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「ラビリンチュラ綱」の版間の差分

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{{生物分類表
{{生物分類表
| 色 = khaki
| 色 = 原生生物界
| 画像 = [[File:Aplanolm.jpg|250px]]
| 画像 = [[File:Aplanolm.jpg|250px]]
| 画像キャプション = ラビリンチュラの一種、{{snamei|Aplanochytrium}}
| 画像キャプション = アプラノキトリウム属 (ラビリンチュラ目)
| 名称 = ラビリンチュラ
| 名称 = ラビリンチュラ綱
| ドメイン = [[真核生物]]　{{Sname||Eukaryota}}
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| 上界階級なし = [[ディアフォレティケス]]　{{Sname||Diaphoretickes}}
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| ドメイン = [[真核生物]] {{Sname||Eukaryota}}
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| 上門階級なし = [[ストラメノパイル]]　{{Sname||Stramenopiles}}
| 綱 = '''ラビリンチュラ綱'''　{{sname||Labyrinthulomycetes|Labyrinthulea}}
| 界階級なし = [[SARスーパーグループ]] {{Sname||SAR supergroup|Sar}}
| 学名 = {{Sname||Labyrinthulea}} {{AUY|Cavalier-Smith|1986}} <br />
| 上門階級なし = [[ストラメノパイル]] {{Sname||Stramenopiles}}
| 階級なし = '''ラビリンチュラ類 {{sname||Labyrinthulomycetes|Labyrinthulea}}'''
({{Sname||Labyrinthulomycetes}} {{AUY|Arx|1970}})
| 和名 = ラビリンツラ綱、ラビリンチュラ菌綱、ラビリンツラ菌綱、<br />ラビリンチュラ類 (広義)
| 英名 = labyrinthulomycetes,<br /> labyrinthulids (''s. l.'')
| 下位分類名 = 下位分類
| 下位分類名 = 下位分類
| 下位分類 = <center>本文参照</center>
| 下位分類 = {{center|[[#system|本文参照]]}}
}}
}}
'''ラビリンチュラ綱'''、'''ラビリンツラ綱''' ([[学名]]: {{Sname||Labyrinthulea}}{{efn2|name="ICZN"|[[国際動物命名規約]]における[[学名]]である。}})、'''ラビリンチュラ菌綱'''、'''ラビリンツラ菌綱''' (学名: {{Sname||Labyrinthulomycetes}}{{efn2|name="ICN"|[[国際藻類・菌類・植物命名規約]]における[[学名]]である。}}) は、[[ストラメノパイル]] (不等毛類) に属する[[菌類]]様の[[原生生物]]の1群である。[[栄養体]]は基本的に[[単細胞生物|単細胞性]]であるが、ラビリンチュラ属 (ラビリンツラ属<ref name="徳増2005" />、ラビリンスラ属<ref name="ラビリンスラ">{{Cite web |author= |date= |url=https://kotobank.jp/word/%E3%83%A9%E3%83%93%E3%83%AA%E3%83%B3%E3%82%B9%E3%83%A9-147588 |title=ラビリンスラ |website=ブリタニカ国際大百科事典 コトバンク |publisher= |accessdate=2020-11-11}}</ref>) は特異な網状の[[群体]]を形成する。ふつう[[細胞]]は薄い鱗片が重なった外被で覆われ、また外質ネットとよばれる[[仮根]]または糸状[[仮足]]様の構造を伸ばしている (右図)。ラビリンチュラ綱の中で、細胞の1〜数箇所から仮根状の外質ネットを伸ばしている種は、しばしば'''ヤブレツボカビ類''' ({{lang-en-short|thraustochytrids}}) とよばれる<ref name="Honda2012" /><ref name="Iwasa2013" />。海産種が多く知られるが、淡水や陸上に生育する種もいる。基本的に吸収栄養性であり、植物遺骸などを細胞外消化・吸収する腐生性、または生きた生物から栄養を吸収する[[共生]]性 ([[寄生]]性を含む) である。[[多価不飽和脂肪酸]] ([[ドコサヘキサエン酸|DHA]]など) や[[炭化水素]] ([[スクアレン]]など) を多く産生する種が知られており、応用研究が盛んで一部は実用化されている。
'''ラビリンチュラ'''類（[[国際動物命名規約|ICZN]]：''Labyrinthulea''、[[国際藻類・菌類・植物命名規約|ICBN]]：''Labyrinthulomycetes''）は[[ストラメノパイル]]に含まれる[[アメーバ]]様生物で、網状の特徴的な[[コロニー]]を形成することで知られる。


一般名としては'''ラビリンチュラ類'''、'''ラビリンツラ類''' ({{lang-en-short|labyrinthulids}}) とよばれるが<ref name="Honda2012">{{cite book|author=本多 大輔|year=2012|chapter=ラビリンチュラ類|editor=渡邉 信 (監)|title=藻類ハンドブック|publisher=株式会社エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=73-76}}</ref><ref name="Iwasa2013">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=ラビリンツラ類|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1437}}</ref>、この名はラビリンチュラ属のみを意味することもある<ref name="Marchan2018">{{cite journal|author=Marchan, L. F., Chang, K. J. L., Nichols, P. D., Mitchell, W. J., Polglase, J. L. & Gutierrez, T.|year=2018 |title=Taxonomy, ecology and biotechnological applications of thraustochytrids: A review|journal=Biotechnology Advances|volume=36|pages=26-46|doi=10.1016/j.biotechadv.2017.09.003}}</ref> (以下ではラビリンチュラ綱全体に対する一般名として「ラビリンチュラ類」を用いている)。またラビリンチュラ類は[[光合成]]能を欠き、[[藻類]]に分類されたことはないが、[[不等毛藻]] ([[オクロ植物]]門；[[珪藻]]や[[褐藻]]を含む) に比較的近縁であるため、藻類とよばれることがある<ref name="Marchan2018" />。
== 特徴 ==
[[File:Aplanonet3.jpg|thumb|left|200px|{{snamei|Aplanochytrium}} の[[走査型電子顕微鏡]]像。細胞表面の鱗片が確認できる。]]
「[[迷宮]]」を意味するこの名前は、代表属の''Labyrinthula''が形成する網状の細胞外[[細胞質]]（ectoplasmic network）に由来する。英語では“net slime molds”とも呼ばれる。この網状構造の中に紡錘形をした個々の細胞が収まり、構造内を流れるように移動する。移動速度は200&mu;m/minほどである。個々の細胞は[[細胞膜]]に包まれているが、サジェノジェネトソーム（sagenogenetosome）と呼ばれる孔を介して細胞外細胞質と連絡している。また、細胞表面には[[硫酸塩|硫酸化]][[多糖]]を主成分とする鱗片があり、ラビリンチュラ類に共通する特徴となっている。この鱗片は[[ゴルジ体]]で形成される。


==特徴==
ラビリンチュラ類は全て吸収や捕食を行う[[従属栄養]]性の生物群で、[[光合成]]は行わない。捕食は食作用によらない{{仮リンク|細胞外消化|en|Extracellular digestion}}吸収であり、[[細菌]]類や[[真菌]]類、水棲の多細胞植物などを細胞表面で[[消化]]する。吸収した栄養分は細胞内に油滴として蓄積される。この油滴には、後述する[[高度不飽和脂肪酸]]が含まれる。油滴は無色のものから、色素を含んで橙色〜赤色を呈するものまで様々であり、特にディプロフリス属では巨大な油滴を発達させる種が見られる。
===形態===
[[ファイル:EB1911 Labyrinthulidea.jpg|250px|thumb|right|'''2'''. ラビリンチュラ属 (ラビリンチュラ目) (2以外). ]]
[[栄養体]] (通常時の体) は基本的に[[単細胞生物|単細胞性]]であるが ('''図1''')、ラビリンチュラ属 ({{Snamei||Labyrinthula}}) は特異な網状の[[変形体]]様群体を形成する<ref name="徳増2005" /><ref name="Marchan2018" /><ref name="Webster1985" /><ref name="Beakes2014">{{cite book|author=Beakes, G. W., Honda, D. & Thines, M.|year=2014|chapter=Systematics of the Straminipila: Labyrinthulomycota, Hyphochytriomycota, and Oomycota|editor=McLaughlin, D. J. & Spatafora, J. W.|title=THE MYCOTA, volume 7A. Systematics and Evolution Part A|publisher=Springer|doi=10.1007/978-3-642-55318-9_3|pages=39-97}}</ref> ('''図2'''；[[#ラビリンチュラ属|下記参照]])。ソロディプロフリス属 ({{Snamei||Sorodiplophrys}}) の栄養体は単細胞性であるが、[[胞子]]形成時に細胞が集合して[[細胞性粘菌]]の[[累積子実体]]によく似た[[子実体]]を形成する<ref name="Dykstra1975">{{cite journal|author=Dykstra, M. J. & Olive, L. S.|year=1975|title=''Sorodiplophrys'': an unusual sorocarp-producing protist|journal=Mycologia|volume=67|pages=873-879|doi=10.2307/3758346}}</ref><ref name="Tice2016">{{cite journal|author=Tice, A. K., Silberman, J. D., Walthall, A. C., Le, K. N., Spiegel, F. W. & Brown, M. W.|year=2016|title=''Sorodiplophrys stercorea'': another novel lineage of sorocarpic multicellularity|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=63|pages=623-628|doi=10.1111/jeu.12311}}</ref>。


{{multiple image
ラビリンチュラ類は、後述する[[生活環]]の中で鞭毛を持った遊走細胞を生じる。この細胞は長短二本の[[鞭毛]]を持っており、長い羽根型鞭毛を前に、短い鞭型鞭毛を後ろに向けて遊泳する。この遊走細胞の鞭毛構造は、ラビリンチュラ類がストラメノパイルに含まれる確定的な証拠となった。これは、本群の細胞の[[ミトコンドリア]]が管状[[クリステ]]である点からも支持される。
| total_width = 600
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Aurantiochytrium limacinum SR21.jpg
| caption1 = '''1a'''. [[オーランチオキトリウム]]属 (ヤブレツボカビ目).
| image2 = Aplanonet3.jpg
| caption2 = '''1b'''. アプラノキトリウム属 (ラビリンチュラ目) の[[走査型電子顕微鏡]]像. 細胞表面は鱗片で覆われている.
| image3 = Collection Penard MHNG Specimen 48-5-4 Amphitrema stenostoma.tif
| caption3 = '''1c'''. アンフィトレマ属 (アンフィトレマ目) の殻. 両端に開口部をもち、生細胞はここから外質ネットを伸ばす.
}}
[[細胞]]はふつう薄い (厚さ 2–3 nm) 盤状の'''鱗片'''が重なり合った外被構造で囲まれている<ref name="徳増2005" /><ref name="Iwasa2013" /><ref name="Marchan2018" /><ref name="Beakes2014" /><ref name="Bennett2017" /> ('''図1b''')。この鱗片は硫酸化多糖 ([[ガラクトース]]、[[キシロース]]、[[フコース]]などに富み、系統群によって組成が異なる<ref name="Bennett2017" /><ref name="Honda1999" />) からなり、[[ゴルジ体]]で形成される<ref name="Marchan2018" /><ref name="Beakes2014" /><ref name="Moss1986" />。一部の種は、生活環の一時期に鱗片を欠くアメーバ状細胞 (amoeboid cell) を形成する<ref name="Marchan2018" />。例外的に、アンフィトレマ科の種は両端に開口部をもつ厚くゆるい殻 (ロリカ) を形成する<ref name="Gomaa2013" /><ref name="Lee2000">{{cite book|author=|year=2000|chapter=|editor=Lee, J. J., Leedale, G. F. & Bradbury, P.|title=An Illustrated Guide to the Protozoa, Organisms Traditionally Referred to as Protozoa, or Newly Discovered Groups|publisher=Blackwell Publishers|isbn=978-1891276224|page=1064}}</ref> ('''図1c''')。またラビリンチュラ類の中には、細胞外多糖 (exopolysaccharide) を多く分泌するものもいる<ref name="Marchan2018" />。細胞外多糖は[[グルコース]]やガラクトースを多く含む<ref name="Jain2005">{{cite journal|author=Jain, R., Raghukumar, S., Tharanathan, R. & Bhosle, N.B.|year=2005|title=Extracellular polysaccharide production by thraustochytrid protists|journal=Mar. Biotechnol.|volume=7|pages=184–192|doi=10.1007/s10126-004-4025-x}}</ref>。


細胞の一端または複数箇所から、'''外質ネット'''<ref name="Honda2012" /><ref name="Iwasa2013" /><ref name="本多2013" /> (外質網<ref name="バイオディバーシティー動物" />、網状構造<ref name="徳増2005" />; ectoplasmic net, – network, – thread, – filament) とよばれる構造が生じている<ref name="Marchan2018" /><ref name="Beakes2014" /><ref name="高尾2007" />。外質ネットはしばしば分枝する仮根または糸状仮足様の構造であり、細胞外被を欠き、[[生体膜]]に包まれているが[[リボソーム]]や[[細胞小器官]]をほとんど含まない<ref name="Honda2012" /><ref name="Webster1985" /><ref name="Beakes2014" /><ref name="Porter1990" />。ただし、内部にしばしば小胞が存在し、また[[アクチン]]繊維を含む<ref name="Bennett2017" />。外質ネットはふつう細胞表層に存在する'''ボスロソーム'''<ref name="Iwasa2013" /><ref name="本多2013">{{cite book|author=本多大輔|year=2013|chapter=1.8.5 ラビリンチュラ菌門|editor=日本菌学会 (編)|title=菌類の事典|publisher=朝倉書店|isbn=978-4254171471|pages=39–41}}</ref> (bothrosome; 外質網形成体<ref name="バイオディバーシティー動物" />、サゲノジェネトソーム sagenogenetosome, sagenetosome<ref name="Webster1985" />, sagenogen<ref name="Alexopoulos1996">{{cite book|author=Alexopoulos, C. J., Mims, C. W. & Blackwell, M.|year=1996|chapter=Phylum ''Labyrinthulomycota''|editor=|title=Introductory Mycology|publisher=John Wiley & Sons. Inc., New York|isbn=978-0-471-52229-4|pages=743–750}}</ref>) とよばれる[[細胞小器官]]から生じている<ref name="Marchan2018" /><ref name="高尾2007" /><ref name="Porter1990">{{cite book|author=Porter, D.|year=1990|chapter=Phylum Labyrinthulomycota|editor=Margulis, L., Corliss, J. O., Melkonian, M. & Chapman, D. J.|title=Handbook of Protoctista|publisher=Jones and Bartlett|isbn=978-0867200522|pages=388–398}}</ref><ref name="Moss1985">{{cite journal|author=Moss, S. T.|year=1985|title=An ultrastructural study of taxonomically significant characters of the Thraustochytriales and Labyrinthulales|journal=Bot. J. Linn. Soc.|volume=91|pages=329–357|doi=10.1111/j.1095-8339.1985.tb01154.x}}</ref>。ボスロソームは[[小胞体]]が密集し電子密度が高い物質が付随している。ただしアンフィフィラ属 ({{Snamei||Amphifila}}) などでは外質ネットは存在するが、ボスロソームは確認されていない<ref name="Dykstra1984">{{cite journal|author=Dykstra, M. J. & Porter, D.|year=1984|title=''Diplophrys marina'', a new scale-forming marine protist with labyrinthulid affinities|journal=Mycologia|volume=76|issue=4|pages=626-632|doi=10.1080/00275514.1984.12023892}}</ref>。外質ネットは基質に付着し、[[酵素]]を分泌 (細胞外消化する)、栄養物を吸収すると考えられている<ref name="Marchan2018" /><ref name="Beakes2014" /><ref name="Moss1986" /><ref name="Porter1990" />。
== 生息環境 ==
海洋、特に沿岸域に普通。代表属の''Labyrinthula''はやや広塩性で、[[河口]]などの[[汽水]]域にも生息する。吸収栄養を主とする生物群であるので、[[海草]]や[[海藻]]、[[陸上植物]]の枯死体といった有機物表面に多く見られる。多くは腐生生活を営むが、捕食性や[[寄生]]性の種もある。''Diplophrys''属は[[淡水]]に棲んでおり、[[プランクトン]]として浮遊する事も多い。


<span id="ラビリンチュラ属"></span>ラビリンチュラ属では、[[細胞]]から生じた外質ネットが細胞全体を包み、さらに多数の細胞の外質ネットが融合して網状の[[変形体]]様の構造を形成する<ref name="Honda2012" /><ref name="Iwasa2013" /><ref name="Marchan2018" /><ref name="Beakes2014" /><ref name="Bennett2017" /><ref name="Moss1986" /> ('''図2''')。そのためラビリンチュラ属は net slime molds や slime nets ともよばれ<ref name="Bennett2017" /><ref name="Alexopoulos1996" />、またこのような構造は網状変形体 (net plasmodium, filoplasmodium) ともよばれていた<ref name="Webster1985" />。ラビリンチュラ属の属名の語源である ''labyrinthus'' は[[ラテン語]]で「迷路」を意味し、このような網状構造の形を示している<ref name="バイオディバーシティー動物" />。この網状構造では多数の細胞が共通の生体膜で包まれているが、各細胞はボスロソームによって区切られている。各細胞は、この共通基質中を[[アクチン]]・[[ミオシン]]が関与する滑走運動をする (100 µm/分に達する)<ref name="Honda2012" /><ref name="Alexopoulos1996" />。アプラノキトリウム属は基本的に単細胞性であるが、ラビリンチュラ属に似た外質ネットに沿った滑走運動能をもつ<ref name="Beakes2014" />。またヤブレツボカビ科の中には、生活環の一時期に運動能をもつアメーバ細胞を形成するものもいる<ref name="Bennett2017">{{cite book|author=Bennett, R. M., Honda, D., Beakes, G. W. & Thines, M.|year=2017|chapter=Labyrinthulomycota|editor=Archibald, J. M., Simpson, A. G. B. & Slamovits, C. H.|title=Handbook of the Protists|publisher=Springer|isbn=978-3319281476|pages=507-542}}</ref>。
== 生殖 ==
ラビリンチュラ目では、網状構造内の栄養細胞が二[[分裂]]で無性的に増殖するほか、[[胞子]]形成細胞塊を形成（ここで[[減数分裂]]を経るとも言われる）して遊走子を形成する。遊走子は基物に付着すると、鞭毛を失って栄養細胞となる。ヤブレツボカビ目でも遊走子嚢から遊走子が放出されるが、いずれも[[有性生殖]]の過程は不明。


[[細胞]]は基本的に単核性 ([[細胞核|核]]を１個のみもつ) であり、ふつう核に接して[[中心体]]が存在する<ref name="Marchan2018" />。[[ミトコンドリア]]の[[クリステ]]は管状<ref name="Marchan2018" /><ref name="Bennett2017" />。[[ゴルジ体]]が存在し、また核に近接して[[滑面小胞体]]に囲まれた[[リボソーム]]を欠く領域 (paranuclear body) をもつことが多い<ref name="Marchan2018" />。細胞質中にはしばしば多量の[[脂質]]顆粒が存在し、大きな脂質顆粒が細胞の大部分を占めていることもある<ref name="Marchan2018" /><ref name="Bennett2017" />。脂質顆粒は透明のものから、[[カロテノイド]]を含んで橙色〜赤色を呈するものまである。乾燥重量あたりの総脂肪酸量は8%から82%に達する<ref name="Marchan2018" />。
== 人間との関わり ==
[[海草]]である[[アマモ]]の消耗病の一因とされるが、具体的な因果関係は不明である。


ラビリンチュラ類は、[[色素体]]に関連する[[細胞小器官]]をもたない。例外的に、アンフィトレマ科の種は[[緑藻]]の[[クロレラ]] ([[トレボウクシア藻綱]]) を細胞内共生させている<ref name="Lara2017" />。
近年、ラビリンチュラ類は細胞中にn-6系ドコサペンタエン酸（n-6DPA）や[[ドコサヘキサエン酸]]（DHA）などの高度不飽和脂肪酸（PUFA）を蓄積する事が判明し、産業利用へ向けた取り組みが為されている。PUFA組成は属・種・株間で異なる事が知られており、高度蓄積株のスクリーニングが進められていると共に、この組成比をラビリンチュラ類内部の系統分類に用いる向きもある。


== 分類 ==
===生殖===
二分裂、[[遊走子]] (鞭毛をもつ[[胞子]])、不動胞子、アメーバ細胞形成などによる[[無性生殖]]を行う<ref name="Honda2012" /><ref name="Iwasa2013" /><ref name="Marchan2018" /><ref name="Bennett2017" /><ref name="本多2013" />。基本的に分実単心性であり、外質ネット以外の細胞全体が胞子嚢になり、細胞外被内で胞子を形成、細胞外被が崩壊することで胞子が放出される<ref name="徳増2005" /><ref name="Marchan2018" /><ref name="Bennett2017" />。また、胞子放出後に胞子嚢内に残った部分 (原基体 proliferous body) が成長し、再び栄養細胞になるものも知られている<ref name="本多2013" /><ref name="LabyBase">{{Cite web |author=本多 大輔 |date=2009 |url=http://syst.bio.konan-u.ac.jp/labybase/ |title=Laby Base |website= |publisher=甲南大学 |accessdate=2020-11-05}}</ref>。ラビリンチュラ属では、シスト形成が知られている<ref name="Webster1985" />。
ラビリンチュラ目の生物は、その網状構造が[[細胞性粘菌]]類の変形体に類似する事から、古くは[[変形菌]]に含められて水生変形菌類（Hydromyxomycetes）などと呼ばれたこともあった。一方ヤブレツボカビ目は、この目の作る網状構造が[[ツボカビ]]類の仮根に類似しており、また遊走子が[[卵菌]]類のそれに似る事から、ツボカビの名を持つ卵菌類として扱われてきた。その後、この仮根様の構造はラビリンチュラ目の網状構造と相同であり、両目の類縁性を支持する形質である事が明らかとなった。現在では遊走細胞の形態や分子系統解析の結果から、ストラメノパイルの一群である事が分かっている。''Diplophrys'' は網状構造や仮根様構造を形成しないが、''Labyrinthula''の紡錘形細胞と同様にバイポーラ形の細胞極性を持っており、その両端から放射状の[[仮足]]を伸ばす。


遊走子は細胞側面 (腹面) から前後に伸びる2本の不等[[鞭毛]]をもち、前鞭毛には管状小毛が付随する<ref name="Marchan2018" /><ref name="Webster1985" />。ラビリンチュラ属の遊走子は眼点をもち、[[走光性]]を示すことが報告されている<ref name="徳増2005" /><ref name="Perkins1969">{{cite journal|author=Perkins, F. O. & Amon, J. P.|year=1969|title=Zoosporulation in ''Labyrinthula'' sp.; an electron microscope study|journal=The Journal of Protozoology|volume=16|pages=235-257|doi=10.1111/j.1550-7408.1969.tb02265.x}}</ref>。遊走子は、栄養細胞と同様に鱗片で覆われていることがある<ref name="Bennett2017" />。多くのストラメノパイルの鞭毛の基部に存在するらせん構造は存在せず、かわりに円錐状の構造が報告されている<ref name="Bennett2017" /><ref name="Barr1985">{{cite journal|author=Barr, D. J. & Allan, P. M.|year=1985|title=A comparison of the flagellar apparatus in ''Phytophthora'', ''Saprolegnia'', ''Thraustochytrium'', and ''Rhizidiomyces''|journal=Canadian Journal of Botany|volume=63|issue=1|pages=138-154|doi=10.1139/b85-017}}</ref>。
ラビリンチュラ類は現在も改変が進められている分類群であるので、下記には暫定的な分類を示す。特にディプロフリス属の上位分類は未整理である。なお、今でも見られる“Labyrinthulomycota”や“Labyrinthulomycetes”という表記は、ラビリンチュラ類が菌類として分類されていた頃の名残である。


ソロディプロフリス属は陸上生であり、胞子形成時に細胞が集合して[[細胞性粘菌]]でみられる子実体によく似た[[子実体]] ([[累積子実体]]) を形成する<ref name="Dykstra1975" /><ref name="Tice2016" />。
Labyrinthulea ラビリンチュラ類


[[有性生殖]]については明らかではない<ref name="Bennett2017" />。ラビリンチュラ属の遊走子形成時の第1分裂において[[シナプトネマ構造]]が観察されており (染色体数は n = 9)、これが[[減数分裂]]であることが示唆されている<ref name="Webster1985" /><ref name="Moens1969">{{cite journal|author=Moens, P. B. & Perkins, F. O.|year=1969|title=Chromosome number of a small protist: accurate determination|journal=Science|volume=166|issue=3910|pages=1289-1291|doi=10.1126/science.166.3910.1289}}</ref>。ただし、細胞質融合や核融合の時期は明らかではない。一方で、ヤブレツボカビ類において鞭毛細胞の合体が報告されているが、その後の経過については不明である<ref name="Ganuza2019">{{cite journal|author=Ganuza, E., Yang, S., Amezquita, M., Giraldo-Silva, A. & Andersen, R. A.|year=2019|title=Genomics, biology and phylogeny ''Aurantiochytrium acetophilum'' sp. nov.(Thraustrochytriaceae), including first evidence of sexual reproduction|journal=Protist|volume=170|pages=209-232|doi=10.1016/j.protis.2019.02.004}}</ref>。また一部の種で休眠胞子形成が知られているが、これが配偶子合体の結果であるか否かは定かではない<ref name="Beakes2014" /><ref name="Porter1990" />。
*Labyrinthulales / Labyrinthulida ラビリンチュラ目

**Labyrinthulaceae / Labyrinthulidae ラビリンチュラ科
==生態==
***''Aplanochytrium''、''Labyrinthula'' ラビリンチュラ
ラビリンチュラ類の既知種の多くは海から[[汽水域]]にかけて生育し、また高塩分環境からも報告されている<ref name="Marchan2018" /><ref name="Bennett2017" />。[[熱帯]]から[[極地]]まで分布し、沿岸域に多いが、外洋の深海域からも報告されている<ref name="Marchan2018" /><ref name="Beakes2014" /><ref name="Bennett2017" />。その[[生物量]]も多く、[[瀬戸内海]]ではラビリンチュラ類の生物量が細菌の生物量の3.5〜41%に相当することが報告されている<ref name="Honda2012" />。水底堆積物、[[マングローブ]]林、[[河口]]など一般的に有機物が豊富な環境に多い。浮遊有機物に付着したプランクトン性のものもいる<ref name="Bennett2017" />。また淡水や陸上に分布しているものもおり、例えばアンフィトレマ科の種は[[高層湿原]]に<ref name="Gomaa2013" /><ref name="Tsukii2010">{{cite book|author=月井 雄二|year=2010|chapter=|editor=|title=淡水微生物図鑑　原生生物ビジュアルガイドブック|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416210048|page=50}}</ref>、ディプロフリス属は一般的な湖沼に<ref name="Tsukii2010" /><ref name="Nakayama2018">{{cite book|author=中山 剛 & 山口 晴代|year=2018|title=プランクトンハンドブック 淡水編|publisher=文一総合出版|page=96|isbn=978-4829981542}}</ref>、ソロディプロフリス属は土壌に<ref name="Dykstra1975" />{{efn2|name="Solodiplophrys"|ソロディプロフリス属はウシやウマの糞から単離されている<ref name="Tice2016" />。}}生育している。[[環境DNA]]に基づく研究からは、淡水や陸上域には未知のラビリンチュラ類が多く存在することが示唆されている<ref name="Beakes2014" />。またこのような研究からは、これまでラビリンチュラ類の報告がない嫌気的な堆積物などの環境にも、ラビリンチュラ類が生育していることが示唆されている<ref name="Bennett2017" />。
*Thraustochytriales ヤブレツボカビ目

**Thraustochytriaceae / Thraustochytriidae ヤブレツボカビ科
基本的に[[吸収栄養]]生物 ([[細胞膜]]を通して可溶性[[有機物]]を吸収して利用する生物) であり、動植物遺骸など生きていない有機物を細胞外消化、吸収する[[腐生性]]のものが多く知られている<ref name="徳増2005">{{cite book|author=徳増 征二|year=2005|chapter=ラビリンツラ菌門|editor=杉山 純多 (編)|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=188–189}}</ref><ref name="Honda2012" /><ref name="Marchan2018" /><ref name="Bennett2017" /><ref name="Alexopoulos1996" />。このようなラビリンチュラ類は、特に海洋[[生態系]]において[[分解者]]として重要な生物群であると考えられている<ref name="Bennett2017" /><ref name="Bongiorni2012">{{cite book|author=Bongiorni, L.|year=2012|chapter=Thraustochytrids, a neglected component of organic matter decomposition and food webs in marine sediments|editor=Raghukuma, C.|title=Biology of Marine Fungi. Prog. Mol. Subcell. Biol. 53.|publisher=Springer|isbn=978-3-642-23342-5|pages=1–13}}</ref><ref name="中村2007">{{cite journal|author=中村 慶子 & 長沼 毅|year=2007|title=海洋環境におけるラビリンチュラ類の生態学的役割|journal=日本海水学会誌|volume=61|pages=316-320|doi=10.11457/swsj1965.61.316}}</ref>。特に細菌などでは分解が難しい陸上植物由来の有機物 (セルロースなど) の分解において、ラビリンチュラ類が重要な役割を担っていることが示唆されている<ref name="Honda2012" /><ref name="中村2007" />。さらにラビリンチュラ類は[[細菌]]にくらべて大型であるため、腐植物から高次捕食者へ直接エネルギーや物質が流れる経路にもなると考えられている (細菌-細菌捕食者の段階を省略する)<ref name="Honda2012" /><ref name="中村2007" />。またラビリンチュラ類は、死骸だけではなく生きている微生物を分解・吸収することもある。培養下では、[[細菌]]や[[酵母]]、[[糸状菌]]、[[珪藻]]、糸状藻、さらに他のラビリンチュラ類を分解することが報告されている<ref name="Bennett2017" />。
***''Aurantiochytrium''　[[オーランチオキトリウム]]、''Japonochytrium''、''Labyrinthuloides''、''Schizochytrium''、''Thraustochytrium'' ヤブレツボカビ、''Ulkenia''

*Thraustochytriida
ラビリンチュラ類は、株によって[[アガラーゼ]]、[[カラギナーゼ]]、[[アルギン酸リアーゼ]]、[[ペクチナーゼ]]、[[キシラナーゼ]]、[[キチナーゼ]]、[[セルラーゼ]]、[[アミラーゼ]]、[[α-グルコシダーゼ]]、[[プロテアーゼ]]、[[ゼラチナーゼ]]、[[ウレアーゼ]]、[[リパーゼ]]、[[ホスファターゼ]]などの分解酵素活性をもつ<ref name="Marchan2018" />。また、遊走子が[[ペクチン]]に対する[[走化性]]を示すことが報告されている<ref name="Honda2012" />。少なくとも一部の種は、極めて強固な物質である[[花粉]]の[[スポロポレニン]]分解能をもつ<ref name="Webster1985" />。ヤブレツボカビ類を野外から単離する際には、一般的に花粉を餌とする方法が用いられている<ref name="Alexopoulos1996" />。
** Diplophryidae

***''Diplophrys'' ディプロフリス
さらにラビリンチュラ類の中には、生きている生物に共生して栄養を得る[[共生]]性 ([[寄生]]性を含む) のものも多いと考えられている<ref name="徳増2005" /><ref name="Beakes2014" />。さまざまな[[海藻]]や[[海草]]の表面や内部からラビリンチュラ類が見つかっており、これらは共生性 ([[相利共生]]、[[片利共生]]、または[[寄生]]) である可能性がある<ref name="Bennett2017" />。ラビリンチュラ属の中には、海草の[[アマモ]]に寄生する種 ({{Snamei||Labyrinthula zosterae}}) や、陸生植物である[[芝]]に寄生する種 ({{Snamei||Labyrinthula terrestris}}) も知られている<ref name="Bigelow2005">{{cite journal|author=Bigelow, D. M., Olsen, M. W. & Gilbertson, R. L.|year=2005|title=''Labyrinthula terrestris'' sp. nov., a new pathogen of turf grass|journal=Mycologia|volume=97|pages=185-190|doi=10.1080/15572536.2006.11832852}}</ref><ref name="Douhan2009">{{cite journal|author=Douhan, G. W., Olsen, M. W., Herrell, A., Winder, C., Wong, F. & Entwistle, K.|year=2009|title=Genetic diversity in ''Labyrinthula terrestris'', a newly emergent plant pathogen, and the discovery of new Labyrinthulid organism|journal=Mycol. Res.|volume=113|pages=1192–1199|doi=10.1016/j.mycres.2009.08.002}}</ref> ([[#人間との関わり|下記参照]])。また[[珪藻]]の細胞内に外質ネットまたは本体を侵入させる寄生性の種も報告されており ({{Snamei||Phycophthorum}})、このようなラビリンチュラ類が海洋に広く生育していることが示唆されている<ref name="Hassett2020">{{cite journal|author=Hassett, B. T.|year=2020|title=A widely distributed thraustochytrid parasite of diatoms isolated from the Arctic represents a gen. and sp. nov.|journal=The Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=|pages=|doi=10.1111/jeu.12796}}</ref>。ラビリンチュラ属の1種が、[[アーバスキュラー菌根]]を形成する菌類である[[グロムス類]]の胞子に寄生している例も報告されている<ref name="Koske1981">{{cite journal|author=Koske, R. E.|year=1981|title=''Labyrinthula'' inside the spores of a vesicular—arbuscular mycorrhizal fungus|journal=Mycologia|volume=73|issue=6|pages=1175-1180|doi=10.1080/00275514.1981.12021451}}</ref>。他にも[[アメーバ]]類に細胞内共生する例や<ref name="Dyková2008">{{cite journal|author=Dyková, I., Fiala, I., Dvořáková, H. & Pecková, H.|year=2008|title=Living together: The marine amoeba ''Thecamoeba hilla'' Schaeffer, 1926 and its endosymbiont ''Labyrinthula'' sp|journal=European Journal of Protistology|volume=44|pages=308-316|doi=10.1016/j.ejop.2008.04.001}}</ref>、[[海綿]]、[[サンゴ]]、[[ウニ]]、[[ホヤ]]、[[ニジマス]]、[[扁形動物]]、さまざまな[[軟体動物]] ([[タコ]]や[[イカ]]、[[ウミウシ]]類、[[アワビ]]、[[二枚貝]]) に共生 (寄生) している例が知られている<ref name="Marchan2018" /><ref name="Bennett2017" /><ref name="Azevedo1997">{{cite journal|author=Azevedo, C. & Corral, L.|year=1997|title=Some ultrastructural observations of a thraustochytrid (Protoctista, Labyrinthulomycota) from the clam Ruditapes decussatus (Mollusca, Bivalvia)|journal=Diseases of Aquatic Organisms|volume=31|pages=73-78|doi=10.3354/dao031073}}</ref><ref name="Jones1983">{{cite journal|author=Jones, G. M. & O’Dor, R. K.|year=1983|title=Ultrastructural observations on a thraustochytrid fungus parasitic in the gills of squid (''Illex illecebrosus'' Lesueur)|journal=J. Parasitol.|volume=69|pages=903–911|doi=10.2307/3281055}}</ref>。ただし大型の生物に対する共生性とされる例の中には、実際にはそこに付着している微生物を分解・吸収していることもある<ref name="Bennett2017" />。
** Thraustochytriidae

***[[:en:Schizochytrium|Schizochytrium]]シゾキトリウム
少なくとも一部の種では、[[細菌]]などを取り込む[[食作用]]能をもつことが示唆されている<ref name="Gomaa2013">{{cite journal|author=Gomaa, F., Mitchell, E. A. & Lara, E.|year=2013|title=Amphitremida (Poche, 1913) is a new major, ubiquitous labyrinthulomycete clade|journal=PLoS One|volume=8|pages=e53046|doi=10.1371/journal.pone.0053046}}</ref><ref name="Raghukumar2002">{{cite journal|author=Raghukumar, S.|year=2002|title=Bacterivory: a novel dual role for thraustochytrids in the sea|journal=Marine Biology|volume=113|pages=165-169|doi=10.1007/BF00367650}}</ref>。

ラビリンチュラ類は[[光合成]]能をもたないが、アンフィトレマ科の生物は[[緑藻]]の[[クロレラ]] ([[トレボウクシア藻綱]]) を[[細胞内共生]]させており、おそらく共生藻の光合成による[[有機物]]を得ていると考えられている<ref name="Lara2017">{{cite book|author=Lara, E. & Gomaa, F.|year=2017|chapter=Symbiosis between testate amoebae and photosynthetic organisms|editor=|title=Algal and Cyanobacteria Symbioses|publisher=|doi=10.1142/9781786340580_0013|pages=399-419}}</ref><ref name="Gomaa2014">{{cite journal|author=Gomaa, F., Kosakyan, A., Heger, T. J., Corsaro, D., Mitchell, E. A. & Lara, E.|year=2014|title=One alga to rule them all: unrelated mixotrophic testate amoebae (Amoebozoa, Rhizaria and Stramenopiles) share the same symbiont (Trebouxiophyceae)|journal=Protist|volume=165|issue=2|pages=161-176|doi=10.1016/j.protis.2014.01.002}}</ref>。

ラビリンチュラ類に[[寄生]]する[[ウイルス]] (1本鎖RNAウイルス、2本鎖DNAウイルス) が見つかっている<ref name="Honda2012" /><ref name="高尾2007">{{cite journal|author=高尾 祥丈, 長崎 慶三 & 本多 大輔|year=2007|title=ウイルス研究から見た海産原生生物ラビリンチュラ類の生態学的多様性|journal=極限環境微生物学会誌|volume=6|pages=68-73|doi=10.3118/jjse.6.68}}</ref>。上記のようにラビリンチュラ類は海洋[[生態系]]において[[分解者]]として重要な要素であると考えられているが、その増減にウイルスが大きく影響している可能性がある。また共生性のラビリンチュラ類の場合、ラビリンチュラ類が宿主に対するウイルスの[[媒介者]]になっている可能性もある<ref name="Bennett2017" />。

==人間との関わり==
1930年代に北[[大西洋]]両岸で[[アマモ]]群落 (アマモ場) の大規模な減少が起こり、[[魚介類]]など水産資源に大きな影響を与えた。このアマモ衰弱病 (eelgrass wasting disease) の原因はラビリンチュラ属の1種 ({{Snamei||Labyrinthula zosterae}}) の[[寄生]]によるものとされるが、その詳しい関係は明らかではない<ref name="Honda2012" /><ref name="Webster1985" /><ref name="Bennett2017" /><ref name="Alexopoulos1996" /><ref name="Muehlstein1991">{{cite journal|author=Muehlstein, L., Porter, D. & Short, F.|year=1991|title=''Labyrinthula zosterae'' sp. nov., the causative agent of wasting disease of eelgrass, ''Zostera marina''|journal=Mycologia|volume=83|pages=180–191|doi=10.1080/00275514.1991.12025994}}</ref><ref name="Brakel2014">{{cite journal|author=Brakel, J., Werner, F.J., Tams, V., Reusch, T.B.H. & Bockelmann, A.C.|year=2014|title=Current European ''Labyrinthula zosterae'' are not virulent and modulate seagrass (''Zostera marina'') defense gene expression|journal=PLoS One|volume=9|pages=|doi=10.1371/journal.pone.0092448}}</ref>。またラビリンチュラ属の別の1種 ({{Snamei||Labyrinthula terrestris}}) は[[芝]] ([[ホソムギ]]、[[ハイコヌカグサ]]、[[イヌコヌカグサ]]、[[オオスズメノカタビラ]]) に寄生し、[[ゴルフ場]]の芝をパッチ状に枯らすことがある (ラピッドブライト病 rapid blight disease)<ref name="Honda2012" /><ref name="Douhan2009" /><ref name="Preisfeld2012" />。[[ホンビノスガイ]]に寄生するラビリンチュラ類の一種は QPX (quahaug parasite X) とよばれ (2019年現在未記載)、[[北米]]で大きな被害を与えている<ref name="Bassim2018">{{cite journal|author=Bassim, S. & Allam, B.|year=2018|title=SNP hot-spots in the clam parasite QPX|journal=BMC Genomics|volume=19|pages=486|doi=10.1186/s12864-018-4866-8}}</ref>。また {{Snamei||Aplanochytrium haliotidis}} は[[アワビ]]類に寄生して被害を与える<ref name="Bower1989">{{cite journal|author=Bower, S. M., McLean, N. & Whitaker, D. J.|year=1989|title=Mechanism of infection by ''Labyrinthuloides haliotidis'' (Protozoa, Labyrinthomorpha), a parasite of abalone (''Haliotis kamtschatka'') (Mollusca, Gastropoda)|journal=Journal of Invertebrate Pathology|volume=53|pages=401–409|doi=10.1016/0022-2011(89)90106-7}}</ref>。

ラビリンチュラ類は[[脂質]]を多く生成するため、有用物質生産の観点から注目されている。ラビリンチュラ類は[[ドコサヘキサエン酸]] (DHA) や[[ドコサペンタエン酸]] (DPA)、[[エイコサペンタエン酸]] (EPA)、[[アラキドン酸]] (ARA) など種によって異なる[[高度不飽和脂肪酸]]を多く生成する<ref name="Marchan2018" />。動物由来ではないという付加価値をもつため、ラビリンチュラ類由来の高度不飽和脂肪酸が複数の企業から販売されている<ref name="Marchan2018" /><ref name="Aasen2016">{{cite journal|author=Aasen, I. M., Ertesvåg, H., Heggeset, T. M. B., Liu, B., Brautaset, T., Vadstein, O. & Ellingsen, T. E.|year=2016|title=Thraustochytrids as production organisms for docosahexaenoic acid (DHA), squalene, and carotenoids|journal=Applied Microbiology and Biotechnology|volume=100|pages=4309-4321|doi=10.1007/s00253-016-7498-4}}</ref><ref name="Winwood2013">{{cite journal|author=Winwood, R. J.|year=2013|title=Recent developments in the commercial production of DHA and EPA rich oils from micro-algae|journal=OCL|volume=20|issue=6|pages=D604|doi=10.1051/ocl/2013030}}</ref><ref name="life'sDHA">{{Cite web |author= |date= |url=https://www.lifesdha.com/ja_JP/why-life-s-products-.html |title=なぜlife's製品なのか？ |website=life'sDHA |publisher= |accessdate=2020-08-15}}</ref>。ラビリンチュラ類は種によって[[アスタキサンチン]]や[[カンタキサンチン]]、[[β-カロテン]]などの[[カロテノイド]]を産生し、その応用も試みられている<ref name="Marchan2018" /><ref name="Aasen2016" /><ref name="Aki2003">{{cite journal|author=Aki, T., Hachida, K., Yoshinaga, M., Katai, Y., Yamasaki, T., Kawamoto, S., ... & Ono, K.|year=2003|title=Thraustochytrid as a potential source of carotenoids|journal=Journal of the American Oil Chemists' Society|volume=80|pages=789-794|doi=}}</ref>。またラビリンチュラ類の中には、[[炭化水素]]である[[スクアレン]]を多く産生するする[[株]]も知られている ([[オーランチオキトリウム]]属の1種)<ref name="Kaya2011">{{cite journal|author=Kaya, K., Nakazawa, A., Matsuura, H., Honda, D., Inouye, I. & Watanabe, M.M.|year=2011|title=Thraustochytrid ''Aurantiochytrium'' sp. 18W-13a accummulates high amounts of squalene|journal=Biosci. Biotechnol. Biochem.|volume=75|pages=2246–2248|doi=10.1271/bbb.110430}}</ref>。スクアレンは[[健康食品]]や[[医薬品]]に利用されており、また[[バイオ燃料]]としての可能性もあるため、その観点でのラビリンチュラの研究も進められている<ref name="Marchan2018" /><ref name="Aasen2016" />。

==系統と分類==
ラビリンチュラ属は網状の[[変形体]]様構造を形成し、細胞はその中で滑走運動をする ([[#ラビリンチュラ属|上記参照]])。このような特徴から、ラビリンチュラ属は[[粘菌]] (広義の変形菌){{efn2|[[粘菌|広義の変形菌門]]の中の水生変形菌綱 (Hydromyxomycetes) やラビリンチュラ菌綱 (Labyrinthulomycetes) に分類されていた<ref name="Webster1985" /><ref name="杉山2005" />。}} や[[肉質虫]] (広義の[[アメーバ類]]) に分類されていた<ref name="徳増2005">{{cite book|author=徳増 征二|year=2005|chapter=ラビリンツラ菌門|editor=杉山 純多 (編)|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=188–189}}</ref><ref name="Webster1985">{{cite book|author=ジョン・ウェブスター (著) 椿 啓介・三浦宏一郎・山本昌木 (訳)|year=1985|chapter=水生変形菌綱|editor=|title=ウェブスター菌類概論|publisher=講談社サイエンティフィク|isbn=978-4061396098|pages=20–23}}</ref><ref name="本多2013" /><ref name="杉山2005">{{cite book|author=杉山純多|year=2005|chapter=菌類の多様性と分類体系|editor=杉山純多 (編)|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=38–39}}</ref><ref name="Inoue1983ラビ">{{cite book|author=井上 浩, 岩槻 邦男, 柏谷 博之, 田村 道夫, 堀田 満, 三浦 宏一郎 & 山岸 高旺|year=1983|chapter=|editor=|title=植物系統分類の基礎|publisher=北隆館|isbn=|page=20}}</ref><ref name="David">{{Cite web |author=David, J.C.|date=2002 |url=https://ucjeps.berkeley.edu/constancea/83/david/ht.html |title=A Preliminary Catalogue of the Names of Fungi above the Rank of Order |publisher=Constancea, University and Jepson Herbaria |accessdate=2020-10-18}}</ref>。さらにその特異性から、[[原生動物]]や[[原生生物]]の独立の門 (ラビリンチュラ門) に分類されることもあった<ref name="バイオディバーシティー動物">{{cite book|author=白山 義久 (編)|year=2000|chapter=ラビリンツラ門|editor=|title=バイオディバーシティ・シリーズ (5) 無脊椎動物の多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=80–81}}</ref><ref name="杉山2005" /><ref name="Levine1980" />。一方、ヤブレツボカビ類は[[ツボカビ]]類に似た体 (仮根様構造が生じた球状の細胞) をもつものの、[[卵菌]]に似た[[鞭毛]]細胞を形成することから、卵菌綱に分類されていた<ref name="Marchan2018" /><ref name="Bennett2017" /><ref name="Inoue1983ヤブレ">{{cite book|author=井上 浩, 岩槻 邦男, 柏谷 博之, 田村 道夫, 堀田 満, 三浦 宏一郎 & 山岸 高旺|year=1983|chapter=|editor=|title=植物系統分類の基礎|publisher=北隆館|isbn=|page=33}}</ref>。

やがて1970年代以降の[[電子顕微鏡]]を用いた微細構造学的研究から、ラビリンチュラ属とヤブレツボカビ類は様々な特徴 (鱗片が重なった外被、ボスロソームから生じる外質ネットなど) を共有しており、また[[ストラメノパイル]] (不等毛類) の特徴 (管状小毛を伴う前鞭毛など) をもつことが明らかとなった。そのため、ラビリンチュラ属とヤブレツボカビ類がストラメノパイル内で1つの系統群を構成していると考えられるようになった<ref name="Bennett2017" /><ref name="Moss1986">{{cite book|author=Moss, S.|year=1986|chapter=Biology and phylogeny of the Labyrinthulales and Thraustochytriales|editor=|title=The Biology of Marine Fungi|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0521308991|pages=105-129}}</ref><ref name="Perkins1972">{{cite journal|author=Perkins, F. O.|year=1972|title=The ultrastructure of holdfasts,“rhizoids”, and “slime tracks” in thraustochytriaceous fungi and ''Labyrinthula'' spp|journal=Archiv für Mikrobiologie|volume=84|issue=2|pages=95-118|doi=10.1007/BF00412431}}</ref><ref name="Alderman1974">{{cite journal|author=Alderman, D. J., Harrison, J. L., Bremer, G. B. & Jones, E. B. G.|year=1974|title=Taxonomic revisions in the marine biflagellate fungi: the ultrastructural evidence|journal=Marine Biology|volume=25|pages=345-357|doi=10.1007/BF00404978}}</ref>。その後20世紀末以降の分子系統学的研究からも、この考えは支持されている<ref name="Honda1999">{{cite journal|author=Honda, D., Yokochi, T., Nakahara, T., Raghukumar, S., Nakagiri, A., Schaumann, K. & Higashihara, T.|year=1999|title=Molecular phylogeny of labyrinthulids and thraustochytrids based on the sequencing of 18S RNA gene|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=46|pages=637-646|doi=10.1111/j.1550-7408.1999.tb05141.x}}</ref><ref name="Tsui2009">{{cite journal|author=Tsui, C. K., Marshall, W., Yokoyama, R., Honda, D., Lippmeier, J. C., Craven, K. D., ... & Berbee, M. L.|year=2009|title=Labyrinthulomycetes phylogeny and its implications for the evolutionary loss of chloroplasts and gain of ectoplasmic gliding|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=50|issue=1|pages=129-140|doi=10.1016/j.ympev.2008.09.027}}</ref>。また微細構造や分子系統学的研究から、糸状[[仮足]]をもつアメーバ類 (糸状仮足類) として扱われていたいくつかの原生生物 (ディプロフリス属、アンフィトレマ科など) も、ラビリンチュラ類に属することが示されている<ref name="Gomaa2013" /><ref name="Patterson1989">{{cite book|author=Patterson, D. J.|year=1989|chapter=Chromophytes from a protistan perspective|editor=Green, J. P. Leadbeater, B. S. C. & Diver, W. L.|title=The Chromophyte Algae, Problems and Perspectives|publisher=Clarendon Press|isbn=978-0198577133|pages=357–379}}</ref><ref name="Anderson2012">{{cite journal|author=Anderson, O.R. & Cavalier-Smith, T.|year=2012|title=Ultrastructure of ''Diplophrys parva'', a new small freshwater species, and a revised analysis of Labyrinthulea (Heterokonta)|journal=Acta Protozool.|volume=51|pages=291–304|doi=10.4467/16890027AP.12.023.0783}}</ref>。2020年現在では、これらの生物を合わせて'''ラビリンチュラ綱'''<ref name="Iwasa2013分類">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=分類表|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1653}}</ref> (ラビリンツラ綱<ref name="動物分類">{{cite book|author=白山 義久 (編)|year=2000|chapter=分類表|editor=|title=バイオディバーシティ・シリーズ (5) 無脊椎動物の多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|page=265}}</ref> {{Sname||Labyrinthulea}}{{efn2|name="ICZN"}}；ラビリンチュラ菌綱<ref name="本多2013" />、ラビリンツラ菌綱<ref name="菌類分類">{{cite book|author=|year=2005|chapter=分類表|editor=杉山 純多 (編)|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|page=397}}</ref> {{Sname||Labyrinthulomycetes}}{{efn2|name="ICN"}}) に分類することが一般的となっている。さらに独立の門 (ラビリンチュラ門<ref name="Iwasa2013分類" />、ラビリンツラ門<ref name="動物分類" /> {{Sname||Labyrinthomorpha}}<ref name="Bennett2017" />{{efn2|name="ICZN"}}；ラビリンチュラ菌門<ref name="本多2013" />、ラビリンツラ菌門<ref name="菌類分類" /> {{Sname||Labyrinthulomycota}}<ref name="Bennett2017" /><ref name="MicoBank" />{{efn2|name="ICN"}}) として扱われることもある。一方で多数の遺伝子塩基配列に基づく系統解析からは、捕食性鞭毛虫である {{Snamei||Pseudophyllomitus}} がラビリンチュラ類に近縁であることが示唆されており、両者をあわせてサゲニスタ門または亜門<ref name="Cavalier-Smith2018">{{cite journal|author=Cavalier-Smith, T.|year=2018|title=Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences|journal=Protoplasma|volume=255|issue=|pages=297–357|doi=10.1007/s00709-017-1147-3}}</ref> ({{Sname||Sagenista}}) に分類することもある<ref name="Thakur2019">{{cite journal|author=Thakur, R., Shiratori, T. & Ishida, K. I.|year=2019|title=Taxon-rich multigene phylogenetic analyses resolve the phylogenetic relationship among deep-branching stramenopiles|journal=Protist|volume=170|issue=5|pages=125682|doi=10.1016/j.protis.2019.125682}}</ref>{{efn2|サゲニスタ門が提唱された当初は[[ビコソエカ類]]など他の生物群も含んでいた<ref name="Cavalier-Smith1997">{{cite journal|author=Cavalier-Smith, T.|year=1997|title=Sagenista and Bigyra, two phyla of heterotrophic heterokont chromists|journal=Archiv für Protistenkunde|volume=148|issue=3|pages=253-267|doi=10.1016/S0003-9365(97)80006-1}}</ref>。}}。また[[環境DNA]]の研究からは、実体不明であるいくつかの系統群 (MAST-4, 7, 8, 9, 10, 11, 20) がラビリンチュラ類に近縁であることが示唆されている<ref name="Adl2019">{{cite journal|author=Adl, S. M., Bass, D., Lane, C. E., Lukeš, J., Schoch, C. L., Smirnov, A., ... & Cárdenas, P.|year=2019|title=Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=66|issue=1|pages=4-119|doi=10.1111/jeu.12691}}</ref>。ストラメノパイルの中には、菌類的な吸収栄養生物であるグループとして他に[[卵菌類]]が存在するが、ラビリンチュラ類と卵菌類は近縁ではない<ref name="Bennett2017" /><ref name="Honda1999" /><ref name="Tsui2009" />。

[[ストラメノパイル]]の中では、[[不等毛藻]]は[[紅藻]]由来の[[色素体]]をもつが、ラビリンチュラ類や[[卵菌]]、[[オパリナ]]、[[ビコソエカ類]]などそれ以外のグループは全て[[従属栄養生物|従属栄養性]]であり色素体をもたない。不等毛藻がもつ色素体の起源は、[[クリプト藻]]や[[ハプト藻]]がもつ色素体の起源と同一であるとする仮説があり ([[クロミスタ]]仮説)、この仮説ではラビリンチュラ類の祖先も紅藻由来の色素体をもっていたがそれを二次的に失ったとされる<ref name="Cavalier-Smith2018" />。しかし2020年現在、ラビリンチュラ類が色素体をもっていたことを明らかに支持する証拠は得られておらず、ラビリンチュラ類が光合成生物に由来したか否かは明らかではない<ref name="Bennett2017" />。

ラビリンチュラ綱の中には、ラビリンチュラ目とヤブレツボカビ目が認識されている<ref name="徳増2005" /><ref name="Honda2012" /><ref name="Honda1999" />。ヤブレツボカビ類のいくつかの属 ({{Snamei||Schizochytrium}}, {{Snamei||Ulkenia}} など) について分類学的再編成が行われ<ref name="本多2013" /><ref name="Yokoyama2007a" /><ref name="Yokoyama2007b" /><ref name="Doi2017">{{cite journal|author=Doi, K. & Honda, D.|year=2017|title=Proposal of ''Monorhizochytrium globosum'' gen. nov., comb. nov.(Stramenopiles, Labyrinthulomycetes) for former ''Thraustochytrium globosum'' based on morphological features and phylogenetic relationships|journal=Phycological Research|volume=65|issue=3|pages=188-201|doi=10.1111/pre.12175}}</ref>、その過程でヤブレツボカビ類は単系統群ではないことが示唆されており、一部の属 ({{Snamei||Aplanochytrium}}, {{Snamei||Oblongichytrium}}) はヤブレツボカビ目から除かれるようになった<ref name="Bennett2017" />。また糸状仮足をもつアメーバ類として扱われていたいくつかの生物が、ラビリンチュラ綱を構成する別の系統群 (アンフィトレマ目、アンフィフィラ目) であることが示唆されている<ref name="Gomaa2013" /><ref name="Anderson2012" />。このようなラビリンチュラ綱内の分類については、[[分子系統学]]的解析や[[生活環]]のパターン、微細構造、[[多価不飽和脂肪酸]]や[[カロテノイド]]の組成などに基づいて行われている<ref name="Honda2012" /><ref name="Marchan2018" /><ref name="Yokoyama2007a">{{cite journal|author=Yokoyama, R. & Honda, D.|year=2007|title=Taxonomic rearrangement of the genus ''Schizochytrium sensu lato'' based on morphology, chemotaxonomic characteristics, and 18S rRNA gene phylogeny (Thraustochytriaceae, Labyrinthulomycetes): emendation for ''Schizochytrium'' and erection of ''Aurantiochytrium'' and ''Oblongichytrium'' gen. nov|journal=Mycoscience|volume=48|pages=199–211|doi=10.1007/s10267-006-0362-0}}</ref><ref name="Yokoyama2007b">{{cite journal|author=Yokoyama, R., Salleh, B. & Honda, D.|year=2007|title=Taxonomic rearrangement of the genus ''Ulkenia sensu lato'' based on morphology, chemotaxonomical characteristics, and 18S rRNA gene phylogeny (Thraustochytriaceae, Labyrinthulomycetes): Emendation for ''Ulkenia'' and erection of ''Botryochytrium'', ''Parietichytrium'', ''Sicyoidochytrium'' gen. nov.|journal=Mycoscience|volume=48|pages=329–341|doi=10.1007/s10267-007-0377-1}}</ref><ref name="Takahashi2016">{{cite journal|author=Takahashi, Y., Yoshida, M., Inouye, I. & Watanabe, M. M.|year=2016|title=''Fibrophrys columna'' gen. nov., sp. nov: A member of the family Amphifilidae|journal=European Journal of Protistology|volume=56|pages=41-50|doi=10.1016/j.ejop.2016.06.003}}</ref>。また[[環境DNA]]の研究からは、ラビリンチュラ類の中に実体不明の系統群が多数存在することが示されている<ref name="Bennett2017" /><ref name="Pan2017">{{cite journal|author=Pan, J., del Campo, J. & Keeling, P. J.|year=2017|title=Reference tree and environmental sequence diversity of Labyrinthulomycetes|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=64|pages=88–96|doi=10.1111/jeu.12342}}</ref>。既知種の系統仮説の一例と、2020年現在の分類体形の一例を下に示す ('''下図'''、'''下表''')。

{{cladogram
|caption='''ラビリンチュラ綱内の系統仮説の一例'''<ref name="Bennett2017" /><ref name="Gomaa2013" /><ref name="Anderson2012" /><ref name="Takahashi2016" /><ref name="Wijayawardene2020" /><ref name="FioRito2016">{{cite journal|author=FioRito, R., Leander, C. & Leander, B.|year=2016|title=Characterization of three novel species of Labyrinthulomycota isolated from ochre sea stars (''Pisaster ochraceus'')|journal=Marine Biology|volume=163|issue=8|pages=170|doi=10.1007/s00227-016-2944-5}}</ref>
|align=center
|width=
|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1='''ラビリンチュラ綱'''
|1={{Clade
|label1="オブロンギキトリウム目"
|1='''オブロンギキトリウム科'''：{{Snamei||Oblongichytrium}}
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|3={{Clade
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}}
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|label6='''アンフィフィラ目'''
|6={{Clade
|1='''アンフィフィラ科'''：{{Snamei||Amphifila}}, {{Snamei||Fibrophrys}}
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}}
}}
}}
}}


<span id="system"></span>
== 参考文献 ==
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
*バイオダイバーシティ・シリーズ（4）菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統：杉田純多 編 裳華房（2005） ISBN 4-7853-5827-0
|'''ラビリンチュラ綱の属までの分類体系の一例''' (2020年現在)<ref name="Bennett2017" /><ref name="MicoBank">{{Cite web |url=https://www.mycobank.org/ |title=The MycoBank engine and related databases |publisher=Robert, V., Stegehuis, G. & Stalpers, J. |accessdate=2020-10-25}}</ref><ref name="Wijayawardene2020">{{cite journal|author=Wijayawardene, N. N., Hyde, K. D., Al-Ani, L. K. T., Tedersoo, L., Haelewaters, D., Rajeshkumar, K. C. ... & Tokarev, Y. S.|year=2020|title=Outline of Fungi and fungus-like taxa|journal=Mycosphere|volume=11|issue=1|pages=1060-1456|doi=10.5943/mycosphere/11/1/8}}</ref>：綱〜科の学名は[[国際動物命名規約]]上のものを主とし、[ ] 内に[[国際藻類・菌類・植物命名規約]]上のものを示す。
*ラビリンチュラ綱　{{Sname||Labyrinthulea}} {{AUY|L.S. Olive ex Cavalier-Smith|1986}}{{efn2|Labyrinthulea {{AUY|Levine & Corliss|1963}} としている例もある<ref name="Levine1980">{{cite journal|author=Levine, N. D., Corliss, J. O., Cox, F. E. G., Deroux, G., Grain, J., Honigberg, B. M., ... & Merinfeld, E. G.|year=1980|title=A Newly Revised Classification of the Protozoa|journal=The Journal of Protozoology|volume=27|issue=1|pages=37-58.|doi=10.1111/j.1550-7408.1980.tb04228.x}}</ref>。}} [{{Sname||Labyrinthulomycetes}} {{AUY|Arx|1970}}]
**"オブロンギキトリウム目" "{{Sname||Oblongichytrida}}" ["{{Sname||Oblongichytriales}}"]<ref name="Bennett2017" /><ref name="Wijayawardene2020" />
***オブロンギキトリウム科　{{Sname||Oblongichytriidae}} {{AUY|Cavalier-Smith|2012}} [{{Sname||Oblongichytriaceae}}]
****オブロンギキトリウム属　{{Snamei||Oblongichytrium}} {{AUY|R. Yokoyama & D. Honda|2007}}
**ラビリンチュラ目　{{Sname||Labyrinthulida}} {{AUY|Lankester|1877}} [{{Sname||Labyrinthulales}} {{AUY|E.A. Bessey ex P.M. Kirk, P.F. Cannon & J.C. David|2001}}]
***アプラノキトリウム科{{efn2|name="Aplanochytriales"|アプラノキトリウム目 ({{Sname||Aplanochytriales}}; 非正式名) として独立目としている例もある<ref name="Preisfeld2012">{{cite book|author=Preisfeld, A.|year=2012|chapter=Labyrinthulomycota|editor=Frey, W. (eds.)|title=Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1|publisher=Borntraeger|isbn=978-3-443-01061-4|pages=94-97}}</ref>。}}　{{Sname||Aplanochytriidae}} {{AUY|C.A. Leander & Cavalier-Smith|2012}} [{{Sname||Aplanochytriaceae}}]
****アプラノキトリウム属　{{Snamei||Aplanochytrium}} {{AUY|Bahnweg & Sparrow|1972}} ([[シノニム]]: {{Snamei||Labyrinthuloides}} {{AUY|F.O. Perkins|1973}})
***ラビリンチュラ科　{{Sname||Labyrinthulidae}} {{AUY|Cienkowski|1867}} [{{Sname||Labyrinthulaceae}}]
****ラビリンチュラ属　{{Snamei||Labyrinthula}} {{AUY|Cienkowski|1867}}
**ヤブレツボカビ目　{{Sname||Thraustochytrida}} {{AUY|Sparrow|1973}} [{{Sname||Thraustochytriales}}]
***ヤブレツボカビ科　{{Sname||Thraustochytriidae}} {{AUY|Sparrow ex Cejp|1959}} [{{Sname||Thraustochytriaceae}}]
****[[オーランチオキトリウム]]属　{{Snamei||Aurantiochytrium}} {{AUY|R. Yokoyama & D. Hond2007}}
****ボトリオキトリウム属　{{Snamei||Botryochytrium}} {{AUY|R. Yokoyama, B. Salleh & D. Honda|2007}}
****ヤポノキトリウム属　{{Snamei||Japonochytrium}} {{AUY|Y. Kobayashi & M. Ôkubo|1953}}
****モノリゾキトリウム属　{{Snamei||Monorhizochytrium}} {{AUY|K. Doi & D. Honda|2017}}
****パリエティキトリウム属　{{Snamei||Parietichytrium}} {{AUY|R. Yokoyama, B. Salleh & D. Honda|2007}}
****フィコフトルム属　{{Snamei||Phycophthorum}} {{AUY|B.T. Hassett|2020}}
****シゾキトリウム属　{{Snamei||Schizochytrium}} {{AUY|S. Goldstein & Belsky ex Raghukumar|1988}}
****シキオイドキトリウム属　{{Snamei||Sicyoidochytrium}} {{AUY|R. Yokoyama, B. Salleh & D. Honda|2007}}
****ヤブレツボカビ属 (スラウストキトリウム属)　{{Snamei||Thraustochytrium}} {{AUY|Sparrow|1936}}
****ウルケニア属　{{Snamei||Ulkenia}} {{AUY|A. Gaertner ex M.W. Dick|2001}}
***アルトルニア科{{efn2|name="Althornia"|外質ネットを全く欠くことから他と分けられている。DNAデータが得られておらず、その系統的位置は明らかではない<ref name="Bennett2017" />。ヤブレツボカビ科に含めることもある<ref name="本多2013" />。}}　{{Sname||Althorniidae}} {{AUY|E.B.G Jones & Alderman|1972}} [{{Sname||Althornidiaceae}}]
****アルトルニア属　{{Snamei||Althornia}} {{AUY|E.B.G Jones & Alderman|1972}}
**アンフィトレマ目　{{Sname||Amphitremida}} {{AUY|F. Gomaa, E.A.D. Mitchell & E. Lara|2013}} [{{Sname||Amphitremidales}}]
***ディプロフリス科　{{Sname||Diplophryidae}} {{AUY|Cavalier-Smith|2012}} [{{Sname||Diplophrydaceae}}]
****ディプロフリス属　{{Snamei||Diplophrys}} {{AUY|J.S.F. Barker|1868}}
***アンフィトレマ科　{{Sname||Amphitremidae}} {{AUY|Poche|1913}} [{{Sname||Amphitremidaceae}}]
****アンフィトレマ属　{{Snamei||Amphitrema}} {{AUY|Archer|1870}}
****アルケレラ属　{{Snamei||Archerella}} {{AUY|Loeblich & Tappan|1961}}
****パランフィトレマ属　{{Snamei||Paramphitrema}} {{AUY|Valkanov|1970}}
**アンフィフィラ目　{{Sname||Amphifilida}} {{AUY|Cavalier-Smith|2012}} [{{Sname||Amphifilales}}]
***アンフィフィラ科　{{Sname||Amphifilidae}} {{AUY|Cavalier-Smith|2012}} [{{Sname||Amphifilaceae}}]
****アンフィフィラ属　{{Snamei||Amphifila}} {{AUY|Cavalier-Smith|2012}}
****フィブロフリス属{{efn2|name="Fibrophrys"|ソロディプロフリス科に分類している例もある<ref name="Preisfeld2012" />。}}　{{Snamei||Fibrophrys}} {{AUY|Y. Takahashi, M. Yoshida, I. Inouye & M.M. Watanabe|2016}}
***ソロディプロフリス科　{{Sname||Sorodiplophryidae}} {{AUY|Cavalier-Smith|2012}} [{{Sname||Sorodiplophryidaceae}}]
****ソロディプロフリス属　{{Snamei||Sorodiplophrys}} {{AUY|L.S. Olive & Dykstra|1975}}
**所属不明　''Incertae sedis''{{efn2|name="Stellarchytrium"|ステラルキトリウム科をラビリンチュラ目に分類している例もある<ref name="Bennett2017" /><ref name="Adl2019" />。}}{{efn2|name="LAB"|[[環境DNA]]のみが知られていた LAB 1/6/8 とよばれる系統群に相当する<ref name="Pan2017" /><ref name="FioRito2016" />。}}
***"ステラルキトリウム科"　"{{Sname||Stellarchytriidae}}" ["{{Sname||Stellarchytriaceae}}"]<ref name="Bennett2017" /><ref name="Wijayawardene2020" />
****ステラルキトリウム属　{{Snamei||Stellarchytrium}} {{AUY|FioRito & Leander|2016}}
|}


== 脚注 ==
*Hausmann K, Hulsmann N, Radek R. (2003) Protistology 3rd. E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung, Stuttgart. ISBN 3-510-65208-8
{{脚注ヘルプ}}
=== 注釈 ===
{{Notelist2}}
=== 出典 ===
{{Reflist|2}}


== 関連項目 ==
* {{cite journal | author = Leander CA, Portera D | title = The Labyrinthulomycota is comprised of three distinct lineages | journal = Mycologia | year = 2001 | volume = 93 | issue = 3 | pages = 459-64 }}
* [[粘菌]]
* [[オーランチオキトリウム]]


== 外部リンク ==
== 外部リンク ==
{{Commonscat|Labyrinthulomycetes}}
* [http://kccn.konan-u.ac.jp/bio/syst/pages/2527a.html 生物の系統分類ラビリンチュラ綱-写真・動画（甲南大学）]
{{Species|Labyrinthulomycetes}}
*[http://kccn.konan-u.ac.jp/bio/syst/pages/2527b.html ラビリンチュラ綱.] 生物の系統分類. 甲南大学. (2020年8月12日閲覧)
*[http://syst.bio.konan-u.ac.jp/labybase/ Laby Base]. 甲南大学. (2020年8月12日閲覧)
*[https://www.nite.go.jp/nbrc/industry/cultures/labyrinthulaindex.html ラビリンチュラ類.] 独立行政法人 製品評価技術基盤機構. (2020年8月12日閲覧)


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2020年11月19日 (木) 10:18時点における版

ラビリンチュラ綱
アプラノキトリウム属 (ラビリンチュラ目)
分類
ドメイン : 真核生物　Eukaryota
階級なし : ディアフォレティケス　Diaphoretickes
階級なし : SARスーパーグループ　SAR supergroup
階級なし : ストラメノパイル　Stramenopiles
綱 : ラビリンチュラ綱　Labyrinthulea
学名
Labyrinthulea Cavalier-Smith, 1986

(Labyrinthulomycetes Arx, 1970)

和名
ラビリンツラ綱、ラビリンチュラ菌綱、ラビリンツラ菌綱、
ラビリンチュラ類 (広義)
英名
labyrinthulomycetes,
labyrinthulids (s. l.)
下位分類
本文参照

ラビリンチュラ綱、ラビリンツラ綱 (学名: Labyrinthulea[注 1])、ラビリンチュラ菌綱、ラビリンツラ菌綱 (学名: Labyrinthulomycetes[注 2]) は、ストラメノパイル (不等毛類) に属する菌類様の原生生物の1群である。栄養体は基本的に単細胞性であるが、ラビリンチュラ属 (ラビリンツラ属[1]、ラビリンスラ属[2]) は特異な網状の群体を形成する。ふつう細胞は薄い鱗片が重なった外被で覆われ、また外質ネットとよばれる仮根または糸状仮足様の構造を伸ばしている (右図)。ラビリンチュラ綱の中で、細胞の1〜数箇所から仮根状の外質ネットを伸ばしている種は、しばしばヤブレツボカビ類 (英: thraustochytrids) とよばれる[3][4]。海産種が多く知られるが、淡水や陸上に生育する種もいる。基本的に吸収栄養性であり、植物遺骸などを細胞外消化・吸収する腐生性、または生きた生物から栄養を吸収する共生性 (寄生性を含む) である。多価不飽和脂肪酸 (DHAなど) や炭化水素 (スクアレンなど) を多く産生する種が知られており、応用研究が盛んで一部は実用化されている。

一般名としてはラビリンチュラ類、ラビリンツラ類 (英: labyrinthulids) とよばれるが[3][4]、この名はラビリンチュラ属のみを意味することもある[5] (以下ではラビリンチュラ綱全体に対する一般名として「ラビリンチュラ類」を用いている)。またラビリンチュラ類は光合成能を欠き、藻類に分類されたことはないが、不等毛藻 (オクロ植物門；珪藻や褐藻を含む) に比較的近縁であるため、藻類とよばれることがある[5]。

特徴

形態

2. ラビリンチュラ属 (ラビリンチュラ目) (2以外).

栄養体 (通常時の体) は基本的に単細胞性であるが (図1)、ラビリンチュラ属 (Labyrinthula) は特異な網状の変形体様群体を形成する[1][5][6][7] (図2；下記参照)。ソロディプロフリス属 (Sorodiplophrys) の栄養体は単細胞性であるが、胞子形成時に細胞が集合して細胞性粘菌の累積子実体によく似た子実体を形成する[8][9]。

1a. オーランチオキトリウム属 (ヤブレツボカビ目).
1b. アプラノキトリウム属 (ラビリンチュラ目) の走査型電子顕微鏡像. 細胞表面は鱗片で覆われている.
1c. アンフィトレマ属 (アンフィトレマ目) の殻. 両端に開口部をもち、生細胞はここから外質ネットを伸ばす.

細胞はふつう薄い (厚さ 2–3 nm) 盤状の鱗片が重なり合った外被構造で囲まれている[1][4][5][7][10] (図1b)。この鱗片は硫酸化多糖 (ガラクトース、キシロース、フコースなどに富み、系統群によって組成が異なる[10][11]) からなり、ゴルジ体で形成される[5][7][12]。一部の種は、生活環の一時期に鱗片を欠くアメーバ状細胞 (amoeboid cell) を形成する[5]。例外的に、アンフィトレマ科の種は両端に開口部をもつ厚くゆるい殻 (ロリカ) を形成する[13][14] (図1c)。またラビリンチュラ類の中には、細胞外多糖 (exopolysaccharide) を多く分泌するものもいる[5]。細胞外多糖はグルコースやガラクトースを多く含む[15]。

細胞の一端または複数箇所から、外質ネット[3][4][16] (外質網[17]、網状構造[1]; ectoplasmic net, – network, – thread, – filament) とよばれる構造が生じている[5][7][18]。外質ネットはしばしば分枝する仮根または糸状仮足様の構造であり、細胞外被を欠き、生体膜に包まれているがリボソームや細胞小器官をほとんど含まない[3][6][7][19]。ただし、内部にしばしば小胞が存在し、またアクチン繊維を含む[10]。外質ネットはふつう細胞表層に存在するボスロソーム[4][16] (bothrosome; 外質網形成体[17]、サゲノジェネトソーム sagenogenetosome, sagenetosome[6], sagenogen[20]) とよばれる細胞小器官から生じている[5][18][19][21]。ボスロソームは小胞体が密集し電子密度が高い物質が付随している。ただしアンフィフィラ属 (Amphifila) などでは外質ネットは存在するが、ボスロソームは確認されていない[22]。外質ネットは基質に付着し、酵素を分泌 (細胞外消化する)、栄養物を吸収すると考えられている[5][7][12][19]。

ラビリンチュラ属では、細胞から生じた外質ネットが細胞全体を包み、さらに多数の細胞の外質ネットが融合して網状の変形体様の構造を形成する[3][4][5][7][10][12] (図2)。そのためラビリンチュラ属は net slime molds や slime nets ともよばれ[10][20]、またこのような構造は網状変形体 (net plasmodium, filoplasmodium) ともよばれていた[6]。ラビリンチュラ属の属名の語源である labyrinthus はラテン語で「迷路」を意味し、このような網状構造の形を示している[17]。この網状構造では多数の細胞が共通の生体膜で包まれているが、各細胞はボスロソームによって区切られている。各細胞は、この共通基質中をアクチン・ミオシンが関与する滑走運動をする (100 µm/分に達する)[3][20]。アプラノキトリウム属は基本的に単細胞性であるが、ラビリンチュラ属に似た外質ネットに沿った滑走運動能をもつ[7]。またヤブレツボカビ科の中には、生活環の一時期に運動能をもつアメーバ細胞を形成するものもいる[10]。

細胞は基本的に単核性 (核を１個のみもつ) であり、ふつう核に接して中心体が存在する[5]。ミトコンドリアのクリステは管状[5][10]。ゴルジ体が存在し、また核に近接して滑面小胞体に囲まれたリボソームを欠く領域 (paranuclear body) をもつことが多い[5]。細胞質中にはしばしば多量の脂質顆粒が存在し、大きな脂質顆粒が細胞の大部分を占めていることもある[5][10]。脂質顆粒は透明のものから、カロテノイドを含んで橙色〜赤色を呈するものまである。乾燥重量あたりの総脂肪酸量は8%から82%に達する[5]。

ラビリンチュラ類は、色素体に関連する細胞小器官をもたない。例外的に、アンフィトレマ科の種は緑藻のクロレラ (トレボウクシア藻綱) を細胞内共生させている[23]。

生殖

二分裂、遊走子 (鞭毛をもつ胞子)、不動胞子、アメーバ細胞形成などによる無性生殖を行う[3][4][5][10][16]。基本的に分実単心性であり、外質ネット以外の細胞全体が胞子嚢になり、細胞外被内で胞子を形成、細胞外被が崩壊することで胞子が放出される[1][5][10]。また、胞子放出後に胞子嚢内に残った部分 (原基体 proliferous body) が成長し、再び栄養細胞になるものも知られている[16][24]。ラビリンチュラ属では、シスト形成が知られている[6]。

遊走子は細胞側面 (腹面) から前後に伸びる2本の不等鞭毛をもち、前鞭毛には管状小毛が付随する[5][6]。ラビリンチュラ属の遊走子は眼点をもち、走光性を示すことが報告されている[1][25]。遊走子は、栄養細胞と同様に鱗片で覆われていることがある[10]。多くのストラメノパイルの鞭毛の基部に存在するらせん構造は存在せず、かわりに円錐状の構造が報告されている[10][26]。

ソロディプロフリス属は陸上生であり、胞子形成時に細胞が集合して細胞性粘菌でみられる子実体によく似た子実体 (累積子実体) を形成する[8][9]。

有性生殖については明らかではない[10]。ラビリンチュラ属の遊走子形成時の第1分裂においてシナプトネマ構造が観察されており (染色体数は n = 9)、これが減数分裂であることが示唆されている[6][27]。ただし、細胞質融合や核融合の時期は明らかではない。一方で、ヤブレツボカビ類において鞭毛細胞の合体が報告されているが、その後の経過については不明である[28]。また一部の種で休眠胞子形成が知られているが、これが配偶子合体の結果であるか否かは定かではない[7][19]。

生態

ラビリンチュラ類の既知種の多くは海から汽水域にかけて生育し、また高塩分環境からも報告されている[5][10]。熱帯から極地まで分布し、沿岸域に多いが、外洋の深海域からも報告されている[5][7][10]。その生物量も多く、瀬戸内海ではラビリンチュラ類の生物量が細菌の生物量の3.5〜41%に相当することが報告されている[3]。水底堆積物、マングローブ林、河口など一般的に有機物が豊富な環境に多い。浮遊有機物に付着したプランクトン性のものもいる[10]。また淡水や陸上に分布しているものもおり、例えばアンフィトレマ科の種は高層湿原に[13][29]、ディプロフリス属は一般的な湖沼に[29][30]、ソロディプロフリス属は土壌に[8][注 3]生育している。環境DNAに基づく研究からは、淡水や陸上域には未知のラビリンチュラ類が多く存在することが示唆されている[7]。またこのような研究からは、これまでラビリンチュラ類の報告がない嫌気的な堆積物などの環境にも、ラビリンチュラ類が生育していることが示唆されている[10]。

基本的に吸収栄養生物 (細胞膜を通して可溶性有機物を吸収して利用する生物) であり、動植物遺骸など生きていない有機物を細胞外消化、吸収する腐生性のものが多く知られている[1][3][5][10][20]。このようなラビリンチュラ類は、特に海洋生態系において分解者として重要な生物群であると考えられている[10][31][32]。特に細菌などでは分解が難しい陸上植物由来の有機物 (セルロースなど) の分解において、ラビリンチュラ類が重要な役割を担っていることが示唆されている[3][32]。さらにラビリンチュラ類は細菌にくらべて大型であるため、腐植物から高次捕食者へ直接エネルギーや物質が流れる経路にもなると考えられている (細菌-細菌捕食者の段階を省略する)[3][32]。またラビリンチュラ類は、死骸だけではなく生きている微生物を分解・吸収することもある。培養下では、細菌や酵母、糸状菌、珪藻、糸状藻、さらに他のラビリンチュラ類を分解することが報告されている[10]。

ラビリンチュラ類は、株によってアガラーゼ、カラギナーゼ、アルギン酸リアーゼ、ペクチナーゼ、キシラナーゼ、キチナーゼ、セルラーゼ、アミラーゼ、α-グルコシダーゼ、プロテアーゼ、ゼラチナーゼ、ウレアーゼ、リパーゼ、ホスファターゼなどの分解酵素活性をもつ[5]。また、遊走子がペクチンに対する走化性を示すことが報告されている[3]。少なくとも一部の種は、極めて強固な物質である花粉のスポロポレニン分解能をもつ[6]。ヤブレツボカビ類を野外から単離する際には、一般的に花粉を餌とする方法が用いられている[20]。

さらにラビリンチュラ類の中には、生きている生物に共生して栄養を得る共生性 (寄生性を含む) のものも多いと考えられている[1][7]。さまざまな海藻や海草の表面や内部からラビリンチュラ類が見つかっており、これらは共生性 (相利共生、片利共生、または寄生) である可能性がある[10]。ラビリンチュラ属の中には、海草のアマモに寄生する種 (Labyrinthula zosterae) や、陸生植物である芝に寄生する種 (Labyrinthula terrestris) も知られている[33][34] (下記参照)。また珪藻の細胞内に外質ネットまたは本体を侵入させる寄生性の種も報告されており (Phycophthorum)、このようなラビリンチュラ類が海洋に広く生育していることが示唆されている[35]。ラビリンチュラ属の1種が、アーバスキュラー菌根を形成する菌類であるグロムス類の胞子に寄生している例も報告されている[36]。他にもアメーバ類に細胞内共生する例や[37]、海綿、サンゴ、ウニ、ホヤ、ニジマス、扁形動物、さまざまな軟体動物 (タコやイカ、ウミウシ類、アワビ、二枚貝) に共生 (寄生) している例が知られている[5][10][38][39]。ただし大型の生物に対する共生性とされる例の中には、実際にはそこに付着している微生物を分解・吸収していることもある[10]。

少なくとも一部の種では、細菌などを取り込む食作用能をもつことが示唆されている[13][40]。

ラビリンチュラ類は光合成能をもたないが、アンフィトレマ科の生物は緑藻のクロレラ (トレボウクシア藻綱) を細胞内共生させており、おそらく共生藻の光合成による有機物を得ていると考えられている[23][41]。

ラビリンチュラ類に寄生するウイルス (1本鎖RNAウイルス、2本鎖DNAウイルス) が見つかっている[3][18]。上記のようにラビリンチュラ類は海洋生態系において分解者として重要な要素であると考えられているが、その増減にウイルスが大きく影響している可能性がある。また共生性のラビリンチュラ類の場合、ラビリンチュラ類が宿主に対するウイルスの媒介者になっている可能性もある[10]。

人間との関わり

1930年代に北大西洋両岸でアマモ群落 (アマモ場) の大規模な減少が起こり、魚介類など水産資源に大きな影響を与えた。このアマモ衰弱病 (eelgrass wasting disease) の原因はラビリンチュラ属の1種 (Labyrinthula zosterae) の寄生によるものとされるが、その詳しい関係は明らかではない[3][6][10][20][42][43]。またラビリンチュラ属の別の1種 (Labyrinthula terrestris) は芝 (ホソムギ、ハイコヌカグサ、イヌコヌカグサ、オオスズメノカタビラ) に寄生し、ゴルフ場の芝をパッチ状に枯らすことがある (ラピッドブライト病 rapid blight disease)[3][34][44]。ホンビノスガイに寄生するラビリンチュラ類の一種は QPX (quahaug parasite X) とよばれ (2019年現在未記載)、北米で大きな被害を与えている[45]。また Aplanochytrium haliotidis はアワビ類に寄生して被害を与える[46]。

ラビリンチュラ類は脂質を多く生成するため、有用物質生産の観点から注目されている。ラビリンチュラ類はドコサヘキサエン酸 (DHA) やドコサペンタエン酸 (DPA)、エイコサペンタエン酸 (EPA)、アラキドン酸 (ARA) など種によって異なる高度不飽和脂肪酸を多く生成する[5]。動物由来ではないという付加価値をもつため、ラビリンチュラ類由来の高度不飽和脂肪酸が複数の企業から販売されている[5][47][48][49]。ラビリンチュラ類は種によってアスタキサンチンやカンタキサンチン、β-カロテンなどのカロテノイドを産生し、その応用も試みられている[5][47][50]。またラビリンチュラ類の中には、炭化水素であるスクアレンを多く産生するする株も知られている (オーランチオキトリウム属の1種)[51]。スクアレンは健康食品や医薬品に利用されており、またバイオ燃料としての可能性もあるため、その観点でのラビリンチュラの研究も進められている[5][47]。

系統と分類

ラビリンチュラ属は網状の変形体様構造を形成し、細胞はその中で滑走運動をする (上記参照)。このような特徴から、ラビリンチュラ属は粘菌 (広義の変形菌)[注 4] や肉質虫 (広義のアメーバ類) に分類されていた[1][6][16][52][53][54]。さらにその特異性から、原生動物や原生生物の独立の門 (ラビリンチュラ門) に分類されることもあった[17][52][55]。一方、ヤブレツボカビ類はツボカビ類に似た体 (仮根様構造が生じた球状の細胞) をもつものの、卵菌に似た鞭毛細胞を形成することから、卵菌綱に分類されていた[5][10][56]。

やがて1970年代以降の電子顕微鏡を用いた微細構造学的研究から、ラビリンチュラ属とヤブレツボカビ類は様々な特徴 (鱗片が重なった外被、ボスロソームから生じる外質ネットなど) を共有しており、またストラメノパイル (不等毛類) の特徴 (管状小毛を伴う前鞭毛など) をもつことが明らかとなった。そのため、ラビリンチュラ属とヤブレツボカビ類がストラメノパイル内で1つの系統群を構成していると考えられるようになった[10][12][57][58]。その後20世紀末以降の分子系統学的研究からも、この考えは支持されている[11][59]。また微細構造や分子系統学的研究から、糸状仮足をもつアメーバ類 (糸状仮足類) として扱われていたいくつかの原生生物 (ディプロフリス属、アンフィトレマ科など) も、ラビリンチュラ類に属することが示されている[13][60][61]。2020年現在では、これらの生物を合わせてラビリンチュラ綱[62] (ラビリンツラ綱[63] Labyrinthulea[注 1]；ラビリンチュラ菌綱[16]、ラビリンツラ菌綱[64] Labyrinthulomycetes[注 2]) に分類することが一般的となっている。さらに独立の門 (ラビリンチュラ門[62]、ラビリンツラ門[63] Labyrinthomorpha[10][注 1]；ラビリンチュラ菌門[16]、ラビリンツラ菌門[64] Labyrinthulomycota[10][65][注 2]) として扱われることもある。一方で多数の遺伝子塩基配列に基づく系統解析からは、捕食性鞭毛虫である Pseudophyllomitus がラビリンチュラ類に近縁であることが示唆されており、両者をあわせてサゲニスタ門または亜門[66] (Sagenista) に分類することもある[67][注 5]。また環境DNAの研究からは、実体不明であるいくつかの系統群 (MAST-4, 7, 8, 9, 10, 11, 20) がラビリンチュラ類に近縁であることが示唆されている[69]。ストラメノパイルの中には、菌類的な吸収栄養生物であるグループとして他に卵菌類が存在するが、ラビリンチュラ類と卵菌類は近縁ではない[10][11][59]。

ストラメノパイルの中では、不等毛藻は紅藻由来の色素体をもつが、ラビリンチュラ類や卵菌、オパリナ、ビコソエカ類などそれ以外のグループは全て従属栄養性であり色素体をもたない。不等毛藻がもつ色素体の起源は、クリプト藻やハプト藻がもつ色素体の起源と同一であるとする仮説があり (クロミスタ仮説)、この仮説ではラビリンチュラ類の祖先も紅藻由来の色素体をもっていたがそれを二次的に失ったとされる[66]。しかし2020年現在、ラビリンチュラ類が色素体をもっていたことを明らかに支持する証拠は得られておらず、ラビリンチュラ類が光合成生物に由来したか否かは明らかではない[10]。

ラビリンチュラ綱の中には、ラビリンチュラ目とヤブレツボカビ目が認識されている[1][3][11]。ヤブレツボカビ類のいくつかの属 (Schizochytrium, Ulkenia など) について分類学的再編成が行われ[16][70][71][72]、その過程でヤブレツボカビ類は単系統群ではないことが示唆されており、一部の属 (Aplanochytrium, Oblongichytrium) はヤブレツボカビ目から除かれるようになった[10]。また糸状仮足をもつアメーバ類として扱われていたいくつかの生物が、ラビリンチュラ綱を構成する別の系統群 (アンフィトレマ目、アンフィフィラ目) であることが示唆されている[13][61]。このようなラビリンチュラ綱内の分類については、分子系統学的解析や生活環のパターン、微細構造、多価不飽和脂肪酸やカロテノイドの組成などに基づいて行われている[3][5][70][71][73]。また環境DNAの研究からは、ラビリンチュラ類の中に実体不明の系統群が多数存在することが示されている[10][74]。既知種の系統仮説の一例と、2020年現在の分類体形の一例を下に示す (下図、下表)。

ラビリンチュラ綱
"オブロンギキトリウム目"

オブロンギキトリウム科：Oblongichytrium

 
 

"ステラルキトリウム科"：Stellarchytrium

 
ラビリンチュラ目
 

アプラノキトリウム科：Aplanochytrium

 
 

ラビリンチュラ科：Labyrinthula

 
 
ヤブレツボカビ目

ヤブレツボカビ科：Aurantiochytrium, Schizochytrium, Thraustochytrium, Ulkenia etc.

 
アンフィトレマ目
 

ディプロフリス科：Diplophrys

 
 

アンフィトレマ科：Amphitrema, Archerella

 
 
アンフィフィラ目
 

アンフィフィラ科：Amphifila, Fibrophrys

 
 

ソロディプロフリス科：Sorodiplophrys

 
 
 
ラビリンチュラ綱内の系統仮説の一例[10][13][61][73][75][76]

ラビリンチュラ綱の属までの分類体系の一例 (2020年現在)[10][65][75]：綱〜科の学名は国際動物命名規約上のものを主とし、[ ] 内に国際藻類・菌類・植物命名規約上のものを示す。

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ a b c 国際動物命名規約における学名である。
  2. ^ a b c 国際藻類・菌類・植物命名規約における学名である。
  3. ^ ソロディプロフリス属はウシやウマの糞から単離されている[9]。
  4. ^ 広義の変形菌門の中の水生変形菌綱 (Hydromyxomycetes) やラビリンチュラ菌綱 (Labyrinthulomycetes) に分類されていた[6][52]。
  5. ^ サゲニスタ門が提唱された当初はビコソエカ類など他の生物群も含んでいた[68]。
  6. ^ Labyrinthulea Levine & Corliss, 1963 としている例もある[55]。
  7. ^ アプラノキトリウム目 (Aplanochytriales; 非正式名) として独立目としている例もある[44]。
  8. ^ 外質ネットを全く欠くことから他と分けられている。DNAデータが得られておらず、その系統的位置は明らかではない[10]。ヤブレツボカビ科に含めることもある[16]。
  9. ^ ソロディプロフリス科に分類している例もある[44]。
  10. ^ ステラルキトリウム科をラビリンチュラ目に分類している例もある[10][69]。
  11. ^ 環境DNAのみが知られていた LAB 1/6/8 とよばれる系統群に相当する[74][76]。

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