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** †(目){{sname||Devonobiomorpha}} |
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'''ムカデ'''(百足、蜈蜙、蜈蚣 |
'''ムカデ'''(百足、蜈蜙、蜈蚣、'''ムカデ類'''、'''唇脚類'''、[[学名]]: '''{{sname||Chilopoda}}''', [[英語]]: '''centipede''', '''chilopod''')は、[[多足類]]に属する[[節足動物]]の[[分類群]]の一つ。[[分類学]]上は'''ムカデ[[綱 (分類学)|綱]]'''('''唇脚綱''')とされる<ref name=":25">{{Cite web|和書|title=Chilopoda ムカデ/唇脚綱 - Biological Information System for Marine Life|url=http://www.godac.jamstec.go.jp/bismal/j/view/0000087|website=www.godac.jamstec.go.jp|accessdate=2019-02-10}}</ref>。[[頭部]]の直後に有[[毒]]な[[顎肢]]をもつ、[[脚]]が多く運動性に富む[[肉食動物]]である。[[オオムカデ]]や[[ゲジ]]などを含め、3,000以上の[[種 (分類学)|種]]が記載される<ref name=":0" />。最古の[[化石]]記録はおよそ4億1,800万年前の[[古生代]][[シルル紀]]後期まで遡る<ref name=":19" /><ref name=":41">{{Cite book|title=18 Chilopoda – Fossil history|url=https://www.researchgate.net/publication/258342665|publisher=Brill|date=2011-01-01|isbn=978-90-04-18826-6|doi=10.1163/9789004188266_019|language=en|first=Gregory D.|last=Edgecombe}}</ref>。 |
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== 名称 == |
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[[和名]]「'''ムカデ'''」の[[漢字]]転写は「'''百足'''」、「'''蜈蜙'''」、「'''蜈蚣'''」、「'''蝍蛆'''」などがある。[[学名]]「'''Chilopoda'''」は[[ギリシア語]]の「kheilos」(唇)と「pod」([[脚]])の合成語<ref>{{Cite web|title=Chilopoda - Memidex dictionary/thesaurus|url=http://www.memidex.com/chilopoda|website=www.memidex.com|accessdate=2019-02-10}}</ref>。[[英語]]名「'''[[w:Centipede|centipede]]'''」([[センティピード]]、[[センチピード]])は[[ラテン語]]の「centi」(百)と「ped」(脚)に由来する。ただしムカデ |
[[和名]]「'''ムカデ'''」の[[漢字]]転写は「'''百足'''」、「'''蜈蜙'''」、「'''蜈蚣'''」、「'''蝍蛆'''」などがある。[[学名]]「'''Chilopoda'''」は[[ギリシア語]]の「kheilos」(唇)と「pod」([[脚]])の合成語<ref>{{Cite web|title=Chilopoda - Memidex dictionary/thesaurus|url=http://www.memidex.com/chilopoda|website=www.memidex.com|accessdate=2019-02-10}}</ref>。[[英語]]名「'''[[w:Centipede|centipede]]'''」([[センティピード]]、[[センチピード]])は[[ラテン語]]の「centi」(百)と「ped」(脚)に由来する。ただしムカデはどの種も脚は[[奇数]]対であるため<ref name=":9">{{Cite journal|last=Chipman|first=Ariel D.|last2=Arthur|first2=Wallace|last3=Akam|first3=Michael|date=2004-07-27|title=A Double Segment Periodicity Underlies Segment Generation in Centipede Development|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(04)00518-4|journal=Current Biology|volume=14|issue=14|pages=1250–1255|language=English|doi=10.1016/j.cub.2004.07.026|issn=0960-9822|pmid=15268854}}</ref>、ちょうど100本(50対)の脚をもつムカデは存在しない。[[日本語]]や[[中国語]]においては、[[ゲジ]]類の構成種は「'''ゲジ'''」('''蚰蜒'''、'''ゲジゲジ''')という他のムカデとは別の名称で呼ばれ、一般に「ムカデ」から区別される傾向がある<ref name=":13">{{Cite web|和書|title=気になる害虫の知識 {{!}} ムカデ・ヤスデ・ゲジ・ワラジムシ対策 {{!}} 環境機器株式会社|url=http://www.semco.net/products/pest/pest-centipede.html|website=www.semco.net|accessdate=2019-02-08}}</ref>。 |
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== 形態 == |
== 形態 == |
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[[ファイル:Centipede anatomy 1894.jpg|サムネイル|[[イシムカデ]]類の背面(A)、前方腹面(B)、前方側面(C)、[[触角]](ant)、[[大顎]](1)、第1[[小顎]](2)、第2小顎(3)と[[顎肢]](4)]] |
[[ファイル:Centipede anatomy 1894.jpg|サムネイル|[[イシムカデ]]類の背面(A)、前方腹面(B)、前方側面(C)、[[触角]](ant)、[[大顎]](1)、第1[[小顎]](2)、第2小顎(3)と[[顎肢]](4)]] |
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ムカデ |
ムカデの体は縦長くて大部分が柔らかく<ref name=":50">{{Cite book|title=The Biology of Centipedes|url=https://www.cambridge.org/core/books/biology-of-centipedes/E34738E2D242536C37DBB00CCA592351|publisher=Cambridge University Press|date=1981|location=Cambridge|isbn=978-0-521-03411-1|doi=10.1017/cbo9780511565649|first=J. G. E.|last=Lewis}}</ref>、数多くの[[体節]]は大まかに[[頭部]]と[[胴]]部という2つの[[合体節]]に分れている<ref name=":31">{{Citation|title=Arthropod Segmentation and Tagmosis|last=Fusco|first=Giuseppe|last2=Minelli|first2=Alessandro|date=2013|url=https://doi.org/10.1007/978-3-642-36160-9_9|publisher=Springer|editor-last=Minelli|editor-first=Alessandro|pages=197–221|isbn=978-3-642-36160-9|editor2-last=Boxshall|editor2-first=Geoffrey|language=en|doi=10.1007/978-3-642-36160-9_9|access-date=2022-08-18}}</ref>。胴部は順に1対の[[毒牙]]状の[[顎肢]]と、[[奇数]]対に数多くの[[脚]]が並んでいる<ref name=":50" /><ref name=":9" />。体長は微小な4mmから大型な30cm<ref name=":32">{{Cite journal|last=Shelley|first=R. M.|last2=Kiser|first2=S. B.|date=2000-05-01|title=Neotype designation and a diagnostic account for the centipede, ''Scolopendra gigantea'' L. 1758, with an account of S. galapagoensis Bollman 1889 (Chilopoda Scolopendromorpha Scolopendridae)|url=https://doi.org/10.1080/03946975.2000.10531129|journal=Tropical Zoology|volume=13|issue=1|pages=159–170|doi=10.1080/03946975.2000.10531129|issn=0394-6975}}</ref>まで知られるが、多くの種類は1-10cmに収まる<ref name=":0">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|last2=Giribet|first2=Gonzalo|date=2006-12-12|title=Evolutionary Biology of Centipedes (Myriapoda: Chilopoda)|url=https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.ento.52.110405.091326|journal=Annual Review of Entomology|volume=52|issue=1|pages=151–170|doi=10.1146/annurev.ento.52.110405.091326|issn=0066-4170}}</ref>。体色は多くが黄・赤・茶色であるが、より派手な色や模様をもつものもあり、[[オオムカデ]]類で特に多く見られる<ref name=":50" /><ref name=":15" />{{Rp|page=43|pages=000–000}}。 |
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{{-}} |
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=== 頭部 === |
=== 頭部 === |
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ファイル:Allothereua maculata 127960156 (cropped-head).jpg|[[ゲジ]]類の頭部 |
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ファイル:Eupolybothrus nudicornis cephalic plate (head).jpg|[[イシムカデ]]類の頭部 |
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ファイル:2012 Sombke et al f03A.png|[[ナガズイシムカデ]]類の頭部 |
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ファイル:Scolopendra subspinipes mutilans DSC 1429.jpg|[[オオムカデ]]類の頭部 |
ファイル:Scolopendra subspinipes mutilans DSC 1429.jpg|[[オオムカデ]]類の頭部 |
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ファイル: |
ファイル:Geophilus hadesi SEM 3-6.jpg|[[ジムカデ]]類の頭部 |
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ファイル:Scutigera 20100628c.jpg|[[ゲジ]]類の頭部 |
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ファイル:Geophilomorpha in bathtub - detail of head.jpg|[[ジムカデ]]類の頭部 |
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| caption1 = 頭板、[[頭楯]]と[[上唇 (節足動物)|上唇]] |
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| caption1 = 頭板、[[頭楯]]と[[上唇 (節足動物)|上唇]] |
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| caption2 = 頭楯、上唇、[[触角]]と[[大顎]] |
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| image3 = Chilopoda anatomy 17–24.jpg |
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| caption3 = 第1[[小顎]]と第2小顎 |
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頭部は多くが腹背に扁平で、背面は頭板(cephalic plate)に覆われる{{r|:2}}。4対の[[付属肢]]([[関節肢]])があり、前面は1対の[[触角]](antenna)、腹面の[[頭楯]](clypeus)以降は[[口器]]で[[上唇 (節足動物)|上唇]](labrum)と3対の[[顎]]([[大顎]] mandible・第1[[小顎]] first maxilla・第2小顎 second maxilla)がある<ref name=":1">{{Cite journal|last=Kaufman|first=Thomas C.|last2=Hughes|first2=Cynthia L.|date=2002-03-01|title=Exploring the myriapod body plan: expression patterns of the ten Hox genes in a centipede|url=http://dev.biologists.org/content/129/5/1225|journal=Development|volume=129|issue=5|pages=1225–1238|language=en|issn=0950-1991|pmid=11874918}}</ref><ref name=":2">{{Cite journal|last=Zapparoli|first=Marzio|last2=Shelley|first2=Rowland|last3=Pereira|first3=Luis|last4=Minelli|first4=Alessandro|last5=Lewis|first5=John|last6=Edgecombe|first6=Gregory|last7=Bonato|first7=Lucio|date=2010-11-18|title=A common terminology for the external anatomy of centipedes (Chilopoda)|url=https://zookeys.pensoft.net/article/2466/|journal=ZooKeys|volume=69|pages=17–51|language=en|doi=10.3897/zookeys.69.737|issn=1313-2970|pmid=21594038|pmc=PMC3088443}}</ref>。[[ゲジ]]類の触角は鞭状に細長く、数多くの環状節に分れるが、他の群では十数から数十節の数珠状で比較的に太短い。大顎は常に頭板と第1小顎に覆われて目立たなく、先端に細かな毛と歯が並んでいる{{r|:2}}。小顎はいずれも付け根の肢節(基節)は[[腹板]]と癒合して基胸板(coxosternite)をなす{{r|:2}}。第1小顎は丸みを帯びた2節の平板状で、基胸板前方中央1対の突起と合わせて[[口腔]]の下部をなす。第2小顎は4-5節の歩脚形で、ゲジ類の場合は細長く、他の群はやや太く短く、末端に爪やブラシ状の構造がある{{r|:2}}。 |
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|image4 = Chilopoda anatomy 25.jpg |
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|caption4 = 第2小顎([[ゲジ]]類) |
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[[頭部]](head)は他の[[多足類]]と同様、[[眼]]・[[口]]・[[上唇 (節足動物)|上唇]]が由来する[[先節]]と、4対の[[付属肢]]([[関節肢]]である[[触角]]と[[顎]]、後述)が由来する第1-5[[体節]]の融合でできた[[合体節]]である<ref name=":1" /><ref name=":31" />。第2体節は他の多足類や[[昆虫]]などの[[六脚類]]と同じく、間挿体節(intercalary segment)で付属肢をもたない<ref name=":1">{{Cite journal|last=Kaufman|first=Thomas C.|last2=Hughes|first2=Cynthia L.|date=2002-03-01|title=Exploring the myriapod body plan: expression patterns of the ten Hox genes in a centipede|url=http://dev.biologists.org/content/129/5/1225|journal=Development|volume=129|issue=5|pages=1225–1238|language=en|issn=0950-1991|pmid=11874918}}</ref>。背面は1枚の頭板(cephalic plate, head capsule)に覆われ<ref name=":2" />、[[ゲジ]]類ではドーム状に盛り上がるが、他の群では上下に平たい<ref name=":33" /><ref name=":50" /><ref name=":15" />{{Rp|page=44|pages=000–000}}<ref name=":34">{{Cite journal|last=Dugon|first=Michel M.|last2=Black|first2=Alexander|last3=Arthur|first3=Wallace|date=2012-05-01|title=Variation and specialisation of the forcipular apparatus of centipedes (Arthropoda: Chilopoda): A comparative morphometric and microscopic investigation of an evolutionary novelty|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803912000151|journal=Arthropod Structure & Development|volume=41|issue=3|pages=231–243|language=en|doi=10.1016/j.asd.2012.02.001|issn=1467-8039}}</ref>。 |
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多足類の頭部左右で一般に見られる小孔状の[[側頭器官]]({{Interlang|en|Tömösváry organ}})はゲジ類と[[イシムカデ]]類のみ発達で、[[ナガズイシムカデ]]類では痕跡的、[[オオムカデ]]類と[[ジムカデ]]類では見当たらない<ref name=":33" /><ref name=":50" /><ref name=":15" />{{Rp|page=44|pages=000–000}}<ref name=":34" />。 |
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左右にもつ[[目|眼]]は他の多足類と同様に側眼(lateral eye)のみ由来で、その構造は分類群により異なる。ゲジ類の眼は1対の真の[[複眼]](compound eye)である<ref group="注釈">かつて、[[ゲジ]]類の複眼は側[[単眼]]から二次的に形成したものと解釈され、「偽複眼」(pseudofacetted eye)とも呼ばれてきたが、21世紀以降ではこの解釈は否定的で、[[節足動物]]の[[祖先形質]]としての真の複眼であることが確定的になっている。詳細は[[ゲジ#眼]]を参照。</ref><ref>{{Cite journal|last=Müller|first=Carsten H. G.|last2=Rosenberg|first2=Jörg|last3=Richter|first3=Stefan|last4=Meyer-Rochow|first4=V. Benno|date=2003-11-01|title=The compound eye of ''Scutigera coleoptrata'' (Linnaeus, 1758) (Chilopoda: Notostigmophora): an ultrastructural reinvestigation that adds support to the Mandibulata concept|url=https://doi.org/10.1007/s00435-003-0085-0|journal=Zoomorphology|volume=122|issue=4|pages=191–209|language=en|doi=10.1007/s00435-003-0085-0|issn=1432-234X}}</ref><ref name=":7">{{Cite journal|last=Harzsch|first=Steffen|last2=Melzer|first2=Roland R.|last3=Müller|first3=Carsten H. G.|date=2007-04-12|title=Mechanisms of eye development and evolution of the arthropod visual system: The lateral eyes of myriapoda are not modified insect ommatidia|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609206000584|journal=Organisms Diversity & Evolution|volume=7|issue=1|pages=20–32|doi=10.1016/j.ode.2006.02.004|issn=1439-6092}}</ref><ref name=":2" />が、他の群は[[単眼]](ocellus, 側単眼 lateral ocellus)で、イシムカデ類に最多49対、オオムカデに最多4対、ナガズイシムカデ類に1対もつ<ref name=":15" />{{Rp|page=45|pages=000–000}}。ジムカデ類は全てが無眼で<ref name=":0" />、オオムカデ類やイシムカデ類の中にも無眼な種類がある<ref name=":15" />{{Rp|page=45|pages=000–000}}<ref name=":8">{{Cite journal|last=Vahtera|first=Varpu|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Giribet|first3=Gonzalo|date=2012|title=Evolution of blindness in scolopendromorph centipedes (Chilopoda: Scolopendromorpha): insight from an expanded sampling of molecular data|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.2011.00361.x|journal=Cladistics|volume=28|issue=1|pages=4–20|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2011.00361.x|issn=1096-0031}}</ref>。 |
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第1体節由来の[[触角]](antenna)は[[ゲジ]]類では左右に、他の群では前縁中央に寄せて配置される<ref name=":50" /><ref name=":15" />{{Rp|page=44|pages=000–000}}。ゲジ類の触角は基部以外では鞭状に細長く、数多くの環状節(annulation)に分れるが<ref group="注釈">[[解剖学]]的には5節の肢節のみ含め、そのうち基部の短い柄部は癒合した2節、残りの数多くの環状節に分れた細長い部分は3節由来で、途中2つの関節によりそれぞれの真の境目を示される。</ref>、他の群では十数から約100節<ref group="注釈">[[イシムカデ]]類:15-111、[[ナガズイシムカデ]]類:17-18、[[オオムカデ]]類:17-34、[[ジムカデ]]類:14</ref>の数珠状でやや太短い<ref name=":2" /><ref name=":15" />{{Rp|page=44|pages=000–000}}。 |
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順に第3-5体節由来<ref name=":1" />の[[顎]]、いわゆる[[大顎]] (mandible)、第1[[小顎]](first maxilla)と第2小顎(second maxilla)は頭部の腹面に配置され、その大部分が直後の胴部の[[顎肢]]基胸板(後述)に覆われて目立たない<ref name=":33" /><ref name=":15" /><ref name=":2">{{Cite journal|last=Zapparoli|first=Marzio|last2=Shelley|first2=Rowland|last3=Pereira|first3=Luis|last4=Minelli|first4=Alessandro|last5=Lewis|first5=John|last6=Edgecombe|first6=Gregory|last7=Bonato|first7=Lucio|date=2010-11-18|title=A common terminology for the external anatomy of centipedes (Chilopoda)|url=https://zookeys.pensoft.net/article/2466/|journal=ZooKeys|volume=69|pages=17–51|language=en|doi=10.3897/zookeys.69.737|issn=1313-2970|pmid=21594038|pmc=3088443}}</ref>{{Rp|page=44|pages=000–000}}。大顎は細い三角形で小さく、頭板に格納されて腹面が第1小顎に覆われるため外からほぼ観察できず、先端に細かな[[剛毛]]と[[歯]]が生えている<ref name=":2" /><ref name=":15" />{{Rp|pages=46–48}}。小顎最初の肢節(基節 coxa)は往々にして中央の腹板(sternite)と癒合して基胸板(coxosternite)を形成し、頭部腹面後半を覆い被さる<ref name=":50" /><ref name=":15" />{{Rp|page=48|pages=000–000}}<ref name=":2" />。第1小顎は丸みを帯びた平たい2節を有し、基節前方中央1対の突起と合わせて[[口腔]]の下部を覆いかぶさる<ref name=":15" />{{Rp|page=48|pages=000–000}}。第2小顎は[[歩脚]]状で柱状の3-5節を有し<ref name=":50" />、ゲジ類では頭部から飛び出すほど細長く、末端は単調であるが、他の群では頭部に覆われるほどやや短く、末端に[[鉤爪]]やブラシ状の剛毛など特殊な構造体をもつ<ref name=":2" /><ref name=":15" />{{Rp|page=|pages=48–49}}。 |
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口腔の前部をなし、触角と顎の間にある板状の[[頭楯]](clypeus)と[[上唇 (節足動物)|上唇]](labrum)はゲジ類では前面に、他の群では腹面に配置される<ref name=":15" />{{Rp|page=46|pages=000–000}}。 |
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[[目|眼]]の数と構造は次の通り分類群によって異なる。[[ナガズムカデ]]類は[[単眼]]1対、[[オオムカデ]]類は単眼最多4対、[[イシムカデ]]類は原則として単眼十数対以上、ゲジ類は真の[[複眼]]1対{{r|:2}}<ref name=":7">{{Cite journal|last=Harzsch|first=Steffen|last2=Melzer|first2=Roland R.|last3=Müller|first3=Carsten H. G.|date=2007-04-12|title=Mechanisms of eye development and evolution of the arthropod visual system: The lateral eyes of myriapoda are not modified insect ommatidia|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609206000584|journal=Organisms Diversity & Evolution|volume=7|issue=1|pages=20–32|doi=10.1016/j.ode.2006.02.004|issn=1439-6092}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Müller|first=Carsten H. G.|last2=Rosenberg|first2=Jörg|last3=Richter|first3=Stefan|last4=Meyer-Rochow|first4=V. Benno|date=2003-11-01|title=The compound eye of Scutigera coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Chilopoda: Notostigmophora): an ultrastructural reinvestigation that adds support to the Mandibulata concept|url=https://doi.org/10.1007/s00435-003-0085-0|journal=Zoomorphology|volume=122|issue=4|pages=191–209|language=en|doi=10.1007/s00435-003-0085-0|issn=1432-234X}}</ref>、[[ジムカデ]]類は全てが無眼である{{r|:0}}。一部の群、例えばオオムカデ類とイシムカデ類にも無眼の種類がある<ref name=":8">{{Cite journal|last=Vahtera|first=Varpu|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Giribet|first3=Gonzalo|date=2012|title=Evolution of blindness in scolopendromorph centipedes (Chilopoda: Scolopendromorpha): insight from an expanded sampling of molecular data|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.2011.00361.x|journal=Cladistics|volume=28|issue=1|pages=4–20|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2011.00361.x|issn=1096-0031}}</ref>。 |
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=== 胴部 === |
=== 胴部 === |
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[[ファイル:20220817 Chilopoda trunk segment formation ja.png|300px|サムネイル|様々なムカデにおける胴節の構成(生殖節と[[尾節]]を除く)]] |
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胴部は縦長く、前端は顎肢をもつ1節、続いて脚をもつ奇数節の一連の体節(群によって15から191節)、末端は[[生殖]]に関わる2節と[[尾節]]からなる。 |
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胴部は縦長い[[合体節]]で数多くの可動な[[体節]](胴節)からなり、前端には[[顎肢]]をもつ顎肢節、末端には2節の[[生殖]]節と非体節性な[[尾節]]、残りの大部分はそれぞれ1対の[[脚]]を両腹面にもつ[[奇数]]の有脚胴節(種類により15から191節)が並んでいる<ref name=":9" /><ref name=":0" /><ref name=":21" /><ref name=":31" />。 |
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==== 顎肢 ==== |
==== 顎肢節 ==== |
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[[ファイル: |
[[ファイル:Chilopoda anatomy 27–32.jpg|サムネイル|左|様々なムカデの顎肢<hr>27, 32: [[ジムカデ]]類<br>28, 31: [[イシムカデ]]類<br>29: [[ゲジ]]類<br>32: [[オオムカデ]]類]] |
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[[ファイル: |
[[ファイル:Plutonium zwierleini - Trecastagni - 1 - Lucio Bonato.jpg|サムネイル|[[オオムカデ]]類の頭部と顎肢節腹面。発達した[[顎肢]]と基胸板は2対の[[小顎]]の直後に配置される。]] |
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[[ファイル:Forcipule detail.jpg|サムネイル|[[オオムカデ]]類の顎肢[[毒腺]](c)と開口(o)]] |
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頭部直後の第1胴節には、[[毒腺]]をもち、顎のような形をした[[捕食]]用の'''顎肢'''(がくし、forcipules、maxillipeds)がある。これは往々にして "毒牙" や "顎" と紹介されてきたが、(頭部由来の)顎ではなく、胴部由来の「特化した脚」であり{{r|:1|:0}}、「唇脚類」の名に現されるように、ムカデの最も重要な[[共有派生形質]]とされる<ref name=":3">{{Cite web|title=(PDF) Evolution, Morphology and Development of the Centipede Venom System|url=https://www.researchgate.net/publication/283451423_Evolution_Morphology_and_Development_of_the_Centipede_Venom_System|website=ResearchGate|accessdate=2019-02-05|language=en}}</ref>{{r|:0}}。付け根は第1胴節の腹面全体を占めた基胸板(coxosternite)で、ゲジ類のそれは左右2枚に分かれるが、他の群は一体化している{{r|:3}}。残りの部位は牙状で、trochanteroprefemur・後腿節・脛節・跗節・ungulum の5節からなり、毒腺の開け口は尖った ungulum の末端より少し前にある{{r|:3}}。[[ゲジ]]類以外の群では、跗節と ungulum が完全に癒合して頑丈な tarsungulum をなす{{r|:2}}。[[オオムカデ]]類(''[[W:Cryptops|Cryptops]]''属の一部を除く{{r|:4}})と[[ジムカデ]]類は、途中の後腿節と脛節は外側が途切れて第1節と第4節を会合させ、第1-4肢節全てが1対の関節丘(ピボット)を共有する<ref name=":4">{{Cite journal|last=Haug|first=Joachim T.|last2=Haug|first2=Carolin|last3=Schweigert|first3=Günter|last4=Sombke|first4=Andy|date=2014-01-01|title=The evolution of centipede venom claws – Open questions and possible answers|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803913000893|journal=Arthropod Structure & Development|volume=43|issue=1|pages=5–16|doi=10.1016/j.asd.2013.10.006|issn=1467-8039}}</ref>。他の群では完全な後腿節と脛節をもち、特にゲジ類の顎肢は比較的に細長く、上下に湾曲でき、歩脚に近い形態を維持している{{r|:4|:3}}。毒腺は通常では顎肢に収納されるが、ジムカデ類の中では毒腺が胴部まで伸ばした例がある{{r|:3}}。[[神経毒]]をもつと考えられるが、その成分と仕組みに関してはほとんどが未解明である<ref name=":14">{{Cite journal|last=Undheim|author=|first=Eivind A. B.|last2=Fry|first2=Bryan G.|last3=King|first3=Glenn F.|year=|date=2015-02-25|title=Centipede Venom: Recent Discoveries and Current State of Knowledge|url=https://www.researchgate.net/publication/273787601_Centipede_Venom_Recent_Discoveries_and_Current_State_of_Knowledge?enrichId=rgreq-ae810ba929e7331980a2116a7d436119-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI3Mzc4NzYwMTtBUzoyNDIxODQ1MDI5MDI3ODVAMTQzNDc1MjY5MzYwNA%3D%3D&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf|journal=Toxins|volume=7|issue=3|page=|pages=679–704|doi=10.3390/toxins7030679|issn=2072-6651|pmid=25723324|pmc=PMC4379518}}</ref>。この顎肢をもつ第1胴節の背面は、通常では1枚の独立した短い[[背板]]をもつが、オオムカデ類ではそれがなく、第1胴節は直後の第2胴節と共に1枚の大きな背板に覆われている{{r|:0}}。 |
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最初の胴節は顎肢節(forcipular segment)で、その背面は通常では独立した短い[[背板]](tergite)を1枚もつが、オオムカデ類ではそれがなく、直後の第1有脚胴節と同じ背板に覆われている<ref name=":50" /><ref name=":0" /><ref name=":15" />{{Rp|page=53|pages=000–000}}。 |
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[[毒腺]]をもち、[[顎]]のような形をした[[捕食]]用の'''顎肢'''(がくし、forcipule, または maxilliped<ref group="注釈">「maxilliped」は通常では[[甲殻類]]の[[顎脚]]を専門に指す用語である。</ref>, toxicognath, poison claw<ref group="注釈">ただしムカデの[[毒]]は正確には「venom」(注入経由で侵入する生物毒)であり、「poison」(接触経由で侵入する生物毒)ではない。</ref>)はこの胴節の腹面から前へ突き出す。これは往々にして "[[毒牙]]" や "顎" と紹介されてきたが、(頭部由来の)顎ではなく、胴部由来の「特化した[[脚]]」であり<ref name=":1" /><ref name=":0" /><ref name=":34" />、[[学名]]「Chilopoda」や「唇脚類」の名に現されるように、ムカデに特有で最も重要な[[共有派生形質]]とされる<ref name=":0" /><ref name=":3">{{Citation|title=Evolution, Morphology and Development of the Centipede Venom System|last=Dugon|first=Michel M.|date=2015|year=|url=https://www.researchgate.net/publication/283451423|publisher=Springer Netherlands|editor-last=Gopalakrishnakone|editor-first=P.|pages=1–15|isbn=978-94-007-6727-0|editor2-last=Malhotra|editor2-first=Anita|language=en|doi=10.1007/978-94-007-6727-0_1-1|access-date=2022-08-19}}</ref>。 |
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==== 顎肢以降の体節 ==== |
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[[ファイル:Chilopoda anatomy 57–64.jpg|サムネイル|様々なムカデ類の末端の体節<br>57、61:[[イシムカデ]]類<br>58、62:[[ジムカデ]]類<br>59、60:[[ゲジ]]類<br>63:[[オオムカデ]]類<br>64:[[ナガズムカデ]]類]] |
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顎肢の基節は第1胴節の腹面を占めるほど幅広く、中央の[[腹板]]と共に基胸板を形成する。[[ゲジ]]類では基節は痕跡的な腹板から分節して可動で、前縁に長い[[剛毛]]が並んでいるが<ref>{{Cite journal|last=Gutierrez|first=Beatriz Lopez|last2=MacLeod|first2=Norman|last3=Edgecombe|first3=Gregory|date=2011-12-20|title=Detecting taxonomic signal in an under-utilised character system: geometric morphometrics of the forcipular coxae of Scutigeromorpha (Chilopoda)|url=https://zookeys.pensoft.net/article/2251/|journal=ZooKeys|volume=156|pages=49–66|language=en|doi=10.3897/zookeys.156.1997|issn=1313-2970}}</ref>、他の群では基胸板の癒合が進んで腹板は見当たらず、僅かでしか動けない([[イシムカデ]]類)か完全に不動([[ナガズイシムカデ]]類・[[オオムカデ]]類・[[ジムカデ]]類)で<ref name=":38" />、前縁に頑丈な小歯が並んでいる<ref name=":15" />{{Rp|page=53|pages=000–000}}<ref name=":3" />。残りの部分は基部から順に trochanteroprefemur(転節 trochanter と前腿節 prefemur の複合体)・腿節(femur)・脛節(tibia)・tarsungulum(跗節 tarsus と 前跗節 ungulum の複合体)という可動な4節からなり<ref name=":1" group="注釈">顎肢は脚と同じ肢節名を用いられるが、両者の肢節[[相同]]性は未解明である。順に femuroid・脛節 tibia・跗節 tarsus・apical claw とする体系もある。</ref><ref name=":50" /><ref name=":2" /><ref name=":15" />{{Rp|page=53|pages=000–000}}、[[牙]]状の tarsungulum の末端直前に[[毒腺]]の開口がある<ref name=":3" />。ゲジ類以外の群では tarsungulum が特に頑丈で、内縁が[[刃]]のように尖る<ref name=":34" />。[[オオムカデ]]類({{Snamei||Cryptops}}属の一部を除く)と[[ジムカデ]]類は、途中の腿節と脛節は半環状で外側を欠けており、第1節と第4節の外側が隣接し、可動な4節の[[関節]]が全て1対の関節丘([[軸 (機械要素)|ピボット]])に集約される<ref name=":34" /><ref name=":4">{{Cite journal|last=Haug|first=Joachim T.|last2=Haug|first2=Carolin|last3=Schweigert|first3=Günter|last4=Sombke|first4=Andy|date=2014-01-01|title=The evolution of centipede venom claws – Open questions and possible answers|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803913000893|journal=Arthropod Structure & Development|volume=43|issue=1|pages=5–16|doi=10.1016/j.asd.2013.10.006|issn=1467-8039}}</ref>。他の群では環状の腿節と脛節をもち、特にゲジ類では長大な柱状で、顎肢全体が[[歩脚]]状に近い<ref group="注釈">[[イシムカデ]]類における {{Snamei||Paitobius zinus}} の[[雄]]もこれに類する形の顎肢をもつ。</ref><ref name=":15" />{{Rp|page=53|pages=000–000}}<ref name=":34" /><ref name=":4" /><ref name=":3" />。基胸板の癒合具合により、顎肢全体の運動方向はゲジ類では三次元方向で刺すように上下に、他の群では水平方向で噛み合うように左右に動く<ref name=":34" /><ref name=":4" /><ref name=":3" />。 |
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顎肢と第1胴節以降の体節には、それぞれ1対の脚(歩肢)をもつ胴節が数多く並んでいる。発育異常の奇形や改形類の初齢幼生を除いて、脚の対の数はどの種も'''[[奇数]]'''である{{r|:0}}。脚は基節・転節・前腿節・後腿節・脛節・第1跗節・第2跗節の7節と1本の爪によって構成される{{r|:2}}。転節と前腿節の関節は不動である{{r|:15}}<ref name=":19">{{Cite journal|last=Shear|author=|first=William A.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|year=|date=2010-03-01|title=The geological record and phylogeny of the Myriapoda|url=https://www.researchgate.net/publication/40037333_The_geological_record_and_phylogeny_of_the_Myriapoda|journal=Arthropod Structure & Development|volume=39|issue=2|page=|pages=174–190|doi=10.1016/j.asd.2009.11.002|issn=1467-8039}}</ref>。[[ゲジ]]類の場合は非常に細長く、第1と第2跗節が鞭のように無数の跗小節に細分される{{r|:0|:2}}。対の数は分類群によって異なり、[[ゲジ]]類・[[イシムカデ]]類・[[ナガズムカデ]]類の成体は15対、[[オオムカデ]]類は21ないし23対(そのうち {{Snamei||Scolopendropsis duplicata}} は例外的に39ないし43対<ref name=":20">{{Cite journal|last=Chagas-Junior|author=|first=Amazonas|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Minelli|first3=Alessandro|year=|date=2008-12-31|title=Variability in trunk segmentation in the centipede order Scolopendromorpha: a remarkable new species of Scolopendropsis Brandt (Chilopoda: Scolopendridae) from Brazil|url=https://www.researchgate.net/publication/236009704_Variability_In_Trunk_Segmentation_In_The_Centipede_Order_Scolopendromorpha_A_Remarkable_New_Species_Of_Scolopendropsis_Brandt_Chilopoda_Scolopendridae_From_Brazil|journal=Zootaxa|volume=1888|page=|pages=36–46|doi=10.5281/zenodo.184289}}</ref><ref name=":21">{{Cite journal|last=Minelli|author=|first=Alessandro|last2=Chagas‐Júnior|first2=Amazonas|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|year=|date=2009|title=Saltational evolution of trunk segment number in centipedes|url=https://www.researchgate.net/publication/26241325_Saltational_evolution_of_trunk_segment_number_in_centipedes|journal=Evolution & Development|volume=11|issue=3|page=|pages=318–322|language=en|doi=10.1111/j.1525-142X.2009.00334.x|issn=1525-142X}}</ref>)、[[ジムカデ]]類は数が最多で種によって異なり、少ない種でも27対から47対までを示し、多い種は101対を超し、191対まである{{r|:0}}。特にジムカデにおいては同種でも数は[[雌雄]]で異なり{{r|:0}}、左右非対称<ref>{{Cite web|title=(PDF) Developmental abnormalities in Himantarium gabrielis (LINNAEUS, 1767) (Chilopoda: Geophilomorpha: Himantariidae)|url=https://www.researchgate.net/publication/255738283_Developmental_abnormalities_in_Himantarium_gabrielis_LINNAEUS_1767_Chilopoda_Geophilomorpha_Himantariidae|website=ResearchGate|accessdate=2019-02-08|language=en}}</ref>や[[偶数]]対の脚をもつ奇形も稀にある<ref name=":15">{{Cite book|title=Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda|url=https://books.google.com.my/books?id=IrWcS9fut1oC&printsec=frontcover&hl=ja#v=onepage&q&f=false|publisher=BRILL|date=2011-03-21|isbn=9789004156111|language=en|first=Alessandro|last=Minelli}}</ref>{{rp|55}}。最終の1対はやや特化した'''曳航肢'''(えいこうし、ultimate legs)であり、歩行には用いず、分類群によっては感覚・威嚇・防衛・[[配偶行動]]・頭部に擬態・移動中のバランスを調節するなどの役を果たす<ref name=":16">{{Cite journal|last=Lewis|first=John G. J.|last2=Kronmüller|first2=Christian|date=2015-06-30|title=On the function of the ultimate legs of some Scolopendridae (Chilopoda, Scolopendromorpha)|url=https://zookeys.pensoft.net/article/5542/|journal=ZooKeys|volume=510|pages=269–278|language=en|doi=10.3897/zookeys.510.8674|issn=1313-2970}}</ref><ref name=":5">{{Cite journal|last=Sombke|first=Andy|last2=Müller|first2=Carsten H. G.|last3=Kenning|first3=Matthes|date=2017-11-14|title=The ultimate legs of Chilopoda (Myriapoda): a review on their morphological disparity and functional variability|url=https://peerj.com/articles/4023|journal=PeerJ|volume=5|pages=e4023|language=en|doi=10.7717/peerj.4023|issn=2167-8359}}</ref><ref name=":12">{{Cite journal|last=Kenning|first=Matthes|last2=Schendel|first2=Vanessa|last3=Müller|first3=Carsten H. G.|last4=Sombke|first4=Andy|date=2019-01-14|title=Comparative morphology of ultimate and walking legs in the centipede Lithobius forficatus (Myriapoda) with functional implications|url=https://doi.org/10.1186/s40851-018-0115-x|journal=Zoological Letters|volume=5|issue=1|pages=3|doi=10.1186/s40851-018-0115-x|issn=2056-306X|pmid=30656061|pmc=PMC6330759}}</ref>。一部の種においては曳航肢が鋏のような構造をなし、捕食に用いられるのではないかと推測される{{r|:5}}。 |
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毒腺は通常では顎肢に格納されるが、ジムカデ類の中では毒腺が胴部まで伸ばした例がある<ref name=":15" />{{Rp|page=53|pages=000–000}}<ref name=":3" />。[[神経毒]]をもつと考えられるが、その成分と仕組みに関しては未解明な所が多い<ref name=":14">{{Cite journal|last=Undheim|author=|first=Eivind A. B.|last2=Fry|first2=Bryan G.|last3=King|first3=Glenn F.|year=|date=2015-02-25|title=Centipede Venom: Recent Discoveries and Current State of Knowledge|url=https://www.researchgate.net/publication/273787601_Centipede_Venom_Recent_Discoveries_and_Current_State_of_Knowledge?enrichId=rgreq-ae810ba929e7331980a2116a7d436119-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI3Mzc4NzYwMTtBUzoyNDIxODQ1MDI5MDI3ODVAMTQzNDc1MjY5MzYwNA%3D%3D&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf|journal=Toxins|volume=7|issue=3|page=|pages=679–704|doi=10.3390/toxins7030679|issn=2072-6651|pmid=25723324|pmc=4379518}}</ref>。{{-}} |
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==== 有脚胴節 ==== |
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<gallery mode="packed" heights="120"> |
<gallery mode="packed" heights="120"> |
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ファイル:Long-legged Centipede (Thereuopoda longicornis) (15488447172).jpg|[[ゲジ]]類は15対の長い脚と気門を |
ファイル:Long-legged Centipede (Thereuopoda longicornis) (15488447172).jpg|[[ゲジ]]類は15対の長い[[脚]]と[[気門]]を正中線に備えた8枚の[[背板]]をもつ |
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ファイル:Steinläufer Lithobius cf forficatus 1561.jpg|[[イシムカデ]]類は15対の脚と |
ファイル:Steinläufer Lithobius cf forficatus 1561.jpg|[[イシムカデ]]類は15対の脚と顕著に長短を繰り返した背板をもつ |
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ファイル:Scolopendra subspinipes japonica DSC 5192.jpg|[[オオムカデ]]類は多くが21対の脚をもち、顎肢と第1脚をもつ胴節が |
ファイル:Scolopendra subspinipes japonica DSC 5192.jpg|[[オオムカデ]]類は多くが21対の脚をもち、顎肢と第1脚をもつ胴節が1枚の背板のみに覆われる |
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ファイル:Geophilomorpha sp (9512420097).jpg|[[ジムカデ]]類の脚と胴節数はどのムカデ類よりも多い |
ファイル:Geophilomorpha sp (9512420097).jpg|[[ジムカデ]]類の脚と胴節数はどのムカデ類よりも多い |
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</gallery> |
</gallery> |
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{{Imageframe |
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脚のある体節は全てが腹背で[[腹板]](sternite)と[[背板]](tergite)に覆われ、両側は柔軟な節間膜に包まれて小さな側板(pleurite)がある。腹板はほぼ同形だが、背板の構造は分類群によって大きく異なり、ジムカデ類以外のものでは往々にして節ごと背板の形態が異なる。[[ゲジ]]類のは8枚に癒合し・[[イシムカデ]]類のは第2、4、6、9、11、13枚がかなり幅狭く・[[ナガズムカデ]]類のは体節と合致しない21枚に細分され・[[オオムカデ]]類のは第1枚が第1胴節まで覆し・[[ジムカデ]]類は全ての背板がほぼ同形で、各背板の境目で更に1枚の短い背板が占め込んでいる{{r|:0|:2}}。イシムカデ類とオオムカデ類は、7枚目以前の偶数番目(2・4・6)と8枚目以降の奇数番目(9・11・13…)の背板が狭くなる{{r|:15}}。 |
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| content ={{image array |
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| image1 = Chilopoda anatomy 33–40..jpg |
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| caption1 = [[背板]]・[[腹板]]・[[脚]]の基部周辺 |
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| image2 = Chilopoda anatomy 41–48.jpg |
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| caption2 = [[歩肢]] |
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| image3 = Chilopoda anatomy 49–56.jpg |
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| caption3 = [[曳航肢]]周辺 |
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| image4 = Chilopoda anatomy 57–64.jpg |
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| caption4 = 末端の体節 |
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}} }} |
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[[ファイル:1931 Smithsonian miscellaneous collections Snodgrass 1929 p013 f19.jpg|サムネイル|[[イシムカデ]]類の胴節左側面と[[歩肢]]<ref group="注釈">c: 基節背面の関節丘、Cx: 基節、d: 基節腹面の関節丘、Fe: 腿節(腿節)、Ptar: 前跗節、S: [[腹板]]、Scx: [[側板]](亜基節)、Sp: [[気門]]、T: [[背板]]、Tar: 跗節、Tb: 脛節、1Tr: 転節(第1転節)、2Tr:前腿節(第2転節)</ref>]] |
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[[脚]](後述)のある[[体節]]、いわゆる有脚胴節(leg-bearing segment)は全てが上下に[[背板]]と[[腹板]]で覆われている<ref name=":50" /><ref name=":15" />{{Rp|page=57|pages=000–000}}。左右は柔軟な節間膜に包まれて、小さな[[側板]](pleurite)や脚と[[関節]]する亜基節(subcoxa)が散在する<ref name=":33" /><ref name=":50" /><ref name=":2" /><ref name=":15" />{{Rp|page=56|pages=000–000}}。 |
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有脚胴節の背板は分類群によって構造が異なり、ジムカデ類以外のものでは特に変則的である(heterotergy<ref name=":38" /><ref name=":41" />)<ref name=":39" /><ref name=":43" /><ref name=":29">{{Cite journal|last=Prunescu|first=C.|date=2010|title=CLASS CHILOPODA: EVOLUTION AND ENVIRONMENT ADAPTATION|url=https://www.semanticscholar.org/paper/CLASS-CHILOPODA%3A-EVOLUTION-AND-ENVIRONMENT-Prunescu/7e148534fdcce9d3c0eec30ef02d0d064e43ca31|journal=undefined|language=en}}</ref><ref name=":15" />{{Rp|page=56|pages=000–000}}。[[ゲジ]]類のは8枚のみ顕著に見られ、[[イシムカデ]]類のは著しい長短を繰り返し、[[ナガズイシムカデ]]類のは一見して体節と合致しない21枚に細分され、[[オオムカデ]]類のは第1枚が顎肢節まで覆い被さる<ref name=":33" /><ref name=":0" /><ref name=":15" />。[[ジムカデ]]類は曳航肢以外の背板がほぼ同形で、そのうち第1脚以外の各背板は更に前後2枚(前方の短い pretergite/intercalary tergite と後方の長い metatergite)に細分される<ref name=":33" /><ref name=":2" /><ref name=":15" />。イシムカデ類とオオムカデ類の第1・3・5脚と第8以降の偶数番目の有脚胴節は、それぞれの間の胴節より背板が長い<ref group="注釈">[[ナガズイシムカデ類]]の2枚ずつ第1・3・5・7・8・10・12・14有脚胴節の[[背板]]は元々該当胴節の1背板由来とされており、これを2枚ずつ1背板と扱えば、残りの脚をもつ胴節の背板がそれより短いと言える。[[ゲジ]]類の見かけ上前7枚の背板を順に第1・3・5・7+8・10・12・14有脚胴節のみに由来と考える場合も同様である。</ref><ref name=":33" /><ref name=":39" /><ref name=":43" /><ref name=":29" /><ref name=":15" />{{Rp|page=56|pages=000–000}}。 |
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[[呼吸]]用の気門は脚をもつ胴節のみにあり、その数と位置は分類群によって異なる。ゲジ類の気門は背甲の後端中央に並んで<ref name=":6">{{Cite journal|last=Rosenberg|first=Jörg|last2=Wirkner|first2=Christian S.|last3=Sombke|first3=Andy|last4=Mueller|first4=Carsten H. G.|last5=Edgecombe|first5=Gregory D.|last6=Hilken|first6=Gero|date=2015-06-30|title=Interaction of the tracheal tubules of Scutigera coleoptrata (Chilopoda, Notostigmophora) with glandular structures of the pericardial septum|url=https://zookeys.pensoft.net/article/5540/|journal=ZooKeys|volume=510|pages=233–242|language=en|doi=10.3897/zookeys.510.8644|issn=1313-2970}}</ref>、本群のみを含んだ「[[背気門亜綱]]」の由来となる{{r|:0}}。他のムカデ類([[側気門亜綱]])では対になって体節の両側(脚の付け根上方の節間膜)に配置され、[[ゲジ]]類の気門とは別起源だと考えられる{{r|:6}}。オオムカデ類・ナガズムカデ類・イシムカデ類はほとんどが長い背板をもつ体節(1・3・5・7・8・10およびそれ以降の偶数番目)のみに気門をもつが、ジムカデ類ではほぼ全ての胴節に気門をもつ<ref name=":23">{{Cite journal|last=Vahtera|first=Varpu|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Giribet|first3=Gonzalo|date=2012-09-01|title=Spiracle structure in scolopendromorph centipedes (Chilopoda: Scolopendromorpha) and its contribution to phylogenetics|url=https://doi.org/10.1007/s00435-012-0157-0|journal=Zoomorphology|volume=131|issue=3|pages=225–248|language=en|doi=10.1007/s00435-012-0157-0|issn=1432-234X}}</ref>。なお、オオムカデ類の中には前述の体制を覆い、ほぼ全ての体節に気門をもっていた ''[[w:Plutonium zwierleini|Plutonium zwierleini]]'' という例外がある{{r|:23}}。 |
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腹板は四辺形から台形で、左右が脚の基部に隣接し、前後にほぼ同形である。ジムカデ類の場合、脚をもつ各胴節の腹板は背板のように、前方の短い presternite/intercalary sternite と後方の長い metasternite に細分される<ref name=":33" /><ref name=":2" /><ref name=":15" />{{Rp|page=58|pages=000–000}}。 |
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曳航肢の直後には[[生殖]]に関わる胴節が2節あり{{r|:0}}、一部の群はその腹面から対になる[[生殖肢]](gonopod)が見られ、[[雌雄]]によって構造が異なる{{r|:2}}。オオムカデ類の場合、これらの胴節は退化的で、普段は曳航肢の体節に格納され、背側からは見られない{{r|:15}}{{rp|63}}。末端は退化的な[[尾節]](telson)で、「anal valves」という[[肛門]]を覆いかぶさった1対の板状構造をもつ{{r|:2}}。 |
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===== 脚 ===== |
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それぞれの有脚胴節は1対の[[脚]](leg, [[歩肢]] walking leg)を両腹面もつ。[[改形類]]の幼体や発育異常の[[奇形]]を除き、有脚胴節の数と脚の対の数はどの種も'''[[奇数]]'''である<ref name=":9" /><ref name=":0" />。 |
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=== 生息地 === |
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[[極地]]を除いて、ムカデ類は世界各地の[[陸]]上に分布し、[[熱帯雨林]]においては最も多様化している{{r|:0}}。多くが[[森林]]中の[[落ち葉]]・[[朽木]]・石の裏など湿度の高い場所に住むが、[[草原]]・[[砂漠]]・[[洞窟]]・[[海岸]]などに生息する種類もいくつかある{{r|:0}}<ref name=":10">{{Cite web|title=Order Geophilomorpha|url=https://keys.lucidcentral.org/keys/v3/TFI/start%20key/key/myriapoda%20key/Media/HTML/Geophilomorpha.html|website=keys.lucidcentral.org|accessdate=2019-02-06}}</ref>。 |
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脚は[[ゲジ]]類では飛び抜けて細長く、断面は多角形であるが、他の群では円錐状で比較的短く、断面は円形である<ref name=":44">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|last2=Giribet|first2=Gonzalo|date=2006-10-12|title=A century later – a total evidence re-evaluation of the phylogeny of scutigeromorph centipedes (Myriapoda : Chilopoda)|url=https://www.researchgate.net/publication/236009535|journal=Invertebrate Systematics|volume=20|issue=5|pages=503–525|language=en|doi=10.1071/IS05044|issn=1447-2600}}</ref>。基部から順に環状/柱状の6節(基節・転節<ref name=":0" group="注釈">転節を「第1転節」、前腿節を「第2転節」とする体系もある。</ref>・前腿節<ref name=":0" group="注釈" />・腿節・脛節・跗節<ref name=":1" group="注釈" />)と末端の[[鉤爪]]状の前跗節(pretarsus, apical claw)に構成される<ref name=":33">{{Cite book|title=VII. The Chilopoda|url=https://www.degruyter.com/document/doi/10.7591/9781501740800-009/html|publisher=Cornell University Press|date=1952|isbn=978-1-5017-4080-0|doi=10.7591/9781501740800-009|language=en|first=R. E.|last=Snodgrass}}</ref><ref name=":15" />{{Rp|page=58|pages=000–000}}<ref name=":2" />。転節と前腿節の関節は不動で<ref name=":15" />{{Rp|page=9|pages=000–000}}<ref name=":19">{{Cite journal|last=Shear|author=|first=William A.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|year=|date=2010-03-01|title=The geological record and phylogeny of the Myriapoda|url=https://www.researchgate.net/publication/40037333_The_geological_record_and_phylogeny_of_the_Myriapoda|journal=Arthropod Structure & Development|volume=39|issue=2|page=|pages=174–190|doi=10.1016/j.asd.2009.11.002|issn=1467-8039}}</ref>、[[ジムカデ]]類以外では転節の表面に[[自切]]の割れ目がある<ref name=":37">A. Matsui; K. Yahata. (2012). [http://aesj.co-site.jp/vol47/2012_Vol.47_11.pdf Comparative study of autotomic structures in centipedes Arthropoda Chilopoda]. Proc. Arthropod. Embryol. Soc. Jpn., Vol.47, pp. 11-19.</ref>。跗節は種類や番目により2節以上に分れる場合があり、ゲジ類では鞭のように数多くの跗小節(tarsomere)に細分される<ref name=":50" /><ref name=":33" /><ref name=":0" /><ref name=":2" /><ref name=":15" />。 |
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小型のもの、特に[[ジムカデ]]類は[[土壌動物]]として生活しているものが多い。また、[[イシムカデ]]類における地表にも出る[[ホルストヒトフシムカデ]]と同所的に分布する土壌性の強い[[ダイダイヒトフシムカデ]]を比較すると判るように、地中に棲む傾向の強い種は単眼数が少なかったり、無眼の場合もあり、淡い体色で、体毛が少なく、肢や触角が短い。地中や朽木の生活に特化した[[ジムカデ]]類は無眼で、黄色や赤、白、緑などの体色を示し、非常に細長い体に短い足を多数持ち、土壌中を[[ミミズ]]のように穿孔する。つつくと尾端を頭部と[[擬態]]して後ずさりしたり、とぐろを巻くように体を丸める種が知られている。この類に属する[[ヨコジムカデ]]など、地下5メートルほどの餌となる土壌生物の密度が薄い層からも得られることがあり、活発な垂直移動をしていると思われる種もある。<!--また、発光生物として知られている数種を含んでいる。-->[[オオムカデ]]類の小型種もほとんどは無眼で、土壌動物である。 |
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脚の対の数は分類群によって異なり、ゲジ類・[[イシムカデ]]類・[[ナガズイシムカデ]]類の成体は15対、[[オオムカデ]]類は21ないし23対(そのうち {{Snamei||Scolopendropsis duplicata}} は例外的に39ないし43対<ref name=":20">{{Cite journal|last=Chagas-Junior|author=|first=Amazonas|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Minelli|first3=Alessandro|year=|date=2008-12-31|title=Variability in trunk segmentation in the centipede order Scolopendromorpha: a remarkable new species of Scolopendropsis Brandt (Chilopoda: Scolopendridae) from Brazil|url=https://www.researchgate.net/publication/236009704_Variability_In_Trunk_Segmentation_In_The_Centipede_Order_Scolopendromorpha_A_Remarkable_New_Species_Of_Scolopendropsis_Brandt_Chilopoda_Scolopendridae_From_Brazil|journal=Zootaxa|volume=1888|page=|pages=36–46|doi=10.5281/zenodo.184289}}</ref><ref name=":21">{{Cite journal|last=Minelli|author=|first=Alessandro|last2=Chagas‐Júnior|first2=Amazonas|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|year=|date=2009|title=Saltational evolution of trunk segment number in centipedes|url=https://www.researchgate.net/publication/26241325|journal=Evolution & Development|volume=11|issue=3|page=|pages=318–322|language=en|doi=10.1111/j.1525-142X.2009.00334.x|issn=1525-142X}}</ref>)、ジムカデ類は数が最多で種によって異なり、少ない種でも27対から47対までを示し<ref>{{Cite journal|last=Pereira|first=Luis Alberto|date=2013|title=Discovery of a second geophilomorph species (Myriapoda: Chilopoda) having twenty-seven leg-bearing segments, the lowest number recorded up to the present in the centipede order Geophilomorpha|url=http://www.scielo.br/j/paz/a/vDNx5fTKGg4DDzmT9TGwhWn/?lang=en|journal=Papéis Avulsos de Zoologia|volume=53|pages=163–185|language=en|doi=10.1590/S0031-10492013001300001|issn=0031-1049}}</ref>、多い種は101対を超し、191対まである<ref name=":0" /><ref name=":31" />。特にジムカデにおいては同種でも数は[[雌雄]]で異なり<ref name=":0" />、左右非対称<ref>{{Cite journal|author=Simaiakis, Stylianos M; Iorio, Etienne; Stagl, Verena|year=2007-08|title=Developmental abnormalities in ''Himantarium gabrielis'' (LINNAEUS, 1767) (Chilopoda: Geophilomorpha: Himantariidae)|url=https://www.researchgate.net/publication/255738283|journal=Bull. Soc. Linn. Bordeaux, Tome 142, (N.S.) n°|volume=35|issue=3|page=301-306}}</ref>や[[偶数]]対の脚をもつ奇形も稀にある<ref name=":15">{{Cite book|title=Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda|url=https://books.google.com.my/books?id=IrWcS9fut1oC&printsec=frontcover&hl=ja#v=onepage&q&f=false|publisher=BRILL|date=2011-03-21|isbn=9789004156111|language=en|first=Alessandro|last=Minelli}}</ref>{{rp|page=55|pages=000–000|}}。 |
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=== 捕食行動 === |
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[[ファイル:Chinese Red-headed Centipede (Scolopendra subspinipes) (5936077174).jpg|サムネイル|[[ナメクジ]]を捕食する[[オオムカデ]]類]] |
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[[ファイル:蝉を捕食している様子.jpg|サムネイル|[[セミ]]を捕食している[[オオムカデ]]類]] |
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ムカデ類は多くが単独生活をする[[夜行性]]の[[肉食動物]]であり、[[顎肢]]を用いて獲物の体に毒を注入する{{r|:0|:3|:4}}。全般的には偏食性のないジェネラリストと考えられるが、[[ヤスデ]]を専門に捕食する[[ヨロイオオムカデ]]というスペシャリストな例も存在する。[[腐肉]]を[[腐肉食|摂る]]こともあり<ref>{{Cite web|title=Order Scolopendromorpha|url=https://keys.lucidcentral.org/keys/v3/TFI/start%20key/key/myriapoda%20key/Media/HTML/Scolopendromorpha.html|website=keys.lucidcentral.org|accessdate=2019-02-09}}</ref>、人工飼育による観察では飢えた場合は[[植物]]組織を摂食する記録もある<ref>{{Cite book|title=The Biology of Centipedes|url=https://books.google.com.my/books?id=AEp22u6tJgsC&redir_esc=y|publisher=Cambridge University Press|date=2006|isbn=9780521034111|language=en|first=J. G. E.|last=Lewis}}</ref>。 |
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最終1対の脚は'''曳航肢'''(えいこうし、ultimate leg, terminal leg, anal leg)といい、後方に突出して特化が進んでいる。特にオオムカデ類の中には、曳航肢が[[へら]]状・[[ハサミ]]状など特殊な形に特化した例も見られる<ref name=":5">{{Cite journal|last=Sombke|first=Andy|last2=Müller|first2=Carsten H. G.|last3=Kenning|first3=Matthes|date=2017-11-14|title=The ultimate legs of Chilopoda (Myriapoda): a review on their morphological disparity and functional variability|url=https://peerj.com/articles/4023|journal=PeerJ|volume=5|pages=e4023|language=en|doi=10.7717/peerj.4023|issn=2167-8359}}</ref>。ゲジ類以外では、曳航肢の基節には何らかの特殊な表皮や小孔でできた器官(coxal organ)をもつ<ref name=":12" />。 |
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[[オオムカデ]]類は多くが地表や樹上などを徘徊し、待ち伏せや偶発{{r|:0}}に遭遇した[[昆虫]]などの小動物を捕食する。特に大型種では[[カエル]]・[[トカゲ]]・[[鳥類]]・[[ヘビ]]・[[ネズミ]]・飛行中の[[コウモリ]]などの小型[[脊椎動物]]さえ捕食することが知られている<ref>{{Cite web|title=(PDF) A taxonomic review of the centipede genus Scolopendra Linnaeus, 1758 (Scolopendromorpha, Scolopendridae) in mainland Southeast Asia, with description of a new species from Laos|url=https://www.researchgate.net/publication/303325135_A_taxonomic_review_of_the_centipede_genus_Scolopendra_Linnaeus_1758_Scolopendromorpha_Scolopendridae_in_mainland_Southeast_Asia_with_description_of_a_new_species_from_Laos|website=ResearchGate|accessdate=2019-02-05|language=en}}</ref><ref name=":9">{{Cite journal|last=Gutierrez|first=Eliecer|title=Predation by Giant Centipedes, Scolopendra Gigantea, on Three Species of Bats In a Venezuelan Cave|url=https://www.academia.edu/32674121/Predation_by_Giant_Centipedes_Scolopendra_Gigantea_on_Three_Species_of_Bats_In_a_Venezuelan_Cave|journal=Caribbean Journal of …|language=en}}</ref>。[[イシムカデ]]類は、比較的短い体形で軽快に走り回り、小動物を捕らえる。[[徘徊]]生活に特化した[[ゲジ]]類は滑るように素早く走り、鞭状の長い脚を[[投げ縄]]のように獲物を纏って捕食する{{r|:5}}<ref>{{Cite book|title=Multicellular Animals: Volume II: The Phylogenetic System of the Metazoa|url=https://books.google.com.my/books?id=x7vtCAAAQBAJ&printsec=frontcover&hl=ja#v=onepage&q&f=false|publisher=Springer Science & Business Media|date=2013-03-09|isbn=9783662103968|language=en|first=Peter|last=Ax}}</ref>{{Rp|222}}。飛行中の[[昆虫]]も採食し{{r|:3}}、複数の獲物を持ちながらも移動できる{{r|:5}}。[[ジムカデ]]類は細長い体で地下生活に適しており、土中の[[ミミズ]]などを捕食する{{r|:10}}。[[ナガズムカデ]]類の食性は明らかになっていないが、飼育下では朽木から[[シロアリ]]を掘り出して捕食する行動が見られる<ref name=":24">{{Cite web|title=Order Craterostigmomorpha|url=https://keys.lucidcentral.org/keys/v3/TFI/start%20key/key/myriapoda%20key/Media/HTML/Craterostigmomorpha.html|website=keys.lucidcentral.org|accessdate=2019-02-10}}</ref>。 |
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===== 気管系 ===== |
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|+●: 全ての構成種にもつ気門、○: 構成種により有無が異なる気門、T: 曳航肢(気門なし) |
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!{{Diagonal split header|分類群|脚の番目}} |
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[[ファイル:PSM V09 D599 Tracheae of geophilus subterranus.jpg|サムネイル|90px|left|[[ジムカデ]]類の[[気管系]]]] |
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{{multiple image |
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|align = |
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|direction = vertical |
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|image1 = 1891 Text-book of comparative anatomy p479 f338.jpg |
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|caption1 = [[ゲジ]]類の[[気管系]] |
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|image2 = 1911 Encyclopadia Britannica Volume 05 p672 f05B.png |
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|caption2 = [[オオムカデ]]類の[[気管系]] |
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他の多くの陸生[[節足動物]]に似て、ムカデは[[空気呼吸]]をし、[[呼吸器]]は体表の[[気門]](spiracle, stigma, stoma)と体内の[[気管]](trachae)でできた[[気管系]]({{Interlang|en|tracheal system}})である<ref name=":15" />{{Rp|pages=137–147}}。気門は[[曳航肢]]以外の有[[脚]]胴節、特に第3・5と8以降の偶数番目の有脚胴節で一般にもつが、具体的な数・位置・形・気管の構造は分類群により異なる<ref name=":15" />{{Rp|pages=137–139}}。 |
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[[ゲジ]]類はいわゆる[[背気門類]]で、気門は胴節の背面にあり、7枚の大きな背板の後縁中央(順に第1・3・5・8・10・12・14有脚胴節に対応)に配置される<ref name=":0" /><ref name=":15" />{{Rp|pages=137–138}}<ref name=":6">{{Cite journal|last=Rosenberg|first=Jörg|last2=Wirkner|first2=Christian S.|last3=Sombke|first3=Andy|last4=Mueller|first4=Carsten H. G.|last5=Edgecombe|first5=Gregory D.|last6=Hilken|first6=Gero|date=2015-06-30|title=Interaction of the tracheal tubules of ''Scutigera coleoptrata'' (Chilopoda, Notostigmophora) with glandular structures of the pericardial septum|url=https://zookeys.pensoft.net/article/5540/|journal=ZooKeys|volume=510|pages=233–242|language=en|doi=10.3897/zookeys.510.8644|issn=1313-2970}}</ref><ref name=":45" />。これらの気門は縦長いスリット状で周辺がやや盛り上がり、前後ほど小さくなる<ref name=":15" />{{Rp|pages=137–138}}。他のムカデはいわゆる[[側気門類]]で、気門は対になって体節の左右(脚の付け根上方の側板)に配置される<ref name=":33" /><ref name=":0" /><ref name=":15" />。これらの気門の形は種類によって異なり<ref group="注釈">* スリット状:[[イシムカデ]]類 |
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* [[クレーター]]状:[[ナガズイシムカデ]]類 |
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* 耳状:[[オオムカデ]]類[[アオムカデ亜科]] |
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* 三角形:オオムカデ類[[オオムカデ亜科]] |
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* 楕円形:他のオオムカデ類・[[ジムカデ]]類</ref>、保護(水の侵入や水分の流失を防ぐ)用の[[剛毛]]に覆われている<ref name=":15" />{{Rp|pages=000–000|page=139}}。[[ジムカデ]]類の気門は第1脚と曳航肢以外の全ての有脚胴節にもつが、[[ナガズイシムカデ]]類・[[イシムカデ]]類・[[オオムカデ]]類の気門は、原則として曳航肢以外の長い背板をもつ有脚胴節(1・3・5・7・8およびそれ以降の偶数番目の有脚胴節)のみにもつ<ref name=":15" />{{Rp|pages=137–142}}。しかしイシムカデ類の第1・5・8・12・14有脚胴節とオオムカデ類の第7有脚胴節は種類により気門の有無が異なり、ナガズイシムカデ類とオオムカデ類の第1有脚胴節は原則として気門をもたない<ref name=":29" /><ref name=":15" />{{Rp|pages=137–139}}。また、オオムカデ類の {{Snamei||Plutonium zwierleini}} は、本群として例外的に曳航肢以外の全ての有脚胴節に気門をつ<ref name=":15" />{{Rp|page=139|pages=000–000}}。 |
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ゲジ類の気管は細短くて気門ごとに数百本有し、連合(anastomoses)をもたず、左右に向けて放射状に枝分かれている<ref name=":15" />{{Rp|pages=141–143}}<ref name=":6" /><ref name=":45" />。その造形は[[肺]](lung)を彷彿とさせ、「tracheal lung」とも呼ばれている<ref name=":15" />{{Rp|pages=000–000|page=142}}。ナガズイシムカデ類の気管は気門ごとに細い1,500本以上有し、分岐や連合はもたず、大部分が該当胴節の範囲に収まれる<ref name=":15" />{{Rp|pages=144–145}}。イシムカデ類・オオムカデ類・ジムカデ類の気管は比較的肥厚で全身に及ぶほど長く、細かな気管小枝(tracheole)まで枝分かれている<ref name=":15" />{{Rp|pages=143–147}}。そのうちイシムカデ類の気管は左右非対称で連合をもたず、オオムカデ類の気管は大型種ほど数多く発達し、ジムカデ類の気管は体の正中線でX字状の連合(chiasma)を繰り返す<ref name=":15" />{{Rp|pages=142–147}}。 |
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==== 末端の体節 ==== |
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<gallery mode="packed" heights="150"> |
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ファイル:1937 Smithsonian miscellaneous collections Snodgrass 1936 p55 f20A.jpg|[[オオムカデ]]類の[[胚]]の末端腹面<ref name="Snodgrass1936p55" group="注釈">An: [[肛門]]、Cx, Cxpd: 基節、Dct: [[精管]]、Gp: [[生殖肢]]、gS: 生殖[[体節|節]]の[[腹板]]、gSeg: 生殖節、gT: 生殖節の[[背板]]、Pen: [[陰茎]]、Scx, 側板/亜基節、Stn: 有脚胴節の腹板、T: 有脚胴節の背板、Tel: [[尾節]]、Tr: 転節、Vul: 産卵口</ref> |
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ファイル:1937 Smithsonian miscellaneous collections Snodgrass 1936 p55 f20B-E.jpg|[[オオムカデ]]類の末端左側面(B, C, D)と腹面(E)<ref name="Snodgrass1936p55" group="注釈" /><hr>B, D, E: 雄、C: 雌 |
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ファイル:1937 Smithsonian miscellaneous collections Snodgrass 1936 p55 f20F-I.jpg|[[イシムカデ]]類の末端腹面(F, G, I)と左側面(H)<ref name="Snodgrass1936p55" group="注釈" /><hr>F, H: 雌、G, I: 雄 |
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ファイル:1937 Smithsonian miscellaneous collections Snodgrass 1936 p55 f20J-K.jpg|[[ゲジ]]類の末端腹面<ref name="Snodgrass1936p55" group="注釈" /><hr>J: 雄、K: 雌 |
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</gallery> |
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[[ファイル:Lithobius (Sinuispineus) sinuispineus (10.3897-zookeys.980.47295) Figure 2.jpg|サムネイル|180px|[[イシムカデ]]類の {{Snamei||Lithobius sinuispineus}} における[[雌]]性[[生殖器]](F, G)、雄性生殖器(H)と雄性[[曳航肢]]に特有の突起物(I-L)。]] |
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曳航肢をもつ最終有脚胴節の直後には複数の短い胴節(postpedal segment)が続くが、[[背板]]と[[腹板]]の退化が進んで見かけ上の分節は不明瞭のため、実際の胴節数は判断しにくい。少なくとも[[外性器]]をもつ2節の生殖節(genital segment)と非[[体節]]性な[[尾節]](telson)<ref name=":31" />をもつことが広く認められ、[[オオムカデ]]類の[[胚]]と[[ジムカデ]]類の初齢幼体で比較的顕著に見られる<ref name=":40">{{Cite book|title=Morphology of the Insect Abdomen: The male genitalia (including arthropods other than insects)|url=https://archive.org/details/smithsonianmisce951937smit/page/n444/mode/1up|publisher=Smithsonian Institution|date=1936|language=en|first=Robert E.|last=Snodgrass|pages=1–96|volume=95}}</ref><ref name=":33" /><ref>{{Cite book|title=Desert Arthropods: Life History Variations|url=https://books.google.com/books?id=AjOjs7TJXwsC|publisher=Springer Science & Business Media|date=1999-12-14|isbn=978-3-540-66041-5|language=en|first=Fred|last=Punzo}}</ref><ref name=":15" />{{Rp|page=63|pages=000–000}}。外性器の構造は[[雌雄]]により異なるため(後述)、この部分で成体の雌雄を判別できる<ref name=":15" />{{Rp|page=279|pages=000–000}}<ref>{{Cite journal|last=Brena|first=Carlo|date=2014-08-13|title=The embryoid development of ''Strigamia maritima'' and its bearing on post-embryonic segmentation of geophilomorph centipedes|url=https://doi.org/10.1186/s12983-014-0058-9|journal=Frontiers in Zoology|volume=11|issue=1|pages=58|doi=10.1186/s12983-014-0058-9|issn=1742-9994}}</ref>。しかしオオムカデ類の場合、これらの部分は退化的で、普段では[[曳航肢]]の有脚胴節に格納され、背面からは観察できない<ref name=":15" />{{rp||page=63|pages=000–000}}。 |
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第1生殖節の両腹面にある1対目の[[生殖肢]](gonopod)は[[雄]]より[[雌]]の方が発達で、これは[[ゲジ]]類と[[イシムカデ]]類で特に顕著である<ref name=":40" /><ref name=":33" />。第2生殖節は[[生殖孔]](genital opening, gonopore)を有する単一の外性器([[雌]]の産卵口 vulva もしくは[[雄]]の[[陰茎]] penis)を腹面中央にもち、ゲジ類の雄では2対目の生殖肢を両腹面にもつ<ref name=":40" /><ref name=":33" /><ref name=":50" /><ref name=":0" /><ref name=":44" /><ref name=":2" /><ref name=":15" />{{Rp|page=63|pages=000–000}}。末端の尾節は目立たなく、1枚の目立たない背板を背面に、という[[肛門]]を覆いかぶさった1対の板状構造(anal valve)を腹面にもつ<ref name=":2" /><ref name=":15" />{{Rp|page=63|pages=000–000}}。 |
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一部の文献では、最終有脚胴節と第1生殖節の間に更に1節の胴節(intermediate segment)をもつとし、それを踏まえてゲジ類・イシムカデ類・ジムカデ類の生殖節直前の背板をこの体節由来(intermediate tergite)とされるが<ref name=":50" />、懐疑的で、前述のオオムカデ類の胚とジムカデ類の初齢幼体にそのような体節が見当たらない<ref name=":15" />{{rp|pages=59–60}}。 |
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=== 性的二形 === |
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[[性的二形]]は原則として目立たない。[[雌]]が[[雄]]より大きいという体格差は往々にして控え目で、性的二形な胴節数をもつ一部の[[ジムカデ]]類(雌の方が胴節数が多い)のみ明瞭である<ref name=":15" />{{Rp|page=279|pages=000–000}}。他の細部な性的二形の例として、一部のジムカデ類は[[触角]]と[[曳航肢]]が雌雄により肢節の比率や剛毛の構造が異なり<ref name=":46">{{Cite journal|last=Sombke|first=Andy|last2=Müller|first2=Carsten H. G.|date=2021-04-20|title=When SEM becomes a deceptive tool of analysis: the unexpected discovery of epidermal glands with stalked ducts on the ultimate legs of geophilomorph centipedes|url=https://doi.org/10.1186/s12983-021-00402-3|journal=Frontiers in Zoology|volume=18|issue=1|pages=17|doi=10.1186/s12983-021-00402-3|issn=1742-9994|pmid=33879192|pmc=8056527}}</ref>、一部の[[イシムカデ]]類と {{Snamei||Otostigmus}}属の[[オオムカデ]]類は特殊な突起を雄の後方の[[背板]]にもち、イシムカデ類・{{Snamei||Tygarrup}}属のジムカデ類と一部のオオムカデ類は何らかの特殊な表面構造や突起物を雄の曳航肢にもつ<ref name=":15" />{{Rp|pages=279–280}}。なお、イシムカデ類の {{Snamei||Paitobius zinus}} は例外的に顕著な性的二形を示し、雄の[[顎肢]]は雌より飛び抜けて長大である<ref name=":15" />{{Rp|page=279|pages=000–000}}。 |
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== 生理学と生態 == |
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=== 生息環境と活動様式 === |
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{{Multiple image|image1=Another Scolopendra Polymorpha looking for prey.webm|caption1=[[オオムカデ]]類|image2=Soil centipede video.webm|caption2=[[ジムカデ]]類|footer=ムカデの[[歩行]]}} |
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[[極地]]を除いて、ムカデは世界各地の[[陸]]上に分布し、[[熱帯雨林]]においては最も多様化している<ref name=":0" />。多くが[[夜行性]]で[[森林]]中の[[落ち葉]]・[[朽木]]・石の裏など[[湿度]]の高い場所に住むが、[[草原]]・[[砂漠]]・[[洞窟]]・[[海岸]]などに生息する種類もいくつかある<ref name=":50" /><ref name=":0" /><ref name=":10">{{Cite web|title=Order Geophilomorpha|url=https://keys.lucidcentral.org/keys/v3/TFI/start%20key/key/myriapoda%20key/Media/HTML/Geophilomorpha.html|website=keys.lucidcentral.org|accessdate=2019-02-06}}</ref>。 |
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移動の際、ムカデは先頭の[[触角]]で周りを探知し、両筋の[[歩肢]]を左右相互に波打ちして俊敏に[[歩く]]<ref name=":43" />。末端の曳航肢は歩行には用いず、分類群により感覚・[[威嚇]]・防衛・[[捕食]]・[[配偶行動]]・頭部([[触角]])に擬態・移動中のバランス調節などの機能を果たす<ref name=":16">{{Cite journal|last=Lewis|first=John G. J.|last2=Kronmüller|first2=Christian|date=2015-06-30|title=On the function of the ultimate legs of some Scolopendridae (Chilopoda, Scolopendromorpha)|url=https://zookeys.pensoft.net/article/5542/|journal=ZooKeys|volume=510|pages=269–278|language=en|doi=10.3897/zookeys.510.8674|issn=1313-2970}}</ref><ref name=":5" /><ref name=":12">{{Cite journal|last=Kenning|first=Matthes|last2=Schendel|first2=Vanessa|last3=Müller|first3=Carsten H. G.|last4=Sombke|first4=Andy|date=2019-01-14|title=Comparative morphology of ultimate and walking legs in the centipede ''Lithobius forficatus'' (Myriapoda) with functional implications|url=https://doi.org/10.1186/s40851-018-0115-x|journal=Zoological Letters|volume=5|issue=1|pages=3|doi=10.1186/s40851-018-0115-x|issn=2056-306X|pmid=30656061|pmc=6330759}}</ref><ref name=":46" />。[[触角]]や[[脚]]の手入れを頻繁に行い、[[顎肢]]でそれを1本ずつ掴みながら第1[[小顎]]で掃除する<ref name=":50" />。 |
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ムカデの活動様式は地表を走る徘徊性から土中を掘り進む[[地下]]性まで知られ、[[ゲジ]]類と[[イシムカデ]]類は前者、[[ジムカデ]]類は後者、[[ナガズイシムカデ]]類と多くの[[オオムカデ]]類は両者の中間程度に当たる<ref name=":43" /><ref name=":15" />{{Rp|page=309|pages=000–000}}。ゲジ類は主に開いた場所を、他の群は主に[[落ち葉]]や[[地下]]などの狭い[[土壌]]環境を好んで生息し、これはそれぞれの体の構造や[[捕食]]行動(後述)に大きく関与する<ref name=":39" /><ref name=":43" /><ref name=":34" />。ゲジ類の胴部はコンパクトな構造の[[背板]]により移動中のうねりを抑えられ、細長い脚で開いた場所を安定に走るのに適している<ref name=":43" />。他の群では平たい体を利して狭い環境を進出し、中でイシムカデ類は比較的コンパクトな体型(背板が顕著に長短を繰り返した短い胴部)とやや長い脚によりゲジ類と似た安定性を得られるが、ナガズイシムカデ類・オオムカデ類・ジムカデ類では胴部が細長い形や細分化した背板と[[腹板]]により幅広い可動域を得られている<ref name=":43" />。特に[[地下]]性のジムカデ類は前進・後退とも俊敏で、脚が短くて胴節の伸縮性も優れており、土中の狭い隙間を進めるのに適している<ref name=":43" /><ref name=":50" />。 |
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=== 食性と捕食行動 === |
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{{multiple image |
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|footer = |
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|image1 = Long-legged Centipede (Thereuopoda clunifera) (6747989937).jpg |
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|caption1 = [[カマドウマ]]を捕食する[[オオゲジ]] |
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|image2 = 蝉を捕食している様子.jpg |
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|caption2 = [[セミ]]を捕食する[[オオムカデ]]の1種 |
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|image3 = Chilopoda feeding, Sha Tin, Hongkong, 2006.jpg |
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|caption3 = [[メクラヘビ]]を捕食するオオムカデの1種 |
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}} |
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ムカデは多くが単独生活をする[[肉食動物]]であり、待ち伏せや偶発に遭遇した[[昆虫]]などの小[[動物]]を捕食する<ref name=":0" /><ref name=":34" />。全般的には偏食性のないジェネラリストとされるが、スペシャリストな例も僅かに知られている([[ヤスデ]]を専門に捕食する {{Snamei||Edentistoma}} 属の一種など)。[[腐肉]]を[[腐肉食|摂る]]こともあり<ref>{{Cite web|title=Order Scolopendromorpha|url=https://keys.lucidcentral.org/keys/v3/TFI/start%20key/key/myriapoda%20key/Media/HTML/Scolopendromorpha.html|website=keys.lucidcentral.org|accessdate=2019-02-09}}</ref>、人工[[飼育]]による観察では飢えた場合は[[植物]]組織を摂食する記録もある<ref name=":42">{{Cite book|title=The Biology of Centipedes|url=https://books.google.com.my/books?id=AEp22u6tJgsC&redir_esc=y|publisher=Cambridge University Press|date=2006|isbn=9780521034111|language=en|first=J. G. E.|last=Lewis}}</ref>。 |
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[[顎肢]]はどのムカデにおいてもの主要な捕食器官であり、獲物を捕獲しては先端から[[毒]]を注入して[[麻痺]]させる役割を果たす<ref name=":0" /><ref name=":3" /><ref name=":4" />。餌の[[咀嚼]]は主に[[大顎]]と[[小顎]]で行われている<ref name=":34" />。他の具体的な捕食行動は分類群により様々で、次の通りに挙げられる。 |
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* [[ゲジ]]類はコンパクトな体型と長い[[脚]]を利して開いた場所を軽快に徘徊し、獲物を待ち伏せては追い込んで捕食する<ref name=":34" />。捕食の際には脚も主に用いられ、鞭状に長い跗節で[[投げ縄]]のように獲物を巻きつく<ref name=":5" /><ref>{{Cite book|title=Multicellular Animals: Volume II: The Phylogenetic System of the Metazoa|url=https://books.google.com.my/books?id=x7vtCAAAQBAJ&printsec=frontcover&hl=ja#v=onepage&q&f=false|publisher=Springer Science & Business Media|date=2013-03-09|isbn=9783662103968|language=en|first=Peter|last=Ax}}</ref>{{Rp|page=222|pages=000–000|}}。この脚で[[飛行]]中の昆虫をも捕らえ<ref name=":3" />、複数の獲物を持ちながらも移動できる<ref name=":5" />。顎肢は獲物を噛みつくより上から突き刺すように用いられ、咀嚼には使われていない<ref name=":34" />。 |
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* 他のムカデは平たい体型と左右で水平方向に噛み合う顎肢を利して、[[落ち葉]]や[[地下]]などの狭い環境を進出しつつも、偶発に遭遇した獲物を即時に強い噛む力と毒で仕留める<ref name=":43" /><ref name=":34" />。顎肢は獲物の補殺だけでなく、咀嚼にも用いられている<ref name=":34" />。 |
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** [[イシムカデ]]類は地表の活動的な小動物を餌とし、待ち伏せ捕食者と考えられる種類もある<ref>{{Cite web |title=Order Lithobiomorpha |url=https://keys.lucidcentral.org/keys/v3/TFI/start%20key/key/myriapoda%20key/Media/HTML/Lithobiomorpha.html |website=keys.lucidcentral.org |access-date=2022-08-23}}</ref>。 |
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** [[ナガズイシムカデ]]類の食性は明らかになっていないが、飼育下では朽木から[[シロアリ]]を掘り出して捕食する行動が見られる<ref name=":24">{{Cite web|title=Order Craterostigmomorpha|url=https://keys.lucidcentral.org/keys/v3/TFI/start%20key/key/myriapoda%20key/Media/HTML/Craterostigmomorpha.html|website=keys.lucidcentral.org|accessdate=2019-02-10}}</ref>。 |
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** [[オオムカデ]]類は多くが地表や[[樹]]上などを徘徊し、特に大型種では[[カエル]]・[[トカゲ]]・[[鳥類]]・[[ヘビ]]・[[ネズミ]]・飛行中の[[コウモリ]]などの小型[[脊椎動物]]さえ捕食することが知られている<ref name=":35">{{Cite web |title=Predation by Giant Centipedes , ''Scolopendra gigantea'' , on Three Species of Bats in a Venezuelan Cave |url=https://www.researchgate.net/publication/228372837 |website=www.semanticscholar.org |date=2005 |access-date=2022-08-19 |language=en |first=J. |last=Molinari}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Siriwut|first=Warut|last2=Edgecombe|first2=Gregory|last3=Sutcharit|first3=Chirasak|last4=Tongkerd|first4=Piyoros|last5=Panha|first5=Somsak|date=2016-05-17|title=A taxonomic review of the centipede genus ''Scolopendra'' Linnaeus, 1758 (Scolopendromorpha, Scolopendridae) in mainland Southeast Asia, with description of a new species from Laos|url=https://zookeys.pensoft.net/article/7950/|journal=ZooKeys|volume=590|pages=1–124|language=en|doi=10.3897/zookeys.590.7950|issn=1313-2970|pmid=27408540|pmc=4926625}}</ref>。[[オーストラリア]]東部の[[ノーフォーク島]]の南にある[[無人島]]に生息する {{Snamei||Cormocephalus coynei}} は、餌組成の48%もの割合を脊椎動物が占めており、その孤島の[[頂点捕食者]]として重要な生態系機能を果たしていることが示唆されている<ref>{{Cite journal|last=Halpin|first=Luke R.|last2=Terrington|first2=Daniel I.|last3=Jones|first3=Holly P.|last4=Mott|first4=Rowan|last5=Wong|first5=Wei Wen|last6=Dow|first6=David C.|last7=Carlile|first7=Nicholas|last8=Clarke|first8=Rohan H.|date=2021-10-01|title=Arthropod Predation of Vertebrates Structures Trophic Dynamics in Island Ecosystems|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/715702|journal=The American Naturalist|volume=198|issue=4|pages=540–550|language=en|doi=10.1086/715702|issn=0003-0147}}</ref>。 |
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** [[ジムカデ]]類は短い脚と伸縮する細長い体で[[地下]]を掘り進め、土中の[[ミミズ]]などを捕食する<ref name=":10" />。 |
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=== 天敵 === |
=== 天敵 === |
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[[ファイル:European roller.jpg|サムネイル| |
[[ファイル:European roller.jpg|サムネイル|[[ニシブッポウソウ]]に捕食される[[オオムカデ]]類]] |
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天敵として[[鳥類]]・[[爬虫類]]・[[哺乳類]]などの[[脊椎動物]]、および他の肉食[[節足動物]]などがある。ムカデ類を専門に捕食する[[肉食動物]]は、 |
天敵として[[鳥類]]・[[爬虫類]]・[[哺乳類]]などの[[脊椎動物]]、および他の肉食[[節足動物]]などがある。ムカデ類を専門に捕食する[[肉食動物]]は、{{Snamei||Aparallactus capensis}} という[[ヘビ]]の1種<ref name=":42" />や {{Snamei||Stigmatomma pluto}}(={{Snamei||Amblyopone pluto}})という[[ジムカデ]]類を好んで捕食する[[アリ]]の1種<ref>{{Cite book|title=The Ants|url=https://books.google.com/books?id=R-7TaridBX0C|publisher=Harvard University Press|date=1990|isbn=9780674040755|language=en|first=Bert|last=Hölldobler|first2=Foundation Professor of Biology Bert|last2=Holldobler|first3=Edward O.|last3=Wilson|first4=Honorary Curator in Entomology and University Research Professor Emeritus Edward O.|last4=Wilson}}</ref>が挙げられる。 |
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=== 防衛と擬態 === |
=== 防衛と擬態 === |
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[[ファイル:Edentistoma octosulcatum and its habitat 0.jpg|サムネイル| |
[[ファイル:Edentistoma octosulcatum and its habitat 0.jpg|サムネイル|''Edentistoma''属の一種(A, C, D)とその生息地(B)]] |
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相手に |
相手に噛み付いて自衛する習性をもつが、どのムカデ類も刺激や危険に遭うと反撃よりは逃走をしようとする<ref name=":14" />。[[ジムカデ]]類以外の種類は、転節の特殊な割れ目から脚を[[自切]]することができ、ゲジ類で特によく行われている<ref name=":37" />。一部の種類、特にゲジ類と[[オオムカデ]]類は胴部末端が頭部に似た色や[[触角]]らしき曳航肢をもつが、これは頭部との区別をしにくくする自己[[擬態]](automimicry)効果を発揮し、それを狙って捕殺する捕食者を惑わす特徴だと考えられる<ref name=":16" />。[[イシムカデ]]類は最終数対の脚を上下に揺らして[[粘液]]を分泌し、[[クモ]]や[[アリ]]などの小型捕食者からの攻撃を防ぐ<ref name=":5" /><ref name=":12" />。オオムカデ類は最終数対の脚をもち上げて威嚇することがある<ref name=":16" />。''Edentistoma''属は形態・行動とも[[ヤスデ]]に[[擬態]]し、[[背板]]は硬化して動きが遅く、刺激を受けると体を丸める<ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|author=|first=Gregory D.|last2=Vahtera|first2=Varpu|year=|date=2014-11-12|title=First Molecular Data and the Phylogenetic Position of the Millipede-Like Centipede ''Edentistoma octosulcatum'' Tömösváry, 1882 (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae)|url=https://www.researchgate.net/publication/268210801|journal=PLOS ONE|volume=9|issue=11|page=|pages=e112461|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0112461|issn=1932-6203|pmid=25389773|pmc=4229182}}</ref>。ジムカデ類は[[腹板]]にある特殊な腺(sternal gland)から粘性のある化学物質を分泌して身を守る<ref name=":47">{{Cite journal|author=TURCATO, ALESSANDRA; FUSCO, GIUSEPPE; MINELLI, ALESSANDRO F.L.S|date=1995-10|title=The sternal pore areas of geophilomorph centipedes (Chilopoda: Geophilomorpha)|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article-abstract/115/2/185/2633675|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=15|page=185–209|DOI=10.1111/j.1096-3642.1995.tb02327.x}}</ref><ref name=":48">{{Cite journal|last=Vujisić|first=Ljubodrag V.|last2=Vučković|first2=Ivan M.|last3=Makarov|first3=Slobodan E.|last4=Ilić|first4=Bojan S.|last5=Antić|first5=Dragan Z.|last6=Jadranin|first6=Milka B.|last7=Todorović|first7=Nina M.|last8=Mrkić|first8=Ivan V.|last9=Vajs|first9=Vlatka E.|date=2013-09|title=Chemistry of the sternal gland secretion of the Mediterranean centipede Himantarium gabrielis (Linnaeus, 1767) (Chilopoda: Geophilomorpha: Himantariidae)|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23907296/|journal=Die Naturwissenschaften|volume=100|issue=9|pages=861–870|doi=10.1007/s00114-013-1086-6|issn=1432-1904|pmid=23907296}}</ref>。 |
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=== 繁殖と発育 === |
=== 繁殖と発育 === |
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<gallery mode="packed" heights="150"> |
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ファイル: |
ファイル:Female centipede with eggs.jpg|[[卵]]を保護する[[オオムカデ]]類 |
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ファイル:Soil Centipede Mother With Offspring (22684845147).jpg|[[ジムカデ]]類と幼 |
ファイル:Soil Centipede Mother With Offspring (22684845147).jpg|[[ジムカデ]]類の親と幼体 |
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</gallery> |
</gallery> |
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[[ファイル:Scutigera forceps newly hatched individual.jpg|サムネイル|[[ゲジ]]類の脚9対の幼体(a)とその末端にある発育中の脚(c)]] |
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[[繁殖]]は[[精包]]の受け渡しを通じて行い、雌は[[生殖肢]]を用いて雄の精包を拾い上げる。[[雌雄]]は輪を描くようにお互いの末端に向き合いながら、[[触角]]で相手の曳航肢と触れ合う[[配偶行動]]が知られる{{r|:5}}。[[卵生]]で、[[ゲジ]]類と[[イシムカデ]]類の幼生は孵化から既に単独生活をするが、[[ジムカデ]]類・[[オオムカデ]]類・[[ナガズムカデ]]類の雌は[[繁殖行動|育児習性]]をもち、卵と初齢幼生の世話をする<ref>{{Cite web|title=(PDF) Parental care in centipedes (Myriapoda: Chilopoda): A phylogenetic perspective|url=https://www.researchgate.net/publication/264526531_Parental_care_in_centipedes_Myriapoda_Chilopoda_A_phylogenetic_perspective|website=ResearchGate|accessdate=2019-02-05|language=en}}</ref><ref>{{Cite web|title=(PDF) Brooding behavior of the centipede Otostigmus spinosus Porat, 1876 (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae) and its morphological variability in Thailand|url=https://www.researchgate.net/publication/262735435_Brooding_behavior_of_the_centipede_Otostigmus_spinosus_Porat_1876_Chilopoda_Scolopendromorpha_Scolopendridae_and_its_morphological_variability_in_Thailand|website=ResearchGate|accessdate=2019-02-05|language=en}}</ref>。 |
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[[配偶子]]のやり取りは[[交尾]]ではなく、[[精包]](spermatophore)の受け渡しを通じて行い、[[雌]]は末端の外性器で[[雄]]の精包を受け取る。[[雌雄]]は輪を描くようにお互いの末端に向き合いながら、[[触角]]で相手の[[曳航肢]]と触れ合う[[配偶行動]]が知られている<ref name=":5" />。[[卵生]]で、[[ゲジ]]類と[[イシムカデ]]類の幼生は孵化から既に単独生活をするが、[[ジムカデ]]類・[[オオムカデ]]類・[[ナガズイシムカデ]]類の雌親は[[動物の子育て|育児習性]]をもち、卵と初齢幼体の世話をする<ref>{{Cite book|title=Parental care in centipedes (Myriapoda: Chilopoda): A phylogenetic perspective|publisher=Conference: 16th International Congress of Myriapodology At: Olomouc|date=2014-07|url=https://www.researchgate.net/publication/264526531|author=Mitić, Bojan M.; Stojanović, Dalibor Z.; Antić, Dragan Ž.; Ilić, Bojan S.; Gedged, Amna; Makarov, Slobodan E.}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Siriwut|first=Warut|last2=Edgecombe|first2=Gregory D|last3=Sutcharit|first3=Chirasak|last4=Panha|first4=Somsak|date=2014-05-30|title=Brooding behaviour of the centipede ''Otostigmus spinosus'' Porat, 1876 (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae) and its morphological variability in Thailand|url=https://www.researchgate.net/publication/262735435|journal=Raffles Bulletin of Zoology|volume=62|pages=339–351|doi=10.5281/zenodo.5458839}}</ref>。ゲジ類とイシムカデ類の雌親は子育てをしないが、産卵の際に発達した生殖肢で卵の位置を調整する<ref name=":44" />。 |
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幼 |
幼体の成長様式は分類群により異なる。ゲジ類・イシムカデ類・ナガズイシムカデ類、いわゆる[[改形類]](Anamorpha)の初齢幼体は成体より少数の脚と体節で生まれ(それぞれ4対・6/7/8対・12対<ref name=":0" />)、成長するたびに[[脱皮]]を経てその数を後ろから増やしていく([[増節変態]] [[:en:Anamorphosis (biology)|Anamorphic development]]){{r|:0}}。ゲジ類とイシムカデ類は複数回の脱皮を経て15対に達するが、ナガズイシムカデ類は1回だけで15対になる<ref name=":24" />。一方、オオムカデ類とジムカデ類はいわゆる[[整形類]](Epimorpha)であり、孵化から既に成体の同様な脚と体節数を整っている<ref name=":0" />。欠損した脚や触角などの[[関節肢|付属肢]]は次の脱皮で再生する<ref name=":50" /><ref name=":37" />。 |
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== 分類 == |
== 分類 == |
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[[ファイル:Myriapod collage.png|サムネイル|250x250ピクセル|[[多足類]]のムカデ(左上)、[[ヤスデ]](右上)、[[エダヒゲムシ]](左下)、および[[コムカデ]](右下)]] |
[[ファイル:Myriapod collage.png|サムネイル|250x250ピクセル|[[多足類]]のムカデ(左上)、[[ヤスデ]](右上)、[[エダヒゲムシ]](左下)、および[[コムカデ]](右下)]] |
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{{clade| style=width:;font-size:100%;line-height:120% |
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|label1=[[ |
|label1=[[節足動物]]|1={{clade |
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|label1=[[鋏角類]]|1=[[クモ]]・[[サソリ]]・[[カブトガニ類|カブトガニ]]など |
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|1={{clade |
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|label2=[[大顎類]]|2={{clade |
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|label2=[[ |
|label2=[[汎甲殻類]]|2=[[甲殻類]]・[[六脚類|昆虫など]] |
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|label1=[[多足類]]|1={{clade |
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| |
|label1=[[後性類]]|1='''ムカデ''' |
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|label2=[[前性類]]|2={{clade |
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| |
|1=[[コムカデ]] |
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|label2=[[双顎類]]|2={{clade |
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}} }} }} }} |
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|1=[[エダヒゲムシ]] |
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[[節足動物]]の中で、ムカデは[[ヤスデ]]・[[コムカデ]]・[[エダヒゲムシ]]とともに[[多足類]]([[多足亜門]])に分類される[[綱 (分類学)|綱]]の一つである。多足類の中で、ムカデは自ら'''[[後性類]]'''(Opisthogoneata、'''[[ムカデ上綱]]'''とも)をなし、残りの多足類は[[前性類]](Progoneata、[[ヤスデ上綱]]とも)で、ヤスデ・コムカデ・エダヒゲムシからなり、ムカデと[[姉妹群]]を構成する{{r|:19|:15}}。名に現れるように、後性類は生殖孔を胴部の後方、前性類は生殖孔を胴部の前方に配置される。この系統関係は[[形態学 (生物学)|形態学]]と[[分子系統学]]の両方面の見解に支持される<ref name=":22">{{Cite journal|last=Cunningham|first=Clifford W.|last2=Martin|first2=Joel W.|last3=Wetzer|first3=Regina|last4=Bernard Ball|last5=Hussey|first5=April|last6=Zwick|first6=Andreas|last7=Shultz|first7=Jeffrey W.|last8=Regier|first8=Jerome C.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref>。 |
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|2=[[ヤスデ]] |
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}} }} }} }} }} }} |
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[[節足動物]]の中で、ムカデ(ムカデ綱/唇脚綱 {{sname||Chilopoda}})は[[ヤスデ]](ヤスデ綱/倍脚綱 {{sname||Diplopoda}})・[[コムカデ]](コムカデ綱/結合綱 {{sname||Symphyla}})・[[エダヒゲムシ]](エダヒゲムシ綱/ヤスデモドキ綱 {{sname||Pauropoda}})とともに[[多足類]]([[多足亜門]] {{sname||Myriapoda}})に分類される[[綱 (分類学)|綱]]の一つである。多足類の中で、ムカデとコムカデを近縁とする({{sname||Trignatha}}/{{sname||Atelopoda}} をなす)説もあったが、ムカデを[[後性類]]({{sname||Opisthogoneata}}, [[ムカデ上綱]]とも)、コムカデ・エダヒゲムシ・ヤスデを[[前性類]](Progoneata, [[ヤスデ上綱]]とも)に分ける説の方が多くの[[形態学 (生物学)|形態学]]と[[分子系統学]]の見解に支持される<ref name=":22">{{Cite journal|last=Cunningham|first=Clifford W.|last2=Martin|first2=Joel W.|last3=Wetzer|first3=Regina|last4=Bernard Ball|last5=Hussey|first5=April|last6=Zwick|first6=Andreas|last7=Shultz|first7=Jeffrey W.|last8=Regier|first8=Jerome C.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":19" /><ref name=":15" />。名に現れるように、後性類は生殖孔を胴部の後方、前性類は生殖孔を胴部の前方に配置される。一方、ムカデとヤスデは姉妹群という、今まで提唱されなかった類縁関係を示唆する分子系統解析結果もわずかにある<ref name=":23">{{Cite journal|last=Szucsich|first=Nikolaus U.|last2=Bartel|first2=Daniela|last3=Blanke|first3=Alexander|last4=Böhm|first4=Alexander|last5=Donath|first5=Alexander|last6=Fukui|first6=Makiko|last7=Grove|first7=Simon|last8=Liu|first8=Shanlin|last9=Macek|first9=Oliver|date=2020-11-04|title=Four myriapod relatives – but who are sisters? No end to debates on relationships among the four major myriapod subgroups|url=https://doi.org/10.1186/s12862-020-01699-0|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=20|issue=1|pages=144|doi=10.1186/s12862-020-01699-0|issn=1471-2148|pmid=33148176|pmc=7640414}}</ref>。 |
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=== 下位分類 === |
=== 下位分類 === |
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{{cladogram |
|||
{{cladogram|title=|align=right|caption=Amalpighiata仮説に基づいたムカデの内部系統関係|cladogram={{clade| style=width:30em;font-size:100%;line-height:120% |
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|title= |
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|label1='''ムカデ綱''' |
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|align=right |
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|1={{clade |
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|caption=ムカデの各目(太字)の系統関係およびいくつかの性質の起源と[[進化]]<hr> |
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|label1={{small|[[背気門亜綱]]}} |
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* A: [[複眼]] |
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* B: [[増節変態]] |
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|label2={{small|[[側気門亜綱]]}} |
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* C: 15対の[[脚]] |
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|2={{clade |
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* D: 平たい頭部、数珠状の[[触角]]、[[顎肢]]基胸板癒合 |
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|1=[[ナガズイシムカデ]]目 |
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* E: 顎肢腿節と脛節半環状 |
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|label2={{small|Amalpighiata}} |
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* F: 21対の脚 |
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|2={{clade |
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* G: 39対以上の脚 |
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|1=[[イシムカデ]]目 |
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* H: 27-33対の脚 |
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|label2={{small|[[整形類]]}} |
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* ×: 退化消失 |
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|2={{clade |
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* †: [[絶滅]]群 |
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|1=[[オオムカデ]]目 |
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|cladogram={{clade| style=width:30em;font-size:100%;line-height:100% |
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|2=[[ジムカデ]]目 |
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|label1=ムカデ|sublabel1=A, B, C|1={{clade |
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|label1={{small|背気門類}}|1='''[[ゲジ]]''' [[File:Scutigera coleoptrata.JPG|100px]]|barbegin1=blue|grouplabel1={{small|改形類}} |
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|label2={{small|側気門類}}|sublabel2=A×, D|2={{clade |
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|1={{clade|label1='''[[イシムカデ]]'''|1=[[File:Banded Centipede (44590132970).jpg|120px]]|bar1=blue}} |
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|2={{clade|label1='''[[ナガズイシムカデ]]'''|1=[[File:1902 A new and annectant type of chilopod (Craterostigmus) C.png|120px]]|barend1=blue}} |
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|label3=†|3={{clade|label1='''{{Sname||Devonobiomorpha}}'''|1=[[File:20220820 Devonobius delta diagrammatic reconstruction.png|100px]]}} |
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|4={{clade|label1={{small|整形類}}|sublabel1=B×, E, F|1={{clade |
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|label1='''[[オオムカデ]]'''|1=[[File:Scolopendra dehaani Vietnam ベトナムオオムカデ M イエローレッグ AD W.jpg|100px]]<br>(1種のみG) |
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|label2='''[[ジムカデ]]'''|sublabel2=G|2=[[File:Western Yellow Centipede.jpg|110px]]<br>(数種のみH) |
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}} }} }} }} }} }} |
}} }} }} }} }} }} |
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3,000[[種 (分類学)|種]]以上のムカデが知られ、[[ゲジ]] |
3,000[[種 (分類学)|種]]以上のムカデが知られ、'''[[ゲジ]]'''([[ゲジ目]] {{sname||Scutigeromorpha}})・'''[[イシムカデ]]'''([[イシムカデ目]] {{sname||Lithobiomorpha}})・'''[[ナガズイシムカデ]]'''([[ナガズイシムカデ目]] {{sname||Craterostigmomorpha}})・'''[[オオムカデ]]'''([[オオムカデ目]] {{sname||Scolopendromorpha}})・'''[[ジムカデ]]'''([[ジムカデ目]] {{sname||Geophilomorpha}})という5つの群([[目 (分類学)|目]])で大まかに分けられる<ref name=":25" />。[[絶滅]]した[[化石]]種まで範囲を広げると、{{Snamei||Devonobius delta}} という1種のみによって知られる '''{{Sname||Devonobiomorpha}}'''目もある<ref name=":38">{{Cite journal|last=Shear|first=William A.|last2=Bonamo|first2=P. M. (Patricia M. )|date=1988|title=Devonobiomorpha, a new order of centipeds (Chilopoda) from the Middle Devonian of Gilboa, New York State, USA, and the phylogeny of centiped orders. American Museum novitates ; no. 2927|url=https://hdl.handle.net/2246/5141|language=en-US}}</ref><ref name=":19" /><ref name=":41" />。 |
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それぞれの目の[[単系統]]性は広く認められるが、現生5目の系統関係については[[20世紀]]から様々な説を提唱され、次の通りに挙げられる<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Wheeler|first2=Ward C.|last3=Edgecombe|first3=G. D.|date=1999|title=Filogenia de chilipoda: combinando secuencias de los genes ribosómicos 18S y 28S y morfología|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Filogenia-de-chilipoda%3A-combinando-secuencias-de-y-Giribet-Wheeler/488e07250e8cbc95aef2d53dcb18de6c16b17b1b|journal=Evolución y Filogenia de Arthropoda. Bol. Soc. Ent.Arag., Zaragoza|volume=26|page=293-331}}</ref><ref name=":19" /><ref name=":17" />。 |
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かつては発育様式を基に、ゲジ目・イシムカデ目・ナガズイシムカデ目を'''[[改形亜綱]]'''([[改形類]]、Anamorpha、ゲジ亜綱とも)、オオムカデ目・ジムカデ目を'''[[整形亜綱]]'''([[整形類]]、Epimorpha、ムカデ亜綱とも)の2群に分ける分類体系があった。一方で、気門の構造などの[[形態学 (生物学)|形態学]]的構造と、ゲジ類における多くの[[祖先形質]]とされる特徴に因んで、ゲジ目のみからなる'''[[背気門亜綱]]'''({{sname||Notostigmophora}})と、残り全てのムカデ類からなる'''[[側気門亜綱]]'''({{sname||Pleurostigmophora}})の2群として区別する分類体系も提唱される{{r|:0}}。[[分子系統学]]的解析では後者の系統関係を支持し、[[ゲジ]]目は最初期に分岐した基盤的なムカデ類であることを明らかにした<ref name=":17">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Pérez-Porro|first3=Alicia R.|last4=Sharma|first4=Prashant P.|last5=Kaluziak|first5=Stefan|last6=Libro|first6=Silvia|last7=Vahtera|first7=Varpu|last8=Laumer|first8=Christopher E.|last9=Fernández|first9=Rosa|date=2014-06-01|title=Evaluating Topological Conflict in Centipede Phylogeny Using Transcriptomic Data Sets|url=https://academic.oup.com/mbe/article/31/6/1500/2925763|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=31|issue=6|pages=1500–1513|language=en|doi=10.1093/molbev/msu108|issn=0737-4038}}</ref><ref name=":18">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Fernández|first3=Rosa|date=2016-09-01|title=Exploring Phylogenetic Relationships within Myriapoda and the Effects of Matrix Composition and Occupancy on Phylogenomic Reconstruction|url=https://academic.oup.com/sysbio/article/65/5/871/2224021|journal=Systematic Biology|volume=65|issue=5|pages=871–889|language=en|doi=10.1093/sysbio/syw041|issn=1063-5157}}</ref>。 |
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* '''改形類 {{sname||Anamorpha}}'''(改形亜綱/ゲジ亜綱、='''{{sname||Triakontapoda}}''':ゲジ・イシムカデ・ナガズイシムカデ) |
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側気門亜綱の内部系統については、イシムカデ目は基盤的で、卵と幼生を育つ習性に基づいてナガズイシムカデ目と[[整形類]]がPhylactometriaをなすという系統関係が提唱される{{r|:0}}。しかし[[分子系統学]]的解析では、むしろナガズイシムカデ目が基盤的で、イシムカデ目と整形類の類縁関係(Amalpighiataをなす)を支持する結果が出る{{r|:17|:18}}。 |
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** [[増節変態]]な成長様式(Anamorpha の場合)もしくは15対の脚(Triakontapoda の場合)を基に提唱される。 |
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* '''整形類 {{sname||Epimorpha}}'''(整形亜綱/ムカデ亜綱、オオムカデ・ジムカデ)説 |
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** 増節変態しない成長様式を基に提唱される。 |
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* '''背気門類 {{sname||Notostigmophora}}'''(背気門亜綱、ゲジ)/'''側気門類 {{sname||Pleurostigmophora}}'''(側気門亜綱、イシムカデ・ナガズイシムカデ・オオムカデ・ジムカデ)説 |
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** [[気門]]の位置(背面/側面)を基に提唱される。 |
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* '''{{sname||Heteroterga}}'''(ゲジ・イシムカデ・ナガズイシムカデ・オオムカデ)説 |
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** 変則的な[[背板]]を基に提唱される。 |
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* '''{{sname||Gonopodophora}}'''(ゲジ・イシムカデ)説 |
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** 発達した[[生殖肢]]を基に提唱される。 |
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* '''{{Sname||Phylactometria}}'''(ナガズイシムカデ・オオムカデ・ジムカデ)説 |
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** [[動物の子育て|育児習性]]を基に提唱される。 |
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* '''{{Sname||Amalpighiata}}'''(イシムカデ・オオムカデ・ジムカデ)説 |
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** [[分子系統解析]]の結果(後述)を基に提唱される。 |
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21世紀以降の[[形態学 (生物学)|形態学]]と分子系統解析では、背気門類/側気門類説と整形類説が広く認められる<ref name=":49">{{Cite journal|last=Mallatt|first=Jon|last2=Giribet|first2=Gonzalo|date=2006-09-01|title=Further use of nearly complete 28S and 18S rRNA genes to classify Ecdysozoa: 37 more arthropods and a kinorhynch|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790306001540|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=40|issue=3|pages=772–794|language=en|doi=10.1016/j.ympev.2006.04.021|issn=1055-7903}}</ref><ref name=":36">{{Cite journal|last=Murienne|first=Jerome|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Giribet|first3=Gonzalo|date=2010-10-01|title=Including secondary structure, fossils and molecular dating in the centipede tree of life|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790310002939|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=57|issue=1|pages=301–313|language=en|doi=10.1016/j.ympev.2010.06.022|issn=1055-7903}}</ref><ref name=":17" /><ref name=":18">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Fernández|first3=Rosa|date=2016-09-01|title=Exploring Phylogenetic Relationships within Myriapoda and the Effects of Matrix Composition and Occupancy on Phylogenomic Reconstruction|url=https://academic.oup.com/sysbio/article/65/5/871/2224021|journal=Systematic Biology|volume=65|issue=5|pages=871–889|language=en|doi=10.1093/sysbio/syw041|issn=1063-5157}}</ref><ref name=":23" />。この系統関係を踏まえて、ムカデにおける様々な性質の起源と[[進化]]は次の通りに推測される。 |
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==== ゲジ目 Scutigeromorpha ==== |
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[[ファイル:Long-legged Centipede (Thereuopoda clunifera) (5827306239).jpg|サムネイル|250px|[[オオゲジ]] {{snamei||Thereuopoda clunifera}}([[ゲジ目]]・[[ゲジ科]])]] |
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* ゲジ類は現生群のうち最初に分岐した[[基盤的]]なムカデで、そのいくつかの性質([[複眼]]・ドーム状の頭部・上下に動く細長い[[顎肢]]・左右分節した顎肢基胸板など)と改形類に見られる共通点(増節変態・[[側頭器官]]・環状の[[顎肢]]腿節と脛節・15対の脚など)は整形類で失ったムカデの[[祖先形質]]で、すなわち複眼の欠如・平たい頭部・癒合した顎肢基胸板・曳航肢の coxal organ は側気門類の[[共有派生形質]]とされる<ref name=":4" /><ref name=":3" /><ref name=":12" />。 |
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* 増節変態の欠如・半環状の顎肢腿節と脛節・21対以上の脚は整形類の共有派生形質とされる<ref name=":4" /><ref name=":3" />。 |
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* オオムカデ類の {{Snamei||Scolopendropsis duplicata}} とジムカデ類における39対以上の脚は[[収斂進化]]で、いずれも整形類の祖先形質である21対の脚から倍増した[[跳躍進化説|跳躍進化]]の結果とされ、同時に数種のジムカデ類に見られる27-33対の脚は、39対以上の脚から二次的に減少した結果とされる<ref name=":21" />。 |
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* 背気門類(ゲジ類)と側気門類の[[気管系]]は別起源、もしくはそのいずれかの気管系がムカデの祖先形質とされる(側気門類祖先形質解釈の場合、左右2列の気管系が背気門類に至る系統で左右癒合し、背面中央一例の気管系に進化したと考えられる)<ref name=":45">{{Cite journal|last=Hilken|first=Gero|last2=Rosenberg|first2=Jörg|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Blüml|first4=Valentin|last5=Hammel|first5=Jörg U.|last6=Hasenberg|first6=Anja|last7=Sombke|first7=Andy|date=2021-01-01|title=The tracheal system of scutigeromorph centipedes and the evolution of respiratory systems of myriapods|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803920301298|journal=Arthropod Structure & Development|volume=60|pages=101006|language=en|doi=10.1016/j.asd.2020.101006|issn=1467-8039}}</ref>。 |
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{{cladogram |
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|title= |
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|align= |
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|caption=Phylactometria説 |
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|label1=側気門類|1={{clade |
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}} }} }} }} }} |
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{{cladogram |
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|caption=Amalpighiata説 |
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}} }} }} }} }} |
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側気門類におけるイシムカデ類・ナガズイシムカデ類・整形類の系統関係については、形態学と分子系統学で相容れない結果が出ている。Phylactometria(ナガズイシムカデは整形類の姉妹群、イシムカデ類はそれらより基盤的)説は、イシムカデ類(癒合が不完全な基胸板・数多くの単眼など)とナガズイシムカデ類(増節変態と育児習性を兼ね備える)の中間的性質に示唆されるが、分子系統解析では Amalpighiata(イシムカデ類は整形類の姉妹群、ナガズイシムカデ類はそれらより基盤的)説の方が広く認められる<ref name=":49" /><ref name=":36" /><ref name=":17" /><ref name=":18" /><ref name=":23" />。もし Amalpighiata説が正確であれば、ナガズイシムカデ類と整形類の育児習性はイシムカデ類で失った側気門類の祖先形質<ref name=":36" />、もしくは収斂進化の結果とされる<ref name=":17">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Pérez-Porro|first3=Alicia R.|last4=Sharma|first4=Prashant P.|last5=Kaluziak|first5=Stefan|last6=Libro|first6=Silvia|last7=Vahtera|first7=Varpu|last8=Laumer|first8=Christopher E.|last9=Fernández|first9=Rosa|date=2014-06-01|title=Evaluating Topological Conflict in Centipede Phylogeny Using Transcriptomic Data Sets|url=https://academic.oup.com/mbe/article/31/6/1500/2925763|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=31|issue=6|pages=1500–1513|language=en|doi=10.1093/molbev/msu108|issn=0737-4038}}</ref>。 |
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絶滅群の Devonobiomorpha は側気門類である<ref name=":19" />が、他の側気門類との類縁関係は不明確で、整形類とナガズイシムカデ類のいずれかに近縁だと推測される<ref name=":38" /><ref name=":4" />。 |
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==== ゲジ ==== |
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[[ファイル:Scutigera coleoptrata MHNT .jpg|サムネイル|{{snamei||Scutigera coleoptrata}}([[ゲジ科]])]] |
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{{Main|ゲジ}} |
{{Main|ゲジ}} |
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[[ゲジ]]類([[ゲジ目]] {{sname||Scutigeromorpha}}, [[英語|英]]: house centipede, cave centipede<ref name=":0" />)は約100[[種 (分類学)|種]]を含め、ムカデの中では既知最古の[[化石]]記録をもち<ref name=":19" /><ref name=":41" />、[[ナガズイシムカデ]]類の次に種数が少ない現生[[目 (分類学)|目]]である<ref name=":0" />。 |
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本群は[[多足類]]全般的にも真の[[複眼]]をもつ唯一の現 |
本群は[[多足類]]全般的にも真の[[複眼]]をもつ唯一の現生分類群で<ref name=":7" />、鞭状に細長い[[脚]]と短い[[胴]]部をもち、姿は他のムカデとは大きく異なる。頭部はドーム状で、[[触角]]は長い鞭状で数百節に細分される<ref name=":0" />。15対の脚をもつ有脚胴節は8枚の[[背板]]のみ顕著に見られ、最後の1枚を除いてそれぞれの後縁中央に1個の気門をもつ<ref name=":30" /><ref name=":29" /><ref name=":15" />{{Rp|pages=137–138}}<ref name=":6" />。第1生殖節の生殖肢は細い針状で、[[雄]]は2対目の生殖肢を第2生殖節にもつ<ref name=":40" /><ref name=":33" /><ref name=":2" />。 |
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徘徊性で、[[投げ縄]]のように機能する長い脚で獲物を捕える |
徘徊性で、[[投げ縄]]のように機能する長い脚で獲物を捕える<ref name=":5" />。[[洞窟]]で縄張りをつくり、集団生活をすることが知られる<ref name=":0" />。また、本群は[[ヘモシアニン]]を用いて[[酸素]]分子を運ぶ唯一のムカデ類でもある<ref>{{Cite journal|last=Mangum|first=C. P.|last2=Scott|first2=J. L.|last3=Black|first3=R. E. L.|last4=Miller|first4=K. I.|last5=Van Holde|first5=K. E.|date=1985|title=Centipedal Hemocyanin: Its Structure and Its Implications for Arthropod Phylogeny|url=https://www.jstor.org/stable/25741|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=82|issue=11|pages=3721–3725|issn=0027-8424}}</ref><ref name=":0" />。雌親は[[動物の子育て|子育]]をせず、生殖肢で卵の位置を調整する<ref name=":44" />。幼体は[[増節変態]]をし、4対の脚のみをもって産まれる<ref name=":0" />。 |
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[[地中海]]原産で、[[北半球]]の[[温帯]]地域に広く分布する {{snamei||Scutigera coleoptrata}} が主によく知られ、本群の中で最も研究が進んだ種である<ref name=":0" />。日本では[[オオゲジ]]と、種[[和名]]がゲジの {{snamei||Thereuonema tuberculata}} という2種が分布する。 |
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*{{Sname|2=Psellioididae}} |
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*{{Sname|2=Scutigerinidae}} |
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*[[ゲジ科]] {{Sname|2=Scutigeridae}}:[[ゲジ]]([[日本]]全国)、[[オオゲジ]]([[関東]]以南:気門周辺に橙色の紋)、{{snamei||Scutigera coleoptrata}}([[地中海盆地]]に原産、分布域は世界中に向けて拡大、[[ゲジ]]類において研究が最も進んでいる種{{r|:0}}) |
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* †(科){{Sname||Latzeliidae}} |
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==== イシムカデ目 Lithobiomorpha ==== |
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* (科){{Sname||Psellioididae}} |
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[[File:Lithobius forficatus.DSC07133.JPG|サムネイル|250px|{{snamei||Lithobius forficatus}}([[イシムカデ目]]・[[イシムカデ科]])]] |
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* (科){{Sname||Scutigerinidae}} |
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* [[ゲジ科]] {{Sname||Scutigeridae}}:[[ゲジ#主な種類|ゲジ(''Thereuonema tuberculata'')]]、[[オオゲジ]]、{{snamei||Scutigera coleoptrata}} など |
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==== イシムカデ ==== |
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[[ファイル:Lithobius forficatus 01.JPG|サムネイル|[[オオチャイロイシムカデ]] {{snamei||Lithobius forficatus}}([[イシムカデ科]])]] |
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{{Main|イシムカデ}} |
{{Main|イシムカデ}} |
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[[イシムカデ]]類([[イシムカデ目]] {{sname||Lithobiomorpha}}, 英: stone centipede<ref>{{Cite web|title=Order Lithobiomorpha - Stone Centipedes - BugGuide.Net|url=https://bugguide.net/node/view/13169/bgimage|website=bugguide.net|accessdate=2019-02-07}}</ref>)は約1,500[[種 (分類学)|種]]を含め<ref name=":27">{{Cite journal|last=Hirakizawa|first=Natsuki|last2=Yamauchi|first2=Takeo|date=2021|title=First records of ''Lithobius'' (''Lithobius'') ''forficatus'' (Linnaeus 1758) (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) from mainland Hokkaido, Japan|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/asjaa/70/1/70_1/_article|journal=Acta Arachnologica|volume=70|issue=1|pages=1–5|doi=10.2476/asjaa.70.1}}</ref>、体長は多くが3cm以内のやや小型の[[目 (分類学)|目]]である<ref name=":0" />。 |
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他の側気門類に比べて胴部はやや短い。 |
他の[[側気門類]]に比べて[[胴]]部は体長に対してやや短い。平たい[[頭部]]は円盤状で、[[触角]]は15-111節からなる<ref name=":15" />{{Rp|page=44|pages=000–000}}。[[単眼]]は[[イシムカデ科]]で最多49対、[[トゲイシムカデ科]]で1対<ref name=":0" /><ref name=":152">{{Cite book|title=Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda|url=https://books.google.com.my/books?id=IrWcS9fut1oC&printsec=frontcover&hl=ja#v=onepage&q&f=false|publisher=BRILL|date=2011-03-21|isbn=9789004156111|language=en|first=Alessandro|last=Minelli}}</ref>{{Rp|page=45|pages=000–000}}、無眼な種類もいくつかある<ref name=":8" />。15対の[[脚]]をもつ有脚[[体節|胴節]]は同じ枚数の[[背板]]に覆われるが、著しい長短を繰り返し、第2・4・6・9・11・13・15脚の背板が明らかに短い<ref name=":33" />。[[曳航肢]]のみならず、直前の脚をも含めて後方数対(種により2-5対、通常4対)の歩肢基節に coxal organ をもつ<ref name=":12" />。[[雌]]は丈夫な3節に分れた[[鉤爪]]状の[[生殖肢]]をもつ<ref name=":33" /><ref name=":15" /><ref name=":34" />。 |
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徘徊性で、後方数対の脚から防衛用の粘液を分泌することが知られる |
徘徊性で、後方数対の脚から防衛用の[[粘液]]を分泌することが知られている<ref name=":5" /><ref name=":12" />。雌親は[[動物の子育て|子育]]をせず、生殖肢で卵の位置を調整する<ref name=":44" />。幼体は[[増節変態]]をし、通常7対の脚のみをもって産まれるが、6対もしくは8対の例もある<ref name=":0" />。 |
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[[ヨーロッパ]]原産の[[汎存種]]である[[オオチャイロイシムカデ]]<ref>{{Cite web|和書|title=帯広畜産大学、日本本土新記録のムカデを帯広で発見 |url=https://univ-journal.jp/105175/ |website=大学ジャーナルオンライン |date=2021-07-16 |access-date=2022-08-16 |language=ja}}</ref>が最も一般に知られている<ref name=":0" /><ref name=":27" />。 |
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*[[イッスンムカデ科]] {{Sname|2=Ethopolidae}}:[[イッスンムカデ]](地表棲、普通種) |
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*[[トゲイシムカデ科]] {{Sname|2=Henicopidae}}:[[メクライシムカデ]](洞穴)、[[ゲジムカデ]](地表棲、普通種)、[[トゲイシムカデ]] |
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*[[イシムカデ科]] {{Sname|2=Lithobiidae}}:[[イシムカデ]]([[汎存種]])、[[ヒトフシムカデ]](日本国内に優占) |
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* [[イッスンムカデ科]] {{Sname||Ethopolidae}} - [[イッスンムカデ]]など |
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==== ナガズイシムカデ目 Craterostigmomorpha ==== |
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* [[トゲイシムカデ科]] {{Sname||Henicopidae}} - [[メクライシムカデ]]、[[ゲジムカデ]]、[[トゲイシムカデ]]など |
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[[ファイル:EB1911 - Centipede Fig. 8 Craterostigmus.png|サムネイル|200px|''[[ナガズムカデ]]''の前端(A)、顎肢(D)、第1小顎(B)、第2小顎(C)、および後端(E)]] |
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* [[イシムカデ科]] {{Sname||Lithobiidae}} - [[ヒトフシムカデ]]、[[オオチャイロイシムカデ]]など |
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'''[[ナガズムカデ]]'''類([[ナガズイシムカデ目]] {{sname||Craterostigmomorpha}})は現生ムカデの中で種が最も少ない[[目 (分類学)|目]]で、2[[種 (分類学)|種]]のみによって知られ、[[オセアニア大陸]]の[[タスマニア州]]と[[ニュージーランド]]のみに分布する{{r|:24|:0}}。 |
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==== ナガズイシムカデ ==== |
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頭部はやや縦長く、1対の[[単眼]]をもち{{r|:24|:8}}、[[顎肢]]の付け根は他のムカデより前に伸びる{{r|:0}}。15対の脚をもつ体節は21枚の[[背板]]に覆われ{{r|:0}}、これは元々15枚であった背板のうち第3・5・7・8・10・12枚目がそれぞれ前後2枚に細分された結果である<ref>{{Cite web|title=Figura 2: vista transversal de un Craterostigmus tasmanianus que...|url=https://www.researchgate.net/figure/Figura-2-vista-transversal-de-un-Craterostigmus-tasmanianus-que-muestra-la-segmentacion_fig1_321197772|website=ResearchGate|accessdate=2019-02-06|language=en}}</ref>{{r|:15}}{{Rp|58}}。[[曳航肢]]をもつ体節の背板と[[腹板]]は円筒状に癒合し{{r|:0}}、末端には「anogenital capsule」という対になったカプセル状の構造体をもつ{{r|:2|:15}}{{Rp|63}}。 |
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[[ファイル:1902 A new and annectant type of chilopod (Craterostigmus) Plate23.jpg|サムネイル|300x300ピクセル|{{snamei||Craterostigmus}}属の各部位<ref group="注釈">1:前方背面、2:[[顎肢]]と基胸板腹面、3:前端側面、後端側面、後端背面、6:後端腹面、後端側面、8:頭部腹面、9:[[上唇 (節足動物)|上唇]]、10-12:[[大顎]]、13:第1[[小顎]]、14:第2小顎、15:[[気門]]と[[側板]]、16-17:第14[[歩肢]]、18-19:[[曳航肢]]</ref>]] |
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[[ナガズイシムカデ]]類([[ナガズイシムカデ目]] {{sname||Craterostigmomorpha}})は現生ムカデの中で[[種 (分類学)|種]]が最も少ない[[目 (分類学)|目]]で、{{snamei||Craterostigmus}}属の2[[種 (分類学)|種]]のみによって知られ、[[オセアニア大陸]]の[[タスマニア州]]と[[ニュージーランド]]のみに分布する<ref name=":0" /><ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|last2=Giribet|first2=Gonzalo|date=2008-03-18|title=A New Zealand species of the trans-Tasman centipede order Craterostigmomorpha (Arthropoda : Chilopoda) corroborated by molecular evidence|url=https://www.researchgate.net/publication/236009525|journal=Invertebrate Systematics|volume=22|issue=1|pages=1–15|language=en|doi=10.1071/IS07036|issn=1447-2600}}</ref><ref name=":24" />。 |
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平たい[[頭部]]は縦長く、1対の[[単眼]]をもち<ref name=":24" /><ref name=":8" /><ref name=":15" />、[[顎肢]]は他のムカデより前へ突き出す<ref name=":0" />。15対の[[脚]]をもつ有脚[[体節]]は21枚の[[背板]]に覆われ<ref name=":30">{{Cite journal|last=Pocock|first=R. I.|date=1902|title=A new and annectant type of chilopod (Craterostigmus)|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/4201|journal=Quarterly journal of microscopical science|volume=45|pages=417–448}}</ref>{{r|:0}}、これは元々15枚であった有脚胴節背板のうち第1と14枚目以外の長い方(第3・5・7・8・10・12枚目)がそれぞれ前後2枚に細分した結果とされる<ref name=":39">{{Cite journal|last=Manton|first=S. M.|date=1958-07|title=HABITS OF LIFE AND EVOLUTION OF BODY DESIGN IN ARTHROPODA|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1958.tb01709.x|journal=Journal of the Linnean Society of London, Zoology|volume=44|issue=295|pages=58–72|doi=10.1111/j.1096-3642.1958.tb01709.x|issn=0368-2935}}</ref><ref name=":43">{{Cite journal|last=Manton|first=S. M.|date=1965-10|title=The evolution of arthropodan locomotory mechanisms. Part 8. Functional requirements and body design in Chilopoda, together with a comparative account of their skeleto-muscular systems and an Appendix on a comparison between burrowing forces of annelids an|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.1965.tb00500.x|journal=Journal of the Linnean Society of London, Zoology|volume=45|issue=306-07|pages=251–484|doi=10.1111/j.1096-3642.1965.tb00500.x|issn=0368-2935}}</ref><ref name=":38" /><ref name=":15" />{{Rp|page=58|pages=000–000|}}。[[曳航肢]]の有脚胴節は外骨格が円筒状の体環に癒合し<ref name=":0" />、末端背面には「anogenital capsule」という対になったカプセル状の構造体をもつ<ref name=":30" /><ref name=":15" />{{Rp|63}}<ref name=":2" />。 |
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雌は卵と幼生を育つ{{r|:0}}。幼生は増節変態をし、12対の脚のみをもって生まれる{{r|:0}}。 |
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雌親は[[動物の子育て|卵と幼体を育つ]]<ref name=":0" />。幼体は[[増節変態]]をし、12対の脚のみをもって産まれる<ref name=":0" />。 |
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*[[ナガズムカデ科]] {{Sname|2=Craterostigmidae}}:[[ナガズムカデ]]([[オセアニア]]産) |
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* [[ナガズイシムカデ科]] {{Sname||Craterostigmidae}} |
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==== オオムカデ目 Scolopendromorpha ==== |
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[[ファイル:Scolopendra subspinipes mutilans DSC 1438.jpg|サムネイル|[[トビズムカデ]] {{snamei||Scolopendra mutilans}}([[オオムカデ目]]・[[オオムカデ科]])]] |
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'''[[オオムカデ]]'''類([[オオムカデ目]] {{Sname|2=Scolopendromorpha}}, 英名:tropical centipede<ref>{{Cite web|title=Tropical Centipedes (Order Scolopendromorpha)|url=https://www.inaturalist.org/taxa/53763-Scolopendromorpha|website=iNaturalist.org|accessdate=2019-02-07|language=en}}</ref>, bark centipede<ref>{{Cite web|title=Order Scolopendromorpha - Bark Centipedes - BugGuide.Net|url=https://bugguide.net/node/view/23|website=bugguide.net|accessdate=2019-02-09}}</ref>)は800[[種 (分類学)|種]]以上を含め{{r|:0}}、ムカデとして最も一般に知られる[[目 (分類学)|目]]である。 |
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==== オオムカデ ==== |
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多くは大型で、最大のものは体長30㎝に達する{{r|:0}}。頭部は平たい円盤状で、基本としては4対の[[単眼]]をもつが、1対や無眼の種類もある{{r|:8}}。脚は[[アカムカデ科]]では23対、他の群では21対をもつ{{r|:0}}。ただし ''Scolopendropsis duplicata'' では例外的に39ないし43対の脚をもつ{{r|:20|:21}}。[[背板]]の枚数は脚をもつ体節に対応するが、1枚目の背板は直前の顎肢をもつ体節まで覆い被さる(他のムカデ類は顎肢の体節に独立した背板をもつ)。[[イシムカデ]]類ほどでないものの背板の大きさは断続的に差があり、7枚目以前の偶数番目と8枚目以降の奇数番目の背板がやや狭くなる。 |
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[[ファイル:Scolopendra multidens 広西省産.jpg|サムネイル|[[アカズムカデ]] {{snamei||Scolopendra multidens}}([[オオムカデ科]])]] |
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{{main|オオムカデ}} |
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[[オオムカデ]]類([[オオムカデ目]] {{Sname||Scolopendromorpha}}, 英: tropical centipede<ref>{{Cite web|title=Tropical Centipedes (Order Scolopendromorpha)|url=https://www.inaturalist.org/taxa/53763-Scolopendromorpha|website=iNaturalist.org|accessdate=2019-02-07|language=en}}</ref>, bark centipede<ref>{{Cite web|title=Order Scolopendromorpha - Bark Centipedes - BugGuide.Net|url=https://bugguide.net/node/view/23|website=bugguide.net|accessdate=2019-02-09}}</ref>)は800[[種 (分類学)|種]]以上を含め<ref name=":0" />、ムカデとして最も一般に知られる[[目 (分類学)|目]]である。 |
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多くは10cm前後の大型で、最大のもの([[ペルビアンジャイアントオオムカデ]])は体長30cmに達し、世界最大のムカデとして知られている<ref name=":32" /><ref name=":0" />。平たい[[頭部]]は円盤状で、基本としては4対の[[単眼]]をもつが、1対や無眼の種類もある<ref name=":8" />。[[脚]]は原則として21対で、例外として[[アカムカデ科]]は23対<ref name=":0" />、{{snamei||Scolopendropsis duplicata}} は39ないし43対をもつ<ref name=":20" /><ref name=":21" />。[[背板]]の枚数は脚の対の数に一致し、顎肢節と第1有脚胴節は1枚の背板のみに覆われている<ref name=":33" /><ref name=":0" /><ref name=":15" />。背板は[[イシムカデ]]類より控え目な長短を繰り返し、第1・3・5と第8以降の偶数番目の背板が他の背板よりわずかに長い<ref name=":33" /><ref name=":29" /><ref name=":15" />。生殖節は退化的で、普段は曳航肢の有脚胴節に格納される<ref name=":15" />{{rp||page=63|pages=000–000}}。 |
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強い[[神経毒]]と獲物への高い攻撃性を有し、特に大型のものは小型[[脊椎動物]]も捕食できる{{r|:9}}。高い自衛性をもち、人間への[[動物咬傷|咬害]]はほとんどがこの類に起因する{{r|:14}}。雄は多層の外皮に覆われるビーンズ型の[[精包]]を産み{{r|:0}}、雌は卵と幼生を育つ{{r|:0}}。孵化直後の幼生は成体と同様の脚数をもつ{{r|:0}}。 |
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強い[[神経毒]]と獲物への高い攻撃性を有し、特に大型のものは小型[[脊椎動物]]も捕食できる<ref name=":35" />。雄は多層の外皮に覆われるビーンズ型の[[精包]]を産み<ref name=":0" />、雌親は[[動物の子育て|卵と幼体を育つ]]<ref name=":0" />。[[増節変態]]をせず、幼体は成体と同様な体節と脚数で産まれる<ref name=":0" />。高い自衛性をもち、人間への[[動物咬傷|咬害]]はほとんどがこの類に起因する<ref name=":14" />。 |
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*[[アカムカデ科]] {{Sname|2=Scolopocryptopidae}}:脚23対、[[アカムカデ属]](日本国内で唯一脚23対の[[セスジアカムカデ]]など、[[北海道]]南部を含む全国、[[北アメリカ|北米]]:普通種を含む) |
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*[[メナシムカデ科]] {{Sname|2=Cryptopidae}}:脚21対、[[メナシムカデ属]](曳航肢は分厚く、西南諸島〜黒潮圏、北米産の種が "イシムカデ" を称して市販されたことがある) |
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*[[オオムカデ科]] {{Sname|2=Scolopendridae}}:脚21対、[[オオムカデ属]](北海道南部以南の全国に棲息する日本最大種・[[トビズムカデ]]、かつてはトビズムカデと同所的に分布する亜種とされたが[[核型]]が大幅に異なることが判明したことをきっかけに現在は独立種として扱われる・[[アオズムカデ]]、世界最大種・[[ペルビアンジャイアントオオムカデ]]など)、[[アオムカデ]](西南諸島〜九州沿岸部) |
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* [[メナシムカデ科]] {{Sname||Cryptopidae}} |
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* (科) {{Sname||Mimopidae}} <ref name=":28">{{Cite journal|last=Schileyko|first=Arkady A.|last2=Vahtera|first2=Varpu|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|date=2020-08-10|title=An overview of the extant genera and subgenera of the order Scolopendromorpha (Chilopoda): a new identification key and updated diagnoses|url=https://www.biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.4825.1.1|journal=Zootaxa|volume=4825|issue=1|pages=1–64|doi=10.11646/zootaxa.4825.1.1|issn=1175-5334}}</ref> |
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[[File:Soil_Centipede_(22520553902).jpg|サムネイル|250px|{{Snamei||Geophilus}} sp.([[ジムカデ目]]・[[ジムカデ科]])]] |
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* (科) {{Sname||Plutoniumidae}} <ref name=":28" /> |
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* [[オオムカデ科]] {{Sname||Scolopendridae}} - [[オオムカデ属]]([[トビズムカデ]]、[[アオズムカデ]]、[[ハブムカデ]]、[[タイワンオオムカデ]]、[[ベトナムオオムカデ]]、[[ペルビアンジャイアントオオムカデ]]など)、[[アオムカデ]]、''Edentistoma''属など |
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* [[アカムカデ科]] {{Sname||Scolopocryptopidae}} - [[セスジアカムカデ]]など |
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==== ジムカデ ==== |
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[[File:Soil_Centipede_(22520553902).jpg|サムネイル|{{Snamei||Geophilus}} sp.([[ジムカデ科]])]] |
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{{Main|ジムカデ}} |
{{Main|ジムカデ}} |
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[[ジムカデ]]類([[ジムカデ目]] {{sname||Geophilomorpha}}, 英: soil centipede<ref name=":10" />)は約1,300[[種 (分類学)|種]]を含め、ムカデ類の中では種数が最も多い[[目 (分類学)|目]]である<ref name=":0" />。 |
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多くが小型で、細長い胴部と比較的短い脚をもつ。 |
多くが小型で、細長い[[胴]]部と比較的短い[[脚]]をもつ。平たい[[頭部]]は縦に長く、[[眼]]をもたず、[[触角]]は14節<ref name=":0" />。脚の数はムカデの中でも最多で多様化しており、[[ナガズジムカデ科]]は41-101対、他の群({{Sname||Adesmata}})は27-191対に及ぶ。特に後者は同種においても数は多様で、[[性的二形]]も示し、往々にして[[雌]]の方が多い<ref name=":0" />。[[曳航肢]]以外の全ての有脚胴節はほぼ同形で、そのうち第1脚以外の[[背板]]と[[腹板]]は前後で2枚(前方の短い1枚と後方の長い1枚)に細分される<ref name=":33" /><ref name=":2" />。第1脚と曳航肢以外の全ての有脚胴節に気門をもつ<ref name=":0" /><ref name=":15" />。 |
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地中に棲む[[土壌生物]]であり、自身より小型の[[ミミズ]]など他の |
地中に棲む[[土壌生物]]であり、自身より小型の[[ミミズ]]など他の土壌生物を捕食すると考えられる<ref name=":10" />。脚の[[自切]]をせず<ref name=":37" />、腹板から分泌した化学物質で身を守る<ref name=":47" /><ref name=":48" />。雌親は[[動物の子育て|卵と幼体を育てる]]<ref name=":0" />。[[増節変態]]をせず、幼体は成体と同様な体節と脚数で産まれる<ref name=":0" />。 |
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*[[マドジムカデ科]] {{Sname| |
* [[マドジムカデ科]] {{Sname||Chilenophilidae}} - [[フタマドジムカデ]]、[[ミドリジムカデ]]など |
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*[[ベニジムカデ科]] {{Sname| |
* [[ベニジムカデ科]] {{Sname||Dignathodontidae}} - [[ベニジムカデ]]など |
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*[[ジムカデ科]] {{Sname| |
* [[ジムカデ科]] {{Sname||Geophilidae}} <ref>{{Cite web|和書|title=Geophilidae ジムカデ科 - Biological Information System for Marine Life|url=http://www.godac.jamstec.go.jp/bismal/j/view/9033433|website=www.godac.jamstec.go.jp|accessdate=2019-02-06}}</ref> - [[スミジムカデ]]、[[ホソツチジムカデ]]、[[ヨコジムカデ]]、[[ツチムカデ]]、[[シマジムカデ]] |
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*[[オビジムカデ科]] {{Sname| |
* [[オビジムカデ科]] {{Sname||Himantariidae}} - [[ヨシヤジムカデ]]など |
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*[[ナガズジムカデ科]] {{Sname| |
* [[ナガズジムカデ科]] {{Sname||Mecistocephalidae}} - [[ツメジムカデ]]、[[ナガズジムカデ]]、[[ニブズジムカデ]]、[[タカシマジムカデ]]、[[タイワンジムカデ]]、[[モイワジムカデ]]、[[ヒロズジムカデ]]、[[アゴナガジムカデ]]など |
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*[[オリジムカデ科]] {{Sname| |
* [[オリジムカデ科]] {{Sname||Oryidae}} - [[ヒラタヒゲジムカデ]]など |
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*[[マツジムカデ科]] {{Sname| |
* [[マツジムカデ科]] {{Sname||Schendylidae}} - [[サキブトジムカデ]]、[[エスカリジムカデ]]、[[チチブジムカデ]]、[[モモジムカデ]]など |
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==== Devonobiomorpha ==== |
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== 人間の生活との関わり == |
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{{Multiple image |
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| width = 240 |
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| image1 = 20220820 Devonobius delta parts.png |
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| caption1 = 各部位(A: [[触角]]先端、B: 触角基部、C: [[頭部]]腹面、D: 頭部と第1胴節背面、E: [[顎肢]]と基胸板腹面、F: [[歩肢]]) |
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| image2 = 20220820 Devonobius delta diagrammatic reconstruction.png |
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| caption2 = 全身(触角先端と末端の胴節を除く) |
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{{Sname||Devonobiomorpha}} は[[アメリカ]][[ニューヨーク州]]にある[[古生代]][[デボン紀]]の[[堆積]][[累層]] {{Interlang|en|Panther Mountain Formation}} で[[化石]]が見つかり、{{Snamei||Devonobius delta}} という1[[種 (分類学)|種]]のみによって知られる[[絶滅]][[目 (分類学)|目]]である<ref name=":19" /><ref name=":41" />。知られる化石[[標本 (分類学)|標本]]は不完全のため、不明な部分はいくつかある<ref name=":38" />。 |
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平たい[[頭部]]は円盤状で、[[眼]]をもたず、[[触角]]は13節を超えて(総数不明)末端節が特に長い<ref name=":38" />。[[顎肢]]は[[イシムカデ]]類や[[ナガズイシムカデ]]類に似ているが、1対の長い[[腱]]を基胸板後方にもつことにより他のムカデから区別される<ref name=":38" />。[[脚]]と有脚胴節の総数は不明だが、少なくとも16対(有脚胴節16節)を超えている<ref name=":38" />。有脚胴節の[[背板]]はイシムカデ類や[[オオムカデ]]類のような長短を繰り返し、知られる限り第9・11・13有脚胴節の背板が短い。末端の体節は不明<ref name=":38" />。 |
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* †(科){{Sname||Devonobiidae}} |
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== 人間との関わり == |
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{{出典の明記| date = 2019年2月}} |
{{出典の明記| date = 2019年2月}} |
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[[ファイル:House centipede house cat.jpg|サムネイル|[[アパート]]の壁に付いた[[ゲジ]]類]] |
[[ファイル:House centipede house cat.jpg|サムネイル|[[アパート]]の壁に付いた[[ゲジ]]類]] |
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人間の生活と文化に関わるムカデ |
人間の生活と文化に関わるムカデとして[[オオムカデ]]類が特に代表的で、世間一般におけるムカデへのイメージとなっている。有毒や凶暴な習性で畏敬され、世界中でもいくつかの[[神話]]や[[伝説]]のテーマとなる<ref name=":3" />。 |
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一部の種は室内環境に侵入することがある。この場合、[[有毒生物]]として広く知られる[[オオムカデ]]類のように、高い自衛性で刺激される度に |
一部の種類は室内環境に侵入することがある。この場合、[[有毒生物]]として広く知られる[[オオムカデ]]類のように、高い自衛性で刺激される度に噛み付くことがあり、または[[ゲジ]]類のように単に素早い動きと異様な姿で[[害虫]]扱いされるものがある<ref name=":13" />。ゲジ類に関しては、衛生的に無害かつ室内の[[衛生害虫]]を狩ることで[[益虫]]ともされる<ref name=":13" />。 |
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=== 咬傷 === |
=== 咬傷 === |
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[[動物咬傷|咬傷]]はほとんどが[[オオムカデ]]類で、それ以外のムカデ類によるのは稀である |
ムカデが人間から刺激を受ける度に、身を守るため[[顎肢]]で人に噛み付いて反抗することがある。なお、[[動物咬傷|咬傷]]はほとんどが[[オオムカデ]]類で、それ以外のムカデ類によるのは稀である<ref name=":14" />。 |
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大型のオオムカデ類に噛まれるとかなり痛むが、人命に係る被害や続発症はほとんど無い{{r|:14|:11}}。しかし子供や[[アナフィラキシー#アナフィラキシーショック|アナフィラキシーショック]]を発症する体質にある者への危険性は高く{{r|:11}}、噛まれた場合には速やかに医師の診察を受けることが望ましい。主に夏場、山林に近い民家では、[[ゴキブリ]]などを捕食するためにムカデがしばしば家屋の内部に侵入する。この場合、靴の中や寝具に潜んだりすることから咬害が多く、[[衛生害虫]]としても注意が必要である。噛まれた場合、患部に異物が残っていればこれを除去して毒を絞り出し、患部を水道水で洗浄する。[[抗ヒスタミン剤]]を塗布する<ref>[http://www.rinya.maff.go.jp/tohoku/syo/asahi/siryou/kikenseib.html 危険な生物] - [[東北森林管理局]]</ref><ref>[http://www1.ous.ac.jp/kenkan/care2.html 保健管理センター] - [[岡山理科大学]]</ref>。[[ゲジ]]類は家屋に侵入してくることもあるが、毒は弱く積極的に人を噛むこともなく、無害とされる<ref>{{Cite book|title=Kaufman Field Guide to Insects of North America|url=https://books.google.com/books?id=aWVi0IF_jcQC&lpg=PA50&dq=House%20Centipede%20&pg=PA26|publisher=Houghton Mifflin Harcourt|date=2007|isbn=9780618153107|language=en|first=Eric R.|last=Eaton|first2=Kenn|last2=Kaufman}}</ref>。また、小型のムカデは基本的にヒトの皮膚を貫通できない<ref name=":11">{{cite journal |last1=Bush |first1=Sean P. |last2=King |first2=Bradley O. |last3=Norris |first3=Robert L. |last4=Stockwell |first4=Scott A. |title=Centipede envenomation |year=2001 |journal=Wilderness & Environmental Medicine |volume=12 |issue=2 |pages=93–99 |pmid=11434497 |url=http://www.wemjournal.org/article/S1080-6032%2801%2970700-4/abstract |doi=10.1580/1080-6032(2001)012[0093:CE]2.0.CO;2}}</ref>。 |
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大型のオオムカデ類に噛まれるとかなり痛むが、人命に係る被害や続発症はほとんど無い<ref name=":14" /><ref name=":11" />。しかし子供や[[アナフィラキシー#アナフィラキシーショック|アナフィラキシーショック]]を発症する体質にある者への危険性は高く<ref name=":11" />、噛まれた場合には速やかに医師の診察を受けることが望ましい。主に夏場、山林に近い民家では、[[ゴキブリ]]などを捕食するためにムカデがしばしば家屋の内部に侵入する。この場合、靴の中や寝具に潜んだりすることから咬害が多く、[[衛生害虫]]としても注意が必要である。噛まれた場合、患部に異物が残っていればこれを除去して毒を絞り出し、患部を水道水で洗浄する。[[抗ヒスタミン剤]]を塗布する<ref>[https://www.rinya.maff.go.jp/tohoku/syo/asahi/siryou/kikenseib.html 危険な生物] - [[東北森林管理局]]</ref><ref>[http://www1.ous.ac.jp/kenkan/care2.html 保健管理センター] - [[岡山理科大学]]</ref>。[[ゲジ]]類は家屋に侵入してくることもあるが、毒は弱く積極的に人を噛むこともないため基本には無害とされ<ref>{{Cite book|title=Kaufman Field Guide to Insects of North America|url=https://books.google.com/books?id=aWVi0IF_jcQC&lpg=PA50&dq=House%20Centipede%20&pg=PA26|publisher=Houghton Mifflin Harcourt|date=2007|isbn=9780618153107|language=en|first=Eric R.|last=Eaton|first2=Kenn|last2=Kaufman}}</ref>、万が一噛まれたとしても症状は[[ミツバチ]]の刺傷ほどひどくはない<ref>{{Cite web |title=House centipede {{!}} Arthropod Museum |url=https://arthropod.uark.edu/house-centipede/ |website=arthropod.uark.edu |access-date=2022-08-19}}</ref>。小型のムカデは基本的に人間の皮膚を貫通できない<ref name=":11">{{cite journal |last1=Bush |first1=Sean P. |last2=King |first2=Bradley O. |last3=Norris |first3=Robert L. |last4=Stockwell |first4=Scott A. |title=Centipede envenomation |year=2001 |journal=Wilderness & Environmental Medicine |volume=12 |issue=2 |pages=93–99 |pmid=11434497 |url=http://www.wemjournal.org/article/S1080-6032%2801%2970700-4/abstract |doi=10.1580/1080-6032(2001)012[0093:CE]2.0.CO;2}}</ref>。 |
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近年{{いつ|date=2022年3月3日 (木) 15:15 (UTC)}}の日本では、[[不快害虫]]の[[忌避]]効果を目的とした薬剤にムカデ・[[ヤスデ]]の侵入防止効果を謳う場合が多い。家庭用殺虫剤等ではすぐには死なない(近年{{いつ|date=2022年3月3日 (木) 15:15 (UTC)}}はムカデ用の殺虫剤が市販され、冷却により動きを止め、効果の解り易さを演出している)。俗に「ムカデはつがいで行動しているために、1匹を殺すともう1匹必ず現れる」と言われているが、ムカデにつがいで行動するような習性は無く(配偶時のみ短時間つがいで行動する)、1匹現れるような環境には自然とその他の個体も出現しやすいというだけのことである。 |
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=== 産業 === |
=== 産業 === |
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[[ファイル:Centipedes as street food.jpg|サムネイル|[[王府井]]で販売される[[オオムカデ]]]] |
[[ファイル:Centipedes as street food.jpg|サムネイル|[[王府井]]で販売される[[オオムカデ]]]] |
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[[産業]]との関連は少ない。[[オオムカデ]]類は地域によって食用とされ、[[オーストラリア]]原住民においては伝統的な調味料の原料に使用される<ref> |
[[産業]]との関連は少ない。[[オオムカデ]]類は地域によって食用とされ、[[オーストラリア]]原住民においては伝統的な調味料の原料に使用される<ref>Johnston, T. Harvey, 1943. "Aboriginal names and utilization of the fauna in the Eyrean region" Transactions of the Royal Society of South Australia, 67: 2.</ref>。[[観賞魚]]などの餌として冷凍のオオムカデが輸入されて市販されている。 |
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[[漢方]]では生薬名を蜈蚣(ごしょう)といい、平[[肝]]・止痙・解毒消腫の効果があるとされる。油漬けや乾物は火傷や切り傷に効果があるとされ、民間薬として知られており一部に市販の例もある。 |
[[漢方]]では生薬名を蜈蚣(ごしょう)といい、平[[肝]]・止痙・解毒消腫の効果があるとされる。油漬けや乾物は火傷や切り傷に効果があるとされ、民間薬として知られており一部に市販の例もある。 |
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=== 飼育 === |
=== 飼育 === |
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[[ペット]]としての[[飼育]]対象は主に[[オオムカデ]]類で、輸入種を中心に拡大傾向にある。さまざまな種類が入荷しており、大型種ほど高値で販売される傾向がある。 |
[[ペット]]としての[[飼育]]対象は主に[[オオムカデ]]類で<ref name=":32" />、輸入種を中心に拡大傾向にある。さまざまな種類が入荷しており、大型種ほど高値で販売される傾向がある。 |
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=== モチーフ、象徴 === |
=== モチーフ、象徴 === |
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[[ファイル:Akagi-jinja (Ashitsugi-cho, Tatebayashi) centipedes.jpg|thumb| |
[[ファイル:Akagi-jinja (Ashitsugi-cho, Tatebayashi) centipedes.jpg|thumb|310x310px|[[赤城神社]]にあるムカデの彫刻([[群馬県]][[館林市]])]] |
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「非常に凶暴で攻撃性が高い」というイメージ、「絶対に後ろに下がらない(後退しない)」という[[俗信]]、脚が多いことから「兵が多い(大軍)」という連想、多くの卵を産み温めて子育てをする性質を「子孫繁栄」と解くなど、[[武 |
「非常に凶暴で攻撃性が高い」というイメージ、「絶対に後ろに下がらない(後退しない)」という[[俗信]]、脚が多いことから「兵が多い(大軍)」という連想、多くの卵を産み温めて子育てをする性質を「子孫繁栄」と解くなど、[[武士]]の好む性質を持っていたことから、[[戦国時代 (日本)|戦国時代]]には、[[兜]]の前立、[[馬印|旗差物]]、[[甲冑]]や[[日本刀|刀装具]]の装飾など、ムカデのデザインを取り入れることが流行した<ref name=":26">{{Cite web|和書|title=宮城・角田のムカデ絵馬:時事ドットコム|url=https://www.jiji.com/jc/v4?id=mkd0001|website=時事ドットコム|accessdate=2021-09-30|language=ja}}</ref>。また脚の多いことにより、[[伝令]]をムカデに例えることもあった。 |
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『[[甲陽軍鑑]]』に拠れば武田家の金掘り衆は、トンネル戦法を得意とする工兵部隊で、百足衆と呼ばれたとも言われる。大蛇が[[河川]]を[[象徴]]し、[[砂鉄]]の採集や[[製鉄]]の技術者集団を表すことと比して、ムカデは地下[[坑道]]を掘り進み、[[自然金]]などの[[鉱石]]を採集する技術者集団を表しているという説がある<ref>[http://www.geocities.jp/tyuou59/akagijinnjya.htm 赤城山と俵藤太]([[藤原秀郷]])</ref>。 |
『[[甲陽軍鑑]]』に拠れば武田家の金掘り衆は、トンネル戦法を得意とする工兵部隊で、百足衆と呼ばれたとも言われる。大蛇が[[河川]]を[[象徴]]し、[[砂鉄]]の採集や[[製鉄]]の技術者集団を表すことと比して、ムカデは地下[[坑道]]を掘り進み、[[自然金]]などの[[鉱石]]を採集する技術者集団を表しているという説がある<ref>[https://web.archive.org/web/20090321192244/http://www.geocities.jp/tyuou59/akagijinnjya.htm 赤城山と俵藤太]([[藤原秀郷]])</ref>。 |
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[[相馬中村藩]]に起源する[[相馬野馬追]]においては、「下がりムカデ」の旗が軍師の指物と指定されている。 |
[[相馬中村藩]]に起源する[[相馬野馬追]]においては、「下がりムカデ」の旗が軍師の指物と指定されている。 |
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[[赤城山]]などの神体として、また『[[毘沙門天]]』の使いとされ、神格化されている。商家においても、ムカデの多くの足から「客足が多い」、強い攻撃性から「他店に負けない」という意味で家紋や店紋、店名とすることがあった<ref name=":26" /><ref>{{Cite web|title=川越の文化財建造物「百足屋」を再生 日本文化を体験する場にも|url=https://kawagoe.keizai.biz/headline/917/|website=川越経済新聞|accessdate=2021-09-30}}</ref>。[[宮城県]]の南部では[[養蚕業]]の大敵である[[ネズミ]]がムカデを嫌うという言い伝えと毘沙門天の使いという話が合わさり、養蚕業者の信仰を集めた例もある<ref name=":26" />。 |
[[赤城山]]などの神体として、また『[[毘沙門天]]』の使いとされ、神格化されている。商家においても、ムカデの多くの足から「客足が多い」、強い攻撃性から「他店に負けない」という意味で家紋や店紋、店名とすることがあった<ref name=":26" /><ref>{{Cite web|和書|title=川越の文化財建造物「百足屋」を再生 日本文化を体験する場にも|url=https://kawagoe.keizai.biz/headline/917/|website=川越経済新聞|accessdate=2021-09-30}}</ref>。[[宮城県]]の南部では[[養蚕業]]の大敵である[[ネズミ]]がムカデを嫌うという言い伝えと毘沙門天の使いという話が合わさり、養蚕業者の信仰を集めた例もある<ref name=":26" />。 |
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[[男体山]]の[[大蛇]]と[[日光]]の[[戦場ヶ原]]で決闘した伝説、[[藤原秀郷]]による[[三上山]]の大百足退治伝説などが知られる<ref>{{Cite web|title=立皇嗣の礼を前に秋篠宮さまが小6の時見た絵「再発見」:朝日新聞デジタル|url=https://www.asahi.com/articles/ASNBY7SNYNBWPTJB00J.html|website=朝日新聞デジタル|accessdate=2021-09-30|language=ja}}</ref>。 |
[[男体山]]の[[大蛇]]と[[日光市|日光]]の[[戦場ヶ原]]で決闘した伝説、[[藤原秀郷]]による[[三上山]]の大百足退治伝説などが知られる<ref>{{Cite web|和書|title=立皇嗣の礼を前に秋篠宮さまが小6の時見た絵「再発見」:朝日新聞デジタル|url=https://www.asahi.com/articles/ASNBY7SNYNBWPTJB00J.html|website=朝日新聞デジタル|accessdate=2021-09-30|language=ja}}</ref>。 |
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[[昆虫]]や[[クモ]]、[[サソリ]]などと同様、[[アクセサリー]]やグラフィックのモチーフになることや、子供向けの絵本のキャラクターとしてムカデが登場することもある([[ムスティ]]など)。 |
[[昆虫]]や[[クモ]]、[[サソリ]]などと同様、[[装身具|アクセサリー]]やグラフィックのモチーフになることや、子供向けの絵本のキャラクターとしてムカデが登場することもある([[ムスティ]]など)。 |
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== ムカデの名が付いた生物 == |
== ムカデの名が付いた生物 == |
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ムカデでないものの、呼称は「ムカデ」と名付けられた生物はいくつかある。 |
ムカデでないものの、呼称は「ムカデ」と名付けられた生物はいくつかある。 |
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* [[コムカデ]](コムカデ綱/結合綱)はムカデと同じく[[多足類]]に分類されるが、ムカデ(ムカデ綱/唇脚綱)ではない。 |
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ムカデと同じく[[多足類]]に分類される[[コムカデ]](コムカデ綱)という分類群があるが、ムカデ(ムカデ綱)ではない。[[ムカデエビ]]という[[海底洞窟]]に生息する[[甲殻類]]があり、[[多足類]]を彷彿とさせる姿で、またムカデのように[[毒]]牙に特化した付属肢をもつが、ムカデの[[顎肢]]とは別起源の第1[[小顎]]である<ref>{{Cite journal|last=Kaplan|first=Matt|title=First venomous crustacean discovered|url=http://www.nature.com/news/first-venomous-crustacean-discovered-1.13985|journal=Nature News|language=en|doi=10.1038/nature.2013.13985}}</ref>。[[ウミウシ]]に[[ムカデミノウミウシ]]や[[ムカデメリベ]]という種類があり、これらはムカデの脚のように胴体が櫛状になっていることから、その名が付いた。また、[[水生昆虫]]の[[ヘビトンボ]]の幼虫は、ムカデのように長い胴体と、その胴体の両側に櫛状に呼吸用[[鰓#節足動物|エラ]]がムカデの脚のように並び、性質が荒くて噛みつくことから、「川ムカデ」という俗称がある。噛まれると痛いが、ムカデのような毒は持たない。[[ツツジ科]]の植物にジムカデ目と同じ和名をもつ[[ジムカデ (植物)|ジムカデ(地百足)]]があり、葉と茎の形状がムカデに似ていることから名が付いた。[[ラン科]]の[[着生植物]]に[[ムカデラン]]がある。これも、樹上・岩上を這う茎の両側に短い棒状の葉が互生する姿がムカデの姿に似ていることから名づけられた。 |
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* [[ムカデエビ]]という[[海底洞窟]]に生息する[[甲殻類]]は、多足類を彷彿とさせる姿で、ムカデのように[[毒]]牙に特化した付属肢をもつが、それはムカデの[[顎肢]]とは別起源の第1[[小顎]]である<ref>{{Cite journal|last=Kaplan|first=Matt|title=First venomous crustacean discovered|url=http://www.nature.com/news/first-venomous-crustacean-discovered-1.13985|journal=Nature News|language=en|doi=10.1038/nature.2013.13985}}</ref>。 |
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* [[ウミウシ]]に[[ムカデミノウミウシ]]や[[ムカデメリベ]]という種類があり、これらはムカデの脚のように胴体が櫛状になっていることから、その名が付いた。 |
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* [[水生昆虫]]の[[ヘビトンボ]]の[[幼虫]]は、ムカデのように長い胴体と、その胴体の両側に櫛状に呼吸用[[鰓#節足動物|エラ]]がムカデの脚のように並び、性質が荒くて噛みつくことから、「川ムカデ」という俗称がある。噛まれると痛いが、ムカデのような毒は持たない。 |
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* [[ツツジ科]]の[[植物]]に[[ジムカデ]]目と同じ和名をもつ[[ジムカデ (植物)|ジムカデ(地百足)]]があり、葉と茎の形状がムカデに似ていることから名が付いた。 |
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* [[ラン科]]の[[着生植物]]に[[ムカデラン]]がある。これも、樹上・岩上を這う茎の両側に短い棒状の葉が互生する姿がムカデの姿に似ていることから名づけられた。 |
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== 脚注 == |
== 脚注 == |
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== 外部リンク == |
== 外部リンク == |
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* {{PDFlink|[http://www.j-poison-ic.or.jp/ippan/M70269_0100_2.pdf ムカデ(咬傷)]|141KB}} 公益財団法人 日本中毒情報センター 保健師・薬剤師・看護師向け中毒情報 |
* {{PDFlink|[https://web.archive.org/web/20180619090426/http://www.j-poison-ic.or.jp/ippan/M70269_0100_2.pdf ムカデ(咬傷)]|141KB}} 公益財団法人 日本中毒情報センター 保健師・薬剤師・看護師向け中毒情報 |
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{{Normdaten}} |
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[[Category:ムカデ|*]] |
[[Category:ムカデ|*]] |
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[[Category:有毒動物]] |
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2024年8月21日 (水) 12:31時点における最新版
ムカデ | |||||||||||||||
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様々なムカデ[注釈 1]
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地質時代 | |||||||||||||||
シルル紀(約4億1,800万年前)[1] - 現世 | |||||||||||||||
分類 | |||||||||||||||
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学名 | |||||||||||||||
Chilopoda Latreille, 1817 | |||||||||||||||
英名 | |||||||||||||||
Centipede Chilopod | |||||||||||||||
下位分類群 | |||||||||||||||
ムカデ(百足、蜈蜙、蜈蚣、ムカデ類、唇脚類、学名: Chilopoda, 英語: centipede, chilopod)は、多足類に属する節足動物の分類群の一つ。分類学上はムカデ綱(唇脚綱)とされる[2]。頭部の直後に有毒な顎肢をもつ、脚が多く運動性に富む肉食動物である。オオムカデやゲジなどを含め、3,000以上の種が記載される[3]。最古の化石記録はおよそ4億1,800万年前の古生代シルル紀後期まで遡る[4][1]。
名称
[編集]和名「ムカデ」の漢字転写は「百足」、「蜈蜙」、「蜈蚣」、「蝍蛆」などがある。学名「Chilopoda」はギリシア語の「kheilos」(唇)と「pod」(脚)の合成語[5]。英語名「centipede」(センティピード、センチピード)はラテン語の「centi」(百)と「ped」(脚)に由来する。ただしムカデはどの種も脚は奇数対であるため[6]、ちょうど100本(50対)の脚をもつムカデは存在しない。日本語や中国語においては、ゲジ類の構成種は「ゲジ」(蚰蜒、ゲジゲジ)という他のムカデとは別の名称で呼ばれ、一般に「ムカデ」から区別される傾向がある[7]。
形態
[編集]ムカデの体は縦長くて大部分が柔らかく[8]、数多くの体節は大まかに頭部と胴部という2つの合体節に分れている[9]。胴部は順に1対の毒牙状の顎肢と、奇数対に数多くの脚が並んでいる[8][6]。体長は微小な4mmから大型な30cm[10]まで知られるが、多くの種類は1-10cmに収まる[3]。体色は多くが黄・赤・茶色であるが、より派手な色や模様をもつものもあり、オオムカデ類で特に多く見られる[8][11](p43)。
頭部
[編集]頭部(head)は他の多足類と同様、眼・口・上唇が由来する先節と、4対の付属肢(関節肢である触角と顎、後述)が由来する第1-5体節の融合でできた合体節である[12][9]。第2体節は他の多足類や昆虫などの六脚類と同じく、間挿体節(intercalary segment)で付属肢をもたない[12]。背面は1枚の頭板(cephalic plate, head capsule)に覆われ[13]、ゲジ類ではドーム状に盛り上がるが、他の群では上下に平たい[14][8][11](p44)[15]。
多足類の頭部左右で一般に見られる小孔状の側頭器官(Tömösváry organ)はゲジ類とイシムカデ類のみ発達で、ナガズイシムカデ類では痕跡的、オオムカデ類とジムカデ類では見当たらない[14][8][11](p44)[15]。
左右にもつ眼は他の多足類と同様に側眼(lateral eye)のみ由来で、その構造は分類群により異なる。ゲジ類の眼は1対の真の複眼(compound eye)である[注釈 2][16][17][13]が、他の群は単眼(ocellus, 側単眼 lateral ocellus)で、イシムカデ類に最多49対、オオムカデに最多4対、ナガズイシムカデ類に1対もつ[11](p45)。ジムカデ類は全てが無眼で[3]、オオムカデ類やイシムカデ類の中にも無眼な種類がある[11](p45)[18]。
第1体節由来の触角(antenna)はゲジ類では左右に、他の群では前縁中央に寄せて配置される[8][11](p44)。ゲジ類の触角は基部以外では鞭状に細長く、数多くの環状節(annulation)に分れるが[注釈 3]、他の群では十数から約100節[注釈 4]の数珠状でやや太短い[13][11](p44)。
順に第3-5体節由来[12]の顎、いわゆる大顎 (mandible)、第1小顎(first maxilla)と第2小顎(second maxilla)は頭部の腹面に配置され、その大部分が直後の胴部の顎肢基胸板(後述)に覆われて目立たない[14][11][13](p44)。大顎は細い三角形で小さく、頭板に格納されて腹面が第1小顎に覆われるため外からほぼ観察できず、先端に細かな剛毛と歯が生えている[13][11](pp46–48)。小顎最初の肢節(基節 coxa)は往々にして中央の腹板(sternite)と癒合して基胸板(coxosternite)を形成し、頭部腹面後半を覆い被さる[8][11](p48)[13]。第1小顎は丸みを帯びた平たい2節を有し、基節前方中央1対の突起と合わせて口腔の下部を覆いかぶさる[11](p48)。第2小顎は歩脚状で柱状の3-5節を有し[8]、ゲジ類では頭部から飛び出すほど細長く、末端は単調であるが、他の群では頭部に覆われるほどやや短く、末端に鉤爪やブラシ状の剛毛など特殊な構造体をもつ[13][11](pp48–49)。
口腔の前部をなし、触角と顎の間にある板状の頭楯(clypeus)と上唇(labrum)はゲジ類では前面に、他の群では腹面に配置される[11](p46)。
胴部
[編集]胴部は縦長い合体節で数多くの可動な体節(胴節)からなり、前端には顎肢をもつ顎肢節、末端には2節の生殖節と非体節性な尾節、残りの大部分はそれぞれ1対の脚を両腹面にもつ奇数の有脚胴節(種類により15から191節)が並んでいる[6][3][19][9]。
顎肢節
[編集]最初の胴節は顎肢節(forcipular segment)で、その背面は通常では独立した短い背板(tergite)を1枚もつが、オオムカデ類ではそれがなく、直後の第1有脚胴節と同じ背板に覆われている[8][3][11](p53)。
毒腺をもち、顎のような形をした捕食用の顎肢(がくし、forcipule, または maxilliped[注釈 5], toxicognath, poison claw[注釈 6])はこの胴節の腹面から前へ突き出す。これは往々にして "毒牙" や "顎" と紹介されてきたが、(頭部由来の)顎ではなく、胴部由来の「特化した脚」であり[12][3][15]、学名「Chilopoda」や「唇脚類」の名に現されるように、ムカデに特有で最も重要な共有派生形質とされる[3][20]。
顎肢の基節は第1胴節の腹面を占めるほど幅広く、中央の腹板と共に基胸板を形成する。ゲジ類では基節は痕跡的な腹板から分節して可動で、前縁に長い剛毛が並んでいるが[21]、他の群では基胸板の癒合が進んで腹板は見当たらず、僅かでしか動けない(イシムカデ類)か完全に不動(ナガズイシムカデ類・オオムカデ類・ジムカデ類)で[22]、前縁に頑丈な小歯が並んでいる[11](p53)[20]。残りの部分は基部から順に trochanteroprefemur(転節 trochanter と前腿節 prefemur の複合体)・腿節(femur)・脛節(tibia)・tarsungulum(跗節 tarsus と 前跗節 ungulum の複合体)という可動な4節からなり[注釈 7][8][13][11](p53)、牙状の tarsungulum の末端直前に毒腺の開口がある[20]。ゲジ類以外の群では tarsungulum が特に頑丈で、内縁が刃のように尖る[15]。オオムカデ類(Cryptops属の一部を除く)とジムカデ類は、途中の腿節と脛節は半環状で外側を欠けており、第1節と第4節の外側が隣接し、可動な4節の関節が全て1対の関節丘(ピボット)に集約される[15][23]。他の群では環状の腿節と脛節をもち、特にゲジ類では長大な柱状で、顎肢全体が歩脚状に近い[注釈 8][11](p53)[15][23][20]。基胸板の癒合具合により、顎肢全体の運動方向はゲジ類では三次元方向で刺すように上下に、他の群では水平方向で噛み合うように左右に動く[15][23][20]。
毒腺は通常では顎肢に格納されるが、ジムカデ類の中では毒腺が胴部まで伸ばした例がある[11](p53)[20]。神経毒をもつと考えられるが、その成分と仕組みに関しては未解明な所が多い[24]。
有脚胴節
[編集]脚(後述)のある体節、いわゆる有脚胴節(leg-bearing segment)は全てが上下に背板と腹板で覆われている[8][11](p57)。左右は柔軟な節間膜に包まれて、小さな側板(pleurite)や脚と関節する亜基節(subcoxa)が散在する[14][8][13][11](p56)。
有脚胴節の背板は分類群によって構造が異なり、ジムカデ類以外のものでは特に変則的である(heterotergy[22][1])[25][26][27][11](p56)。ゲジ類のは8枚のみ顕著に見られ、イシムカデ類のは著しい長短を繰り返し、ナガズイシムカデ類のは一見して体節と合致しない21枚に細分され、オオムカデ類のは第1枚が顎肢節まで覆い被さる[14][3][11]。ジムカデ類は曳航肢以外の背板がほぼ同形で、そのうち第1脚以外の各背板は更に前後2枚(前方の短い pretergite/intercalary tergite と後方の長い metatergite)に細分される[14][13][11]。イシムカデ類とオオムカデ類の第1・3・5脚と第8以降の偶数番目の有脚胴節は、それぞれの間の胴節より背板が長い[注釈 10][14][25][26][27][11](p56)。
腹板は四辺形から台形で、左右が脚の基部に隣接し、前後にほぼ同形である。ジムカデ類の場合、脚をもつ各胴節の腹板は背板のように、前方の短い presternite/intercalary sternite と後方の長い metasternite に細分される[14][13][11](p58)。
脚
[編集]それぞれの有脚胴節は1対の脚(leg, 歩肢 walking leg)を両腹面もつ。改形類の幼体や発育異常の奇形を除き、有脚胴節の数と脚の対の数はどの種も奇数である[6][3]。
脚はゲジ類では飛び抜けて細長く、断面は多角形であるが、他の群では円錐状で比較的短く、断面は円形である[28]。基部から順に環状/柱状の6節(基節・転節[注釈 11]・前腿節[注釈 11]・腿節・脛節・跗節[注釈 7])と末端の鉤爪状の前跗節(pretarsus, apical claw)に構成される[14][11](p58)[13]。転節と前腿節の関節は不動で[11](p9)[4]、ジムカデ類以外では転節の表面に自切の割れ目がある[29]。跗節は種類や番目により2節以上に分れる場合があり、ゲジ類では鞭のように数多くの跗小節(tarsomere)に細分される[8][14][3][13][11]。
脚の対の数は分類群によって異なり、ゲジ類・イシムカデ類・ナガズイシムカデ類の成体は15対、オオムカデ類は21ないし23対(そのうち Scolopendropsis duplicata は例外的に39ないし43対[30][19])、ジムカデ類は数が最多で種によって異なり、少ない種でも27対から47対までを示し[31]、多い種は101対を超し、191対まである[3][9]。特にジムカデにおいては同種でも数は雌雄で異なり[3]、左右非対称[32]や偶数対の脚をもつ奇形も稀にある[11](p55)。
最終1対の脚は曳航肢(えいこうし、ultimate leg, terminal leg, anal leg)といい、後方に突出して特化が進んでいる。特にオオムカデ類の中には、曳航肢がへら状・ハサミ状など特殊な形に特化した例も見られる[33]。ゲジ類以外では、曳航肢の基節には何らかの特殊な表皮や小孔でできた器官(coxal organ)をもつ[34]。
気管系
[編集]脚の番目 分類群
|
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 | 12 | 13 | 14 | 15 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
ゲジ類 | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | T | ||||||||||||
イシムカデ類 | ○ | ● | ○ | ○ | ● | ○ | ○ | T | ||||||||||||
ナガズイシムカデ類 | ● | ● | ● | ● | ● | ● | T | |||||||||||||
オオムカデ類: Plutonium zwierleini 以外 |
● | ● | ○ | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ||||||||||
オオムカデ類: Plutonium zwierleini |
● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● |
ジムカデ類 | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● | ● |
他の多くの陸生節足動物に似て、ムカデは空気呼吸をし、呼吸器は体表の気門(spiracle, stigma, stoma)と体内の気管(trachae)でできた気管系(tracheal system)である[11](pp137–147)。気門は曳航肢以外の有脚胴節、特に第3・5と8以降の偶数番目の有脚胴節で一般にもつが、具体的な数・位置・形・気管の構造は分類群により異なる[11](pp137–139)。
ゲジ類はいわゆる背気門類で、気門は胴節の背面にあり、7枚の大きな背板の後縁中央(順に第1・3・5・8・10・12・14有脚胴節に対応)に配置される[3][11](pp137–138)[35][36]。これらの気門は縦長いスリット状で周辺がやや盛り上がり、前後ほど小さくなる[11](pp137–138)。他のムカデはいわゆる側気門類で、気門は対になって体節の左右(脚の付け根上方の側板)に配置される[14][3][11]。これらの気門の形は種類によって異なり[注釈 12]、保護(水の侵入や水分の流失を防ぐ)用の剛毛に覆われている[11](p139)。ジムカデ類の気門は第1脚と曳航肢以外の全ての有脚胴節にもつが、ナガズイシムカデ類・イシムカデ類・オオムカデ類の気門は、原則として曳航肢以外の長い背板をもつ有脚胴節(1・3・5・7・8およびそれ以降の偶数番目の有脚胴節)のみにもつ[11](pp137–142)。しかしイシムカデ類の第1・5・8・12・14有脚胴節とオオムカデ類の第7有脚胴節は種類により気門の有無が異なり、ナガズイシムカデ類とオオムカデ類の第1有脚胴節は原則として気門をもたない[27][11](pp137–139)。また、オオムカデ類の Plutonium zwierleini は、本群として例外的に曳航肢以外の全ての有脚胴節に気門をつ[11](p139)。
ゲジ類の気管は細短くて気門ごとに数百本有し、連合(anastomoses)をもたず、左右に向けて放射状に枝分かれている[11](pp141–143)[35][36]。その造形は肺(lung)を彷彿とさせ、「tracheal lung」とも呼ばれている[11](p142)。ナガズイシムカデ類の気管は気門ごとに細い1,500本以上有し、分岐や連合はもたず、大部分が該当胴節の範囲に収まれる[11](pp144–145)。イシムカデ類・オオムカデ類・ジムカデ類の気管は比較的肥厚で全身に及ぶほど長く、細かな気管小枝(tracheole)まで枝分かれている[11](pp143–147)。そのうちイシムカデ類の気管は左右非対称で連合をもたず、オオムカデ類の気管は大型種ほど数多く発達し、ジムカデ類の気管は体の正中線でX字状の連合(chiasma)を繰り返す[11](pp142–147)。
末端の体節
[編集]曳航肢をもつ最終有脚胴節の直後には複数の短い胴節(postpedal segment)が続くが、背板と腹板の退化が進んで見かけ上の分節は不明瞭のため、実際の胴節数は判断しにくい。少なくとも外性器をもつ2節の生殖節(genital segment)と非体節性な尾節(telson)[9]をもつことが広く認められ、オオムカデ類の胚とジムカデ類の初齢幼体で比較的顕著に見られる[37][14][38][11](p63)。外性器の構造は雌雄により異なるため(後述)、この部分で成体の雌雄を判別できる[11](p279)[39]。しかしオオムカデ類の場合、これらの部分は退化的で、普段では曳航肢の有脚胴節に格納され、背面からは観察できない[11](p63)。
第1生殖節の両腹面にある1対目の生殖肢(gonopod)は雄より雌の方が発達で、これはゲジ類とイシムカデ類で特に顕著である[37][14]。第2生殖節は生殖孔(genital opening, gonopore)を有する単一の外性器(雌の産卵口 vulva もしくは雄の陰茎 penis)を腹面中央にもち、ゲジ類の雄では2対目の生殖肢を両腹面にもつ[37][14][8][3][28][13][11](p63)。末端の尾節は目立たなく、1枚の目立たない背板を背面に、という肛門を覆いかぶさった1対の板状構造(anal valve)を腹面にもつ[13][11](p63)。
一部の文献では、最終有脚胴節と第1生殖節の間に更に1節の胴節(intermediate segment)をもつとし、それを踏まえてゲジ類・イシムカデ類・ジムカデ類の生殖節直前の背板をこの体節由来(intermediate tergite)とされるが[8]、懐疑的で、前述のオオムカデ類の胚とジムカデ類の初齢幼体にそのような体節が見当たらない[11](pp59–60)。
性的二形
[編集]性的二形は原則として目立たない。雌が雄より大きいという体格差は往々にして控え目で、性的二形な胴節数をもつ一部のジムカデ類(雌の方が胴節数が多い)のみ明瞭である[11](p279)。他の細部な性的二形の例として、一部のジムカデ類は触角と曳航肢が雌雄により肢節の比率や剛毛の構造が異なり[40]、一部のイシムカデ類と Otostigmus属のオオムカデ類は特殊な突起を雄の後方の背板にもち、イシムカデ類・Tygarrup属のジムカデ類と一部のオオムカデ類は何らかの特殊な表面構造や突起物を雄の曳航肢にもつ[11](pp279–280)。なお、イシムカデ類の Paitobius zinus は例外的に顕著な性的二形を示し、雄の顎肢は雌より飛び抜けて長大である[11](p279)。
生理学と生態
[編集]生息環境と活動様式
[編集]極地を除いて、ムカデは世界各地の陸上に分布し、熱帯雨林においては最も多様化している[3]。多くが夜行性で森林中の落ち葉・朽木・石の裏など湿度の高い場所に住むが、草原・砂漠・洞窟・海岸などに生息する種類もいくつかある[8][3][41]。
移動の際、ムカデは先頭の触角で周りを探知し、両筋の歩肢を左右相互に波打ちして俊敏に歩く[26]。末端の曳航肢は歩行には用いず、分類群により感覚・威嚇・防衛・捕食・配偶行動・頭部(触角)に擬態・移動中のバランス調節などの機能を果たす[42][33][34][40]。触角や脚の手入れを頻繁に行い、顎肢でそれを1本ずつ掴みながら第1小顎で掃除する[8]。
ムカデの活動様式は地表を走る徘徊性から土中を掘り進む地下性まで知られ、ゲジ類とイシムカデ類は前者、ジムカデ類は後者、ナガズイシムカデ類と多くのオオムカデ類は両者の中間程度に当たる[26][11](p309)。ゲジ類は主に開いた場所を、他の群は主に落ち葉や地下などの狭い土壌環境を好んで生息し、これはそれぞれの体の構造や捕食行動(後述)に大きく関与する[25][26][15]。ゲジ類の胴部はコンパクトな構造の背板により移動中のうねりを抑えられ、細長い脚で開いた場所を安定に走るのに適している[26]。他の群では平たい体を利して狭い環境を進出し、中でイシムカデ類は比較的コンパクトな体型(背板が顕著に長短を繰り返した短い胴部)とやや長い脚によりゲジ類と似た安定性を得られるが、ナガズイシムカデ類・オオムカデ類・ジムカデ類では胴部が細長い形や細分化した背板と腹板により幅広い可動域を得られている[26]。特に地下性のジムカデ類は前進・後退とも俊敏で、脚が短くて胴節の伸縮性も優れており、土中の狭い隙間を進めるのに適している[26][8]。
食性と捕食行動
[編集]ムカデは多くが単独生活をする肉食動物であり、待ち伏せや偶発に遭遇した昆虫などの小動物を捕食する[3][15]。全般的には偏食性のないジェネラリストとされるが、スペシャリストな例も僅かに知られている(ヤスデを専門に捕食する Edentistoma 属の一種など)。腐肉を摂ることもあり[43]、人工飼育による観察では飢えた場合は植物組織を摂食する記録もある[44]。
顎肢はどのムカデにおいてもの主要な捕食器官であり、獲物を捕獲しては先端から毒を注入して麻痺させる役割を果たす[3][20][23]。餌の咀嚼は主に大顎と小顎で行われている[15]。他の具体的な捕食行動は分類群により様々で、次の通りに挙げられる。
- ゲジ類はコンパクトな体型と長い脚を利して開いた場所を軽快に徘徊し、獲物を待ち伏せては追い込んで捕食する[15]。捕食の際には脚も主に用いられ、鞭状に長い跗節で投げ縄のように獲物を巻きつく[33][45](p222)。この脚で飛行中の昆虫をも捕らえ[20]、複数の獲物を持ちながらも移動できる[33]。顎肢は獲物を噛みつくより上から突き刺すように用いられ、咀嚼には使われていない[15]。
- 他のムカデは平たい体型と左右で水平方向に噛み合う顎肢を利して、落ち葉や地下などの狭い環境を進出しつつも、偶発に遭遇した獲物を即時に強い噛む力と毒で仕留める[26][15]。顎肢は獲物の補殺だけでなく、咀嚼にも用いられている[15]。
- イシムカデ類は地表の活動的な小動物を餌とし、待ち伏せ捕食者と考えられる種類もある[46]。
- ナガズイシムカデ類の食性は明らかになっていないが、飼育下では朽木からシロアリを掘り出して捕食する行動が見られる[47]。
- オオムカデ類は多くが地表や樹上などを徘徊し、特に大型種ではカエル・トカゲ・鳥類・ヘビ・ネズミ・飛行中のコウモリなどの小型脊椎動物さえ捕食することが知られている[48][49]。オーストラリア東部のノーフォーク島の南にある無人島に生息する Cormocephalus coynei は、餌組成の48%もの割合を脊椎動物が占めており、その孤島の頂点捕食者として重要な生態系機能を果たしていることが示唆されている[50]。
- ジムカデ類は短い脚と伸縮する細長い体で地下を掘り進め、土中のミミズなどを捕食する[41]。
天敵
[編集]天敵として鳥類・爬虫類・哺乳類などの脊椎動物、および他の肉食節足動物などがある。ムカデ類を専門に捕食する肉食動物は、Aparallactus capensis というヘビの1種[44]や Stigmatomma pluto(=Amblyopone pluto)というジムカデ類を好んで捕食するアリの1種[51]が挙げられる。
防衛と擬態
[編集]相手に噛み付いて自衛する習性をもつが、どのムカデ類も刺激や危険に遭うと反撃よりは逃走をしようとする[24]。ジムカデ類以外の種類は、転節の特殊な割れ目から脚を自切することができ、ゲジ類で特によく行われている[29]。一部の種類、特にゲジ類とオオムカデ類は胴部末端が頭部に似た色や触角らしき曳航肢をもつが、これは頭部との区別をしにくくする自己擬態(automimicry)効果を発揮し、それを狙って捕殺する捕食者を惑わす特徴だと考えられる[42]。イシムカデ類は最終数対の脚を上下に揺らして粘液を分泌し、クモやアリなどの小型捕食者からの攻撃を防ぐ[33][34]。オオムカデ類は最終数対の脚をもち上げて威嚇することがある[42]。Edentistoma属は形態・行動ともヤスデに擬態し、背板は硬化して動きが遅く、刺激を受けると体を丸める[52]。ジムカデ類は腹板にある特殊な腺(sternal gland)から粘性のある化学物質を分泌して身を守る[53][54]。
繁殖と発育
[編集]-
ジムカデ類の親と幼体
配偶子のやり取りは交尾ではなく、精包(spermatophore)の受け渡しを通じて行い、雌は末端の外性器で雄の精包を受け取る。雌雄は輪を描くようにお互いの末端に向き合いながら、触角で相手の曳航肢と触れ合う配偶行動が知られている[33]。卵生で、ゲジ類とイシムカデ類の幼生は孵化から既に単独生活をするが、ジムカデ類・オオムカデ類・ナガズイシムカデ類の雌親は育児習性をもち、卵と初齢幼体の世話をする[55][56]。ゲジ類とイシムカデ類の雌親は子育てをしないが、産卵の際に発達した生殖肢で卵の位置を調整する[28]。
幼体の成長様式は分類群により異なる。ゲジ類・イシムカデ類・ナガズイシムカデ類、いわゆる改形類(Anamorpha)の初齢幼体は成体より少数の脚と体節で生まれ(それぞれ4対・6/7/8対・12対[3])、成長するたびに脱皮を経てその数を後ろから増やしていく(増節変態 Anamorphic development)[3]。ゲジ類とイシムカデ類は複数回の脱皮を経て15対に達するが、ナガズイシムカデ類は1回だけで15対になる[47]。一方、オオムカデ類とジムカデ類はいわゆる整形類(Epimorpha)であり、孵化から既に成体の同様な脚と体節数を整っている[3]。欠損した脚や触角などの付属肢は次の脱皮で再生する[8][29]。
分類
[編集]節足動物 |
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節足動物の中で、ムカデ(ムカデ綱/唇脚綱 Chilopoda)はヤスデ(ヤスデ綱/倍脚綱 Diplopoda)・コムカデ(コムカデ綱/結合綱 Symphyla)・エダヒゲムシ(エダヒゲムシ綱/ヤスデモドキ綱 Pauropoda)とともに多足類(多足亜門 Myriapoda)に分類される綱の一つである。多足類の中で、ムカデとコムカデを近縁とする(Trignatha/Atelopoda をなす)説もあったが、ムカデを後性類(Opisthogoneata, ムカデ上綱とも)、コムカデ・エダヒゲムシ・ヤスデを前性類(Progoneata, ヤスデ上綱とも)に分ける説の方が多くの形態学と分子系統学の見解に支持される[57][4][11]。名に現れるように、後性類は生殖孔を胴部の後方、前性類は生殖孔を胴部の前方に配置される。一方、ムカデとヤスデは姉妹群という、今まで提唱されなかった類縁関係を示唆する分子系統解析結果もわずかにある[58]。
下位分類
[編集]
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ムカデの各目(太字)の系統関係およびいくつかの性質の起源と進化 |
3,000種以上のムカデが知られ、ゲジ(ゲジ目 Scutigeromorpha)・イシムカデ(イシムカデ目 Lithobiomorpha)・ナガズイシムカデ(ナガズイシムカデ目 Craterostigmomorpha)・オオムカデ(オオムカデ目 Scolopendromorpha)・ジムカデ(ジムカデ目 Geophilomorpha)という5つの群(目)で大まかに分けられる[2]。絶滅した化石種まで範囲を広げると、Devonobius delta という1種のみによって知られる Devonobiomorpha目もある[22][4][1]。
それぞれの目の単系統性は広く認められるが、現生5目の系統関係については20世紀から様々な説を提唱され、次の通りに挙げられる[59][4][60]。
- 改形類 Anamorpha(改形亜綱/ゲジ亜綱、=Triakontapoda:ゲジ・イシムカデ・ナガズイシムカデ)
- 増節変態な成長様式(Anamorpha の場合)もしくは15対の脚(Triakontapoda の場合)を基に提唱される。
- 整形類 Epimorpha(整形亜綱/ムカデ亜綱、オオムカデ・ジムカデ)説
- 増節変態しない成長様式を基に提唱される。
- 背気門類 Notostigmophora(背気門亜綱、ゲジ)/側気門類 Pleurostigmophora(側気門亜綱、イシムカデ・ナガズイシムカデ・オオムカデ・ジムカデ)説
- 気門の位置(背面/側面)を基に提唱される。
- Heteroterga(ゲジ・イシムカデ・ナガズイシムカデ・オオムカデ)説
- 変則的な背板を基に提唱される。
- Gonopodophora(ゲジ・イシムカデ)説
- 発達した生殖肢を基に提唱される。
- Phylactometria(ナガズイシムカデ・オオムカデ・ジムカデ)説
- 育児習性を基に提唱される。
- Amalpighiata(イシムカデ・オオムカデ・ジムカデ)説
- 分子系統解析の結果(後述)を基に提唱される。
21世紀以降の形態学と分子系統解析では、背気門類/側気門類説と整形類説が広く認められる[61][62][60][63][58]。この系統関係を踏まえて、ムカデにおける様々な性質の起源と進化は次の通りに推測される。
- ゲジ類は現生群のうち最初に分岐した基盤的なムカデで、そのいくつかの性質(複眼・ドーム状の頭部・上下に動く細長い顎肢・左右分節した顎肢基胸板など)と改形類に見られる共通点(増節変態・側頭器官・環状の顎肢腿節と脛節・15対の脚など)は整形類で失ったムカデの祖先形質で、すなわち複眼の欠如・平たい頭部・癒合した顎肢基胸板・曳航肢の coxal organ は側気門類の共有派生形質とされる[23][20][34]。
- 増節変態の欠如・半環状の顎肢腿節と脛節・21対以上の脚は整形類の共有派生形質とされる[23][20]。
- オオムカデ類の Scolopendropsis duplicata とジムカデ類における39対以上の脚は収斂進化で、いずれも整形類の祖先形質である21対の脚から倍増した跳躍進化の結果とされ、同時に数種のジムカデ類に見られる27-33対の脚は、39対以上の脚から二次的に減少した結果とされる[19]。
- 背気門類(ゲジ類)と側気門類の気管系は別起源、もしくはそのいずれかの気管系がムカデの祖先形質とされる(側気門類祖先形質解釈の場合、左右2列の気管系が背気門類に至る系統で左右癒合し、背面中央一例の気管系に進化したと考えられる)[36]。
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Phylactometria説 |
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Amalpighiata説 |
側気門類におけるイシムカデ類・ナガズイシムカデ類・整形類の系統関係については、形態学と分子系統学で相容れない結果が出ている。Phylactometria(ナガズイシムカデは整形類の姉妹群、イシムカデ類はそれらより基盤的)説は、イシムカデ類(癒合が不完全な基胸板・数多くの単眼など)とナガズイシムカデ類(増節変態と育児習性を兼ね備える)の中間的性質に示唆されるが、分子系統解析では Amalpighiata(イシムカデ類は整形類の姉妹群、ナガズイシムカデ類はそれらより基盤的)説の方が広く認められる[61][62][60][63][58]。もし Amalpighiata説が正確であれば、ナガズイシムカデ類と整形類の育児習性はイシムカデ類で失った側気門類の祖先形質[62]、もしくは収斂進化の結果とされる[60]。
絶滅群の Devonobiomorpha は側気門類である[4]が、他の側気門類との類縁関係は不明確で、整形類とナガズイシムカデ類のいずれかに近縁だと推測される[22][23]。
ゲジ
[編集]ゲジ類(ゲジ目 Scutigeromorpha, 英: house centipede, cave centipede[3])は約100種を含め、ムカデの中では既知最古の化石記録をもち[4][1]、ナガズイシムカデ類の次に種数が少ない現生目である[3]。
本群は多足類全般的にも真の複眼をもつ唯一の現生分類群で[17]、鞭状に細長い脚と短い胴部をもち、姿は他のムカデとは大きく異なる。頭部はドーム状で、触角は長い鞭状で数百節に細分される[3]。15対の脚をもつ有脚胴節は8枚の背板のみ顕著に見られ、最後の1枚を除いてそれぞれの後縁中央に1個の気門をもつ[64][27][11](pp137–138)[35]。第1生殖節の生殖肢は細い針状で、雄は2対目の生殖肢を第2生殖節にもつ[37][14][13]。
徘徊性で、投げ縄のように機能する長い脚で獲物を捕える[33]。洞窟で縄張りをつくり、集団生活をすることが知られる[3]。また、本群はヘモシアニンを用いて酸素分子を運ぶ唯一のムカデ類でもある[65][3]。雌親は子育をせず、生殖肢で卵の位置を調整する[28]。幼体は増節変態をし、4対の脚のみをもって産まれる[3]。
地中海原産で、北半球の温帯地域に広く分布する Scutigera coleoptrata が主によく知られ、本群の中で最も研究が進んだ種である[3]。日本ではオオゲジと、種和名がゲジの Thereuonema tuberculata という2種が分布する。
- †(科)Latzeliidae
- (科)Psellioididae
- (科)Scutigerinidae
- ゲジ科 Scutigeridae:ゲジ(Thereuonema tuberculata)、オオゲジ、Scutigera coleoptrata など
イシムカデ
[編集]イシムカデ類(イシムカデ目 Lithobiomorpha, 英: stone centipede[66])は約1,500種を含め[67]、体長は多くが3cm以内のやや小型の目である[3]。
他の側気門類に比べて胴部は体長に対してやや短い。平たい頭部は円盤状で、触角は15-111節からなる[11](p44)。単眼はイシムカデ科で最多49対、トゲイシムカデ科で1対[3][68](p45)、無眼な種類もいくつかある[18]。15対の脚をもつ有脚胴節は同じ枚数の背板に覆われるが、著しい長短を繰り返し、第2・4・6・9・11・13・15脚の背板が明らかに短い[14]。曳航肢のみならず、直前の脚をも含めて後方数対(種により2-5対、通常4対)の歩肢基節に coxal organ をもつ[34]。雌は丈夫な3節に分れた鉤爪状の生殖肢をもつ[14][11][15]。
徘徊性で、後方数対の脚から防衛用の粘液を分泌することが知られている[33][34]。雌親は子育をせず、生殖肢で卵の位置を調整する[28]。幼体は増節変態をし、通常7対の脚のみをもって産まれるが、6対もしくは8対の例もある[3]。
ヨーロッパ原産の汎存種であるオオチャイロイシムカデ[69]が最も一般に知られている[3][67]。
- イッスンムカデ科 Ethopolidae - イッスンムカデなど
- トゲイシムカデ科 Henicopidae - メクライシムカデ、ゲジムカデ、トゲイシムカデなど
- イシムカデ科 Lithobiidae - ヒトフシムカデ、オオチャイロイシムカデなど
ナガズイシムカデ
[編集]ナガズイシムカデ類(ナガズイシムカデ目 Craterostigmomorpha)は現生ムカデの中で種が最も少ない目で、Craterostigmus属の2種のみによって知られ、オセアニア大陸のタスマニア州とニュージーランドのみに分布する[3][70][47]。
平たい頭部は縦長く、1対の単眼をもち[47][18][11]、顎肢は他のムカデより前へ突き出す[3]。15対の脚をもつ有脚体節は21枚の背板に覆われ[64][3]、これは元々15枚であった有脚胴節背板のうち第1と14枚目以外の長い方(第3・5・7・8・10・12枚目)がそれぞれ前後2枚に細分した結果とされる[25][26][22][11](p58)。曳航肢の有脚胴節は外骨格が円筒状の体環に癒合し[3]、末端背面には「anogenital capsule」という対になったカプセル状の構造体をもつ[64][11]:63[13]。
雌親は卵と幼体を育つ[3]。幼体は増節変態をし、12対の脚のみをもって産まれる[3]。
オオムカデ
[編集]オオムカデ類(オオムカデ目 Scolopendromorpha, 英: tropical centipede[71], bark centipede[72])は800種以上を含め[3]、ムカデとして最も一般に知られる目である。
多くは10cm前後の大型で、最大のもの(ペルビアンジャイアントオオムカデ)は体長30cmに達し、世界最大のムカデとして知られている[10][3]。平たい頭部は円盤状で、基本としては4対の単眼をもつが、1対や無眼の種類もある[18]。脚は原則として21対で、例外としてアカムカデ科は23対[3]、Scolopendropsis duplicata は39ないし43対をもつ[30][19]。背板の枚数は脚の対の数に一致し、顎肢節と第1有脚胴節は1枚の背板のみに覆われている[14][3][11]。背板はイシムカデ類より控え目な長短を繰り返し、第1・3・5と第8以降の偶数番目の背板が他の背板よりわずかに長い[14][27][11]。生殖節は退化的で、普段は曳航肢の有脚胴節に格納される[11](p63)。
強い神経毒と獲物への高い攻撃性を有し、特に大型のものは小型脊椎動物も捕食できる[48]。雄は多層の外皮に覆われるビーンズ型の精包を産み[3]、雌親は卵と幼体を育つ[3]。増節変態をせず、幼体は成体と同様な体節と脚数で産まれる[3]。高い自衛性をもち、人間への咬害はほとんどがこの類に起因する[24]。
- メナシムカデ科 Cryptopidae
- (科) Mimopidae [73]
- (科) Plutoniumidae [73]
- オオムカデ科 Scolopendridae - オオムカデ属(トビズムカデ、アオズムカデ、ハブムカデ、タイワンオオムカデ、ベトナムオオムカデ、ペルビアンジャイアントオオムカデなど)、アオムカデ、Edentistoma属など
- アカムカデ科 Scolopocryptopidae - セスジアカムカデなど
ジムカデ
[編集]ジムカデ類(ジムカデ目 Geophilomorpha, 英: soil centipede[41])は約1,300種を含め、ムカデ類の中では種数が最も多い目である[3]。
多くが小型で、細長い胴部と比較的短い脚をもつ。平たい頭部は縦に長く、眼をもたず、触角は14節[3]。脚の数はムカデの中でも最多で多様化しており、ナガズジムカデ科は41-101対、他の群(Adesmata)は27-191対に及ぶ。特に後者は同種においても数は多様で、性的二形も示し、往々にして雌の方が多い[3]。曳航肢以外の全ての有脚胴節はほぼ同形で、そのうち第1脚以外の背板と腹板は前後で2枚(前方の短い1枚と後方の長い1枚)に細分される[14][13]。第1脚と曳航肢以外の全ての有脚胴節に気門をもつ[3][11]。
地中に棲む土壌生物であり、自身より小型のミミズなど他の土壌生物を捕食すると考えられる[41]。脚の自切をせず[29]、腹板から分泌した化学物質で身を守る[53][54]。雌親は卵と幼体を育てる[3]。増節変態をせず、幼体は成体と同様な体節と脚数で産まれる[3]。
- マドジムカデ科 Chilenophilidae - フタマドジムカデ、ミドリジムカデなど
- ベニジムカデ科 Dignathodontidae - ベニジムカデなど
- ジムカデ科 Geophilidae [74] - スミジムカデ、ホソツチジムカデ、ヨコジムカデ、ツチムカデ、シマジムカデ
- オビジムカデ科 Himantariidae - ヨシヤジムカデなど
- ナガズジムカデ科 Mecistocephalidae - ツメジムカデ、ナガズジムカデ、ニブズジムカデ、タカシマジムカデ、タイワンジムカデ、モイワジムカデ、ヒロズジムカデ、アゴナガジムカデなど
- オリジムカデ科 Oryidae - ヒラタヒゲジムカデなど
- マツジムカデ科 Schendylidae - サキブトジムカデ、エスカリジムカデ、チチブジムカデ、モモジムカデなど
Devonobiomorpha
[編集]Devonobiomorpha はアメリカニューヨーク州にある古生代デボン紀の堆積累層 Panther Mountain Formation で化石が見つかり、Devonobius delta という1種のみによって知られる絶滅目である[4][1]。知られる化石標本は不完全のため、不明な部分はいくつかある[22]。
平たい頭部は円盤状で、眼をもたず、触角は13節を超えて(総数不明)末端節が特に長い[22]。顎肢はイシムカデ類やナガズイシムカデ類に似ているが、1対の長い腱を基胸板後方にもつことにより他のムカデから区別される[22]。脚と有脚胴節の総数は不明だが、少なくとも16対(有脚胴節16節)を超えている[22]。有脚胴節の背板はイシムカデ類やオオムカデ類のような長短を繰り返し、知られる限り第9・11・13有脚胴節の背板が短い。末端の体節は不明[22]。
- †(科)Devonobiidae
人間との関わり
[編集]人間の生活と文化に関わるムカデとしてオオムカデ類が特に代表的で、世間一般におけるムカデへのイメージとなっている。有毒や凶暴な習性で畏敬され、世界中でもいくつかの神話や伝説のテーマとなる[20]。
一部の種類は室内環境に侵入することがある。この場合、有毒生物として広く知られるオオムカデ類のように、高い自衛性で刺激される度に噛み付くことがあり、またはゲジ類のように単に素早い動きと異様な姿で害虫扱いされるものがある[7]。ゲジ類に関しては、衛生的に無害かつ室内の衛生害虫を狩ることで益虫ともされる[7]。
咬傷
[編集]ムカデが人間から刺激を受ける度に、身を守るため顎肢で人に噛み付いて反抗することがある。なお、咬傷はほとんどがオオムカデ類で、それ以外のムカデ類によるのは稀である[24]。
大型のオオムカデ類に噛まれるとかなり痛むが、人命に係る被害や続発症はほとんど無い[24][75]。しかし子供やアナフィラキシーショックを発症する体質にある者への危険性は高く[75]、噛まれた場合には速やかに医師の診察を受けることが望ましい。主に夏場、山林に近い民家では、ゴキブリなどを捕食するためにムカデがしばしば家屋の内部に侵入する。この場合、靴の中や寝具に潜んだりすることから咬害が多く、衛生害虫としても注意が必要である。噛まれた場合、患部に異物が残っていればこれを除去して毒を絞り出し、患部を水道水で洗浄する。抗ヒスタミン剤を塗布する[76][77]。ゲジ類は家屋に侵入してくることもあるが、毒は弱く積極的に人を噛むこともないため基本には無害とされ[78]、万が一噛まれたとしても症状はミツバチの刺傷ほどひどくはない[79]。小型のムカデは基本的に人間の皮膚を貫通できない[75]。
産業
[編集]産業との関連は少ない。オオムカデ類は地域によって食用とされ、オーストラリア原住民においては伝統的な調味料の原料に使用される[80]。観賞魚などの餌として冷凍のオオムカデが輸入されて市販されている。
漢方では生薬名を蜈蚣(ごしょう)といい、平肝・止痙・解毒消腫の効果があるとされる。油漬けや乾物は火傷や切り傷に効果があるとされ、民間薬として知られており一部に市販の例もある。
飼育
[編集]ペットとしての飼育対象は主にオオムカデ類で[10]、輸入種を中心に拡大傾向にある。さまざまな種類が入荷しており、大型種ほど高値で販売される傾向がある。
モチーフ、象徴
[編集]「非常に凶暴で攻撃性が高い」というイメージ、「絶対に後ろに下がらない(後退しない)」という俗信、脚が多いことから「兵が多い(大軍)」という連想、多くの卵を産み温めて子育てをする性質を「子孫繁栄」と解くなど、武士の好む性質を持っていたことから、戦国時代には、兜の前立、旗差物、甲冑や刀装具の装飾など、ムカデのデザインを取り入れることが流行した[81]。また脚の多いことにより、伝令をムカデに例えることもあった。
『甲陽軍鑑』に拠れば武田家の金掘り衆は、トンネル戦法を得意とする工兵部隊で、百足衆と呼ばれたとも言われる。大蛇が河川を象徴し、砂鉄の採集や製鉄の技術者集団を表すことと比して、ムカデは地下坑道を掘り進み、自然金などの鉱石を採集する技術者集団を表しているという説がある[82]。
相馬中村藩に起源する相馬野馬追においては、「下がりムカデ」の旗が軍師の指物と指定されている。
赤城山などの神体として、また『毘沙門天』の使いとされ、神格化されている。商家においても、ムカデの多くの足から「客足が多い」、強い攻撃性から「他店に負けない」という意味で家紋や店紋、店名とすることがあった[81][83]。宮城県の南部では養蚕業の大敵であるネズミがムカデを嫌うという言い伝えと毘沙門天の使いという話が合わさり、養蚕業者の信仰を集めた例もある[81]。
男体山の大蛇と日光の戦場ヶ原で決闘した伝説、藤原秀郷による三上山の大百足退治伝説などが知られる[84]。
昆虫やクモ、サソリなどと同様、アクセサリーやグラフィックのモチーフになることや、子供向けの絵本のキャラクターとしてムカデが登場することもある(ムスティなど)。
ムカデの名が付いた生物
[編集]ムカデでないものの、呼称は「ムカデ」と名付けられた生物はいくつかある。
- コムカデ(コムカデ綱/結合綱)はムカデと同じく多足類に分類されるが、ムカデ(ムカデ綱/唇脚綱)ではない。
- ムカデエビという海底洞窟に生息する甲殻類は、多足類を彷彿とさせる姿で、ムカデのように毒牙に特化した付属肢をもつが、それはムカデの顎肢とは別起源の第1小顎である[85]。
- ウミウシにムカデミノウミウシやムカデメリベという種類があり、これらはムカデの脚のように胴体が櫛状になっていることから、その名が付いた。
- 水生昆虫のヘビトンボの幼虫は、ムカデのように長い胴体と、その胴体の両側に櫛状に呼吸用エラがムカデの脚のように並び、性質が荒くて噛みつくことから、「川ムカデ」という俗称がある。噛まれると痛いが、ムカデのような毒は持たない。
- ツツジ科の植物にジムカデ目と同じ和名をもつジムカデ(地百足)があり、葉と茎の形状がムカデに似ていることから名が付いた。
- ラン科の着生植物にムカデランがある。これも、樹上・岩上を這う茎の両側に短い棒状の葉が互生する姿がムカデの姿に似ていることから名づけられた。
脚注
[編集]注釈
[編集]- ^
- ^ かつて、ゲジ類の複眼は側単眼から二次的に形成したものと解釈され、「偽複眼」(pseudofacetted eye)とも呼ばれてきたが、21世紀以降ではこの解釈は否定的で、節足動物の祖先形質としての真の複眼であることが確定的になっている。詳細はゲジ#眼を参照。
- ^ 解剖学的には5節の肢節のみ含め、そのうち基部の短い柄部は癒合した2節、残りの数多くの環状節に分れた細長い部分は3節由来で、途中2つの関節によりそれぞれの真の境目を示される。
- ^ イシムカデ類:15-111、ナガズイシムカデ類:17-18、オオムカデ類:17-34、ジムカデ類:14
- ^ 「maxilliped」は通常では甲殻類の顎脚を専門に指す用語である。
- ^ ただしムカデの毒は正確には「venom」(注入経由で侵入する生物毒)であり、「poison」(接触経由で侵入する生物毒)ではない。
- ^ a b 顎肢は脚と同じ肢節名を用いられるが、両者の肢節相同性は未解明である。順に femuroid・脛節 tibia・跗節 tarsus・apical claw とする体系もある。
- ^ イシムカデ類における Paitobius zinus の雄もこれに類する形の顎肢をもつ。
- ^ c: 基節背面の関節丘、Cx: 基節、d: 基節腹面の関節丘、Fe: 腿節(腿節)、Ptar: 前跗節、S: 腹板、Scx: 側板(亜基節)、Sp: 気門、T: 背板、Tar: 跗節、Tb: 脛節、1Tr: 転節(第1転節)、2Tr:前腿節(第2転節)
- ^ ナガズイシムカデ類の2枚ずつ第1・3・5・7・8・10・12・14有脚胴節の背板は元々該当胴節の1背板由来とされており、これを2枚ずつ1背板と扱えば、残りの脚をもつ胴節の背板がそれより短いと言える。ゲジ類の見かけ上前7枚の背板を順に第1・3・5・7+8・10・12・14有脚胴節のみに由来と考える場合も同様である。
- ^ a b 転節を「第1転節」、前腿節を「第2転節」とする体系もある。
- ^ * スリット状:イシムカデ類
- ^ a b c d An: 肛門、Cx, Cxpd: 基節、Dct: 精管、Gp: 生殖肢、gS: 生殖節の腹板、gSeg: 生殖節、gT: 生殖節の背板、Pen: 陰茎、Scx, 側板/亜基節、Stn: 有脚胴節の腹板、T: 有脚胴節の背板、Tel: 尾節、Tr: 転節、Vul: 産卵口
- ^ 1:前方背面、2:顎肢と基胸板腹面、3:前端側面、後端側面、後端背面、6:後端腹面、後端側面、8:頭部腹面、9:上唇、10-12:大顎、13:第1小顎、14:第2小顎、15:気門と側板、16-17:第14歩肢、18-19:曳航肢
出典
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