> |
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!属 |
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!種数 |
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|- |
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|{{Snamei||Barrus}} |
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|2 |
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|- |
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|{{Snamei||Barrussus}} |
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|2 |
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|- |
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|{{Snamei||Eusimonia}} |
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|15 |
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|- |
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|{{Snamei||Karschia}} |
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|26 |
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|} |
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{{-}} |
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==== ウモウヒゲヒヨケムシ科 {{Sname||Melanoblossiidae}} ==== |
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[[琥珀]]に保存された化石ヒヨケムシもあり、以下の種が挙げられる。 |
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{{multiple image |
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| align = |
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| width = |
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| direction = vertical |
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| footer = [[雄]]の[[鋏角]]（内側） |
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| image1 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p144 Abb. 142.jpg |
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| caption1 = {{Snamei||Dinorhax rostrumpsittacici}} |
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| image2 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p139 Abb. 135B.jpg |
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| caption2 = {{Snamei||Melanoblossia globiceps}} |
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}} |
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現生2[[亜科]]6[[属 (分類学)|属]]17[[種 (分類学)|種]]が記載される（Bird & Wharton 2015 時点）<ref name="SolifugaeChelicera" /><ref name=":11" />。確定的な[[化石]]記録なし<ref name=":34" />（Dunlop et al. 2020 時点。ただし科未定化石種 {{Snamei||Cushingia ellenbergeri}} は本科の {{Snamei||Dinorhax}} 属に近い性質をもつ<ref name=":46" />）。 |
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[[旧世界]]の[[南アフリカ]]と[[東南アジア]]（[[ベトナム]]・[[インドネシア]]）から発見される<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
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* ''Cushingia ellenbergeri''（およそ9000万年前、[[白亜紀]]Cenomanian紀、カルシュヒヨケムシ科?）<ref name=":6" /><ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/310782385_The_Second_Camel_Spider_Arachnida_Solifugae_from_Burmese_Amber|title=The Second Camel Spider (Arachnida, Solifugae) from Burmese Amber {{!}} Request PDF|accessdate=2018-11-19|website=ResearchGate|language=en}}</ref> |
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* ''Palaeoblossia groehni''（およそ5000-4000万年前、[[古第三紀]]-[[始新世]]、コヒヨケムシ科）<ref>{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason A.|last2=Wunderlich|first2=Jörg|last3=Poinar|first3=George O.|date=2003-09|title=The first fossil opilioacariform mite (Acari: Opilioacariformes) and the first Baltic amber camel spider (Solifugae)|url=https://doi.org/10.1017/s0263593300000663|journal=Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences|volume=94|issue=03|pages=261–273|doi=10.1017/s0263593300000663|issn=0263-5933}}</ref> |
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* ''Happlodontus proteus''（およそ3000-1000万年前、[[中新世]]-[[新第三紀]]、スナハシリヒヨケムシ科）<ref>Poinar, G. O. & Santiago-Blay, J. A. 1989. A fossil solpugid, ''Happlodontus proteus'', new genus, new species (Arachnida: Solifugae) from Dominican amber. Journal of the New York Entomological Society 97: 125–132.</ref> |
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雄の[[鋏角]]鞭毛複合体は亜科によって異なる。{{Sname||Dinorhaxinae}} 亜科は鞭毛が不動、下向きの鞭状、基部が不動指先端付近に付く<ref name="SolifugaeChelicera" /><ref name=":11" />。{{Sname||Melanoblossiinae}} 亜科は不動指の基部内側に集約した数本の剛毛、鞭毛は前向きの羽毛状（鞭毛をもたない種類もある）<ref name="SolifugaeChelicera" /><ref name=":11">{{Cite journal|last=Bird|first=Tharina L.|last2=Wharton|first2=Robert A.|date=2015-08|title=Description of a New Solifuge ''Melanoblossia ansie'' sp. n. (Solifugae, Melanoblossiidae) with Notes on the Setiform Flagellar Complex of Melanoblossiinae Roewer, 1933|url=https://www.researchgate.net/publication/281202033|journal=African Invertebrates|volume=56|issue=2|pages=515–525|doi=10.5733/afin.056.0218|issn=1681-5556}}</ref>。第2-4[[脚]]跗節の節数は1・1・1から1・1・2<ref name="keys" />。 |
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== 人間との係わり == |
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[[ファイル:Solifugo XIX.jpg|サムネイル|[[サソリ]]とヒヨケムシの闘争が描かれた[[スタンプ]]]] |
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過剰に刺激され、[[鋏角]]で噛み付いて防御する場合は、人間の皮膚を貫通できるほどの力強い大型種も存在するが、ヒヨケムシは無毒で人間を自発的に襲うことはなく、基本的には無害の動物である<ref name=":7">{{Cite news|title=Camel Spiders: Facts & Myths|url=https://www.livescience.com/40025-camel-spiders-facts.html|accessdate=2018-11-20|work=Live Science}}</ref><ref>{{cite book |author=David Penney |year=2009 |title=Common Spiders and Other Arachnids of The Gambia, West Africa |publisher=Siri Scientific Press |isbn=978-0-9558636-3-9 |chapter=Solifugae (camel spiders) |page=71 |url=https://books.google.com/books?id=yjVGuc76_RkC&pg=PA71}}</ref>。 |
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他の性質も亜科によって大きく異なる。Dinorhaxinae 亜科は東南アジア産で比較的大型（4cm程度）、全体的に[[オオヒヨケムシ科]]によく似ている（肥厚な鋏角・丈夫な脚・腹面に開く[[肛門]]などをもつ）のに対して、Melanoblossiinae 亜科は南アフリカ産で小型（1cm以下<ref name=":0" group="注釈" />）、鋏角は細い<ref name="SolifugaeChelicera" />。なお、両亜科とも[[昼行性]]とされる<ref name="SolifugaeChelicera" /><ref name=":10" />。 |
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人間の日常とはさほど係わりのない[[動物]]であるが、[[クモ]]や[[サソリ]]など多くの[[クモガタ類]]と同じく、様々な[[都市伝説]]や[[噂]]に因んで過剰に誤解される一生物である<ref name=":7" />。その奇妙な姿から「猛毒を持つ」「[[ラクダ]]を喰う」「クモとサソリのハイブリッド」など、不正確な情報や根拠のない噂が原産地やネットなどで誇張されて伝えられた<ref name=":7" />。隠れていた石を裏返すなどして日光に晒されると、すぐ影のある場所へ向かって走る習性があり、近くに人がいるとその影に向かう事もある。これが「人に襲いかかる」と誤解されてしまうこともある<ref name=":7" />。クモらしい姿と紛らわしい英語名に加えて、[[クモ]]（spider）や[[サソリ]]（scorpion）と誤って紹介されることも多い<ref name=":9" /><ref name=":7" />。 |
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本科における Dinorhaxinae 亜科の唯一の種かつ既知唯一の東南アジア産現生ヒヨケムシでもある {{Snamei||Dinorhax rostrumpsittacici}} は、最初では Simon 1877 でオオヒヨケムシ科 {{Snamei|Rhax}} 属の種 {{Snamei|Rhax rostrumpsittaci}} として記載された。本種は Simon 1879a 以降では新属 {{Snamei|Dinorhax}} の種 {{Snamei|Dinorhax rostrumpsittacici}} とされ、Roewer 1923 により本科の新亜科 Dinorhaxinae に再分類された<ref name=":41" />。しかし、本亜科は前述の通り Melanoblossiinae 亜科よりオオヒヨケムシ科に似るため、それを含んだ本科は[[多系統群]]である可能性が高い<ref name="SolifugaeChelicera" /><ref name=":10">{{Cite journal|last=Yamasaki|first=Takeshi|last2=Henriques|first2=Sérgio|last3=Thi Hong Phung|first3=, Luong|last4=Hoang|first4=Quang Duy|date=2018-12-01|title=Redescription of the sole species of the enigmatic solifuge genus ''Dinorhax'' Simon, 1879 (Solifugae: Melanoblossiidae) in Southeast Asia|url=https://www.researchgate.net/publication/328926229|journal=Journal of Arachnology|volume=46|pages=498–506|doi=10.1636/JoA-S-17-090.1}}</ref>。 |
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稀に[[ペット]]として流通するが、不明点の多い生態により確立した飼育方法は無く、人工飼育に不向きとされる。 |
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{| class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed" |
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|+属一覧<ref name=":1" group="注釈" /><ref name=":35" /><ref name="SolifugaeChelicera" /> |
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!属 |
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!所属亜科 |
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!種数 |
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|- |
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|{{Snamei||Dinorhax}} |
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|{{Sname||Dinorhaxinae}} |
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|1 |
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|- |
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|{{Snamei||Daesiella}} |
|||
|{{Sname||Melanoblossiinae}} |
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|1 |
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|- |
|||
|{{Snamei||Lawrencega}} |
|||
|{{Sname||Melanoblossiinae}} |
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|7 |
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|- |
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|{{Snamei||Melanoblossia}} |
|||
|{{Sname||Melanoblossiinae}} |
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|5<ref name=":11" /> |
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|- |
|||
|{{Snamei||Microblossia}} |
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|{{Sname||Melanoblossiinae}} |
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|1 |
|||
|- |
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|{{Snamei||Unguiblossia}} |
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|{{Sname||Melanoblossiinae}} |
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|2 |
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|} |
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{{-}} |
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==== ヒカラビヒヨケムシ科 {{Sname||Mummuciidae}} ==== |
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=== 疑問視される有毒種報告 === |
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[[ファイル:Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p585 Abb. 333b, c, d.jpg|サムネイル|180px|[[雄]]の[[鋏角]]（内側）<hr>''b'': {{Snamei||Gaucha stoeckeli}} <br>''c'': {{Snamei||Metarleobis fulvipes}}<br>''d'': {{Snamei||Mummucipes paraguayensis}}]] |
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[[インド]]産の''Rhagodes nigrocinctus'' という種に関しては、上皮腺に毒があるとの報告がインド人の研究者らによって1978年になされている。それによれば、この種の上皮腺から抽出した毒をトカゲ類に注入したところ、10匹のうち７匹が麻痺したとされる。しかし他のヒヨケムシからはそのような上皮腺は見つかっておらず、この種についての追試も行われていない。またもし上皮腺に毒があるとしても、その毒を彼らがどのように用いるのかも不明である<ref>[http://oaktrust.library.tamu.edu/bitstream/handle/1969.1/ETD-TAMU-3278/REDDICK-THESIS.pdf THE DIVERSITY, DISTRIBUTION AND FEEDING BEHAVIOR OF SOLIFUGES (ARACHNIDA; SOLIFUGAE) IN KENYA (112p)]Aruchami, M. & Sundara Rajulu, G. (1978) An investigation on the poison glands and the nature of the venom of ''Rhagodes nigrocinctus'' (Solifugae: Arachnida). ''Nat. Acad. Sci. Letters (India)'' '''1''': 191-192.</ref>。 |
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<gallery> |
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ファイル:Tomo, L. 1976. Boletin de la Sociedad de Biología de Concepción. P131 Fig. 1.jpg|{{Snamei||Uspallata pulchra}} |
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</gallery> |
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現生8[[属 (分類学)|属]]28[[種 (分類学)|種]]が記載される（Souza et al. 2021 時点）<ref name=":57">{{Cite journal|last=Souza|first=Maysa F. V. R.|last2=Ferreira|first2=Rodrigo L.|last3=Carvalho|first3=Leonardo S.|date=2021-11-05|title=A new species of the genus ''Gaucha'' Mello-Leitão, 1924 from Minas Gerais, Brazil (Solifugae, Mummuciidae)|url=https://www.researchgate.net/publication/355944074|journal=Zootaxa|volume=5061|issue=3|pages=559–572|language=en|doi=10.11646/zootaxa.5061.3.9|issn=1175-5334}}</ref>。[[化石]]記録なし（Dunlop et al. 2020 時点）<ref name=":34" />。 |
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[[新世界]]の[[南アメリカ]]から発見される<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
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== ギャラリー == |
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[[雄]]の[[鋏角]]鞭毛は膜状、袋状で前端に開口をもつ<ref name="SolifugaeChelicera" />。第2-4[[脚]]跗節の節数は1・1・1から1・1・2<ref name="keys" />。 |
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[[前体]]後半から[[後体]]全長にかける背面の縦縞模様（[[背板]]中央と体節両背面黒/暗褐色、背板両縁白）が特徴的<ref name=":38" />。[[昼行性]]で、[[砂漠]]や[[荒れ地]]より植物の多い地域を好んで生息する<ref name=":65" />。小型種に構成され、知られる中で最小（3.9 - 5.85mm）のヒヨケムシ {{Snamei||Vempironiella aguilari}} を含む<ref name=":38">{{Cite journal|last=Botero-Trujillo|first=Ricardo|date=2016|title=The smallest known solifuge: ''Vempironiella aguilari'', new genus and species of sun-spider (Solifugae: Mummuciidae) from the coastal desert of Peru|url=https://www.researchgate.net/publication/305280169|journal=The Journal of Arachnology|volume=44|issue=2|pages=218–226}}</ref><ref group="注釈" name=":0">[[ヒカラビヒヨケムシ科]]の {{Snamei||Vempironiella aguilari}}（3.9 - 5.85mm）が記載される以前では、[[ウモウヒゲヒヨケムシ科]]の {{Snamei||Lawrencega minuta}}（5 - 8mm）が知られる中で最小のヒヨケムシであった。</ref><ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
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元々は Roewer 1934 によって[[スナハシリヒヨケムシ科]]の1亜科 Mummuciinae として創設されたが、Maury 1984 以降では独立の科として区別されるようになった<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
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{| class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed" |
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|+属一覧<ref name=":1" group="注釈" /><ref name=":35" /><ref name="SolifugaeChelicera" /> |
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!属 |
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!種数 |
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|- |
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|{{Snamei||Cordobulgida}} |
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|1 |
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|- |
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|{{Snamei||Curanahuel}} <ref>{{Cite journal|last=Botero-Trujillo|first=Ricardo|last2=Lagos-Silnik|first2=Susana|last3=Fernández-Campón|first3=Florencia|date=2019-12|title=''Curanahuel aconcagua'', a new genus and species of sun-spider (Solifugae: Mummuciidae) from the Cuyan High Andean biogeographic province of Argentina|url=https://bioone.org/journals/the-journal-of-arachnology/volume-47/issue-3/0161-8202-47.3.351/Curanahuel-aconcagua-a-new-genus-and-species-of-sun-spider/10.1636/0161-8202-47.3.351.full|journal=The Journal of Arachnology|volume=47|issue=3|pages=351–359|doi=10.1636/0161-8202-47.3.351|issn=0161-8202}}</ref> |
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|1 |
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|- |
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|{{Snamei||Gaucha}} (={{Snamei||Gauchella}}, {{Snamei||Metacleobis}})<ref>{{Cite journal|last=Trujillo|first=Ricardo Botero|last2=Ott|first2=R.|last3=Carvalho|first3=L. S.|date=2017|title=Systematic revision and phylogeny of the South American sun-spider genus Gaucha Mello-Leitão (Solifugae: Mummuciidae), with description of four new species and two new generic synonymies|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Systematic-revision-and-phylogeny-of-the-South-with-Trujillo-Ott/1d5042af21c3c37383a502d823cc8d6959c51fb3|journal=undefined|language=en}}</ref> |
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|13<ref name=":57" /> |
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|- |
|||
|{{Snamei||Mummucia}} |
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|5 |
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|- |
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|{{Snamei||Mummucina}} |
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|5<ref>{{Cite journal|last=Cossios|first=E. Daniel|date=2020-08-30|title=Description of a new ''Mummucina'' species (Solifugae: Mummuciidae) from Peru|url=https://www.researchgate.net/publication/344563600|journal=Revista Peruana de Biología|volume=27|issue=3|pages=283–288|doi=10.15381/rpb.v27i3.18642|issn=1727-9933}}</ref> |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Mummucipes}} |
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|1 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Uspallata}} |
|||
|1 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Vempironiella}} <ref name=":38" /> |
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|1 |
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|} |
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{{-}} |
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==== オオヒヨケムシ科 {{Sname||Rhagodidae}} ==== |
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{{multiple image |
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| align = |
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| width = |
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| direction = vertical |
|||
| footer = オオヒヨケムシ科の[[雄]]の[[鋏角]]鞭毛 |
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| image1 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p140 Abb. 136.jpg |
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| caption1 = {{Snamei||Rhagodinus caenaeicus}} |
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| image2 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p140 Abb. 137.jpg |
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| caption2 = {{Snamei||Rhagodes nigrocinctus}}（A: 上の鞭毛、B: 下の鞭毛、C: 両鞭毛の断面） |
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}} |
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<gallery> |
<gallery> |
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ファイル:VB 075 Wind Scorpion.jpg|オオヒヨケムシ科の1種 |
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File:Eremobatine solifugid (8689233067).jpg |
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ファイル:USMC-050510-M-7846V-002.jpg|オオヒヨケムシ科の1種 |
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File:Sun Spider (Solifugae) (16706187405).jpg |
|||
ファイル:Rhagodima nigrocincta.jpg|{{Snamei||Rhagodima nigrocincta}} |
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File:SUN SPIDER (SOLPIGID) (8-8-12) 78 circulo montana, patagonia lake ranch estates, scc, az -01 (7748883784).jpg |
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ファイル:Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p055 Abb. 50.jpg|{{Snamei||Rhagodes melanus}} の[[雄]]の[[鋏角]]（内側） |
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File:Solfugid in veld near Uniondale (Western Cape) 1600.jpg |
|||
File:Nocturnal Solifugid (6893118032).jpg |
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File:Arachnida, Solifugae, immature (4436710511).jpg |
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File:Solifugae 2005 Mongolia Gobi Desert.JPG |
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</gallery> |
</gallery> |
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現生27[[属 (分類学)|属]]98[[種 (分類学)|種]]が記載される（Bird et al. 2015 時点）<ref name="SolifugaeChelicera" />。[[化石]]記録なし（Dunlop et al. 2020 時点）<ref name=":34" />。 |
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[[旧世界]]の[[北アフリカ]]、[[中東]]、[[アジア]]と[[インド亜大陸]]から発見される<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
|||
[[雄]]の[[鋏角]]鞭毛は不動、前上方に湾曲した上下2本の短い鞭毛が円筒状の複合体（diploflagellum）をなす<ref name="SolifugaeChelicera" />。第1[[脚]]跗節は爪2本、第2-4脚跗節の節数は1・1・1<ref name="keys" />。 |
|||
重厚な体型が特徴的。脚は丈夫で短く、鋏角は肥厚で雌雄とも歯が発達<ref name="SolifugaeChelicera" /><ref name=":47" />。後体末端は大きな半円形で[[肛門]]は腹面に開く<ref name="keys" />。派手な体色をもつ種類も多い<ref name=":47">{{Cite web |url=http://www.solpugid.com/Rhagodidae.htm |title=The Arachnid Order Solifugae (Rhagodidae) |accessdate=2018-11-18 |website=www.solpugid.com}}</ref>。 |
|||
ほとんどの属は未だに Roewer の懐疑的な体系に基づいままのため、全面的な再検討が必要とされる<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
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{| class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed" |
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|+属一覧<ref name=":1" group="注釈" /><ref name=":35" /><ref name="SolifugaeChelicera" /> |
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!属 |
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!種数 |
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|- |
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|{{Snamei||Rhagodalma}} |
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|1 |
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|- |
|||
|{{Snamei||Rhagodax}} |
|||
|1 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Rhagodeca}} |
|||
|3 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Rhagodelbus}} |
|||
|1 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Rhagoderma}} |
|||
|3 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Rhagoderus}} |
|||
|1 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Rhagodes}} |
|||
|27 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Rhagodessa}} |
|||
|5 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Rhagodeya}} |
|||
|2 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Rhagodia}} |
|||
|4 |
|||
|- |
|||
|{{Snamei||Rhagodima}} |
|||
|2 |
|||
|- |
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|{{Snamei||Rhagodinus}} |
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|2 |
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|- |
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|{{Snamei||Rhagodippa}} |
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|1 |
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|- |
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|{{Snamei||Rhagodira}} |
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|3 |
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|- |
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|{{Snamei||Rhagodista}} |
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|1 |
|||
|- |
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|{{Snamei||Rhagoditta}} |
|||
|6 |
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|- |
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|{{Snamei||Rhagodixa}} |
|||
|3 |
|||
|- |
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|{{Snamei||Rhagodoca}} |
|||
|17 |
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|- |
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|{{Snamei||Rhagodolus}} |
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|1 |
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|- |
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|{{Snamei||Rhagodomma}} |
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|1 |
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|- |
|||
|{{Snamei||Rhagodopa}} |
|||
|4 |
|||
|- |
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|{{Snamei||Rhagodorimus}} |
|||
|1 |
|||
|- |
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|{{Snamei||Rhagodorta}} |
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|1 |
|||
|- |
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|{{Snamei||Rhagodospsus}} |
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|1 |
|||
|- |
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|{{Snamei||Rhagoduja}} |
|||
|1 |
|||
|- |
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|{{Snamei||Rhagodula}} |
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|1 |
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|- |
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|{{Snamei||Rhagoduna}} |
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|4 |
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|} |
|||
{{-}} |
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==== ヒヨケムシ科 {{Sname||Solpugidae}} ==== |
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{{multiple image |
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| align = |
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| width = |
|||
| direction = vertical |
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| footer = |
|||
| image1 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p445 Abb. 293.jpg |
|||
| caption1 = 様々な種類の[[雄]]の[[鋏角]]（内側）と各鞭毛先端 |
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| image2 = Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p417 Abb. 282.jpg |
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| caption2 = {{Sname||Solpuginae}} 亜科の第2-3（上）と第4（下）[[脚]]跗節 |
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}} |
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<gallery> |
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ファイル:Metasolpuga picta00.jpg|{{Snamei||Metasolpuga picta}} |
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ファイル:Solpugema hostilis.jpg|{{Snamei||Solpugema hostilis}} |
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ファイル:Solfugid in veld near Uniondale (Western Cape) 1600.jpg|ヒヨケムシ科の1種の[[雄]] |
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ファイル:Roewer, C.F. 1932. Solifuga oder Walzenspinnen. p410 Abb. 280.jpg|{{Snamei||Ferrandia ferrandii}} の第2（''a''）- 3（''b'', ''c''）[[脚]]脛節・蹠節・跗節、および第4脚跗節（''d''） |
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</gallery> |
|||
現生2[[亜科]]17[[属 (分類学)|属]]191[[種 (分類学)|種]]が記載される（Bird et al. 2015 時点）<ref name="SolifugaeChelicera" />。[[化石]]記録なし（Dunlop et al. 2020 時点）<ref name=":34" />。 |
|||
[[旧世界]]の[[アフリカ]]と[[中東]]から発見される<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
|||
[[雄]]の[[鋏角]]鞭毛は不動、上に曲がり返した鞭状、基部は嚢状に膨らんで鋏角不動指背面と癒合する<ref name="SolifugaeChelicera" />。第1[[脚]]跗節に爪は無く、第2-4脚跗節の節数は4・4・6（{{Sname||Ferrandiinae}} 亜科）もしくは4・4・7（{{Sname||Solpuginae}} 亜科、ヒヨケムシの中で最多）<ref name="keys" />。 |
|||
[[昼行性]]種が多く知られている<ref name=":65" /><ref name=":39" />。 |
|||
ほとんどの属は未だに Roewer の懐疑的な体系に基づいままのため、全面的な再検討が必要とされる<ref name="SolifugaeChelicera" />。 |
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{| class="wikitable sortable mw-collapsible mw-collapsed" |
|||
|+属一覧<ref name=":1" group="注釈" /><ref name=":35" /><ref name="SolifugaeChelicera" /> |
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!属 |
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!所属亜科 |
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!種数 |
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|- |
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|{{Snamei||Ferrandia}} |
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|{{Sname||Ferrandiinae}} |
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|1 |
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|- |
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|{{Snamei||Metasolpuga}} |
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|{{Sname||Solpuginae}} |
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|1 |
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|- |
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|{{Snamei||Oparba}} |
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|{{Sname||Solpuginae}} |
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|4 |
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|- |
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|{{Snamei||Oparbella}} |
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|{{Sname||Solpuginae}} |
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|7 |
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|- |
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|{{Snamei||Prosolpuga}} |
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|{{Sname||Solpuginae}} |
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|1 |
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|- |
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|{{Snamei||Solpuga}} |
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|{{Sname||Solpuginae}} |
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|34 |
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|- |
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|{{Snamei||Solpugassa}} |
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|{{Sname||Solpuginae}} |
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|6 |
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|- |
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|{{Snamei||Solpugeira}} |
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|{{Sname||Solpuginae}} |
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|2 |
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|- |
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|{{Snamei||Solpugella}} |
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|{{Sname||Solpuginae}} |
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|5 |
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|- |
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|{{Snamei||Solpugema}} |
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|{{Sname||Solpuginae}} |
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|29 |
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|- |
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|{{Snamei||Solpugiba}} |
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|{{Sname||Solpuginae}} |
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|4 |
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|- |
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|{{Snamei||Solpugista}} |
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|{{Sname||Solpuginae}} |
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|4 |
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|- |
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|{{Snamei||Solpugisticella}} |
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|{{Sname||Solpuginae}} |
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|1 |
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|- |
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|{{Snamei||Solpuguna}} |
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|{{Sname||Solpuginae}} |
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|5 |
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|- |
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|{{Snamei||Solpugyla}} |
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|{{Sname||Solpuginae}} |
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|10 |
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|- |
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|{{Snamei||Zeria}} |
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|{{Sname||Solpuginae}} |
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|59 |
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|- |
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|{{Snamei||Zeriassa}} |
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|{{Sname||Solpuginae}} |
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|17 |
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|} |
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==== 化石種 ==== |
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[[ファイル:A monograph of the terrestrial Palaeozoic Arachnida of North America photos 30-35 32.png|サムネイル|{{Snamei||Protosolpuga carbonaria}} の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]]] |
|||
ヒヨケムシは[[化石]]に保存されにくく、化石[[種 (分類学)|種]]の発見例は非常に稀である<ref name=":5">{{Cite web|url=http://www.solpugid.com/Fossil%20History.htm|title=Fossil History|accessdate=2018-11-19|website=www.solpugid.com}}</ref><ref name=":33">{{Cite news|title=Fossil arachnids|date=2016-08-30|url=https://depositsmag.com/2016/08/30/fossil-arachnids/|accessdate=2018-11-19|language=en-US|work=Deposits Magazine}}</ref>。一部の種類（{{Snamei||Protosolpuga}}、{{Snamei||Cushingia}} など）はほとんどが[[乾燥地帯]]に生息する現生種とは異なり、[[森林]]など湿度の高い環境に生息したと考えられる<ref name=":5" />。2020年まででは、次の確定的な5[[属 (分類学)|属]]5[[種 (分類学)|種]]、不確かな1属1種と1つの未命名標本が知られている<ref name=":50" /><ref name=":34">Dunlop, J. A., Penney, D. & Jekel, D. 2020. [https://wsc.nmbe.ch/resources/fossils/Fossils20.5.pdf A summary list of fossil spiders and their relatives]. In World Spider Catalog. Natural History Museum Bern, online at <nowiki>http://wsc.nmbe.ch</nowiki>, version 20.5</ref>。 |
|||
* ? {{Snamei||Schneidarachne saganii}} |
|||
** [[古生代]][[石炭紀]][[ミシシッピ紀]]（約3億4,000万年前<ref name=":6" />）に当たる[[堆積]][[累層]] [[:en:Szczawno Formation|Szczawno Formation]]（[[旧世界]]、[[ポーランド]]、[[:en:Kamienna Góra|Kamienna Góra]]）から発見される。本質不明瞭な[[クモガタ類]]であるが、ヒヨケムシらしき形質（強大な[[鋏角]]・短縮した2節の腿節など）がいくつか見られ、[[基盤的]]なヒヨケムシの可能性がある<ref name=":24">{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason|last2=Rößler|first2=Ronny|date=2003-04-28|title=An enigmatic, solifuge-like fossil arachnid from the Lower Carboniferous of Kamienna Göra (Intra-Sudetic Basin), Poland|url=https://www.researchgate.net/publication/225955154|journal=Paläontologische Zeitschrift|volume=77|pages=389–400|doi=10.1007/BF03006949}}</ref><ref name=":34" />。 |
|||
* {{Snamei||Protosolpuga carbonaria}} |
|||
** 古生代石炭紀[[ペンシルベニア紀]]（約3億600万年前<ref name=":6" />）に当たる堆積累層 [[:en:Francis Creek Shale|Francis Creek Shale]]（[[新世界]]、[[アメリカ]]、[[イリノイ州]]）から発見される。知られる中で最古の確定的な化石ヒヨケムシ。独自の[[科 (分類学)|科]] Protosolpugidae にも分類されてきたが、科の原記載でその定義は示されず、唯一の化石[[標本 (分類学)|標本]]も産状が悪い（ヒヨケムシであることまでしか判断できない）ため、一般に科未定とされる<ref name=":32" /><ref name=":34" />。 |
|||
* {{Snamei||Cratosolpuga wunderlichi}} |
|||
** [[中生代]][[白亜紀]][[アプチアン期]]（約1億1,500万年前<ref name=":6" />）に当たる堆積累層 [[:en:Crato Formation|Crato Formation]]（新世界、[[ブラジル]]、[[セアラー州]]）から発見される<ref name=":32" /><ref>Dunlop, J. A. & Martill, D. M. 2004. Four additional specimens of the fossil camel spider ''Cratosolpuga wunderlichi'' Selden 1996 (Arachnida: Solifugae) from the Lower Cretaceous Crato Formation of Brazil. Revista Ibérica de Aracnología 9: 143-156.</ref>。[[ミナミヒヨケムシ科]]に分類される<ref name=":34" />。 |
|||
* {{Snamei||Cushingia ellenbergeri}} |
|||
** 中生代白亜紀[[セノマニアン期]]（約9,900万年前<ref name=":6" />）に当たる[[琥珀]] [[:en:Burmese amber|Burmese amber]]（旧世界、[[ミャンマー]]、[[フーコン渓谷]]）から発見される。科未定<ref name=":34" />だが、[[ウモウヒゲヒヨケムシ科]]の {{Snamei||Dinorhax}} 属に似た特徴をもつ<ref name=":6">{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason A.|last2=Bird|first2=Tharina L.|last3=Brookhart|first3=Jack O.|last4=Bechly|first4=Günter|date=2015-09-01|title=A camel spider from Cretaceous Burmese amber|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667115000713|journal=Cretaceous Research|volume=56|pages=265–273|language=en|doi=10.1016/j.cretres.2015.05.003|issn=0195-6671}}</ref><ref name=":46">{{Cite journal|last=Bartel|first=Christian|last2=Dunlop|first2=Jason A.|last3=Bird|first3=Tharina L.|date=2016-11|title=The Second Camel Spider (Arachnida, Solifugae) from Burmese Amber|url=https://bioone.org/journals/arachnology/volume-17/issue-3/arac.2006.17.3.161/The-Second-Camel-Spider-Arachnida-Solifugae-from-Burmese-Amber/10.13156/arac.2006.17.3.161.full|journal=Arachnology|volume=17|issue=3|pages=161–164|doi=10.13156/arac.2006.17.3.161|issn=2050-9928}}</ref>。 |
|||
* {{Snamei||Palaeoblossia groehni}} |
|||
** [[新生代]][[古第三紀]][[始新世]]（約4,900万 - 4,400万年前<ref name=":6" />）に当たる琥珀 [[:en:Baltic amber|Baltic amber]]（旧世界、[[ロシア]]、[[カリーニングラード州]]）から発見される<ref>{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason A.|last2=Wunderlich|first2=Jörg|last3=Poinar|first3=George O.|date=2003-09|title=The first fossil opilioacariform mite (Acari: Opilioacariformes) and the first Baltic amber camel spider (Solifugae)|url=https://doi.org/10.1017/s0263593300000663|journal=Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences|volume=94|issue=03|pages=261–273|doi=10.1017/s0263593300000663|issn=0263-5933}}</ref>。[[コヒヨケムシ科]]に分類される<ref name=":34" />。 |
|||
* Solifugae gen. et sp. indet. |
|||
** 新生代古第三紀始新世（約4,900万 - 4,400万年前<ref name=":6" />）に当たる琥珀 [[:en:Baltic amber|Baltic amber]]（旧世界、ロシア、カリーニングラード州）から発見される。科・属・種未定とされる<ref name=":50">{{Cite journal|last=Dunlop|first=J.|last2=Klann|first2=A.|date=2009|title=A second camel spider (Arachnida: Solifugae) from Baltic amber|url=https://geojournals.pgi.gov.pl/agp/article/view/9964|journal=Acta Geologica Polonica|volume=Vol. 59|issue=no. 1|pages=39–44|language=EN|issn=0001-5709}}</ref>。 |
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* {{Snamei||Happlodontus proteus}} |
|||
** 新生代[[新第三紀]][[中新世]]（約1,600万年前<ref name=":6" />）に当たる琥珀 [[:en:Dominican amber|Dominican amber]]（新世界、[[ドミニカ共和国]]）から発見される<ref name=":48">{{Cite journal|last=Poinar|first=George O.|last2=Santiago-Blay|first2=J. A.|date=1989|title=A Fossil Solpugid, ''Happlodontus proterus'', New Genus, New Species (Arachnida: Solpugida) from Dominican Amber|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/180483|journal=Journal of the New York Entomological Society|volume=97|pages=125–132|issn=0028-7199}}</ref>。[[スナハシリヒヨケムシ科]]に分類される<ref name=":34" />。 |
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== 人間との係わり == |
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[[ファイル:Сольпуга в банке.jpg|サムネイル|ガラス瓶に閉じ込められた {{Snamei||Galeodes araneoides}}]] |
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ヒヨケムシは[[人間]]の日常とはさほど係わりのない[[動物]]である。しかし原産地では一部の[[夜行性]]種が人工光源に引き寄せられ、住宅に入り込むことがある<ref name=":65" />。稀に[[ペット]]として流通するが、素早い動きと夜行性な生態により、発見・採集・[[飼育]]・研究とも困難であり<ref name=":45">{{Cite journal|last=Cushing|first=Paula E.|last2=González-Santillán|first2=Edmundo|date=2018-08|title=Capturing the elusive camel spider (Arachnida: Solifugae): effective methods for attracting and capturing solifuges|url=https://www.researchgate.net/publication/326378708|journal=The Journal of Arachnology|volume=46|issue=2|pages=384–387|doi=10.1636/JoA-S-17-067.1|issn=0161-8202}}</ref><ref name=":43" /><ref name=":44" /><ref name=":40" />、ヒヨケムシを中心に研究をする存命の学者も少ない<ref name=":37" />。なお、光源に引き寄せされる性質を利用し、ライトトラップとピットフォールトラップをあわせて採集することは可能である<ref name=":45" /><ref name=":43" />。 |
|||
過剰に刺激されると、自衛のため[[鋏角]]で噛み付くことがあり、これは強大なものであれば痛みを生じて傷つける場合もある<ref name=":37" /><ref name=":64">{{Cite journal|last=Kassiri|last2=Mazaheri-Tehrani|last3=Yaselyani|last4=Akbarzadeh|date=2019|title=A preliminary study on fauna of medical important solpugid (Chelicerata: Arachnida: Solifugae) in Kashan City, Central Iran.|url=https://www.researchgate.net/publication/331482688|journal=|doi=10.4066/biomedicalresearch.30-18-1191}}</ref>。その傷口を適切にケアしないと何らかの二次的症状が起きる場合があるが、これはヒヨケムシ自体ではなく、傷口に侵入した外界の[[病原体]]（[[細菌]]や[[ウイルス]]）が原因である<ref name=":37" /><ref name=":64" />。いずれにせよ、ヒヨケムシ自体は無毒で人間を自発的に襲うことはなく、無駄に刺激しなければ無害で、過剰に怖がる必要はない<ref name=":7">{{Cite news|title=Camel Spiders: Facts & Myths|url=https://www.livescience.com/40025-camel-spiders-facts.html|accessdate=2018-11-20|work=Live Science|date=2014-12-17}}</ref><ref name=":31">{{Cite web |title=Camel Spider - Facts and Beyond |url=https://biologydictionary.net/camel-spider/ |website=Biology Dictionary |date=2020-07-18 |access-date=2022-05-08 |language=en-US}}</ref>。 |
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=== 誤解 === |
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[[ファイル:Solifugo XIX.jpg|サムネイル|[[サソリ]]とヒヨケムシの闘争が描かれた[[スタンプ]]]] |
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ヒヨケムシは基本的に無害な[[動物]]であるにもかかわらず、その凶暴な見た目や様々な言伝え・[[逸話]]・[[噂]]・[[迷信]]・誇張・[[都市伝説]]・[[デマ]]などにより、過剰に曲解・畏怖されることが多い<ref name=":7" /><ref name=":31" /><ref name=":63" /><ref name=":64" />。例えば[[イラン]]では、ヒヨケムシは人を殺せるほど危険で、常に人を襲うとする邪悪な生物という迷信が一般的である<ref name=":63" />。また、2000年代までではさほど世間一般に知られていなかったが、[[中東]]の兵士から大きく見せるように、カメラの近くまで持ち上げて撮影されたヒヨケムシの写真を起点として徐々に広く知られるようになり、それに連れて様々な不正確な情報も[[インターネット|ネット]]などで拡散された<ref name=":7" /><ref name=":31" />。特に有名なものは次の通りに挙げられる。 |
|||
* 「睡眠中の人を襲う」「上から落ちて人を殺す」 |
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** 原産地での迷信である<ref name=":7" /><ref name=":63" /><ref name=":64" />。 |
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* 「人を追いかける」「[[ラクダ]]を捕食する」 |
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** ヒヨケムシは日当たりを避けて日陰を求める習性があるため、近くに人やラクダなどの大型動物がいるとその影に向かって走る事もある。特に影の主が移動中だとそれを追いかけるようにも見えるため、そうと誤解されやすい<ref name=":7" /><ref name=":31" />。ラクダの下で立ち留まることがあるが、これも前述の通り日陰のためだけである<ref name=":7" />。 |
|||
* 「女性の髪に引き寄せされる」「人の[[髪]]や他の動物の[[毛 (動物)|毛]]を切り落とす」 |
|||
** 原産地での迷信の一つ<ref name=":37" />。他の動物の体から脱落した古い毛を拾いあげるだけで、ヒヨケムシの[[鋏角]]もそもそも毛を切るのに適していない<ref name=":25" />。 |
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* 「[[鋏角]]に噛まれた部分はひどい[[炎症]]・痛い[[腫れ]]・感覚を失うなどの症状が起きる」 |
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** 確定的な記録によるとヒヨケムシの鋏角はそもそも無毒で、ヒヨケムシの専門家が検証したところでは噛まれても特に症状はなかった<ref name=":39" />。また、もし咬まれた傷口が何らかの症状が起きても、原因はヒヨケムシではなく外界の[[病原体]]である<ref name=":64" />。 |
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* 「[[サソリ]]と死闘する」 |
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** ほとんどのケースは人為的である。[[第一次世界大戦]]の[[エジプト]]の駐屯軍がヒヨケムシを飼い、サソリと一箇所に閉じ込んで戦わせることがある<ref name=":37" /><ref name=":27" />。 |
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* 「人並びに早く走れる」「時速48km走れる」「1m高く跳べる」 |
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** 走りは最速時速16kmで、突出した跳躍能力はない<ref name=":7" />。 |
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* 「叫ぶ」 |
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** [[威嚇]]用の[[摩擦音]]以外の顕著な音は出ない<ref name=":7" />。 |
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また、[[クモ]]らしき姿と一部の紛らわしい俗称に相まって、クモ（{{interlang|en|spider}}）やサソリ（{{interlang|en|scorpion}}）と誤解されてしまうこともある<ref name=":7" /><ref name=":9" />。 |
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== 脚注 == |
== 脚注 == |
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{{脚注ヘルプ}} |
{{脚注ヘルプ}} |
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=== 注釈 === |
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{{reflist|30em}} |
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{{notelist|2}} |
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=== 出典 === |
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{{reflist|3}} |
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== 参考文献 == |
== 参考文献 == |
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== 関連項目 == |
== 関連項目 == |
||
*[[鋏角類]] |
|||
*[[クモガタ類]] |
|||
== 外部リンク == |
|||
* [http://www.solpugid.com/ The Arachnid Order Solifugae] |
|||
* [http://www.solifugae.info/introduction.html Introduction: What are Solifuges?] |
|||
* [https://www.livescience.com/40025-camel-spiders-facts.html Camel Spiders: Facts & Myths] |
|||
{{Wikispecies|Solifugae}} |
{{Wikispecies|Solifugae}} |
||
{{Commonscat|Solifugae}} |
{{Commonscat|Solifugae}} |
||
* [[鋏角類]] |
|||
** [[クモガタ類]] |
|||
*** [[カニムシ]] - かつてヒヨケムシに最も近縁と考えられたクモガタ類。 |
|||
== 外部リンク == |
|||
* ヒヨケムシ総説： |
|||
** [http://www.solpugid.com/ Homepage of The Arachnid Order Solifugae | www.solpugid.com] |
|||
** [http://www.solifugae.info/index.html Homepage of The Arachnid Order Solifugae | www.solifugae.info] |
|||
** [http://www.biodiversityexplorer.info/arachnids/solifugids/index.htm Solifugae (solifuges, solifugids, solpugids) | www.biodiversityexplorer.info] |
|||
* [https://www.museum.wa.gov.au/catalogues-beta/solifuges Solifuges of the World | Field Guide and Catalogues | www.museum.wa.gov.au] - ヒヨケムシのフィールドガイドと目録（2011年末までの情報に基づく） |
|||
* [https://www.livescience.com/40025-camel-spiders-facts.html Camel Spiders: Facts & Myths | Live Science] - ヒヨケムシに関する[[ファクトチェック]] |
|||
{{デフォルトソート:ひよけむし}} |
{{デフォルトソート:ひよけむし}} |
||
2024年9月15日 (日) 15:37時点における最新版
| ヒヨケムシ | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 様々なヒヨケムシ[注釈 2]
| ||||||||||||||||||
| 地質時代 | ||||||||||||||||||
| 古生代石炭紀ペンシルベニア紀（約3億600万年前）[注釈 1][1] - 現世 | ||||||||||||||||||
| 分類 | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
| 学名 | ||||||||||||||||||
| Solifugae Sundevall, 1833 [2] | ||||||||||||||||||
| シノニム | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
| 和名 | ||||||||||||||||||
| ヒヨケムシ | ||||||||||||||||||
| 英名 | ||||||||||||||||||
| Solifugid [4] Solifuge [4] Solpugid [4] Camel spider [4] Sun spider [4] Sun scorpion [4] Wind spider [4] Wind scorpion [4] Red roman [4] Roman spider [5] Jerrymander [6] Jerrymunglum [6] Kalahari Ferrari [7] Child of the Earth [8] | ||||||||||||||||||
| 科 [4] | ||||||||||||||||||
ヒヨケムシ（ヒヨケムシ類、学名: Solifugae[2]）は、鋏角亜門クモガタ綱に分類される節足動物の分類群の一つ。分類学上はヒヨケムシ目とされる。強大なはさみ型の鋏角と脚のような触肢を先頭に有し、主に砂漠に生息する俊敏な捕食者である[9][10][6][4]。1,100種以上知られ、最古の化石記録は約3億年前の石炭紀まで遡る[1][11]。
一見クモにも似た姿だが、クモではない。研究は少なく、その形態・生態・系統に関しては未だに不明点が多い[10][12][4][13]。
名称
[編集]学名「Solifugae」（古典的には「Solpugida」ともされる[5][9][3]）はラテン語の「sol」（太陽）[14]と「fugere」（逃げる）[15]の合成語であり、あわせて「太陽から逃げる者」を意味する[6]。これは日当たりを避け、巣穴や日当りのない場所に身を隠す習性に由来する[6]。学名に因んだ学術的な通称として「solifugid」「solifuge」「solpugid[注釈 3]」が挙げられる[6]。和名は「ヒヨケムシ」と呼ぶ[16]。
英語やアフリカーンス語など、原産地の言語では数多くの俗称が知られ、次の通りに挙げられる[6]。ただし、これらの多くはクモ（spider）やサソリ（scorpion）など別のクモガタ類を指す名称を含む、もしくはあらゆる不正確な情報（後述参照）に由来するものであり、誤解を招きやすい[5][17][6][18][19]。また、大まかな姿はサソリよりクモに似るため、その中で「クモ」が付くほうが常用される傾向がある[6]。なお、古代ギリシア語では明確にクモ（ἀράχνη, arachne）から区別され、脚10本（実際には触肢2本と脚8本）のような姿から「φαλάνγιον」（phalangion, "指骨"）と呼ばれている[20][21]。
- Camel spider（"ラクダのクモ"）
- Wind spider（"風のクモ"）, Wind scorpion（"風のサソリ"）, Kalahari Ferrari（"カラハリのフェラーリ"）
- Sun spider（"太陽のクモ"）, Sun scorpion（"太陽のサソリ"）
- Red roman, Roman spider
- Jerrymander, Jerrymunglum
- Child of the Earth（"大地の子供"）[8]。
- Haarskeerder（"髪を切る者"）, Baardskeerder（"髭を切る者"）
- Jag spinnekoppe（"狩りクモ"）[20][6]
- Gift-kanker（"毒グモ"）[20][6]
- Vetvreter（"脂肪を食べる者"）[20][6]
形態
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A: 背面、B: 側面、C: 腹面、an: 肛門、ch: 鋏角、go: 生殖孔、l1-4: 第1-4脚、me: 中眼、ms: mesopeltidium、mt: metapeltidium、opi: 後体、p: propeltidium、pe: 触肢、pro: 前体、ra: ラケット器官、sp: 気門、st: 腹板、te: 背板
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鮮やかで昼行性の Metasolpuga picta
本項は特記しない限り、成体の形態について記述する（幼生の形態については生活環の項を参照のこと）。
体長は種類により微小な数mm[22]から巨大な10cmに及ぶ[9]。多くは1-7cmに当たる[20]が、陸生節足動物にしては大型な種をも含め、最大級のものは附属肢を含めて16cmとなる[6]。体は前体と後体という2つの合体節からなり、その間はくびれている[23]。他のクモガタ類と同様に脚4対（8本）であるが、先頭1対の触肢は脚のように発達したため、脚5対（10本）と見間違われやすい。付属肢と先頭周辺以外の表皮（クチクラ）はほとんど柔らかく、多くは浅い黄色やクリーム色などの薄い体色をしている[20]が、赤・黒・白などの色や模様をした派手な種類もあり[4]、前者は夜行性、後者は昼行性の種類に多い[6]。全身に長さが不均一な毛（剛毛 setae）が生えて、一部の種類はそれが特に発達で、煌々たる毛に覆われた玉のような姿となる[6]。
分節した前体・強大な鋏角・発達した気管系など、鋏角類として独特な性質をもつ[23]。他のクモガタ類から明確に区別できるヒヨケムシの固有派生形質は、強大化した2節のはさみ型の鋏角・触肢先端の吸盤・第4脚のラケット器官・雄成体の鋏角に特有の鞭毛複合体などが挙げられる[10][4][23]。
前体
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暗灰色: 背甲（背板）、A: 背面、B: 側面、C: 腹面、aa: anterior arc、ap: posterior arc、ch: 鋏角、ep: 口上板、l1-4: 第1-4脚、le: anterolateral propeltidial lobe、ll: 触肢基節中央の内突起、lma: lamina exterior major、lmi: lamina exterior minor、me: 中眼、mp: median plagula、ms: mesopeltidium、mt: metapeltidium、ot: 眼丘、p: propeltidium、pe: 触肢、pen: 触肢基節両前端の内突起、ra: ラケット器官、sp: 気門、st: 腹板、v: 口腹面の外骨格
他のクモガタ類と同様、前体（prosoma, 頭胸部 cephalothorax ともいうが、頭部そのものに相当[24]）は眼や口が由来する先節と、順に鋏角1対・触肢1対・脚4対という計6対の付属肢（関節肢、詳細は後述参照）が由来する第1-6体節でできた合体節である[23]。なお、前体は合体節的に頭部そのものである[24]にもかかわらず、ヒヨケムシはその後半が高度に分節したため、全体的に昆虫の頭部と胸部を彷彿とさせる[25][26]。
背面構造
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ヒヨケムシの前体背面の外骨格、いわゆる背甲（carapace, prosomal dorsal shield）は他の多くのクモガタ類（単一の甲羅で分節がない）とは異なり、分節が進み、大まかに前後で3枚の「peltidium」という遊離した背板（tergite）に分かれている[26][23]。
先節と第1-4体節（眼・鋏角・触肢・第1-2脚）に対応する前半部の背板（propeltidium）は丈夫で大きく膨らみ、鋏角の基部に繋がる筋肉を大量に詰まる[26][20]。両前端は鋏角と関節した1対の外骨格（lateral lobe, exterior lobe[5], lobus exterior[17], anterolateral propeltidial lobe[4]）があり、種類により後方が propeltidium と癒合、もしくは完全な境目で propeltidium と分かれている[26]。後縁の周辺には細かな外骨格（parapeltidium）が数枚あり、順に両前方の「anterior arc」（arcus anterior）・中央の「median plagula」・両後方の「posterior arc」（arcus posterior）に分かれるが、種類により融合と発達具合が異なり、それぞれ特定の体節に対応するとも考えられる[26][23]。後半2枚の背板（mesopeltidium と metapeltidium）は柔らかく、第5-6体節（第3-4脚）に対応する[23][注釈 5]。このように第4-5体節の間から分節し始めた前体は、コヨリムシ・胸板ダニ類（Acariformes）・ヤイトムシにも見られる[27][23]。
背甲の前端中央はやや盛り上がった眼丘（ocular tubercles）で、中眼（median eye）由来の単眼が1対ある。なお、一部の種類は、鋏角と関節した両前端に痕跡的な側眼（lateral eye）と思われる構造も1対以上兼ね備えている[26][28][29]。
腹面構造
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chel: 鋏角、cx pp: 触肢基節、cxI-IV: 第1-4脚基節、st: 腹板、矢印: 第2-3脚基節の境目
前体の腹面はほぼ完全に触肢と第1-4脚（後述）の付け根（基節 coxa）に占められ、一見して腹板（sternite）をもたないが、実際、第1脚基節の間には目立たない腹板（tritosternum）を1枚もつ[26][5]。これらの外骨格は癒合が進んで前後2枚の大きな板となり、触肢基節・第1-2脚基節・腹板が前の板、第3-4脚基節が後ろの板を構成する[30]。この2枚の板の境目、いわゆる第2-3脚基節の間の節間膜には、スリット状の構造体に覆われた1対の気門（spiracle, stigma）が開く[26][17][31]。
口など
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口は鋏角と触肢の間で開口し、咽頭の背面が縦長い口上板（epistome, 口上突起とも、口上板と上唇 labrum の複合体 epistomo-labral plate ともされる[32]）、両腹面が触肢基節由来の1対の内突起（lateral lip, mouth lobe[注釈 6]）[33][32]、腹面中央が1枚の由来不明な外骨格（ventromedian sclerite）[注釈 7]に覆われている[34]。これらの構造は普段では鋏角に覆われて目立たなく、お互いに癒合して前向きの嘴状の複合体（rostrum）をなしている[26][32][34]。口上板と触肢基節内突起の先端には、それぞれブラシ状と鞭状の剛毛が生えている[26][20][32]。
鋏角
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ヒヨケムシの鋏角内側（st: 摩擦音を出す用の構造体）
ヒヨケムシの最も目立つ特徴は、前体の正面から突き出した強大な鋏角（chelicerae）である。往々にして前体の半分以上を占めるほど長く、クモガタ類の中で最大の鋏角をもつとも言われている[4]。2節の肢節に構成され、大きな鋏となっている。基部側の肢節（paturon）は大量の筋肉が詰まった肥厚な掌部（manus）で、付け根の側面が背甲の両前端に関節する支点となる[26][32][4]。前背側に不動指が突出し、前腹面に関節する先端側の肢節が可動指で上下に動く[26][4]。両指の内側（不動指の腹側と可動指の背側）には大小の歯、掌部の内側には数多くの剛毛が並び、カルシュヒヨケムシ科以外では摩擦音を出す用の構造（stridulatory apparatus）もある[35][4]。鋏角の特徴、特に歯と雄の鞭毛複合体（詳細は後述参照）の形は種の同定形質として重要視されている[4]。また、外見上では左右対称だが、噛む力にある程度の非対称性をもつ種類もある[36]。
触肢と脚
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Zeria venator の吸盤背面 -
Zeria venator の吸盤腹面
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脚5対10本に見えるが、他のクモガタ類と同じく4対8本で、最初1対の長大な付属肢は脚ではなく触肢（pedipalp）である。触肢は見かけ上6節に分れ[注釈 8]、基節は左右癒合した不動な構造体で、前に突出して鋏角の付け根腹面を覆いかぶさり、1対の指状の内突起（endite）を両前端に、口の両腹面を覆いかぶさった細い内突起（前述参照）を中央にもつ[26][32][34]。第3-5肢節は長大で、短い第6肢節末端の前跗節（pretarsus, apotele[5]）に爪はなく、代わりに特殊な吸盤（suctorial organ）がある。なお、この吸盤は普段では内部に格納され、上下2枚の蓋に覆われている[37][38][39]。
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4対の脚は前体の両腹面から左右に張り出している。見かけ上統一に（末端の目立たない前跗節と二次的な跗小節を除いて）7節でできた他の多くのクモガタ類の脚とは異なり、ヒヨケムシの脚の見かけ上の肢節数は変則的で、第1-2脚は7節、第3-4脚は8節に分れている[26][注釈 8][40]。基節は不動で、第1-2脚基節は触肢基節と腹板に、第3-4脚基節はお互いに癒合する[30]。第1-2脚の第4-5肢節と、第3-4脚の第5-6肢節の関節に伸筋はなく、代わりに弾性のある特殊な外骨格（elastic sclerite）で関節を伸ばす[40][41]。第1脚は華奢で歩行に用いられず、補助的な感覚器官となっている[40][20][17]。残り3対は歩行用の歩脚（walking leg）で、跗節は分類群や番目により二次的な分節（跗小節 tarsomere）があったりなかったりする[26][42][17]。歩脚は通常では後方ほど発達で、地表での歩行に適した形（cursorial）であるが、アナホリヒヨケムシ科の場合は地下性に適した特殊な形（fossorial）で[9][43]、第4脚が第3脚より短い[26]。第4脚の第1-3肢節腹面には、5本（ほとんどの種類）もしくは2-3本（アナホリヒヨケムシ科の一部）のラケット器官（malleoli, racquet organ）という扇形の感覚器官がぶら下がって並んでいる[26][20][44]。各脚末端の前跗節は原則として爪間盤（pulvillus, arolium, empodium, onychium, plantium[5]）と1対の爪（tarsal claw）を有し、爪は途中に分節がある[26][17]。ただし第1脚の爪間盤と爪は退化的で、種類により消失した場合もある[26][42][17]。第2-3脚の脛節（第2脚の第5肢節、第3脚の第6肢節）外側には、砂を掘る用の強大な棘が並んでいる[45]。
肢節の相同性
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ヒヨケムシの第3-4脚の転節と脛節の間の関節構造
カニムシに似て、ヒヨケムシの触肢と脚は、腿節（femur）と脛節（tibia）に見える肢節の間に典型的な膝節（patella, 通常では膝に当たる所にある短い肢節）が見当たらず、脚の基部の短い肢節も他のクモガタ類より1-2節多いため、古典的には膝節をもたない同時に、第1-2脚が分化した腿節、第3-4脚が分化した転節（trochanter）と腿節をもつと解釈されてきた[26][46]。しかし筋肉の構造に基づくと、脚の腿節に見える長い肢節（第1-2脚の第4肢節、第3-4脚の第5肢節）は発達した膝節で、その直前の短い肢節（第1-2脚の第3肢節、第3-4脚の第3-4肢節）の方が腿節だと示される[40][47]。触肢の場合、古典的に脛節と蹠節（metatarsus, basitarsus）扱いされた第4-5肢節がそれぞれ膝節と脛節である（蹠節はない）[5]。第3-4脚の第2-3肢節は古典的には2節に分化した転節と解釈されきてたが、同様に筋肉の構造に基づくと、第2肢節のみが転節で、第3肢節は2節に分化した腿節の前半部だと示される[40][47][41]。また、この再検証を踏まえると、ヒヨケムシの脚の腿節-膝節関節は他のクモガタ類（原則として双関節丘のヒンジ関節）とは大きく異なり、1つの関節丘のみをもつとなる[40]。
| 肢節の番目 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 膝節なし説 | 基節 coxa | 転節 trochanter | 腿節 femur | 脛節 tibia | 蹠節 metatarsus / 基跗節 basitarsus | 跗節 tarsus / 端跗節 telotarsus |
| 膝節あり説 | 基節 coxa | 転節 trochanter | 腿節 femur | 膝節 patella | 脛節 tibia | 跗節 tarsus |
| 肢節の番目 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 膝節なし、転節2節説 | 基節 coxa | 転節 trochanter | 第1腿節 femur 1 / 前腿節 prefemur / basifemur | 第2腿節 femur 2 / 後腿節 postfemur / telofemur | 脛節 tibia | 蹠節 metatarsus / 基跗節 basitarsus | 跗節 tarsus / 端跗節 telotarsus |
| 膝節あり説 | 基節 coxa | 転節 trochanter | 腿節 femur | 膝節 patella | 脛節 tibia | 蹠節 metatarsus / 基跗節 basitarsus | 跗節 tarsus / 端跗節 telotarsus |
| 肢節の番目 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 膝節なし、転節2節説 | 基節 coxa | 第1転節 trochanter 1 | 第2転節 trochanter 2 | 第1腿節 femur 1 / 前腿節 prefemur / basifemur | 第2腿節 femur 2 / 後腿節 postfemur / telofemur | 脛節 tibia | 蹠節 metatarsus / basitarsus | 跗節 tarsus / telotarsus |
| 膝節あり、腿節2節説 | 基節 coxa | 転節 trochanter | 第1腿節 femur 1 / 前腿節 prefemur / basifemur | 第2腿節 femur 2 / 後腿節 postfemur / telofemur | 膝節 patella | 脛節 tibia | 蹠節 metatarsus / basitarsus | 跗節 tarsus / telotarsus |
後体
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2-11: 後体第2-11節（見かけ上の第1-10節）、an: 肛門、go: 生殖孔、gop: 生殖口蓋、sp: 気門、st: 腹板、te: 背板
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左右に分かれた背板をもつ Hexisopus abnormis
後体（opisthosoma, 腹部 abdomen ともいうが、胴部に相当[24]）は伸縮性をもつ縦長い楕円形で、柔らかく、上下が一連の背板と腹板[23]、左右が幅広い節間膜に覆われている[26][46]。背板と腹板は種類や番目により左右2枚に分けれた場合がある[26]。外見上は10節に見えるが、実際には11節の体節が含まれた合体節で、第1節は著しく退化して目立たない[26][24][23][注釈 5]。第2節（見かけ上の第1節）腹面は縦割れの生殖口蓋（genital operculum, genital sternite）で、生殖孔（gonopore, genital orifice）はその中央に開く[26]。5つの気門は第3-5節（見かけ上の第2-4節）のそれぞれの腹面の後縁中央に並び、そのうち前の2対は第3-4節、残り1つは第5節に開く[17][31]。この第5節の気門はヒヨケムシに特有で、元々1対だった気門から癒合したものだと考えられる[31]。前体のスリット状の気門に比べると、後体の気門は単調な穴で特に複雑な構造はない[17]。最終体節（後体第11節、見かけ上の第10節）に尾節（telson）はなく[23]、肛門はその末端（ほとんどの種類）もしくは腹面（オオヒヨケムシ科と Dinorhax 属）に開く[42][29]。
付属肢らしき構造は見当たらないが、生殖孔と気門を覆いかぶさった腹面の外骨格は腹板ではなく、四肺類（クモ・ウデムシ・サソリモドキなど）に見られるような付属肢由来の蓋板（operculum）とも解釈される[46][24]。
雌雄
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![雄の鋏角と鞭毛[注釈 9]](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/dd/Solifugae_flagellum.png/289px-Solifugae_flagellum.png)
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![雄の鋏角と setiform flagellar complex[注釈 10]](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b8/Solifugae_setiform_flagellar_complex.png/378px-Solifugae_setiform_flagellar_complex.png)
雄の鋏角と setiform flagellar complex[注釈 10]
![雄の鋏角と鞭毛[注釈 9]](/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Solifugae_flagellum.png)
![雄の鋏角と setiform flagellar complex[注釈 10]](/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Solifugae_setiform_flagellar_complex.png)
生殖口蓋は雌雄によって構造が異なり、ラケット器官は雄の方が発達する[48][13]。雄に特有の最大の特徴は、鋏角不動指の内側に生えて、特化した剛毛でできた鞭毛複合体（flagellar complex）である[4][48][13]。これは種類によって鞭状や膜状などに発達した1-2本の鞭毛（flagellum, primary flagellum）を主体にしたもの、もしくは複数の同形な剛毛でできたもの（setiform flagellar complex）である[注釈 11][4]。雄の鞭毛複合体は種類によって形態が異なり、ヒヨケムシの種特異性を表した重要な同定形質とされる[4]。
前述の性質以外でも、顕著な性的二形が見られる種類が多い。多くの場合、雄は明らかに雌より華奢で、触肢と脚も雌より長い[48]。鋏角は鞭毛複合体の有無以外では種類により性的二形の程度が異なり、雌雄ほぼ同形なものがあれば、雄の方が明らかに華奢で歯が貧弱なものもあり、雄の不動指が変わった形に特化したものもある[4]。一部の種類[注釈 12]は、雄のみ後体の気門周辺に丈夫な突起物に特化した剛毛（ctenidia）が並んでいる[49]。触肢の棘・眼丘・背板[50]などが雌雄により構造が異なる種類もある[13]。
生殖腺
[編集]
ヒヨケムシは雌雄とも後体の生殖孔内側にある1つの房室（genital chamber）から対になる生殖腺が後方に続く[17]。雌性生殖腺は1対の短い卵管（oviduct）と、大小の卵母細胞（oocyte）が密生した長大な卵巣（ovary）からなる[17]。雄性生殖腺は1対の肥厚な精管（vasa deferens）とその末端から2つに枝分かれた2対の精巣（testis）からなり、一部の種類は房室の左右に1対の嚢（lateral pouch）がある[17]。雄成体の精巣は萎縮し、成体になるまで生成された精子を精管に蓄えている[13]。精子は丸みを帯びた単調な形で、鞭毛がない[51][52][43]。これら構造は雌雄とも種類によってやや異なる場合があり[17]、例えばヒヨケムシ科の卵管は複数の分岐を有し[13]、サメヒヨケムシ科の精子は他の科より細長い[52]。
他の内部構造
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呼吸器
[編集]ヒヨケムシの呼吸器は気管系（tracheal system）であるが、クモガタ類にしては異様に発達で、その構造は全体・細部とも昆虫のものを彷彿とさせる（収斂）[17][31]。前体2つ（1対）と後体5つ（2対+1つ）の気門に繋がる気管は全身を貫通して所々に分岐と連合があり、鋏角・触肢・脚にも及ぶ[31]。少なくとも大型種（知られる限りサメヒヨケムシ科とスナハシリヒヨケムシ科）は、鋏角内部の気管が数対の気嚢（air sac）に発達する[31]。また、前体と後体の境目は1枚の横隔膜（diaphragm）に分かれ、これも呼吸に関与する構造だと考えられる[17]。ヘモシアニンなどの呼吸色素をもたない[31]。
神経系
[編集]ヒヨケムシの前体の中枢神経系はクモガタ類として典型的で、眼・鋏角・触肢に対応する3節の脳神経節（食道上神経節 supraoesophageal ganglion とも、前大脳 protocerebrum・中大脳 deutocerebrum・後大脳 tritocerebrum を含む）と脚に対応する4節の神経節（食道下神経節 suboesophageal ganglion）が1つの集中部（synganglion）となっている[17][44]。第4脚のラケット器官に連結した特殊な神経があり、これは触肢神経の上方まで前へ伸びていた[44]。後体の中枢神経系は退化的で、1節の神経節のみをもつ[26][17]。
消化系
[編集]ヒヨケムシの消化系は発達で、順に前腸・中腸・後腸に分けられる[17]。前腸は口上板などに覆われる咽頭と、脳の間（食道孔 oesophageal foramen）を貫通する食道からなる[26][17]。中腸は脳の後方から後体の末端直前まで長大に伸ばし、前体と後体の境目でくびれている[26][17]。両筋に発達した消化腺（diverticula）が並び、特に後体のものは体腔を充満した数多くの分岐に枝分かれている[26][17]。肛門直前の後腸は、排泄物を一時的に貯まる用の嚢を背面にもつ[26][17]。
循環系
[編集]ヒヨケムシは節足動物として典型的な循環系（背面にある縦長い心臓）をもつが、それ以上に詳細な情報は限られている。19世紀の古典的な記載によれば、心臓は前体後半から後体後半まで伸ばし、前体に2対、後体に6対の心門（ostium）をもつとされる[17]。
排出器
[編集]ヒヨケムシの排出器官である基節腺（coxal gland）はコヨリムシ類と同様、触肢基節のみに開口し、途中にもう1つの嚢がある。これは他のクモガタ類における脚（通常第1脚基節のみ、一部の群は第1と第3脚基節）のみに開口し、末端の嚢のみをもつ基節腺とは明らかに異なる[53]。
前体の筋肉と内骨格
[編集]節足動物の頭部や前体は原則として内腹板（内腹甲、endosternite, 消化管と腹神経索の間に備わり、付属肢の基部を動かす筋肉に付着される軟骨性な内骨格）をもつが、ヒヨケムシは内腹板が退化消失し、代わりに第2脚基節に支えられる腱がアーチ状の内骨格に発達して消化管と腹神経索の間で会合し、脚の転節（ヒヨケムシにおいては最初の可動肢節）を動かす筋肉に付着される[30]。この点は他の多くのクモガタ類（例えばクモは腹板に支えられ、脚の可動な基節を動かす外在筋に付着される内腹板をもつ）とは随分と異なり、ヒヨケムシの転節を動かす筋肉が外在筋のように、基節の腱が内腹板のように機能すると言われている[30]。
毒の有無
[編集]確定的な記録に限れば、ヒヨケムシはクモやサソリのような注入性の毒（venom）はなく、自身を不味くするような防御物質（poison）ももたず[35]、全般的に無毒とされる[20][17]。
なお、インドのタミル・ナードゥ州に生息するヒヨケムシの1種 Rhagodima nigrocincta (=Rhagodes nigrocinctus) に関しては、Aruchami & Sundara Rajulu 1978 で鋏角両指が毒腺に特化した上皮腺があると報告されている。この論文によれば、その毒はセロトニン（一部のサソリやハチの毒にも見られる成分）を含んでおり、抽出してトカゲに注入したところ、10匹のうち7匹が麻痺したとされる。しかしこの種についての追試が行われておらず、他のヒヨケムシからも毒は見つからない[12]。いずれにせよ、この不確実な記録だけでヒヨケムシ全般を有毒生物というのは不適切である[12]。
生理学と生態
[編集]ヒヨケムシは研究が少ないため、詳細な生理学と生態は、ごく一部の種類のみによって知られている[20][12][54][13]。
生息環境と活動様式
[編集]
ヒヨケムシは主に砂漠やその周辺の荒れ地に生息し、そこの昆虫などの捕食者である同時に鳥類などの主な獲物でもあるため、乾燥帯の生態系における重要なニッチ（生態的地位）を占めると考えられる[55][56][17][12]。例外としてヒカラビヒヨケムシ科の構成種は植物の多い地域を好む傾向があり[54]、Dinorhax rostrumpsittacici は現世で唯一に熱帯雨林に生息するヒヨケムシである[4][29]。
多くの種類は夜行性で、名に現れるように日当たりを避けている。しかし日中で活動する昼行性種もあり、ウモウヒゲヒヨケムシ科、ヒカラビヒヨケムシ科とヒヨケムシ科で特に多く知られている[12][54][4]。ヒヨケムシ科の昼行性種からは、日中で後体を立てて体温調節をする行動が観察される[57]。また、雨など湿度の高い天候を嫌がるらしく、水をかけられるとすぐ穴を掘って身を隠す[45]。寿命が数年ほど長い種類は、一年中に夏を中心にして外で活動し、残りの時期を巣穴に隠れて休眠する[54]。
活動的で、徘徊する間では獲物や配偶に遭うまで立ち止まらないほどである[7]。「風のように走る」と言われるほど素早く走り、最速のものはおよそ時速16kmまで達する[58]。特に体毛が発達したものは、走る姿が転んでいる冠毛にも見えて[5]、ネズミと見間違われることすらある[20]。触肢の吸盤を利して滑らかな表面を掴み、植物やガラスなどもある程度登れるが、基本的には地表で活動する[45]。移動の際、第2-4脚のみ歩脚として歩行に用いられ、第1脚と触肢は地面から浮かんで感覚器として働いている[40]。第4脚のラケット器官の明確な機能は未だに不明だが、餌や配偶を探すのに役立つ化学受容器とされ、またサソリの感覚器である櫛状板のように常に地面に触れるため、それに似た機能（振動を読み取るなど）をもつとも考えられる[59][44]。
その高い活動性を支えるように、ヒヨケムシの代謝率は高く、発達した気管系で効率よく呼吸する。呼吸色素をもたないため、ガス交換は完全に気管系に依存すると考えられる[31]。昆虫のように気門を開閉して断続的な換気を行い[54]、前体の後半が常に上下の伸縮を繰り返すのは、横隔膜の伸縮による換気の動きだと考えられる[17]。大型種の鋏角に見られる気嚢は昆虫のそれに似て、酸素を蓄える、もしくはふいごのように伸縮して能動的な換気を行ったと考えられる[31]。ヒヨケムシの発達した気管系は、前述のようなガス交換の効率を上げるだけでなく、エネルギーの節約に繋がる軽量化にも役立つと考えられる[31]。特に大型種が鋏角に気嚢をもつのは、この強大な捕食器官の酸素供給と軽量化に適した性質だと考えられる[31]。
走光性
[編集]夜行性種は昼では日当たりを避けているが、一部では夜中の人造光源に引き寄せられ、正の走光性があるように見える。しかしこれは正の走光性をもつ夜行性昆虫のように、元々自然光源（天体の光）でナビゲートする習性をもち、人造光源をそれと勘違いしたからではなく、人造光源に集まった獲物である昆虫に引き寄せられた、もしくは明暗のコントラストを獲物の出没と勘違いていたからだと考えられる[60]。
巣穴
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ヒヨケムシは全般的に自力で巣穴を掘ることができる[45]。巣穴は円形から楕円形で、外で活動しない時間（摂食・脱皮・産卵・夜行性種の日中・昼行性種の夜）をそこで過ごす[45][57][54]。材質は土壌から植物組織まで、人工物まで含むと木材や厩肥も知られている[45]。土で作られた巣穴は地下、もしくは小石・丸太・牛糞など大きめな固形物に覆われている[45]。巣穴を作る際には、鋏角で固まった土を粉砕し、第2-3脚脛節の棘で緩い土を体の腹面から後方に飛ばし、鋏角・触肢・第1脚で掘り出した土を入り口の外まで押し出す[45]。また、土の代わりに木（朽ち木など）に巣穴を作る[45]・巣穴の構造が雌雄により異なる[12]・他の動物から脱落した毛を巣穴の裏地にする[6]、などの習性をもつ種類も知られている。
餌と天敵
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ヒヨケムシは俊敏に地表を徘徊する活動的な捕食者であり、他の節足動物（昆虫と他のクモガタ類）を主食とし、小型脊椎動物（ネズミ・トカゲ・ヘビ・鳥類など）を捕える場合もある[20][61][62]。種類・雌雄・成長段階によりある程度の好みの違いが見られるが、原則として偏食性をもたず、制圧できる大きさの小動物であれば捕食するジェネラリストである[63][45][61][62]。様々な獲物の中で、防御物質（毒など）をもつもの（アリ・アリバチ・ヤスデなど）が最も一般に拒否され、特にヤスデは捕食されても無毒な部分（頭部と前4胴節）だけ食られ、有毒な部分（胴部のほとんど）が捨てられる[62]。一部の種類はアリを自発的に襲いかかる行動が観察されるが、食べずに殺しているため、アリ食とは別の目的による行動の可能性がある[7]。代謝率は高いため、頻繁に餌を摂る必要があるとされる[7]が、1ヶ月以上の絶食に耐える種類も知られている[45]。水を嫌がるため、普段の獲物から充分な水分を摂取できていると考えられる[45]。また、自然な状況ではないが、飼育下の観察で昆虫の遺骸や人工的に用意された餌（加水分解酵母・牛ひき肉など）を受動的に摂食するとこと[63]と、ロードキルされた爬虫類の遺骸を摂食することも観察される[64]。
獲物を探す際には、周りを感知するように徘徊しながら触肢を振りまわして、触覚・視覚・振動に頼って獲物を発見していたと考えられる[63][45][65]。触肢先端の吸盤を出して獲物を掴み[37]、強力な鋏角でそれを補殺して咀嚼する。その過程で後体は伸縮し、鋏角はすり合わせるように左右相互にはさみを開閉しながら前後に動く[63]。獲物の体液を鋏角直後の口で吸収しながら、口上板前端のブラシ状の剛毛で不要な物質を濾過したと考えられる[20][32][17]。また、成体は自発的に徘徊しながら獲物を探すのに対して幼生は待ち伏せして獲物を捕るという、同一種類が成長段階の違いによって異なった捕食行動をとるものもある[66]。
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ヒヨケムシの主要な天敵は脊椎動物であり、同じ生息地の哺乳類・爬虫類・鳥類などの糞からその鋏角の残骸が多く見られ[67][62]、主食ほど大きな割合（約40%）を占める例もある[12]。他の節足動物捕食者としてクモ・サソリ・別種のヒヨケムシなどが知られるが、ヒヨケムシを主食にした、それとも単に偶発的なのかは判断しにくい[67]。明らかにヒヨケムシを狙って捕食する例は、ナミビアに生息し、地面にトンネル状の巣穴を作るアシダカグモ類の一種が挙げられる。このクモは何らかのメカニズムでヒヨケムシ科の1種 Metasolpuga picta の雄を自らの巣穴に同種の雌が居ると勘違いさせて、巣穴まで誘惑して捕食することが知られている[57]。
飼育下では配偶行動などがもたらす共食いが高頻度に観察される[63][57][12][68]が、自然環境では交接後の雄が無事に逃げ出すことができ、配偶行動以外でも同種が触れ合うと積極的にお互いを避けるため、実際の共食いの頻度は低かったと考えられる[63][57]。
防御と擬態
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危険に遭うと触肢を高く上げ、鋏角を開き、後体を立てて威嚇する場合がある。それでも相手が諦めない場合は、鋏角で噛み付いて自衛する。背面に向けて発達した中眼は敏感な視力を有し、これは天敵への警戒に役立つと思われる[57]。また、鋏角を擦り合わせ、摩擦音を出して威嚇する種もある[69]。
ナミビアに生息するヒヨケムシ科の一種は、黒い体に白い背板をもつ。これは黒い体と白い前翅をもつ一部の Onymacris 属と Stenocara 属のゴミムシダマシ科の甲虫に防御擬態する特徴だと考えられる[70]。
ヒヨケムシが別生物の擬態モデルとなった例もある。例えばイランに生息するヘビの1種 Pseudocerastes urarachnoides は、尻尾の先端がヒヨケムシの後体と脚に攻撃擬態した構造で、それを用いて鳥類を誘惑して捕食する[70]。
繁殖と発育
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ヒヨケムシの精子のやり取りは多くのクモガタ類と同様、真の交尾ではなく、精包の受け渡しを通じて行う「交接」となっている。なお、ヒヨケムシは唯一に鋏角で精子の受け渡しをする鋏角類であり[4]、交接中の雌が硬直する・雄が雌に噛み付くなど、独特な配偶行動もいくつか知られている[45][13]。しかし2021年現在、12科約140属約1,100種のうち5科9属17種[注釈 13]のみ詳細な繁殖行動が記載されるため、全面的な情報は限られている[13]。
配偶行動
[編集]ヒヨケムシの雌雄のうち、雄が自発的に配偶を探す側である。少なくともヒヨケムシ科の場合、雄は地中の巣穴に隠れた雌の位置も正確に判断できるため、フェロモンで辿った可能性がある[57]。雄が雌を見つかると、鋏角や触肢で雌に接触しようとする。多くの場合、雌がこの際に雄を受け入れれば麻痺のように硬直状態（frozen state, torpor, quiescence）に入り、生殖孔を露出させるように後体を反り上げる[71]。雌のこの反応を誘発する要因は不明だが、雄の接触によると考えられ、人為的な刺激を受けてもこの状態に入ることがある[72][13]。また、硬直の程度は種類によって異なり、例えばサメヒヨケムシ科とヒヨケムシ科は完全硬直、ヒトリヒヨケムシ科は種類により完全から部分的硬直（付属肢が僅かに動く）、スナハシリヒヨケムシ科とコヒヨケムシ科は硬直しない[68][13]。また、交接直前の雄は、種類により鋏角で雌の体（多くは生殖孔、種類により後体側面や脚の基部まで）をマッサージする[73][68]・触肢で雌の背面を小刻みに叩く・硬直中の雌を持ち上げながら歩く[74]などの行動も観察され、特に雌が硬直しない種類は、雄が触肢や脚で雌の動きを制限する[68][13]。雄の触肢と脚の性的二形な長さは、これらの行動で役に立つ（雌をより上手く掴める・凶暴な雌を一定の距離を保ちながら触れるなど）[13]。
交接の際、雄は事前に生殖孔から排出した精包を鋏角で雌の生殖孔に押し込む[73]。多くの場合、雄は排出した精包を何らの表面（多くの場合は地面、ヒヨケムシ科は雌の背面）に置いてから鋏角で拾い上げるが、ヒトリヒヨケムシ科の場合、雄は生殖孔から精包を直接的に雌の生殖孔に置いてから鋏角で押し込む[9][73][71][13]。
雄の鋏角で雌に触れる上述の行動は、多くが咀嚼のように乱暴で、雌に傷つける危険性を伴っている[63][68]。多くの種類において雄の鋏角が相対的に貧弱であったのは、これらの配偶行動で雌を傷つけないように適応した特徴だと考えられる[57]。
雄の鞭毛複合体は交接の際に雌の生殖孔内部まで入れるため、交接において何らかの重要な役割を果たした器官と考えられる。しかしその正確な機能は未だに不明で、物を把握できるような特殊な構造により移精器官（精子を雌の生殖腺内まで押し込むのに役立つ）説が特に有力視されるが、他の雄の精子を除去/破壊する・雌に何らかの必要な刺激を与えるなどの説もある[75]。
精包が完全に雌の生殖孔に収まれる度に交接は終了し、硬直状態の雌はここで徐々に再活性化し、雄はこの隙に素早く去っていく[13]。ヒヨケムシ科の場合、交接後の雄は鋏角を砂に入れて綺麗にするような行動が観察される[57]。雄は複数回の交接を行えるが、雌はそうとは限らない（例えばコヒヨケムシ科は1回のみ）[13]。なお、雄の精子は有限（成体の精巣は萎縮し、精管に蓄えた精子はそれ以前に形成されたもの）で、交接後の寿命も短い（1週間から1ヶ月）ため、長くは続かないと考えられる[13]。また、精子は無鞭毛で自力で動けないため、何らかの外力（雄の鋏角の動き・雌の生殖腺の蠕動などと推測される）に頼って卵子にたどり着いて受精させたと考えられる[13]。
雄が交接を拒否する雌に捕食される・交接中の雌が雄に傷つけられて捕食される・交接後の雄が逃走失敗して再活性化/制圧から解放された雌に捕食される、などの性的共食いが知られるが、どれも飼育下による記録のため、実際の生態を反映しない可能性がある[13]。例えばヒヨケムシ科の1種 Metasolpuga picta の場合、自然環境では雄がどれも無事に逃げ出し、このような共食いが観察されなかった[57]。
生活環
[編集]産卵の際、雌は深い巣穴を掘って丸い卵を産む。卵の数は種類により30から200個の間である[54]。育児習性をもつ雌の場合、卵を保護する間に捕食はしない為、産卵の前に大量の餌を摂る[76][77]。サメヒヨケムシ科の場合、産卵から孵化までの胚発生は多くが1-2週かかるが、1-2日だけで孵化する種類もある[13]。生まれたての幼生（post-embryo）は歩けなくて単調な姿をしており、1回目の脱皮を経て歩ける成体の姿に近い1齢幼生となる。少なくとも一部の種類は、1齢幼生まで親の巣穴で群れに集まって過ごし、2齢幼生になってから巣立ちをする[77]。ほとんどの種類の齢期数は不明だが、知られる限り（post-embryo 期を除いて）4から10齢期に及ぶ[54]。成体以降は脱皮せず[54]、雄の鋏角鞭毛複合体は成体になってから現れる[4][78]。寿命は種類により1年から5年以上[54]、雄の方が短命と考えられる[20][77]。生活環は種類により1年から数年周期である[54]。
分布と分類
[編集]ヒヨケムシは熱帯と亜熱帯に分布する。現生種はほぼ全てが砂漠やその周辺の乾燥地帯に生息し、熱帯雨林に生息するのは1種（Dinorhax rostrumpsittacici）のみ知られている[29]。なお、オセアニアとマダガスカルの乾燥地帯には分布しない[9]。また、クモガタ類にしては珍しく、洞窟性の種類は知られていない[9]。
何らかの理由で逃亡した個体が発見された例があるが、日本には分布しない[79]。
系統位置
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鋏角類の基本体制が未解明な19世紀頃では、ヒヨケムシはその一見して昆虫的な性質（頭部と胸部に似た前体・発達した気管系など）により、「クモガタ類と昆虫の中間型」などと誇張に解釈されることもあった[25]。クモガタ類を含む鋏角類は昆虫とは別系統だと判明した20世紀以降では、ヒヨケムシは疑いなく真鋏角類のクモガタ類に含める鋏角類であり、その単系統性も形態学・分子系統学の両方の系統解析に立証される[80][81][82][83][84]。しかし多くのクモガタ類の目と同様、ヒヨケムシの真鋏角類における系統位置は2010年代以降では不明確である[85]。
20世紀から2000年代まででは形態学上の多くの共通点、例えば背甲と関節した2節のはさみ型の鋏角・短い膝節らしき肢節をもたない（短い腿節と長大な膝節をもつ）脚・後体第3-4節にある気門などに基づいて、ヒヨケムシは一般にカニムシに最も近縁で姉妹群（共に Haplocnemata/Apatella をなす[86]）と考えられた[87][33][81]。しかし2010年代以降、これは多くの分子系統解析に否定され、代わりにクツコムシ類の姉妹群[88][89]・胸板ダニ類（Acariformes）の姉妹群[90][91]（共に Poecilophysidea をなす[27][86]）・胸板ダニ類やコヨリムシ類と単系統群になる[90]（共に Cephalosomata をなす[27][86]）・カブトガニ類+クツコムシ類+蛛肺類の姉妹群[92]・カブトガニ類+クツコムシ類の姉妹群・ダニ類の姉妹群[93]・コヨリムシ類の姉妹群[53]など、様々な不確かな解析結果が出ている。
もしヒヨケムシは本当に胸板ダニ類やコヨリムシに近縁であれば、ヒヨケムシにおけるいくつかの性質（これらの群に似た前体の分節、もしくはコヨリムシに似た基節腺の構造）は、この類縁関係を表した共有派生形質かもしれない[53]。また、ヒヨケムシの雄性生殖腺の細部と精子の構造も、カニムシより胸板ダニ類に似ている[51][43]。
下位分類
[編集]ヒヨケムシの中で、現生は12科、十数亜科、約140属と1,100以上の種[4]、確定的な化石は単形の5属5種が記載される（そのうち2種科未定、後述参照）[94]。ほとんどの科は旧世界（アジア・アフリカ・ヨーロッパ）と新世界（アメリカ大陸）のいずれかのみに分布する[9]。クモガタ綱の目のなかで、ヒヨケムシの種数は6番目に多い[85][95]。
数多くの科・亜科・属・種は20世紀中期で Carl Friedrich Roewer によって記載と創設をなされ、ヒヨケムシの下位分類体系の基盤を立ち上がった[26]。しかしその分類体系の指標とされた一部の性質、特に歩脚跗節の棘は欠損しやすくて同種や同個体ですら違いが見られる（すなわち類縁関係を反映しない可能性が高い）にもかかわらず、一部の科と多くの属の主要な指標とされていた[12][4]。Roewer のこのような分類体系は「紛らわしい」や「混沌」と批判されほど懐疑的で、その後の研究者を悩ませる難題となっている[12][4]。また、鋏角の特徴は昔今を通じて種の同定形質として重要視されるにもかかわらず、各部位（特に雄の鞭毛複合体）の用語と定義が文献記載によって異なり、混乱を招きやすく、相同性が検討しにくい[4]。
2010年代では、暫定的に次の12科の構成と分布域が認められる（特記しない限り和名は小野 2002[16]、化石種は Dunlop et al. 2020[94]、その他の情報は Bird et al. 2015[4] に基づく）。
| 学名 | 和名 | 亜科 | 現生属 | 現生種 | 化石種 | 分布域 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Ammotrechidae | スナハシリヒヨケムシ科 | 4 | 24 | 104[96] | 1 | 新世界：アメリカ南部、メキシコ、カリブ海地域、南アメリカ |
| Ceromidae | ミナミヒヨケムシ科 | 3 | 20 | 1 | 旧世界：南部アフリカ、東部アフリカ 新世界：ブラジル | |
| Daesiidae | コヒヨケムシ科 | 6 | 29 | 190 | 1 | 旧世界：アフリカ、ヨーロッパ南部、中東 新世界：アルゼンチン、チリ |
| Eremobatidae | ヒトリヒヨケムシ科 | 2 | 8 | 187 | 新世界：カナダ南部、アメリカ西部（ミズーリ川 - ミシシッピ川周辺）、メキシコ | |
| Galeodidae | サメヒヨケムシ科 | 9 | 200[97] | 旧世界：北部アフリカ、中東、中央アジア、インド亜大陸 | ||
| Gylippidae | アジアヒヨケムシ科 | 2 | 5 | 27 | 旧世界：近東、南アフリカ | |
| Hexisopodidae | アナホリヒヨケムシ科 | 2 | 23 | 旧世界：南アフリカ | ||
| Karschiidae | カルシュヒヨケムシ科 | 4 | 45 | 旧世界：北アフリカ、中東、中央アジア | ||
| Melanoblossiidae | ウモウヒゲヒヨケムシ科 | 2 | 6 | 17 | 旧世界：南アフリカ、東南アジア（インドネシア、ベトナム） | |
| Mummuciidae | ヒカラビヒヨケムシ科 | 8 | 28[98] | 新世界：南アメリカ | ||
| Rhagodidae | オオヒヨケムシ科 | 27 | 98 | 旧世界：北アフリカ、中東、アジア、インド亜大陸 | ||
| Solpugidae | ヒヨケムシ科 | 2 | 17 | 191 | 旧世界：アフリカ、中東 |
前述のような問題から大きな影響を受けて、ヒヨケムシの内部系統関係は研究しにくく、2010年代以降でも再検討が必要とされる科や属が多く残される[4]。Roewer の記載では第2-4脚跗節の節数を基に、跗節が分節しないオオヒヨケムシ科・アジアヒヨケムシ科・カルシュヒヨケムシ科は基盤的で、4節以上に分かれた跗節をもつスナハシリヒヨケムシ科・コヒヨケムシ科・ヒヨケムシ科は最も派生的だと考えられた[26]。なお、2010年代の分子系統解析では様々な相容れない解析結果が出て、特にスナハシリヒヨケムシ科とアジアヒヨケムシ科は多系統群とされる場合もある[85][95]。Kulkarni et al. 2023 の解析によると、ヒヨケムシの内部系統はローラシア大陸産のBoreosolifugae[注釈 14]と、ゴンドワナ大陸産のAustralosolifugae[注釈 15]という2つの亜目で大きく分かれている[99]。
2000年代以降では、雄の鋏角鞭毛複合体の基本形態・第1脚の爪の数・第2-4脚跗節の節数・背甲両前端の外骨格の癒合具合・触肢腹面の棘・気門周辺の突起物・肛門の位置が科と亜科を区別するのに有用な同定形質とされる[9][4]。種は主に鋏角の歯・雄の鋏角鞭毛複合体などの細部形態を基に区別される[4]。なお、サメヒヨケムシ科とオオヒヨケムシ科のように、全般的に体色の方が種特異性が顕著なものもある[4]。
スナハシリヒヨケムシ科 Ammotrechidae
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a: Neocleobis solitarius, b-c: Ammotrechona 属, d-f: Ammotrecha 属
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Ammotrecha sp. -
-
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| Iuri et al. 2021 に基づいたスナハシリヒヨケムシ科の内部系統関係[100] |
現生4亜科24属104種（Iuri & Iglesias 2022 時点）[96]、化石1属1種（Dunlop et al. 2020 時点）が記載される[94]。
新世界のアメリカ南部、メキシコ、カリブ海地域と南アメリカから発見される[4]。
雄の鋏角鞭毛は不動、膜状、楕円形の椀状[4]。第1脚跗節に爪は無く、第2-4脚跗節の節数は1・1・1から2・2・4[42]。
現生3属20種（Bird et al. 2015 時点）[4]、化石1属1種（Dunlop et al. 2020 時点）が記載される[94]。
現生種は旧世界の南部アフリカと東部アフリカ、化石種は新世界のブラジル（セアラー州）から発見される[4]。
（鞭毛をもたない Toreus 属を除いて）雄の鋏角鞭毛は可動、上に曲がり返した鞭状、基部は3-8本の集約した剛毛に覆われている[4]。第1脚跗節は爪2本、第2-4脚跗節の節数は2・2・2[42]。
| 属 |
|---|
| Ceroma |
| Ceromella |
| Cratosolpuga† |
| Toreus |
-
-
-
コヒヨケムシ科の1種 -
現生6亜科29属190種（Bird et al. 2015 時点）[4]、化石1属1種（Dunlop et al. 2020 時点）が記載される[94]。
旧世界のアフリカ、ヨーロッパ南部と中東、および新世界の南アメリカ（アルゼンチンとチリ）から発見される（唯一に現生種が旧世界と新世界の両方に分布する科）[4]。
雄の鋏角鞭毛は可動、上に曲がり返した膜状から鞭状[4]。第1脚跗節に爪は無く、第2-4脚跗節の節数は1・1・1から2・2・4[42]。
元々は Kraepelin 1899 によってヒヨケムシ科の1亜科 Daesiinae として創設されたが、Roewer 1934 以降では独立の科として区別されるようになった[26][4]。
Muma 1971 で記載された Amacata penai は独自にチリヒヨケムシ科 Amacataidae に分類された[102]が、Maury 1985 によりコヒヨケムシ科の1種 Ammotrechelis goetschi のシノニムとされるに連れて、チリヒヨケムシ科もコヒヨケムシ科のシノニムとされるようになっている[103]。
ヒトリヒヨケムシ科 Eremobatidae
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ヒトリヒヨケムシ科の1種の雄 -
ヒトリヒヨケムシ科の1種の雄 -
ヒトリヒヨケムシ科の1種 -
ヒトリヒヨケムシ科の1種
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| Cushing et al. 2016 に基づいたヒトリヒヨケムシ科の内部系統関係[85] |
現生2亜科8属187種が記載される（Bird et al. 2015 時点）[4]。化石記録なし（Dunlop et al. 2020 時点）[94]。
新世界のカナダ南部、アメリカ西部（ミズーリ川 - ミシシッピ川周辺）とメキシコから発見される[4]。
雄の鋏角鞭毛複合体は集約した数本の剛毛、鞭毛は可動、前向きの針状（鞭毛をもたない種類もある）[4]。第1脚跗節は爪1-2本、第2-4脚跗節の節数は1・1・1から1・1・3[42]。
雄の鋏角不動指が細く、往々にして滑らかな針状に特化している[104][4]。精包は直接に雄の生殖孔から雌の生殖孔に付けられる[72][71]。
Chanbria・Horribates・Eremorhax 以外の属、および2亜科とも非単系統群だと示される[85]。
サメヒヨケムシ科 Galeodidae
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現生9属200種が記載される（Erdek 2021 時点、種数最多の科）[97]。化石記録なし（Dunlop et al. 2020 時点）[94]。
旧世界の北部アフリカ、中東、中央アジアとインド亜大陸から発見される[4]。
雄の鋏角鞭毛は後向きの匙状[4]。第2-4脚跗節の節数は2・2・3[42]。
爪の基部節に細かな剛毛が並び、気門を守るような櫛状の構造体がある[4]。大型種が多く、最大級のヒヨケムシが含まれる[106]。ほとんどの種は Galeodes 属に含まれる[4]。Paragaleodes 属は全てが昼行性である[4]。
| 属 | 種数 |
|---|---|
| Galeodes | 174[97] |
| Galeodopsis | 5 |
| Galeodumus | 1 |
| Gluviema | 1 |
| Othoes | 4 |
| Paragaleodes | 12 |
| Paragaleodiscus | 1 |
| Roeweriscus | 1 |
| Zombis | 1 |
アジアヒヨケムシ科 Gylippidae
[編集]
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現生2亜科5属27種が記載される（Bird et al. 2015 時点）[4]。化石記録なし（Dunlop et al. 2020 時点）[94]。
雄の鋏角鞭毛複合体は亜科によって異なる。Gylippinae 亜科は鞭毛が不動、前向きのひも状、基部から途中まで不動指背面と癒合し、掌部側背面に1本の強大な剛毛（retrolateral manus spiniform seta）をもつ。Lipophaginae 亜科は前向きに集約した数本の剛毛（鞭毛なし）[4]。第2-4脚跗節の節数は1・1・1[42]。
| 属 | 所属亜科 | 種数 |
|---|---|---|
| Acanthogylippus | Gylippinae | 1 |
| Gylippus | Gylippinae | 19 |
| Lipophaga | Lipophaginae | 3 |
| Trichotoma | Lipophaginae | 3 |
| Bdellophaga | Lipophaginae | 1 |
アナホリヒヨケムシ科 Hexisopodidae
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-
Chelypus sp. -
-
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現生2属23種が記載される（Bird et al. 2015 時点）[4]。化石記録なし（Dunlop et al. 2020 時点）[94]。
雄の鋏角鞭毛は可動、螺旋状に曲がり返した鞭状、基部はカップ状で不動指基部近くに付く[4]。第2-4脚跗節の節数は1・1・1[42]。第4脚は第3脚より短く、跗節に爪は無い[26][42][4]。ラケット器官は2-5対[26]。
地下性に特化したずんぐりな体型が特徴的。脚は短縮して丈夫な棘が並び、胴体は丸くて分厚い剛毛に覆われている。その特徴的な外見から「mole solifuges」（"モグラヒヨケムシ"）や「teddybear solifuges」（"テディベアヒヨケムシ"） などと呼ばれている[43][108]。また、地下性のため見つかりにくく、実際の種数はもっと多かったと考えられる[4]。
| 属 | 種数 |
|---|---|
| Chelypus (=Siloanea) | 8 |
| Hexisopus (=Mossamedessa) | 15 |
カルシュヒヨケムシ科 Karschiidae
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現生4属45種が記載される（Bird et al. 2015 時点）[4]。化石記録なし（Dunlop et al. 2020 時点）[94]。
雄の鋏角鞭毛は不動、螺旋状に曲がり返した鞭状もしくは2本の扇形膜状[4]。第2-4脚跗節の節数は1・1・1[42]。
鋏角不動指の歯は原則として同規的で数多く（multidentate）、摩擦音を出す用の構造体をもたない[4]。気門は櫛状に並んだ剛毛に覆われている[4]。一部の種類は雄の鋏角不動指背面に1本の突起が生えて、不動指全体が二股状となっている[4]。
| 属 | 種数 |
|---|---|
| Barrus | 2 |
| Barrussus | 2 |
| Eusimonia | 15 |
| Karschia | 26 |
ウモウヒゲヒヨケムシ科 Melanoblossiidae
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現生2亜科6属17種が記載される（Bird & Wharton 2015 時点）[4][109]。確定的な化石記録なし[94]（Dunlop et al. 2020 時点。ただし科未定化石種 Cushingia ellenbergeri は本科の Dinorhax 属に近い性質をもつ[110]）。
旧世界の南アフリカと東南アジア（ベトナム・インドネシア）から発見される[4]。
雄の鋏角鞭毛複合体は亜科によって異なる。Dinorhaxinae 亜科は鞭毛が不動、下向きの鞭状、基部が不動指先端付近に付く[4][109]。Melanoblossiinae 亜科は不動指の基部内側に集約した数本の剛毛、鞭毛は前向きの羽毛状（鞭毛をもたない種類もある）[4][109]。第2-4脚跗節の節数は1・1・1から1・1・2[42]。
他の性質も亜科によって大きく異なる。Dinorhaxinae 亜科は東南アジア産で比較的大型（4cm程度）、全体的にオオヒヨケムシ科によく似ている（肥厚な鋏角・丈夫な脚・腹面に開く肛門などをもつ）のに対して、Melanoblossiinae 亜科は南アフリカ産で小型（1cm以下[注釈 19]）、鋏角は細い[4]。なお、両亜科とも昼行性とされる[4][29]。
本科における Dinorhaxinae 亜科の唯一の種かつ既知唯一の東南アジア産現生ヒヨケムシでもある Dinorhax rostrumpsittacici は、最初では Simon 1877 でオオヒヨケムシ科 Rhax 属の種 Rhax rostrumpsittaci として記載された。本種は Simon 1879a 以降では新属 Dinorhax の種 Dinorhax rostrumpsittacici とされ、Roewer 1923 により本科の新亜科 Dinorhaxinae に再分類された[26]。しかし、本亜科は前述の通り Melanoblossiinae 亜科よりオオヒヨケムシ科に似るため、それを含んだ本科は多系統群である可能性が高い[4][29]。
ヒカラビヒヨケムシ科 Mummuciidae
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b: Gaucha stoeckeli
c: Metarleobis fulvipes
d: Mummucipes paraguayensis
現生8属28種が記載される（Souza et al. 2021 時点）[98]。化石記録なし（Dunlop et al. 2020 時点）[94]。
雄の鋏角鞭毛は膜状、袋状で前端に開口をもつ[4]。第2-4脚跗節の節数は1・1・1から1・1・2[42]。
前体後半から後体全長にかける背面の縦縞模様（背板中央と体節両背面黒/暗褐色、背板両縁白）が特徴的[22]。昼行性で、砂漠や荒れ地より植物の多い地域を好んで生息する[54]。小型種に構成され、知られる中で最小（3.9 - 5.85mm）のヒヨケムシ Vempironiella aguilari を含む[22][注釈 19][4]。
元々は Roewer 1934 によってスナハシリヒヨケムシ科の1亜科 Mummuciinae として創設されたが、Maury 1984 以降では独立の科として区別されるようになった[4]。
| 属 | 種数 |
|---|---|
| Cordobulgida | 1 |
| Curanahuel [111] | 1 |
| Gaucha (=Gauchella, Metacleobis)[112] | 13[98] |
| Mummucia | 5 |
| Mummucina | 5[113] |
| Mummucipes | 1 |
| Uspallata | 1 |
| Vempironiella [22] | 1 |
オオヒヨケムシ科 Rhagodidae
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-
オオヒヨケムシ科の1種 -
オオヒヨケムシ科の1種 -
-
現生27属98種が記載される（Bird et al. 2015 時点）[4]。化石記録なし（Dunlop et al. 2020 時点）[94]。
旧世界の北アフリカ、中東、アジアとインド亜大陸から発見される[4]。
雄の鋏角鞭毛は不動、前上方に湾曲した上下2本の短い鞭毛が円筒状の複合体（diploflagellum）をなす[4]。第1脚跗節は爪2本、第2-4脚跗節の節数は1・1・1[42]。
重厚な体型が特徴的。脚は丈夫で短く、鋏角は肥厚で雌雄とも歯が発達[4][114]。後体末端は大きな半円形で肛門は腹面に開く[42]。派手な体色をもつ種類も多い[114]。
ほとんどの属は未だに Roewer の懐疑的な体系に基づいままのため、全面的な再検討が必要とされる[4]。
| 属 | 種数 |
|---|---|
| Rhagodalma | 1 |
| Rhagodax | 1 |
| Rhagodeca | 3 |
| Rhagodelbus | 1 |
| Rhagoderma | 3 |
| Rhagoderus | 1 |
| Rhagodes | 27 |
| Rhagodessa | 5 |
| Rhagodeya | 2 |
| Rhagodia | 4 |
| Rhagodima | 2 |
| Rhagodinus | 2 |
| Rhagodippa | 1 |
| Rhagodira | 3 |
| Rhagodista | 1 |
| Rhagoditta | 6 |
| Rhagodixa | 3 |
| Rhagodoca | 17 |
| Rhagodolus | 1 |
| Rhagodomma | 1 |
| Rhagodopa | 4 |
| Rhagodorimus | 1 |
| Rhagodorta | 1 |
| Rhagodospsus | 1 |
| Rhagoduja | 1 |
| Rhagodula | 1 |
| Rhagoduna | 4 |
ヒヨケムシ科 Solpugidae
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Solpuginae 亜科の第2-3（上）と第4（下）脚跗節
-
-
-
ヒヨケムシ科の1種の雄 -
Ferrandia ferrandii の第2（a）- 3（b, c）脚脛節・蹠節・跗節、および第4脚跗節（d）
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現生2亜科17属191種が記載される（Bird et al. 2015 時点）[4]。化石記録なし（Dunlop et al. 2020 時点）[94]。
雄の鋏角鞭毛は不動、上に曲がり返した鞭状、基部は嚢状に膨らんで鋏角不動指背面と癒合する[4]。第1脚跗節に爪は無く、第2-4脚跗節の節数は4・4・6（Ferrandiinae 亜科）もしくは4・4・7（Solpuginae 亜科、ヒヨケムシの中で最多）[42]。
ほとんどの属は未だに Roewer の懐疑的な体系に基づいままのため、全面的な再検討が必要とされる[4]。
| 属 | 所属亜科 | 種数 |
|---|---|---|
| Ferrandia | Ferrandiinae | 1 |
| Metasolpuga | Solpuginae | 1 |
| Oparba | Solpuginae | 4 |
| Oparbella | Solpuginae | 7 |
| Prosolpuga | Solpuginae | 1 |
| Solpuga | Solpuginae | 34 |
| Solpugassa | Solpuginae | 6 |
| Solpugeira | Solpuginae | 2 |
| Solpugella | Solpuginae | 5 |
| Solpugema | Solpuginae | 29 |
| Solpugiba | Solpuginae | 4 |
| Solpugista | Solpuginae | 4 |
| Solpugisticella | Solpuginae | 1 |
| Solpuguna | Solpuginae | 5 |
| Solpugyla | Solpuginae | 10 |
| Zeria | Solpuginae | 59 |
| Zeriassa | Solpuginae | 17 |
化石種
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ヒヨケムシは化石に保存されにくく、化石種の発見例は非常に稀である[115][11]。一部の種類（Protosolpuga、Cushingia など）はほとんどが乾燥地帯に生息する現生種とは異なり、森林など湿度の高い環境に生息したと考えられる[115]。2020年まででは、次の確定的な5属5種、不確かな1属1種と1つの未命名標本が知られている[116][94]。
- Cushingia ellenbergeri
- Palaeoblossia groehni
- 新生代古第三紀始新世（約4,900万 - 4,400万年前[1]）に当たる琥珀 Baltic amber（旧世界、ロシア、カリーニングラード州）から発見される[119]。コヒヨケムシ科に分類される[94]。
- Solifugae gen. et sp. indet.
- 新生代古第三紀始新世（約4,900万 - 4,400万年前[1]）に当たる琥珀 Baltic amber（旧世界、ロシア、カリーニングラード州）から発見される。科・属・種未定とされる[116]。
- Happlodontus proteus
- 新生代新第三紀中新世（約1,600万年前[1]）に当たる琥珀 Dominican amber（新世界、ドミニカ共和国）から発見される[101]。スナハシリヒヨケムシ科に分類される[94]。
人間との係わり
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ヒヨケムシは人間の日常とはさほど係わりのない動物である。しかし原産地では一部の夜行性種が人工光源に引き寄せられ、住宅に入り込むことがある[54]。稀にペットとして流通するが、素早い動きと夜行性な生態により、発見・採集・飼育・研究とも困難であり[120][60][71][49]、ヒヨケムシを中心に研究をする存命の学者も少ない[20]。なお、光源に引き寄せされる性質を利用し、ライトトラップとピットフォールトラップをあわせて採集することは可能である[120][60]。
過剰に刺激されると、自衛のため鋏角で噛み付くことがあり、これは強大なものであれば痛みを生じて傷つける場合もある[20][121]。その傷口を適切にケアしないと何らかの二次的症状が起きる場合があるが、これはヒヨケムシ自体ではなく、傷口に侵入した外界の病原体（細菌やウイルス）が原因である[20][121]。いずれにせよ、ヒヨケムシ自体は無毒で人間を自発的に襲うことはなく、無駄に刺激しなければ無害で、過剰に怖がる必要はない[18][19]。
誤解
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ヒヨケムシは基本的に無害な動物であるにもかかわらず、その凶暴な見た目や様々な言伝え・逸話・噂・迷信・誇張・都市伝説・デマなどにより、過剰に曲解・畏怖されることが多い[18][19][8][121]。例えばイランでは、ヒヨケムシは人を殺せるほど危険で、常に人を襲うとする邪悪な生物という迷信が一般的である[8]。また、2000年代までではさほど世間一般に知られていなかったが、中東の兵士から大きく見せるように、カメラの近くまで持ち上げて撮影されたヒヨケムシの写真を起点として徐々に広く知られるようになり、それに連れて様々な不正確な情報もネットなどで拡散された[18][19]。特に有名なものは次の通りに挙げられる。
- 「睡眠中の人を襲う」「上から落ちて人を殺す」
- 「人を追いかける」「ラクダを捕食する」
- 「女性の髪に引き寄せされる」「人の髪や他の動物の毛を切り落とす」
- 「鋏角に噛まれた部分はひどい炎症・痛い腫れ・感覚を失うなどの症状が起きる」
- 「サソリと死闘する」
- 「人並びに早く走れる」「時速48km走れる」「1m高く跳べる」
- 走りは最速時速16kmで、突出した跳躍能力はない[18]。
- 「叫ぶ」
また、クモらしき姿と一部の紛らわしい俗称に相まって、クモ（spider）やサソリ（scorpion）と誤解されてしまうこともある[18][79]。
脚注
[編集]注釈
[編集]- ^ a b 古生代石炭紀ミシシッピ紀（約3億4,000万年前）の Schneidarachne saganii は基盤的なヒヨケムシだった可能性がある。後述参照。
- ^
- 左上：Metasolpuga picta（ヒヨケムシ科）
- 右上：オオヒヨケムシ科の1種
- 左中：Galeodes sp.（サメヒヨケムシ科）
- 右中：ヒトリヒヨケムシ科の1種
- 左下：Gluvia dorsalis（コヒヨケムシ科）
- 右下：Ammotrecha sp.（スナハシリヒヨケムシ科）
- ^ 広義では本群全般、狭義では本群のヒヨケムシ科 Solpugidae のみを指す。
- ^ A: Gylippus rickmersi、B: Galeodes orientalis、C: Eremobates aztecus、D: Pseudocleobis andinus、E: Rhagodes semiflavus、F: Zeria lethalis
- ^ a b Millot & Vachon 1949b では、一般に前体第6節由来とされる metapeltidium が後体第1節（第7体節）由来の背板と解釈される。
- ^ 下咽頭 hypopharynx や下唇 labium ともいうが、他の節足動物における同名の構造とは別器官である。
- ^ 文献により先節/前大脳性の腹板（prosternum, Börner (1902, 1904)）、第1体節/中大脳性の腹板（deutosternum, Millot and Vachon 1949, Snodgrass 1948）、第2体節/後大脳性の腹板（tritosternum, Kästner 1931b）と解釈される。
- ^ a b 末端の爪をつ前跗節は通常では肢節扱いされていないが、解剖学上では真の最終肢節である。また、脚の「蹠節」と「跗節」は通常では独立した2肢節扱いされるが、解剖学上では全体的に触肢の跗節に連続相同で、2節（「蹠節」=基跗節、「跗節」=端跗節）に分化した1肢節（=跗節）である。
- ^ 左上：サメヒヨケムシ科、右上：Rhagodes melanus（オオヒヨケムシ科｝、中央：Zeria venator（ヒヨケムシ科）、左下：Ammotrecha nigrescens（スナハシリヒヨケムシ科）、右下：Hexisopus abnormis（アナホリヒヨケムシ科）
- ^ 上：Lipophaga michaelseni（アジアヒヨケムシ科 Lipophaginae 亜科）、左下：Eremoperna affinis（ヒトリヒヨケムシ科）、右下：Melanoblossia globiceps（ウモウヒゲヒヨケムシ科 Melanoblossiinae 亜科）
- ^ 鞭毛複合体 flagellar complex 全体を鞭毛 flagellum と扱われる場合もある。
- ^ スナハシリヒヨケムシ科・コヒヨケムシ科・ヒトリヒヨケムシ科・サメヒヨケムシ科・カルシュヒヨケムシ科・コヒヨケムシ科・ヒカラビヒヨケムシ科
- ^
- スナハシリヒヨケムシ科：Oltacola（1種）、Titanopuga（1種）
- コヒヨケムシ科：Gulvia（1種）
- サメヒヨケムシ科：Galeodes（4種）、Othoes（1種）
- ヒトリヒヨケムシ科：Eremobates（6種）、Eremochelis（1種）、Eremopus（1種）
- ヒヨケムシ科：Metasolpuga（1種）
- ^ アジアヒヨケムシ科 Gylippidae、ヒトリヒヨケムシ科 Eremobatidae、カルシュヒヨケムシ科 Karschiidae、サメヒヨケムシ科 Galeodidae、オオヒヨケムシ科 Rhagodidae
- ^ ミナミヒヨケムシ科 Ceromidae、アナホリヒヨケムシ科 Hexisopodidae、ヒヨケムシ科 Solpugidae、コヒヨケムシ科 Daesiidae、ウモウヒゲヒヨケムシ科 Melanoblossidae（Dinorhax除く）、スナハシリヒヨケムシ科 Ammotrechidae、ヒカラビヒヨケムシ科 Mummuciidae
- ^ a b c d e f g h i j k l 特記しない限り Harvey (2003, 2013) と Bird et al. 2015 に基づく。
- ^ Iuri et al. 2021 まででは Mortola は独立属とされ、独自に Mortolinae 亜科に分類された。
- ^ Wharton 1981 では独自に Namibesiinae 亜科に分類される。
- ^ a b ヒカラビヒヨケムシ科の Vempironiella aguilari（3.9 - 5.85mm）が記載される以前では、ウモウヒゲヒヨケムシ科の Lawrencega minuta（5 - 8mm）が知られる中で最小のヒヨケムシであった。
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参考文献
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関連項目
[編集]
外部リンク
[編集]- ヒヨケムシ総説：
- Solifuges of the World | Field Guide and Catalogues | www.museum.wa.gov.au - ヒヨケムシのフィールドガイドと目録（2011年末までの情報に基づく）
- Camel Spiders: Facts & Myths | Live Science - ヒヨケムシに関するファクトチェック