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「ウデムシ」の版間の差分

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{{生物分類表
{{生物分類表
| fossil_range ={{fossil_range|earliest=390|315|0|ref=<ref name="Garwood2017"/>}} [[石炭紀]]&ndash;[[現世]]
| fossil_range ={{fossil_range|315|0|ref=<ref name="Shen2008">{{cite journal | last1 = Garwood | first1 = Russell J. | last2 = Dunlop | first2 = Jason A. | last3 = Knecht | first3 = Brian J. | last4 = Hegna | first4 = Thomas A. | date = 2017 | title = The phylogeny of fossil whip spiders | journal = BMC Evolutionary Biology | volume = 17 | issue = | page = 105 | doi = 10.1186/s12862-017-0931-1 | pmid=28431496 | pmc=5399839}}</ref>}} [[ペンシルベニア紀]]&ndash;[[現世]]
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|学名='''[[:en:Amblypygi|Amblypygi]]'''<br><small>Thorell, 1883</small>
|下位分類名=科
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*（和名なし）''Paracharontidae''
*（和訳なし）[[:en:Paracharontidae|Paracharontidae]]
*ヒメウデムシ科 ''Charinidae''
*ヒメウデムシ科 [[:en:Charinidae|Charinidae]]
*カニムシモドキ科 ''Charontidae''
*カニムシモドキ科 [[:en:Charontidae|Charontidae]]
*オニウデムシ科 ''Phrynichidae''
*オニウデムシ科 [[:en:Phrynichidae|Phrynichidae]]
*ウデムシ科 ''Phrynidae''
*ウデムシ科 [[:en:Phrynidae|Phrynidae]]
}} <!-- このテンプレートは、PJ:BIOでの議論に基づき、Bot(User:Point136)により移行されました。 -->
|和名=ウデムシ（腕虫、ウデムシ類）<br>カニムシモドキ|英名=amblypygid<br>whip spider<br>tailess-whip scorpion}} <!-- このテンプレートは、PJ:BIOでの議論に基づき、Bot(User:Point136)により移行されました。 -->

'''ウデムシ'''（腕虫）、および'''ウデムシ類'''、'''無鞭類'''（[[w:Amblypygid|Amblypygid]]）は、[[鋏角亜門]]・[[クモ綱|クモガタ綱]]の'''ウデムシ目'''（'''無鞭目'''、'''[[w:Amblypygi|Amblypygi]]'''）に所属する[[節足動物]]の総称<ref>{{Cite web|url=https://kotobank.jp/word/%E3%82%A6%E3%83%87%E3%83%A0%E3%82%B7-1508398|title=ウデムシ(うでむし)とは - コトバンク|accessdate=2018-11-24|last=日本大百科全書(ニッポニカ)|website=コトバンク|language=ja-JP}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://kotobank.jp/word/%E3%82%A6%E3%83%87%E3%83%A0%E3%82%B7%E9%A1%9E-166918|title=ウデムシ類(ウデムシるい)とは - コトバンク|accessdate=2018-11-24|last=小項目事典|first=ブリタニカ国際大百科事典|website=コトバンク|language=ja-JP}}</ref>。偏平な体に細長い脚と[[腕]]のように張り出した[[触肢]]を持ち、[[クモガタ類]]の中でも特に独特な姿をもつグループである。

== 呼称 ==
[[クモ]]や[[サソリ]]と同じく[[クモガタ類]]であるが、ウデムシはどちらにも属せず、[[クモガタ類]]の中で自ら独自の目を構成するグループである。しかし、様々な地域のウデムシへの呼称は「[[クモ]]」や「[[サソリ]]」と名付けられることが多い。

[[学名]]「'''Amblypygi'''」は「鈍い尻」を意味する。これは近縁である[[サソリモドキ]]に対して鞭の様な[[尾節]]を欠くことに由来する。英語名は[[学名]]に因んだ学術的な総称「'''amblypygid'''」の他に、「'''whip spider'''」（[[鞭|ムチ]]のある[[クモ]]）および「'''tailess-whip scorpion'''」（[[尾|尻尾]]のない[[サソリモドキ]]/ムチ[[サソリ]]）という通称が一般に知られる。また、[[中国語]]と[[インドネシア語]]にも似通う意味に因んで、前者に「'''鞭蛛'''」および「'''無尾鞭蠍'''」、後者に「'''kala cemeti'''」と呼ばれている<ref>{{Cite web|url=http://www.ngensis.com/spider.htm|title=延陵動物志 (蛛形動物) / FAUNA NGIANA (ARACHNIDA)|accessdate=2018-11-25|website=www.ngensis.com|publisher=|language=中国語}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://caves.or.id/arsip/glossary/kala-cemeti|title=Masyarakat Speleologi Indonesia » Kala cemeti|accessdate=2018-11-25|website=caves.or.id|publisher=|language=インドネシア語}}</ref>。

和名は「'''ウデムシ'''」と「'''無鞭類'''」の他に「'''カニムシモドキ'''」もあるが、[[カニムシ]]とは形態的類似性は低く、系統的にも近縁ではない。また、「カニムシモドキ」はこの類の1種''Charon grayi'' の和名でもある<ref name=":4">{{Cite journal|last=Haruo|first=Takashima,|date=1950-10|title=Notes on Amblypygi Found in Territories Adjacent to Japan|url=https://scholarspace.manoa.hawaii.edu/handle/10125/9019|language=en-US|issn=0030-8870}}</ref>。


'''ウデムシ目'''（ウデムシもく、'''Amblypygi'''、別名に'''無鞭目'''）は、[[節足動物門]][[鋏角亜門]][[クモ綱]]に所属する分類群であり、'''カニムシモドキ'''とも言われる。ただし、[[カニムシ]]とは形態的類似性は低く、系統的にも近縁ではない。偏平で丈夫な体と横に張り出した長い足を持ち、その外貌は他に類するものがないほど異様である。小さいものでは体長5mm程度だが、大きいものは体長4cmを越え、しかも足は体長の2〜4倍以上あるため、陸生の[[節足動物]]としては大型の種を含む。学名"Amblypygi"は"鈍い尻"を意味する。これは近縁である[[サソリモドキ]]に対して鞭の様な尾節を欠すことに由来する。
== 形態 ==
== 形態 ==
[[ファイル:Phrynus tessellatus 1894.jpg|250px|サムネイル|右|''[[w:Phrynus|Phrynus tessellatus]]'' ]]
[[File:Origin of Vertebrates Fig 107.png|left|thumb|Phrynus marginemaculatusの頭胸部|180px]]
[[ファイル:A monograph of the terrestrial Palaeozoic Arachnida of North America progress Page19 fig 18.png|220px|サムネイル|右|ウデムシの1種の腹側]]
胴部は腹背に偏平で、[[頭胸部]]（前体）と[[腹部]]（後体）に分かれる。頭胸部と腹部との間は、クモほどではないがくびれる。毒腺と出糸能力は持たない、体表に防水物質を分泌することが知られている<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5126833/ Whip spiders (Amblypygi) become water-repellent by a colloidal secretion that self-assembles into hierarchical microstructures]</ref>。
体長は数㎝以下、展足は種によって5㎝から17㎝まで及ぶ<ref name=":8">{{Cite book|last=Peter.|first=Weygoldt,|title=Whip spiders (Chelicerata: Amblypygi) : their biology, morphology and systematics|url=https://www.worldcat.org/oclc/45755138|date=2000|publisher=Apollo Books|isbn=8788757463|location=Stenstrup, Denmark|oclc=45755138}}</ref><ref name=":1" />。胴部は腹背に偏平で、前体（[[頭胸部]]）と後体（[[腹部]]）に分かれる。[[クモ]]ほどではないが、前体と後体の間はややくびれる<ref name=":0">{{Cite journal|last=A.|first=Dunlop, Jason|last2=C.|first2=Lamsdell, James|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata|journal=Arthropod Structure &amp; Development|volume=46|issue=3|language=en|issn=1467-8039}}</ref>。[[クモ]]のような[[毒腺]]と出糸能力を持たず<ref name=":1">{{Cite journal|last=J.|first=Chapin, Kenneth|last2=A.|first2=Hebets, Eileen|title=The behavioral ecology of amblypygids|url=https://www.academia.edu/23250256/The_behavioral_ecology_of_amblypygids|journal=Journal of Arachnology|volume=44|issue=1|language=en|issn=0161-8202}}</ref>、外骨格は分泌物の顕微構造により撥水性をもつ<ref>{{Cite journal|last=Wolff|first=Jonas O.|last2=Schwaha|first2=Thomas|last3=Seiter|first3=Michael|last4=Gorb|first4=Stanislav N.|date=2016-11-28|title=Whip spiders (Amblypygi) become water-repellent by a colloidal secretion that self-assembles into hierarchical microstructures|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5126833/|journal=Zoological Letters|volume=2|doi=10.1186/s40851-016-0059-y|issn=2056-306X|pmid=27942390|pmc=PMC5126833}}</ref>。腕のような[[触肢]]と[[鞭]]のような細長い第1脚が最大の特徴である。

[[性的二形]]は比較的に不明瞭で、生殖口蓋の形状から[[雌雄]]を判別できる。雌に比べて、雄の後体はやや幅狭く[[触肢]]は長くなる種類もある<ref name=":1" /><ref>{{Cite journal|last=Vasconcelos|first=Ana Caroline Oliveira|last2=Giupponi|first2=Alessandro Ponce de Leão|last3=Lopes Ferreira|first3=Rodrigo|date=2016-06-22|title=Description of a new troglomorphic species of Charinus Simon, 1892 from Brazil (Arachnida, Amblypygi, Charinidae)|url=https://zookeys.pensoft.net/article/8580/list/2/|journal=ZooKeys|volume=600|pages=35–52|language=en|doi=10.3897/zookeys.600.8580|issn=1313-2970}}</ref>。
<gallery mode="packed" heights="180">
ファイル:Phrynus whitei (F. Phrynidae) (6889214985).jpg|''[[w:Phrynus|Phrynus whitei]]''
ファイル:Leosekabracha.JPG|''[[w:Damon (arachnid)|Damon]]''属のウデムシの雌（左）と雄（右）
</gallery>

=== 前体 ===
[[ファイル:Origin of Vertebrates Fig 107.png|サムネイル|200px|左|''[[w:Phrynus|Phrynus]]''属のウデムシの背甲（Ce：中眼、le：側眼）]]
前体（[[頭胸部]]）は平たくハート形の背甲に覆われており、[[複眼と単眼|単眼]]は前方中央1対（中眼）と左右に3対（側眼）をもち、目が退化した種類もある<ref name=":1" />。他の[[クモガタ類]]と同様、前体の[[付属肢]]（[[関節肢]]）は6対あり、[[鋏角]]1対・[[触肢]]1対・および歩脚4対からなる。前体腹側の中心には4節に分かれた小さな腹板がある<ref name=":5">{{Cite web|url=http://www.panarthropoda.de/sub/allgemeines/phrynichidaefamilieen.php|title=Panarthropoda.de - General - Whip spiders {{!}} The family Phrynichidae|accessdate=2018-11-24|website=www.panarthropoda.de|publisher=|language=en}}</ref>。

[[鋏角]]は小鋸歯をもつ鎌状（亜鋏状）に近い構造で小さく目立たない。和名の示す通り、[[触肢]]の腿節と膝節<ref group="注釈">ここの膝節（patella）に該当する第4節を代わりに脛節（tibia）と扱う文献もあるが、本項目は全て統一に膝節と扱う。</ref>は[[腕]]の様に左右に張り出し、発達な鎌状になっている（原始的な[[w:Paracharontidae|Paracharontidae]]科では腿節と膝節は短く、[[触肢]]全体が垂直に折り畳んでいる<ref name="Garwood2017" />）。内側は棘が並び、小動物の捕獲に向いた造りとなっている。触肢の先端（跗節）は身繕い用の繊毛構造があり、これはウデムシに特有の[[派生形質]]の1つである<ref name=":0" />。


体に対して脚は長く、大きく横に張り出し、[[アシダカグモ]]のように関節が前方に向いている。膝節と脛節の接続部は不可動で、天敵などに襲われた場合はここが[[自切]]の割れ目として役に立つ<ref name=":1" /><ref name="Panarthropoda.de" />。中でも第1脚は[[鞭]]のように特殊化し、極端に細長く、無数の節に細分されており、歩行には用いず、[[触角]]らしい感覚器官として用いられる<ref name=":1" />。この第1脚を左右に伸ばせば、最長のものは端から端まで60㎝にも及ぶ<ref name=":8" />。残りの歩行用の第2-4脚は、基節・転節・腿節は丈夫で、残りの部位は細くなり、跗節は3節に細分される<ref name=":2">{{Cite journal|last=Garwood|first=Russell J.|last2=Dunlop|first2=Jason|date=2014-11-13|title=Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4232842/|journal=PeerJ|volume=2|doi=10.7717/peerj.641|issn=2167-8359|pmid=25405073|pmc=PMC4232842}}</ref>。第4脚では、脛節の途中も3節に細分される。幼生段階や基盤的なグループでは、その先端は吸盤として用いられる爪間盤（爪間板、pulvilli）がある<ref>{{Cite journal|date=2015-11-01|title=Functional anatomy of the pretarsus in whip spiders (Arachnida, Amblypygi)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803915000778|journal=Arthropod Structure & Development|volume=44|issue=6|pages=524–540|language=en|doi=10.1016/j.asd.2015.08.014|issn=1467-8039}}</ref>。
頭胸部は平たくハート形の頭胸甲に覆われており、前方中央1対と左右とに3対[[単眼]]を配置し、目が退化する種もある。付属肢として1対の[[鋏角]]と[[触肢]]、4対の歩脚をもつ。[[鋏角]]は小鋸歯が並ぶ鎌状に近い鉗脚構造で小さく目立たない。
和名の示す通り、[[触肢]]は腕の様に左右に張り出し、強大な鎌状になっている。内側には鋸歯が並び、小動物の捕獲に向いた造りとなっている。
歩脚（歩肢）は頭胴長に対し非常に細長く、大きく横に張り出し、[[アシダカグモ]]のように関節が前方に向いている、膝節と脛節の接続部は不可動で、天敵に襲われた場合は[[自切]]の割れ目として役に立つ<ref name="Panarthropoda.de"/>。第一脚は特に細長くて歩行には用いず、先端部が[[鞭]]のように伸びて昆虫の[[触角]]のような感覚器官として用いられる。


=== 後体 ===
腹部は体節に分かれて付属肢はなく、それぞれの節に左右1対の凹み（内突起）が見られる、腹側に呼吸器官として[[書肺]]を2対もち、生殖孔はその間に付く。
後体（腹部）は12節からなり、[[尾節]]はない<ref name=":0" />。幅狭い第一節（腹柄）と小さな後端3節（尾部、[[w:Pygidium|pygidium]]）を除いて、ほとんどの節の腹背の外骨格（背板と腹板）に1対の凹み（内突起）がある。2対の書肺をもち、それぞれ後体第2と第3節の腹面両側に配置される<ref name=":0" />。そのうち後体第2節の書肺の間は、生殖孔と1対の生殖肢を覆う1枚の生殖口蓋がある<ref name=":0" />。


=== 内部構造 ===
[[性的二形]]は不明瞭で、生殖孔の形状で判別する以外にも、雄の触肢が長く・雌の腹部が幅広い分類群も少なくない。
[[ファイル:Phrynus.cns.boerner.1904.png|サムネイル|220ピクセル|[[w:Phrynus|''Phrynus'' sp.]]の中枢神経系]]
ウデムシは発達な[[神経系]]をもつ。[[受容細胞]]と中枢[[神経節]]に繋ぐ大きな[[介在神経細胞]]をもち、高速な神経伝達に適している<ref name=":1" />。[[脳]]の精巧に折り畳んだ[[キノコ体]]は、同比率で[[節足動物]]最大ほど発達している<ref name=":1" />。このような発達な神経系は、敏感な感覚や[[帰巣性]]など複雑な行動に関わっていると考えられる<ref name=":1" />。[[クモ]]などと同様、[[食道]]の後ろに[[吸胃]]（きゅうい、sucking stomach）をもつ<ref name="Panarthropoda.de" />。


== 生態 ==
== 生態 ==
[[ファイル:Whip Spider Species (Amblypygid) (6206388051).jpg|250px|サムネイル|左|[[フィリピン]]・[[ボホール州]]の洞窟からのウデムシの1種]]
[[File:Damon diadema.JPG|left|thumb|タンザニアオオウデムシ（Damon diadema）の幼生、成体より鮮明な模様と赤い触肢を持つ。|180px]]
ウデムシは[[肉食動物]]であるが、けばけばしい外見に反して普段は性情はおとなしい。[[夜行性]]で、昼間は物陰に隠れ、[[森林]]の朽ち木の隙間や樹皮上、[[洞穴]]などに生息する<ref name=":1" />。
[[File:Damon diadema molting process.jpg|right|thumb|タンザニアオオウデムシ（Damon diadema）脱皮直後の体色変化|150px]]
[[森林]]の朽ち木の隙間や、樹皮上、[[洞穴]]などに生息する。夜行性で、昼間は物陰に隠れる。主に集団で生活し、洞穴の壁に張りつく。凶暴な外見に反し、クモ形類にしては大人しい動物である。同種間の交流や闘争行為を持つ種も知られている。


他の動物の巣穴に宿り、宿主と[[片利共生]]の関係をなす種類もいくつか記載される。種によって異なるが、[[鳥類]]・[[哺乳類]]・[[サソリ]]、および[[アリ]]（[[サシハリアリ]]）・[[シロアリ]]などの[[社会性昆虫]]の巣穴に生息することが知られている<ref name=":1" />。
前歩きは可能だが、左右に向けて横歩きが得意とされる。普段の動きは鈍く、捕食と避難の場合は瞬発的に素速く走る。視力は弱く、鞭のような第一脚で周りの環境と獲物の行方を偵察する。これは他の個体との交流にも使う。[[肉食性]]で、[[昆虫]]など小動物を捕食する。また、この第一脚は非常に長い為、遠くから獲物を捕食範囲まで誘導することも可能である。


文献記載と研究は多くないが、複雑な習性をもつことが知られている<ref name=":1" />。同種間の交流は可能で、いくつかの種類は集団生活を送る、個体を識別できる<ref>{{Cite journal|last=Walsh|first=Rachel E.|last2=Rayor|first2=Linda S.|date=2008-08|title=Kin discrimination in the amblypygid, Damon diadema|url=http://www.bioone.org/doi/abs/10.1636/CSt07-138.1|journal=Journal of Arachnology|volume=36|issue=2|pages=336–343|language=en-US|doi=10.1636/cst07-138.1|issn=0161-8202}}</ref>、単純な[[社会 (生物)|社会性]]をもつ<ref>{{Cite web|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Social-Behavior-in-Amblypygids-,-and-a-Reassessment-Rayor-Taylor/183458264b0f664cb69426e275fd27655bded178|title=Social Behavior in Amblypygids , and a Reassessment of Arachnid Social Patterns|accessdate=2018-11-25|last=Rayor|first=Linda S.|date=2007|language=en}}</ref>ことが確認できる<ref name=":1" />。そのほか、[[皮膚感覚|触覚]]への[[学習]]<ref>{{Cite journal|last=Santer|first=Roger D.|last2=Hebets|first2=Eileen A.|date=2009-4|title=Tactile learning by a whip spider, Phrynus marginemaculatus C.L. Koch (Arachnida, Amblypygi)|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19198849|journal=Journal of Comparative Physiology. A, Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology|volume=195|issue=4|pages=393–399|doi=10.1007/s00359-009-0417-8|issn=1432-1351|pmid=19198849}}</ref>・[[縄張り]]意識<ref>{{Cite journal|last=James|first=Chapin, Kenneth|last2=Sloan|first2=Hill-Lindsay,|title=Territoriality evidenced by asymmetric intruder-holder motivation in an amblypygid|url=https://www.academia.edu/19602435/Territoriality_evidenced_by_asymmetric_intruder-holder_motivation_in_an_amblypygid|journal=Behavioural Processes|volume=122|language=en|issn=0376-6357}}</ref>・闘争行為・まれに[[共食い]]などの習性を持つ種類が知られている<ref name=":1" />。
[[繁殖行動]]として、求愛；婚姻ダンスを行う種が知られている。真の交尾は行わず、雌は雄の排出した縦長い'''精嚢'''を生殖孔に付けて交接を完成させる。卵は卵塊として雌の腹部につけて、両縁の膜に包まれて保護する。生まれた幼生は雌の背中に登り、[[脱皮]]するまでそこで過ごす。幼生、特に触肢の部分は赤くて成体より派手な体色を持ち、成長に伴って地味な色に変化する。また、脱皮直後の体色は鮮やかな種類も多い。


前歩きは可能であるが、左右に向けて横歩きが得意とされる。普段の動きは緩慢であるが、捕食と逃走の場合は迅速に動く。[[視力]]は貧弱で、鞭のような第1脚で周りの環境と獲物の行方を察する。この脚は他の個体との交流も役に立つ<ref name=":1" />。
一般のクモ形類と異なり、雌雄共に性成熟になっても[[脱皮]]に続けて成長する。

=== 獲物と天敵 ===
主に[[昆虫]]や他の[[節足動物]]などの小動物を捕食する[[肉食動物]]であり、場合によっては[[トカゲ]]や[[ハチドリ]]などの小型[[脊椎動物]]も捕食できる<ref name=":1" />。一部の種類は、水生（[[エビ]]など）ないし空中（[[羽虫]]など）の獲物を摂ることに向いているように見える<ref name=":1" />。また、[[コウモリ]]の[[遺骸]]を摂食する報告例もある<ref>{{Cite journal|last=Prous|first=Xavier|last2=Pietrobon|first2=Thadeu|last3=Ribeiro|first3=Mariane S.|last4=Zampaulo|first4=Robson de A.|last5=Prous|first5=Xavier|last6=Pietrobon|first6=Thadeu|last7=Ribeiro|first7=Mariane S.|last8=Zampaulo|first8=Robson de A.|date=2017-12|title=Bat necrophagy by a whip-spider (Arachnida, Amblypygi, Phrynidae) in a cave in the eastern Brazilian Amazon|url=http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0044-59672017000400365&lng=en&nrm=iso&tlng=en|journal=Acta Amazonica|volume=47|issue=4|pages=365–368|doi=10.1590/1809-4392201700993|issn=0044-5967}}</ref>。

[[天敵]]は大型[[トカゲ]]などの[[爬虫類]]や、[[コウモリ]]などの小型[[哺乳類]]が挙げられる。[[クモ]]や[[サソリ]]などに捕食され、[[寄生]]性の[[ダニ]]類と[[ハエ]]類に[[宿主]]とされることも知られる<ref name=":1" /><ref>{{Cite journal|last=Oliveira|first=Ana Caroline|last2=Vasconcelos|last3=Oliveira|first3=Leopoldo Ferreira de|last4=Bernardi|last5=Lopes|first5=Rodrigo|last6=Ferreira|date=2017|title=Uncommon record of a whip spider (Amblypygi: Charinidae) parasitized by a chigger mite (Parasitengona: Trombiculidae: Leeuwenhoekiinae)|url=http://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=US201700277718|journal=International journal of acarology|language=English|issn=1945-3892}}</ref>。

=== 防衛行動 ===
危険を感知すると素速く現場から逃げ出すほか、自衛手段には脚の[[自切]]と[[威嚇]]がある。過剰に刺激され続けると、[[触肢]]を開いて威嚇姿勢に入る。それでも相手が止めない場合は触肢で相手に刺す。

=== 繫殖と発育 ===
[[File:Damon diadema molting process.jpg|right|thumb|[[タンザニアオオウデムシ]]（''[[w:Damon diadema|Damon diadema]]''）の脱皮後の体色変化|150px]]
[[File:Damon diadema.JPG|220px|サムネイル|左|[[タンザニアオオウデムシ]]（''[[w:Damon diadema|Damon diadema]]''）の幼生、成体より鮮明な模様と赤い触肢を持つ]]
<gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:Pregnant whip spider (15502406119).jpg|抱卵中のウデムシの1種
ファイル:Paraphrynus sp. with her young - Belize.jpg|幼生を背負う[[w:Paraphrynus|''Paraphrynus'' sp.]]
</gallery>
[[繁殖行動]]は、求愛や婚姻ダンスを行う種類が知られている<ref name=":8" /><ref name=":9">{{Cite journal|date=2009-12-01|title=Courtship and mating in the whip spider Phrynichus orientalis Weygoldt, 1998 (Chelicerata: Amblypygi)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0044523109000333|journal=Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology|volume=248|issue=3|pages=177–181|language=en|doi=10.1016/j.jcz.2009.09.001|issn=0044-5231}}</ref><ref name=":1" />。多くの[[クモガタ類]]と同様、真の交尾は行わない。雄は縦長い[[精莢]]を排出し、雌は生殖肢でそれを掴み、生殖孔に付けて交接を完成させる<ref name=":9" /><ref name=":1" />。種によって10-90個の卵を産み、卵塊として雌の後体の下に張り付いて保護する<ref name=":1" />。孵化後の幼生は雌の後体の背中に登り、単独活動できるまではそこで過ごす<ref name=":1" />。幼生は特に触肢の部分は赤くて成体より派手な体色を持ち、成長に伴って地味な色に変化するものが多い。また、脱皮直後の体色は鮮やかな種類も多い。

一般の[[クモガタ類]]とは異なり、成体期は[[生活環]]の大部分を占め、雌雄共に[[性成熟]]を迎えても[[脱皮]]を続けて成長する<ref name=":1" />。多くの種類の寿命は不明であるが、飼育下では10年以上におよぶものがある<ref name=":1" />。[[自切]]などの経由で失った脚は、次の[[脱皮]]で[[再生 (生物学)|再生]]する<ref name=":1" />。

=== 帰巣性 ===
[[帰巣性]]（[[帰家性]]）をもつが、その仕組みは明らかになっていない<ref name=":1" />。これは帰巣性をもつ他の[[節足動物]]と同様、発達な[[キノコ体]]に関わっていると考えられている<ref name=":1" />。いくつかの実験により、縄張りから10メートル離れた所へ移動されても三晩以内、しかもほとんどが一晩かけて元の縄張りに戻すことができる<ref>{{Cite journal|last=Beck|author=|first=Ludwig|last2=Görke|first2=Klaus|year=|date=2010-04-26|title=Tagesperiodik, Revierverhalten und Beutefang der Geißelspinne Admetus pumilio C. L. Koch im Freiland*|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1439-0310.1974.tb00442.x|journal=Zeitschrift für Tierpsychologie|volume=35|issue=2|page=|pages=173–186|doi=10.1111/j.1439-0310.1974.tb00442.x|issn=0044-3573}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hebets|author=|first=Eileen A.|last2=Gering|first2=Eben J.|last3=Bingman|first3=Verner P.|last4=Wiegmann|first4=Daniel D.|year=|date=2013-12-17|title=Nocturnal homing in the tropical amblypygid Phrynus pseudoparvulus (Class Arachnida, Order Amblypygi)|url=https://www.researchgate.net/publication/259349689_Nocturnal_homing_in_the_tropical_amblypygid_Phrynus_pseudoparvulus_Class_Arachnida_Order_Amblypygi|journal=Animal Cognition|volume=17|issue=4|page=|pages=1013–1018|language=en|doi=10.1007/s10071-013-0718-8|issn=1435-9448}}</ref><ref name=":1" />。


== 分布と分類 ==
== 分布と分類 ==
世界中の[[熱帯地方]]に中心として広く分布する。稀に[[温帯地方]]に生息し<ref name="Panarthropoda.de"/>、[[日本]]には分布しない。
[[日本]]には分布しないが、世界中の[[熱帯地方]]に中心として広く分布し、[[温帯地方]]に生息する種もいくつかある<ref name="Panarthropoda.de" />。

{{clade
=== 系統関係 ===
|label1=四肺類
[[ファイル:Uropigio.jpg|250x250px|サムネイル|ウデムシの近縁の1つであると考えられる[[サソリモドキ]]|代替文=]]
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1=[[四肺類]]
|1={{clade
|1={{clade
|1=[[クモ目]]
|1=[[クモ目]]
|label2=脚鬚類
|label2=[[脚鬚類]]
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|1=[[ウデムシ目]]
|1=[[ウデムシ目]]
|label2=有鞭類
|label2=[[有鞭類]]
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|1=[[サソリモドキ目]]
|1=[[サソリモドキ目]]
60行目: 109行目:
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}}
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分類学上、[[クモ形類]]の中では[[サソリモドキ目]]・[[ヤイトムシ|ヤイトムシ目]]を含める有鞭類（Uropygi）の姉妹群となり、共に脚鬚類（Pedipalpi）を構成する。この分類は[[クモ目]]の姉妹群となり、更に四肺類（[[:en:Tetrapulmonata|Tetrapulmonata]]）を構成する。共通点として書肺の数は最大2対、歩脚の基節と転節の構造、有鞭類と同じく感覚器官に特化した第一脚と捕脚状の触肢を持ち、クモ目と同じく吸胃（sucking stomach）とくびれる体を持つこと<ref name="Panarthropoda.de">[http://www.panarthropoda.de/sub/allgemeines/geisselspinnenen.php Panarthropoda.de - General - Whip spiders ]</ref>。
[[クモ形類|クモガタ類]]の中で、ウデムシ目は[[サソリモドキ目]]と[[ヤイトムシ|ヤイトムシ目]]を含んだ[[有鞭類]]（Uropygi）の姉妹群となり、共に[[脚鬚類]]（Pedipalpi）を構成する。この分類群は[[クモ目]]と姉妹群をなし、更に[[四肺類]]（[[:en:Tetrapulmonata|Tetrapulmonata]]）を構成する<ref>{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Zwick|first3=Andreas|last4=Hussey|first4=April|last5=Ball|first5=Bernard|last6=Wetzer|first6=Regina|last7=Martin|first7=Joel W.|last8=Cunningham|first8=Clifford W.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://doi.org/10.1038/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=En|doi=10.1038/nature08742|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":2" /><ref>{{Cite web|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Current-views-on-chelicerate-phylogeny-%E2%80%94-A-tribute-Peter-Weygoldt/99574561af8e659d31874f383c81caba0c9445c1|title=Current views on chelicerate phylogeny — A tribute to|accessdate=2018-11-25|last=Peter|date=2018|language=en}}</ref>。ウデムシのこれらの[[クモガタ類]]との共通点は、書肺の数は最大2対・歩脚の基節と転節の構造・[[有鞭類]]と同じく感覚器官に特殊化した第1脚、捕脚状の[[触肢]]と3節に細分される第2-4脚の符節をもち・[[クモ]]と同じく吸胃とくびれる後体第1節（腹柄）を持つ、などが挙げられる<ref name=":2" /><ref name="Panarthropoda.de">{{Cite web|url=http://www.panarthropoda.de/sub/allgemeines/geisselspinnenen.php|title=Panarthropoda.de - General - Whip spiders {{!}} The order of the whip spiders (Amblypygi)|accessdate=2018-11-21|website=www.panarthropoda.de|publisher=|language=en}}</ref>。


===下位分類===
===下位分類===
ウデムシ目は[[クモガタ綱]]において比較的に小さなグループである。[[w:Paracharontidae|Paracharontidae]]科・ヒメウデムシ科 （[[w:Charinidae|Charinidae]]）・カニムシモドキ科 （[[w:Charontidae|Charontidae]]）・オニウデムシ科 （[[w:Phrynichidae|Phrynichidae]]）・ウデムシ科 （[[w:Phrynidae|Phrynidae]]）<ref>[http://www.eps.nagoya-u.ac.jp/~seicoro/bio/arthropoda.html 節足動物の系統分類]</ref>の5科からなり、約24属190種があると推測される<ref name="Garwood2017">{{cite journal | last1 = Garwood | first1 = Russell J. | last2 = Dunlop | first2 = Jason A. | last3 = Knecht | first3 = Brian J. | last4 = Hegna | first4 = Thomas A. | date = 2017 | title = The phylogeny of fossil whip spiders | journal = BMC Evolutionary Biology | volume = 17 | issue = | page = 105 | doi = 10.1186/s12862-017-0931-1 | pmid=28431496 | pmc=5399839}}</ref>。爪間盤の有無・前体の腹板の大きさ・[[触肢]]の棘・[[鋏角]]の内歯・生殖肢の形態などの相違点は、下位分類の同定形質として重要視される<ref name=":7">{{Cite journal|last=de Miranda|author=|first=Gustavo Silva|last2=Kury|first2=Adriano Brilhante|last3=Giupponi|first3=Alessandro Ponce de Leão|year=|date=2018-03|title=Review of Trichodamon Mello-Leitão 1935 and phylogenetic placement of the genus in Phrynichidae (Arachnida, Amblypygi)|url=https://www.researchgate.net/publication/323692045_Review_of_Trichodamon_Mello-Leitao_1935_and_phylogenetic_placement_of_the_genus_in_Phrynichidae_Arachnida_Amblypygi|journal=Zoologischer Anzeiger|volume=273|page=|pages=33–55|doi=10.1016/j.jcz.2018.02.006|issn=0044-5231}}</ref>。
種は少なく、Paracharontidae科・ヒメウデムシ科 （Charinidae）・カニムシモドキ科 （Charontidae）・オニウデムシ科 （Phrynichidae）・ウデムシ科 （Phrynidae）<ref>[http://www.eps.nagoya-u.ac.jp/~seicoro/bio/arthropoda.html 節足動物の系統分類]</ref>5科からなり、約24属190種が含めると推測される<ref name="Shen2008"/>。
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1='''ウデムシ目'''
|1={{clade
|label1=Paleoamblypygi<ref group="注釈">背甲の前部は突出する・触肢の角度は垂直</ref>
|1={{clade
|1=†''Graeophonus''
|label2=<ref group="注釈">[[触肢]]の跗節は棘をもつ・[[触肢]]の膝節における背側の棘は3本のみ</ref>
|2=[[w:Paracharontidae|Paracharontidae]]（科）
}}
|label2=Euoamblypygi<ref group="注釈">背甲の前部は突出しない・[[触肢]]の角度は水平・[[触肢]]の膝節における背側の棘は一連の棘列となる</ref>
|2={{clade
|1=ヒメウデムシ科 [[w:Charinidae|Charinidae]]
|label2=<ref group="注釈">[[触肢]]の膝節の棘は捕食籠となる</ref>
|2={{clade
|1=''Stygophrynus'' (カニムシモドキ科 [[w:Charontidae|Charontidae]])
|label2=Unidistitarsata<ref group="注釈">[[触肢]]の跗節と先端の爪と癒合</ref>
|2={{clade
|1=†''Kronocharon''
|label2=Neoamblypygi<ref group="注釈">[[触肢]]の転節腹側の隆起は棘状</ref>
|2={{clade
|1=''[[w:Charon (arachnid)|Charon]]'' (カニムシモドキ科 [[w:Charontidae|Charontidae]])
|label2=Phrynoidea<ref group="注釈">[[鋏角]]の内歯は3本のみ・第2-4歩脚は爪間盤を欠く</ref>
|2={{clade
|1=ウデムシ科 [[w:Phrynidae|Phrynidae]]
|2=オニウデムシ科 [[w:Phrynichidae|Phrynichidae]]
}} }} }} }} }} }} }}
現生群の中でParacharontidae科は最も基盤的で、Paleoamblypygiとして他の現生ウデムシ類（Euamblypygi）から区別される<ref name="Garwood2017" />。Unidistitarsaに属するウデムシは、触肢の跗節と先端の爪は癒合している<ref name="Garwood2017" />。派生的な[[姉妹群]]であるオニウデムシ科とウデムシ科はPhrynoidea（およびApulvilata）を構成し、爪間盤のない第2-4歩脚の跗節と3本の内歯をもつ[[鋏角]]を共有派生形質とする<ref name="Garwood2017" />。


;Paracharontidae <small>Weygoldt, 1996</small>
原始的なウデムシ。現存種は[[ギニアビサウ]][[固有種]]である ''Paracharon caecus'' のみが知られる。背甲の前部は縦長く、[[触肢]]の角度は垂直に近い。歩脚の跗節は爪間盤をもつ。触肢の跗節は棘があり、先端の爪と癒合しない<ref name="Garwood2017" />。


* ''Paracharon'' <small>Hansen, 1921</small>（1種）- [[ギニアビサウ]]
;（科なし）
:''†Graeophonus'' <small>Scudder, 1890</small> (2-3種，[[石炭紀]])<ref name="Shen2008"/>
**''Paracharon caecus'' <small>Hansen, 1921</small>
* †''Paracharonopsis'' <small>Engel & Grimaldi, 2014</small>（1種, [[始新世]]）- [[インド]]<ref name=":6">{{Cite journal|last=Engel|first=Michael S.|last2=Grimaldi|first2=David A|date=2014-08-06|title=Whipspiders (Arachnida: Amblypygi) in amber from the Early Eocene and mid-Cretaceous, including maternal care|url=https://doi.org/10.17161/np.v0i9.4765|journal=Novitates Paleoentomologicae|issue=9|pages=1|doi=10.17161/np.v0i9.4765|issn=2329-5880}}</ref>


;ヒメウデムシ科 [[w:Charinidae|Charinidae]] <small>Weygoldt, 1996</small>
:<gallery>
ファイル:Charinus ferreus.jpg|''Charinus ferreus''
ファイル:Charinus bichuetteae.jpg|''Charinus bichuetteae''
ファイル:Charinus carajas.jpg|''Charinus carajas''
ファイル:Charinus guto.jpg|''Charinus guto''
ファイル:Charinus vulgaris 1.jpg|幼生を背負う''Charinus vulgaris''
</gallery>


歩脚の跗節は爪間盤を持つ。[[触肢]]の爪は跗節と癒合しない<ref name="Garwood2017" />。[[東南アジア]]を中心として広く分布する。ウデムシ目の中で最も種数の多い科である<ref name=":10">{{Cite journal|date=2018-03-01|title=Weygoldtia, a new genus of Charinidae Quintero, 1986 (Arachnida, Amblypygi) with a reappraisal of the genera in the family|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0044523118300226|journal=Zoologischer Anzeiger|volume=273|pages=23–32|language=en|doi=10.1016/j.jcz.2018.02.003|issn=0044-5231}}</ref>。
;Paracharontidae <small>Weygoldt, 1996</small> <ref name="Shen2008"/>
* ''Catageus'' <small>Thorell, 1889</small>（1種もしくは10種<ref name=":10" />、後述参照）- [[東南アジア]]
:現存1種のみ知られる原始的なウデムシ、頭胸甲はより縦長く脚と触肢は短く、触肢の形はウデムシより[[ヤイトムシ]]に近い。歩脚先端に爪間盤を持つ。
*''Charinus'' <small>Simon, 1892</small>（74種<ref name=":11" />）- [[アジア]]、[[アフリカ]]・[[アメリカ大陸]]・[[オセアニア]]・[[南ヨーロッパ]]
::''Paracharon'' <small>Hansen, 1921</small> (1種)
*''Sarax'' <small>Simon, 1892</small>（17種<ref name=":11">{{Cite journal|last=Giupponi|first=Alessandro P. L.|last2=Miranda|first2=Gustavo S.|date=2012-3|title=A new species of Sarax Simon, 1892 from the Philippines (Arachnida: Amblypygi: Charinidae)|url=http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0001-37652012000100017&lng=en&nrm=iso&tlng=en|journal=Anais da Academia Brasileira de Ciências|volume=84|issue=1|pages=165–174|doi=10.1590/S0001-37652012000100017|issn=0001-3765}}</ref>）- [[メラネシア]]・[[南アジア|南]]-[[東南アジア]]
:::''Paracharon caecus'' <small>Hansen, 1921</small>
::†''Paracharonopsis'' <small>Engel & Grimaldi, 2014</small> (1種, [[始新世]])
*''Weygoldtia'' <small>Miranda et al., 2018</small>（1種<ref name=":10" />）- [[ベトナム]]・[[ラオス]]・[[カンボジア]]


;カニムシモドキ科 [[w:Charontidae|Charontidae]] <small>Simon, 1892</small>

:<gallery>
;ヒメウデムシ科 Charinidae <small>Weygoldt, 1996</small>
ファイル:Charontidae - Charon grayi.jpg|[[カニムシモドキ]] ''[[w:Charon grayi|Charon grayi]]''
<gallery>
File:Charinus vulgaris 1.jpg|Charinus vulgaris 幼生を背負う♀
</gallery>
</gallery>
:頭胸甲は丸く、艶消しの薄い体色を持つ種類が多い。歩脚先端に爪間盤を持つ。
::''Catageus'' <small>Thorell, 1889</small> (1種)
::''Charinus'' <small>Simon, 1892</small> (33種)
::''Sarax'' <small>Simon, 1892</small> (10種)


触肢における背側の棘列は2-3本の大きな棘と数本の小さな棘からなる<ref name=":12" />。歩脚の跗節は爪間盤を持ち、生殖肢は柔軟な指状構造である<ref name=":12">{{Cite news|title=Family Charontidae|date=2008-01-31|url=https://biotagua.org/2008/01/31/family-charontidae/|accessdate=2018-11-24|language=en-US|work=Indonesian Caves Life}}</ref>。''Stygophrynus''属をも含む場合、本群は非[[単系統]]であると考えられる<ref name="Garwood2017" />。主に[[東南アジア]]に生息する。


Miranda et al., 2018 は''Stygophrynus''属のタイプ種である''Stygophrynus cavernicola'' を''Catageus pusillus'' の[[シノニム]]（[[同物異名]]）とみなしている。これによると、同属である他の9種の''Catageus''属への再分類がなされている<ref name=":10" />。
;カニムシモドキ科 Charontidae <small>Simon, 1892</small>
<gallery>
File:Charontidae - Charon grayi.jpg|Charon grayi
</gallery>
:オニウデムシ科とよく似ているが、触肢の棘に間隔がある。歩脚先端に爪間盤を持つ。
::''Charon (genus)|Charon'' <small>Karsch, 1879</small> (5種)
::''Stygophrynus'' <small>Kraepelin, 1895</small> (7種)


* ''[[w:Charon (arachnid)|Charon]]'' <small>Karsch, 1879</small>（5種）- [[オセアニア]]・[[東南アジア]]・[[台湾]]<ref name=":13">{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/326259169_A_NEW_SPECIES_OF_CHARON_AMBLYPYGI_CHARONTIDAE_FROM_ORCHID_ISLAND_TAIWAN|title=(PDF) A NEW SPECIES OF CHARON (AMBLYPYGI: CHARONTIDAE) FROM ORCHID ISLAND (TAIWAN)|accessdate=2018-11-27|website=ResearchGate|language=en}}</ref>
**[[カニムシモドキ]] ''[[:en:Charon grayi|Charon grayi]]'' <small>(Gervais, 1842)</small> - 複数の種を含んでいると示唆される（[[w:Species complex|species complex]]）<ref name=":13" />。
* ''Stygophrynus'' <small>Kraepelin, 1895</small>（10種、もしくは''Catageus''属のシノニムとされる<ref name=":10" />）- [[東南アジア]]


;オニウデムシ科 [[w:Phrynichidae|Phrynichidae]] <small>Simon, 1900</small>
;（科なし）
:<gallery>
:†''Kronocharon'' <small>Engel & Grimaldi, 2014 </small> (1種, [[白亜紀]])
ファイル:Damon diadema 001 L.D.jpg|[[タンザニアオオウデムシ]] ''[[w:Damon diadema|Damon diadema]]''
ファイル:Amblypygid (Damon medius) (7657897938).jpg|''[[w:Damon (arachnid)|Damon medius]]''
ファイル:Trichodamon froesi 2.jpg|''Trichodamon froesi''
ファイル:AmblypgiLyd.png|''[[w:Damon (arachnid)|Damon johnstonii]]''
ファイル:Amblypygi.png|''Phrynichus phipsoni''
</gallery>


[[触肢]]の膝節における背側の棘は先端に集約し、手のような造形をなす<ref name=":7" /><ref>{{Cite web|url=http://www.panarthropoda.de/sub/allgemeines/damongattungen.php|title=Panarthropoda.de - General - Whip spiders {{!}} The genus Damon (C.L. Koch)|accessdate=2018-11-25|website=www.panarthropoda.de|publisher=|language=en}}</ref>。歩脚の跗節は爪間盤を欠き、鋏角の内歯は3本。他の科に比べて前体の腹板は発達である<ref name=":5" />。主に[[アフリカ]]に生息する。
* ''[[w:Damon (arachnid)|Damon]]'' <small>C. L. Koch, 1850</small>（11種<ref name=":7" />）- [[アフリカ]]・[[イエメン]]
* ''Euphrynichus'' <small>Weygoldt, 1995</small>（2種）- [[サブサハラアフリカ]]
* ''Musicodamon'' <small>Fage, 1939</small>（1種）- [[アトラス山脈]]
* ''Phrynichodamon'' <small>Weygoldt, 1996</small>（1種）- [[南アフリカ]]・[[ナミビア]]
* ''Phrynichus'' <small>Karsch, 1879</small>（16種）- [[アフリカ]]・[[アジア]]
* ''Trichodamon'' <small>Mello-Leitão, 1935</small>（1-2種<ref name=":7" />）- [[ブラジル]]
* ''Xerophrynus'' <small>Weygoldt, 1996</small>（1種）- [[アンゴラ]]・[[ナミビア]]


;オニウデムシ科 Phrynichidae <small>Simon, 1900</small>
;ウデムシ科 [[w:Phrynidae|Phrynidae]] <small>Blanchard, 1852</small>
<gallery>
:<gallery>
ファイル:Paraphrynus pococki.jpg|''[[w:Paraphrynus|Paraphrynus pococki]]''
File:Damon diadema 001 L.D.jpg|タンザニアオオウデムシ♀
ファイル:Heterophrynus 01.jpg|''Heterophrynus'' sp.
ファイル:Tailless Whip Scorpion (Phrynus parvulus) (6781196847).jpg|''[[w:Phrynus|Phrynus parvulus]]''
ファイル:Phrynus (3911834226).jpg|[[w:Phrynus sp.|''Phrynus'' sp.]]
ファイル:Subadult Paraphyrnus (F. Phrynidae), perhaps P. laevifrons (6866889921).jpg|[[w:Paraphyrnus|''Paraphyrnus'' sp.]]
</gallery>
</gallery>
:全体的に横幅があり、触肢は長く発達し、棘はより先端に集約する。歩脚先端に爪間盤はない。鋏角の内歯は3本。頭胸部の腹板は発達する。
::''Damon'' <small>C. L. Koch, 1850</small> (10種)
::''Euphrynichus'' <small>Weygoldt, 1995</small> (2種)
:::触肢は極端に細長く、途中にほとんど棘が無い。
::''Musicodamon'' <small>Fage, 1939</small> (1種)
::''Phrynichodamon'' <small>Weygoldt, 1996</small> (1種)
::''Phrynichus'' <small>Karsch, 1879</small> (16種)
::''Trichodamon'' <small>Mello-Leitão, 1935</small> (2種)
::''Xerophrynus'' <small>Weygoldt, 1996</small> (1種)


オニウデムシ科と同様に歩脚の跗節は爪間盤を欠き、[[鋏角]]の内歯も3本であるが、オニウデムシ科に比べて前体の腹板は小さい<ref name=":3">{{Cite web|url=http://www.panarthropoda.de/sub/allgemeines/phrynidaefamilieen.php|title=Panarthropoda.de - General - Whip spiders {{!}} The family Phrynidae|accessdate=2018-11-24|website=www.panarthropoda.de|publisher=|language=en}}</ref>。''Heterophrynus''属を除いて、触肢の膝節における背側の棘は5本以上をもつ<ref name=":3" />。主に[[アメリカ大陸]]に生息する。
*''[[w:Acanthophrynus|Acanthophrynus]]'' <small>Kraepelin, 1899</small>（1種）- [[メキシコ]]・[[アリゾナ州]]
**''Acanthophrynus coronatus'' <small>Butler, 1873 -</small> 体長45㎜まで達する既知最大のウデムシ<ref name=":3" />。
* †''Britopygus'' <small>Dunlop & Martill, 2002</small>（1種、[[白亜紀]]）- [[ブラジル]]
* †''Electrophrynus'' <small>Petrunkevich, 1971</small>（1種、[[中新世]]）- [[メキシコ]]
*''Heterophrynus'' <small>Pocock, 1894</small>（14種）- [[南アメリカ]]、触肢の膝節における背側の棘は3本のみ。
*''[[w:Paraphrynus|Paraphrynus]]'' <small>Moreno, 1940</small>（18種）- [[アメリカ大陸]]
*''[[w:Phrynus|Phrynus]]'' <small>Lamarck, 1801</small>（28種, [[漸新世]] - 現世）- [[アメリカ大陸]]・[[インドネシア]]（ ''P. exsul'' のみ）


;''（科なし）''
;ウデムシ科 Phrynidae <small>Blanchard, 1852</small>
<gallery>
<gallery>
ファイル:A monograph of the terrestrial Palaeozoic Arachnida of North America photos 23-29 28.png|''Graeophonus''
File:Paraphrynus pococki.jpg|Paraphrynus pococki
ファイル:A monograph of the terrestrial Palaeozoic Arachnida of North America photos 30-35 31.png|''Sorellophrynus''
File:Heterophrynus 01.jpg|Heterophrynus
</gallery>
</gallery>
:''Heterophrynus''を除くと触肢はオニウデムシ科より短く、多数の棘が密着に並んでいる。歩脚先端に爪間盤はない。鋏角の内歯は3本。頭胸部の腹板は小さい。
::''Acanthophrynus'' <small>Kraepelin, 1899</small> (1種)
:::''Acanthophrynus coronatus'' <small>Butler, 1873</small>
::::体長45㎜まで達する世界最大のウデムシである。
::†''Britopygus'' <small>Dunlop & Martill, 2002</small> (1種; [[白亜紀]])
::†''Electrophrynus'' <small>Petrunkevich, 1971</small> (1種; [[中新世]])
::''Heterophrynus'' <small>Pocock, 1894</small> (14種)
:::脚は本科の他属よりも細長い。一部の種の触肢も細長くなる。触肢膝節の先端は外側に湾曲し、そこに3本の長い棘が等間隔に配置される。
::''Paraphrynus'' <small>Moreno, 1940</small> (18種)
::''Phrynus'' <small>Lamarck, 1801</small> (28種, [[漸新世]] - 現世)


*''†Graeophonus'' <small>Scudder, 1890</small>（2-3種，[[石炭紀]]）- [[イングランド]]・[[アメリカ]]・[[カナダ]]

*†''Sorellophrynus'' <small>Harvey, 2002</small>（1種、[[石炭紀]]）- [[イリノイ州]]
;''[[incertae sedis]]''
:† ''Sorellophrynus'' <small>Harvey, 2002</small> (1種, [[石炭紀]]：ミシシッピ紀)
* †''Thelyphrynus'' <small>Petrunkevich, 1913</small>（1種、[[石炭紀]]）- [[イリノイ州]]
:† ''Thelyphrynus'' <small>Petrunkevich, 1913</small> (1種, [[石炭紀]]：ミシシッピ紀)
*†''Kronocharon'' <small>Engel & Grimaldi, 2014</small>（1種, [[白亜紀]]）- [[ミャンマー]]<ref name=":6" />


== 人間との係わり ==
== 人間との係わり ==
その奇妙な外見から危険な生物と誤解されることもあるが、無害である<ref name=":4" /><ref name=":8" />。
人間の生活との係わりはほとんどない動物だが、しばしば熱帯産の大型クモ類や甲虫類と同様に観賞用に飼育されることがある。中でもタンザニアオオウデムシ（''Damon diadema''）は普遍で、最も広く知られるウデムシの一種である。


人間の生活とはほとんど関わりのない動物であるが、しばしば熱帯産の大型[[クモ|クモ類]]や[[甲虫類]]と同様に観賞用に飼育されることがある。中でも[[タンザニアオオウデムシ]]（''[[w:Damon diadema|Damon diadema]]''）はよくペットとして流通し、最も広く知られるウデムシの一種である。
==関連項目==

*[[サソリモドキ]]
2016年で新たに記載され、[[ブラジル]]に生息する''Charinus'' 属の8種のウデムシは、そのうちの4種が[[水力発電]]や[[鉱業]]などによる[[生息地]]の破壊から、[[絶滅危惧]]の状態をもたらしている<ref>{{Cite journal|last=Giupponi|first=Alessandro Ponce de Leão|last2=de Miranda|first2=Gustavo Silva|date=2016-02-17|title=Eight New Species of Charinus Simon, 1892 (Arachnida: Amblypygi: Charinidae) Endemic for the Brazilian Amazon, with Notes on Their Conservational Status|url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0148277|journal=PLOS ONE|volume=11|issue=2|pages=e0148277|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0148277|issn=1932-6203|pmid=26885641|pmc=PMC4757423}}</ref>。
*[[クモ]]

==注釈==
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== 脚注 ==
== 脚注 ==
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<references />


== 参考文献 ==
== 参考文献 ==
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*内田亨監修 『動物系統分類学』第7巻（中A）「真正蜘蛛類」、中山書店。


* 内田亨監修 『動物系統分類学』第7巻（中A）「真正蜘蛛類」、中山書店。
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==関連項目==
* [[サソリモドキ]]
* [[クモ]]
*[[脚鬚類]]

== 外部リンク ==
* [http://www.panarthropoda.de/sub/allgemeines/geisselspinnenen.php The order of the whip spiders (Amblypygi)]
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[[Category:クモ形類]]
[[Category:クモ形類]]

2018年12月20日 (木) 16:47時点における版

ウデムシ目
生息年代: 315–0 Ma[1]
石炭紀–現世
タンザニアオオウデムシ Damon diadema
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata
綱 : クモガタ綱 Arachnida
階級なし : 四肺類 Tetrapulmonata
階級なし : 脚鬚類 Pedipalpi
目 : ウデムシ目 Amblypygi
学名
Amblypygi
Thorell, 1883
和名
ウデムシ（腕虫、ウデムシ類）
カニムシモドキ
英名
amblypygid
whip spider
tailess-whip scorpion
科

ウデムシ（腕虫）、およびウデムシ類、無鞭類（Amblypygid）は、鋏角亜門・クモガタ綱のウデムシ目（無鞭目、Amblypygi）に所属する節足動物の総称[2][3]。偏平な体に細長い脚と腕のように張り出した触肢を持ち、クモガタ類の中でも特に独特な姿をもつグループである。

呼称

クモやサソリと同じくクモガタ類であるが、ウデムシはどちらにも属せず、クモガタ類の中で自ら独自の目を構成するグループである。しかし、様々な地域のウデムシへの呼称は「クモ」や「サソリ」と名付けられることが多い。

学名「Amblypygi」は「鈍い尻」を意味する。これは近縁であるサソリモドキに対して鞭の様な尾節を欠くことに由来する。英語名は学名に因んだ学術的な総称「amblypygid」の他に、「whip spider」（ムチのあるクモ）および「tailess-whip scorpion」（尻尾のないサソリモドキ/ムチサソリ）という通称が一般に知られる。また、中国語とインドネシア語にも似通う意味に因んで、前者に「鞭蛛」および「無尾鞭蠍」、後者に「kala cemeti」と呼ばれている[4][5]。

和名は「ウデムシ」と「無鞭類」の他に「カニムシモドキ」もあるが、カニムシとは形態的類似性は低く、系統的にも近縁ではない。また、「カニムシモドキ」はこの類の1種Charon grayi の和名でもある[6]。

形態

Phrynus tessellatus
ウデムシの1種の腹側

体長は数㎝以下、展足は種によって5㎝から17㎝まで及ぶ[7][8]。胴部は腹背に偏平で、前体（頭胸部）と後体（腹部）に分かれる。クモほどではないが、前体と後体の間はややくびれる[9]。クモのような毒腺と出糸能力を持たず[8]、外骨格は分泌物の顕微構造により撥水性をもつ[10]。腕のような触肢と鞭のような細長い第1脚が最大の特徴である。

性的二形は比較的に不明瞭で、生殖口蓋の形状から雌雄を判別できる。雌に比べて、雄の後体はやや幅狭く触肢は長くなる種類もある[8][11]。

前体

Phrynus属のウデムシの背甲（Ce：中眼、le：側眼）

前体（頭胸部）は平たくハート形の背甲に覆われており、単眼は前方中央1対（中眼）と左右に3対（側眼）をもち、目が退化した種類もある[8]。他のクモガタ類と同様、前体の付属肢（関節肢）は6対あり、鋏角1対・触肢1対・および歩脚4対からなる。前体腹側の中心には4節に分かれた小さな腹板がある[12]。

鋏角は小鋸歯をもつ鎌状（亜鋏状）に近い構造で小さく目立たない。和名の示す通り、触肢の腿節と膝節[注釈 1]は腕の様に左右に張り出し、発達な鎌状になっている（原始的なParacharontidae科では腿節と膝節は短く、触肢全体が垂直に折り畳んでいる[1]）。内側は棘が並び、小動物の捕獲に向いた造りとなっている。触肢の先端（跗節）は身繕い用の繊毛構造があり、これはウデムシに特有の派生形質の1つである[9]。

体に対して脚は長く、大きく横に張り出し、アシダカグモのように関節が前方に向いている。膝節と脛節の接続部は不可動で、天敵などに襲われた場合はここが自切の割れ目として役に立つ[8][13]。中でも第1脚は鞭のように特殊化し、極端に細長く、無数の節に細分されており、歩行には用いず、触角らしい感覚器官として用いられる[8]。この第1脚を左右に伸ばせば、最長のものは端から端まで60㎝にも及ぶ[7]。残りの歩行用の第2-4脚は、基節・転節・腿節は丈夫で、残りの部位は細くなり、跗節は3節に細分される[14]。第4脚では、脛節の途中も3節に細分される。幼生段階や基盤的なグループでは、その先端は吸盤として用いられる爪間盤（爪間板、pulvilli）がある[15]。

後体

後体（腹部）は12節からなり、尾節はない[9]。幅狭い第一節（腹柄）と小さな後端3節（尾部、pygidium）を除いて、ほとんどの節の腹背の外骨格（背板と腹板）に1対の凹み（内突起）がある。2対の書肺をもち、それぞれ後体第2と第3節の腹面両側に配置される[9]。そのうち後体第2節の書肺の間は、生殖孔と1対の生殖肢を覆う1枚の生殖口蓋がある[9]。

内部構造

Phrynus sp.の中枢神経系

ウデムシは発達な神経系をもつ。受容細胞と中枢神経節に繋ぐ大きな介在神経細胞をもち、高速な神経伝達に適している[8]。脳の精巧に折り畳んだキノコ体は、同比率で節足動物最大ほど発達している[8]。このような発達な神経系は、敏感な感覚や帰巣性など複雑な行動に関わっていると考えられる[8]。クモなどと同様、食道の後ろに吸胃（きゅうい、sucking stomach）をもつ[13]。

生態

フィリピン・ボホール州の洞窟からのウデムシの1種

ウデムシは肉食動物であるが、けばけばしい外見に反して普段は性情はおとなしい。夜行性で、昼間は物陰に隠れ、森林の朽ち木の隙間や樹皮上、洞穴などに生息する[8]。

他の動物の巣穴に宿り、宿主と片利共生の関係をなす種類もいくつか記載される。種によって異なるが、鳥類・哺乳類・サソリ、およびアリ（サシハリアリ）・シロアリなどの社会性昆虫の巣穴に生息することが知られている[8]。

文献記載と研究は多くないが、複雑な習性をもつことが知られている[8]。同種間の交流は可能で、いくつかの種類は集団生活を送る、個体を識別できる[16]、単純な社会性をもつ[17]ことが確認できる[8]。そのほか、触覚への学習[18]・縄張り意識[19]・闘争行為・まれに共食いなどの習性を持つ種類が知られている[8]。

前歩きは可能であるが、左右に向けて横歩きが得意とされる。普段の動きは緩慢であるが、捕食と逃走の場合は迅速に動く。視力は貧弱で、鞭のような第1脚で周りの環境と獲物の行方を察する。この脚は他の個体との交流も役に立つ[8]。

獲物と天敵

主に昆虫や他の節足動物などの小動物を捕食する肉食動物であり、場合によってはトカゲやハチドリなどの小型脊椎動物も捕食できる[8]。一部の種類は、水生（エビなど）ないし空中（羽虫など）の獲物を摂ることに向いているように見える[8]。また、コウモリの遺骸を摂食する報告例もある[20]。

天敵は大型トカゲなどの爬虫類や、コウモリなどの小型哺乳類が挙げられる。クモやサソリなどに捕食され、寄生性のダニ類とハエ類に宿主とされることも知られる[8][21]。

防衛行動

危険を感知すると素速く現場から逃げ出すほか、自衛手段には脚の自切と威嚇がある。過剰に刺激され続けると、触肢を開いて威嚇姿勢に入る。それでも相手が止めない場合は触肢で相手に刺す。

繫殖と発育

タンザニアオオウデムシ（Damon diadema）の脱皮後の体色変化
タンザニアオオウデムシ（Damon diadema）の幼生、成体より鮮明な模様と赤い触肢を持つ

繁殖行動は、求愛や婚姻ダンスを行う種類が知られている[7][22][8]。多くのクモガタ類と同様、真の交尾は行わない。雄は縦長い精莢を排出し、雌は生殖肢でそれを掴み、生殖孔に付けて交接を完成させる[22][8]。種によって10-90個の卵を産み、卵塊として雌の後体の下に張り付いて保護する[8]。孵化後の幼生は雌の後体の背中に登り、単独活動できるまではそこで過ごす[8]。幼生は特に触肢の部分は赤くて成体より派手な体色を持ち、成長に伴って地味な色に変化するものが多い。また、脱皮直後の体色は鮮やかな種類も多い。

一般のクモガタ類とは異なり、成体期は生活環の大部分を占め、雌雄共に性成熟を迎えても脱皮を続けて成長する[8]。多くの種類の寿命は不明であるが、飼育下では10年以上におよぶものがある[8]。自切などの経由で失った脚は、次の脱皮で再生する[8]。

帰巣性

帰巣性（帰家性）をもつが、その仕組みは明らかになっていない[8]。これは帰巣性をもつ他の節足動物と同様、発達なキノコ体に関わっていると考えられている[8]。いくつかの実験により、縄張りから10メートル離れた所へ移動されても三晩以内、しかもほとんどが一晩かけて元の縄張りに戻すことができる[23][24][8]。

分布と分類

日本には分布しないが、世界中の熱帯地方に中心として広く分布し、温帯地方に生息する種もいくつかある[13]。

系統関係

ウデムシの近縁の1つであると考えられるサソリモドキ
四肺類
 

クモ目

 
脚鬚類
 

ウデムシ目

 
有鞭類
 

サソリモドキ目

 
 

ヤイトムシ目

 
 
 
 

クモガタ類の中で、ウデムシ目はサソリモドキ目とヤイトムシ目を含んだ有鞭類（Uropygi）の姉妹群となり、共に脚鬚類（Pedipalpi）を構成する。この分類群はクモ目と姉妹群をなし、更に四肺類（Tetrapulmonata）を構成する[25][14][26]。ウデムシのこれらのクモガタ類との共通点は、書肺の数は最大2対・歩脚の基節と転節の構造・有鞭類と同じく感覚器官に特殊化した第1脚、捕脚状の触肢と3節に細分される第2-4脚の符節をもち・クモと同じく吸胃とくびれる後体第1節（腹柄）を持つ、などが挙げられる[14][13]。

下位分類

ウデムシ目はクモガタ綱において比較的に小さなグループである。Paracharontidae科・ヒメウデムシ科 （Charinidae）・カニムシモドキ科 （Charontidae）・オニウデムシ科 （Phrynichidae）・ウデムシ科 （Phrynidae）[27]の5科からなり、約24属190種があると推測される[1]。爪間盤の有無・前体の腹板の大きさ・触肢の棘・鋏角の内歯・生殖肢の形態などの相違点は、下位分類の同定形質として重要視される[28]。

ウデムシ目
Paleoamblypygi[注釈 7]
 

†Graeophonus

 
[注釈 2]

Paracharontidae（科）

 
 
Euoamblypygi[注釈 8]
 

ヒメウデムシ科 Charinidae

 
[注釈 6]
 

Stygophrynus (カニムシモドキ科 Charontidae)

 
Unidistitarsata[注釈 5]
 

†Kronocharon

 
Neoamblypygi[注釈 4]
 

Charon (カニムシモドキ科 Charontidae)

 
Phrynoidea[注釈 3]
 

ウデムシ科 Phrynidae

 
 

オニウデムシ科 Phrynichidae

 
 
 
 
 
 
 

現生群の中でParacharontidae科は最も基盤的で、Paleoamblypygiとして他の現生ウデムシ類（Euamblypygi）から区別される[1]。Unidistitarsaに属するウデムシは、触肢の跗節と先端の爪は癒合している[1]。派生的な姉妹群であるオニウデムシ科とウデムシ科はPhrynoidea（およびApulvilata）を構成し、爪間盤のない第2-4歩脚の跗節と3本の内歯をもつ鋏角を共有派生形質とする[1]。

Paracharontidae Weygoldt, 1996

原始的なウデムシ。現存種はギニアビサウ固有種である Paracharon caecus のみが知られる。背甲の前部は縦長く、触肢の角度は垂直に近い。歩脚の跗節は爪間盤をもつ。触肢の跗節は棘があり、先端の爪と癒合しない[1]。

ヒメウデムシ科 Charinidae Weygoldt, 1996
  • Charinus ferreus
    Charinus ferreus
  • Charinus bichuetteae
    Charinus bichuetteae
  • Charinus carajas
    Charinus carajas
  • Charinus guto
    Charinus guto
  • 幼生を背負うCharinus vulgaris
    幼生を背負うCharinus vulgaris

    • 歩脚の跗節は爪間盤を持つ。触肢の爪は跗節と癒合しない[1]。東南アジアを中心として広く分布する。ウデムシ目の中で最も種数の多い科である[30]。

    カニムシモドキ科 Charontidae Simon, 1892
    • カニムシモドキ Charon grayi
      カニムシモドキ Charon grayi

      • 触肢における背側の棘列は2-3本の大きな棘と数本の小さな棘からなる[32]。歩脚の跗節は爪間盤を持ち、生殖肢は柔軟な指状構造である[32]。Stygophrynus属をも含む場合、本群は非単系統であると考えられる[1]。主に東南アジアに生息する。

      Miranda et al., 2018 はStygophrynus属のタイプ種であるStygophrynus cavernicola をCatageus pusillus のシノニム（同物異名）とみなしている。これによると、同属である他の9種のCatageus属への再分類がなされている[30]。

      オニウデムシ科 Phrynichidae Simon, 1900
      • タンザニアオオウデムシ Damon diadema
        タンザニアオオウデムシ Damon diadema
      • Damon medius
        Damon medius
      • Trichodamon froesi
        Trichodamon froesi
      • Damon johnstonii
        Damon johnstonii
      • Phrynichus phipsoni
        Phrynichus phipsoni

        • 触肢の膝節における背側の棘は先端に集約し、手のような造形をなす[28][34]。歩脚の跗節は爪間盤を欠き、鋏角の内歯は3本。他の科に比べて前体の腹板は発達である[12]。主にアフリカに生息する。

        ウデムシ科 Phrynidae Blanchard, 1852
        • Paraphrynus pococki
          Paraphrynus pococki
        • Heterophrynus sp.
          Heterophrynus sp.
        • Phrynus parvulus
          Phrynus parvulus
        • Phrynus sp.
          Phrynus sp.
        • Paraphyrnus sp.
          Paraphyrnus sp.

          • オニウデムシ科と同様に歩脚の跗節は爪間盤を欠き、鋏角の内歯も3本であるが、オニウデムシ科に比べて前体の腹板は小さい[35]。Heterophrynus属を除いて、触肢の膝節における背側の棘は5本以上をもつ[35]。主にアメリカ大陸に生息する。

          （科なし）
          • Graeophonus
            Graeophonus
          • Sorellophrynus
            Sorellophrynus

          人間との係わり

          その奇妙な外見から危険な生物と誤解されることもあるが、無害である[6][7]。

          人間の生活とはほとんど関わりのない動物であるが、しばしば熱帯産の大型クモ類や甲虫類と同様に観賞用に飼育されることがある。中でもタンザニアオオウデムシ（Damon diadema）はよくペットとして流通し、最も広く知られるウデムシの一種である。

          2016年で新たに記載され、ブラジルに生息するCharinus 属の8種のウデムシは、そのうちの4種が水力発電や鉱業などによる生息地の破壊から、絶滅危惧の状態をもたらしている[36]。

          注釈

          1. ^ ここの膝節（patella）に該当する第4節を代わりに脛節（tibia）と扱う文献もあるが、本項目は全て統一に膝節と扱う。
          2. ^ 触肢の跗節は棘をもつ・触肢の膝節における背側の棘は3本のみ
          3. ^ 鋏角の内歯は3本のみ・第2-4歩脚は爪間盤を欠く
          4. ^ 触肢の転節腹側の隆起は棘状
          5. ^ 触肢の跗節と先端の爪と癒合
          6. ^ 触肢の膝節の棘は捕食籠となる
          7. ^ 背甲の前部は突出する・触肢の角度は垂直
          8. ^ 背甲の前部は突出しない・触肢の角度は水平・触肢の膝節における背側の棘は一連の棘列となる

          脚注

          1. ^ a b c d e f g h i Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A.; Knecht, Brian J.; Hegna, Thomas A. (2017). “The phylogeny of fossil whip spiders”. BMC Evolutionary Biology 17: 105. doi:10.1186/s12862-017-0931-1. PMC 5399839. PMID 28431496. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5399839/. 
          2. ^ 日本大百科全書(ニッポニカ). “ウデムシ(うでむし)とは - コトバンク”. コトバンク. 2018年11月24日閲覧。
          3. ^ 小項目事典, ブリタニカ国際大百科事典. “ウデムシ類(ウデムシるい)とは - コトバンク”. コトバンク. 2018年11月24日閲覧。
          4. ^ “延陵動物志 (蛛形動物) / FAUNA NGIANA (ARACHNIDA)” (中国語). www.ngensis.com. 2018年11月25日閲覧。
          5. ^ “Masyarakat Speleologi Indonesia  » Kala cemeti” (インドネシア語). caves.or.id. 2018年11月25日閲覧。
          6. ^ a b Haruo, Takashima, (1950-10) (英語). Notes on Amblypygi Found in Territories Adjacent to Japan. ISSN 0030-8870. https://scholarspace.manoa.hawaii.edu/handle/10125/9019. 
          7. ^ a b c d Peter., Weygoldt, (2000). Whip spiders (Chelicerata: Amblypygi) : their biology, morphology and systematics. Stenstrup, Denmark: Apollo Books. ISBN 8788757463. OCLC 45755138. https://www.worldcat.org/oclc/45755138 
          8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab J., Chapin, Kenneth; A., Hebets, Eileen. “The behavioral ecology of amblypygids” (英語). Journal of Arachnology 44 (1). ISSN 0161-8202. https://www.academia.edu/23250256/The_behavioral_ecology_of_amblypygids. 
          9. ^ a b c d e A., Dunlop, Jason; C., Lamsdell, James. “Segmentation and tagmosis in Chelicerata” (英語). Arthropod Structure & Development 46 (3). ISSN 1467-8039. https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata. 
          10. ^ Wolff, Jonas O.; Schwaha, Thomas; Seiter, Michael; Gorb, Stanislav N. (2016-11-28). “Whip spiders (Amblypygi) become water-repellent by a colloidal secretion that self-assembles into hierarchical microstructures”. Zoological Letters 2. doi:10.1186/s40851-016-0059-y. ISSN 2056-306X. PMC PMC5126833. PMID 27942390. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5126833/. 
          11. ^ Vasconcelos, Ana Caroline Oliveira; Giupponi, Alessandro Ponce de Leão; Lopes Ferreira, Rodrigo (2016-06-22). “Description of a new troglomorphic species of Charinus Simon, 1892 from Brazil (Arachnida, Amblypygi, Charinidae)” (英語). ZooKeys 600: 35–52. doi:10.3897/zookeys.600.8580. ISSN 1313-2970. https://zookeys.pensoft.net/article/8580/list/2/. 
          12. ^ a b “Panarthropoda.de - General - Whip spiders | The family Phrynichidae” (英語). www.panarthropoda.de. 2018年11月24日閲覧。
          13. ^ a b c d “Panarthropoda.de - General - Whip spiders | The order of the whip spiders (Amblypygi)” (英語). www.panarthropoda.de. 2018年11月21日閲覧。
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          参考文献

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          関連項目

          外部リンク

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