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{{生物分類表 |
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| 画像キャプション = スジホシムシ属の一種''Sipunculus robustus'' |
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| 名称 = 星口動物 |
| 名称 = 星口動物 |
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| 門 = '''星口動物門''' {{sname||Sipuncula}} |
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| 学名 = '''Sipuncula'''<br/>{{AUY|Rafinesque|1814}} |
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| 下位分類名 = 綱 |
| 下位分類名 = 綱 |
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*[[スジホシムシ綱]] Sipunculidea |
*[[スジホシムシ綱]] {{sname||Sipunculidea}} |
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*[[サメハダホシムシ綱]] {{sname||Phascolosomatidea}} |
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**[[フクロホシムシ目]] Golfingiiformes |
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*[[サメハダホシムシ綱]] Phascolosomatidea |
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**[[サメハダホシムシ目]] Phascolosomatiformes |
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**[[タテホシムシ目]] Aspidosiphoniformes |
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'''星口動物'''（ほしくちどうぶつ、Sipuncula）は、[[蠕虫]]状の海 |
'''星口動物'''（ほしくちどうぶつ、Sipuncula）は、一般にホシムシと呼ばれる[[蠕虫]]状の海産[[無脊椎動物]]。体は左右対称で、節（[[体節]]）に分かれていない<ref name=bru/>。約250[[種 (分類学)|種]]が含まれる<ref name=bru/>。独立した[[門 (分類学)|門]]に分類されているが、[[環形動物]]門に含まれるとする説もある。 |
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この門には144から320の種が含まれる。 |
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== |
==特徴== |
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[[ソーセージ]]のような体形の蠕虫。体長は3 [[センチメートル|cm]]から10 cm程度のものが多いが、1cmに満たない小さな種や、約50 cmに達する大型のものもいる<ref name=bru/>。体色はさまざまだが、くすんだ色が多い<ref name=okada/>。 |
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=== 外部形態 === |
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一般に細長い動物である。左右相称ではあるが、腹背の区別はあまり明確ではない。肛門があるのが背面とされる。砂泥に生息するものには柔らかな体のものもあるが、岩の隙間などにすむものはかなり硬い体を持つ。 |
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体は体幹部と[[吻#陥入吻|陥入吻]]からなる。陥入吻の先端に[[口]]があり、その周囲または背側に[[触手]]が多数ある。和名の星口とは、この触手が放射状に広がる様子に由来する<ref name=nishi/>。体腔内に1対か2対の牽引筋があり、これによって陥入吻を体幹部に引き込むことができる<ref name=nishi/>。種によっては吻を引き込み、体を膨らませた姿が[[ピーナッツ]]に似ることから、英語では{{lang|en|peanut worm}}と呼ばれる<ref name=bru/>。陥入吻にはしばしば棘や鉤が並ぶ<ref name=okada/>。 |
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星口動物の一番の特徴は、18から24本の[[触手]]である。これは体の先端にあり、それに囲まれた[[口]]を持つか、口はそのそばに開く。また、この触手は完全に体の内外に出し入れできる。触手はさほど長く伸びるものではなく、よく広がっても、体の先端にちょこっと広がる程度である。星虫、あるいは星口動物の名はこれを[[星]]になぞらえたものである。この触手を含む体の先端部そのものも胴部に引き込むことができる。肛門の位置より少し先までが胴体部で、それより先は縮んだときには完全に体内に収まり、伸びたときには袋を裏返るようにして伸び出す。この部分を[[吻#陥入吻|陥入吻]]という。 |
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体に |
体表は[[クチクラ]]に覆われ、その表面には突起やとげがあることも多い。[[タテホシムシ科]]のものは体表の一部にクチクラが厚くなるか、石灰質が沈着してできた盾状部を持つ<ref name=bru/>。 |
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クチクラの下には[[表皮]]、次いで[[真皮]]がある<ref name=bru/>。その内側には[[筋肉]]があり、外側に環筋層、内側に縦筋層があるほか、この2層の間に薄い斜筋層が見られることもある<ref name=bru/><ref name=okada/>。縦筋層の下には体腔膜があり、その内側が[[体腔]]である。 |
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=== 内部形態 === |
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体壁は外側からクチクラ、上皮、真皮、環状筋、縦走筋、体腔膜の順に配置する。嵌入吻を引き込む牽引筋は独立して遊離状態で体壁につながる。この筋肉は普通は腹面と背面に各一対ある。 |
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体腔は[[体腔#真体腔の種類|裂体腔性の真体腔]]。[[腹膜]]により仕切られているが完全ではなく、1つに繋がっている<ref name=bru/>。はっきりとした[[血管系]]は見られず、体の運動によって体腔液が攪拌されることが[[循環系]]の機能を果たしている<ref name=nishi/><ref name=shira/>。体腔液中には[[ヘムエリスリン]]を含む[[赤血球]]があり、体表を通じて得られた[[酸素]]を輸送する<ref name=bru/>。ガス交換の場は種によって異なり、触手と吻の表面をともに使っているものもいるが、岩に穿孔する種や、酸素の乏しい泥などに潜る種は、触手表面だけで呼吸を行う。大型の種は体表をすべて使っている可能性がある<ref name=bru/>。 |
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消化管は先端の口から後部へ伸び、Uターンして、吻の下側背面の肛門に続く。後ろへ伸びる腸と、後端でUターンして戻ってくる腸は、互いに螺旋に巻きついており、体壁とは連結されていない。体腔は原体腔である。[[腎管]]が一対あり、ほぼ肛門の位置の腹面側に出口が開く。肛門は胴体の前方、陥入できる吻の基部背面に開く。肛門部を保護するために、石灰質の板を供えている種もいる。[[固着性]]でない動物で、このようなU字型の消化管の配置を持つものは他にはない。 |
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体腔液内には、赤血球以外にも数種類の[[細胞]]が含まれる<ref name=bru/>。体腔液は{{仮リンク|水力学的骨格|en|Hydrostatic skeleton}}として、圧力により体を支持したり、吻を伸ばしたりする役割も果たす<ref name=bru/>。 |
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[[血管系]]は持たない。強い筋肉を持ち、脅かされると[[ラッカセイ]]の種子の様な形に体を縮める。このため、「オーストラリア・ピーナツ・ワーム」という別名がある。 |
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体腔の大部分は[[消化管]]が占める<ref name=nishi/>。消化管は先端の口から後部へ伸び、後端で折り返して、体幹前端の背面にある[[肛門]]に続く。したがって消化管はU字型になり、後ろへ伸びる[[腸管]]と、後端から戻ってくる腸管は、互いに螺旋に巻きついている<ref name=nishi/><ref name=nishikawa/>。このような屈曲した消化管は、星口動物以外には、[[固着性]]の動物にしばしば見られる<ref name=okada/>。 |
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食道の背側に脳があり、そこから腹神経索が腹側体壁に沿って後端まで伸びる。生殖腺は体壁の内側のひだとして生じ、生殖細胞は腎管から放出される |
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[[腎管]]が1対または1本、体幹前部の腹面側にある。腎管は外腎口で体表に、内腎口で体腔内に繋がる<ref name=bru/><ref name=nishi/>。[[窒素]]老廃物は腎管を通じて、[[アンモニア]]として[[排泄]]される<ref name=bru/>。 |
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=== 似た動物 === |
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外見的にはもっともよく似ているのは[[ユムシ動物]]である。[[蠕虫]]状であること、体表に附属肢や規則的な剛毛などの移動手段を持たないこと、体節がないこと、大きな体腔があることなどが共通している。他方で、ユムシ類は触手を持たず、また陥入吻を持たないこと、消化管が直線的なことなどの大きな違いもある。 |
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小さな[[脳]]（脳[[神経節]]）と1本の腹神経索があり、この2つを繋ぐ食道神経環が体壁に沿って延びている<ref name=nishi/><ref name=bru/>。この構造は環形動物に似ているが、ホシムシでは腹神経索が分節しないという違いがある<ref name=okada/>。[[触覚]][[受容器]]は体表全体にあるが、とくに触手に多い。化学受容器は吻の背側に見られる<ref name=bru/>。脳神経節の背側に一対の色素杯[[複眼と単眼|単眼]]を持つ種も多い<ref name=bru/><ref name=okada/>。 |
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==生殖== |
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星口動物は[[有性生殖]]、[[無性生殖]]のどちらも行うが、有性生殖の方が普通に行われる。無性生殖の際は、体の主要な部分を作った後、真横に分裂する。有性生殖の際には雌雄異体となり、体腔の中で[[配偶子]]を生産する。受精は体外で行われる。[[卵割]]は[[螺旋卵割]]で、孵化すると[[トロコフォア]]幼生からPelagosphera幼生へと成長し、成体になる。 |
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==生 |
==生態== |
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[[ファイル:Golfingia.jpg|thumb|フクロホシムシ属の一種。吻を伸ばし、触手を出している。]] |
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星口動物は、海産の底性動物である。砂泥中に潜り込むもの、岩の隙間や他の動物の巣穴、[[ヤドカリ]]の捨てた貝殻の中などにも、わりと普通に見られる生物である。身を守る為に岩を身につけているものもいる。潜り込んだところからあまり移動せず、そこで触手を広げて生活するものが多いが、貝殻に入るものなどでは、それを引きずって移動するものもある。多くは10cm以下の体長であるが、数10cmに達する種もある。 |
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星口動物はすべて海産の[[底生生物]]である。温暖な海域に分布する種が多いが、[[北極海]]や[[南極海]]を含む世界中の[[海洋|海]]に見られ<ref name=okada/>、[[潮間帯]]から水深5000メートルを超える[[深海]]まで幅広い水深に生息する<ref name=bru/>。多くは砂のなかや石の下、[[海藻]]の根元などに棲む。[[サンゴ礁]]や[[沿岸]]域には、硬い[[石灰岩]]に穿孔するものが多い。[[巻貝]]の[[殻]]や[[多毛類]]などが作った[[棲管]]を住処とするものもいる。 |
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柔らかい基質に巣穴を掘るときや、海藻の根元や砂利の中を動き回るときには、縦筋と環筋、吻を動かすことで[[蠕動]]する。硬い基質に穿孔するものは、体表の棘や盾状部を[[やすり]]のように使うだけでなく、分泌物によって化学的に溶かすこともしていると考えられる。タテホシムシ類は、盾状部を蓋にして巣穴の入り口を塞ぐ<ref name=bru/>。 |
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==系統学== |
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星口動物の系統上の同定は困難であった。先述のようにユムシ類に似ていたことから、体節を全く欠いていたものの、始めは[[環形動物]]門に分類された。後に進化と幼生の特徴から[[軟体動物]]門に入れられた。今日ではこれらは[[冠輪動物]]という大きな系統群に入れられている。 |
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一部の種は[[スツボサンゴ属]]や[[ムシノスチョウジガイ属]]の単体性[[サンゴ]]と[[共生]]する。この場合、ホシムシははじめ貝殻に棲み、その貝殻にサンゴが付着して成長することで共生関係が成立すると考えられている<ref name=moto/><ref name=stolarski/>。（ただし、逆にサンゴが付着した貝殻にホシムシが入り込むと説明する文献もある<ref name=sheppard/>。) |
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==化石== |
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固い骨格を持っていなかったため、[[化石]]はほとんど残っていない。しかし、[[古生代]]のある種の貝殻の化石が星口動物と関係があると考える科学者もいる。 |
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採食行動には不明な点が多いが、大半の種は触手の[[繊毛]]と[[粘液]]を使って、海底表面の[[デトリタス]]を食べていると考えられる。ほかに[[堆積物]]を摂食する種や、水中の有機物を濾しとって食べる[[懸濁物食者]]もいる。石灰岩にすむ種は、吻にある鉤や棘でデトリタスをかき集めて食べる<ref name=bru/>。 |
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星口動物の化石は、[[カンブリア紀]]からのものが残っていることが分かっている。中国で見つかった''Archaeogolfingia''属と''Cambrosipunculus''属の[[化石]]は、現在のものと比べても形態的にほとんど変わっていない<ref> |
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{{cite journal |
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==繁殖と発生== |
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| author = Huang, D. Y., J.-Y. Chen, J. Vannier, and J. I. Saiz Salinas |
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[[有性生殖]]に加えて、高い再生能力による[[無性生殖]]も行う。無性生殖の際には、体が[[横分裂]]によって後部の小さな断片と、前部の大きな断片に分かれ、それぞれが失った部分を再生させて2個体になる<ref name=bru/>。ほぼすべての種は[[雌雄異体]]である。[[体外受精]]で、[[オス|雄]]が[[精子]]を放出すると、[[メス (動物)|雌]]が水中の精子に反応して[[卵]]を放出する。例外的に[[フクロホシムシ属]]の{{snamei||Golfingia minuta}}は[[雌雄同体]]である。また[[エダホシムシ属]]の{{snamei||Themiste lageniformis}}は[[単為生殖]]をすることがある<ref name=bru/>。 |
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| year = 2004 |
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| title = Early Cambrian sipunculan worms from southwest China |
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[[海水]]中で受精した卵は、[[卵割#全割|全割]]の[[卵割#螺旋卵割|螺旋卵割]]を経て[[胚発生]]を進める。ごく一部の種は[[直接発生]]で、[[受精卵]]はゼリー状の物質に覆われたまま発生が進み、小さな蠕虫になって孵化する。しかし大多数は[[間接発生]]で、受精卵は[[トロコフォア]][[幼生]]となる。トロコフォアは摂食せず、[[卵黄]]の[[栄養]]を使って[[発生]]を進める。トロコフォア幼生から直接に変態して蠕虫になるものもいるが、さらに[[ペラゴスフェラ]]幼生の段階を経るものもいる。ペラゴスフェラ幼生には卵黄栄養性のものと、[[プランクトン]]を摂食するものがいる<ref name=bru/><ref name=nishi/>。 |
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| journal = Proceedings of the Royal Society of London Series B |
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| volume = 271 | issue = 1549 | pages = 1671-1676}} |
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==系統進化== |
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</ref>。 |
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星口動物は[[旧口動物]]であり、そのなかでも[[環形動物]]、[[軟体動物]]、[[ユムシ動物]]などとともに[[冠輪動物]]と呼ばれる系統群に含まれる<ref name=bru/>。冠輪動物のなかでは、形態の類似に基づいて軟体動物に近縁と考える意見もあるが、[[分子系統学]]の研究は環形動物との類縁を支持するものが多い<ref name=halanych/><ref name=boore/>。環形動物に近いというだけでなく、星口動物は系統的に環形動物に含まれるとする結果も得られている<ref name=struck/><ref name=nature/><ref name=mwinyi/>。ストラックらの推定によれば、星口動物は、環形動物のなかでは[[ツバサゴカイ]]類、[[スイクチムシ]]類に次いで初期に分岐した系統とされる（ただし、スイクチムシの位置は不確定）<ref name=nature/>。 |
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環形動物の体は体節に分かれるが、星口動物に体節はない。星口動物が環形動物に含まれるとする説に基づけば、星口動物が体節を持たないのは祖先的な特徴ではなく、一度体節を[[進化]]させた後に失ったのだと考えられる<ref name=struck/><ref name=nature/>。[[ヤマトサメハダホシムシ]]の[[神経系]]の発生過程は環形動物と共通していて、やはり星口動物の祖先は体節を持っていたことを示唆している<ref name=kristof/>。 |
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== 化石記録 == |
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[[ファイル:Lecthaylus gregarius.JPG|thumb|''Lecthaylus''は星口動物の化石とされるが、疑問視する意見もある。]] |
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[[化石]]記録は乏しいが、[[中華人民共和国|中国]]南西部の[[帽天山]]にある[[カンブリア紀]]の地層から発見された{{snamei||Archaeogolfingia}}と{{snamei||Cambrosipunculus}}の化石は星口動物のものとされている<ref name=huang/>。この2属は現生の[[フクロホシムシ科]]によく似ており、このグループの形態が長期間にわたって大きな変化を遂げてこなかったことを示唆している<ref name=huang/>。 |
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星口動物であるとされる化石はほかにもあるが、その一部は他の[[分類群]]であることが明らかになり、残りのものも疑問がある<ref name=huang/>。[[バージェス頁岩]]から見つかった[[オットイア]]ははじめホシムシとされたたが、後に[[エラヒキムシ]]であることが判明した。[[シルル紀]]と[[石炭紀]]の{{snamei||Lecthaylus}}、[[ジュラ紀]]の{{snamei||Epitrachys}}などを星口動物とみなす意見もあるが、疑う意見もある<ref name=huang/>。消化管の構造が似ていることから、円錐形の殻を持つ[[ヒオリテス]]が星口動物に近いとする研究者もいるが、これも疑問視されている<ref name=huang/>。 |
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星口動物自体の化石ではないが、[[フランス]]の[[白亜紀]]初期の[[地層]]から発見されたムシノスチョウジガイ類のサンゴの化石は、ホシムシと共生した痕跡を残している<ref name=stolarski/>。 |
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==分類== |
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ホシムシ類は[[カール・フォン・リンネ|リンネ]]の『{{仮リンク|自然の体系|en|Systema Naturae}}』第12版（[[1767年]]）に記載されているが、雑多な無脊椎動物とともに{{仮リンク|蠕虫綱|en|Vermes}}の一員とされていて、独立した分類群にはなっていない。[[ジャン＝バティスト・ラマルク|ラマルク]]や[[ジョルジュ・キュヴィエ|キュビエ]]は、ホシムシ類は[[ナマコ]]に近いと考えていた。[[1828年]]に[[アンリ・ブランヴィル|ブランヴィル]]は、ホシムシ類を「Sipunculida」と名付けたが、このグループには一部の[[寄生虫|寄生性蠕虫]]も含まれていた。{{仮リンク|ジーン・ルイス・アルマン・カトルファージュ・ド・ブレオ|en|Jean Louis Armand de Quatrefages de Bréau |label=カトルファージュ}}は、ホシムシと[[ユムシ]]、エラヒキムシが[[環形動物]]と[[棘皮動物]]の中間形であると考え、これらの動物をまとめて[[擬環虫類]]（[[:en:Gephyrea|Gephyrea]]、[[ギリシャ語]]で[[橋]]を意味するgephyraに由来）と呼んだ。[[1959年]]、{{仮リンク|リビー・ハイマン|en|Libbie Hyman|label=ハイマン}}は星口動物を独立の動物門とした<ref name=bru/>。 |
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ハイマンは星口動物門を[[綱 (分類学)|綱]]や[[目 (分類学)|目]]に分けていなかったが、その後の研究により、以下の2綱4目6[[科 (分類学)|科]]17[[属 (分類学)|属]]に分類されている<ref name=bru/><ref name=nishi/>。各分類群の特徴は西川<ref name=nishikawa/><ref name=nishi/>、ブルスカとブルスカ<ref name=bru/>による。 |
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*[[スジホシムシ綱]] {{sname||Sipunculidea}} - 触手は口を囲むように配列する。吻の鉤は輪状に並ばない。 |
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**[[スジホシムシ目]] {{sname||Sipunculiformes}} - 縦筋は分離する。腎管は2本ある。 |
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***[[スジホシムシ科]] {{sname||Sipunculidae}} |
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****[[スジホシムシ属]] {{snamei||Sipunculus}}、[[スジホシムシモドキ属]] {{snamei||Siphonosoma}}、{{snamei||Phascolopsis}}、{{snamei||Siphonomeus}}、{{snamei||Xenosiphon}} |
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**[[フクロホシムシ目]] {{sname||Golfingiiformes}} - 縦筋は分離しない。 |
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***[[フクロホシムシ科]] {{sname||Golfingiidae}} - 触手は枝分かれせず、腎管は2本ある。 |
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****[[フクロホシムシ属]] {{snamei||Golfingia}}、[[カザリフクロホシムシ属]] {{snamei||Thysanocardia}}、[[カスミフクロホシムシ属]] {{snamei||Neophasoma}} |
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***[[マキガイホシムシ科]] {{sname||Phascolionidae}} - 触手は枝分かれせず、腎管は1本のみ。 |
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****[[マキガイホシムシ属]] {{snamei||Phascolion}}、[[クビナガホシムシ属]] {{snamei||Onchnesoma}} |
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***[[エダホシムシ科]] {{sname||Themistidae}} - 触手は枝分かれし、腎管は2本ある。 |
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****[[エダホシムシ属]] {{snamei||Themiste}}（[[エダホシムシ亜属]] ''Themiste''、[[クビワエダホシムシ亜属]] {{snamei||Lagenopsis}}） |
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*[[サメハダホシムシ綱]] {{sname||Phascolosomatidea}} - 触手は口を囲まず、吻の鉤は輪状に配列する。 |
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**サメハダホシムシ目 {{sname||Phascolosomatiformes}} - 体幹に盾状部を持たない。 |
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***[[サメハダホシムシ科]] {{sname||Phascolosomatidae}} |
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****[[サメハダホシムシ属]] {{snamei||Phascolosoma}}（[[サメハダホシムシ亜属]] ''Phascolosoma''、{{snamei||Edmondsius}}）、[[アンチラサメハダホシムシ属]] {{snamei||Antillesoma}}、[[イトクズホシムシ属]] {{snamei||Apionsoma}} |
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**タテホシムシ目 {{sname||Aspidosiphoniformes}} - 体幹に硬い盾状部を持つ。 |
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***[[タテホシムシ科]] {{sname||Aspidosiphonidae}} |
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****[[タテホシムシ属]] {{snamei||Aspidosiphon}}（[[タテホシムシ亜属]] ''Aspidosiphon''、[[ミナミタテホシムシ亜属]] {{snamei||Paraspidosiphopn}}）、[[ヒョウホシムシ属]] {{snamei||Cloeosiphon}}、[[カブトホシムシ属]] {{snamei||Lithacrosiphon}} |
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上記の分類体系は、形態による系統推定の結果とほぼ一致する<ref name=nishi/>が、分子系統推定に基づき、一部見直す必要があるとする研究者もいる<ref name=schulze/>。 |
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== 利害 == |
== 利害 == |
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[[ファイル:Sipuncula.jpg|thumb|中国で食用に売られているホシムシ。]] |
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人間の利害に関係することは少ない。 |
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食用や釣り餌用に利用されることがある。 |
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日本では大型種の[[スジホシムシ]] ''Sipunculus nudus'' Linnaeus, 1766 などを[[釣り]]の餌にする例がある。[[二枚貝]]の水管に似た食感や味がある。[[中華人民共和国|中国]]や[[ミクロネシア]]では食用とされている種がある。[[広西チワン族自治区]]や[[広東省]]でスジホシムシは「沙虫」と称し、ゆでたり、蒸したり、炒めたりして食べる。[[福建省]]の[[泉州市]]や[[廈門市]]では、サメハダホシムシ目の[[:zh:可口革囊星蟲|可口革囊星蟲]] ''Phascolosoma esculenta'' という種を「土筍」、「塗筍」と称し、「[[土筍凍]]」という[[煮凝り]]にしたり、[[粥]]の具として食用にされている<ref>http://homepage3.nifty.com/miaw/foods/sipuncula.htm</ref>。 |
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中国[[福建省]]の料理である[[土筍凍]]は、土筍と呼ばれるホシムシの一種を[[煮こごり]]にしてタレをかけたものである<ref name=shu/>。[[山東省]][[煙台市]]では、{{仮リンク|スジホシムシ|en|Sipunculus nudus}}とユムシ類を区別せずに海腸子と呼び、[[ニラ]]と一緒に炒めたものを韮菜炒海腸と称して食べる<ref name=shu/>。スジホシムシは、[[日本]]の[[瀬戸内海]]や[[九州]]では釣り餌用<ref name=okada/>、[[ミクロネシア]]では食用に利用されている<ref name=nishikawa/>。 |
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==出典・参考文献== |
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[[フィリピン]]の[[マクタン島]]など一部地域では、スジホシムシ属の{{snamei||Sipunculus robustus}}をサルポと呼び、[[酢]]と[[薬味]]を和えて生食するほか、天日干しにしたものを炙って食べることもある。[[フエフキダイ科]]の魚を釣るための餌に用いることもある<ref name=tsuji/>。砂地にあるサルポの巣穴を発見し、採集するには熟練した技術が必要で、専門的な採捕者がいる。マクタン島ではスジホシムシも採捕されるが、苦いので食用には好まれず、釣り餌や、滋養強壮のための[[民間薬]]として利用される<ref name=tsuji/>。[[カオハガン島]]ではサルポのほかに、より小さなホシムシ類がバトナン、さらに小さいものがバトレと呼ばれ、[[野菜]]と酢で和えて食べる<ref name=nonaka/>。 |
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==参考文献== |
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{{wikispecies|Sipuncula}} |
{{wikispecies|Sipuncula}} |
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{{reflist |
{{reflist|refs= |
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<ref name=bru>{{cite book |last=Brusca |first=RC |coauthors=Brusca, GJ |
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*白山義久編集；岩槻邦男・馬渡峻輔監修『無脊椎動物の多様性と系統』、(2000)、裳華房 |
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|title=Invertebrates |edition= 2nd ed |year=2003 |pulibsher=Sinauer Associates, Inc. |isbn=9780878930975 |pages=pp.445-451, p.883}}</ref> |
|||
<ref name=huang>{{cite journal |last=Huang |first=DY et al. |title=Early Cambrian sipunculan worms from southwest China |journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B |volume=271 |issue=1549 |pages=1671-1676 |year=2004 |issn=0962-8452 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691784/pdf/15306286.pdf |format=PDF}}</ref> |
|||
<ref name=schulze>{{cite journal |last=Schulze|first=A et al. |title=Reconstructing the phylogeny of the Sipuncula |journal=Hydrobiologia |volume=535-536 |issue=1 |pages=277-296 |year=2005 |doi=10.1007/s10750-004-4404-3 |issn=0018-8158 |url=http://www.springerlink.com/content/j631232470030v33/}}</ref> |
|||
<ref name=struck>{{cite journal |last=Struck |first=T et al. |title=Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura|journal=BMC Evolutionary Biology |volume=7 |pages=57 |year=2007 |doi=10.1186/1471-2148-7-57 |issn=1471-2148 |url=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/7/57}}</ref> |
|||
<ref name=moto>{{cite book|和書|author=[[本川達雄]]|title=サンゴとサンゴ礁のはなし|year=2008|series=中公新書|isbn=9784121019530|publisher=[[中央公論新社]]|pages=pp.176-180}}</ref> |
|||
<ref name=nishi>{{cite book|和書|author=西川輝昭|chapter=星口動物門|title=無脊椎動物の多様性と系統（節足動物を除く）|editor=白山義久編|others=岩槻邦男・馬渡峻輔監修|year=2000|publisher=[[裳華房]]|isbn=4785358289|pages=pp.193-195}}</ref> |
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<ref name=shu>{{cite book|和書|author=[[周達生]]|title=中国食探検 食の文化人類学|publisher=[[平凡社]]|page=204|year=1994|isbn=4582828752}}</ref> |
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<ref name=tsuji>{{cite journal |和書 |author=辻貴志|title=フィリピン・マクタン島沿岸域におけるサルポとタツナミガイの採捕と利用 |journal=日本熱帯生態学会ニューズレター |issue=68 |year=2007 |pages=6-12 |url=http://wwwsoc.nii.ac.jp/jaste/NL/068JasteNL.pdf |format=PDF}}</ref> |
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<ref name=nonaka>{{cite journal |和書 |author=野中健一|coauthors=石川菜央、宮村春菜 |title=人と生き物がつくりだす関係の諸側面 : フィリピン・カオハガン島の事例 |journal=人文論叢 : 三重大学人文学部文化学科研究紀要 |issue=20 |pages=133-143 |naid=110000961941 |year=2003 |issn=0289-7253 |
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<ref name=nishikawa>{{cite book |和書 |author=西川輝昭 |chapter=星口動物門 Sipuncula |title=原色日本海岸動物検索図鑑 |editor=[[西村三郎]]（編著）|volume=I |publisher=[[保育社]] |year=1992 |isbn=4586203011 |pages=299-303}}</ref> |
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<ref name=okada>{{cite book |和書 |author=[[岡田要]] |title=新日本動物図鑑 |volume=上 |edition=第7版 |year=1981 |publisher=[[北隆館]] |pages=476-478}}</ref> |
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<ref name=nature>{{cite journal |last=Struck |first=TH et al. |title=Phylogenomic analyses unravel annelid evolution |journal=[[ネイチャー|Nature]] |volume=471 |issue=7336 |pages=95-98 |year=2011 |doi=10.1038/nature09864 |issn=0028-0836 |url=http://dx.doi.org/10.1038/nature09864}}</ref> |
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== 外部リンク == |
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*{{Cite web |author=石田惣 |date=2005-03-03 |url=http://zoo2.zool.kyoto-u.ac.jp/ethol/showdetail.php?movieid=momo050303ps01b |title=ホシムシの摂餌行動 |work=動物行動の映像データベース |
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:星口動物の摂餌行動の動画が閲覧できる。 |
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2011年8月19日 (金) 01:31時点における版
| 星口動物 | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 スジホシムシ属の一種Sipunculus robustus
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| 分類 | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
| 学名 | ||||||||||||||||||
| Sipuncula Rafinesque, 1814 | ||||||||||||||||||
| 綱 | ||||||||||||||||||
星口動物（ほしくちどうぶつ、Sipuncula）は、一般にホシムシと呼ばれる蠕虫状の海産無脊椎動物。体は左右対称で、節（体節）に分かれていない[1]。約250種が含まれる[1]。独立した門に分類されているが、環形動物門に含まれるとする説もある。
特徴
ソーセージのような体形の蠕虫。体長は3 cmから10 cm程度のものが多いが、1cmに満たない小さな種や、約50 cmに達する大型のものもいる[1]。体色はさまざまだが、くすんだ色が多い[2]。
体は体幹部と陥入吻からなる。陥入吻の先端に口があり、その周囲または背側に触手が多数ある。和名の星口とは、この触手が放射状に広がる様子に由来する[3]。体腔内に1対か2対の牽引筋があり、これによって陥入吻を体幹部に引き込むことができる[3]。種によっては吻を引き込み、体を膨らませた姿がピーナッツに似ることから、英語ではpeanut wormと呼ばれる[1]。陥入吻にはしばしば棘や鉤が並ぶ[2]。
体表はクチクラに覆われ、その表面には突起やとげがあることも多い。タテホシムシ科のものは体表の一部にクチクラが厚くなるか、石灰質が沈着してできた盾状部を持つ[1]。
クチクラの下には表皮、次いで真皮がある[1]。その内側には筋肉があり、外側に環筋層、内側に縦筋層があるほか、この2層の間に薄い斜筋層が見られることもある[1][2]。縦筋層の下には体腔膜があり、その内側が体腔である。
体腔は裂体腔性の真体腔。腹膜により仕切られているが完全ではなく、1つに繋がっている[1]。はっきりとした血管系は見られず、体の運動によって体腔液が攪拌されることが循環系の機能を果たしている[3][4]。体腔液中にはヘムエリスリンを含む赤血球があり、体表を通じて得られた酸素を輸送する[1]。ガス交換の場は種によって異なり、触手と吻の表面をともに使っているものもいるが、岩に穿孔する種や、酸素の乏しい泥などに潜る種は、触手表面だけで呼吸を行う。大型の種は体表をすべて使っている可能性がある[1]。
体腔液内には、赤血球以外にも数種類の細胞が含まれる[1]。体腔液は水力学的骨格として、圧力により体を支持したり、吻を伸ばしたりする役割も果たす[1]。
体腔の大部分は消化管が占める[3]。消化管は先端の口から後部へ伸び、後端で折り返して、体幹前端の背面にある肛門に続く。したがって消化管はU字型になり、後ろへ伸びる腸管と、後端から戻ってくる腸管は、互いに螺旋に巻きついている[3][5]。このような屈曲した消化管は、星口動物以外には、固着性の動物にしばしば見られる[2]。
腎管が1対または1本、体幹前部の腹面側にある。腎管は外腎口で体表に、内腎口で体腔内に繋がる[1][3]。窒素老廃物は腎管を通じて、アンモニアとして排泄される[1]。
小さな脳（脳神経節）と1本の腹神経索があり、この2つを繋ぐ食道神経環が体壁に沿って延びている[3][1]。この構造は環形動物に似ているが、ホシムシでは腹神経索が分節しないという違いがある[2]。触覚受容器は体表全体にあるが、とくに触手に多い。化学受容器は吻の背側に見られる[1]。脳神経節の背側に一対の色素杯単眼を持つ種も多い[1][2]。
生態
星口動物はすべて海産の底生生物である。温暖な海域に分布する種が多いが、北極海や南極海を含む世界中の海に見られ[2]、潮間帯から水深5000メートルを超える深海まで幅広い水深に生息する[1]。多くは砂のなかや石の下、海藻の根元などに棲む。サンゴ礁や沿岸域には、硬い石灰岩に穿孔するものが多い。巻貝の殻や多毛類などが作った棲管を住処とするものもいる。
柔らかい基質に巣穴を掘るときや、海藻の根元や砂利の中を動き回るときには、縦筋と環筋、吻を動かすことで蠕動する。硬い基質に穿孔するものは、体表の棘や盾状部をやすりのように使うだけでなく、分泌物によって化学的に溶かすこともしていると考えられる。タテホシムシ類は、盾状部を蓋にして巣穴の入り口を塞ぐ[1]。
一部の種はスツボサンゴ属やムシノスチョウジガイ属の単体性サンゴと共生する。この場合、ホシムシははじめ貝殻に棲み、その貝殻にサンゴが付着して成長することで共生関係が成立すると考えられている[6][7]。（ただし、逆にサンゴが付着した貝殻にホシムシが入り込むと説明する文献もある[8]。)
採食行動には不明な点が多いが、大半の種は触手の繊毛と粘液を使って、海底表面のデトリタスを食べていると考えられる。ほかに堆積物を摂食する種や、水中の有機物を濾しとって食べる懸濁物食者もいる。石灰岩にすむ種は、吻にある鉤や棘でデトリタスをかき集めて食べる[1]。
繁殖と発生
有性生殖に加えて、高い再生能力による無性生殖も行う。無性生殖の際には、体が横分裂によって後部の小さな断片と、前部の大きな断片に分かれ、それぞれが失った部分を再生させて2個体になる[1]。ほぼすべての種は雌雄異体である。体外受精で、雄が精子を放出すると、雌が水中の精子に反応して卵を放出する。例外的にフクロホシムシ属のGolfingia minutaは雌雄同体である。またエダホシムシ属のThemiste lageniformisは単為生殖をすることがある[1]。
海水中で受精した卵は、全割の螺旋卵割を経て胚発生を進める。ごく一部の種は直接発生で、受精卵はゼリー状の物質に覆われたまま発生が進み、小さな蠕虫になって孵化する。しかし大多数は間接発生で、受精卵はトロコフォア幼生となる。トロコフォアは摂食せず、卵黄の栄養を使って発生を進める。トロコフォア幼生から直接に変態して蠕虫になるものもいるが、さらにペラゴスフェラ幼生の段階を経るものもいる。ペラゴスフェラ幼生には卵黄栄養性のものと、プランクトンを摂食するものがいる[1][3]。
系統進化
星口動物は旧口動物であり、そのなかでも環形動物、軟体動物、ユムシ動物などとともに冠輪動物と呼ばれる系統群に含まれる[1]。冠輪動物のなかでは、形態の類似に基づいて軟体動物に近縁と考える意見もあるが、分子系統学の研究は環形動物との類縁を支持するものが多い[9][10]。環形動物に近いというだけでなく、星口動物は系統的に環形動物に含まれるとする結果も得られている[11][12][13]。ストラックらの推定によれば、星口動物は、環形動物のなかではツバサゴカイ類、スイクチムシ類に次いで初期に分岐した系統とされる（ただし、スイクチムシの位置は不確定）[12]。
環形動物の体は体節に分かれるが、星口動物に体節はない。星口動物が環形動物に含まれるとする説に基づけば、星口動物が体節を持たないのは祖先的な特徴ではなく、一度体節を進化させた後に失ったのだと考えられる[11][12]。ヤマトサメハダホシムシの神経系の発生過程は環形動物と共通していて、やはり星口動物の祖先は体節を持っていたことを示唆している[14]。
化石記録
化石記録は乏しいが、中国南西部の帽天山にあるカンブリア紀の地層から発見されたArchaeogolfingiaとCambrosipunculusの化石は星口動物のものとされている[15]。この2属は現生のフクロホシムシ科によく似ており、このグループの形態が長期間にわたって大きな変化を遂げてこなかったことを示唆している[15]。
星口動物であるとされる化石はほかにもあるが、その一部は他の分類群であることが明らかになり、残りのものも疑問がある[15]。バージェス頁岩から見つかったオットイアははじめホシムシとされたたが、後にエラヒキムシであることが判明した。シルル紀と石炭紀のLecthaylus、ジュラ紀のEpitrachysなどを星口動物とみなす意見もあるが、疑う意見もある[15]。消化管の構造が似ていることから、円錐形の殻を持つヒオリテスが星口動物に近いとする研究者もいるが、これも疑問視されている[15]。
星口動物自体の化石ではないが、フランスの白亜紀初期の地層から発見されたムシノスチョウジガイ類のサンゴの化石は、ホシムシと共生した痕跡を残している[7]。
分類
ホシムシ類はリンネの『自然の体系』第12版（1767年）に記載されているが、雑多な無脊椎動物とともに蠕虫綱の一員とされていて、独立した分類群にはなっていない。ラマルクやキュビエは、ホシムシ類はナマコに近いと考えていた。1828年にブランヴィルは、ホシムシ類を「Sipunculida」と名付けたが、このグループには一部の寄生性蠕虫も含まれていた。カトルファージュは、ホシムシとユムシ、エラヒキムシが環形動物と棘皮動物の中間形であると考え、これらの動物をまとめて擬環虫類（Gephyrea、ギリシャ語で橋を意味するgephyraに由来）と呼んだ。1959年、ハイマンは星口動物を独立の動物門とした[1]。
ハイマンは星口動物門を綱や目に分けていなかったが、その後の研究により、以下の2綱4目6科17属に分類されている[1][3]。各分類群の特徴は西川[5][3]、ブルスカとブルスカ[1]による。
- スジホシムシ綱 Sipunculidea - 触手は口を囲むように配列する。吻の鉤は輪状に並ばない。
- スジホシムシ目 Sipunculiformes - 縦筋は分離する。腎管は2本ある。
- フクロホシムシ目 Golfingiiformes - 縦筋は分離しない。
- フクロホシムシ科 Golfingiidae - 触手は枝分かれせず、腎管は2本ある。
- マキガイホシムシ科 Phascolionidae - 触手は枝分かれせず、腎管は1本のみ。
- エダホシムシ科 Themistidae - 触手は枝分かれし、腎管は2本ある。
- エダホシムシ属 Themiste（エダホシムシ亜属 Themiste、クビワエダホシムシ亜属 Lagenopsis）
- サメハダホシムシ綱 Phascolosomatidea - 触手は口を囲まず、吻の鉤は輪状に配列する。
- サメハダホシムシ目 Phascolosomatiformes - 体幹に盾状部を持たない。
- タテホシムシ目 Aspidosiphoniformes - 体幹に硬い盾状部を持つ。
上記の分類体系は、形態による系統推定の結果とほぼ一致する[3]が、分子系統推定に基づき、一部見直す必要があるとする研究者もいる[16]。
利害
食用や釣り餌用に利用されることがある。
中国福建省の料理である土筍凍は、土筍と呼ばれるホシムシの一種を煮こごりにしてタレをかけたものである[17]。山東省煙台市では、スジホシムシとユムシ類を区別せずに海腸子と呼び、ニラと一緒に炒めたものを韮菜炒海腸と称して食べる[17]。スジホシムシは、日本の瀬戸内海や九州では釣り餌用[2]、ミクロネシアでは食用に利用されている[5]。
フィリピンのマクタン島など一部地域では、スジホシムシ属のSipunculus robustusをサルポと呼び、酢と薬味を和えて生食するほか、天日干しにしたものを炙って食べることもある。フエフキダイ科の魚を釣るための餌に用いることもある[18]。砂地にあるサルポの巣穴を発見し、採集するには熟練した技術が必要で、専門的な採捕者がいる。マクタン島ではスジホシムシも採捕されるが、苦いので食用には好まれず、釣り餌や、滋養強壮のための民間薬として利用される[18]。カオハガン島ではサルポのほかに、より小さなホシムシ類がバトナン、さらに小さいものがバトレと呼ばれ、野菜と酢で和えて食べる[19]。
参考文献
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外部リンク
- 石田惣 (2005年3月3日). “ホシムシの摂餌行動”. 動物行動の映像データベース. 2011年8月18日閲覧。
- 星口動物の摂餌行動の動画が閲覧できる。