コンテンツにスキップ

英文维基 | 中文维基 | 日文维基 | 草榴社区

「六脚類」の版間の差分

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』
削除された内容 追加された内容
m →‎系統: 体裁を調整。
(3人の利用者による、間の5版が非表示)
1行目: 1行目:
{{生物分類表
{{生物分類表
| fossil_range = {{Fossil range|earliest=479|400|0|ref=<ref name=ordo/>}}
|色 = 動物界
|色 = 動物界
| 名称 = 六脚類
| 名称 = 六脚類
| 画像 = [[File:Phaon iridipennis.jpg|250px|トンボ]]
| 画像 = [[ファイル:Insect collage.png|250px]]
| 画像キャプション = [[トンボ]]の一種 [[カワンボ科]] ''{{interlang|en|Phaon iridipennis}}''
| 画像キャプション = 様々な[[昆虫]](上)と[[トビムシ目|トビムシ]](下)
| 画像2 = [[ファイル:Entomobryomorpha (44854060502).jpg|250px]]
| 界 = [[動物界]] {{interlang|en|Animalia}}
| 地質時代 = [[デボン紀]]<ref name=ordo>[[分子系統解析]]によると[[オルドビス紀]](およそ4億7900万年前)に起源とされる。後述参照。</ref> - [[現世 (地球科学)|現世]]
| 門 = [[節足動物門]] {{interlang|en|Arthropoda}}
| 界 = [[動物界]] [[:en:Animalia|Animalia]]
| 亜門 = '''六脚亜門''' {{lang|la|Hexapoda}}
| 門 = [[節足動物門]] [[:en:Arthropoda|Arthropoda]]
| 学名 = {{lang|la|Hexapoda}} {{AUY|Latreille|1825}}
| 門階級なし = [[大顎類]] [[:en:Mandibulata|Mandibulata]]<br />[[汎甲殻類]] [[:en:Pancrustacea|Pancrustacea]]
| 亜門 = '''六脚亜門''' [[:en:Hexapoda|Hexapoda]]
| 学名 = '''[[:en:Hexapoda|Hexapoda]]'''<br /><small>{{AUY|Latreille|1825}}</small>
| 和名 = 六脚類
| 英名 = [[:en:hexapod|hexapod]]
| 下位分類名 = 綱
| 下位分類名 = 綱
| 下位分類 =
| 下位分類 =
*[[内顎綱]] {{interlang|en|Entognatha}}
*[[内顎綱]] [[:en:Entognatha|Entognatha]]
*[[昆虫綱]] {{interlang|en|Insecta}}
*[[昆虫綱]] [[:en:Insecta|Insecta]]
| 英名 = {{lang|en|hexapod}}
}}
}}


'''六脚類'''(ろっきゃくるい、{{lang|la|Hexapoda}})は、[[節足動物]][[汎甲殻類]]の1[[分類群]]である。その名のとおり3対6本の[[脚]]を持ち、[[昆虫]]と共通点の多いで構成される。'''六脚虫'''(ろっきゃくちゅう)とも。分類階級は'''六脚亜門'''、ときに'''六脚上綱'''となる
'''六脚類'''(ろっきゃくるい、'''[[:en:hexapod|hexapod]]''')は、[[節足動物]]門を大きく分けた[[]]の1つ、'''六脚亜門'''('''[[:en:Hexapoda|Hexapoda]]''')に属する節足動物の総称である。その名のり3対6本の[[脚]]を持ち、[[昆虫]]およびそれと共通点の多い[[内顎]]で構成される<ref name=":7">{{Cite journal|last=Mashimo|first=Yuta|title=The Phylogeny of Hexapoda (Arthropoda) and the Evolution of Megadiversity|url=https://www.academia.edu/35096415/The_Phylogeny_of_Hexapoda_Arthropoda_and_the_Evolution_of_Megadiversity|journal=Proceedings of the Arthropodan Embryological Society of Japan|language=en}}</ref><ref name=":2" />

内顎類(内顎綱)の[[トビムシ目]]・[[カマアシムシ目]]・[[コムシ目]]はかつて昆虫(昆虫綱)に含まれる経緯があった。後に昆虫と区別され、この六脚類の分類体系に至った<ref name=":5">{{Cite web|title=The Hexapods|url=https://projects.ncsu.edu/cals/course/ent425/text02/hexapods.html|website=projects.ncsu.edu|accessdate=2019-08-22}}</ref>。これにより、六脚類は古典的な昆虫類に相当で、ときには「'''広義の昆虫類'''」扱いともされる。

2010年代現在、六脚類と他の節足動物の系統関係については、[[甲殻類]]から派生し、共に[[汎甲殻類]]([[:en:Pancrustacea|Pancrustacea]])を構成する説が広く認められる<ref name=":2" />。この場合、汎甲殻類は亜門扱いされ、そのうち六脚類は'''六脚上綱'''とされることもある<ref name=":4">{{Cite web|title=Checklist of the Collembola: Collembola|url=https://www.collembola.org/taxa/collembo.htm|website=www.collembola.org|accessdate=2019-08-22}}</ref>。


== 形態 ==
== 形態 ==
[[ファイル:Elementary lessons on insects (1928) (21035553349).jpg|150px|サムネイル|D:頭部、X:胸部、N:腹部]]
体は[[体節]]構造で、[[頭部]]・[[胸部]]・[[腹部]]に分かれる。
体はたくさんの[[体節]]からなり、頭部・胸部・腹部を構成する。原則として頭部は1対の[[触角]]と数対の口器、胸部は3対の脚をもつ。


===頭部===
頭部の体節は次のような構成からなる。
<gallery mode="packed" heights="180">
*体節I: なし
File:Evolution insect mouthparts coloured derivate.png|様々な[[昆虫]]の口器。赤:[[上唇 (節足動物)|上唇]]、緑:[[大顎]]、黄:[[小顎]]、青:[[下唇 (節足動物)|下唇]]
*体節II: [[触角]]([[カマアシムシ目]]にはない)
File:Eyes and ocelli of an orchid bee (Apidae, Euglossa hansoni (Moure)) (36522833083).jpg|[[ハチ]]の単眼と複眼
*体節III: なし
File:Sminthurinus aureus ocelli (44653471840).jpg|[[トビムシ]]の単眼
*体節IV: [[大顎]] {{interlang|en|mandibles}}
</gallery>
*体節V: [[小顎]] {{interlang|en|maxillae}}
[[ファイル:Protura-sp.gif|サムネイル|頭部が触角を欠く[[カマアシムシ]]]]
*体節VI: [[下唇]] {{interlang|en|Labium (insect)|labium}}
頭部は[[先節]]と5つの[[体節]]の癒合でできた合体節で<ref name=":14" />、基本として[[触角]]・[[大顎]]・[[小顎]]・[[下唇 (節足動物)|下唇]]という4対の[[付属肢]]([[関節肢]])をもつ。[[昆虫]]の場合、頭部は基本として左右と中心でそれぞれ1対の[[複眼]]と3個の[[単眼]]を備わり、[[完全変態]]をする昆虫の[[幼虫]]では複眼由来の側単眼を数対もつ。[[内顎類]]の場合、[[トビムシ]]は複眼由来の単眼を最多8対もち<ref name=":4" />、[[コムシ]]と[[カマアシムシ]]は眼を欠いている<ref name=":5" />。


頭部に備わる器官と体節の対応関係は次の通り<ref name=":14">{{Cite journal|last=Hughes|first=Cynthia L.|last2=Kaufman|first2=Thomas C.|date=2002-3|title=Exploring the myriapod body plan: expression patterns of the ten Hox genes in a centipede|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11874918|journal=Development (Cambridge, England)|volume=129|issue=5|pages=1225–1238|issn=0950-1991|pmid=11874918}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Smith|first=Frank W.|last2=Goldstein|first2=Bob|date=2017-05-01|title=Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301487|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=328–340|doi=10.1016/j.asd.2016.10.005|issn=1467-8039}}</ref>。
歩脚型の[[付属肢]]は胸部の体節に1対ずつ、計3対ある。[[幼虫]]では腹部に腹脚を持つものもいる。
*[[先節]](ocular somite)
::前大脳と眼に対応。他の節足動物と同様、[[上唇 (節足動物)|'''上唇''']]([[:en:Labrum (arthropod mouthpart)|labrum]])を付属肢由来と考えられる場合、これが先節由来の付属肢となる<ref>{{Cite journal|last=Du|first=Xiaoliang|last2=Yue|first2=Chao|last3=Hua|first3=Baozhen|date=2009|title=Embryonic development of the scorpionfly Panorpa emarginata Cheng with special reference to external morphology (Mecoptera: Panorpidae)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jmor.10736|journal=Journal of Morphology|volume=270|issue=8|pages=984–995|language=en|doi=10.1002/jmor.10736|issn=1097-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Janssen|first2=Ralf|last3=Budd|first3=Graham E.|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref>。
*第1[[体節]](somite I)
::中大脳に対応。1対の単枝型の'''[[触角]]'''([[:en:Antenna|antenna]])をもつ。なお、[[カマアシムシ]]の場合は触角を欠いている<ref name=":5" />。
*第2体節(somite II)
::後大脳に対応。胚発生のみに見られる付属肢のない'''間挿体節'''(intercalary segment)<ref>{{Cite journal|last=Posnien|first=Nico|last2=Bucher|first2=Gregor|date=2010-02-01|title=Formation of the insect head involves lateral contribution of the intercalary segment, which depends on Tc-labial function|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012160609013566|journal=Developmental Biology|volume=338|issue=1|pages=107–116|doi=10.1016/j.ydbio.2009.11.010|issn=0012-1606}}</ref>。これは[[多足類]]の場合も同様である<ref>{{Cite journal|last=Kaufman|first=Thomas C.|last2=Hughes|first2=Cynthia L.|date=2002-03-01|title=Exploring the myriapod body plan: expression patterns of the ten Hox genes in a centipede|url=https://dev.biologists.org/content/129/5/1225|journal=Development|volume=129|issue=5|pages=1225–1238|language=en|issn=0950-1991|pmid=11874918}}</ref>。[[甲殻類]]の第2触角をもつ節に当たる。
*第3体節(somite III)
::1対の'''[[大顎]]'''(大腮、[[:en:Mandible (arthropod mouthpart)|mandible]])をもつ。多足類と同様、大顎髭(mandibular palp)はない。なお、昆虫における[[コバネガ]]以外の[[鱗翅類]]では成虫が大顎を欠いている。
*第4体節(somite IV)
::1対の'''[[小顎]]'''(小腮、[[:en:Maxilla (arthropod mouthpart)|maxilla]])をもつ。昆虫の場合、小顎は基本として小顎髭(小顎肢、maxillary palp<ref>{{Cite web|title=maxillary palpの意味・使い方|url=https://eow.alc.co.jp/search?q=maxillary+palp|website=eow.alc.co.jp|accessdate=2019-08-22|language=ja}}</ref><ref>{{Cite web|title=maxillary palpの意味・使い方 - 英和辞典 WEBLIO辞書|url=https://ejje.weblio.jp/content/maxillary+palp|website=ejje.weblio.jp|accessdate=2019-08-22}}</ref>)をもつ。甲殻類と多足類の第1小顎に[[相同]]。
*第5体節(somite V)
::1対の小顎は基部が癒合し、'''[[下唇 (節足動物)|下唇]]'''([[:en:Arthropod_mouthparts#Labium|labium]])になる。昆虫の場合、下唇は基本として下唇鬚(下唇肢、labial palp)<ref>{{Cite web|title=labial palpの意味・使い方 - 英和辞典 WEBLIO辞書|url=https://ejje.weblio.jp/content/labial+palp|website=ejje.weblio.jp|accessdate=2019-08-22}}</ref>をもつ。甲殻類と多足類の第2小顎に相同。
{{-}}
===胸部===
[[ファイル:Animal and vegetable physiology, considered with reference to natural theology (1836) (14578284387).jpg|250px|サムネイル|左|6本の脚は胸部の3節(X - Z)にあり、[[昆虫の翅]]はその後2節(Y、Z)に備わる。]]
[[ファイル:InsectLeg.png|サムネイル|昆虫の脚。Coxa 基節・Trochanter 転節・Femur 腿節・Tibia 脛節・Tarsus 跗節からなり、跗節は更に複数の節に細分される。]]
胸部は3つの体節(第6-8体節)からなり、それに応じて計3対6本の脚をもつ。脚は順番ずつ'''前脚'''(foreleg)・'''中脚'''(midleg)・'''後脚'''(hindleg)と呼ばれ、付け根から先端まで基節(coxa)・転節(trochanter)・腿節(femur)・脛節(tibia)・跗節(tarsus)という5つの節に分かれる。[[昆虫]]の場合、跗節は更に数節の「tarsomere」に細分される。脚はいずれも単枝型で、既知唯一の例外は、基節の外側に「coxal stylus」という外葉由来とされる構造体をもつ[[イシノミ]]の中脚と後脚(または後脚のみ)である<ref name=":8">{{Cite web|title=Archaeognatha - an overview {{!}} ScienceDirect Topics|url=https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/archaeognatha|website=www.sciencedirect.com|accessdate=2019-08-23}}</ref>。基本として歩行に適した歩脚状であるが、把握に適した鎌状([[はさみ (動物)#亜鋏状の構造|亜鋏状]])や遊泳に適したオール状など、ある程度の特殊化が幾つかの分類群に見られる。


[[有翅亜綱|有翅昆虫]]<ref>{{Cite web|title=有翅昆虫(ユウシコンチュウ)とは|url=https://kotobank.jp/word/%E6%9C%89%E7%BF%85%E6%98%86%E8%99%AB-650719|website=コトバンク|accessdate=2019-08-24|language=ja|last=デジタル大辞泉}}</ref>(pterygotes、winged insects)の場合、4枚の[[昆虫の翅|翅]]は胸部第2-3節の両背側に1対ずつ備わる。なお、翅を二次的に退化させ、翅が1対のみもしくは欠如している有翅昆虫もある([[双翅目]]、[[アリ]]の働きアリ、[[カカトアルキ]]、[[シラミ]]、[[ノミ]]など)。
腹部には尾角 {{interlang|en|cerci}}、肛上板 {{interlang|en|epiproct}}、1対の肛側肢 {{interlang|en|paraproct}} があることがある。
<gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:MantisLegGBMNH.jpg|[[カマキリ]]の鎌状の前脚
File:Puce rat adulte mono.png|[[ノミ]]は有翅昆虫であるが、胸部(B)に翅はない。
</gallery>


== 分類 ==
===腹部===
腹部は[[祖先形質]]として11節(第9-20体節)をもつ<ref name=":7" /><ref name=":1" />。生殖孔は腹側にあり、雄では第10節、雌では第10節と第9節の間に開く<ref name=":1">{{Cite journal|last=Olesen|first=Jørgen|last2=Pisani|first2=Davide|last3=Iliffe|first3=Thomas M.|last4=Legg|first4=David A.|last5=Palero|first5=Ferran|last6=Glenner|first6=Henrik|last7=Thomsen|first7=Philip Francis|last8=Vinther|first8=Jakob|last9=Chen|first9=Albert|date=2019-08-01|title=Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling|url=https://academic.oup.com/gbe/article/11/8/2055/5528088|journal=Genome Biology and Evolution|volume=11|issue=8|pages=2055–2070|language=en|doi=10.1093/gbe/evz097}}</ref>。終端の背側と両側はそれぞれ肛上板(epiproct)と肛側片(paraproct)をもつ場合がある<ref name=":13">{{Cite book|title=Principles of Insect Morphology|url=https://books.google.com.tw/books?id=jrdcDwAAQBAJ&pg=PA255&lpg=PA255&dq=insect+cerci+somite&source=bl&ots=CoZbqkhJ9B&sig=ACfU3U2d9IuaBE6N3wNF4VbOvyzQvBn5qw&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwiNwOfm1Z3kAhWCGKYKHfwUBxEQ6AEwDHoECAQQAQ#v=onepage&q=insect%20cerci%20somite&f=false|publisher=Cornell University Press|date=2018-05-31|isbn=9781501717918|language=en|first=R. E.|last=Snodgrass}}</ref>が、他の多くの節足動物に見られる[[尾節]]([[w:telson|telson]])らしい構造はほぼ見当たらない<ref>{{Cite book|title=Evolution of the Insects|url=https://books.google.com.tw/books?id=odQmAAAAQBAJ&pg=PA132&lpg=PA132&dq=circumanal+membrane&source=bl&ots=POxhHslYRI&sig=kk96TpZvyjiHJGGk6mONJyiYcqM&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwir9pWSk7jeAhVHfLwKHRhHADkQ6AEwAXoECAcQAQ#v=onepage&q=circumanal%20membrane&f=false|publisher=Cambridge University Press|date=2005-05-16|isbn=9781107268777|language=en|first=David|last=Grimaldi|first2=Michael S.|last2=Engel}}</ref>(一説では肛上板は尾節由来の構造<ref name=":13" />)。また、[[トビムシ目|トビムシ]]の腹部は6節のみをもち、昆虫とコムシの腹部は第11節が不明瞭であるため、外見上は10節に見える<ref>{{Cite web|title=Diplura (Insects)|url=https://what-when-how.com/insects/diplura-insects/|website=what-when-how.com|accessdate=2019-08-23}}</ref><ref name=":13" />。
伝統的な分類では、
<gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:Diplura Campodea Japyx.jpg|[[ナガコムシ]](左)と[[ハサミコムシ]](右)
ファイル:Deuterosminthurus pallipes (40415091820).jpg|[[マルトビムシ]]の1種 ''Deuterosminthurus pallipes'' の腹側。1対の[[叉状器]]をもつ。
ファイル:Corydalus cornutus genitalia.png|[[ヘビトンボ]]の1種 ''Corydalus cornutus'' の雄性器(g:生殖肢)
</gallery>
[[ファイル:Bristletail (28362521793).jpg|300px|サムネイル|[[イシノミ]]の1種。腹部の下には一連の腹刺が並んでいる。]]
腹部の付属肢はほとんどが痕跡的か完全に退化消失であるが、往々にして[[付属肢]]由来の構造があり、以下の例が挙げられる。
*[[尾毛]]([[尾角]]、[[:en:Cerci|cerci]])
::[[コムシ]]と[[昆虫]]に見られる。腹部第11節由来で、尾端の両側に備わる付属肢である<ref name=":13" />。ただし前述の通り、この2群の該当体節は退化的であるため、外見上は第10節に備わるように見える<ref name=":13" />。基部は腹部の筋肉に接続するが、尾毛そのものの中に筋肉はない<ref name=":13" />。通常は糸状の感覚器であるが、左右併せて頑丈な鋏のようになる場合もある([[ハサミムシ]]、[[ハサミコムシ]]など)。
* [[生殖肢]]([[:en:Gonopod|gonopod]])
::[[カマアシムシ]]と昆虫に見られる。昆虫の場合、雄は第10節と第9節に生殖肢をもち、前者は左右癒合したペニスで後者と併せて雄性器([[エデアグス]] [[:en:aedeagus|aedeagus]])をなし<ref name=":0">{{Cite journal|last=Boudinot|first=Brendon E.|date=2018-11-01|title=A general theory of genital homologies for the Hexapoda (Pancrustacea) derived from skeletomuscular correspondences, with emphasis on the Endopterygota|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803918301397|journal=Arthropod Structure & Development|volume=47|issue=6|pages=563–613|doi=10.1016/j.asd.2018.11.001|issn=1467-8039}}</ref>、雌は生殖肢を第9節と第8節に備わって併せて[[産卵管]]などの雌性器をなす<ref name=":0" /><ref>{{Cite web|title=Terminalia / The Insects|url=http://www.entomologa.ru/outline/25.htm|website=www.entomologa.ru|accessdate=2019-08-21}}</ref>。
* [[叉状器]]([[跳躍器]]、[[:en:Furcula (springtail)|furcula]])
::[[トビムシ目|トビムシ]]に見られる。腹部第4節の付属肢で、基部が癒合して全体がニ叉状になる。跳躍に用いられるが、叉状器が退化して跳躍能力を欠くトビムシもある([[イボトビムシ]]など)。
*[[腹刺]](abdominal stylus)
::[[イシノミ]]とコムシに見られる。腹部の腹側で対をなし並んだ棘状の構造体で、付け根は基節由来の「abdominal coxite」という板状の構造体に接続している<ref name=":8" />。[[カマアシムシ]]の腹部前3節にも似たような痕跡的な付属肢をもつ。


一部の昆虫、例えば[[ハバチ]]と[[鱗翅類]]の[[幼虫]]には腹足([[:en:Proleg|proleg]])という脚の役割を担う構造を腹部にもつが、付属肢とは別起源の器官とされる。
*[[内顎類]] {{interlang|en|Entognatha}}
** [[カマアシムシ目]](原尾目) {{interlang|en|Protura}}
** [[トビムシ目]](粘管目) {{interlang|en|Collembola}}
** [[コムシ目]](倍尾目) {{interlang|en|Diplura}}
*外顎類 {{interlang|en|Ectognatha}}
**[[昆虫]] {{interlang|en|Insecta}}


== 生態 ==
と分けられる。
[[ファイル:Danaus plexippus-1.jpg|300px|サムネイル|[[飛翔#昆虫の飛行(飛翔)|飛翔]]する[[オオカバマダラ]]の群れ]]
<gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:AD2009Sep06 Ramaria flava 03.jpg|[[キホウキタケ]]に登る[[トビムシ目|トビムシ]]
ファイル:Leptodirus hochenwartii.jpg|洞窟性の[[タマキノコムシ]]の1種''[[:en:Leptodirus|Leptodirus]] hochenwartii''
ファイル:Lipotriches sp..jpg|[[花粉]]が身に付いた[[コンボウハナバチ属]]の1種
</gallery>
[[ファイル:PelagichemipteraWhite01.jpg|サムネイル|様々な[[ウミアメンボ]]]]
[[内顎類]]は多くが[[土壌生物]]で、湿潤な生息環境を好んでいる。本群の中で最も多様化したのは[[トビムシ目|トビムシ]]で、土壌だけでなく、[[林冠]]・[[潮だまり]]・[[氷河]]・[[洞窟]]にも生息している<ref name=":7" />。[[コムシ]]は捕食性であるが、トビムシは腐植質や[[真菌]]などを主食とし、土壌生態系の重要な[[分解者]]である<ref>{{Cite web|title=The Hexapods|url=https://projects.ncsu.edu/cals/course/ent425/text02/hexapods.html|website=projects.ncsu.edu|accessdate=2019-08-24}}</ref>。[[カマアシムシ]]の食性は明らかになっていないが、飼育下では[[菌根]]や[[ダニ]]の遺骸を摂食し<ref>{{Cite web|title=proturans - Protura|url=http://entomology.ifas.ufl.edu/creatures/misc/proturans.htm|website=entomology.ifas.ufl.edu|accessdate=2019-08-24}}</ref>、一部の種では口器を真菌の[[菌糸]]に差し込んで、その内部組織を摂る行動が確認される<ref>{{Cite web|title=Gordon's Protura Page|url=https://www.earthlife.net/insects/protura.html|website=www.earthlife.net|accessdate=2019-08-24}}</ref>。


[[昆虫]]、特に[[有翅亜綱|有翅昆虫]]は多様な[[ニッチ]](生態的地位)へ進出し、地上・土中・[[洞窟]]・[[極地]]・[[砂漠]]・[[陸水]]・[[空]]中・[[寄生]]など全ての[[陸]]上生態系で優勢を占める<ref>{{Cite journal|last=Morris|first=Simon Conway|date=2007/11|title=D. Grimaldi &amp; M. S. Engel 2005. Evolution of the Insects. xv + 755 pp. Cambridge, New York, Melbourne: Cambridge University Press. Price £45.00, US $75.00 (hard covers). ISBN 0 521 82149 5.|url=https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/d-grimaldi-m-s-engel-2005-evolution-of-the-insects-xv-755-pp-cambridge-new-york-melbourne-cambridge-university-press-price-4500-us-7500-hard-covers-isbn-0-521-82149-5/0924BA2F312CD35C3E5E9BB7E00FB8BC|journal=Geological Magazine|volume=144|issue=6|pages=1035–1036|language=en|doi=10.1017/S001675680700372X|issn=1469-5081}}</ref>。食性も口器の多様性に現れるように、[[肉食性]]・[[植物食性]]・菌食性・[[腐食性]]・腐植食性・[[吸血性昆虫|吸血性]]など様々である。様々な生態系と深く関わり、[[捕食者]]・分解者・[[送粉者]]・他の生物の餌などとして重要視される。有翅昆虫は多様な環境へ進出できたのは、腹数の節に分かれて特殊化した跗節(幅広い運動性を生じ、様々な表面を登れる)・複雑な交尾器で[[体内受精]]と[[産卵]]を行う(受精の成功率を上げ、狭い隙間で[[卵]]を産める)・[[飛翔#昆虫の飛行(飛翔)|飛翔]]能力をもつ(捕食者から逃げやすく、別の場所へ到達しやすくなる)、などの特徴に大きく関わると考えられる<ref name=":7" />。
== 系統 ==
[[節足動物]]内での六脚類の位置づけは、かつては諸説あり、[[多足類]]と[[姉妹群]]で[[単系統]] {{interlang|en|Tracheata}} をなすとする説、[[甲殻類]]と姉妹群で単系統 {{interlang|en|Tetraconata}} をなすとする説などがあった。


なお、海棲の六脚類は非常に少ない。[[海岸]]に生息するのはトビムシやイシノミなどが挙げられる<ref>{{Cite book|title=Encyclopedia of Insects (Second Edition)|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123741448001673|publisher=Academic Press|date=2009-01-01|location=San Diego|isbn=9780123741448|pages=600–604|first=Lanna|last=Cheng|editor-first=Vincent H.|editor-last=Resh|editor2-first=Ring T.|editor2-last=Cardé}}</ref>が、外洋に進出するのは[[ウミアメンボ属]]の5種しかない<ref>{{Cite web|title=外洋に生きるウミアメンボ {{!}} 公益財団法人 藤原ナチュラルヒストリー振興財団|url=http://fujiwara-nh.or.jp/archives/2009/0106_120000.php|website=fujiwara-nh.or.jp|accessdate=2019-08-24}}</ref>。これは逆に海棲種がほとんどで、陸生種が少ない[[甲殻類]]とは対照的である。
[[分子系統学]]から、甲殻類と共に単系統をなすものの、姉妹群としてではなく、側系統の甲殻類に内包されるということがわかった。この甲殻類と六脚類をあわせた単系統は、新たに[[汎甲殻類]] {{interlang|en|Pancrustacea}} と名づけられた。


=== 繫殖 ===
六脚類は汎甲殻類の中で比較的まとまっていると思われるものの、単系統性には多少の不確実がある。
<gallery mode="packed" heights="150">
File:Hoverflies mating midair.jpg|飛行しながら交尾する[[ハナアブ]]の1種 ''[[:en:Simosyrphus grandicornis|Simosyrphus grandicornis]]''
File:Nesting Earwig Chester UK 1.jpg|護卵する[[ハサミムシ]]
File:Citronella Ants (Lasius sp.) - Guelph, Ontario 2014-05-19 (01).jpg|幼虫の世話をする[[アリ]]
</gallery>
[[ファイル:Tanna japonensis v01.ogg|サムネイル|[[ヒグラシ]]のオスの鳴き声]]
[[繁殖行動]]については、多くの[[内顎類]]・[[イシノミ]]・[[シミ目|シミ]]のように[[受精]]は[[精莢]]の受け渡しを通じて行うものと、[[有翅亜綱|有翅昆虫]]のように交尾器の接触を通じて[[交尾]]を行う配偶行動がある<ref name=":7" />。[[トビムシ目|トビムシ]]と一部の[[昆虫]]においては独特な求愛行動が見られ、特に昆虫の中では[[コオロギ]]や[[セミ]]のように音を鳴いて異性を引き寄せるものがある。[[卵]]や[[幼虫]]を育てる保育行動をもつものもあり、中でも[[社会性昆虫]]が代表的である。


基本としては[[卵生]]で[[有性生殖]]を行うが、[[アブラムシ]]のように[[卵胎生]]と[[単為生殖]]が行える例も見られる。
六脚類内部の系統には、以下のような説がある。内顎類の単系統性が不確実である。


=== 発育 ===
{{Clade
[[ファイル:Sminthurides aquaticus final moult (7229755876).jpg|サムネイル|[[脱皮]]直後の[[トビムシ]]]]
| label1=六脚類
他の[[節足動物]]と同様、六脚類は[[脱皮]]を通じて成長する。基本として成体と同様な体節数をもって生まれるが、[[カマアシムシ]]は[[多足類]]のように成長で腹部の体節を増やせる<ref name=":5" />。[[昆虫]]の場合、未成熟の個体は[[幼虫]]([[:en:Larva|larva]])もしくは[[若虫]]([[:en:Nymph|nymph]])、[[性成熟]]した個体は[[成虫]](imago)、成虫になる脱皮過程は[[羽化]](eclosion)と呼ばれる。
| 1={{Clade
[[ファイル:Snodgrass Melanoplus atlanus.png|180px|サムネイル|[[バッタ]]の[[若虫]](上の5匹)と[[成虫]](下端の1匹)]]
|label1= [[内顎類]]
[[内顎類]]・[[イシノミ]]・[[シミ]]では成長過程で形態上の著しい変化はないが、[[有翅亜綱|有翅昆虫]]ではある程度の変化が見られ、この現象は'''[[変態]]'''([[:en:Metamorphosis|metamorphosis]])と呼ばれる。不完全変態昆虫(=完全変態昆虫以外の有翅昆虫)では[[不完全変態]]([[:en:Hemimetabolism|hemimetabolism]]、incomplete metamorphosis)を行い、幼虫は成虫に比べて[[昆虫の翅|翅]]は未成熟などの違いが見られるが、大まかな形態は成虫と共通している。このような幼虫は、「'''[[若虫]]'''」([[:en:Nymph|nymph]])として後述の完全変態昆虫の幼虫から区別される<ref>{{Cite journal|last=Rédei|first=Dávid|last2=Štys|first2=Pavel|date=2016-7|title=Larva, nymph and naiad - for accuracy's sake: Larva, nymph and naiad - for accuracy's sake|url=http://doi.wiley.com/10.1111/syen.12177|journal=Systematic Entomology|volume=41|issue=3|pages=505–510|language=en|doi=10.1111/syen.12177}}</ref>。若虫は数回の脱皮で成長し続け、通常は終齢若虫が脱皮を迎えると成虫になるが、[[カゲロウ]]では終齢若虫と成虫の間には亜成虫(subimago)という特殊な段階が存在する<ref>{{Cite web|title=亜成虫(アセイチュウ)とは|url=https://kotobank.jp/word/%E4%BA%9C%E6%88%90%E8%99%AB-680731|website=コトバンク|accessdate=2019-08-24|language=ja|last=デジタル大辞泉,日本大百科全書(ニッポニカ)}}</ref>。
| 1={{Clade
[[ファイル:Gulf Fritillary Life Cycle.svg|サムネイル|左|卵・幼虫・蛹・成虫からなる[[ヒョウモンドクチョウ]]の生活環]]
| label1={{interlang|en|Ellipura}}
<gallery mode="packed" heights="150">
| 1= {{Clade
ファイル:Imaginal Disc.png|[[成虫原基]](左、A)と成虫の脚(右、B)の対応関係
| 1= [[トビムシ目]]
ファイル:Metamorphosis of butterfly (PSF).png|[[チョウ]]の完全変態<br />1:前蛹となった幼虫、2:蛹化、3:蛹、4:羽化した成虫
| 2=[[カマアシムシ目]]
</gallery>
}}
[[完全変態昆虫]](holometabolous insects、[[:en:Endopterygota|Endopterygota]])では[[完全変態]]([[:en:Holometabolism|holometabolism]]、complete metamorphosis)を行い、幼虫([[:en:Larva|larva]])は成虫とは大きく異なった形態をもつ。成虫らしい翅や脚などの形質は幼虫の外見で見当たらず、[[成虫原基]]([[:en:Imaginal disc|imaginal disc]])として体内に潜んでいる。幼虫は数回の脱皮で成長し続け、終齢幼虫は後に前蛹(prepupa)となり、脱皮を迎えると'''[[蛹]]'''([[:en:Pupa|pupa]])という摂食せず、運動性の低いもしくは欠く<ref name=":7" />段階になる(蛹化、pupation)。幼虫の構造は蛹の中で成虫の構造へ再構成され、成虫原基が対応した成虫の構造になる。中身が成熟した蛹は、羽化を通じて成虫になる。
| 2=[[コムシ目]]
}}
{{-}}
== 起源と進化 ==
| 2=[[昆虫]]
[[ファイル:1er Congrès international d'entomologie, Bruxelles, 1-6 août, 1910 (1911-12) (16477916279).jpg|サムネイル|様々な[[ムカシアミバネムシ]]]]
}} }}
[[ファイル:Meganeura monyi au Museum de Toulouse.jpg|サムネイル|[[オオトンボ目]]の1種[[メガネウラ]] ''Meganeura monyi'' の化石。68cmほどの翼幅をもつ。]]
Misof ''et al''.2014 によって行われる大規模な[[分子系統解析]](1 Kiteプロジェクト<ref>{{Cite web|title=1 Kiteプロジェクト|url=http://www.sugadaira.tsukuba.ac.jp/machida/1kite.html|website=www.sugadaira.tsukuba.ac.jp|accessdate=2019-08-23}}</ref><ref name=":6" />)によると、六脚類はおよそ4億7900万年前の[[オルドビス紀]]、[[昆虫]]はおよそ4億4000万年前の[[シルル紀]]、[[有翅亜綱|有翅昆虫]]はおよそ4億600万年前の[[デボン紀]]に起源とされる<ref name=":6" />。一方で、昆虫はおよそ4億7500万年前で[[内顎類]]と分岐し、有翅昆虫はおよそ4億1300万年前に起源とする解析結果もある<ref name=":10">{{Cite journal|last=Wang|first=Yan-hui|last2=Engel|first2=Michael S.|last3=Rafael|first3=José A.|last4=Wu|first4=Hao-yang|last5=Rédei|first5=Dávid|last6=Xie|first6=Qiang|last7=Wang|first7=Gang|last8=Liu|first8=Xiao-guang|last9=Bu|first9=Wen-jun|date=2016-12-13|title=Fossil record of stem groups employed in evaluating the chronogram of insects (Arthropoda: Hexapoda)|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5154178/|journal=Scientific Reports|volume=6|doi=10.1038/srep38939|issn=2045-2322|pmid=27958352|pmc=5154178}}</ref>。


いずれの結果も、六脚類は陸生動物自体よりも早期に起源であることを示唆する。これにより、六脚類は[[甲殻類]]から派生しているという系統関係([[汎甲殻類]]説、[[六脚類#分類|後述参照]])に併せて、内顎類と昆虫類より基盤的な初期の六脚類は[[海]]棲動物であると考えられる<ref name=":7" /><ref name=":10" />。六脚類はいつから上[[陸]]したのは不明であるが、シルル紀で[[植物]]と共に陸上環境を[[適応放散]]し<ref name=":6" />、直後のデボン紀で昆虫は飛行能力を進化していたと考えられる<ref name=":10" />。
{{Clade
| label1=六脚類
| 1={{Clade
| label1={{interlang|en|Ellipura}}
| 1={{Clade
| 1=[[トビムシ目]]
| 2=[[カマアシムシ目]]
}}
| 2={{Clade
| 1=[[コムシ目]]
| 2=[[昆虫]]
}} }} }}


なお、六脚類の初期系統分化や翅の起源を示唆する確実な[[化石]]証拠は欠如している<ref name=":7" />。基盤的な六脚類や昆虫であるとされてきたデボン紀の化石はいくつかあるが、不確実で、後に六脚類としての形質が疑問視されるものが多く、以下の例が挙げられる<ref name=":12">{{Cite journal|last=Haug|first=Joachim T.|last2=Haug|first2=Carolin|date=2017-05-30|title=The presumed oldest flying insect: more likely a myriapod?|url=https://peerj.com/articles/3402|journal=PeerJ|volume=5|pages=e3402|language=en|doi=10.7717/peerj.3402|issn=2167-8359}}</ref>。
{{Commonscat|Hexapoda}}

{{Wikispecies|Hexapoda}}
*''[[:en:Rhyniella praecursor|Rhyniella praecursor]]'':[[トビムシ目|トビムシ]]であるとされ<ref>{{Cite journal|last=E. A. Jarzembowski|last2=Whalley|first2=Paul|date=1981-05|title=A new assessment of Rhyniella , the earliest known insect, from the Devonian of Rhynie, Scotland|url=https://www.nature.com/articles/291317a0|journal=Nature|volume=291|issue=5813|pages=317–317|language=en|doi=10.1038/291317a0|issn=1476-4687}}</ref>、既知最古の六脚類化石として知られる<ref name=":12" />。
*''[[:en:Rhyniognatha|Rhyniognatha hirsti]]''<ref>{{Cite journal|last=Tillyard|first=R. J.|date=1928|title=Some Remarks on the Devonian Fossil Insects from the Rhynie Chert Beds, Old Red Sandstone|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-2311.1928.tb01188.x|journal=Transactions of the Royal Entomological Society of London|volume=76|issue=1|pages=65–71|language=en|doi=10.1111/j.1365-2311.1928.tb01188.x|issn=1365-2311}}</ref>:1対の大顎が見られる唯一の化石によって知られる。最初は ''[[:en:Rhyniella praecursor|Rhyniella praecursor]]'' の一部と記載されたが、後に有翅昆虫のものと再記述され<ref>{{Cite journal|last=David A. Grimaldi|last2=Engel|first2=Michael S.|date=2004-02|title=New light shed on the oldest insect|url=https://www.nature.com/articles/nature02291|journal=Nature|volume=427|issue=6975|pages=627–630|language=en|doi=10.1038/nature02291|issn=1476-4687}}</ref>、最古の有翅昆虫化石として広く知られていた。しかし化石への再検証で他の頭部の構造が発見されており、これは昆虫ではなく、むしろ[[ゲジ]]類の[[ムカデ]]ではないかという見解が挙げられる<ref name=":12" />。
*''Eopterum devonicum'' と ''Eopteridium striatum'':昆虫の翅として記載されたが、後に[[軟甲類]](おそらく[[シャコ目|シャコ類]]の近縁)の尾肢であると判明した<ref>{{Cite journal|last=Schram|first=Frederick R.|date=1980|title=Miscellaneous Late Paleozoic Malacostraca of the Soviet Union|url=https://www.jstor.org/stable/1304195|journal=Journal of Paleontology|volume=54|issue=3|pages=542–547|issn=0022-3360}}</ref>。
*''[[:en:Devonohexapodus|Devonohexapodus bocksbergensis]]:''基盤的な''水生''六脚類として記載されたが、後に ''[[:en:Wingertshellicus|Wingertshellicus backesi]]'' という明らかに別系統の節足動物であると判明した<ref name=":7" /><ref>{{Cite journal|last=Kühl|first=Gabriele|last2=Rust|first2=Jes|date=2009-08-25|title=Devonohexapodus bocksbergensis is a synonym of Wingertshellicus backesi (Euarthropoda) – no evidence for marine hexapods living in the Devonian Hunsrück Sea|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609209000191|journal=Organisms Diversity & Evolution|volume=9|issue=3|pages=215–231|doi=10.1016/j.ode.2009.03.002|issn=1439-6092}}</ref>。
*''Leverhulmia mariae''<ref>{{Cite journal|last=Anderson|first=Lyall I.|last2=Trewin|first2=Nigel H.|date=2003|title=An Early Devonian arthropod fauna from the Windyfield cherts, Aberdeenshire, Scotland|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/1475-4983.00308|journal=Palaeontology|volume=46|issue=3|pages=467–509|language=en|doi=10.1111/1475-4983.00308|issn=1475-4983}}</ref>:[[多足類]]として記載されたが、後に昆虫([[イシノミ]]もしくは[[シミ]])であると見なされる<ref>{{Cite journal|last=Fayers|first=Stephen R.|last2=Trewin|first2=Nigel H.|date=2005|title=A Hexapod from the Early Devonian Windyfield Chert, Rhynie, Scotland|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1475-4983.2005.00501.x|journal=Palaeontology|volume=48|issue=5|pages=1117–1130|language=en|doi=10.1111/j.1475-4983.2005.00501.x|issn=1475-4983}}</ref>。
*''Strudiella devonica''<ref name=":11">{{Cite journal|last=Nel|author=|first=André|last2=Prestianni|first2=Cyrille|last3=Olive|first3=Sébastien|last4=Lafaite|first4=Patrick|last5=Gueriau|first5=Pierre|last6=Denayer|first6=Julien|last7=Lagebro|first7=Linda|last8=D’Haese|first8=Cyrille|last9=Grandcolas|first9=Philippe|year=|date=2012-08|title=A complete insect from the Late Devonian period|url=https://www.researchgate.net/publication/230615765_A_complete_insect_from_the_Late_Devonian|journal=Nature|volume=488|issue=7409|page=|pages=82–85|language=en|doi=10.1038/nature11281|issn=1476-4687}}</ref> :昆虫であると記載されたが、保存状態は悪く、むしろ腐敗が進んだ別の節足動物の遺骸の化石ではないかという見解もある<ref>{{Cite journal|last=Willmann|first=Rainer|last2=Bradler|first2=Sven|last3=Wedmann|first3=Sonja|last4=Rust|first4=Jes|last5=Koch|first5=Markus|last6=Hegna|first6=Thomas A.|last7=Charbonnier|first7=Sylvain|last8=Beutel|first8=Rolf G.|last9=Bethoux|first9=Olivier|date=2013-02|title=Is Strudiella a Devonian insect?|url=https://www.nature.com/articles/nature11887|journal=Nature|volume=494|issue=7437|pages=E3–E4|language=en|doi=10.1038/nature11887|issn=1476-4687}}</ref>。
*[[ガスペ (ケベック州)|ガスペ]]([[カナダ]])で発見される断片化石:イシノミのものと考えられる<ref>{{Cite journal|last=Hueber|first=Francis M.|last2=Beall|first2=Bret S.|last3=Labandeira|first3=Conrad C.|date=1988-11-11|title=Early Insect Diversification: Evidence from a Lower Devonian Bristletail from Québec|url=https://science.sciencemag.org/content/242/4880/913|journal=Science|volume=242|issue=4880|pages=913–916|language=en|doi=10.1126/science.242.4880.913|issn=0036-8075}}</ref>。
*[[ギルボア]]([[アメリカ合衆国|アメリカ]])で発見される様々な節足動物の断片化石:一部のものは昆虫(イシノミもしくはシミ)由来と思われるが、確実でない<ref>{{Cite journal|last=Norton|first=Roy A.|last2=Smith|first2=Edward Laidlaw|last3=Rolfe|first3=W. D. Ian|last4=Grierson|first4=James D.|last5=Bonamo|first5=Patricia M.|last6=Shear|first6=William A.|date=1984-05-04|title=Early Land Animals in North America: Evidence from Devonian Age Arthropods from Gilboa, New York|url=https://science.sciencemag.org/content/224/4648/492|journal=Science|volume=224|issue=4648|pages=492–494|language=en|doi=10.1126/science.224.4648.492|issn=0036-8075|pmid=17753774}}</ref>。

既知最古で確実に有翅昆虫である化石は、[[石炭紀]]前期(およそ3億2500万年前)の ''[[:en:Delitzschala|Delitzschala bitterfeldensis]]'' という絶滅した[[ムカシアミバネムシ目]]([[:en:Palaeodictyoptera|Palaeodictyoptera]])の1種である。ただし、本種の地質時代は前述の化石証拠や分子系統解析に示唆される結果とは数百万年ほど離れており、この大きなギャップは「[[:en:Hexapoda gap|'''Hexapoda gap''']]」として知られている<ref name=":11" />。

[[旧翅下綱|旧翅類]]・[[多新翅類]]・[[完全変態昆虫]]はデボン紀後期 - 石炭紀前期で適応拡散した。これは同時期で昆虫の栄養源と[[ニッチ]]を構成した[[種子植物]]の適応拡散に因んでいると考えられ、多新翅類と完全変態昆虫の特殊化した口器によって反映される<ref name=":10" />。また、石炭紀後期では[[オオトンボ目]]([[:en:Meganisoptera|Meganisoptera]])という既知最大級の昆虫を含む絶滅群も現れた<ref>{{Cite journal|last=Hurrell|first=Stephen|title=Ancient Life&#39;s Gravity and its Implications for the Expanding Earth|url=https://www.academia.edu/30074302/Ancient_Lifes_Gravity_and_its_Implications_for_the_Expanding_Earth|language=en}}</ref>。完全変態昆虫の多くの系統は石炭紀後期に起源とされるが、[[被子植物]]の適応拡散と同時期である[[白亜紀]]前期で顕著に多様化しているとされる<ref name=":6" />。

== 分類 ==
{{cladogram
|title=
|align=right
|caption=2019年現在で有力視され、節足動物における六脚類の系統的位置<ref name=":2" />。[[甲殻類]](甲殻亜門)に属する系統群は「*」で記す。
|cladogram=
{{clade| style=width:40em;font-size:100%;line-height:100%
|label1=[[節足動物門]]
|1={{clade
|label1=|1=[[File:Chelicerata Collage.png|100px]] [[鋏角亜門]]
|label2=[[大顎類]]
|2={{clade
|label1=|1=[[File:Myriapod collage.png|100px]] [[多足亜門]]
|label2=[[汎甲殻類]]
|2={{clade
|label1=*|1=[[File:Ostracod.JPG|80px]] [[貝虫]]、[[ヒゲエビ]]、[[ウオジラミ]]など
|2={{clade
|label1=*|1=[[File:Crustacea.jpg|80px]] [[軟甲類]]、[[蔓脚類|フジツボ類]]、[[カイアシ類]]など
|2={{clade
|label1=*|1=[[File:Hutchinsoniella macracantha (YPM IZ 003617.CR) 001.jpeg|80px]] [[カシラエビ]]
|2={{clade
|label1=*|1=[[File:Daphnia magna.png|80px]] [[鰓脚類]]
|label2=[[:en:Labiocarida|Labiocarida]]
|2={{clade
|label1=*|1=[[File:Speleonectes tanumekes unlabeled-rotated.png|100px]] [[ムカデエビ]]
|label2=|2=[[File:Insect collage.png|100px]] '''六脚亜門'''
}} }} }} }} }} }} }} }} }}
{{See also|汎甲殻類|多足類#系統関係}}
[[節足動物]]内での六脚類の位置づけは[[昆虫]]の起源に因んでおり、古くから多くの議論が繰り広げられた。様々な系統仮説が提唱され、例えば[[多足類]]の派生群<ref>{{Cite book|title=Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda|url=https://books.google.com.my/books?id=IrWcS9fut1oC|publisher=BRILL|date=2011-03-21|isbn=9789004156111|language=en|first=Alessandro|last=Minelli}}</ref>、[[甲殻類]]の派生群、もしくはそのいずれとも[[姉妹群]]になる、などが挙げられる<ref>{{Cite web|title=2 The Arthropoda : A PhylogeneticFramework|url=https://www.semanticscholar.org/paper/2-The-Arthropoda-%3A-A-PhylogeneticFramework-Giribet-Edgecombe/c37eab63d94e3000a1263bb8082b5c7d1cdab259/figure/0|website=www.semanticscholar.org|date=2018|accessdate=2019-08-22|language=en|first=Gregory D.|last=Edgecombe}}</ref>。

古くは多くの[[形態学 (生物学)|形態学]]上の類似点、例えば頭部の付属肢構成([[六脚類#頭部|上述参照]])・[[マルピーギ管]]・気管系・[[精莢]]を作ることなどに基づいて、六脚類は[[多足類]]に近縁と思われ、まとめて'''[[無角類]]'''([[:en:Atelocerata|Atelocerata]]、または'''[[気門類]]''' [[:en:Tracheata|Tracheata]])になるとされるのが主流であった<ref>{{Cite book|title=Arthropod Relationships|url=https://doi.org/10.1007/978-94-011-4904-4_22|publisher=Springer Netherlands|date=1998|location=Dordrecht|isbn=9789401149044|pages=295–303|doi=10.1007/978-94-011-4904-4_22|language=en|first=O.|last=Kraus|editor-first=R. A.|editor-last=Fortey|editor2-first=R. H.|editor2-last=Thomas}}</ref><ref name=":7" />。しかし2000年代をはじめとして、六脚類と多足類の類縁関係は多くの[[分子系統解析]]に否定的とされ、代わりに六脚類と[[甲殻類]]との類縁関係、特に六脚類は[[側系統群]]である甲殻類から派生している説を支持している<ref>{{Cite journal|last=Shultz J. W.|last2=Regier J. C.|date=2000-05-22|title=Phylogenetic analysis of arthropods using two nuclear protein–encoding genes supports a crustacean + hexapod clade|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2000.1104|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|volume=267|issue=1447|pages=1011–1019|doi=10.1098/rspb.2000.1104|pmid=10874751|pmc=PMC1690640}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Ribera|first2=Carles|date=2000|title=A Review of Arthropod Phylogeny: New Data Based on Ribosomal DNA Sequences and Direct Character Optimization|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x|journal=Cladistics|volume=16|issue=2|pages=204–231|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x|issn=1096-0031}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Frati|first=Francesco|last2=Dallai|first2=Romano|last3=Carapelli|first3=Antonio|last4=Boore|first4=Jeffrey L.|last5=Spinsanti|first5=Giacomo|last6=Nardi|first6=Francesco|date=2003-03-21|title=Hexapod Origins: Monophyletic or Paraphyletic?|url=https://science.sciencemag.org/content/299/5614/1887|journal=Science|volume=299|issue=5614|pages=1887–1889|language=en|doi=10.1126/science.1078607|issn=0036-8075|pmid=12649480}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Kambic|first3=Robert E.|date=2005-02-22|title=Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1634985/|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=272|issue=1561|pages=395–401|doi=10.1098/rspb.2004.2917|issn=0962-8452|pmid=15734694|pmc=1634985}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Cunningham|first=Clifford W.|last2=Martin|first2=Joel W.|last3=Wetzer|first3=Regina|last4=Bernard Ball|last5=Hussey|first5=April|last6=Zwick|first6=Andreas|last7=Shultz|first7=Jeffrey W.|last8=Regier|first8=Jerome C.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Zaharoff|first=Alexander K.|last2=Lindgren|first2=Annie R.|last3=Wolfe|first3=Joanna M.|last4=Oakley|first4=Todd H.|date=2013-01-01|title=Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny|url=https://academic.oup.com/mbe/article/30/1/215/1021983|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=30|issue=1|pages=215–233|language=en|doi=10.1093/molbev/mss216|issn=0737-4038}}</ref><ref name=":7" /><ref name=":3">{{Cite journal|last=Schwentner|author=|first=Martin|last2=Combosch|first2=David J.|last3=Pakes Nelson|first3=Joey|last4=Giribet|first4=Gonzalo|year=|date=2017-6|title=A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships|url=https://www.researchgate.net/publication/317420173_A_Phylogenomic_Solution_to_the_Origin_of_Insects_by_Resolving_Crustacean-Hexapod_Relationships|journal=Current Biology|volume=27|issue=12|page=|pages=1818–1824.e5|language=en|doi=10.1016/j.cub.2017.05.040}}</ref><ref name=":1" /><ref name=":2" />。この類縁関係は分子系統学だけでなく、[[神経解剖学]]などの形態学的見解からも支持が得られている<ref>{{Cite journal|last=Richter|first=Stefan|date=2002-01-01|title=The Tetraconata concept: hexapod-crustacean relationships and the phylogeny of Crustacea|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609204700392|journal=Organisms Diversity & Evolution|volume=2|issue=3|pages=217–237|doi=10.1078/1439-6092-00048|issn=1439-6092}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Wolff|first=Gabriella Hannah|last2=Thoen|first2=Hanne Halkinrud|last3=Marshall|first3=Justin|last4=Sayre|first4=Marcel E|last5=Strausfeld|first5=Nicholas James|editor-last=Scott|editor-first=Kristin|date=2017-09-26|title=An insect-like mushroom body in a crustacean brain|url=https://doi.org/10.7554/eLife.29889|journal=eLife|volume=6|pages=e29889|doi=10.7554/eLife.29889|issn=2050-084X}}</ref><ref name=":2" />。六脚類と甲殻類を併せた[[単系統群]]は、'''[[汎甲殻類]]'''([[:en:Pancrustacea|Pancrustacea]]、または'''[[八分錘類]]''' [[:en:Tetraconata|Tetraconata]])と呼ばれる<ref name=":2">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06-17|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822}}</ref>。

2019年現在に至って、汎甲殻類説が広く認められるようになり、六脚類の姉妹群になる甲殻類として[[ムカデエビ綱|ムカデエビ]]が有力候補と見なされる(共に[[:en:Labiocarida|Labiocarida]]をなす)<ref name=":3" /><ref name=":2" /><ref name=":1" />。これにより、前述の六脚類と多足類の多くの共通点は、単に陸上生活への適応でそれぞれ独自に獲得した特徴、すなわち[[収斂進化]]の結果であるとも見なされる<ref name=":7" />。
<gallery mode="packed" heights="120">
ファイル:Myriapod collage.png|[[多足類]]は六脚類に似通う特徴を多く備わるものの、[[分子系統解析]]に六脚類とは遠縁とされる。
ファイル:Speleonectes tanumekes unlabeled-rotated.png|[[甲殻類]]の[[ムカデエビ]]は六脚類の[[姉妹群]]であると見なされる。
</gallery>
{{-}}
=== 下位分類 ===
{{See also|昆虫の分類}}[[ファイル:Protura from Durham, NC, USA..jpg|サムネイル|[[カマアシムシ]]の1種([[カマアシムシ目]])]]
[[ファイル:Monobella grassei (9608576829).jpg|サムネイル|[[イボトビムシ]]の1種 ''Monobella grassei''([[トビムシ目]])]]
[[ファイル:Campodeidae sp. (11499938054).jpg|サムネイル|[[ナガコムシ]]の1種([[コムシ目]])]]
[[ファイル:Lepismatidae Ctenolepisma longicaudata 9815s.jpg|サムネイル|[[オナガシミ]] ''[[:en:Ctenolepisma longicaudata|Ctenolepisma longicaudata]]''([[シミ目]])]]
[[ファイル:Anotogaster sieboldii (male s3).jpg|サムネイル|[[オニヤンマ]] ''[[:en:Anotogaster sieboldii|Anotogaster sieboldii]]''([[トンボ目]])]]
[[ファイル:Locusta migratoria (22299588392).jpg|サムネイル|[[トノサマバッタ]] ''[[:en:Locusta migratoria|Locusta migratoria]]''([[直翅目]])]]
[[ファイル:Aburazemi (Graptopsaltria nigrofuscata).jpg|サムネイル|[[アブラゼミ]] ''[[:en:Graptopsaltria nigrofuscata|Graptopsaltria nigrofuscata]]''([[半翅目]])]]
[[ファイル:Apis mellifera carnica worker hive entrance 3.jpg|サムネイル|[[セイヨウミツバチ]] ''[[:en:Apis mellifera|Apis mellifera]]''([[膜翅目]])]]
[[ファイル:Dinner on Pollen (2761424089).jpg|サムネイル|[[ナナホシテントウ]] ''[[:en:Coccinella septempunctata|Coccinella septempunctata]]''([[甲虫目]])]]
[[ファイル:Attacus atlas (15050883139).jpg|サムネイル|[[ヨナグニサン]] ''[[:en:Attacus atlas|Attacus atlas]]''([[鱗翅目]])]]
[[ファイル:Episyrphus balteatus (De Haan).jpg|サムネイル|[[ホソヒラタアブ]] ''[[:en:Episyrphus balteatus|Episyrphus balteatus]]''([[双翅目]])]]
かつて、全ての六脚類は昆虫綱に分類され、[[内顎類]]・[[イシノミ目]]・[[シミ目]]からなる'''[[無翅亜綱]]'''([[:en:Apterygota|'''Apterygota''']]、[[無翅昆虫]] apterygotes)<ref name=":5" />と、残りの祖先形質として翅をもつ昆虫からなる'''[[有翅亜綱]]'''([[:en:Pterygota|'''Pterygota''']]、[[有翅昆虫]] pterygotes)で大別された。後に内顎類は昆虫から区別され、'''[[内顎綱]]'''([[:en:Entognatha|'''Entognatha''']])と'''[[昆虫綱]]'''([[:en:Insecta|'''Insecta''']]、または'''[[外顎綱]] [[:en:Ectognatha|Ectognatha]]''')で大別する六脚類の分類体系に至り、有翅昆虫は昆虫綱の1下綱([[有翅下綱]])で、無翅昆虫は単にそれ以外の六脚類を指す便宜上の総称となった。

ただし、内顎類の[[単系統]]性が後に疑問視され、[[コムシ目]]は昆虫綱の姉妹群(共に[[有尾類 (節足動物)|有尾類]]<ref name=":9">{{Cite web|title=原始的昆虫系統群の口器の進化-比較発生学的アプローチ-|url=https://kaken.nii.ac.jp/grant/KAKENHI-PROJECT-14F04071/|website=KAKEN|accessdate=2019-08-23}}</ref> [[:en:Cercophora|Cercophora]] をなす<ref name=":7" />)であることが[[分子系統学]]と[[比較発生学]]的解析に示唆される<ref name=":9" /><ref name=":6">{{Cite journal|last=Misof|author=|first=B.|last2=Liu|first2=S.|last3=Meusemann|first3=K.|last4=Peters|first4=R. S.|last5=Donath|first5=A.|last6=Mayer|first6=C.|last7=Frandsen|first7=P. B.|last8=Ware|first8=J.|last9=Flouri|first9=T.|year=|date=2014-11-07|title=Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution|url=https://www.researchgate.net/publication/267916365_Phylogenomics_resolves_the_timing_and_pattern_of_insect_evolution|journal=Science|volume=346|issue=6210|page=|pages=763–767|language=en|doi=10.1126/science.1257570|issn=0036-8075}}</ref><ref name=":2" />。昆虫綱の内部系統関係は、1KITEプロジェクト<ref name=":6" />などによって有力な解析結果が与えられ、例えばかつて議論的であった[[多新翅類]]の単系統性が認められるようになり、系統位置が不確実な[[ジュズヒゲムシ]]をも含むことが判明した<ref name=":7" /><ref name=":2" />。多新翅類におけるジュズヒゲムシの姉妹群、および[[旧翅類]]と[[準新翅類]]の単系統性はまだ議論の余地がある<ref name=":6" /><ref name=":10" />が、諸説の多い[[節足動物]]の高次系統群の中でも、六脚類の内部系統は比較的に安定な解析結果が得られている<ref name=":2" />。
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1='''六脚亜門'''
|1={{Clade
|label1=<small>[[欠尾類]]</small>
|1={{Clade
|1=[[ファイル:Collembola-entomobryidae-sp.gif|80px]][[トビムシ目]]([[内顎綱]])
|2=[[ファイル:Protura.png|80px]][[カマアシムシ目]](内顎綱)
}}
|label2=<small>[[有尾類 (節足動物)|有尾類]]</small>
|2={{Clade
|1=[[ファイル:Campodea redii.jpg|80px]][[コムシ目]](内顎綱)
|label2='''[[昆虫綱]]'''
|2={{Clade
|label1=<small>[[単関節丘亜綱]]</small>
|1=[[File:Arch-borstehale.png|40px]][[イシノミ目]]
|label2=<small>[[双関節丘亜綱]]</small>
|2={{Clade
|1=[[File:Ctenolepisma lineata pae.jpg|80px]][[シミ目]]
|label2=<small>[[有翅亜綱|有翅下綱]]</small>
|2={{Clade
|label1=<small>[[旧翅下綱|旧翅節]]</small>
|1=[[File:Calopteryx virgo meridionalis MHNT.jpg|80px]][[トンボ目]]、[[カゲロウ目]]
|label2=<small>[[新翅下綱|新翅節]]</small>
|2={{Clade
|label1=<small>[[多新翅亜節]]</small>
|1=[[File:Coryphistes ruricola03.jpg|80px]][[直翅目]]、[[ナナフシ目]]、[[ゴキブリ目]]など
|2={{Clade
|label1=<small>Condylognatha</small>
|1=[[File:Coreus marginatus dos.jpg|80px]][[半翅目]]、[[アザミウマ目]]([[準新翅亜節]])
|2={{Clade
|1=[[File:Graphopsocus cruciatus (Stenopsocidae) - (imago), Arnhem, the Netherlands.jpg|80px]][[咀顎目]](準新翅亜節)
|label2=<small>[[内翅亜節]]</small>
|2=[[File:Augochloropsis metallica - Male (6905194148).jpg|80px]][[膜翅目]]、[[甲虫目]]、[[鱗翅目]]、[[双翅目]]など
}} }} }} }} }} }} }} }} }}
以下の下位分類群一覧は、[[現世 (地球科学)|現世]]に存続し、[[目 (分類学)|目]]階級までの分類群のみを挙げる。絶滅群をも含んだ詳細な分類は「[[昆虫の分類#下位分類]]」を参照のこと。
*'''六脚亜門 [[:en:Hexapoda|Hexapoda]]''' - 六脚類(=広義の昆虫類)。大顎髭を欠き、頭部第2体節は付属肢を喪失して間挿体節になる。第2小顎が癒合して下唇となり、第6-8体節が6本の脚をもつ胸部をなす。
**'''[[内顎綱]] [[:en:Entognatha|Entognatha]]''' - 内顎類。顎の基部は頭部に内蔵され、[[触角]]はすべての節に筋肉をもち、脚の跗節は1節のみからなる<ref name=":5" />。[[複眼]]と[[マルピーギ管]]は退化的もしくは欠如<ref name=":7" />。湿潤な環境を好む小型[[土壌生物]]として知られ<ref name=":5" />、非単系統([[コムシ目]]は[[昆虫綱]]の[[姉妹群]])であるともされる<ref name=":6" />。以下3つの目は、かつて昆虫綱に含まれ、後にこの綱をなしていたが、それぞれ独立の綱と扱われる場合もある<ref name=":5" /><ref name=":4" />。
***[[欠尾類]]<ref name=":9" /> [[:en:Ellipura|Ellipura]] - [[尾角]]を欠いている。
****[[カマアシムシ目]]([[原尾目]]) [[:en:Protura|Protura]] - [[カマアシムシ]]
****[[トビムシ目]]([[粘管目]]) [[:en:Collembola|Collembola]] - [[トビムシ目|トビムシ]]
***[[コムシ目]]([[倍尾目]]) [[:en:Diplura|Diplura]] - [[コムシ]]
**'''[[昆虫綱]] [[:en:Insect|Insecta]]'''(='''[[外顎綱]] [[:en:Ectognatha|Ectognatha]]''')- [[昆虫]](=狭義の昆虫類、真正昆虫類)。顎は基部から頭部の外で露出し、触角は基部2節だけで筋肉をもち<ref name=":7" /><ref name=":5" />、跗節は複数の節に細分され<ref name=":7" />、腹部第8と第9節の[[付属肢]]([[生殖肢]])が雌性器となる<ref name=":7" />。高度に多様化しており、[[動物]]全般の中でも種類が最も富んだ分類群である<ref name=":6" />。
***[[単関節丘亜綱]] [[:en:Monocondylia|Monocondylia]] - 大顎は1つの関節丘で頭部に固定される<ref name=":7" />。
****[[イシノミ目]]([[古顎目]])[[:en:Archaeognatha|Archaeognatha]](=[[:en:Microcoryphia|Microcoryphia]])- [[イシノミ]]。かつてシミと共に[[:en:Thysanura|Thysanura]]目に分類された。
***[[双関節丘亜綱]] [[:en:Dicondylia|Dicondylia]] - 大顎は2つの関節丘で頭部に固定され<ref name=":7" />、腹部は腹刺を欠く<ref name=":6" />。
****[[シミ目]]([[総尾目]]、[[房尾目]])[[:en:Zygentoma|Zygentoma]] - [[シミ目|シミ]]。かつてイシノミと共にThysanura目に分類された。
****[[有翅亜綱|有翅下綱]] [[:en:Pterygota|Pterygota]] - [[有翅昆虫]]。[[祖先形質]]として[[昆虫の翅|翅]]をもつ。昆虫全種の中でおそよ99%がここに含まれる<ref name=":7" />。
*****[[旧翅下綱|旧翅節]] [[:en:Paleoptera|Paleoptera]] - [[旧翅類]]。翅を胸部の後側へと畳めない。触角はごく短く、[[幼虫]]は[[水生昆虫|水生]]。単系統性はやや不確実<ref name=":6" /><ref name=":7" />。
******[[カゲロウ目]]([[蜉蝣目]])[[:en:Mayfly|Ephemeroptera]] - [[カゲロウ]]
******[[トンボ目]]([[蜻蛉目]])[[:en:Odonata|Odonata]] - [[トンボ]]
*****[[新翅下綱|新翅節]] [[:en:Neoptera|Neoptera]] - 翅を胸部の後側へと畳める<ref name=":7" />。
******[[多新翅亜節]] [[:en:Polyneoptera|Polyneoptera]] - [[多新翅類]]
*******[[ジュズヒゲムシ目]]([[絶翅目]])[[:en:Zoraptera|Zoraptera]] - [[ジュズヒゲムシ]]
*******[[ハサミムシ目]]([[革翅目]])[[:en:Earwig|Dermaptera]] - [[ハサミムシ]]
*******[[カワゲラ目]] [[:en:Plecoptera|Plecoptera]] - [[カワゲラ]]
*******[[バッタ目]]([[直翅目]])[[:en:Orthoptera|Orthoptera]] - [[バッタ]]、[[コオロギ]]、[[キリギリス]]、[[カマドウマ]]、[[コロギス]]など。
*******[[マントファスマ目]]([[カカトアルキ目]])[[:en:Mantophasmatodea|Mantophasmatodea]] - [[カカトアルキ]]([[マントファスマ]])
*******[[ガロアムシ目]]([[非翅目]])[[:en:Grylloblattodea|Grylloblattodea]] - [[ガロアムシ]]
*******[[シロアリモドキ目]]([[紡脚目]])[[:en:Embioptera|Embioptera]] - [[シロアリモドキ]]
*******[[ナナフシ目]] [[:en:Phasmatodea|Phasmatodea]] - [[ナナフシ]]
*******[[ゴキブリ目]] [[:en:Blattodea|Blattodea]] - [[ゴキブリ]]、[[シロアリ]]。後者はかつて[[シロアリ目]]([[等翅目]] [[:en:Isoptera|Isoptera]])として区別された。
*******[[カマキリ目]]([[蟷螂目]])[[:en:Mantis|Mantodea]] - [[カマキリ]]
******[[準新翅亜節]] [[:en:Paraneoptera|Paraneoptera]] - [[準新翅類]]。非単系統([[咀顎目]]は[[完全変態昆虫]]の姉妹群)であるともされる<ref name=":6" />。
*******[[アザミウマ目]] [[:en:Thrips|Thysanoptera]] - [[アザミウマ]]
*******[[カメムシ目]]([[半翅目]])[[:en:Hemiptera|Hemiptera]] - [[カメムシ]]、[[アブラムシ]]、[[カイガラムシ]]、[[ウンカ]]、[[セミ]]、[[ヨコバイ]]など。
*******[[咀顎目]] [[:en:Psocodea|Psocodea]] - [[チャタテムシ]]、[[シラミ]]。かつてそれぞれ[[噛虫目]]([[チャタテムシ目]] [[:en:Psocoptera|Psocoptera]])と[[裸尾目]]([[シラミ目]] [[:en:Siphunculata|Siphunculata]])として区別された。
******[[内翅亜節]] [[:en:Endopterygota|Endopterygota]](=[[完全変態亜節]] [[:en:Holometabola|Holometabola]])- [[貧新翅類]] = [[完全変態昆虫]]。[[蛹]]化をし、[[完全変態]]を行う。
*******[[ハチ目]]([[膜翅目]])[[:en:Hymenoptera|Hymenoptera]] - [[ハチ]]、[[アリ]]。
*******[[ラクダムシ目]] [[:en:Snakefly|Raphidiodea]] - [[ラクダムシ]]。かつて[[脈翅目]]に含まれた。
*******[[ヘビトンボ目]]([[広翅目]])[[:en:Megaloptera|Megaloptera]] - [[ヘビトンボ]]。かつて脈翅目に含まれた。
*******[[アミメカゲロウ目]]([[脈翅目]])[[:en:Neuroptera|Neuroptera]] - [[ウスバカゲロウ]]、[[クサカゲロウ]]、[[カマキリモドキ]]、[[ツノトンボ]]など。
*******[[ネジレバネ目]]([[撚翅目]])[[:en:Strepsiptera|Strepsiptera]] - [[ネジレバネ]]
*******[[コウチュウ目]]([[甲虫目]]、[[鞘翅目]])[[:en:Beetle|Coleoptera]] - [[甲虫]]
*******[[トビケラ目]]([[毛翅目]])[[:en:Caddisfly|Trichoptera]] - [[トビケラ]]
*******[[チョウ目]]([[ガ目]]、[[鱗翅目]])[[:en:Lepidoptera|Lepidoptera]] - [[ガ]]、[[チョウ]]。
*******[[シリアゲムシ目]]([[長翅目]])[[:en:Mecoptera|Mecoptera]] - [[シリアゲムシ]]、[[ガガンボモドキ]]。[[ノミ目]]を除いた[[側系統群]]であるとされる<ref name=":6" />。
*******[[ノミ目]]([[隠翅目]])[[:en:Flea|Siphonaptera]] - [[ノミ]]。系統的に[[長翅目]]から派生しているとされる<ref name=":6" />。
*******[[ハエ目]]([[双翅目]])[[:en:Fly|Diptera]] - [[ガガンボ]]、[[カ]]、[[ブユ]]、[[アブ]]、[[ハエ]]など。
{{-}}

== 出典および脚注 ==
{{Reflist|30em}}
<references />

== 関連項目 ==
* [[節足動物]]
* [[汎甲殻類]]
*[[内顎類]]
* [[昆虫]]
*[[昆虫の分類]]

{{Commonscat|Hexapoda}}<br />{{Wikispecies|Hexapoda}}


{{DEFAULTSORT:ろくきやくるい}}
{{DEFAULTSORT:ろくきやくるい}}
[[Category:六脚類|*]]
[[Category:節足動物]]
[[Category:節足動物]]
[[Category:六脚類|*]]

2019年9月22日 (日) 04:09時点における版

六脚類
生息年代: 400–0 Ma[1]
様々な昆虫(上)とトビムシ(下)

地質時代
デボン紀[1] - 現世
分類
: 動物界 Animalia
: 節足動物門 Arthropoda
階級なし : 大顎類 Mandibulata
汎甲殻類 Pancrustacea
亜門 : 六脚亜門 Hexapoda
学名
Hexapoda
Latreille1825
和名
六脚類
英名
hexapod

六脚類(ろっきゃくるい、hexapod)は、節足動物門を大きく分けた分類群の1つ、六脚亜門Hexapoda)に属する節足動物の総称である。その名の通り3対6本のを持ち、昆虫およびそれと共通点の多い内顎類で構成される[2][3]

内顎類(内顎綱)のトビムシ目カマアシムシ目コムシ目はかつて昆虫(昆虫綱)に含まれる経緯があった。後に昆虫と区別され、この六脚類の分類体系に至った[4]。これにより、六脚類は古典的な昆虫類に相当で、ときには「広義の昆虫類」扱いともされる。

2010年代現在、六脚類と他の節足動物の系統関係については、甲殻類から派生し、共に汎甲殻類Pancrustacea)を構成する説が広く認められる[3]。この場合、汎甲殻類は亜門扱いされ、そのうち六脚類は六脚上綱とされることもある[5]

形態

D:頭部、X:胸部、N:腹部

体はたくさんの体節からなり、頭部・胸部・腹部を構成する。原則として頭部は1対の触角と数対の口器、胸部は3対の脚をもつ。

頭部

頭部が触角を欠くカマアシムシ

頭部は先節と5つの体節の癒合でできた合体節で[6]、基本として触角大顎小顎下唇という4対の付属肢関節肢)をもつ。昆虫の場合、頭部は基本として左右と中心でそれぞれ1対の複眼と3個の単眼を備わり、完全変態をする昆虫の幼虫では複眼由来の側単眼を数対もつ。内顎類の場合、トビムシは複眼由来の単眼を最多8対もち[5]コムシカマアシムシは眼を欠いている[4]

頭部に備わる器官と体節の対応関係は次の通り[6][7]

前大脳と眼に対応。他の節足動物と同様、上唇labrum)を付属肢由来と考えられる場合、これが先節由来の付属肢となる[8][9]
中大脳に対応。1対の単枝型の触角antenna)をもつ。なお、カマアシムシの場合は触角を欠いている[4]
  • 第2体節(somite II)
後大脳に対応。胚発生のみに見られる付属肢のない間挿体節(intercalary segment)[10]。これは多足類の場合も同様である[11]甲殻類の第2触角をもつ節に当たる。
  • 第3体節(somite III)
1対の大顎(大腮、mandible)をもつ。多足類と同様、大顎髭(mandibular palp)はない。なお、昆虫におけるコバネガ以外の鱗翅類では成虫が大顎を欠いている。
  • 第4体節(somite IV)
1対の小顎(小腮、maxilla)をもつ。昆虫の場合、小顎は基本として小顎髭(小顎肢、maxillary palp[12][13])をもつ。甲殻類と多足類の第1小顎に相同
  • 第5体節(somite V)
1対の小顎は基部が癒合し、下唇labium)になる。昆虫の場合、下唇は基本として下唇鬚(下唇肢、labial palp)[14]をもつ。甲殻類と多足類の第2小顎に相同。

胸部

6本の脚は胸部の3節(X - Z)にあり、昆虫の翅はその後2節(Y、Z)に備わる。
昆虫の脚。Coxa 基節・Trochanter 転節・Femur 腿節・Tibia 脛節・Tarsus 跗節からなり、跗節は更に複数の節に細分される。

胸部は3つの体節(第6-8体節)からなり、それに応じて計3対6本の脚をもつ。脚は順番ずつ前脚(foreleg)・中脚(midleg)・後脚(hindleg)と呼ばれ、付け根から先端まで基節(coxa)・転節(trochanter)・腿節(femur)・脛節(tibia)・跗節(tarsus)という5つの節に分かれる。昆虫の場合、跗節は更に数節の「tarsomere」に細分される。脚はいずれも単枝型で、既知唯一の例外は、基節の外側に「coxal stylus」という外葉由来とされる構造体をもつイシノミの中脚と後脚(または後脚のみ)である[15]。基本として歩行に適した歩脚状であるが、把握に適した鎌状(亜鋏状)や遊泳に適したオール状など、ある程度の特殊化が幾つかの分類群に見られる。

有翅昆虫[16](pterygotes、winged insects)の場合、4枚のは胸部第2-3節の両背側に1対ずつ備わる。なお、翅を二次的に退化させ、翅が1対のみもしくは欠如している有翅昆虫もある(双翅目アリの働きアリ、カカトアルキシラミノミなど)。

腹部

腹部は祖先形質として11節(第9-20体節)をもつ[2][17]。生殖孔は腹側にあり、雄では第10節、雌では第10節と第9節の間に開く[17]。終端の背側と両側はそれぞれ肛上板(epiproct)と肛側片(paraproct)をもつ場合がある[18]が、他の多くの節足動物に見られる尾節telson)らしい構造はほぼ見当たらない[19](一説では肛上板は尾節由来の構造[18])。また、トビムシの腹部は6節のみをもち、昆虫とコムシの腹部は第11節が不明瞭であるため、外見上は10節に見える[20][18]

イシノミの1種。腹部の下には一連の腹刺が並んでいる。

腹部の付属肢はほとんどが痕跡的か完全に退化消失であるが、往々にして付属肢由来の構造があり、以下の例が挙げられる。

コムシ昆虫に見られる。腹部第11節由来で、尾端の両側に備わる付属肢である[18]。ただし前述の通り、この2群の該当体節は退化的であるため、外見上は第10節に備わるように見える[18]。基部は腹部の筋肉に接続するが、尾毛そのものの中に筋肉はない[18]。通常は糸状の感覚器であるが、左右併せて頑丈な鋏のようになる場合もある(ハサミムシハサミコムシなど)。
カマアシムシと昆虫に見られる。昆虫の場合、雄は第10節と第9節に生殖肢をもち、前者は左右癒合したペニスで後者と併せて雄性器(エデアグス aedeagus)をなし[21]、雌は生殖肢を第9節と第8節に備わって併せて産卵管などの雌性器をなす[21][22]
トビムシに見られる。腹部第4節の付属肢で、基部が癒合して全体がニ叉状になる。跳躍に用いられるが、叉状器が退化して跳躍能力を欠くトビムシもある(イボトビムシなど)。
イシノミとコムシに見られる。腹部の腹側で対をなし並んだ棘状の構造体で、付け根は基節由来の「abdominal coxite」という板状の構造体に接続している[15]カマアシムシの腹部前3節にも似たような痕跡的な付属肢をもつ。

一部の昆虫、例えばハバチ鱗翅類幼虫には腹足(proleg)という脚の役割を担う構造を腹部にもつが、付属肢とは別起源の器官とされる。

生態

飛翔するオオカバマダラの群れ
様々なウミアメンボ

内顎類は多くが土壌生物で、湿潤な生息環境を好んでいる。本群の中で最も多様化したのはトビムシで、土壌だけでなく、林冠潮だまり氷河洞窟にも生息している[2]コムシは捕食性であるが、トビムシは腐植質や真菌などを主食とし、土壌生態系の重要な分解者である[23]カマアシムシの食性は明らかになっていないが、飼育下では菌根ダニの遺骸を摂食し[24]、一部の種では口器を真菌の菌糸に差し込んで、その内部組織を摂る行動が確認される[25]

昆虫、特に有翅昆虫は多様なニッチ(生態的地位)へ進出し、地上・土中・洞窟極地砂漠陸水中・寄生など全ての上生態系で優勢を占める[26]。食性も口器の多様性に現れるように、肉食性植物食性・菌食性・腐食性・腐植食性・吸血性など様々である。様々な生態系と深く関わり、捕食者・分解者・送粉者・他の生物の餌などとして重要視される。有翅昆虫は多様な環境へ進出できたのは、腹数の節に分かれて特殊化した跗節(幅広い運動性を生じ、様々な表面を登れる)・複雑な交尾器で体内受精産卵を行う(受精の成功率を上げ、狭い隙間でを産める)・飛翔能力をもつ(捕食者から逃げやすく、別の場所へ到達しやすくなる)、などの特徴に大きく関わると考えられる[2]

なお、海棲の六脚類は非常に少ない。海岸に生息するのはトビムシやイシノミなどが挙げられる[27]が、外洋に進出するのはウミアメンボ属の5種しかない[28]。これは逆に海棲種がほとんどで、陸生種が少ない甲殻類とは対照的である。

繫殖

ヒグラシのオスの鳴き声

繁殖行動については、多くの内顎類イシノミシミのように受精精莢の受け渡しを通じて行うものと、有翅昆虫のように交尾器の接触を通じて交尾を行う配偶行動がある[2]トビムシと一部の昆虫においては独特な求愛行動が見られ、特に昆虫の中ではコオロギセミのように音を鳴いて異性を引き寄せるものがある。幼虫を育てる保育行動をもつものもあり、中でも社会性昆虫が代表的である。

基本としては卵生有性生殖を行うが、アブラムシのように卵胎生単為生殖が行える例も見られる。

発育

脱皮直後のトビムシ

他の節足動物と同様、六脚類は脱皮を通じて成長する。基本として成体と同様な体節数をもって生まれるが、カマアシムシ多足類のように成長で腹部の体節を増やせる[4]昆虫の場合、未成熟の個体は幼虫larva)もしくは若虫nymph)、性成熟した個体は成虫(imago)、成虫になる脱皮過程は羽化(eclosion)と呼ばれる。

バッタ若虫(上の5匹)と成虫(下端の1匹)

内顎類イシノミシミでは成長過程で形態上の著しい変化はないが、有翅昆虫ではある程度の変化が見られ、この現象は変態metamorphosis)と呼ばれる。不完全変態昆虫(=完全変態昆虫以外の有翅昆虫)では不完全変態hemimetabolism、incomplete metamorphosis)を行い、幼虫は成虫に比べては未成熟などの違いが見られるが、大まかな形態は成虫と共通している。このような幼虫は、「若虫」(nymph)として後述の完全変態昆虫の幼虫から区別される[29]。若虫は数回の脱皮で成長し続け、通常は終齢若虫が脱皮を迎えると成虫になるが、カゲロウでは終齢若虫と成虫の間には亜成虫(subimago)という特殊な段階が存在する[30]

卵・幼虫・蛹・成虫からなるヒョウモンドクチョウの生活環

完全変態昆虫(holometabolous insects、Endopterygota)では完全変態holometabolism、complete metamorphosis)を行い、幼虫(larva)は成虫とは大きく異なった形態をもつ。成虫らしい翅や脚などの形質は幼虫の外見で見当たらず、成虫原基imaginal disc)として体内に潜んでいる。幼虫は数回の脱皮で成長し続け、終齢幼虫は後に前蛹(prepupa)となり、脱皮を迎えるとpupa)という摂食せず、運動性の低いもしくは欠く[2]段階になる(蛹化、pupation)。幼虫の構造は蛹の中で成虫の構造へ再構成され、成虫原基が対応した成虫の構造になる。中身が成熟した蛹は、羽化を通じて成虫になる。

起源と進化

様々なムカシアミバネムシ
オオトンボ目の1種メガネウラ Meganeura monyi の化石。68cmほどの翼幅をもつ。

Misof et al.2014 によって行われる大規模な分子系統解析(1 Kiteプロジェクト[31][32])によると、六脚類はおよそ4億7900万年前のオルドビス紀昆虫はおよそ4億4000万年前のシルル紀有翅昆虫はおよそ4億600万年前のデボン紀に起源とされる[32]。一方で、昆虫はおよそ4億7500万年前で内顎類と分岐し、有翅昆虫はおよそ4億1300万年前に起源とする解析結果もある[33]

いずれの結果も、六脚類は陸生動物自体よりも早期に起源であることを示唆する。これにより、六脚類は甲殻類から派生しているという系統関係(汎甲殻類説、後述参照)に併せて、内顎類と昆虫類より基盤的な初期の六脚類は棲動物であると考えられる[2][33]。六脚類はいつから上したのは不明であるが、シルル紀で植物と共に陸上環境を適応放散[32]、直後のデボン紀で昆虫は飛行能力を進化していたと考えられる[33]

なお、六脚類の初期系統分化や翅の起源を示唆する確実な化石証拠は欠如している[2]。基盤的な六脚類や昆虫であるとされてきたデボン紀の化石はいくつかあるが、不確実で、後に六脚類としての形質が疑問視されるものが多く、以下の例が挙げられる[34]

  • Rhyniella praecursorトビムシであるとされ[35]、既知最古の六脚類化石として知られる[34]
  • Rhyniognatha hirsti[36]:1対の大顎が見られる唯一の化石によって知られる。最初は Rhyniella praecursor の一部と記載されたが、後に有翅昆虫のものと再記述され[37]、最古の有翅昆虫化石として広く知られていた。しかし化石への再検証で他の頭部の構造が発見されており、これは昆虫ではなく、むしろゲジ類のムカデではないかという見解が挙げられる[34]
  • Eopterum devonicumEopteridium striatum:昆虫の翅として記載されたが、後に軟甲類(おそらくシャコ類の近縁)の尾肢であると判明した[38]
  • Devonohexapodus bocksbergensis基盤的な水生六脚類として記載されたが、後に Wingertshellicus backesi という明らかに別系統の節足動物であると判明した[2][39]
  • Leverhulmia mariae[40]多足類として記載されたが、後に昆虫(イシノミもしくはシミ)であると見なされる[41]
  • Strudiella devonica[42] :昆虫であると記載されたが、保存状態は悪く、むしろ腐敗が進んだ別の節足動物の遺骸の化石ではないかという見解もある[43]
  • ガスペカナダ)で発見される断片化石:イシノミのものと考えられる[44]
  • ギルボアアメリカ)で発見される様々な節足動物の断片化石:一部のものは昆虫(イシノミもしくはシミ)由来と思われるが、確実でない[45]

既知最古で確実に有翅昆虫である化石は、石炭紀前期(およそ3億2500万年前)の Delitzschala bitterfeldensis という絶滅したムカシアミバネムシ目Palaeodictyoptera)の1種である。ただし、本種の地質時代は前述の化石証拠や分子系統解析に示唆される結果とは数百万年ほど離れており、この大きなギャップは「Hexapoda gap」として知られている[42]

旧翅類多新翅類完全変態昆虫はデボン紀後期 - 石炭紀前期で適応拡散した。これは同時期で昆虫の栄養源とニッチを構成した種子植物の適応拡散に因んでいると考えられ、多新翅類と完全変態昆虫の特殊化した口器によって反映される[33]。また、石炭紀後期ではオオトンボ目Meganisoptera)という既知最大級の昆虫を含む絶滅群も現れた[46]。完全変態昆虫の多くの系統は石炭紀後期に起源とされるが、被子植物の適応拡散と同時期である白亜紀前期で顕著に多様化しているとされる[32]

分類

節足動物門

鋏角亜門

大顎類

多足亜門

汎甲殻類
*

貝虫ヒゲエビウオジラミなど

*

軟甲類フジツボ類カイアシ類など

*

カシラエビ

*

鰓脚類

Labiocarida
*

ムカデエビ

六脚亜門

2019年現在で有力視され、節足動物における六脚類の系統的位置[3]甲殻類(甲殻亜門)に属する系統群は「*」で記す。

節足動物内での六脚類の位置づけは昆虫の起源に因んでおり、古くから多くの議論が繰り広げられた。様々な系統仮説が提唱され、例えば多足類の派生群[47]甲殻類の派生群、もしくはそのいずれとも姉妹群になる、などが挙げられる[48]

古くは多くの形態学上の類似点、例えば頭部の付属肢構成(上述参照)・マルピーギ管・気管系・精莢を作ることなどに基づいて、六脚類は多足類に近縁と思われ、まとめて無角類Atelocerata、または気門類 Tracheata)になるとされるのが主流であった[49][2]。しかし2000年代をはじめとして、六脚類と多足類の類縁関係は多くの分子系統解析に否定的とされ、代わりに六脚類と甲殻類との類縁関係、特に六脚類は側系統群である甲殻類から派生している説を支持している[50][51][52][53][54][55][2][56][17][3]。この類縁関係は分子系統学だけでなく、神経解剖学などの形態学的見解からも支持が得られている[57][58][3]。六脚類と甲殻類を併せた単系統群は、汎甲殻類Pancrustacea、または八分錘類 Tetraconata)と呼ばれる[3]

2019年現在に至って、汎甲殻類説が広く認められるようになり、六脚類の姉妹群になる甲殻類としてムカデエビが有力候補と見なされる(共にLabiocaridaをなす)[56][3][17]。これにより、前述の六脚類と多足類の多くの共通点は、単に陸上生活への適応でそれぞれ独自に獲得した特徴、すなわち収斂進化の結果であるとも見なされる[2]

下位分類

カマアシムシの1種(カマアシムシ目
イボトビムシの1種 Monobella grasseiトビムシ目
ナガコムシの1種(コムシ目
オナガシミ Ctenolepisma longicaudataシミ目
オニヤンマ Anotogaster sieboldiiトンボ目
トノサマバッタ Locusta migratoria直翅目
アブラゼミ Graptopsaltria nigrofuscata半翅目
セイヨウミツバチ Apis mellifera膜翅目
ナナホシテントウ Coccinella septempunctata甲虫目
ヨナグニサン Attacus atlas鱗翅目
ホソヒラタアブ Episyrphus balteatus双翅目

かつて、全ての六脚類は昆虫綱に分類され、内顎類イシノミ目シミ目からなる無翅亜綱Apterygota無翅昆虫 apterygotes)[4]と、残りの祖先形質として翅をもつ昆虫からなる有翅亜綱Pterygota有翅昆虫 pterygotes)で大別された。後に内顎類は昆虫から区別され、内顎綱Entognatha)と昆虫綱Insecta、または外顎綱 Ectognatha)で大別する六脚類の分類体系に至り、有翅昆虫は昆虫綱の1下綱(有翅下綱)で、無翅昆虫は単にそれ以外の六脚類を指す便宜上の総称となった。

ただし、内顎類の単系統性が後に疑問視され、コムシ目は昆虫綱の姉妹群(共に有尾類[59] Cercophora をなす[2])であることが分子系統学比較発生学的解析に示唆される[59][32][3]。昆虫綱の内部系統関係は、1KITEプロジェクト[32]などによって有力な解析結果が与えられ、例えばかつて議論的であった多新翅類の単系統性が認められるようになり、系統位置が不確実なジュズヒゲムシをも含むことが判明した[2][3]。多新翅類におけるジュズヒゲムシの姉妹群、および旧翅類準新翅類の単系統性はまだ議論の余地がある[32][33]が、諸説の多い節足動物の高次系統群の中でも、六脚類の内部系統は比較的に安定な解析結果が得られている[3]

六脚亜門
欠尾類

トビムシ目内顎綱

カマアシムシ目(内顎綱)

有尾類

コムシ目(内顎綱)

昆虫綱
単関節丘亜綱

イシノミ目

双関節丘亜綱

シミ目

有翅下綱
旧翅節

トンボ目カゲロウ目

新翅節
多新翅亜節

直翅目ナナフシ目ゴキブリ目など

Condylognatha

半翅目アザミウマ目準新翅亜節

咀顎目(準新翅亜節)

内翅亜節

膜翅目甲虫目鱗翅目双翅目など

以下の下位分類群一覧は、現世に存続し、階級までの分類群のみを挙げる。絶滅群をも含んだ詳細な分類は「昆虫の分類#下位分類」を参照のこと。

出典および脚注

  1. ^ a b 分子系統解析によるとオルドビス紀(およそ4億7900万年前)に起源とされる。後述参照。
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Mashimo, Yuta. “The Phylogeny of Hexapoda (Arthropoda) and the Evolution of Megadiversity” (英語). Proceedings of the Arthropodan Embryological Society of Japan. https://www.academia.edu/35096415/The_Phylogeny_of_Hexapoda_Arthropoda_and_the_Evolution_of_Megadiversity. 
  3. ^ a b c d e f g h i j Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (2019-06-17). “The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods”. Current Biology 29 (12): R592–R602. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. ISSN 0960-9822. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865. 
  4. ^ a b c d e f g h i The Hexapods”. projects.ncsu.edu. 2019年8月22日閲覧。
  5. ^ a b c Checklist of the Collembola: Collembola”. www.collembola.org. 2019年8月22日閲覧。
  6. ^ a b Hughes, Cynthia L.; Kaufman, Thomas C. (2002-3). “Exploring the myriapod body plan: expression patterns of the ten Hox genes in a centipede”. Development (Cambridge, England) 129 (5): 1225–1238. ISSN 0950-1991. PMID 11874918. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11874918. 
  7. ^ Smith, Frank W.; Goldstein, Bob (2017-05-01). “Segmentation in Tardigrada and diversification of segmental patterns in Panarthropoda”. Arthropod Structure & Development 46 (3): 328–340. doi:10.1016/j.asd.2016.10.005. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301487. 
  8. ^ Du, Xiaoliang; Yue, Chao; Hua, Baozhen (2009). “Embryonic development of the scorpionfly Panorpa emarginata Cheng with special reference to external morphology (Mecoptera: Panorpidae)” (英語). Journal of Morphology 270 (8): 984–995. doi:10.1002/jmor.10736. ISSN 1097-4687. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jmor.10736. 
  9. ^ Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017-05-01). “Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective”. Arthropod Structure & Development 46 (3): 354–379. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669. 
  10. ^ Posnien, Nico; Bucher, Gregor (2010-02-01). “Formation of the insect head involves lateral contribution of the intercalary segment, which depends on Tc-labial function”. Developmental Biology 338 (1): 107–116. doi:10.1016/j.ydbio.2009.11.010. ISSN 0012-1606. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012160609013566. 
  11. ^ Kaufman, Thomas C.; Hughes, Cynthia L. (2002-03-01). “Exploring the myriapod body plan: expression patterns of the ten Hox genes in a centipede” (英語). Development 129 (5): 1225–1238. ISSN 0950-1991. PMID 11874918. https://dev.biologists.org/content/129/5/1225. 
  12. ^ maxillary palpの意味・使い方”. eow.alc.co.jp. 2019年8月22日閲覧。
  13. ^ maxillary palpの意味・使い方 - 英和辞典 WEBLIO辞書”. ejje.weblio.jp. 2019年8月22日閲覧。
  14. ^ labial palpの意味・使い方 - 英和辞典 WEBLIO辞書”. ejje.weblio.jp. 2019年8月22日閲覧。
  15. ^ a b Archaeognatha - an overview | ScienceDirect Topics”. www.sciencedirect.com. 2019年8月23日閲覧。
  16. ^ デジタル大辞泉. “有翅昆虫(ユウシコンチュウ)とは”. コトバンク. 2019年8月24日閲覧。
  17. ^ a b c d Olesen, Jørgen; Pisani, Davide; Iliffe, Thomas M.; Legg, David A.; Palero, Ferran; Glenner, Henrik; Thomsen, Philip Francis; Vinther, Jakob et al. (2019-08-01). “Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling” (英語). Genome Biology and Evolution 11 (8): 2055–2070. doi:10.1093/gbe/evz097. https://academic.oup.com/gbe/article/11/8/2055/5528088. 
  18. ^ a b c d e f Snodgrass, R. E. (2018-05-31) (英語). Principles of Insect Morphology. Cornell University Press. ISBN 9781501717918. https://books.google.com.tw/books?id=jrdcDwAAQBAJ&pg=PA255&lpg=PA255&dq=insect+cerci+somite&source=bl&ots=CoZbqkhJ9B&sig=ACfU3U2d9IuaBE6N3wNF4VbOvyzQvBn5qw&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwiNwOfm1Z3kAhWCGKYKHfwUBxEQ6AEwDHoECAQQAQ#v=onepage&q=insect%20cerci%20somite&f=false 
  19. ^ Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005-05-16) (英語). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ISBN 9781107268777. https://books.google.com.tw/books?id=odQmAAAAQBAJ&pg=PA132&lpg=PA132&dq=circumanal+membrane&source=bl&ots=POxhHslYRI&sig=kk96TpZvyjiHJGGk6mONJyiYcqM&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwir9pWSk7jeAhVHfLwKHRhHADkQ6AEwAXoECAcQAQ#v=onepage&q=circumanal%20membrane&f=false 
  20. ^ Diplura (Insects)”. what-when-how.com. 2019年8月23日閲覧。
  21. ^ a b Boudinot, Brendon E. (2018-11-01). “A general theory of genital homologies for the Hexapoda (Pancrustacea) derived from skeletomuscular correspondences, with emphasis on the Endopterygota”. Arthropod Structure & Development 47 (6): 563–613. doi:10.1016/j.asd.2018.11.001. ISSN 1467-8039. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803918301397. 
  22. ^ Terminalia / The Insects”. www.entomologa.ru. 2019年8月21日閲覧。
  23. ^ The Hexapods”. projects.ncsu.edu. 2019年8月24日閲覧。
  24. ^ proturans - Protura”. entomology.ifas.ufl.edu. 2019年8月24日閲覧。
  25. ^ Gordon's Protura Page”. www.earthlife.net. 2019年8月24日閲覧。
  26. ^ Morris, Simon Conway (2007/11). “D. Grimaldi & M. S. Engel 2005. Evolution of the Insects. xv + 755 pp. Cambridge, New York, Melbourne: Cambridge University Press. Price £45.00, US $75.00 (hard covers). ISBN 0 521 82149 5.” (英語). Geological Magazine 144 (6): 1035–1036. doi:10.1017/S001675680700372X. ISSN 1469-5081. https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/d-grimaldi-m-s-engel-2005-evolution-of-the-insects-xv-755-pp-cambridge-new-york-melbourne-cambridge-university-press-price-4500-us-7500-hard-covers-isbn-0-521-82149-5/0924BA2F312CD35C3E5E9BB7E00FB8BC. 
  27. ^ Cheng, Lanna (2009-01-01). Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T.. eds. Encyclopedia of Insects (Second Edition). San Diego: Academic Press. pp. 600–604. ISBN 9780123741448. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123741448001673 
  28. ^ 外洋に生きるウミアメンボ | 公益財団法人 藤原ナチュラルヒストリー振興財団”. fujiwara-nh.or.jp. 2019年8月24日閲覧。
  29. ^ Rédei, Dávid; Štys, Pavel (2016-7). “Larva, nymph and naiad - for accuracy's sake: Larva, nymph and naiad - for accuracy's sake” (英語). Systematic Entomology 41 (3): 505–510. doi:10.1111/syen.12177. http://doi.wiley.com/10.1111/syen.12177. 
  30. ^ デジタル大辞泉,日本大百科全書(ニッポニカ). “亜成虫(アセイチュウ)とは”. コトバンク. 2019年8月24日閲覧。
  31. ^ 1 Kiteプロジェクト”. www.sugadaira.tsukuba.ac.jp. 2019年8月23日閲覧。
  32. ^ a b c d e f g h i j k l m n Misof, B.; Liu, S.; Meusemann, K.; Peters, R. S.; Donath, A.; Mayer, C.; Frandsen, P. B.; Ware, J. et al. (2014-11-07). “Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution” (英語). Science 346 (6210): 763–767. doi:10.1126/science.1257570. ISSN 0036-8075. https://www.researchgate.net/publication/267916365_Phylogenomics_resolves_the_timing_and_pattern_of_insect_evolution. 
  33. ^ a b c d e Wang, Yan-hui; Engel, Michael S.; Rafael, José A.; Wu, Hao-yang; Rédei, Dávid; Xie, Qiang; Wang, Gang; Liu, Xiao-guang et al. (2016-12-13). “Fossil record of stem groups employed in evaluating the chronogram of insects (Arthropoda: Hexapoda)”. Scientific Reports 6. doi:10.1038/srep38939. ISSN 2045-2322. PMC 5154178. PMID 27958352. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5154178/. 
  34. ^ a b c Haug, Joachim T.; Haug, Carolin (2017-05-30). “The presumed oldest flying insect: more likely a myriapod?” (英語). PeerJ 5: e3402. doi:10.7717/peerj.3402. ISSN 2167-8359. https://peerj.com/articles/3402. 
  35. ^ E. A. Jarzembowski; Whalley, Paul (1981-05). “A new assessment of Rhyniella , the earliest known insect, from the Devonian of Rhynie, Scotland” (英語). Nature 291 (5813): 317–317. doi:10.1038/291317a0. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/291317a0. 
  36. ^ Tillyard, R. J. (1928). “Some Remarks on the Devonian Fossil Insects from the Rhynie Chert Beds, Old Red Sandstone” (英語). Transactions of the Royal Entomological Society of London 76 (1): 65–71. doi:10.1111/j.1365-2311.1928.tb01188.x. ISSN 1365-2311. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1365-2311.1928.tb01188.x. 
  37. ^ David A. Grimaldi; Engel, Michael S. (2004-02). “New light shed on the oldest insect” (英語). Nature 427 (6975): 627–630. doi:10.1038/nature02291. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature02291. 
  38. ^ Schram, Frederick R. (1980). “Miscellaneous Late Paleozoic Malacostraca of the Soviet Union”. Journal of Paleontology 54 (3): 542–547. ISSN 0022-3360. https://www.jstor.org/stable/1304195. 
  39. ^ Kühl, Gabriele; Rust, Jes (2009-08-25). “Devonohexapodus bocksbergensis is a synonym of Wingertshellicus backesi (Euarthropoda) – no evidence for marine hexapods living in the Devonian Hunsrück Sea”. Organisms Diversity & Evolution 9 (3): 215–231. doi:10.1016/j.ode.2009.03.002. ISSN 1439-6092. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609209000191. 
  40. ^ Anderson, Lyall I.; Trewin, Nigel H. (2003). “An Early Devonian arthropod fauna from the Windyfield cherts, Aberdeenshire, Scotland” (英語). Palaeontology 46 (3): 467–509. doi:10.1111/1475-4983.00308. ISSN 1475-4983. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/1475-4983.00308. 
  41. ^ Fayers, Stephen R.; Trewin, Nigel H. (2005). “A Hexapod from the Early Devonian Windyfield Chert, Rhynie, Scotland” (英語). Palaeontology 48 (5): 1117–1130. doi:10.1111/j.1475-4983.2005.00501.x. ISSN 1475-4983. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1475-4983.2005.00501.x. 
  42. ^ a b Nel, André; Prestianni, Cyrille; Olive, Sébastien; Lafaite, Patrick; Gueriau, Pierre; Denayer, Julien; Lagebro, Linda; D’Haese, Cyrille et al. (2012-08). “A complete insect from the Late Devonian period” (英語). Nature 488 (7409): 82–85. doi:10.1038/nature11281. ISSN 1476-4687. https://www.researchgate.net/publication/230615765_A_complete_insect_from_the_Late_Devonian. 
  43. ^ Willmann, Rainer; Bradler, Sven; Wedmann, Sonja; Rust, Jes; Koch, Markus; Hegna, Thomas A.; Charbonnier, Sylvain; Beutel, Rolf G. et al. (2013-02). “Is Strudiella a Devonian insect?” (英語). Nature 494 (7437): E3–E4. doi:10.1038/nature11887. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature11887. 
  44. ^ Hueber, Francis M.; Beall, Bret S.; Labandeira, Conrad C. (1988-11-11). “Early Insect Diversification: Evidence from a Lower Devonian Bristletail from Québec” (英語). Science 242 (4880): 913–916. doi:10.1126/science.242.4880.913. ISSN 0036-8075. https://science.sciencemag.org/content/242/4880/913. 
  45. ^ Norton, Roy A.; Smith, Edward Laidlaw; Rolfe, W. D. Ian; Grierson, James D.; Bonamo, Patricia M.; Shear, William A. (1984-05-04). “Early Land Animals in North America: Evidence from Devonian Age Arthropods from Gilboa, New York” (英語). Science 224 (4648): 492–494. doi:10.1126/science.224.4648.492. ISSN 0036-8075. PMID 17753774. https://science.sciencemag.org/content/224/4648/492. 
  46. ^ Hurrell, Stephen (英語). Ancient Life's Gravity and its Implications for the Expanding Earth. https://www.academia.edu/30074302/Ancient_Lifes_Gravity_and_its_Implications_for_the_Expanding_Earth. 
  47. ^ Minelli, Alessandro (2011-03-21) (英語). Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda. BRILL. ISBN 9789004156111. https://books.google.com.my/books?id=IrWcS9fut1oC 
  48. ^ Edgecombe, Gregory D. (2018年). “2 The Arthropoda : A PhylogeneticFramework” (英語). www.semanticscholar.org. 2019年8月22日閲覧。
  49. ^ Kraus, O. (1998). Fortey, R. A.; Thomas, R. H.. eds (英語). Arthropod Relationships. Dordrecht: Springer Netherlands. pp. 295–303. doi:10.1007/978-94-011-4904-4_22. ISBN 9789401149044. https://doi.org/10.1007/978-94-011-4904-4_22 
  50. ^ Shultz J. W.; Regier J. C. (2000-05-22). “Phylogenetic analysis of arthropods using two nuclear protein–encoding genes supports a crustacean + hexapod clade”. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 267 (1447): 1011–1019. doi:10.1098/rspb.2000.1104. PMC PMC1690640. PMID 10874751. https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2000.1104. 
  51. ^ Giribet, Gonzalo; Ribera, Carles (2000). “A Review of Arthropod Phylogeny: New Data Based on Ribosomal DNA Sequences and Direct Character Optimization” (英語). Cladistics 16 (2): 204–231. doi:10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x. ISSN 1096-0031. https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x. 
  52. ^ Frati, Francesco; Dallai, Romano; Carapelli, Antonio; Boore, Jeffrey L.; Spinsanti, Giacomo; Nardi, Francesco (2003-03-21). “Hexapod Origins: Monophyletic or Paraphyletic?” (英語). Science 299 (5614): 1887–1889. doi:10.1126/science.1078607. ISSN 0036-8075. PMID 12649480. https://science.sciencemag.org/content/299/5614/1887. 
  53. ^ Regier, Jerome C.; Shultz, Jeffrey W.; Kambic, Robert E. (2005-02-22). “Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic”. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 272 (1561): 395–401. doi:10.1098/rspb.2004.2917. ISSN 0962-8452. PMC 1634985. PMID 15734694. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1634985/. 
  54. ^ Cunningham, Clifford W.; Martin, Joel W.; Wetzer, Regina; Bernard Ball; Hussey, April; Zwick, Andreas; Shultz, Jeffrey W.; Regier, Jerome C. (2010-02). “Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences” (英語). Nature 463 (7284): 1079–1083. doi:10.1038/nature08742. ISSN 1476-4687. https://www.nature.com/articles/nature08742. 
  55. ^ Zaharoff, Alexander K.; Lindgren, Annie R.; Wolfe, Joanna M.; Oakley, Todd H. (2013-01-01). “Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny” (英語). Molecular Biology and Evolution 30 (1): 215–233. doi:10.1093/molbev/mss216. ISSN 0737-4038. https://academic.oup.com/mbe/article/30/1/215/1021983. 
  56. ^ a b Schwentner, Martin; Combosch, David J.; Pakes Nelson, Joey; Giribet, Gonzalo (2017-6). “A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships” (英語). Current Biology 27 (12): 1818–1824.e5. doi:10.1016/j.cub.2017.05.040. https://www.researchgate.net/publication/317420173_A_Phylogenomic_Solution_to_the_Origin_of_Insects_by_Resolving_Crustacean-Hexapod_Relationships. 
  57. ^ Richter, Stefan (2002-01-01). “The Tetraconata concept: hexapod-crustacean relationships and the phylogeny of Crustacea”. Organisms Diversity & Evolution 2 (3): 217–237. doi:10.1078/1439-6092-00048. ISSN 1439-6092. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609204700392. 
  58. ^ Wolff, Gabriella Hannah; Thoen, Hanne Halkinrud; Marshall, Justin; Sayre, Marcel E; Strausfeld, Nicholas James (2017-09-26). Scott, Kristin. ed. “An insect-like mushroom body in a crustacean brain”. eLife 6: e29889. doi:10.7554/eLife.29889. ISSN 2050-084X. https://doi.org/10.7554/eLife.29889. 
  59. ^ a b c 原始的昆虫系統群の口器の進化-比較発生学的アプローチ-”. KAKEN. 2019年8月23日閲覧。


関連項目