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| 学名 = ''Prochloron'' <small>(ex Lewin 1977) Florenzano ''et al.'' 1986<s/mall>
|学名 = {{Snamei||Prochloron}}<br /> {{AUY|Lewin|1977}}
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* ''Prochloron didemni''
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'''プロクロロン''' ({{Snamei||Prochloron}}) は単細胞性の[[藍藻]]の1属であり、2019年現在、ただ1種 {{Snamei||Prochloron didemni}} のみが知られる。熱帯〜亜熱帯域の群体性[[ホヤ]] ([[ウスボヤ科]]) に共生しており、[[宿主]]外からは見つかっていない。藍藻としては例外的に[[クロロフィル]] ''b'' をもつため、発見当初は藍藻とは異なるグループであると考えられ、[[原核緑藻|原核緑色植物門]]に分類されていた。また原核緑色植物は、[[細胞内共生]]によって[[緑色植物亜界|緑色植物]]の葉緑体になったとも考えられていた。しかし現在では、これらの仮説は支持されていない。


==特徴==
'''プロクロロン'''（Prochloron）とは、[[サンゴ礁]]や特に[[ウスボヤ科]]の[[ホヤ]]に細胞外[[共生]]する[[単細胞]]の[[光合成]]を行う[[原核生物]]である。[[藍藻]]の1種であり、[[シンビオジェネシス]]の理論から、光合成[[真核生物]]細胞で見られる[[葉緑体]]の祖先であると考えられている。しかし、[[系統学]]ではプロクロロンが葉緑体を含む[[藻類]]や[[陸上植物]]と同じ系統にないことが示唆され、この理論には異議が唱えられている<ref name="La Roche et al.">{{cite journal|last1= La Roche|first1= J.|last2= van der Staay|first2= G.W.M.|last3= Ducret|first3= A.|last4= Aebersold|first4= R.|last5= Li|first5= R.|last6= Golden|first6= S.S.|last7= Hiller|first7= R.G.|last8= Wrench|first8= P.M.|last9= Larkum|first9= A.W.D.|last10= Green|first10= B.R.|year= 1996|title= Independent evolution of the prochlorophyte and green plant chlorophyll a/b light-harvesting proteins|journal= Proc. Natl. Acad. Sci.|volume= 93|pages= 15244-48|doi=10.1073/pnas.93.26.15244|pmc= 26388}}</ref>。
プロクロロンは単細胞球形、直径 7–25&nbsp;μm、緑色をしている<ref name="Lewin1975">{{cite journal|author=Lewin, R. A.|year=1975|title=A marine ''Synechocystis'' (Cyanophyta, Chroococcales) epizoic on ascidians|journal=Phycologia|volume=14|pages=153-160|doi=10.2216/i0031-8884-14-3-153.1}}</ref>。[[チラコイド]]は重なってラメラを形成し、細胞中で同心円状またはやや不規則に配置している<ref name="Whatley1977">{{cite journal|author=Whatley, J. M.|year=1977|title=The fine structure of ''Prochloron''|journal=New Phytol.|volume=79|pages=309-313|doi=10.1111/j.1469-8137.1977.tb02210.x}}</ref>。チラコイドの一部が膨潤して[[液胞]]状になることがある<ref name="Whatley1977" /><ref>{{cite book|author=Swift, H.|year=1989|chapter=The cytology of ''Prochloron''|editor=Lewin R.A., Cheng L.|title=Prochloron: A Microbial Enigma|publisher=Springer|location=Boston, MA|isbn=978-1-4613-0853-9|pages=71-81|doi=10.1007/978-1-4613-0853-9_7}}</ref>。液胞状構造の分布様式や特異な顆粒の有無には以下のようなタイプがあり、宿主内での共生部位と対応していることが報告されている<ref>{{cite journal|author=Cox, G.|year=1986|title=Comparison of ''Prochloron'' from different hosts. I. Structural and ultrastructural characteristics|journal=New Phytol.|volume=104|pages=429-455|doi=10.1111/j.1469-8137.1986.tb02910.x}}</ref>
*グループI：細胞中に多数の小さな液胞状構造が存在する ([[ホヤ]]の表面または被嚢中に見られる)
*グループII：細胞中央に1個の大きな液胞状構造が存在する (総排出腔に見られる)
*グループIII：特異な顆粒を多数含む (チャツボボヤの総排出腔のみ)


二分裂によって増殖する<ref name="Lewin1975" />。
プロクロロンは、1975年に[[スクリップス海洋研究所]]の[[ラルフ・レヴィン]]によって発見された。プロクロロンは、既知の3つの[[原緑藻]]の1つである。原緑藻は、特殊な[[光収穫複合体]]に[[クロロフィル]]aとbの両方が結合した構造を持つ藍藻である<ref name="La Roche et al."/>。


[[クロロフィル]] ''a'' に加えてクロロフィル ''b'' をもつ<ref name="Withers1978">{{cite journal|author=Withers, N., Vidaver, W. & Lewin, R. A.|year=1978|title=Pigment composition, photosynthesis and fine structure of a non-blue-green prokaryotic algal symbiont (''Prochloron'' sp.) in a didemnid ascidian from Hawaiian waters|journal=Phycologia|volume=17|pages=167-171|doi=10.2216/i0031-8884-17-2-167.1}}</ref>。プロクロロンにおける[[クロロフィル]] ''b'' 結合[[タンパク質]]は Pcb であり、[[緑色植物亜界|緑色植物]]がもつ LHC とは異なる<ref name="Hirose2009" /><ref>{{cite journal|author=Chen, M., Zhang, Y. & Blankenship, R. E.|year=2008|title=Nomenclature for membrane-bound light-harvesting complexes of cyanobacteria|journal=Photosyn. Res.|volume=95|pages=147-154|doi=10.1007/s11120-007-9255-0}}</ref>。またクロロフィル ''c'' 類似色素であるジビニルプロトクロロフィリド (Mg-3,8-divinyl pheoporphyrin ''a''<sub>5</sub> monomethyl ester; MgDVP) をもつ<ref>{{cite journal|author=Larkum, A. W., Scaramuzzi, C., Cox, G. C., Hiller, R. G. & Turner, A. G.|year=1994|title=Light-harvesting chlorophyll ''c''-like pigment in ''Prochloron''|journal=[[Proc. Natl. Acad. Sci. USA]]|volume=91|pages=679-683|doi=10.1073/pnas.91.2.679}}</ref>。[[フィコビリン]]をもたず、チラコイド表面には[[フィコビリソーム]]が存在しない<ref name="Whatley1977" />。[[カロテノイド]]として、[[ゼアキサンチン]]と[[β-カロテン]]が存在する<ref name="Withers1978" />。
== 種 ==
分類学的に確定した種は、''P. didemni''のみである。
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== 出典 ==
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{{Reflist}}
* {{cite web|last=Guiry|first=M.D.|last2=Guiry|first2=G.M.|year=2008|title=Prochloron|work=AlgaeBase|publisher=World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway|url=http://www.algaebase.org/search/genus/detail/?genus_id=46077|accessdate= 2009-02-21}}
* Waterbury, John, et al. Little Things Matter A Lot. Oceanus Magazine. 2004, 43(2).
* Yellowlees, David, et al. Metabolic interactions between algal symbionts and invertebrate hosts. Plant, Cell and Environment. 2008, 31, pp.&nbsp;679-694.


==生態==
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{{DEFAULTSORT:ふろくろろん}}
[[ファイル:Diplosoma simile à confirmer.jpg|250px|thumb|right|プロクロロンが共生しているミドリネンエキボヤ ({{Snamei||Diplosoma simile}})]]
[[ファイル:Diplosoma virens Didemnidae.jpg|250px|thumb|right|プロクロロンが共生しているネンエキボヤ属の1種 {{Snamei||Diplosoma virens}} (緑色) (青色は別のホヤ {{Snamei||Rhopalaea crassa}})]]
プロクロロンは、世界中の熱帯〜亜熱帯の海域に生育する[[ウスボヤ科]]の4属 (ウスボヤ属 {{Snamei||Didemnum}}、ミスジウスボヤ属 {{Snamei||Trididemnum}}、シトネボヤ属 {{Snamei||Lissoclinum}}、ネンエキボヤ属 {{Snamei||Diplosoma}})、約30種以上に共生している<ref name="Hirose2009">{{cite book|author=Hirose, E., Neilan, B. A., Schmidt, E. W., Murakami, A. & Gault, P. M.|year=2009|chapter=Enigmatic life and evolution of Prochloron and related cyanobacteria inhabiting colonial ascidians|editor=Gault, P.M. & Marler, H.J.|title=Handbook on Cyanobacteria|publisher=Nova Science Publishers|pages=161-189|isbn=978-1-60741-092-8}}</ref><ref>{{cite journal|author=Kott, P.|year=1982|title=Didemnid-algal symbioses: host-specimens in the western Pacific with a note on the symbiosis|journal=Micronesica|volume=18|pages=95–127}}</ref>。これらの種は、基本的に必ずプロクロロンを共生させている。一方で、ウスボヤ科の中には、プロクロロンが共生していない種も多く存在する。一般的に、プロクロロンとの共生はウスボヤ科の中で複数回独立に起こったと考えられている<ref name="Hirose2009" /><ref>{{cite journal|author=Yokobori, S. I., Kurabayashi, A., Neilan, B. A., Maruyama, T. & Hirose, E.|year=2006|title=Multiple origins of the ascidian-Prochloron symbiosis: molecular phylogeny of photosymbiotic and non-symbiotic colonial ascidians inferred from 18S rDNA sequences|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=40|pages=8-19|doi=10.1016/j.ympev.2005.11.025}}</ref>。

プロクロロンは、他の[[ホヤ]]類<ref>{{cite journal|author=Kott, P., Parry, D. L. & Cox, G. C.|year=1984|title=Prokaryotic symbionts with a range of ascidian hosts|journal=Bull. Mar. Sci.|volume=34|pages=308-312}}</ref>や[[ナマコ]]類<ref>{{cite journal|author=Cheng, L. & Lewin, R. A.|year=1984|title=''Prochloron'' on the sponge ''Aplysilla'' sp|journal=Bull. Mar. Sci.|volume=35|pages=95-98}}</ref>、[[海綿]]<ref>{{cite journal|author=Parry, D. L.|year=1986|title=Prochloron'' on ''Synaptula''|journal=Bull. Mar. Sci.|volume=38|pages=388-390}}</ref>からも報告されているが、これらの共生関係は安定しておらず、ふつう偶発的なものであると考えられている。

多くの場合、プロクロロンは群体ボヤの表面、総排泄腔、皮嚢に細胞外共生しているが<ref name="Hirose2009" /><ref name="Chihara1999">{{cite book|author=千原 光雄 (編)|year=1999|title=バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=346|isbn=4486017773}}</ref>、シトネボヤ属の一種 ({{Snamei||Lissoclinum punctatum}}) ではプロクロロンのおよそ半数は被嚢の間葉系細胞中に細胞内共生している<ref name="Hirose1998">{{cite journal|author=Hirose, E., Maruyama, T., Cheng, L. & Lewin, R. A.|year=1998|title=Intra- and extra-cellular distribution of photosynthetic prokaryotes, ''Prochloron'' sp., in a colonial ascidian: ultrastractural and quantitative studies|journal=Symbiosis|volume=25|pages=301-310}}</ref>。ウスボヤ類は[[胚]]を群体内に保持し、[[幼生]]が放出される。幼生は、親群体から受け継いだプロクロロンを保持している (垂直感染)<ref name="Hirose2009" />。プロクロロンが宿主であるホヤに捕食されることはない<ref name="Hirose2006b">{{cite journal|author=Hirose, E., Hirose, M. & Neilan, B. A.|year=2006|title=Localization of symbiotic cyanobacteria in the colonial ascidian ''Trididemnum miniatum'' (Didemnidae, Ascidiacea)|journal=Zool. Sci.|volume=23|pages=435-442}}</ref>。プロクロロンから宿主へ光合成産物の供給や、有毒物質分泌による被食防御が考えられているが、その生理生態的相互関係についてはよくわかっていない<ref name="Hirose2009" />。ゲノム情報からは、プロクロロンは[[窒素固定]]能を欠くと考えられている<ref name="Hirose2009" />。プロクロロンが共生したホヤ類からはさまざまな[[生理活性物質]]が見つかっており、その薬理作用などが注目されている<ref>{{cite journal|author=Biard, J. F., Grivois, C., Verbist, J. F., Devitus, C. & Carre, J. B.|year=1990|title=Origin of bistramide A identified in ''Lissoclinum bistratum'' (Urochordata): possible involvements of symbiotic prochlorophyta|journal=J. Mar. Biol. Ass. UK|volume=70|pages=741-746}}</ref>。

一方、プロクロロンは常にこれら動物の共生者としてのみ報告されており、自由生活性のものは見つかっていない<ref name="Hirose2009" />。プロクロロンは[[宿主]]体外では生育できないと考えられているが、宿主であるホヤ体内での代謝や物質交換などに関してはよくわかっていない。

またこれらの[[ホヤ]]は、共生藻としてプロクロロンのみをもつ場合もあるが<ref name="Hirose2006b" />、他の藍藻が共存している例もある (被嚢中のみ)<ref>{{cite journal|author=Larkum, A. W. D., Cox, G. C., Hillar, R. G., Parry, D. L. & Dibbayawan, T. P.|year=1987|title=Filamentous cyanophytes containing phycourobilin and in symbiosis with sponges and an ascidian of coral reefs|journal=Mar. Biol.|volume=95|pages=1-13}}</ref>。このようなプロクロロン以外の共生[[藍藻]]の中にも、ウスボヤ科のホヤと特異的な共生関係を結んでいるものがいる。{{Snamei||Synechocystis trididemni}} はウスボヤ類の共生藻として報告された種であり<ref>{{cite journal|author=Lafargue, F. & Duclaux, D.|year=1979|title=Premier exemple, en Atlantique tropical, d’une association symbiotique entre une ascidie didemnidae et une cyanophycée chroococcale: ''Trididemnum cyanophorum'' nov. sp. et ''Synechocystis trididemni'' nov. sp|journal=Ann. Inst. Océanogr.|volume=55|pages=163-184}}</ref>、ミスジウスボヤ属の一種 ({{Snamei||Trididemnum nubilum}}) はこの藍藻 (または類似種) のみを共生藻としている<ref name="Hirose2009" />。

==系統と分類==
プロクロロンはメキシコ、[[バハ・カリフォルニア州]]のウスボヤ属の一種 ({{snamei||Didemnum candidum}}) から発見され、1975年当初は {{snamei||Synechocystis didemni}} の名で記載された<ref name="Lewin1975" />。しかし[[クロロフィル]] ''b'' という他の原核藻類には見られない色素をもつことから、新属プロクロロン属に移され、さらに独自の門、[[原核緑藻|原核緑色植物門]]（学名: {{Sname||Prochlorophyta}}）に分類することが提唱された<ref name="Lewin1976">{{cite journal|author=Lewin, R. A.|year=1976|title=Prochlorophyta as a proposed new division of algae|journal=Nature|volume=261|pages=697-698|doi=10.1038/261697b0}}</ref><ref name="Lewin1977">{{cite journal|author=Lewin, R. A.|year=1977|title=''Prochloron'', type genus of the Prochlorophyta|journal=Phycologia|volume=16|pages=217-217|doi=10.1111/j.1469-8137.1977.tb02210.x}}</ref>。その後、クロロフィル ''b'' または類似色素をもつ原核藻類としてプロクロロトリックス属 ({{Snamei||Prochlorothrix}}) とプロクロロコックス属 ({{Snamei||Prochlorococcus}}) が報告され、原核緑色植物門に分類されるようになった<ref name="Burger-Wiersma1989">{{cite journal|author=Burger-Wiersma, T., Stal, L.J. & Mur, L.R.|year=1989|title=''Prochlorothrix hollandica'' gen. nov., sp. nov., a filamentous oxygenic photoautotrophic procaryote containing chlorophylls a and b: assignment to Prochlovotrichaceae fam. nov. and order Prochlorales Florenzano, Balloni, and Materassi 1986, with emendation of the ordinal description|journal=Int. J. Syst. Bacteriol.|volume=39|pages=250-257|doi=10.1099/00207713-39-3-250}}</ref><ref name="Chisholm1992">{{cite journal|author=Chisholm, S.W., Frankel, S., Goericke, R., Olson, R., Palenik, B., Waterbury, J., West-Johnsrud, L. & Zettler, E.|year=1992|title=''Prochlorococcus marinus'' nov. gen. nov. sp.: an oxyphototrophic marine prokaryote containing divinyl chlorophyll ''a'' and ''b''|journal=Arch. Microbiol.|volume=157|pages=297-300|doi=10.1007/BF00245165}}</ref>。

しかしその後の分子系統学的研究からは、プロクロロンを含めて[[原核緑藻|原核緑色植物門]]の3属は[[藍藻]]に含まれ、しかも互いに近縁ではないことが示された<ref name="Urbach1992">{{cite journal|author=Urbach, E., Robertson, D. L., & Chisholm, S. W.|year=1992|title=Multiple evolutionary origins of prochlorophytes within the cyanobacterial radiation|journal=Nature|volume=355|pages=267–270|doi=10.1038/355267a0}}</ref>。そのため、分類群として原核緑色植物門の名は使われなくなったが、プロクロロンを含めた3属は一般名として[[原核緑藻]] (prochlorophytes) とよばれることが多い<ref>[https://photosyn.jp/pwiki/index.php?原核緑藻 原核緑藻]. ''光合成事典''. 日本光合成学会.</ref>。

また[[クロロフィル]] ''b'' をもつという共通性から、当初はプロクロロンのような生物が細胞内共生することによって、[[緑色植物亜界|緑色植物]]の[[葉緑体]]が生じたと考えられていた<ref>{{cite journal|author=Lewin, R.A.|year=1981|title=''Prochloron'' and the theory of symbiogenesis|journal=Ann. NY Acad. Sci|volume=361|pages=325-329|doi=10.1111/j.1749-6632.1981.tb54374.x}}</ref>。またプロクロロンは、緑色植物のクロロフィル ''b'' [[合成酵素]]と[[相同]]な酵素をもつ<ref name="Tomitani1999">{{cite journal|author=Tomitani, A., Okada, K., Miyashita, H., Matthijs, H. C. P., Ohno, T. & Tanaka, A.|year=1999|title=Chlorophyll ''b'' and phycobilins in the common ancestor of cyanobacteria and chloroplasts|journal=[[Nature]]|volume=400|pages=159-162|doi=10.1038/22101}}</ref>。しかし、この酵素以外にプロクロロンと緑色植物の葉緑体の近縁性を支持する特徴は見つかっていない。また緑色植物の起源となった原核藻類との共生 (一次共生) は、[[灰色藻]]や[[紅藻]]の起源となった一次共生と同一の現象であったと考えられている。よって一般的に、その際の共生者は[[フィコビリン]]をもち、またクロロフィル ''b'' をもっていなかったと考えられている<ref name="Inouye2006">{{cite book|author=井上 勲|year=2006|title=藻類30億年の自然史 –藻類からみる生物進化–|publisher=東海大学出版会|pages=643|isbn=978-4753640607}}</ref>。そのため現在では、プロクロロンを含む原核緑藻と緑色植物は、独立にクロロフィル ''b'' を獲得したと考えられている ([[遺伝子の水平伝播|遺伝子水平伝播]]など)<ref>{{cite journal|author=Lewin, R.A.|year=2002|title=Prochlorophyta a matter of class distinction|journal=Photosynth. Res.|volume=73|pages=59-61|doi=10.1023/A:102040032}}</ref>。

分子系統学的研究からは、プロクロロンは、[[藍藻]]の中でクレードB2 (SPMクレード) とよばれる系統群 ({{Snamei||Pleurocapsa}}, {{Snamei||Micerocystis}}, {{Snamei||Synechocystis}} PCC 6803 などを含む) に属することが示されている<ref name="Shih2013">{{cite journal|author=Shih, P. M., Wu, D., Latifi, A., Axen, S. D., Fewer, D. P., Talla, E., ... & Herdman, M.|year=2013|title=Improving the coverage of the cyanobacterial phylum using diversity-driven genome sequencing|journal=[[Proc. Natl. Acad. Sci. USA]]|volume=110|pages=1053-1058|doi=10.1073/pnas.1217107110}}</ref><ref name="Uyeda2016">{{cite journal|author=Uyeda, J. C., Harmon, L. J. & Blank, C. E.|year=2016|title=A comprehensive study of cyanobacterial morphological and ecological evolutionary dynamics through deep geologic time|journal=PloS One|volume=11|pages=e0162539|doi=10.1371/journal.pone.0162539}}</ref>。同心円状の[[チラコイド]]をもつためシネココックス目に分類されることがあるが<ref name="Komárek2014">{{cite journal|author=Komárek, J., Kaštovský, J., Mareš, J. & Johansen, J.R.|year=2014|title=Taxonomic classification of cyanoprokaryotes (cyanobacterial genera) 2014, using a polyphasic approach|journal=Preslia|volume=86|pages=295-335}}</ref><ref name="Guiry2019">Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2019) AlgaeBase. World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 28 Septmber 2019.</ref>、他のシネココックス目の多く (藍藻の中で初期分岐群が多い) とは系統的に近縁ではない。Büdel & Kauff (2012)<ref name="Büdel2012">{{cite book|author=Büdel, B., & Kauff, F.|year=2012|chapter=Prokaryotic Algae, Bluegreen Algae|editor=Frey, W.|title=Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1|publisher=Borntraeger|isbn=978-3-443-01061-4|pages=5-40}}</ref> における分類体系では、クロオコックス目プロクロロン科に分類されている。別の[[ホヤ]]共生藻である {{Snamei||Synechocystis trididemni}} (上記) はプロクロロンに近縁であることが示唆されている<ref name="Hirose2009" />。

2019年現在、プロクロロン属には、ただ1種 {{Snamei||Prochloron didemni}} のみが知られている<ref name="Guiry2019" />。さまざまな宿主、地域からプロクロロンの分子情報が得られているが、プロクロロンの系統と、宿主または地理的分布との明瞭な関連は見つかっていない<ref name="Hirose2009" /><ref>{{cite journal|author=Münchhoff, J., Hirose, E., Maruyama, T., Sunairi, M., Burns, B. P. & Neilan, B. A.|year=2007|title=Host specificity and phylogeography of the prochlorophyte Prochloron sp., an obligate symbiont in didemnid ascidians|journal=Environmental Microbiology|volume=9|pages=890-899|doi=10.1111/j.1462-2920.2006.01209.x}}</ref>。

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==出典==
{{脚注ヘルプ}}
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{{Reflist|2}}

== 外部リンク ==
*[https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Prochloron_didemni ''Prochloron didemni'']. MicrobeWiki. (英語)

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{{デフォルトソート:ふろくろろん}}
[[Category:藍藻]]
[[Category:藍藻]]

2019年12月22日 (日) 12:46時点における版

プロクロロン属

プロクロロンが共生している
チャツボボヤ (Didemnum molle)
分類
ドメイン : 細菌 Bacteria
門 : シアノバクテリア門 (藍色細菌門)
Cyanobacteria
目 : クロオコックス目 Chroococcales
科 : プロクロロン科 Prochloraceae
属 : プロクロロン属 Prochloron
学名
Prochloron
Lewin, 1977
種

プロクロロン (Prochloron) は単細胞性の藍藻の1属であり、2019年現在、ただ1種 Prochloron didemni のみが知られる。熱帯〜亜熱帯域の群体性ホヤ (ウスボヤ科) に共生しており、宿主外からは見つかっていない。藍藻としては例外的にクロロフィル b をもつため、発見当初は藍藻とは異なるグループであると考えられ、原核緑色植物門に分類されていた。また原核緑色植物は、細胞内共生によって緑色植物の葉緑体になったとも考えられていた。しかし現在では、これらの仮説は支持されていない。

特徴

プロクロロンは単細胞球形、直径 7–25 μm、緑色をしている[1]。チラコイドは重なってラメラを形成し、細胞中で同心円状またはやや不規則に配置している[2]。チラコイドの一部が膨潤して液胞状になることがある[2][3]。液胞状構造の分布様式や特異な顆粒の有無には以下のようなタイプがあり、宿主内での共生部位と対応していることが報告されている[4]

  • グループI：細胞中に多数の小さな液胞状構造が存在する (ホヤの表面または被嚢中に見られる)
  • グループII：細胞中央に1個の大きな液胞状構造が存在する (総排出腔に見られる)
  • グループIII：特異な顆粒を多数含む (チャツボボヤの総排出腔のみ)

二分裂によって増殖する[1]。

クロロフィル a に加えてクロロフィル b をもつ[5]。プロクロロンにおけるクロロフィル b 結合タンパク質は Pcb であり、緑色植物がもつ LHC とは異なる[6][7]。またクロロフィル c 類似色素であるジビニルプロトクロロフィリド (Mg-3,8-divinyl pheoporphyrin a5 monomethyl ester; MgDVP) をもつ[8]。フィコビリンをもたず、チラコイド表面にはフィコビリソームが存在しない[2]。カロテノイドとして、ゼアキサンチンとβ-カロテンが存在する[5]。

生態

プロクロロンが共生しているミドリネンエキボヤ (Diplosoma simile)
プロクロロンが共生しているネンエキボヤ属の1種 Diplosoma virens (緑色) (青色は別のホヤ Rhopalaea crassa)

プロクロロンは、世界中の熱帯〜亜熱帯の海域に生育するウスボヤ科の4属 (ウスボヤ属 Didemnum、ミスジウスボヤ属 Trididemnum、シトネボヤ属 Lissoclinum、ネンエキボヤ属 Diplosoma)、約30種以上に共生している[6][9]。これらの種は、基本的に必ずプロクロロンを共生させている。一方で、ウスボヤ科の中には、プロクロロンが共生していない種も多く存在する。一般的に、プロクロロンとの共生はウスボヤ科の中で複数回独立に起こったと考えられている[6][10]。

プロクロロンは、他のホヤ類[11]やナマコ類[12]、海綿[13]からも報告されているが、これらの共生関係は安定しておらず、ふつう偶発的なものであると考えられている。

多くの場合、プロクロロンは群体ボヤの表面、総排泄腔、皮嚢に細胞外共生しているが[6][14]、シトネボヤ属の一種 (Lissoclinum punctatum) ではプロクロロンのおよそ半数は被嚢の間葉系細胞中に細胞内共生している[15]。ウスボヤ類は胚を群体内に保持し、幼生が放出される。幼生は、親群体から受け継いだプロクロロンを保持している (垂直感染)[6]。プロクロロンが宿主であるホヤに捕食されることはない[16]。プロクロロンから宿主へ光合成産物の供給や、有毒物質分泌による被食防御が考えられているが、その生理生態的相互関係についてはよくわかっていない[6]。ゲノム情報からは、プロクロロンは窒素固定能を欠くと考えられている[6]。プロクロロンが共生したホヤ類からはさまざまな生理活性物質が見つかっており、その薬理作用などが注目されている[17]。

一方、プロクロロンは常にこれら動物の共生者としてのみ報告されており、自由生活性のものは見つかっていない[6]。プロクロロンは宿主体外では生育できないと考えられているが、宿主であるホヤ体内での代謝や物質交換などに関してはよくわかっていない。

またこれらのホヤは、共生藻としてプロクロロンのみをもつ場合もあるが[16]、他の藍藻が共存している例もある (被嚢中のみ)[18]。このようなプロクロロン以外の共生藍藻の中にも、ウスボヤ科のホヤと特異的な共生関係を結んでいるものがいる。Synechocystis trididemni はウスボヤ類の共生藻として報告された種であり[19]、ミスジウスボヤ属の一種 (Trididemnum nubilum) はこの藍藻 (または類似種) のみを共生藻としている[6]。

系統と分類

プロクロロンはメキシコ、バハ・カリフォルニア州のウスボヤ属の一種 (Didemnum candidum) から発見され、1975年当初は Synechocystis didemni の名で記載された[1]。しかしクロロフィル b という他の原核藻類には見られない色素をもつことから、新属プロクロロン属に移され、さらに独自の門、原核緑色植物門（学名: Prochlorophyta）に分類することが提唱された[20][21]。その後、クロロフィル b または類似色素をもつ原核藻類としてプロクロロトリックス属 (Prochlorothrix) とプロクロロコックス属 (Prochlorococcus) が報告され、原核緑色植物門に分類されるようになった[22][23]。

しかしその後の分子系統学的研究からは、プロクロロンを含めて原核緑色植物門の3属は藍藻に含まれ、しかも互いに近縁ではないことが示された[24]。そのため、分類群として原核緑色植物門の名は使われなくなったが、プロクロロンを含めた3属は一般名として原核緑藻 (prochlorophytes) とよばれることが多い[25]。

またクロロフィル b をもつという共通性から、当初はプロクロロンのような生物が細胞内共生することによって、緑色植物の葉緑体が生じたと考えられていた[26]。またプロクロロンは、緑色植物のクロロフィル b 合成酵素と相同な酵素をもつ[27]。しかし、この酵素以外にプロクロロンと緑色植物の葉緑体の近縁性を支持する特徴は見つかっていない。また緑色植物の起源となった原核藻類との共生 (一次共生) は、灰色藻や紅藻の起源となった一次共生と同一の現象であったと考えられている。よって一般的に、その際の共生者はフィコビリンをもち、またクロロフィル b をもっていなかったと考えられている[28]。そのため現在では、プロクロロンを含む原核緑藻と緑色植物は、独立にクロロフィル b を獲得したと考えられている (遺伝子水平伝播など)[29]。

分子系統学的研究からは、プロクロロンは、藍藻の中でクレードB2 (SPMクレード) とよばれる系統群 (Pleurocapsa, Micerocystis, Synechocystis PCC 6803 などを含む) に属することが示されている[30][31]。同心円状のチラコイドをもつためシネココックス目に分類されることがあるが[32][33]、他のシネココックス目の多く (藍藻の中で初期分岐群が多い) とは系統的に近縁ではない。Büdel & Kauff (2012)[34] における分類体系では、クロオコックス目プロクロロン科に分類されている。別のホヤ共生藻である Synechocystis trididemni (上記) はプロクロロンに近縁であることが示唆されている[6]。

2019年現在、プロクロロン属には、ただ1種 Prochloron didemni のみが知られている[33]。さまざまな宿主、地域からプロクロロンの分子情報が得られているが、プロクロロンの系統と、宿主または地理的分布との明瞭な関連は見つかっていない[6][35]。

出典

[脚注の使い方]
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外部リンク

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