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「微生物」の版間の差分

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』
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シアノバクテリアは群体を作るけど細菌(単細胞生物)なので、明らかに多細胞生物であるワムシに置き換え。
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[[File:E coli at 10000x, original.jpg|thumb|upright=1.15|right|10,000倍に拡大した[[大腸菌]](''Escherichia coli'')[[群体]]の[[低温電子顕微鏡法|低温電子顕微鏡像]]。個々の細菌は長円型をしている。]]
{{出典の明記| date = 2021年6月}}
'''微生物'''(びせいぶつ、{{Lang-en-short|microorganism, or microbe}}{{efn|''microorganism'' は、micro- (ギリシャ語 μικρός, ''mikros'', ''小さい'' から) と organism (ギリシャ語 ὀργανισμός, ''organismós'', ''有機体'' から) の合成語である。通常は1つの単語として表記されるが、特に古い文章ではハイフン区切り ''micro-organism'' で表記されることもある。略式の同義語である ''microbe'' は μικρός (mikrós, ''小さい'') とβίος (bíos, 生命) に由来する。}})は、単細胞または細胞の[[群体]]として存在する、[[微視的と巨視的|微視的]]な大きさの[[生物]]である。
[[ファイル:Staphylococcus aureus 01.jpg|thumb|250px|10,000倍程度に拡大した[[黄色ブドウ球菌]]]]
'''微生物'''(びせいぶつ、{{Lang-en-short|microorganismあるいはmicrobe}})は、[[ヒト]]の[[肉眼]]ではその存在が判別できず、[[顕微鏡]]などを用いることで観察できる大きさの[[生物]]を指す。全ての[[単細胞生物]]が微生物として扱われるほか、一部の[[多細胞生物]]も微生物の範疇に入る([[輪形動物|ワムシ]]など)。


目に見えない微生物が存在する可能性は、紀元前6世紀のインドの{{Ill2|ジャイナ文学|en|Jain scriptures|label=ジャイナ教の経典}}など、古くから信じられてきた。微生物の科学的研究は、1670年代の[[アントニ・ファン・レーウェンフック]]による[[顕微鏡]]での観察から始まった。1850年代に、[[ルイ・パスツール]]は、微生物が{{Ill2|食物汚損|en|Food spoilage|label=食品を腐敗}}させることを発見し、[[自然発生説]]を否定した。1880年代に、[[ロベルト・コッホ]]は、微生物が[[結核]]、[[コレラ]]、[[ジフテリア]]、[[炭疽症]]のような病気の原因であることを発見した。
[[地球]]上の生物は[[細菌]]、[[古細菌]]、[[真核生物]]の3つの[[ドメイン (分類学)|ドメイン]]のいずれかに分類される。細菌および古細菌はほとんどが単細胞生物であり、そして多細胞性を示す[[種 (分類学)|種]]も含めて全てが微生物である。真核生物も大部分は単細胞性(すなわち微生物)であり、微生物でないのは、[[植物界]]、[[動物界]]、そして[[ストラメノパイル]]の系統群に属するごく限られた大型の多細胞生物だけである。


微生物には、[[3ドメイン説|生命の3つのドメイン]](領域)すべてに属するほとんどの[[単細胞生物]]が含まれるため、極めて多種多様である。3つのドメインのうち2つ、[[古細菌]]と[[細菌]]には微生物しか含まれていない。第3のドメインである[[真核生物]]には、すべての[[多細胞生物]]と、微生物である多くの単細胞[[原生生物]]や[[原生動物]]が含まれている。原生生物には、[[動物の倫理的扱いを求める人々の会|動物]]に関係するものや、[[緑色植物亜界|緑色植物]]に関係するものもある。また、微小な多細胞生物、すなわち{{Ill2|微小動物相|en|Microfauna|label=微小動物}}、一部の[[菌類|真菌類]]、一部の[[藻類]]も存在するが、これらは一般に微生物とはみなされない{{要説明|date=2022年1月}}。
微生物を研究する学問分野を[[微生物学]]と言う。


微生物の生息環境は実に多様で、[[地理極|南北極]]から[[赤道]]、[[砂漠]]、[[間欠泉]]、[[岩石]]、[[深海]]まで、あらゆる場所に[[生息地|生息]]している。[[超好熱菌|非常な暑さ]]や[[好冷生物|寒さ]]に[[極限環境微生物|適応するもの]]もあれば、{{Ill2|好圧性細菌|en|Piezophile|label=高圧}}に適応するもの、そして[[デイノコッカス・ラディオデュランス|ディノコッカス・ラディオデュランス]]のように{{Ill2|放射線抵抗性|en|Radioresistance|label=放射線環境に適応}}する少数もある。微生物はまた、すべての多細胞生物の内部および表面に見られる[[微生物叢]](そう)を構成している。34億5,000万年前の[[オーストラリア]]の岩石に、かつて微生物が存在していた証拠があり、これは地球上に生命が存在したことを示す最古の直接的証拠である<ref name="WU-20171218">{{cite web |last=Tyrell |first=Kelly April |title=Oldest fossils ever found show life on Earth began before 3.5 billion years ago |url=https://news.wisc.edu/oldest-fossils-ever-found-show-life-on-earth-began-before-3-5-billion-years-ago/ |date=18 December 2017 |publisher=[[:en:University of Wisconsin–Madison|University of Wisconsin–Madison]] |access-date=18 December 2017}}</ref><ref name="PNAS-2017">{{cite journal |last1=Schopf |first1=J. William |last2=Kitajima |first2=Kouki |last3=Spicuzza |first3=Michael J. |last4=Kudryavtsev |first4=Anatolly B. |last5=Valley |first5=John W. |title=SIMS analyses of the oldest known assemblage of microfossils document their taxon-correlated carbon isotope compositions |date=2017 |journal=[[:en:Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|PNAS]] |volume=115 |issue=1 |pages=53–58 |doi=10.1073/pnas.1718063115 |pmid=29255053 |pmc=5776830 |bibcode=2018PNAS..115...53S|doi-access=free }}</ref>。
微生物は[[人類]]の生活や人類が暮らす自然環境の維持に、直接的・間接的に古来深い関わりを持っている。一部の微生物がヒトに対して[[病原体]]として作用したり、[[食物]]を[[腐敗]]させるたりする半面で、有用な働きもしている。[[発酵食品]]、[[抗生物質]]を含む医薬品原料や[[バイオ燃料]]といった有用物質の製造<ref>【知のリレー】微生物 ミクロの工場『[[読売新聞]]』夕刊2022年7月7日みんなのカガク面</ref>、[[下水]]処理、[[土壌改良|土壌改善]]、[[抗生物質]]、[[光合成細菌]]による[[地球の大気]]への[[酸素]]供給などが挙げられる。


微生物は、[[発酵食品|食品を発酵]]させたり、{{Ill2|下水処理|en|Sewage treatment|label=汚水を処理}}したり、[[微細藻燃料|燃料]]や[[酵素]]やその他の[[生理活性物質]]を生産したりと、さまざまな形で{{Ill2|人間と微生物の相互作用|en|Human interactions with microbes|label=人間の文化}}や[[健康]]に重要な役割を果たしている。微生物は[[モデル生物]]として[[生物学]]に不可欠な道具であり、[[生物戦争]]や{{Ill2|バイオテロリズム|en|Bioterrorism}}にも使われてきた。微生物は肥沃な土壌に不可欠な[[土壌微生物|構成要素]]でもある。[[人体]]では不可欠な[[腸内細菌叢]]を含め、微生物が{{Ill2|ヒト微生物叢|en|Human microbiota}}を構成している。多くの[[感染症]]の原因となる[[病原体]]は微生物であり、[[衛生|衛生手段]]の対象でもある。
== 大きさ ==
微生物の大きさについて厳密な定義はなく、体のサイズがヒトなどの大型生物に比べて微小であるとの理由のみで区分されるため、地球上の生物のほとんどは微生物である。たとえば、真核生物の仲間である[[ゾウリムシ]]は体長が0.1[[ミリメートル|mm]]ばかりでこれは目をこらせば見える大きさである。同様の仲間には1mmを超える種も存在し、完全に肉眼で確認が可能である。また、一部の細菌(''Thiomargarita namibiensis''など)も肉眼で識別可能だが、我々に比べれば極小なため、通常は微生物として扱われる。菌類などで肉眼で確認できるサイズのコロニーを作るものであっても、[[カビ]]のように、その体の構成単位が顕微鏡的大きさであるものは、やはり微生物として扱われる。


== 発見 ==
[[ロバート・フック]]は、自作の顕微鏡で[[細胞]]を観察しているが、微生物を観察することはできなかったようである。[[アントニ・ファン・レーウェンフック]]の手製、単レンズの顕微鏡観察によって最初に指摘された。彼は様々な微生物を観察し、その姿や大きさについてかなり正確に報告しているが、その報告を元に、微生物を観察できたものも少なかったようである。
{{See also|生物学史|微生物学#歴史}}


=== 古代の先駆者 ===
[[カビ]]の場合、大きいものは背丈が10[[センチメートル|cm]]、コロニーの直径はさらに大きなものがあるが、多くのものでは、その基本構造である[[菌糸]]や[[胞子]]形成部は1mm以下であり、やはりその構造を知るには顕微鏡が必要になる。
[[File:Mahavir.jpg|thumb|upright|[[紀元前6世紀]]に、[[マハーヴィーラ]]は、微小生物の存在を予言した。]]
[[File:Anthonie van Leeuwenhoek (1632-1723). Natuurkundige te Delft Rijksmuseum SK-A-957.jpeg|thumb|upright|[[アントニ・ファン・レーウェンフック]]は、初めて顕微鏡で微生物を研究した科学者である。]]
[[File:Spallanzani.jpg|thumb|upright|[[ラザロ・スパランツァーニ]]は、煮汁を沸騰させると腐敗しなくなることを示した。]]


微細な生物が存在する可能性は、17世紀に発見されるまで何世紀にもわたって議論されてきた。[[紀元前6世紀]]に、現在のインドの[[ジャイナ教徒]]は、{{Ill2|ニゴダ|en|Nigoda}}と呼ばれる小さな生物の存在を予言していた<ref name="JDL_2013">{{cite book |author=Jeffery D Long |title=Jainism: An Introduction |url=https://books.google.com/books?id=I3gAAwAAQBAJ&pg=PA100 |year=2013 |publisher=I.B.Tauris |isbn=978-0-85771-392-6 |page=100 }}</ref>。このニゴダは群れをなして生まれ、植物、動物そして人間の体などあらゆる場所に生息し、ほんの一瞬しか生きられないと言われていた<ref>{{cite book |author=Upinder Singh |title=A History of Ancient and Early Medieval India: From the Stone Age to the 12th Century |url=https://books.google.com/books?id=Pq2iCwAAQBAJ&pg=PA315 |year=2008 |publisher=Pearson Education India |isbn=978-81-317-1677-9 |page=315 }}</ref>。ジャイナ教の第24代伝道者マハーヴィーラによると、人間は食べ、呼吸し、座り、動くとき、これらのニゴダを大規模に破壊するという<ref name="JDL_2013" />。現代のジャイナ教徒の多くは、マハーヴィーラの教えは現代科学が発見した微生物の存在を予見したものだと主張している<ref>{{cite book |author=Paul Dundas |title=The Jains |url=https://books.google.com/books?id=X8iAAgAAQBAJ&pg=PA106 |year=2003 |publisher=Routledge |isbn=978-1-134-50165-6 |pages=106 }}</ref>。
小さい方では、細菌の細胞は1-数[[マイクロメートル|µm]]、[[リケッチア]]などにはさらにその数分の1のものがある。古細菌の中にも最大直径0.2μmほどのものがあり、細胞構造を保つ生物としてはこのあたりが最小であろう。この大きさはもはや[[電子顕微鏡]]の領域である。


まだ見ぬ生物によって病気が蔓延する可能性を示唆した最も古い考え方は、紀元前1世紀に[[古代ローマ]]の学者[[マルクス・テレンティウス・ウァッロ]]が著した『農業論(''On Agriculture'')』であり、彼は、目に見えない生物を{{Ill2|微小動物|en|Animalcule}}(animalcules)と呼び、沼地の近くに農場を置くことを戒めた<ref name="Varro">''Varro on Agriculture'' 1, xii Loeb</ref>。{{blockquote|… そして、目には見えないが、空気中に浮遊し、口や鼻から体内に侵入して重篤な病気を引き起こす、ある種の微細な生物が繁殖しているからである。<ref name=Varro/>}}
== 分布 ==
地球上のあらゆる[[生物圏]]に生息する。上空5000[[メートル|m]]から、地下1000[[キロメートル|km]]以上、あらゆる[[水]]圏や[[土壌]]から発見される。他の生物体内にも、[[寄生]]、[[共生]]、関係不明の多くの微生物が生息している(例:[[腸内細菌]]など人体[[常在菌]])。


[[アヴィセンナ]]は『[[医学典範]](''[[:en:The_Canon_of_Medicine|The Canon of Medicine]]'')』(1020年)の中で、[[結核]]やその他の病気が伝染する可能性を示唆した<ref>{{cite journal |last=Tschanz |first=David W. |title=Arab Roots of European Medicine |journal=Heart Views |volume=4 |issue=2 |url=http://www.hmc.org.qa/hmc/heartviews/h-v-v4%20n2/9.htm |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20110503050312/http://www.hmc.org.qa/hmc/heartviews/H-V-v4%20N2/9.htm |archive-date=3 May 2011 }}</ref><ref>{{cite book|title=Advice to the Young Physician: On the Art of Medicine|url={{google books |plainurl=y|id=DoMVs4HuDAoC|page=33}} |last=Colgan|first=Richard |page=33 |publisher=Springer |year=2009 |isbn=978-1-4419-1033-2}}</ref>。
微生物のうち、一般的に[[生理活性]]が阻害されると思われる極端な[[温度]]、[[水素イオン指数|pH]]、[[塩化ナトリウム|NaCl]]濃度、[[有機溶媒]]、そして[[圧力]]の下で生存するものを、[[極限環境微生物]]という。


== 生態 ==
=== 近世 ===
{{See also|顕微鏡による細菌の発見}}
微生物のその生活様式は、[[光合成]]によって必要な[[生体物質]]を自前で合成できる[[独立栄養生物]]から、環境中の有機物を摂取する、または他の微生物を[[捕食]]して必要な栄養を補う[[従属栄養生物]]まで様々である。大型動物と寄生や共生の関係にあるもの、また微生物間での寄生や共生も知られる。それらは我々の目に触れないところで行われるため、詳細は未だ判明しない部分も多い。しかし全体としてこれらの微生物の活動は我々の目に見える規模の変化をもたらすこともある。例えば食物を放置しておくと、カビや細菌類の活動により食物は変質する。この変化は[[腐敗]]または[[発酵]]と呼ばれるが、これは微生物によって食物中の有機物が分解、[[代謝]]されることで起きる。ただし、そこに出現する微生物の種は多様で、各微生物の代謝活動の総和が巨視的なレベルで我々の目に見えている。これらの微生物は一般に[[分解者]]と呼ばれ、有機物を無機物から合成する[[生産者]]と対比される。


{{Ill2|アクシャムサディン|en|Akshamsaddin}}(トルコの科学者)は、[[アントニ・ファン・レーウェンフック]]が実験によって発見する2世紀ほど前に、著書『''Maddat ul-Hayat''(生命の素材)』の中で微生物について言及している。
微生物は、それ単独で生活するものから、他の生物の体表面や体内で生活するものも存在する。前者は自由生活性生物、後者は寄生または共生生物と呼ばれる。寄生生物のうち[[宿主]]の生活に悪影響を与える場合は[[病原体]]と呼ばれ、実際、[[微生物学]]はもともと病原体の研究が基礎となっている。病原体には様々な[[細菌]]が知られているが、[[古細菌]]では知られていない。大型の多細胞生物は現実には微生物にまみれて生活し、普段は気がつかないままに互いに影響を与えあっている。腸内には[[腸内細菌]]、あるいは[[腸内微生物]]といわれる独特の生物群があり、それらは宿主である大型生物の[[消化]]や[[健康]]と深い関連を持っている。これらの微生物は宿主に利益をもたらす場合も害をなす場合もある。


{{blockquote|人間に病気が一つずつ現れるという考え方は間違っている。病気は人から人へ感染することで広がる。この感染は、目に見えないほど小さいが生きている種子を介して起こる。<ref>Taşköprülüzâde: ''Shaqaiq-e Numaniya'', v. 1, p. 48</ref><ref>Osman Şevki Uludağ: ''Beş Buçuk Asırlık Türk Tabâbet Tarihi'' (Five and a Half Centuries of Turkish Medical History). Istanbul, 1969, pp. 35–36</ref>}}[[:en:1546_in_science|1546]]年、[[ジローラモ・フラカストロ]]は、[[エピデミック|流行]]性[[病気|疾患]](伝染病)は、直接あるいは間接的な接触によって、あるいは接触がなくても長距離にわたって感染を媒介する、伝染性の種子のような存在によって引き起こされると提唱した<ref>{{cite journal |last=Nutton |first=Vivian |title=The Reception of Fracastoro's Theory of Contagion: The Seed That Fell among Thorns? |journal=[[:en:Osiris (journal)|Osiris]]|year=1990 |volume=2nd Series, Vol. 6, Renaissance Medical Learning: Evolution of a Tradition |pages=196–234 |jstor=301787 |doi=10.1086/368701|pmid=11612689 |s2cid=37260514 }}</ref>。
== 関連する用語 ==


[[アントニ・ファン・レーウェンフック]]は微生物学の父の一人とされている。彼は1673年に、自ら設計した簡単な単眼[[顕微鏡]]を使用して微生物を発見し、科学的な実験を行った最初の人物である<ref>{{Cite journal | author=Leeuwenhoek, A. | title=Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs | journal=Philosophical Transactions | volume=22 | pages=509–18 | year=1753 | doi=10.1098/rstl.1700.0013 | issue=260–276 | bibcode=1700RSPT...22..509V | doi-access=free }}</ref><ref>{{Cite journal| author=Leeuwenhoek, A. |author-link=Antony van Leeuwenhoek | title=Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them | journal=Philosophical Transactions | volume=23 | pages=1304–11 |year=1753 | doi=10.1098/rstl.1702.0042 | issue=277–288 | bibcode=1702RSPT...23.1304V |s2cid=186209549 }}</ref><ref name="NickLane_RS">{{cite journal |author-link=Nick Lane |last=Lane |first=Nick |title=The Unseen World: Reflections on Leeuwenhoek (1677) 'Concerning Little Animal' |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=370 |issue=1666 |pages=20140344 |year=2015 |doi=10.1098/rstb.2014.0344|pmid=25750239 |pmc=4360124 }}</ref><ref>Payne, A.S. ''The Cleere Observer: A Biography of Antoni Van Leeuwenhoek'', p. 13, Macmillan, 1970</ref>。レーウェンフックと同時代の[[ロバート・フック]]も、また、[[カビ]]の[[子実体]](しじつたい)という形で微生物の生命を{{Ill2|顕微鏡観察法|en|Microscopy|label=顕微鏡観察}}した。彼は、[[1665年#できごと|1665年]]に出版した著書『[[顕微鏡図譜]](''Micrographia'')』で、自身の研究を図面化し、[[細胞]](''cell'')という言葉を作り出した<ref>{{cite journal |author=Gest, H. |title=The remarkable vision of Robert Hooke (1635–1703): first observer of the microbial world |journal=Perspect. Biol. Med. |volume=48 |issue=2 |pages=266–72 |year=2005 |pmid=15834198 |doi=10.1353/pbm.2005.0053|s2cid=23998841 }}</ref>。
* [[プランクトン]]という用語は、本来は、生物の大きさを規定する意味は含まないが、時として微生物とほぼ同じ意味に使われることがある。プランクトン図鑑には、往々にして、定着性の微小[[藻類]]や底生の[[原生動物]]が含まれている。


=== 19世紀 ===
* [[単細胞生物]]とは、その体が細胞に分かれていないものを指す。往々にして微生物であるが、単細胞でありながら肉眼的なもの([[有孔虫]]など)もあり、また[[多細胞]]の微生物もあるので同義ではない。
[[File:Albert Edelfelt - Louis Pasteur - 1885.jpg|thumb|upright|left|[[ルイ・パスツール]]は、スパランツァーニの発見が、粒子を通さないフィルターを通した空気でも成立することを示した。]]


[[ルイ・パスツール]](1822-1895)は、粒子が[[培地|増殖培地]]まで通過するのを防ぐフィルター付きの容器と、フィルターがない代わりに塵粒子が沈降して細菌と接触しないように湾曲した管を通して空気を入れた容器で、煮沸した煮汁を空気にさらす実験を行った。パスツールは、事前に煮汁を煮沸することで、実験開始時に煮汁内に微生物が生存していないようにした。パスツールの実験では、煮汁の中では何も増殖しなかった。すなわち、このような煮汁の中で増殖する生物は、煮汁の中で[[自然発生説|自然発生]]したものではなく、塵粒子に付着した[[胞子]]として外部から来たことを意味する。こうして、パスツールは自然発生説に反論し、{{Ill2|病気の細菌説|en|Germ theory of disease|label=病気の細菌説}}を支持した<ref>{{cite journal |author=Bordenave, G. |title=Louis Pasteur (1822–1895) |journal=Microbes Infect. |volume=5 |issue=6 |pages=553–60 |year=2003 |pmid=12758285 |doi=10.1016/S1286-4579(03)00075-3}}</ref>。
* 微生物学では、[[原核生物]](細菌+古細菌)の意味で使われる傾向がある。
[[File:Robert Koch.jpg|thumb|upright|[[ロベルト・コッホ]]は微生物が[[病気]]を引き起こすことを示した。]]


1876年、[[ロベルト・コッホ]](1843-1910)は、微生物が病気を引き起こす可能性があることを立証した。彼は、[[炭疽症]]に感染した牛の血液には常に大量の[[炭疽菌]]([[:en:Bacillus anthracis|''Bacillus anthracis'']])が存在することを発見した。コッホは、感染した動物から少量の血液を採取し、それを健康な動物に注射することで、ある動物から別の動物に炭疽菌を感染させ、その結果、健康な動物が発病することを発見した。彼はまた、栄養煮汁の中で細菌を増殖させ、それを健康な動物に注射して発病させることも発見した。これらの実験に基づき、彼は微生物と病気の因果関係を立証するための指針を作り上げた。現在これは、[[コッホの原則]]として知られている<ref>[http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1905/ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905] Nobelprize.org Accessed 22 November 2006.</ref>。この原則はすべての場合に適用できるわけではないが、科学的思想の発展において歴史的に重要であり、今日でも使用されている<ref>{{Cite journal |author=O'Brien, S. |author2=Goedert, J. | title=HIV causes AIDS: Koch's postulates fulfilled | journal=Curr Opin Immunol | volume=8 | issue=5 | pages=613–18 | year=1996 | pmid=8902385 | doi=10.1016/S0952-7915(96)80075-6|url=https://zenodo.org/record/1260157 }}</ref>。
* [[ウイルス]]は通常は生物として扱われないが、微生物学の範疇で議論される場合がある。


[[ユーグレナ藻|ミドリムシ]]のように、植物のように[[光合成]]をするが、動物のように[[運動性|運動]]するため、[[動物]]にも[[植物]]にも当てはまらない微生物の発見は、1860年代に[[界 (分類学)#三界説|第3の生物界]]の命名につながった。1860年、[[ジョン・ホッグ (博物学者)|ジョン・ホッグ]]はこれを原生生物(Protoctista、プロトクティスタ)と呼び、1866年、[[エルンスト・ヘッケル]]がこれを[[原生生物|原生生物界]](Protista、プロティスタ)と命名した<ref name="Scamardella1999">{{cite journal | author=Scamardella, J. M. | title=Not plants or animals: a brief history of the origin of Kingdoms Protozoa, Protista and Protoctista | year=1999 | journal=International Microbiology | volume=2 | issue=4 | pages=207–221 | pmid=10943416 | url=http://www.im.microbios.org/08december99/03%20Scamardella.pdf | access-date=1 October 2017 | archive-date=14 June 2011 | archive-url=https://web.archive.org/web/20110614000656/http://www.im.microbios.org/08december99/03%20Scamardella.pdf | url-status=dead }}</ref><ref name="Rothschild1989">{{cite journal |author=Rothschild, L. J. |author-link=Lynn J. Rothschild |title=Protozoa, Protista, Protoctista: what's in a name? |journal=J Hist Biol |volume=22 |issue=2 |pages=277–305 |year=1989 |pmid=11542176 |doi=10.1007/BF00139515 |s2cid=32462158 |url=https://zenodo.org/record/1232387 }}</ref><ref name="Pearl2005">{{cite book |editor1-first=Eldra Pearl |editor1-last=Solomon |editor2-first=Linda R. |editor2-last=Berg |editor3-first=Diana W. |editor3-last=Martin |chapter=Kingdoms or Domains? |chapter-url=https://books.google.com/books?id=qBOPoEc-zu4C&pg=PA421 |pages=421–7 |title=Biology |publisher=Brooks/Cole Thompson Learning |year=2005 |edition=7th |isbn=978-0-534-49276-2}}</ref>。
== 脚注・出典 ==
{{reflist}}


パスツールやコッホの研究は、[[医学]]に直接関連する微生物にのみ焦点を当てたため、微生物の世界の真の多様性を正確に反映していなかった。微生物学の真の広がりが明らかになったのは、19世紀後半、[[マルティヌス・ベイエリンク]]や[[セルゲイ・ヴィノグラドスキー]]の研究以降のことである<ref name="Brock">{{cite book | editor1=Madigan, M. |editor2=Martinko, J. | title=Brock Biology of Microorganisms | edition=13th | publisher=Pearson Education | year=2006 | isbn=978-0-321-73551-5 |page=1096}}</ref>。ベイエリンクは、微生物学に、[[ウイルス]]の発見と、[[集積培養]]技術の開発という2つの大きな貢献をした<ref>{{cite web | author=Johnson, J. | title=Martinus Willem Beijerinck | work=APSnet| publisher=American Phytopathological Society | url=http://apsnet.org/education/feature/TMV/intro.html | archive-url=https://web.archive.org/web/20100620173433/http://apsnet.org/education/feature/TMV/intro.html | archive-date=2010-06-20 | year=2001 |orig-year=1998 | access-date=2 May 2010}} Retrieved from Internet Archive 12 January 2014.</ref>。[[タバコモザイクウイルス]]に関する彼の研究は、ウイルス学の基本原理を確立した。しかし、微生物学に最も直接的な影響を与えたのは、彼が開発した濃縮培養法であり、生理学的に大きく異なる幅広い微生物の培養を可能にするものであった。ヴィノグラドスキーは、[[化学合成生物|化学合成無機栄養]](chemolithotrophy)の概念を発展させ、地球化学的プロセスにおける微生物の果たす重要な役割を明らかにした最初の人物である<ref>{{cite book | author=Paustian, T. | author2=Roberts, G. | chapter=Beijerinck and Winogradsky Initiate the Field of Environmental Microbiology | title=Through the Microscope: A Look at All Things Small | at=§&nbsp;1–14 | edition=3rd | year=2009 | publisher=Textbook Consortia | chapter-url=http://www.microbiologytext.com/index.php?module=Book&func=displayarticle&art_id=32 | access-date=3 October 2017 | archive-date=14 September 2008 | archive-url=https://web.archive.org/web/20080914000327/http://www.microbiologytext.com/index.php?module=Book&func=displayarticle&art_id=32 | url-status=dead }}</ref>。彼は、[[亜硝酸菌|硝化菌]]と[[窒素固定菌]]の両方を初めて分離し、報告を担った<ref name="Brock" />。フランス系カナダ人の微生物学者[[フェリックス・デレーユ]]は、[[バクテリオファージ]]を共同発見し、最も初期の応用微生物学者の一人である<ref name="Keen">{{cite journal |author=Keen, E. C. |title=Felix d'Herelle and Our Microbial Future |journal=Future Microbiology |volume=7 |issue=12 |pages=1337–1339 |year=2012 |pmid=23231482|doi=10.2217/fmb.12.115}}</ref>。
== 関連項目 ==

* [[培養]]
== 分類と構造 ==
* [[VNC (微生物学)]]
微生物は[[地球]]上のほとんどあらゆる場所に生息している。ほとんどの[[細菌]]と[[古細菌]]は微小であるが、多くの[[真核生物]]も同様に微小であり、その中にはほとんどの[[原生生物]]、一部の[[真菌]]、また一部の{{Ill2|微小動物相|en|Microfauna|label=微小動物}}や植物も含まれる。[[ウイルス]]は一般に{{Ill2|非細胞生物|en|Non-cellular life|label=}}と見なされ、微生物ではないと考えられているが、[[微生物学]]の下位分野にはウイルスを研究する[[ウイルス学]]が位置づけられている<ref>{{Cite book |title=eLS|last=Lim|first=Daniel V. |date=2001 |publisher=John Wiley |isbn=978-0-470-01590-2 |doi=10.1038/npg.els.0000459|chapter = Microbiology}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.highveld.com/microbiology/what-is-microbiology.html|title=What is Microbiology? |website=highveld.com |access-date=2017-06-02}}</ref><ref>{{cite book |last=Cann |first=Alan |title=Principles of Molecular Virology |year=2011 |publisher=Academic Press |isbn=978-0-12-384939-7 |edition=5}}</ref>。
* [[細菌]]

* [[古細菌]]
=== 進化 ===
* [[ヒトマイクロバイオーム]]
{{Main|{{ill2|生命の進化史の年表|en|Timeline of evolution}}|{{ill2|最古の生命体|en|Earliest known life forms}}}}
[[File:Phylogenetic tree.svg|thumb|450 px|1990年に[[カール・ウーズ]]が発表した[[リボソームRNA|rRNA]]データに基づく生物の[[系統樹]]は、[[細菌]](Bacteria)、[[古細菌]](Archaea)、[[真核生物]](Eukaryota)のドメインを示す。一部の真核生物グループを除き、すべてが微生物である。]]

単細胞の微生物は、約35[[年#SI接頭語の使用|億年]]前に地球上に出現した[[生命の起源|最初の生命体]]である<ref>{{Cite journal |author=Schopf, J. |title=Fossil evidence of Archaean life |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=361 |issue=1470 |pages=869–885 |year=2006 |pmid=16754604 |doi=10.1098/rstb.2006.1834 |pmc=1578735}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Altermann, W. |author2=Kazmierczak, J. |title=Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth |journal=Res Microbiol |volume=154 |issue=9 |pages=611–7 |year=2003 |pmid=14596897 | doi=10.1016/j.resmic.2003.08.006}}</ref><ref>{{Cite journal|author=Cavalier-Smith, T. |author-link=Thomas Cavalier-Smith |title=Cell evolution and Earth history: stasis and revolution |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=361 |issue=1470 |pages=969–1006 |year=2006 |pmid=16754610 |doi=10.1098/rstb.2006.1842 |pmc=1578732}}</ref>。その後の進化は遅く<ref>{{Cite journal| author=Schopf, J. | title=Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic | pmc=44277| journal=PNAS | volume=91 | issue=15 | pages=6735–6742 | year=1994 | pmid=8041691 | doi=10.1073/pnas.91.15.6735 | bibcode=1994PNAS...91.6735S| doi-access=free }}</ref>、[[先カンブリア時代]]の約30億年間は(地球上の[[生命]]の歴史の大部分)、微生物がすべての生物であった<ref>{{Cite journal|author=Stanley, S. |title=An Ecological Theory for the Sudden Origin of Multicellular Life in the Late Precambrian |journal=PNAS |volume=70 |issue=5 |pages=1486–1489 |date=May 1973 |pmid=16592084 |pmc=433525 | doi=10.1073/pnas.70.5.1486 |bibcode=1973PNAS...70.1486S |doi-access=free }}</ref><ref>{{Cite journal |author1=DeLong, E. |author2=Pace, N. | title=Environmental diversity of bacteria and archaea | journal=Syst Biol | volume=50 | issue=4 | pages=470–8 | year=2001 |pmid=12116647 | doi=10.1080/106351501750435040|citeseerx=10.1.1.321.8828 }}</ref>。2億2,000万年前の[[琥珀]](こはく)から細菌、藻類、真菌類が確認されており、少なくとも[[三畳紀]]以降では、微生物の[[形態学 (生物学)|形態]]はほとんど変わっていないことが示されている<ref>{{Cite journal |author=Schmidt, A. |author2=Ragazzi, E. |author3=Coppellotti, O. |author4=Roghi, G. | title=A microworld in Triassic amber | journal=Nature | volume=444 | issue=7121 | page=835 | year=2006 | pmid=17167469 | doi=10.1038/444835a |bibcode=2006Natur.444..835S |s2cid=4401723 | doi-access=free }}</ref>。しかし、新たに発見された[[ニッケル#生物との関わり|ニッケルの生物学的役割]]{{Enlink|Nickel#Biological role|英語版|en}}、特に[[シベリア・トラップ]]からの[[噴火|火山噴火]]によってもたらされた役割は、[[P-T境界|ペルム紀-三畳紀境界の大量絶滅]]の終わりにかけて、[[メタン生成菌]]の進化を加速させた可能性がある<ref>{{cite web |url=http://www.space.com/26654-microbe-innovation-started-largest-earth-extinction.html |title=Microbe's Innovation May Have Started Largest Extinction Event on Earth |last=Schirber |first=Michael |date=27 July 2014 |publisher=Astrobiology Magazine |website=Space.com |quote=That spike in nickel allowed methanogens to take off. |access-date=2014-07-29}}</ref>。

微生物は進化の速度が比較的速い傾向がある。ほとんどの微生物は急速に繁殖することができ、細菌はまた、大きく異なる種間であっても、{{Ill2|細菌接合|en|Bacterial conjugation|label=接合}}、[[形質転換]]、[[形質導入]]によって遺伝子を自由に交換することができる<ref>{{Cite journal| author=Wolska, K. | title=Horizontal DNA transfer between bacteria in the environment | journal=Acta Microbiol Pol | volume=52 | issue=3 | pages=233–243 | year=2003 |pmid=14743976}}</ref>。このような[[遺伝子の水平伝播|遺伝子水平伝播]]は、高い[[突然変異]]率やその他の形質転換手段と相まって、微生物が([[自然淘汰]]によって)急速に[[進化]]して、新しい環境で生き残り、[[ストレッサー|環境ストレス]]に対応することを可能にしている。この急速な進化は、[[抗微生物薬耐性|抗生物質に耐性]]を持つ[[多剤耐性]][[病原菌]](スーパー耐性菌)の発生につながっており、医学において重要である<ref>{{Cite journal |author=Enright, M. |author2=Robinson, D. |author3=Randle, G. |author4=Feil, E. |author5=Grundmann, H. |author6=Spratt, B. | title=The evolutionary history of methicillin-resistant ''Staphylococcus aureus'' (MRSA) | journal=Proc Natl Acad Sci USA | volume=99 | issue=11 | pages=7687–7692 |date=May 2002 | pmid=12032344 |pmc=124322 | doi=10.1073/pnas.122108599|bibcode=2002PNAS...99.7687E |doi-access=free }}</ref>。

2012年、原核生物と真核生物の間の過渡期にある可能性のある微生物が、日本の科学者によって発見された。パラカリオン・ミョウジネンシス(''[[:en:Parakaryon myojinensis|Parakaryon myojinensis]]'')は、典型的な原核生物よりも大きいが、真核生物のように核物質が膜に包まれており、内部共生体が存在する、他に類を見ない微生物である。これは、原核生物から真核生物への発展段階を示す、微生物の最初のもっともらしい進化形態であると考えられている<ref name="Parakaryon">{{cite web |title=Deep sea microorganisms and the origin of the eukaryotic cell |url=http://protistology.jp/journal/jjp47/JJP47YAMAGUCHI.pdf |access-date=24 October 2017}}</ref><ref name="Yamaguchi">{{cite journal|last1=Yamaguchi |display-authors=et al|first1=Masashi |title=Prokaryote or eukaryote? A unique microorganism from the deep sea |issue=6 |journal=Journal of Electron Microscopy |volume=61 |pages=423–431 |doi=10.1093/jmicro/dfs062 |pmid=23024290 |date=1 December 2012}}</ref><ref>{{Cite journal|last=正視|first=山口|date=2013|title=原核生物と真核生物の中間の細胞構造をもつ生物の発見|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/kenbikyo/48/2/48_124/_article/-char/ja/|journal=顕微鏡|volume=48|issue=2|pages=124–127|doi=10.11410/kenbikyo.48.2_124}}</ref>。

=== 古細菌 ===
{{Main|古細菌}}
{{See also|原核生物}}

古細菌(archaea)は[[原核生物|原核]]単細胞生物であり、微生物学者の[[カール・ウーズ]]が提唱した{{Ill2|3ドメイン系|en|Three-domain system}}において、生命の最初のドメインを形成している。原核生物とは、[[細胞核]]やその他の[[脂質二重層|膜結合]]型[[細胞小器官]]を持たないものと定義される。古細菌は、かつては細菌と同じグループに分類されていて、この決定的な特徴を共有していた。1990年、ウーズは、生物を細菌、古細菌、真核生物に分ける3ドメイン系を提唱し<ref>{{Cite journal |author1=Woese, C. |author1-link=Carl Woese | author2=Kandler, O. | author3=Wheelis, M. | title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya | doi= 10.1073/pnas.87.12.4576 | journal=Proc Natl Acad Sci USA | volume=87 | issue=12 | pages=4576–9 | year=1990 | pmid=2112744 | pmc=54159 | bibcode=1990PNAS...87.4576W|doi-access=free }}</ref>、その結果、原核生物のドメインが分割された。

古細菌は、遺伝学的にも生化学的にも、細菌とは異なっている。たとえば、細菌の[[細胞膜]]は、[[エステル]]結合を持つ[[リン脂質|ホスホグリセリド]]から作られているが、古細菌の細胞膜は、[[エーテル脂質]]から作られている<ref>{{Cite journal |author1=De Rosa, M. |author2=Gambacorta, A. | author3=Gliozzi, A. |title=Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids |journal=Microbiol. Rev. |volume=50 |issue=1 |pages=70–80 |date=1 March 1986|pmid=3083222 |pmc=373054 |doi=10.1128/mmbr.50.1.70-80.1986}}</ref>。古細菌は当初、[[熱水泉]]のような[[極限環境]]{{Enlink|Extremophile|英語版|en}}に生息する[[極限環境微生物|好極限性細菌]](extremophiles)とされていたが、その後、あらゆる種類の[[生息地]]で発見されている<ref>{{Cite journal |author1=Robertson, C. |author2=Harris, J. |author3=Spear, J. |author4=Pace, N. | title=Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea | journal=Curr Opin Microbiol | volume=8 | issue=6 | pages=638–42 | year=2005 | pmid=16236543 | doi=10.1016/j.mib.2005.10.003}}</ref>。今ようやく科学者たちは、古細菌が環境中でいかに一般的なものであるかを理解し始めている、''Thermoproteota''(以前は ''Crenarchaeota''、[[クレン古細菌]])は、海洋で最も一般的な生命体であり、水深150&nbsp;m以下の生態系を支配している<ref>{{Cite journal |author=Karner, M.B. |author2=DeLong, E.F. |author3=Karl, D.M. |title=Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean |journal=Nature |volume=409 |issue=6819 |pages=507–10 |year=2001 |pmid=11206545 | doi=10.1038/35054051|bibcode=2001Natur.409..507K |s2cid=6789859 }}</ref><ref>{{Cite journal |author=Sinninghe Damsté, J.S. |author2=Rijpstra, W.I. |author3=Hopmans, E.C. |author4=Prahl, F.G. |author5=Wakeham, S.G. |author6=Schouten, S. |title=Distribution of Membrane Lipids of Planktonic Crenarchaeota in the Arabian Sea |journal=Appl. Environ. Microbiol. |volume=68 |issue=6 |pages=2997–3002 |date=June 2002 |pmid=12039760 |pmc=123986 | doi=10.1128/AEM.68.6.2997-3002.2002|bibcode=2002ApEnM..68.2997S }}</ref>。これらの生物は土壌にもよく見られ、[[アンモニア]]の酸化に重要な役割を果たしている<ref name="LeiningerUrich2006">{{cite journal |last1=Leininger |first1=S. |last2=Urich |first2=T. |last3=Schloter |first3=M. |last4=Schwark |first4=L.|last5=Qi|first5=J. |last6=Nicol |first6=G. W. |last7=Prosser |first7=J. I. |author-link7=James I. Prosser |last8=Schuster |first8=S. C. |last9=Schleper |first9=C.|title=Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils |journal=[[:en:Nature (journal)|Nature]] |volume=442 |issue=7104 |year=2006|pages=806–809|pmid= 16915287 |doi=10.1038/nature04983|bibcode=2006Natur.442..806L|s2cid=4380804 }}</ref>。

古細菌と細菌を合わせたドメインは、地球上で最も多様で豊富な[[生物]]群を構成し、温度が+140℃&nbsp;未満のほぼすべての環境に生息している。それらは、[[水|水中]]、[[土壌]]、[[地球の大気|空気中]]、生体内の[[マイクロバイオーム]]、[[熱水泉]]、さらには地殻の奥深くの[[岩石]]にさえ存在している<ref name="Gold">{{Cite journal|author=Gold, T. |title=The deep, hot biosphere |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=89 |issue=13 |pages=6045–9 |year=1992 |pmid=1631089 |doi= 10.1073/pnas.89.13.6045 |pmc=49434 |bibcode=1992PNAS...89.6045G|doi-access=free }}</ref>。原核生物の数は約500[[穣]]個、つまり 5×10<sup>30</sup> <!-- 5E30 -->と推定され、地球上の{{Ill2|バイオマス (生態学)|en|Biomass (ecology)|label=生物数}}の少なくとも半分を占めている<ref>{{Cite journal|author=Whitman, W. |author2=Coleman, D. |author3=Wiebe, W. | title=Prokaryotes: The unseen majority | doi= 10.1073/pnas.95.12.6578 | journal=PNAS | volume=95 | issue=12 | pages=6578–83 | year=1998 | pmid=9618454 | pmc=33863|bibcode=1998PNAS...95.6578W |doi-access=free }}</ref>。

原核生物の生物多様性は未知数だが、非常に大きい可能性がある。2016年5月に発表された推計によると、既知の生物種の数と生物の大きさを比較したスケーリング則に基づいて、地球上の生物種はおそらく1兆種で、そのほとんどは微生物であろうと推定されている。現在、その1%のさらに1/1000が報告されているにすぎない<ref name="NSF-2016002">{{cite news |author=Staff |title=Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species |url=https://www.nsf.gov/news/news_summ.jsp?cntn_id=138446 |date=2 May 2016 |work=[[:en:National Science Foundation|National Science Foundation]] |access-date=6 May 2016 }}</ref>。ある種の[[古細菌|古細菌細胞]]は集合し、特に[[DNA損傷]]を引き起こすようなストレス性環境条件下では、直接接触することで細胞から細胞へと[[デオキシリボ核酸|DNA]]を転移させる<ref>{{cite journal |last=van Wolferen |first=M|last2=Wagner |first2=A|last3=van der Does |first3=C|last4=Albers |first4=SV | year = 2016 | title = The archaeal Ced system imports DNA | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 113 | issue = 9| pages = 2496–501 | doi = 10.1073/pnas.1513740113 | pmid = 26884154 | pmc = 4780597 | bibcode = 2016PNAS..113.2496V | doi-access = free }}</ref><ref>Bernstein H, Bernstein C. Sexual communication in archaea, the precursor to meiosis. pp. 103-117 in Biocommunication of Archaea (Guenther Witzany, ed.) 2017. Springer International Publishing {{ISBN|978-3-319-65535-2}} DOI 10.1007/978-3-319-65536-9</ref>。

=== 細菌 ===
{{Main|細菌}}
[[File:Staphylococcus aureus 01.jpg|thumb|約10,000倍に拡大した[[黄色ブドウ球菌]](''Staphylococcus aureus'')の[[電子顕微鏡|電子顕微鏡像]]]]

細菌(bacteria)は古細菌と同じく原核生物であり、単細胞で、細胞核や膜結合細胞小器官を持たない。細菌は、チオマルガリータ・ナミビエンシス(''[[:en:Thiomargarita namibiensis|Thiomargarita namibiensis]])''などごく稀な例外を除いては微小である<ref>{{Cite journal |author=Schulz, H. |author2=Jorgensen, B. | title=Big bacteria | journal=Annu Rev Microbiol | volume=55 | pages=105–37 | year =2001 |pmid=11544351 | doi=10.1146/annurev.micro.55.1.105}}</ref>。細菌は個々の細胞として機能し、繁殖するが、しばしば凝集して多細胞の[[群体]]を形成することがある<ref>{{Cite journal |author-link=James A. Shapiro |author=Shapiro, J.A. |title=Thinking about bacterial populations as multicellular organisms |journal=Annu. Rev. Microbiol. |volume=52 |pages=81–104 |year=1998 |pmid=9891794 |doi=10.1146/annurev.micro.52.1.81 |url=http://www.sci.uidaho.edu/newton/math501/Sp05/Shapiro.pdf |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20110717183759/http://www.sci.uidaho.edu/newton/math501/Sp05/Shapiro.pdf |archive-date=17 July 2011 }}</ref>。[[粘液細菌]]などの一部の種は複雑な{{Ill2|スウォーム行動|en|Swarm behaviour|label=スウォーム構造}}に凝集し、[[生活環|ライフサイクル]](生活環)の一部として多細胞グループとして活動したり<ref>{{cite journal | title=Myxobacteria: Moving, Killing, Feeding, and Surviving Together | journal=Frontiers in Microbiology| volume=7| pages=781| pmid=27303375| pmc=4880591| year=2016| last1=Muñoz-Dorado| first1=J. | last2=Marcos-Torres| first2=F. J. | last3=García-Bravo | first3=E. | last4=Moraleda-Muñoz| first4=A. | last5=Pérez| first5=J. | doi=10.3389/fmicb.2016.00781| doi-access=free}}</ref>、[[大腸菌]]などの[[群体|細菌集落]]の中でクラスターを形成することがある。

細菌の[[ゲノム]]は通常、{{Ill2|環状染色体|en|Circular chromosome|label=環状細菌染色体}}、つまり[[デオキシリボ核酸|DNA]]の単一環であるが、[[プラスミド]]と呼ばれる小さなDNA断片を含むこともある。これらのプラスミドは、{{Ill2|細菌接合|en|Bacterial conjugation}}によって細胞間を移動することができる。細菌は、細胞を取り囲む[[細菌の細胞構造#細胞壁|細胞壁]]を持ち、これが細胞に強度と剛性を与えている。細菌は[[分裂|二分裂]]または時には[[出芽]]によって繁殖するが、[[減数分裂]]による[[有性生殖]]は行わない。しかし、多くの細菌種は、自然[[形質転換]]と呼ばれる[[遺伝子の水平伝播|遺伝子水平伝播]]プロセスによって、個々の細胞間でDNAを移動させることができる<ref>{{cite journal |author=Johnsbor, O. |author2=Eldholm, V. |author3=Håvarstein, L.S. |title=Natural genetic transformation: prevalence, mechanisms and function |journal=Res. Microbiol. |volume=158 |issue=10 |pages=767–78 |date=December 2007 |pmid=17997281 |doi=10.1016/j.resmic.2007.09.004 }}</ref>。非常に弾力的な[[胞子]]を形成する種もあるが、細菌にとってこれは生存のための機構であり、繁殖のためではない。最適な条件下では、細菌は極めて速く増殖し、その数は20分ごとに倍増することがある<ref>{{Cite journal| author=Eagon, R. | title=Pseudomonas Natriegens, a Marine Bacterium With a Generation Time of Less Than 10 Minutes | journal=J Bacteriol | volume=83 | issue=4| pages=736–7 | year =1962 | pmid=13888946 | pmc=279347| doi=10.1128/JB.83.4.736-737.1962 }}</ref>。

=== 真核生物 ===
{{Main|真核生物}}

成体の姿を肉眼に見ることができるほとんどの生物は[[真核生物]](eukaryotes)であり、[[ヒト]]も含まれる。しかし真核生物の多くは微生物でもある。[[細菌]]や[[古細菌]]とは異なり、真核生物は[[細胞]]内に[[細胞核]]、[[ゴルジ装置]]、[[ミトコンドリア]]などの[[細胞小器官]]を持つ。細胞核は、細胞のゲノムを構成する[[デオキシリボ核酸|DNA]](デオキシリボ核酸)を収容する。DNA自体は複雑な[[染色体]]の中に配置されている<ref>[http://www.ucmp.berkeley.edu/alllife/eukaryotamm.html Eukaryota: More on Morphology.] (Retrieved 10 October 2006)</ref>。ミトコンドリアは、[[クエン酸回路]]と[[酸化的リン酸化]]が起こる部位であるため、[[代謝]]に不可欠である。これは[[共生]]細菌から進化したもので、残存ゲノムを保持している<ref name="Dyall">{{Cite journal |author=Dyall, S. |author2=Brown, M. |author3=Johnson, P. | title=Ancient invasions: from endosymbionts to organelles | journal=Science | volume=304 | issue=5668 | pages=253–7 | year=2004|pmid=15073369 | doi=10.1126/science.1094884|bibcode=2004Sci...304..253D |s2cid=19424594 |url=https://semanticscholar.org/paper/5e0ed5bd35f68ca5ebae1aed41b93d279e9ecc88 }}</ref>。細菌と同様、[[植物細胞]]にも[[細胞壁]]があり、他の真核生物で見られる細胞小器官に加え、[[葉緑体]]のような細胞小器官を含んでいる。葉緑体は[[光合成]]によって[[光]]からエネルギーを作り出すもので、これも元々は共生細菌であった<ref name="Dyall" />。

単細胞真核生物は、そのライフサイクル全体を通じて単一の細胞から構成される。対して、ほとんどの多細胞真核生物は、ライフサイクルの最初のみ[[受精卵|接合子]]と呼ばれる単一細胞から構成されるため、この条件は重要である。微生物真核生物は、[[倍数性|一倍体か二倍体]]のどちらかであり、中には複数の[[細胞核]]を持つものもある<ref>See [[:en:coenocyte|coenocyte]].</ref>。

単細胞真核生物は、通常、好条件下では[[有糸分裂]]によって無性生殖を行う。しかし、栄養制限やDNA損傷に関連するようなストレス性条件下では、[[減数分裂]]や[[接合 (生物)|異型配偶子融合]]([[:en:Fertilization|syngamy]])によって有性生殖を行う傾向がある<ref name="Bernstein">{{cite book |last1=Bernstein |first1=H. |last2=Bernstein |first2=C. |last3=Michod |first3=R.E. |year=2012 |chapter-url=https://www.novapublishers.com/catalog/product_info.php?products_id=31918 |title=DNA repair as the primary adaptive function of sex in bacteria and eukaryotes. |chapter=Chapter 1 |pages=1–49 |work= DNA Repair: New Research |editor-first1=Sakura |editor-last1=Kimura |editor-first2=Sora |editor-last2=Shimizu |publisher=Nova Sci. Publ. |isbn=978-1-62100-808-8}}</ref>。

==== 原生生物 ====
{{Main|原生生物}}
[[File:Euglena mutabilis - 400x - 1 (10388739803) (cropped).jpg|thumb|upright|[[光合成]][[鞭毛虫]]である[[ミドリムシ|ユーグレナ・ムタビリス]](''Euglena mutabilis'')]]

[[真核生物]]のグループの中で、[[原生生物]](protists)は最も一般的な[[単細胞生物|単細胞]]で微細な生物である。これは非常に多様な生物群であり、分類するのは容易ではない<ref>{{Cite journal|author=Cavalier-Smith T |author-link=Thomas Cavalier-Smith |title=Kingdom protozoa and its 18 phyla |journal=Microbiol. Rev. |volume=57 |issue=4 |pages=953–994 |date=1 December 1993|pmid=8302218 |pmc=372943 |doi=10.1128/mmbr.57.4.953-994.1993}}</ref><ref>{{Cite journal|author=Corliss JO |title=Should there be a separate code of nomenclature for the protists? |journal=BioSystems |volume=28 |issue=1–3 |pages=1–14 |year=1992 |pmid=1292654 | doi=10.1016/0303-2647(92)90003-H}}</ref>。[[藻類]]の一部の[[種 (分類学)|種]]には[[多細胞生物|多細胞]]の原生生物が含まれるし、[[粘菌|粘菌類]]は、単細胞型、群体型、多細胞型の3つの形態を切り替える独特のライフサイクルを持っている<ref>{{Cite journal|author=Devreotes P |title=Dictyostelium discoideum: a model system for cell-cell interactions in development |journal=Science |volume=245 |issue=4922 |pages=1054–8 |year=1989 |pmid=2672337 | doi=10.1126/science.2672337|bibcode=1989Sci...245.1054D }}</ref>。原生生物はごく一部しか確認されていないため、その種の数は不明である。原生生物の多様性は、海洋、熱水噴出孔、河川堆積物、酸性河川で高く、これは、多くの真核微生物群集がまだ発見されていない可能性があることを示唆している<ref>{{Cite journal|author=Slapeta, J |author2=Moreira, D |author3=López-García, P. |title=The extent of protist diversity: insights from molecular ecology of freshwater eukaryotes |journal=Proc. Biol. Sci. |volume=272 |issue=1576 |pages=2073–2081 |year=2005 |pmid=16191619 |doi=10.1098/rspb.2005.3195 |pmc=1559898}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Moreira, D. |author2=López-García, P. |title=The molecular ecology of microbial eukaryotes unveils a hidden world |journal=Trends Microbiol. |volume=10 |issue=1 |pages=31–8 |year=2002 |pmid=11755083 | url=http://download.bioon.com.cn/view/upload/month_0803/20080326_daa08a6fdb5d38e3a0d8VBrocN3WtOdR.attach.pdf | doi=10.1016/S0966-842X(01)02257-0}}</ref>。

==== 真菌類 ====
{{Main|菌類}}

[[真菌類|真菌]](fungi)には、[[パン酵母]](''Saccharomyces cerevisiae'')や[[分裂酵母]](''Schizosaccharomyces pombe'')など、いくつかの単細胞種がある。病原性酵母である[[カンジダ・アルビカンス]]([[:en:Candida albicans|''Candida albicans'']])のような真菌類では、ある環境では単細胞で、別の環境では[[菌糸|糸状菌糸]]で増殖するという{{Ill2|表現型転換|en|Phenotypic switching}}<!-- Phenotypic switchingの訳語として表現型転換をあてた。しかし学術的に使われている例は見つからなかった。 -->を起こすことがある<ref>{{Cite journal |author=Kumamoto, C.A. |author-link1=Carol Kumamoto|author2=Vinces, M.D. |title=Contributions of hyphae and hypha-co-regulated genes to Candida albicans virulence |journal=Cell. Microbiol. |volume=7 |issue=11 |pages=1546–1554 |year=2005 |pmid=16207242 | doi=10.1111/j.1462-5822.2005.00616.x|doi-access=free }}</ref>。

==== 植物 ====
{{Main|植物}}

[[緑藻]]類は、光合成を行う真核生物の大きなグループであり、多くの微生物が含まれる。緑藻類の中には[[原生生物]]に分類されるものもあるが、[[車軸藻類]]のように[[有胚植物]](陸上植物)に分類されるものもある。藻類は単細胞として成長することもあれば、細胞が長い鎖状に連なって成長することもある。緑藻類のつくりは多様で、単細胞性のものや群体性[[鞭毛虫]]が含まれ、しばしば細胞ごとに2本の[[鞭毛]](べんもう)を持つが、必ずしもそうとは限らず、さまざまな群体性、球形、糸状型も含まれる。高等植物に最も近い藻類である[[:en:Charales|Charales]](シャジクモ目)では、細胞は生物体内でいくつかの異なる組織に分化する。緑藻類は約6,000種ある<ref>{{Cite book |author=Thomas, David C. |title=Seaweeds |publisher=Natural History Museum |location=London |year=2002 |isbn=978-0-565-09175-0 }}</ref>。

== 生態学 ==
{{main|微生物生態学}}

微生物は、[[地理極|北極や南極]]のような過酷な環境、[[砂漠]]、[[間欠泉]]、[[岩石]]など、自然界に存在するほぼすべての[[生息地|生息環境]]で発見されている。また、[[世界海洋|海洋]]や[[深海]]に生息するすべての{{Ill2|海洋微生物|en|Marine microorganisms}}も含まれる。微生物の中には極限環境に適応し、群体を維持する種類もあり、[[極限環境微生物]]と呼ばれている。極限環境微生物は、地表から7キロメートル下の岩石からも単離されており<ref>{{Cite journal |author=Szewzyk, U |author2=Szewzyk, R |author3=Stenström, T. | title=Thermophilic, anaerobic bacteria isolated from a deep borehole in granite in Sweden | doi= 10.1073/pnas.91.5.1810 | journal=PNAS | volume=91 | issue=5 | pages=1810–3 | year=1994 | pmid=11607462 | pmc=43253 | bibcode=1994PNAS...91.1810S|doi-access=free }}</ref>、地表下に生息する生物の量は、地表または地表上に生息する生物の量に匹敵することが示唆されている<ref name="Gold" />。好極限環境微生物は[[真空]]中で長時間生存することが知られており、[[紫外線]]に対しても非常に耐性があるため、宇宙空間でも生存できる可能性がある<ref>{{Cite journal| author=Horneck, G. | title=Survival of microorganisms in space: a review | journal=Adv Space Res | volume=1 | issue=14 | pages=39–48 | year=1981|pmid=11541716 | doi=10.1016/0273-1177(81)90241-6}}</ref>。多くの種類の微生物は、他の大型生物と密接な共生関係を持っており、その中には、相互に利益をもたらすもの([[相利共生]])もあれば、[[宿主]]生物に害を与えるもの([[寄生]])もある。微生物が宿主に[[病気]]を引き起こす場合、それらは[[病原体]](pathogens)として知られ、[[病原菌]](microbes)と呼ばれることもある。微生物は、[[腐敗|分解]](腐敗)や[[窒素固定]]を担っており、地球の[[生物地球化学的循環|生物地球化学的サイクル]]において重要な役割を果たしている<ref>{{cite journal |last1=Rousk |first1=Johannes |last2=Bengtson |first2=Per |title=Microbial regulation of global biogeochemical cycles |journal=Frontiers in Microbiology |date=2014 |volume=5 |issue=2 |pages=210–25 |doi=10.3389/fmicb.2014.00103 |pmid=24672519 |pmc=3954078|doi-access=free }}</ref>。

細菌は、地球上のほとんどすべての[[ニッチ|環境ニッチ]]に適応できるような{{Ill2|遺伝子制御ネットワーク|en|Gene regulatory network|label=}}を使用している<ref name="FillouxAAM">{{cite book | editor=Filloux, A.A.M. | year=2012 | title=Bacterial Regulatory Networks | publisher=[[:en:Caister Academic Press|Caister Academic Press]] | isbn= 978-1-908230-03-4}}</ref><ref name="GrossRBeierD">{{cite book | editor=Gross, R. |editor2=Beier, D. | year=2012 | title=Two-Component Systems in Bacteria | publisher=[[:en:Caister Academic Press|Caister Academic Press]] | isbn= 978-1-908230-08-9}}</ref>。細菌は、DNA、[[リボ核酸|RNA]]、[[タンパク質]]、[[代謝産物]]など、さまざまな種類の分子間の相互作用ネットワークを利用して[[遺伝子発現の調節|遺伝子発現を調節]]している。細菌にとって、制御ネットワークの主な機能は、栄養状態や環境ストレスなどの環境変化への応答を制御することである<ref name="RequenaJM">{{cite book | editor=Requena, J.M. | year=2012 | title=Stress Response in Microbiology | publisher=[[:en:Caister Academic Press|Caister Academic Press]] | isbn=978-1-908230-04-1}}</ref>。複雑なネットワークの構成により、微生物は複数の環境信号(環境シグナル)を調整し、統合することができる<ref name="FillouxAAM" />。

=== 極限環境微生物 ===
{{Main|極限環境微生物}}
{{See also|{{ill2|宇宙で実験された微生物のリスト|en|List of microorganisms tested in outer space}}}}

[[file:Deinococcus radiodurans.jpg|thumb|upright|放射線抵抗性の極限環境微生物である[[デイノコッカス・ラディオデュランス]](''Deinococcus radiodurans'')の四分子]]

[[極限環境微生物]](extremophiles、好極限性細菌)とは通常、ほとんどの生命体にとって致命的な極限環境で生存し、さらには繁栄できるよう適応した微生物である。[[好熱菌]](thermophile)や[[超好熱菌]](hyperthermophiles)は[[温度|高温度]]で増殖する。[[好冷生物|好冷菌]](psychrophile)は極低温で増殖する。ハロバクテリウム・サリナルム([[:en:Halobacterium_salinarum|''Halobacterium salinarum'']]、古細菌の一種)などの[[好塩菌]](halophile)は、最高130°C (266°F)<ref>[[:en:Strain 121|Strain 121]], a [[:en:Hyperthermophile|hyperthermophilic]] [[:en:archaea|archaea]], has been shown to reproduce at {{convert|121|°C|°F}}, and survive at {{convert|130|°C|°F}}.[https://www.nsf.gov/od/lpa/news/03/pr0384.htm]</ref>、最低-17°C (1°F)<ref>Some [[:en:Psychrophiles|Psychrophilic]] bacteria can grow at {{convert|-17|°C|°F}}),[http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/827063.stm] and can survive near [[:en:absolute zero|absolute zero]]).{{cite web |title=Earth microbes on the Moon |url=https://science.nasa.gov/newhome/headlines/ast01sep98_1.htm |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20100323224432/http://science.nasa.gov/newhome/headlines/ast01sep98_1.htm |archive-date=23 March 2010 |access-date=2009-07-20}}</ref>の温度でも、飽和状態までの高[[塩濃度]]環境で繁殖する<ref>Dyall-Smith, Mike, [http://www.microbiol.unimelb.edu.au/people/dyallsmith/ ''HALOARCHAEA''], University of Melbourne. See also [[:en:Haloarchaea|Haloarchaea]].</ref>。[[好アルカリ菌]](alkaliphile)は、[[水素イオン指数|pH]] 8.5-11程度の[[アルカリ]]性条件で繁殖する<ref>{{Cite journal|url=http://jb.asm.org/cgi/reprint/185/2/461.pdf|title=''Bacillus alcalophilus'' can grow at up to pH 11.5|journal=Journal of Bacteriology|date=15 January 2003|volume=185|issue=2|pages=461–465|doi=10.1128/JB.185.2.461-465.2003|last1=Olsson|first1=Karen|last2=Keis|first2=Stefanie|last3=Morgan|first3=Hugh W.|last4=Dimroth|first4=Peter|last5=Cook|first5=Gregory M.|pmid=12511491|pmc=145327}}</ref>。{{Ill2|好酸性菌|en|Acidophile}}(acidophile)はpH 2.0以下で繁殖する<ref>[[:en:Picrophilus|Picrophilus]] can grow at pH −0.06.[http://www.rcn.montana.edu/resources/organisms/organisminfo.aspx?nav=11&tid=1298&did=1&nid=82076&lid=9]</ref>。{{Ill2|好圧性細菌|en|Piezophile}}(piezophiles)は、最高で1,000-2,000[[標準気圧|気圧]]という高圧下で、最低で[[宇宙空間]]の[[真空]]のような0気圧で増殖する<ref>The [[:en:Piezophile|piezophilic]] bacteria [[:en:Halomonas salaria|Halomonas salaria]] requires a pressure of 1,000 atm; [[:en:nanobes|nanobes]], a speculative organism, have been reportedly found in the earth's crust at 2,000 atm.[http://www.microscopy-uk.org.uk/index.html?http://www.microscopy-uk.org.uk/nanobes/nanopaper.html]</ref>。[[デイノコッカス・ラディオデュランス]](''Deinococcus radiodurans'')など、一部の極限環境微生物は{{Ill2|放射線抵抗性|en|Radioresistance}}があり<ref>{{cite journal | volume=10 | issue=1 | pages=575–577 | last=Anderson | first=A. W. |author2=Nordan, H. C. |author3=Cain, R. F. |author4=Parrish, G. |author5=Duggan, D. | title=Studies on a radio-resistant micrococcus. I. Isolation, morphology, cultural characteristics, and resistance to gamma radiation | journal=Food Technol. | year=1956}}</ref>、5k [[グレイ (単位)|Gy]]までの[[放射線]]曝露に耐える。極限環境微生物はさまざまな意味で重要である。地球上の[[水圏]]、[[地殻]]、[[大気圏]]の大部分にまで地上の生命を広げていること、極限環境に対する特異的な進化的適応機構を[[バイオテクノロジー]]に利用することができること、そして極限環境下での存在そのものが[[地球外生命体]]の可能性を示していること、などである<ref>{{cite journal |author=Cavicchioli, R. |title=Extremophiles and the search for extraterrestrial life |journal=Astrobiology |volume=2 |issue=3 |pages=281–292 |year=2002 |pmid=12530238 |doi=10.1089/153110702762027862 |bibcode=2002AsBio...2..281C|url=http://somosbacteriasyvirus.com/extremophiles.pdf |citeseerx=10.1.1.472.3179 }}</ref>。

=== 植物と土壌 ===
{{Main|土壌生物}}

土壌の[[窒素循環]]は[[窒素固定|空中窒素の固定]]に依存している。それは多くの[[窒素固定菌]](diazotrophs、ジアゾ栄養細菌)によって行われている。そのひとつが[[マメ科]]植物の[[根粒]]に存在する、[[リゾビウム属]](''Rhizobium'')、[[メソリゾビウム属]](''Mesorhizobium'')、[[シノリゾビウム属]](''Sinorhizobium'')、[[ブラディリゾビウム属]](''Bradyrhizobium'')、および[[アゾリゾビウム属]](''Azorhizobium'')などの共生細菌である<ref>{{Cite journal |author=Barea, J. |author2=Pozo, M. |author3=Azcón, R. |author4=Azcón-Aguilar, C. | title=Microbial co-operation in the rhizosphere | doi= 10.1093/jxb/eri197 | journal=J Exp Bot | volume=56 | issue=417 | pages=1761–78 | year=2005 | pmid=15911555| doi-access=free }}</ref>。

植物の[[根]]は、[[根圏]](こんけん)と呼ばれる狭い領域を形成し、多くの微生物を保持する{{Ill2|根圏マイクロバイオーム|en|Root microbiome}}として知られている<ref name="Gottel">{{Cite journal|doi=10.1128/AEM.05255-11|pmid=21764952|pmc=3165402|title=Distinct Microbial Communities within the Endosphere and Rhizosphere of Populus deltoides Roots across Contrasting Soil Types|journal=Applied and Environmental Microbiology|volume=77|issue=17|pages=5934–5944|year=2011|last1=Gottel|first1=Neil R.|last2=Castro|first2=Hector F.|last3=Kerley|first3=Marilyn|last4=Yang|first4=Zamin|last5=Pelletier|first5=Dale A.|last6=Podar|first6=Mircea|last7=Karpinets|first7=Tatiana|last8=Uberbacher|first8=Ed|last9=Tuskan|first9=Gerald A.|last10=Vilgalys|first10=Rytas|last11=Doktycz|first11=Mitchel J.|last12=Schadt|first12=Christopher W.|bibcode=2011ApEnM..77.5934G}}</ref>。

根圏[[マイクロバイオーム]]に含まれるこれらの微生物は、信号や合図を通じてお互いに、また周囲の植物と相互作用することができる。たとえば、[[菌根菌]]は、[[植物]]と[[真菌類]]との間で化学信号を通じて、多くの植物の根系と情報を伝達することができる。その結果、両者の間に[[相利共生]]が生れる。ただし、これらの信号は、他の細菌を捕食する[[土壌微生物|土壌細菌]]であるミクソコッカス・キサンサス(''[[:en:Myxococcus_xanthus|Myxococcus xanthus]])''のような他の微生物によって盗聴される可能性がある。盗聴つまり植物や微生物などの意図しない受信者による信号の傍受は、進化的に大規模な影響をもたらす可能性がある。たとえば、植物と微生物の組のような発信者と受信者の組は、盗聴者のばらつきによって、近隣の個体群と連絡する能力を失う可能性がある。局所的な盗聴者を回避しようと適応する際、信号の発散が起こり、その結果、植物や微生物が他の個体群と情報伝達できなくなって、孤立してしまう可能性がある<ref>{{Cite journal| vauthors = Rebolleda-Gómez M, Wood CW |title=Unclear Intentions: Eavesdropping in Microbial and Plant Systems |journal=Frontiers in Ecology and Evolution |year=2019 | volume=7 |issue=385|doi=10.3389/fevo.2019.00385 |doi-access=free }}</ref>。

=== 共生 ===
[[File:Hyella caespitosa.jpg|thumb|right|[[地衣類]]である ''Pyrenocollema halodytes'' 内で観察される光合成[[藍藻]] ''Hyella caespitosa''(丸形)と真菌の菌糸(半透明の糸)]]
[[地衣類]](ちいるい)は、巨視的な真菌類と光合成微生物の[[藻類]]または[[藍藻]]との共生である<ref>{{cite web |url=https://www.anbg.gov.au/lichen/what-is-lichen.html |title=What is a lichen? |publisher=Australian National Botanic Gardens |access-date=30 September 2017}}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/lichens/lichens.html |title=Introduction to Lichens – An Alliance between Kingdoms |publisher=University of California Museum of Paleontology |access-date=30 September 2017}}</ref>。

==用途==
{{Main|{{ill2|微生物と人間の相互作用|en|Human interactions with microbes}}}}

微生物は、食品の生産、汚水の処理、バイオ燃料の生産、そしてさまざまな化学物質や酵素の製造に役立っている。また、研究においては、[[モデル生物]]として貴重な存在である。また、微生物は[[生物兵器|兵器化]]され、[[生物戦争|戦争]]や{{Ill2|バイオテロリズム|en|Bioterrorism}}に使用されたこともある。微生物は、[[土壌肥沃度|土壌の肥沃度]]を維持し、有機物を分解する役割を通じて、農業にも欠かせない存在となっている。

=== 食品生産 ===
{{Main|{{ill2|食品加工における発酵|en|Fermentation in food processing}} |{{ill2|食品微生物学|en|Food microbiology}}}}

微生物は、[[ヨーグルト]]、[[チーズ]]、[[凝乳]]、[[ケフィア]]、[[アイラン]]、[[発酵乳]]などの食品を製造する[[発酵]]工程で使用される。発酵培養物は風味と香りを与え、望ましくない生物を抑制する<ref>{{cite web|url=http://www.foodsci.uoguelph.ca/dairyedu/micro.html |title= Dairy Microbiology |access-date=9 October 2006 |publisher= University of Guelph}}</ref>。微生物は、[[パン]]を[[膨張剤|ふくらませ]]たり、[[ワイン]]や[[ビール]]の[[糖分]]を[[エタノール|アルコール]]に変換するために使用される。微生物は、[[醸造]]、[[ワイン製造]]、{{Ill2|ベーキング (料理)|en|Baking|label=ベーキング}}、[[ピクルス]]、その他の[[食品]]製造工程で使用される<ref name="HuiMeunier-Goddik2004">{{cite book |author=Hui, Y.H. |author2=Meunier-Goddik, L. |author3=Josephsen, J. |author4=Nip, W.K. |author5=Stanfield, P.S. |title=Handbook of Food and Beverage Fermentation Technology |url=https://books.google.com/books?id=PC_O7u1NPZEC&pg=PA27 |year=2004 |publisher=CRC Press |isbn=978-0-8247-5122-7 |pages=27 and passim}}</ref>。
{| class="wikitable"
|+微生物の工業的利用例
!製品
!微生物の寄与
|-
|チーズ
|微生物の増殖はチーズの熟成に寄与し、特定のチーズの風味や外観は微生物への関与が大きい。ラクトバチルス・ブルガリクス(''[[:en:Lactobacillus bulgaricus GLB44|Lactobacillus Bulgaricus]]'')は、[[乳製品]]の製造に使用される微生物のひとつである。
|-
|[[アルコール飲料]]
|[[酵母]]は、砂糖、ブドウ果汁、または麦芽処理した穀物をアルコールに変換するために使用される。他の微生物も使われ、[[コウジカビ]]はデンプンを糖に変換し、ジャポニカ米から[[日本酒]]を作る。
|-
|[[酢]]
|ある種の細菌は、アルコールを酢酸に変換するために使用される。[[アセトバクター属]]の[[酢酸菌]]は、酢の製造に使用され、酢に酸味と刺激臭を与える。
|-
|[[クエン酸]]
|カビの一種であるアスペルギルス・ニゲル(''[[:en:Aspergillus_niger|Aspergillus niger]]'')は、清涼飲料やその他の食品の一般的な成分であるクエン酸の製造に使用される。
|-
|[[ビタミン]]
|微生物が、C、B2、B12などのビタミンの製造に使用される。
|-
|[[抗生物質]]
|[[ペニシリン]]、[[アモキシシリン]]、[[テトラサイクリン]]、[[エリスロマイシン]]などの抗生物質の製造に微生物が使用される。
|}

=== 水処理 ===
{{Main|[[飲料水]]<!-- Drinking water#Water quality -->|し尿処理}}

[[File:WWTP Antwerpen-Zuid.jpg|thumb|[[汚水処理場]]は、有機物を酸化する微生物に大きく依存している。]]
有機物で汚染された水を浄化する能力は、溶存物質を消化できる微生物に依存している。[[緩速濾過]]のような十分に酸素化された濾床では、{{Ill2|好気消化|en|Aerobic digestion}}を行うことができる<ref>{{Cite book| title=Biology of Wastewater Treatment | author=Gray, N.F. | publisher=Imperial College Press | year=2004 | page=1164 | isbn=978-1-86094-332-4}}</ref>。[[メタン生成菌]]による{{Ill2|嫌気消化|en|Anaerobic digestion}}では、副生成物として有用な[[メタンガス]]が生成される'''''<ref>{{cite journal| doi=10.1016/j.procbio.2010.05.017 | volume=45 | issue=8 | title=Importance of the methanogenic archaea populations in anaerobic wastewater treatments | year=2010 | journal=Process Biochemistry | pages=1214–1225 | last1 = Tabatabaei | first1 = Meisam| url=http://psasir.upm.edu.my/id/eprint/15129/1/Importance%20of%20the%20methanogenic%20archaea%20populations%20in%20anaerobic%20wastewater%20treatments.pdf }}</ref>'''''。

=== エネルギー ===
微生物は、[[アルコール発酵|エタノールを生産する発酵槽]]や<ref>{{Cite book| title=Biomass Handbook |author1=Kitani, Osumu |author2=Carl W. Hall | publisher=Taylor & Francis US | year=1989 | page=256 | isbn=978-2-88124-269-4}}</ref>、[[メタン]]を生産する[[バイオガス]]反応器で使用される<ref>{{Cite book| title=Food, Energy, and Society | author=Pimental, David | publisher=CRC Press | year=2007 | page=289 | isbn=978-1-4200-4667-0 }}</ref>。科学者たちは、[[微細藻燃料|藻類から液体燃料を生産]]したり<ref>{{Cite book | title=From the Fryer to the Fuel Tank: The Complete Guide to Using Vegetable Oil as an Alternative Fuel | author=Tickell, Joshua | publisher=Biodiesel America | year=2000 | page=[https://archive.org/details/fromfryertofue00tick/page/53 53] | isbn=978-0-9707227-0-6 | display-authors=etal | url=https://archive.org/details/fromfryertofue00tick/page/53 }}</ref>、細菌を利用して農業廃棄物や都市廃棄物を[[セルロシック・エタノール|利用可能な燃料]]に変換したり<ref>{{Cite book | title=Apollo's Fire: Igniting America's Clean Energy Economy | author=Inslee, Jay | publisher=Island Press | year=2008 | page=[https://archive.org/details/apollosfireignit00insl/page/157 157] | isbn=978-1-59726-175-3 | display-authors=etal | url=https://archive.org/details/apollosfireignit00insl | url-access=registration }}</ref>、さまざまな形の研究を行っている。

=== 化学物質、酵素 ===
{{Main|{{ill2|菌類によるナノ粒子の合成|en|Synthesis of nanoparticles by fungi}}}}

微生物は、多くの商業用および工業用の化学物質、[[酵素]]、その他の生物活性分子の生産に利用されている。微生物発酵によって工業的に大規模生産される有機酸には、アセトバクター・アセチ([[:en:Acetobacter_aceti|''Acetobacter aceti'']])などの[[酢酸菌]]が産生する[[酢酸]]、[[クロストリジウム・ブチリカム]]菌(''Clostridium butyricum'')が産生する[[酪酸]]、[[ラクトバシラス属|ラクトバシラス]](''Lactobacillus'')などの[[乳酸菌]]が産生する[[乳酸]]<ref name="Sauer">{{cite journal |last1=Sauer |first1=Michael |last2=Porro |first2=Danilo |authors=et al|title=Microbial production of organic acids: expanding the markets |journal=Trends in Biotechnology |date=2008 |volume=26 |issue=2 |pages=100–8 |doi=10.1016/j.tibtech.2007.11.006 |pmid=18191255 |url=http://www.ciencias.unal.edu.co/unciencias/data-file/user_29/file/Microbial%20production%20of%20organic%20acids%20expanding%20the%20markets.pdf}}</ref>、カビ菌のアスペルギルス・ニゲル([[:en:Aspergillus_niger|''Aspergillus niger'']])が産生する[[クエン酸]]などがある<ref name="Sauer" />。
<!--also [[:en:ascorbic acid|ascorbic acid]], [[:en:oxalic acid|oxalic acid]] etc, see Sauer et al, Table 1-->
微生物は、[[レンサ球菌]](''Streptococcus'')由来の[[ストレプトキナーゼ]]<ref>{{cite journal |last1=Babashamsi |first1=Mohammed |display-authors=et al |title=Production and Purification of Streptokinase by Protected Affinity Chromatography |journal=Avicenna Journal of Medical Biotechnology |date=2009 |volume=1 |issue=1 |pages=47–51 |pmid=23407807 |quote=Streptokinase is an extracellular protein, extracted from certain strains of beta hemolytic streptococcus. |pmc=3558118}}</ref>、子嚢菌類真菌のトリポクラディウム・インフラタム([[:en:Tolypocladium_inflatum|''Tolypocladium inflatum'']])の[[シクロスポリン|シクロスポリンA]]<ref>{{cite book | editor=Merluzzi, V.J. |editor2=Adams, J. | author=Borel, J.F. |author2=Kis, Z.L. |author3=Beveridge, T. | title = The search for anti-inflammatory drugs case histories from concept to clinic | chapter = The history of the discovery and development of Cyclosporin | chapter-url=https://books.google.com/books?id=YWXlBwAAQBAJ&pg=PA27 | pages = 27–63 | date = 1995 | publisher = Birkhäuser | location = Boston | isbn = 978-1-4615-9846-6 }}</ref>、酵母の[[ベニコウジカビ]](''Monascus purpureus'')が生産する[[スタチン]]などの生理活性分子を調製するために使用される<ref>{{cite book |title=Biology textbook for class XII |publisher=National council of educational research and training |isbn=978-81-7450-639-9 |page=183|year=2006 }}</ref>。

=== 科学 ===
{{See also|{{ill2|遺伝子組み換え細菌|en|Genetically modified bacteria}}}}
[[File:Biofermentor.jpeg|thumb|実験室用の[[発酵]]容器]]

微生物は[[バイオテクノロジー]]、[[生化学]]、[[遺伝学]]、[[分子生物学]]において不可欠な道具である。[[酵母]]である[[出芽酵母]](''Saccharomyces cerevisiae'')や[[分裂酵母]](''Schizosaccharomyces pombe'')は、急速で大規模に増殖させることができ、操作も容易な単純な真核生物であるため、科学において重要なモデル生物である<ref>{{Cite journal |author=Castrillo, J.I. |author2=Oliver, S.G. |title=Yeast as a touchstone in post-genomic research: strategies for integrative analysis in functional genomics |journal=J. Biochem. Mol. Biol. |volume=37 |issue=1 |pages=93–106 |year=2004 |pmid=14761307 |doi=10.5483/BMBRep.2004.37.1.093 |doi-access=free }}</ref>。[[遺伝学]]、[[ゲノミクス]]、[[プロテオミクス]]の分野で特に価値がある<ref>{{Cite journal |author=Suter, B. |author2=Auerbach, D. |author3=Stagljar, I. |title=Yeast-based functional genomics and proteomics technologies: the first 15 years and beyond |journal=BioTechniques |volume=40 |issue=5 |pages=625–44 |year=2006 |pmid=16708762 |doi=10.2144/000112151|doi-access=free }}</ref><ref>{{Cite journal |author=Sunnerhagen, P. |title=Prospects for functional genomics in Schizosaccharomyces pombe |journal=Curr. Genet. |volume=42 |issue=2 |pages=73–84 |year=2002 |pmid=12478386 |doi=10.1007/s00294-002-0335-6|s2cid=22067347 }}</ref>。微生物は、ステロイドの生産や皮膚疾患の治療などの用途に利用することもできる。科学者たちはまた、微生物を生きた[[燃料電池]]や<ref>{{Cite book| title=Microbes: A Source of Energy for 21st Century| author=Soni, S.K. | publisher=New India Publishing | year=2007 | isbn=978-81-89422-14-1}}</ref>、公害の解決策として利用することも考えている<ref>{{Cite book| title=Biotechnology: The Science and the Business | author=Moses, Vivian | publisher=CRC Press | year=1999 | page=563 | isbn=978-90-5702-407-8|display-authors=etal}}</ref>。

=== 戦争 ===
{{Main|生物戦争|{{ill2|バイオテロリズム|en|Bioterrorism}}}}

[[生物戦争]]の初期の例として、[[中世]]においては、[[攻城戦]]の際にカタパルトやその他の[[攻城兵器]]を使用して、病気の死体が城に投げ込まれた。死体の近くにいた人々は病原体にさらされ、その病原体を他の人々に広める可能性があった<ref>{{Cite book| title=Introduction to Weapons of Mass Destruction: Radiological, Chemical, and Biological | author=Langford, Roland E. | publisher=Wiley-IEEE | year=2004 | page=140 | isbn=978-0-471-46560-7}}</ref>。<!--need modern times biowarfare here...-->

現代では、1984年の[[ラジニーシによるバイオテロ|ラジニーシーによるバイオテロ]]や<ref>{{Cite news |url=http://www.gizmodo.com.au/2016/11/the-largest-bioterrorism-attack-in-us-history-was-an-attempt-to-swing-an-election/ |title=The Largest Bioterrorism Attack in US History Was An Attempt To Swing An Election |last=Novak |first=Matt |date=2016-11-03 |work=Gizmodo}}</ref>、1993年の[[オウム真理教]]による東京での[[炭疽菌]]の[[亀戸異臭事件|放出]]などがあげられる<ref>{{Cite journal|title= ''Bacillus anthracis'' Bioterrorism Incident, Kameido, Tokyo, 1993|journal=Emerging Infectious Diseases|volume=10|issue=1|pages=117–20|first1=Hiroshi|last1=Takahashi|first2=Paul|last2=Keim|first3=Arnold F.|last3=Kaufmann|first4=Christine|last4=Keys|first5=Kimothy L.|last5=Smith|first6=Kiyosu|last6=Taniguchi|first7=Sakae|last7=Inouye|first8=Takeshi|last8=Kurata|doi=10.3201/eid1001.030238|pmid=15112666|pmc=3322761|year=2004}}</ref>。

=== 土壌 ===
{{Main|土壌微生物}}微生物は、土壌中の[[栄養素]]や[[ミネラル]]を植物が利用できるように変換したり、成長を促進する[[ホルモン]]を産生したり、植物の[[免疫系]]を刺激したり、ストレス応答を誘発したり抑制したりすることができる。一般に、[[土壌微生物]]が多様であるほど、植物の病気は減少し、収穫量が増加する<ref name=":02">{{Cite journal |title=The littlest farmhands |journal=Science |date=2015-08-14 |pmid=26273035 |pages=680–683 |volume=349 |issue=6249 |doi=10.1126/science.349.6249.680 |first=Jop de |last=Vrieze|bibcode=2015Sci...349..680D }}</ref>。
== ヒトの健康 ==

=== ヒトの腸内細菌叢 ===
{{Main|ヒトマイクロバイオーム|{{ill2|ヒトマイクロバイオーム計画|en|Human Microbiome Project}}}}

微生物は、より大きな他の生物と[[内生生物|内部共生]]関係を形成することができる。たとえば、{{Ill2|微生物の共生と免疫|en|Microbial symbiosis and immunity|label=微生物との共生関係}}は、[[免疫系]]において重要な役割を果たしている。ヒト[[消化管]]{{Enlink|Gastrointestinal tract|英語版|en}}の[[腸内細菌叢]]を構成する微生物は、腸管免疫に寄与し、[[葉酸]]や[[ビオチン]]などの[[ビタミン]]を合成したり、難消化性の複雑な[[炭水化物]]を発酵させることができる<ref>{{Cite journal |author=O'Hara, A. |author2=Shanahan, F. | title=The gut flora as a forgotten organ | journal=EMBO Rep | volume=7 | issue=7 | pages=688–93 | year=2006 | pmid=16819463 | doi=10.1038/sj.embor.7400731 | pmc=1500832}}</ref>。健康に役立つと考えられている一部の微生物は[[プロバイオティクス]]と呼ばれ、[[栄養補助食品]]や[[食品添加物]]として販売されている<ref name="who">{{cite web|last1=Schlundt |first=Jorgen |title=Health and Nutritional Properties of Probiotics in Food including Powder Milk with Live Lactic Acid Bacteria |url=https://www.who.int/foodsafety/publications/fs_management/en/probiotics.pdf |work=Report of a Joint FAO/WHO Expert Consultation on Evaluation of Health and Nutritional Properties of Probiotics in Food Including Powder Milk with Live Lactic Acid Bacteria |publisher=FAO / WHO |access-date=17 December 2012 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20121022161702/http://www.who.int/foodsafety/publications/fs_management/en/probiotics.pdf |archive-date=22 October 2012 }}</ref>。

=== 病気 ===
{{Main|病原体|{{ill2|細菌病因論|en|Germ theory of disease}}}}{{Also|{{ill2|医学微生物学|en|Medical microbiology}}|寄生}}[[File:Plasmodium.jpg|thumb|upright|ヒト血液中の[[熱帯熱マラリア原虫]](''Plasmodium falciparum'')の顕微鏡写真(青色のとがった形状)。これは[[真核生物]]の[[寄生虫]]で、感染症の[[マラリア]]の病原体である。]]

微生物は多くの[[感染症]]の原因物質([[病原体]])である。関与する微生物には、[[腺ペスト|ペスト]]、[[結核]]、[[炭疽症]]などの病気を引き起こす[[病原性細菌]]や、[[マラリア]]、[[睡眠病]]、[[赤痢]]、[[トキソプラズマ症]]などの病気を引き起こす[[寄生]][[原虫]](protozoan parasites)や、[[白癬]]、[[カンジダ症]]、[[ヒストプラズマ症]]などの病気を引き起こす真菌類も含まれる。しかし、[[インフルエンザ]]、[[黄熱病]]、[[後天性免疫不全症候群|エイズ]](AIDS)などの病気は、[[病原性ウイルス]]によって引き起こされるもので、通常これらは生物として分類されないため、厳密な定義では微生物ではない。いくつかのメタン生成古細菌の存在とヒトの[[歯周病]]との関連性が提案されているが<ref>{{Cite journal |author=Lepp, P. |author2=Brinig, M. |author3=Ouverney, C. |author4=Palm, K. |author5=Armitage, G. |author6=Relman, D. |title=Methanogenic Archaea and human periodontal disease | doi= 10.1073/pnas.0308766101 | journal=[[:en:Proc Natl Acad Sci USA|Proc Natl Acad Sci USA]] |volume=101 |issue=16 |pages=6176–81 |year=2004 |pmid=15067114 |pmc=395942|bibcode=2004PNAS..101.6176L |doi-access=free }}</ref>、古細菌病原体の明確な例は知られていない<ref>{{Cite journal |author=Eckburg, P. |author2=Lepp, P. |author3=Relman, D. |title=Archaea and Their Potential Role in Human Disease |journal=[[:en:Infect Immun|Infect Immun]] |volume=71 |issue=2 |pages=591–6 |year=2003 |pmid=12540534 | doi=10.1128/IAI.71.2.591-596.2003 |pmc=145348}}</ref>。多くの微生物病原体は、感染宿主内での生存を容易にするために、性的プロセスを行うことができると考えられている<ref>{{cite journal | author = Bernstein H, Bernstein C, Michod RE | date = Jan 2018 | title = Sex in microbial pathogens | journal = Infect Genet Evol | volume = 57 | pages = 8–25 | doi = 10.1016/j.meegid.2017.10.024 | pmid = 29111273 | doi-access = free }}</ref>。

=== 衛生 ===
{{Main|衛生 |{{ill2|食品微生物学|en|Food microbiology}}}}

衛生とは、周囲から微生物を排除することにより、[[感染]]や{{Ill2|食物汚損|en|Food spoilage|label=食品の腐敗}}を防ぐための一連の実践である。微生物、特に[[細菌]]は事実上どこにでも存在するため、実際には[[病原体|有害な微生物]]を除去するのではなく、許容レベルまで低減させる。食品の調理では、調理法、器具の清潔さ、短い保存期間、低温などの[[食料保存|保存方法]]によって微生物が減少する。外科用器具のように完全な無菌化が必要な場合は、熱と圧力で微生物を死滅させる[[オートクレーブ]]が使用される<ref>{{cite web |url=https://www.who.int/topics/hygiene/en/|archive-url=https://web.archive.org/web/20040823014256/http://www.who.int/topics/hygiene/en/|url-status=dead|archive-date=23 August 2004|title=Hygiene |publisher=World Health Organization (WHO) |access-date=18 May 2017}}</ref><ref>{{cite web |url=https://www.who.int/foodsafety/consumer/5keys/en/ |archive-url=https://web.archive.org/web/20031207063202/http://www.who.int/foodsafety/consumer/5keys/en/ |url-status=dead |archive-date=7 December 2003 |title=The Five Keys to Safer Food Programme |publisher=World Health Organization |access-date=23 May 2021}}</ref>。

== フィクションで ==
*2001年の映画『[[バクテリア・ウォーズ]](''Osmosis Jones'')』と、アニメ番組『[[オジー&ドリックス]](''Ozzy & Drix'')』では、人体を様式化した脚色を舞台として、擬人化された微生物が登場した。
*2005年の映画『[[宇宙戦争 (2005年の映画)|宇宙戦争]](''War of the Worlds'')』では、地球を征服しようとする地球外生命体に抵抗する人類が描かれている。

== 参考項目 ==
* {{Ill2|生物のカタログ|en|Catalogue of Life}} - 既知の動物、植物、菌類、微生物の種の索引を提供するオンラインデータベース
* {{Ill2|インピーダンス微生物計測学|en|Impedance microbiology}} - 増殖培地の電気的パラメータをモニタしてサンプルの微生物数密度を測定する微生物学的手法
* {{Ill2|微生物生物地理学|en|Microbial biogeography}} - 微生物の分布を対象とする、空間と時間を超えた生物の分布に関わる生物地理学の下位分野
* {{Ill2|微生物の知性|en|Microbial intelligence}} - 微生物が示す知性を扱う研究領域
* [[培養]] - 微生物を人工的な環境下で育てること
* {{Ill2|微生物食|en|Microbivory}} - 生きている微生物を食べる動物の食行動
* [[ナノバクテリア]] - かつて提唱された微生物の分類の一つ
* {{Ill2|ナイロンを食べるバクテリア|en|Nylon-eating bacteria}} - ナイロン6製造における特定の副産物を消化することができる酵素を持つ菌株の一種
* [[シャーレ]](ペトリ皿) - 微生物の培養実験で用いられるガラス器具
* [[染色 (生物学)]] - 顕微鏡観察で試料のコントラストを強調する技術{{colend}}
== 注釈 ==
{{notelist}}

== 脚注 ==
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== 外部リンク ==
== 外部リンク ==
* {{Kotobank}}
* {{Kotobank}}
* [https://www.microbial-ecology.jp/or/ びせいぶつってなに?] - 日本微生物生態学会
* [https://www.maff.go.jp/j/syouan/tikusui/gyokai/busitu/biseibutu/ 微生物] - 農林水産省


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2023年9月30日 (土) 05:02時点における版

10,000倍に拡大した大腸菌Escherichia coli群体低温電子顕微鏡像。個々の細菌は長円型をしている。

微生物(びせいぶつ、: microorganism, or microbe[注釈 1])は、単細胞または細胞の群体として存在する、微視的な大きさの生物である。

目に見えない微生物が存在する可能性は、紀元前6世紀のインドのジャイナ教の経典英語版など、古くから信じられてきた。微生物の科学的研究は、1670年代のアントニ・ファン・レーウェンフックによる顕微鏡での観察から始まった。1850年代に、ルイ・パスツールは、微生物が食品を腐敗英語版させることを発見し、自然発生説を否定した。1880年代に、ロベルト・コッホは、微生物が結核コレラジフテリア炭疽症のような病気の原因であることを発見した。

微生物には、生命の3つのドメイン(領域)すべてに属するほとんどの単細胞生物が含まれるため、極めて多種多様である。3つのドメインのうち2つ、古細菌細菌には微生物しか含まれていない。第3のドメインである真核生物には、すべての多細胞生物と、微生物である多くの単細胞原生生物原生動物が含まれている。原生生物には、動物に関係するものや、緑色植物に関係するものもある。また、微小な多細胞生物、すなわち微小動物英語版、一部の真菌類、一部の藻類も存在するが、これらは一般に微生物とはみなされない[要説明]

微生物の生息環境は実に多様で、南北極から赤道砂漠間欠泉岩石深海まで、あらゆる場所に生息している。非常な暑さ寒さ適応するものもあれば、高圧英語版に適応するもの、そしてディノコッカス・ラディオデュランスのように放射線環境に適応英語版する少数もある。微生物はまた、すべての多細胞生物の内部および表面に見られる微生物叢(そう)を構成している。34億5,000万年前のオーストラリアの岩石に、かつて微生物が存在していた証拠があり、これは地球上に生命が存在したことを示す最古の直接的証拠である[1][2]

微生物は、食品を発酵させたり、汚水を処理したり、燃料酵素やその他の生理活性物質を生産したりと、さまざまな形で人間の文化英語版健康に重要な役割を果たしている。微生物はモデル生物として生物学に不可欠な道具であり、生物戦争バイオテロリズム英語版にも使われてきた。微生物は肥沃な土壌に不可欠な構成要素でもある。人体では不可欠な腸内細菌叢を含め、微生物がヒト微生物叢英語版を構成している。多くの感染症の原因となる病原体は微生物であり、衛生手段の対象でもある。

発見

古代の先駆者

紀元前6世紀に、マハーヴィーラは、微小生物の存在を予言した。
アントニ・ファン・レーウェンフックは、初めて顕微鏡で微生物を研究した科学者である。
ラザロ・スパランツァーニは、煮汁を沸騰させると腐敗しなくなることを示した。

微細な生物が存在する可能性は、17世紀に発見されるまで何世紀にもわたって議論されてきた。紀元前6世紀に、現在のインドのジャイナ教徒は、ニゴダ英語版と呼ばれる小さな生物の存在を予言していた[3]。このニゴダは群れをなして生まれ、植物、動物そして人間の体などあらゆる場所に生息し、ほんの一瞬しか生きられないと言われていた[4]。ジャイナ教の第24代伝道者マハーヴィーラによると、人間は食べ、呼吸し、座り、動くとき、これらのニゴダを大規模に破壊するという[3]。現代のジャイナ教徒の多くは、マハーヴィーラの教えは現代科学が発見した微生物の存在を予見したものだと主張している[5]

まだ見ぬ生物によって病気が蔓延する可能性を示唆した最も古い考え方は、紀元前1世紀に古代ローマの学者マルクス・テレンティウス・ウァッロが著した『農業論(On Agriculture)』であり、彼は、目に見えない生物を微小動物英語版(animalcules)と呼び、沼地の近くに農場を置くことを戒めた[6]

… そして、目には見えないが、空気中に浮遊し、口や鼻から体内に侵入して重篤な病気を引き起こす、ある種の微細な生物が繁殖しているからである。[6]

アヴィセンナは『医学典範The Canon of Medicine)』(1020年)の中で、結核やその他の病気が伝染する可能性を示唆した[7][8]

近世

アクシャムサディン英語版(トルコの科学者)は、アントニ・ファン・レーウェンフックが実験によって発見する2世紀ほど前に、著書『Maddat ul-Hayat(生命の素材)』の中で微生物について言及している。

人間に病気が一つずつ現れるという考え方は間違っている。病気は人から人へ感染することで広がる。この感染は、目に見えないほど小さいが生きている種子を介して起こる。[9][10]

1546年、ジローラモ・フラカストロは、流行疾患(伝染病)は、直接あるいは間接的な接触によって、あるいは接触がなくても長距離にわたって感染を媒介する、伝染性の種子のような存在によって引き起こされると提唱した[11]

アントニ・ファン・レーウェンフックは微生物学の父の一人とされている。彼は1673年に、自ら設計した簡単な単眼顕微鏡を使用して微生物を発見し、科学的な実験を行った最初の人物である[12][13][14][15]。レーウェンフックと同時代のロバート・フックも、また、カビ子実体(しじつたい)という形で微生物の生命を顕微鏡観察英語版した。彼は、1665年に出版した著書『顕微鏡図譜Micrographia)』で、自身の研究を図面化し、細胞cell)という言葉を作り出した[16]

19世紀

ルイ・パスツールは、スパランツァーニの発見が、粒子を通さないフィルターを通した空気でも成立することを示した。

ルイ・パスツール(1822-1895)は、粒子が増殖培地まで通過するのを防ぐフィルター付きの容器と、フィルターがない代わりに塵粒子が沈降して細菌と接触しないように湾曲した管を通して空気を入れた容器で、煮沸した煮汁を空気にさらす実験を行った。パスツールは、事前に煮汁を煮沸することで、実験開始時に煮汁内に微生物が生存していないようにした。パスツールの実験では、煮汁の中では何も増殖しなかった。すなわち、このような煮汁の中で増殖する生物は、煮汁の中で自然発生したものではなく、塵粒子に付着した胞子として外部から来たことを意味する。こうして、パスツールは自然発生説に反論し、病気の細菌説英語版を支持した[17]

ロベルト・コッホは微生物が病気を引き起こすことを示した。

1876年、ロベルト・コッホ(1843-1910)は、微生物が病気を引き起こす可能性があることを立証した。彼は、炭疽症に感染した牛の血液には常に大量の炭疽菌Bacillus anthracis)が存在することを発見した。コッホは、感染した動物から少量の血液を採取し、それを健康な動物に注射することで、ある動物から別の動物に炭疽菌を感染させ、その結果、健康な動物が発病することを発見した。彼はまた、栄養煮汁の中で細菌を増殖させ、それを健康な動物に注射して発病させることも発見した。これらの実験に基づき、彼は微生物と病気の因果関係を立証するための指針を作り上げた。現在これは、コッホの原則として知られている[18]。この原則はすべての場合に適用できるわけではないが、科学的思想の発展において歴史的に重要であり、今日でも使用されている[19]

ミドリムシのように、植物のように光合成をするが、動物のように運動するため、動物にも植物にも当てはまらない微生物の発見は、1860年代に第3の生物界の命名につながった。1860年、ジョン・ホッグはこれを原生生物(Protoctista、プロトクティスタ)と呼び、1866年、エルンスト・ヘッケルがこれを原生生物界(Protista、プロティスタ)と命名した[20][21][22]

パスツールやコッホの研究は、医学に直接関連する微生物にのみ焦点を当てたため、微生物の世界の真の多様性を正確に反映していなかった。微生物学の真の広がりが明らかになったのは、19世紀後半、マルティヌス・ベイエリンクセルゲイ・ヴィノグラドスキーの研究以降のことである[23]。ベイエリンクは、微生物学に、ウイルスの発見と、集積培養技術の開発という2つの大きな貢献をした[24]タバコモザイクウイルスに関する彼の研究は、ウイルス学の基本原理を確立した。しかし、微生物学に最も直接的な影響を与えたのは、彼が開発した濃縮培養法であり、生理学的に大きく異なる幅広い微生物の培養を可能にするものであった。ヴィノグラドスキーは、化学合成無機栄養(chemolithotrophy)の概念を発展させ、地球化学的プロセスにおける微生物の果たす重要な役割を明らかにした最初の人物である[25]。彼は、硝化菌窒素固定菌の両方を初めて分離し、報告を担った[23]。フランス系カナダ人の微生物学者フェリックス・デレーユは、バクテリオファージを共同発見し、最も初期の応用微生物学者の一人である[26]

分類と構造

微生物は地球上のほとんどあらゆる場所に生息している。ほとんどの細菌古細菌は微小であるが、多くの真核生物も同様に微小であり、その中にはほとんどの原生生物、一部の真菌、また一部の微小動物英語版や植物も含まれる。ウイルスは一般に非細胞生物英語版と見なされ、微生物ではないと考えられているが、微生物学の下位分野にはウイルスを研究するウイルス学が位置づけられている[27][28][29]

進化

1990年にカール・ウーズが発表したrRNAデータに基づく生物の系統樹は、細菌(Bacteria)、古細菌(Archaea)、真核生物(Eukaryota)のドメインを示す。一部の真核生物グループを除き、すべてが微生物である。

単細胞の微生物は、約35億年前に地球上に出現した最初の生命体である[30][31][32]。その後の進化は遅く[33]先カンブリア時代の約30億年間は(地球上の生命の歴史の大部分)、微生物がすべての生物であった[34][35]。2億2,000万年前の琥珀(こはく)から細菌、藻類、真菌類が確認されており、少なくとも三畳紀以降では、微生物の形態はほとんど変わっていないことが示されている[36]。しかし、新たに発見されたニッケルの生物学的役割 (en:英語版、特にシベリア・トラップからの火山噴火によってもたらされた役割は、ペルム紀-三畳紀境界の大量絶滅の終わりにかけて、メタン生成菌の進化を加速させた可能性がある[37]

微生物は進化の速度が比較的速い傾向がある。ほとんどの微生物は急速に繁殖することができ、細菌はまた、大きく異なる種間であっても、接合英語版形質転換形質導入によって遺伝子を自由に交換することができる[38]。このような遺伝子水平伝播は、高い突然変異率やその他の形質転換手段と相まって、微生物が(自然淘汰によって)急速に進化して、新しい環境で生き残り、環境ストレスに対応することを可能にしている。この急速な進化は、抗生物質に耐性を持つ多剤耐性病原菌(スーパー耐性菌)の発生につながっており、医学において重要である[39]

2012年、原核生物と真核生物の間の過渡期にある可能性のある微生物が、日本の科学者によって発見された。パラカリオン・ミョウジネンシス(Parakaryon myojinensis)は、典型的な原核生物よりも大きいが、真核生物のように核物質が膜に包まれており、内部共生体が存在する、他に類を見ない微生物である。これは、原核生物から真核生物への発展段階を示す、微生物の最初のもっともらしい進化形態であると考えられている[40][41][42]

古細菌

古細菌(archaea)は原核単細胞生物であり、微生物学者のカール・ウーズが提唱した3ドメイン系英語版において、生命の最初のドメインを形成している。原核生物とは、細胞核やその他の膜結合細胞小器官を持たないものと定義される。古細菌は、かつては細菌と同じグループに分類されていて、この決定的な特徴を共有していた。1990年、ウーズは、生物を細菌、古細菌、真核生物に分ける3ドメイン系を提唱し[43]、その結果、原核生物のドメインが分割された。

古細菌は、遺伝学的にも生化学的にも、細菌とは異なっている。たとえば、細菌の細胞膜は、エステル結合を持つホスホグリセリドから作られているが、古細菌の細胞膜は、エーテル脂質から作られている[44]。古細菌は当初、熱水泉のような極限環境 (en:英語版に生息する好極限性細菌(extremophiles)とされていたが、その後、あらゆる種類の生息地で発見されている[45]。今ようやく科学者たちは、古細菌が環境中でいかに一般的なものであるかを理解し始めている、Thermoproteota(以前は Crenarchaeotaクレン古細菌)は、海洋で最も一般的な生命体であり、水深150 m以下の生態系を支配している[46][47]。これらの生物は土壌にもよく見られ、アンモニアの酸化に重要な役割を果たしている[48]

古細菌と細菌を合わせたドメインは、地球上で最も多様で豊富な生物群を構成し、温度が+140℃ 未満のほぼすべての環境に生息している。それらは、水中土壌空気中、生体内のマイクロバイオーム熱水泉、さらには地殻の奥深くの岩石にさえ存在している[49]。原核生物の数は約500個、つまり 5×1030 と推定され、地球上の生物数英語版の少なくとも半分を占めている[50]

原核生物の生物多様性は未知数だが、非常に大きい可能性がある。2016年5月に発表された推計によると、既知の生物種の数と生物の大きさを比較したスケーリング則に基づいて、地球上の生物種はおそらく1兆種で、そのほとんどは微生物であろうと推定されている。現在、その1%のさらに1/1000が報告されているにすぎない[51]。ある種の古細菌細胞は集合し、特にDNA損傷を引き起こすようなストレス性環境条件下では、直接接触することで細胞から細胞へとDNAを転移させる[52][53]

細菌

約10,000倍に拡大した黄色ブドウ球菌Staphylococcus aureus)の電子顕微鏡像

細菌(bacteria)は古細菌と同じく原核生物であり、単細胞で、細胞核や膜結合細胞小器官を持たない。細菌は、チオマルガリータ・ナミビエンシス(Thiomargarita namibiensisなどごく稀な例外を除いては微小である[54]。細菌は個々の細胞として機能し、繁殖するが、しばしば凝集して多細胞の群体を形成することがある[55]粘液細菌などの一部の種は複雑なスウォーム構造英語版に凝集し、ライフサイクル(生活環)の一部として多細胞グループとして活動したり[56]大腸菌などの細菌集落の中でクラスターを形成することがある。

細菌のゲノムは通常、環状細菌染色体英語版、つまりDNAの単一環であるが、プラスミドと呼ばれる小さなDNA断片を含むこともある。これらのプラスミドは、細菌接合英語版によって細胞間を移動することができる。細菌は、細胞を取り囲む細胞壁を持ち、これが細胞に強度と剛性を与えている。細菌は二分裂または時には出芽によって繁殖するが、減数分裂による有性生殖は行わない。しかし、多くの細菌種は、自然形質転換と呼ばれる遺伝子水平伝播プロセスによって、個々の細胞間でDNAを移動させることができる[57]。非常に弾力的な胞子を形成する種もあるが、細菌にとってこれは生存のための機構であり、繁殖のためではない。最適な条件下では、細菌は極めて速く増殖し、その数は20分ごとに倍増することがある[58]

真核生物

成体の姿を肉眼に見ることができるほとんどの生物は真核生物(eukaryotes)であり、ヒトも含まれる。しかし真核生物の多くは微生物でもある。細菌古細菌とは異なり、真核生物は細胞内に細胞核ゴルジ装置ミトコンドリアなどの細胞小器官を持つ。細胞核は、細胞のゲノムを構成するDNA(デオキシリボ核酸)を収容する。DNA自体は複雑な染色体の中に配置されている[59]。ミトコンドリアは、クエン酸回路酸化的リン酸化が起こる部位であるため、代謝に不可欠である。これは共生細菌から進化したもので、残存ゲノムを保持している[60]。細菌と同様、植物細胞にも細胞壁があり、他の真核生物で見られる細胞小器官に加え、葉緑体のような細胞小器官を含んでいる。葉緑体は光合成によってからエネルギーを作り出すもので、これも元々は共生細菌であった[60]

単細胞真核生物は、そのライフサイクル全体を通じて単一の細胞から構成される。対して、ほとんどの多細胞真核生物は、ライフサイクルの最初のみ接合子と呼ばれる単一細胞から構成されるため、この条件は重要である。微生物真核生物は、一倍体か二倍体のどちらかであり、中には複数の細胞核を持つものもある[61]

単細胞真核生物は、通常、好条件下では有糸分裂によって無性生殖を行う。しかし、栄養制限やDNA損傷に関連するようなストレス性条件下では、減数分裂異型配偶子融合syngamy)によって有性生殖を行う傾向がある[62]

原生生物

光合成鞭毛虫であるユーグレナ・ムタビリスEuglena mutabilis

真核生物のグループの中で、原生生物(protists)は最も一般的な単細胞で微細な生物である。これは非常に多様な生物群であり、分類するのは容易ではない[63][64]藻類の一部のには多細胞の原生生物が含まれるし、粘菌類は、単細胞型、群体型、多細胞型の3つの形態を切り替える独特のライフサイクルを持っている[65]。原生生物はごく一部しか確認されていないため、その種の数は不明である。原生生物の多様性は、海洋、熱水噴出孔、河川堆積物、酸性河川で高く、これは、多くの真核微生物群集がまだ発見されていない可能性があることを示唆している[66][67]

真菌類

真菌(fungi)には、パン酵母Saccharomyces cerevisiae)や分裂酵母Schizosaccharomyces pombe)など、いくつかの単細胞種がある。病原性酵母であるカンジダ・アルビカンスCandida albicans)のような真菌類では、ある環境では単細胞で、別の環境では糸状菌糸で増殖するという表現型転換英語版を起こすことがある[68]

植物

緑藻類は、光合成を行う真核生物の大きなグループであり、多くの微生物が含まれる。緑藻類の中には原生生物に分類されるものもあるが、車軸藻類のように有胚植物(陸上植物)に分類されるものもある。藻類は単細胞として成長することもあれば、細胞が長い鎖状に連なって成長することもある。緑藻類のつくりは多様で、単細胞性のものや群体性鞭毛虫が含まれ、しばしば細胞ごとに2本の鞭毛(べんもう)を持つが、必ずしもそうとは限らず、さまざまな群体性、球形、糸状型も含まれる。高等植物に最も近い藻類であるCharales(シャジクモ目)では、細胞は生物体内でいくつかの異なる組織に分化する。緑藻類は約6,000種ある[69]

生態学

微生物は、北極や南極のような過酷な環境、砂漠間欠泉岩石など、自然界に存在するほぼすべての生息環境で発見されている。また、海洋深海に生息するすべての海洋微生物英語版も含まれる。微生物の中には極限環境に適応し、群体を維持する種類もあり、極限環境微生物と呼ばれている。極限環境微生物は、地表から7キロメートル下の岩石からも単離されており[70]、地表下に生息する生物の量は、地表または地表上に生息する生物の量に匹敵することが示唆されている[49]。好極限環境微生物は真空中で長時間生存することが知られており、紫外線に対しても非常に耐性があるため、宇宙空間でも生存できる可能性がある[71]。多くの種類の微生物は、他の大型生物と密接な共生関係を持っており、その中には、相互に利益をもたらすもの(相利共生)もあれば、宿主生物に害を与えるもの(寄生)もある。微生物が宿主に病気を引き起こす場合、それらは病原体(pathogens)として知られ、病原菌(microbes)と呼ばれることもある。微生物は、分解(腐敗)や窒素固定を担っており、地球の生物地球化学的サイクルにおいて重要な役割を果たしている[72]

細菌は、地球上のほとんどすべての環境ニッチに適応できるような遺伝子制御ネットワーク英語版を使用している[73][74]。細菌は、DNA、RNAタンパク質代謝産物など、さまざまな種類の分子間の相互作用ネットワークを利用して遺伝子発現を調節している。細菌にとって、制御ネットワークの主な機能は、栄養状態や環境ストレスなどの環境変化への応答を制御することである[75]。複雑なネットワークの構成により、微生物は複数の環境信号(環境シグナル)を調整し、統合することができる[73]

極限環境微生物

放射線抵抗性の極限環境微生物であるデイノコッカス・ラディオデュランスDeinococcus radiodurans)の四分子

極限環境微生物(extremophiles、好極限性細菌)とは通常、ほとんどの生命体にとって致命的な極限環境で生存し、さらには繁栄できるよう適応した微生物である。好熱菌(thermophile)や超好熱菌(hyperthermophiles)は高温度で増殖する。好冷菌(psychrophile)は極低温で増殖する。ハロバクテリウム・サリナルム(Halobacterium salinarum、古細菌の一種)などの好塩菌(halophile)は、最高130°C (266°F)[76]、最低-17°C (1°F)[77]の温度でも、飽和状態までの高塩濃度環境で繁殖する[78]好アルカリ菌(alkaliphile)は、pH 8.5-11程度のアルカリ性条件で繁殖する[79]好酸性菌英語版(acidophile)はpH 2.0以下で繁殖する[80]好圧性細菌英語版(piezophiles)は、最高で1,000-2,000気圧という高圧下で、最低で宇宙空間真空のような0気圧で増殖する[81]デイノコッカス・ラディオデュランスDeinococcus radiodurans)など、一部の極限環境微生物は放射線抵抗性英語版があり[82]、5k Gyまでの放射線曝露に耐える。極限環境微生物はさまざまな意味で重要である。地球上の水圏地殻大気圏の大部分にまで地上の生命を広げていること、極限環境に対する特異的な進化的適応機構をバイオテクノロジーに利用することができること、そして極限環境下での存在そのものが地球外生命体の可能性を示していること、などである[83]

植物と土壌

土壌の窒素循環空中窒素の固定に依存している。それは多くの窒素固定菌(diazotrophs、ジアゾ栄養細菌)によって行われている。そのひとつがマメ科植物の根粒に存在する、リゾビウム属Rhizobium)、メソリゾビウム属Mesorhizobium)、シノリゾビウム属Sinorhizobium)、ブラディリゾビウム属Bradyrhizobium)、およびアゾリゾビウム属Azorhizobium)などの共生細菌である[84]

植物のは、根圏(こんけん)と呼ばれる狭い領域を形成し、多くの微生物を保持する根圏マイクロバイオーム英語版として知られている[85]

根圏マイクロバイオームに含まれるこれらの微生物は、信号や合図を通じてお互いに、また周囲の植物と相互作用することができる。たとえば、菌根菌は、植物真菌類との間で化学信号を通じて、多くの植物の根系と情報を伝達することができる。その結果、両者の間に相利共生が生れる。ただし、これらの信号は、他の細菌を捕食する土壌細菌であるミクソコッカス・キサンサス(Myxococcus xanthusのような他の微生物によって盗聴される可能性がある。盗聴つまり植物や微生物などの意図しない受信者による信号の傍受は、進化的に大規模な影響をもたらす可能性がある。たとえば、植物と微生物の組のような発信者と受信者の組は、盗聴者のばらつきによって、近隣の個体群と連絡する能力を失う可能性がある。局所的な盗聴者を回避しようと適応する際、信号の発散が起こり、その結果、植物や微生物が他の個体群と情報伝達できなくなって、孤立してしまう可能性がある[86]

共生

地衣類である Pyrenocollema halodytes 内で観察される光合成藍藻 Hyella caespitosa(丸形)と真菌の菌糸(半透明の糸)

地衣類(ちいるい)は、巨視的な真菌類と光合成微生物の藻類または藍藻との共生である[87][88]

用途

微生物は、食品の生産、汚水の処理、バイオ燃料の生産、そしてさまざまな化学物質や酵素の製造に役立っている。また、研究においては、モデル生物として貴重な存在である。また、微生物は兵器化され、戦争バイオテロリズム英語版に使用されたこともある。微生物は、土壌の肥沃度を維持し、有機物を分解する役割を通じて、農業にも欠かせない存在となっている。

食品生産

微生物は、ヨーグルトチーズ凝乳ケフィアアイラン発酵乳などの食品を製造する発酵工程で使用される。発酵培養物は風味と香りを与え、望ましくない生物を抑制する[89]。微生物は、パンふくらませたり、ワインビール糖分アルコールに変換するために使用される。微生物は、醸造ワイン製造ベーキング英語版ピクルス、その他の食品製造工程で使用される[90]

微生物の工業的利用例
製品 微生物の寄与
チーズ 微生物の増殖はチーズの熟成に寄与し、特定のチーズの風味や外観は微生物への関与が大きい。ラクトバチルス・ブルガリクス(Lactobacillus Bulgaricus)は、乳製品の製造に使用される微生物のひとつである。
アルコール飲料 酵母は、砂糖、ブドウ果汁、または麦芽処理した穀物をアルコールに変換するために使用される。他の微生物も使われ、コウジカビはデンプンを糖に変換し、ジャポニカ米から日本酒を作る。
ある種の細菌は、アルコールを酢酸に変換するために使用される。アセトバクター属酢酸菌は、酢の製造に使用され、酢に酸味と刺激臭を与える。
クエン酸 カビの一種であるアスペルギルス・ニゲル(Aspergillus niger)は、清涼飲料やその他の食品の一般的な成分であるクエン酸の製造に使用される。
ビタミン 微生物が、C、B2、B12などのビタミンの製造に使用される。
抗生物質 ペニシリンアモキシシリンテトラサイクリンエリスロマイシンなどの抗生物質の製造に微生物が使用される。

水処理

汚水処理場は、有機物を酸化する微生物に大きく依存している。

有機物で汚染された水を浄化する能力は、溶存物質を消化できる微生物に依存している。緩速濾過のような十分に酸素化された濾床では、好気消化英語版を行うことができる[91]メタン生成菌による嫌気消化英語版では、副生成物として有用なメタンガスが生成される[92]

エネルギー

微生物は、エタノールを生産する発酵槽[93]メタンを生産するバイオガス反応器で使用される[94]。科学者たちは、藻類から液体燃料を生産したり[95]、細菌を利用して農業廃棄物や都市廃棄物を利用可能な燃料に変換したり[96]、さまざまな形の研究を行っている。

化学物質、酵素

微生物は、多くの商業用および工業用の化学物質、酵素、その他の生物活性分子の生産に利用されている。微生物発酵によって工業的に大規模生産される有機酸には、アセトバクター・アセチ(Acetobacter aceti)などの酢酸菌が産生する酢酸クロストリジウム・ブチリカム菌(Clostridium butyricum)が産生する酪酸ラクトバシラスLactobacillus)などの乳酸菌が産生する乳酸[97]、カビ菌のアスペルギルス・ニゲル(Aspergillus niger)が産生するクエン酸などがある[97]。 微生物は、レンサ球菌Streptococcus)由来のストレプトキナーゼ[98]、子嚢菌類真菌のトリポクラディウム・インフラタム(Tolypocladium inflatum)のシクロスポリンA[99]、酵母のベニコウジカビMonascus purpureus)が生産するスタチンなどの生理活性分子を調製するために使用される[100]

科学

実験室用の発酵容器

微生物はバイオテクノロジー生化学遺伝学分子生物学において不可欠な道具である。酵母である出芽酵母Saccharomyces cerevisiae)や分裂酵母Schizosaccharomyces pombe)は、急速で大規模に増殖させることができ、操作も容易な単純な真核生物であるため、科学において重要なモデル生物である[101]遺伝学ゲノミクスプロテオミクスの分野で特に価値がある[102][103]。微生物は、ステロイドの生産や皮膚疾患の治療などの用途に利用することもできる。科学者たちはまた、微生物を生きた燃料電池[104]、公害の解決策として利用することも考えている[105]

戦争

生物戦争の初期の例として、中世においては、攻城戦の際にカタパルトやその他の攻城兵器を使用して、病気の死体が城に投げ込まれた。死体の近くにいた人々は病原体にさらされ、その病原体を他の人々に広める可能性があった[106]

現代では、1984年のラジニーシーによるバイオテロ[107]、1993年のオウム真理教による東京での炭疽菌放出などがあげられる[108]

土壌

微生物は、土壌中の栄養素ミネラルを植物が利用できるように変換したり、成長を促進するホルモンを産生したり、植物の免疫系を刺激したり、ストレス応答を誘発したり抑制したりすることができる。一般に、土壌微生物が多様であるほど、植物の病気は減少し、収穫量が増加する[109]

ヒトの健康

ヒトの腸内細菌叢

微生物は、より大きな他の生物と内部共生関係を形成することができる。たとえば、微生物との共生関係英語版は、免疫系において重要な役割を果たしている。ヒト消化管 (en:英語版腸内細菌叢を構成する微生物は、腸管免疫に寄与し、葉酸ビオチンなどのビタミンを合成したり、難消化性の複雑な炭水化物を発酵させることができる[110]。健康に役立つと考えられている一部の微生物はプロバイオティクスと呼ばれ、栄養補助食品食品添加物として販売されている[111]

病気

ヒト血液中の熱帯熱マラリア原虫Plasmodium falciparum)の顕微鏡写真(青色のとがった形状)。これは真核生物寄生虫で、感染症のマラリアの病原体である。

微生物は多くの感染症の原因物質(病原体)である。関与する微生物には、ペスト結核炭疽症などの病気を引き起こす病原性細菌や、マラリア睡眠病赤痢トキソプラズマ症などの病気を引き起こす寄生原虫(protozoan parasites)や、白癬カンジダ症ヒストプラズマ症などの病気を引き起こす真菌類も含まれる。しかし、インフルエンザ黄熱病エイズ(AIDS)などの病気は、病原性ウイルスによって引き起こされるもので、通常これらは生物として分類されないため、厳密な定義では微生物ではない。いくつかのメタン生成古細菌の存在とヒトの歯周病との関連性が提案されているが[112]、古細菌病原体の明確な例は知られていない[113]。多くの微生物病原体は、感染宿主内での生存を容易にするために、性的プロセスを行うことができると考えられている[114]

衛生

衛生とは、周囲から微生物を排除することにより、感染食品の腐敗英語版を防ぐための一連の実践である。微生物、特に細菌は事実上どこにでも存在するため、実際には有害な微生物を除去するのではなく、許容レベルまで低減させる。食品の調理では、調理法、器具の清潔さ、短い保存期間、低温などの保存方法によって微生物が減少する。外科用器具のように完全な無菌化が必要な場合は、熱と圧力で微生物を死滅させるオートクレーブが使用される[115][116]

フィクションで

  • 2001年の映画『バクテリア・ウォーズOsmosis Jones)』と、アニメ番組『オジー&ドリックスOzzy & Drix)』では、人体を様式化した脚色を舞台として、擬人化された微生物が登場した。
  • 2005年の映画『宇宙戦争War of the Worlds)』では、地球を征服しようとする地球外生命体に抵抗する人類が描かれている。

参考項目

注釈

  1. ^ microorganism は、micro- (ギリシャ語 μικρός, mikros, 小さい から) と organism (ギリシャ語 ὀργανισμός, organismós, 有機体 から) の合成語である。通常は1つの単語として表記されるが、特に古い文章ではハイフン区切り micro-organism で表記されることもある。略式の同義語である microbe は μικρός (mikrós, 小さい) とβίος (bíos, 生命) に由来する。

脚注

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外部リンク