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「葉柄」の版間の差分

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[[File:Petiole 2 (PSF).png|thumb|250 px|PETIOLE: 葉柄、STEM: 茎]]
{{出典の明記|date=2011年5月}}
'''葉柄'''（ようへい、{{lang-en|petiole}}<ref name="glossary-petiole">[[#glossary|清水 2001]], pp.122-123</ref><ref name="Taiz/Zeiger">[[#Taiz/Zeiger|テイツ、ザイガーほか 2017]], pp.553-554</ref><ref name="iwanami">[[#iwanami|巌佐ほか 2013]], p.1426</ref>, {{lang|en|leaf stalk}}<ref name="glossary-petiole"/>）は、[[植物]]において[[葉身]]と[[茎]]を接続している小さな柄状の部分<ref name="glossary-petiole"/><ref name="Taiz/Zeiger"/>で、葉を構成する器官の一つである<ref name="glossary-leaf">[[#glossary|清水 2001]], p.120</ref><ref name="handbook">[[#handbook|岩瀬・大野 2004]], p.46</ref>。葉は基本的に葉身、葉柄、托葉の3器官からなり<ref name="glossary-leaf"/>、葉柄は葉身を支え<ref name="Hara1984"/>、茎と葉身の間で[[水]]、栄養物質、[[光合成|同化]]物質が移動するための通路として機能している<ref name="glossary-petiole"/><ref name="iwanami"/>。葉柄はしばしば托葉をもつが、[[双子葉植物]]の葉でよく発達し、[[木本]]の40 %、[[草本]]の20 %の[[種 (分類学)|種]]が持つとされる<ref name="glossary-leaf"/>。
[[File:Rosa canina blatt 2005.05.26 11.50.13.jpg|thumb|right|220px|''Rosa canina''の葉柄]]
[[File:Acacia koa with phyllode between the branch and the compound leaves.JPG|thumb|right|220px|''Acacia koa''の葉柄]]
'''葉柄'''（ようへい、[[英語]]：Petiole）は、[[植物]]において[[葉]]と[[茎]]を接続している小さな柄である。通常は茎と同じ内部構造を持つ。葉柄の両側に伸長した部分は'''托葉'''といい鞘状に巻いているものは'''托葉鞘'''という。また葉柄を欠いた葉は'''無柄'''と呼ばれ、部分的に茎を取り巻いている場合は'''抱茎'''と呼ばれる。[[イネ科]]の抱茎の葉は'''小舌'''という外部構造を持つ。


[[マメ科]]など向位運動を起こして葉身を日光の方向へ向けたり<ref name="iwanami"/>、葉柄の長さの小さな変化により葉身の向きを変える種もいる<ref name="Taiz/Zeiger-pulvinus"/>。
'''偽葉'''は、修飾された葉柄である。偽葉をもつ幾つかの植物では、葉柄は平たく幅広くなり、真の葉の数が少なくなる。そのため偽葉は葉の機能を果たすようになる。偽葉は[[アカシア属]]、特に[[オーストラリア]]の若い木で一般的に見られる。


[[File:Rosa canina blatt 2005.05.26 11.50.13.jpg|thumb|right|220 px|葉柄に托葉を持つ[[イヌバラ]] {{snamei||Rosa canina}} <small>{{AU|L.}}</small>の葉。小葉柄は短くほぼ無柄。]]
[[コア (樹木)|コア]]（Acacia koa）では、偽葉は固く厚くなり、[[樹木]]はストレスの多い環境でも生きられるようになる。葉柄は、[[水草]]が異なる深さに葉を沈めるのにも役立っている。

[[複葉]]では[[小葉]]を付ける葉の中心軸は'''{{Vanchor|葉軸}}'''（ようじく、{{lang|en|rachis, rhachis}}）といい、複葉における小葉の柄は'''{{Vanchor|小葉柄}}'''（しょうようへい、{{lang|en|petiolule}}）と呼ばれる<ref name="glossary-leaflet">[[#glossary|清水 2001]], p.126</ref>。

== 形状 ==
葉柄の形は様々で、断面が[[円 (数学)|円]]形のもの、半円形のもの、[[向軸]]側に溝ができるものなどがある<ref name="glossary-petiole"/><ref name="iwanami"/>。[[ナンテン]] {{snamei||Nandina domestica}} <small>{{AU|Thunb.}}</small>や[[セリ科]]では、葉柄の基部が肥大して[[鞘]]を作り、[[腋芽]]を保護する<ref name="glossary-petiole"/>。葉柄内部の[[維管束]]の形は[[分類群]]によって様々な型を示し、総じて[[厚角組織]]や[[厚壁組織]]が発達する<ref name="glossary-petiole"/>。

単子葉類の線形の葉 ({{lang|en|ensiform leaf}})は葉柄が起源であるとされる<ref name="glossary-sheath">[[#glossary|清水 2001]], p.124</ref>（下記[[#偽葉説|偽葉説]]を参照）。また[[単子葉類]]（および[[真正双子葉類]]の一部）では葉の下部が茎を抱き、'''[[葉鞘]]'''（ようしょう、{{lang|en|leaf sheath}}）となっていることが多いが、これは葉柄が拡大した部分であるとも、葉柄と托葉が癒合したものともいわれる<ref name="Hara1984">[[#Hara1984|原 1984]], p.156</ref>。

=== 有無 ===
葉柄は全ての葉にあるわけではなく、[[シラカンバ]] {{snamei||Betula platyphylla}} <small>{{AU|Sukaczev}}</small>のように葉柄がある葉を'''{{Vanchor|有柄葉}}'''（ゆうへいよう、{{lang|en|petiolate leaf}}）、[[フデリンドウ]] {{snamei||Gentiana zollingeri}} <small>{{AU|Fawc.}}</small>や[[ヒャクニチソウ]] {{snamei||Zinnia elegans}} <small>{{AU|Jacq.}}</small>のように葉柄がない、葉身が茎に直接つながっている葉を'''{{Vanchor|無柄葉}}'''（むへいよう、{{lang|en|sessile leaf}}）と呼ぶ<ref name="glossary-petiole"/><ref name="Taiz/Zeiger"/><ref name="iwanami"/>。葉柄がないことを'''{{Vanchor|無柄}}'''（むへい）と呼ぶ<ref name="handbook"/>。
[[イチョウ]] {{snamei||Ginkgo biloba}} <small>{{AU|L.}}</small>および[[グネツム科]]を除く[[裸子植物]]では無柄であり、[[ナデシコ属]] {{snamei||Dianthus}} <small>{{AU|L.}}</small>、[[オトギリソウ属]] {{snamei||Hypericum}} <small>{{AU|L.}}</small>、[[リンドウ科]]、[[ヤマハハコ属]] {{snamei||Anaphalis}} <small>{{AU|DC.}}</small>では少なくとも[[茎生葉]]は無柄葉となる<ref name="glossary-petiole"/>。
{{multiple image
| align = center
| total_width = 800
| caption1 = 抱茎葉 (amplexicaul leaves)の線描。
| image1 = Amplexicaul leaves (PSF).png
| caption2 = [[イヌサフラン科]]の{{snamei||Uvularia perfoliata}} <small>{{AU|L.}}</small>の貫生葉。
| image2 = Uvularia perfoliata - Perfoliate Leaf Bellwort.jpg
| caption3 = [[ツキヌキニンドウ]] {{snamei||Lonicera sempervirens}} <small>{{AU|L.}}</small>の貫生葉。
| image3 = Lonicera sempervirens close.jpg
}}
[[アブラナ]] {{Snamei||Brassica rapa}} <small>{{AU|L.}}</small> {{sname|var. ''oleifera''}} <small>{{AU|DC.}}</small>のように、無柄で葉身が茎を取り巻くことを'''茎を抱く'''<ref name="handbook"/>、または'''抱茎する'''<ref name="glossary-277">[[#glossary|清水 2001]], p.277</ref>（ほうけい-、{{lang|en|amplexicaul}}<ref name="glossary-277"/><ref name="Webster">[[#Webster|Webster 1958]], p.61</ref>）と表現し、そのような葉を'''抱茎葉'''<ref name="Ohwi">[[#Ohwi|大井 1967]], p.XI</ref> ({{lang|en|amplexicaul leaf}}<ref name="Webster"/>)という。抱茎葉を持つことを{{lang|en|amplexifoliate}}と呼ぶ<ref name="Webster"/>。また無柄葉のうち、[[キバナノツキヌキホトトギス]] {{snamei||Tricyrtis perfoliata}} <small>{{AU|Masam.}}</small>のように1枚の葉の葉脚が著しく発達し、茎を挟んで反対側で癒着したり、[[ツキヌキニンドウ]] {{snamei||Lonicera sempervirens}} <small>{{AU|L.}}</small>のように2枚の[[対生]]葉の基部が互いに合着し葉身が茎を貫いて見えるものを'''貫生葉'''（かんせいよう、{{lang|en|perfoliate(d) leaf}}）や'''つき抜き葉'''（つきぬきよう）と呼ぶ<ref name="iwanami"/>。[[ウグイスカグラ]] {{snamei||Lonicera gracilipes}} <small>{{AU|Miq.}}</small>の[[徒長]]枝では、葉柄の基部が繋がり、円盤状となる<ref>[[#scan|林 2020]], p.742</ref>。更に、葉柄の基部が茎に沿って翼状に下に流れることを'''沿下する'''（えんか-、{{small|または}}'''沿着する'''、 {{lang|en|decurrent}}）と呼ぶ<ref name="glossary-277"/>。

=== 長さ ===
[[File:Starr 020124-9001 Amaranthus hybridus.jpg|thumb|150px|[[ホソアオゲイトウ]] {{snamei||Amaranthus hybridus}} <small>{{AU|L.}}</small>。葉柄が長い。]]
{{multiple image
| align = center
| total_width = 500
| footer = [[コハコベ]] {{snamei||Stellaria media}} <small>({{AU|L.}}) {{AU|Vill.}}</small>の葉。左の個体では下部は長柄となるが上の葉は無柄である。右の個体は無柄。
| image1 = Beikraut.jpg
| image2 = 20180129Stellaria media1.jpg
}}
長さも様々で、[[コナラ]] {{snamei||Quercus serrata}} <small>{{AU|Murray}}</small>のように葉柄が短いことを'''短柄'''（たんぺい）、[[ホソアオゲイトウ]] {{snamei||Amaranthus hybridus}} <small>{{AU|L.}}</small>のように葉柄が長いことを'''長柄'''（ちょうへい）と呼ぶ<ref name="handbook"/>。[[ハコベ属]]{{snamei||Stellaria}} <small>{{AU|L.}}</small>では一つの枝の間で長さが異なることがあり、[[浮葉植物]]である[[デンジソウ属]] {{snamei||Marsilea}} <small>{{AU|L.}}</small> や[[コウホネ属]] {{snamei||Nuphar}} <small>{{AU|Sm.}}</small>では水深に応じて長さが異なる<ref name="glossary-petiole"/><ref name="iwanami"/>。

=== 背腹性 ===
{{Multiple image|direction=vertical
| width = 250
| image1 = Populus tremuloides (5002915056).jpg
| caption1 = [[アメリカヤマナラシ]] {{snamei||Populus tremuloides}} <small>{{AU|Michx.}}</small>の葉柄。
| image2 = 20130727Populus tremula8.ogv
| caption2 = 戦ぐ[[ヨーロッパヤマナラシ]] {{snamei||Populus tremula}} <small>{{AU|L.}}</small>の葉。
}}
[[キク]] {{snamei||Chrysanthemum × morifolium}} <small>{{AU|Ramat.}}</small>や[[オオバコ]] {{snamei||Plantago asiatica}} <small>{{AU|L.}}</small>のように上下に背腹性を生じ<ref name="iwanami"/>、葉柄の外形および内部構造が[[左右相称]]である場合は'''{{Vanchor|両面葉柄}}'''（りょうめんようへい、{{lang|en|bilateral petiole}}<ref name="glossary-petiole"/>, {{lang|en|bifacial petiole}}<ref name="iwanami"/>）<ref name="glossary-petiole"/>、[[ドクゼリ]] {{snamei||Cicuta virosa}} <small>{{AU|L.}}</small>や[[ハウチワマメ]] {{snamei||Lupinus luteus}} <small>{{AU|L.}}</small>のように円柱状で両面の区別がない<ref name="iwanami"/>[[放射相称]]の場合は'''{{Vanchor|単面葉柄}}'''（たんめんようへい、{{lang|en|unilateral petiole}}<ref name="glossary-petiole"/>, {{lang|en|unifacial petiole}}<ref name="iwanami"/>）と呼ばれる<ref name="glossary-petiole"/>。[[ハコヤナギ属]] {{snamei||Populus}} <small>{{AU|L.}}</small>の葉は葉身面と直行する扁平な両面葉柄を持つため、微風を受けて細かく振動する<ref name="glossary-petiole"/>。

== 発生と成長 ==
葉は[[シュート頂分裂組織]]から分化した[[葉原基]]が成長してできる<ref name="Taiz/Zeiger"/>。葉柄は葉原基のうち、末端の予定葉身と托葉の形成に関わる部分である'''{{Vanchor|葉基}}'''{{refnest|group=註|leaf baseは葉脚とも訳され、テイツ、ザイガーほか (2017)ではこちらが使われている<ref>[[#Taiz/Zeiger|テイツ、ザイガーほか 2017]], p. 560</ref>が、『岩波生物学辞典』によれば、葉脚 (leaf base)は葉身の基部を表し、葉基 (leaf base)は葉全体の基部を表すという使い分けがなされており、この文脈では葉基に該当する<ref>[[#iwanami|巌佐ほか 2013]], p.1420</ref>。}}（{{lang|en|leaf base}}, {{lang|en|lower-leaf zone, LLZ}}）に挟まれた領域からできる<ref name="Taiz/Zeiger-LLZ">[[#Taiz/Zeiger|テイツ、ザイガーほか 2017]], pp.557, 560</ref>。葉原基のうち予定葉柄領域は、'''BOP'''（Blade On Petiole）遺伝子群の発現により特徴づけられる<ref name="Taiz/Zeiger-LLZ"/>。BOP遺伝子群は[[シロイヌナズナ]] {{snamei||Arabidopsis thaliana}} <small>({{AU|L.}}) {{AU|Heynh.}}</small>の葉の基部側で葉柄のアイデンティティを確立するのに必要と考えられている[[転写活性化因子]]をコードしている<ref name="Taiz/Zeiger-LLZ"/>。''bop1'' ''bop2''二重変異体は葉身と葉柄の区別が正しくできない<ref name="Taiz/Zeiger-LLZ"/>。単純な機能欠損の場合、単独変異体は殆ど表現型を示さないが、単独変異体''bop1''、''bop2''はどちらも葉柄であるはずの部位に葉身が形成される<ref name="Taiz/Zeiger-LLZ"/>。''BOP1''と''BOP2''はともに葉基の向軸側に発現し、冗長的に葉柄部での葉身形成を抑制している<ref name="Taiz/Zeiger-LLZ"/>。

葉柄の成長には[[フィトクロム]]が関わっていることがわかっている。植物が持つ[[フィトクロム]]は[[赤色]]光、[[遠赤色光]]に応答する[[光受容体]]である<ref name="Taiz/Zeiger-phytochrome">[[#Taiz/Zeiger|テイツ、ザイガーほか 2017]], pp.450-458</ref>。シロイヌナズナでは、そのうちPhyAとPhyBが主要なフィトクロムであるが、構造上PhyBと類似するPhyDおよびPhyEも赤色光、遠赤色光に応答し、これらは葉柄成長や節間伸長、[[花成]]制御に関わることが知られている<ref name="Taiz/Zeiger-phytochrome"/>。

== 脱離 ==
{{see also|落葉性}}
葉を含む植物器官の脱落は[[器官脱離]] ({{lang|en|abscission}})と呼ばれ、葉柄の基部近くに位置する'''{{Vanchor|離層帯}}'''（りそうたい、{{lang|en|abscission zone}}）と呼ばれる特定の細胞層内で起こる<ref name="Taiz/Zeiger-abscission">[[#Taiz/Zeiger|テイツ、ザイガーほか 2017]], pp.683-686</ref>。離層帯は器官分離が起こる数ヶ月前から器官発生の過程で形態学的・[[生化学]]的に分化する<ref name="Taiz/Zeiger-abscission"/>。離層帯は等直径で平らな細胞の単層または複層として形態学的に見分けられる<ref name="Taiz/Zeiger-abscission"/>。器官脱離の前に、離層帯の中に[[離層]] ({{lang|en|separation layer}})ができ、細胞壁が分解されて葉が植物体から脱落する<ref name="Taiz/Zeiger-abscission"/>。落葉のタイミングは[[エチレン]]と[[オーキシン]]の相互作用により制御されている<ref name="Taiz/Zeiger-abscission"/>。

落葉した[[ナンテン]] {{snamei|Nandina domestica}}では葉柄が枝に残る<ref name="glossary-petiole"/>。[[ナナカマド]] {{snamei||Sorbus commixta}} <small>{{AU|Hedl.}}</small>や[[カマツカ (植物)|カマツカ]] {{snamei||Pourthiaea villosa}} <small>({{AU|Thunb.}}) {{AU|Decne.}}</small>のように、[[落葉]]後、葉柄の基部が[[冬芽]]の下に残るものもあり、春になると落ちる<ref name="handbook2">[[#handbook|岩瀬・大野 2004]], p.78</ref>。

== 葉枕 ==
{{multiple image
| align = center
| total_width = 800
| caption1 = {{snamei|ceb|Oxalis rosea|Oxalis rosea}}<small>{{AU|Jacq.}}</small>の葉枕組織の断面図。
| image1 = Oxalis rosea longitudinal section linedrawing.png
| caption2={{snamei||Jacaranda jasminoides}} <small>({{AU|Thunb.}}) {{AU|Sandwith}}</small>の葉枕。
| image2 = Jacaranda jasminoides (Thunb.) Sandwith (2424774233).jpg
| caption3 = [[オウシュウトウヒ]] {{snamei||Picea abies}} <small>({{AU|L.}}) {{AU| H.Karst.}}</small>の葉枕。
| image3 = Picea abies Nadelkissen.jpg
}}
'''{{Vanchor|葉枕}}'''（ようちん、{{lang-en|pulvinus}}, {{lang|en|leaf cushion}}）は種子植物において、葉柄または小葉柄の基部（下端部）付近あるいは上端部が関節状に肥大した構造で<ref name="glossary-petiole"/><ref name="iwanami"/>、[[膨圧運動]]を行う<ref name="Taiz/Zeiger-glossary">[[#Taiz/Zeiger|テイツ、ザイガーほか 2017]], p.787</ref>。'''葉褥'''（ようじょく）とも呼ばれる<ref name="iwanami"/>。葉枕の中心では維管束が集中し、周囲には[[柔組織]]が厚く発達し、表面は波打つ<ref name="glossary-petiole"/>。[[カタバミ属]] {{snamei||Oxalis}} <small>{{AU|L.}}</small>、[[マメ科]]、[[ヤマノイモ科]]の植物が持ち、日光の方向に対する葉身の調位運動や[[就眠運動]]（睡眠運動）を行うものが多い<ref name="glossary-petiole"/><ref name="iwanami"/>。

また、[[マツ科]]の[[トウヒ属]] {{snamei||Picea}} <small>{{AU|Mill.}}</small>及び[[ツガ属]] {{snamei||Tsuga}} <small>{{AU|Carrière}}</small>では葉柄はないにも拘らず葉の着点の直下の枝の組織が隆起し、これも葉枕と呼ばれるが、睡眠運動は見られない<ref name="glossary-petiole"/>。

多くの種では葉の向きの調節は葉枕によって行われている<ref name="Taiz/Zeiger-pulvinus">[[#Taiz/Zeiger|テイツ、ザイガーほか 2017]], p.249</ref>。[[オジギソウ]] {{snamei||Mimosa pudica}} <small>{{AU|L.}}</small>では葉身が刺激を受けると葉枕細胞の透過性が高まり、[[活動電位]]が生じ振動[[傾性]]運動を起こす<ref name="iwanami"/>。[[ハウチワマメ]] {{snamei||Lupinus luteus}} <small>{{AU|L.}}</small>では、葉は5枚以上の小葉からなり、光受容部位は各小葉の基部に存在する<ref name="Taiz/Zeiger-pulvinus"/>。葉枕には運動細胞があり、この[[浸透圧]]の変化によって物理的な力が働き、葉身の向きが変わる<ref name="Taiz/Zeiger-pulvinus"/>。

=== 小葉類における葉枕 ===
[[石炭紀]]の化石[[小葉類]]、[[フウインボク]] {{snamei||Sigillaria}} <small>{{AU|Raf.}}</small>や[[リンボク]] {{snamei||Lepidodendron}} <small>{{AU|[[カシュパル・マリア・シュテルンベルク|Sternberg]]}}</small>の葉の基部に見られる肥厚部も'''葉枕'''と呼ばれる<ref name="iwanami"/>。横断面は[[菱形]]または[[卵形]]で、葉枕を茎上に残して落ちるため、葉痕を断面に残して茎上に鱗状に配列したまま[[化石]]となる<ref name="iwanami"/>。そのため[[葉序]]がわかり、葉枕・葉痕の形と相互の位置が重要な分類[[形質]]となっている<ref name="iwanami"/>。

== 偽葉 ==
{{multiple image
| align = center
| total_width = 800
| caption1 = [[ソウシジュ]] {{snamei||Acacia confusa}} <small>{{AU|Marr.}}</small>の偽葉。
| image1 = Starr-120403-4073-Acacia confusa-flowers leaves and seedpods-Kula-Maui (25112055846).jpg
| caption2 = [[コア (樹木)|コア]] {{snamei||Acacia koa}} <small>{{AU|A.Gray}}</small>の葉。
| image2 = Acacia koa with phyllode between the branch and the compound leaves.JPG
| caption3 = [[キバナヘイシソウ]] {{snamei||Sarracenia flava}} <small>({{AU|L.}}) {{AU| H.Karst.}}</small>の捕虫嚢。
| image3 = Sarracenia Flava JPG01.jpg
}}
'''{{Vanchor|偽葉}}'''（ぎよう、{{lang-en|phyllode}}, {{lang|en|phyllodium}} ([[複数形|pl.]] {{lang|en|phyllodia}})）は、葉身と葉柄が明瞭に区別できる葉の中で、葉身は退化するか小型になり、代わって葉柄が葉身と同じ働きを行うようになった葉である<ref name="glossary-phyllode">[[#glossary|清水 2001]], pp.142-145</ref><ref name="Taiz/Zeiger"/>。'''仮葉'''（かよう）とも呼ばれる<ref name="glossary-phyllode"/>。[[個体発生]]上、葉柄に相当する部分が葉身に類似した形態と生理機能を有するようになっていると考えられているが、葉身の一部が変形したとみる解釈もある<ref>[[#iwanami|巌佐ほか 2013]], p.315</ref>。

[[アカシア属]] {{snamei||Acacia}} <small>{{AU|Mill.}}</small>では[[羽状複葉|2回羽状複葉]]の葉身以外に[[単葉]]のように見える葉を持つ種があるが、これには[[平行脈]]があり、[[網状脈]]がないことから偽葉であるとわかる<ref name="glossary-phyllode"/>。[[ソウシジュ]] {{snamei||Acacia confusa}} <small>{{AU|Marr.}}</small>には細長い偽葉があるだけで、葉身は全く発達しない<ref name="glossary-phyllode"/>。[[コア (樹木)|コア]] {{snamei||Acacia koa}} <small>{{AU|A.Gray}}</small>では、偽葉は固く厚くなり、[[樹木]]はストレスの多い環境でも生きられるようになる。

[[カタバミ科]]の[[ツヤカタバミ]] {{snamei||Oxalis megalorrhiza}} <small>{{AU|Jacq.}}</small><!--syn. Oxalis succulenta-->では、葉柄は多肉質で長太く、葉身がごく小さくなり、偽葉である<ref name="glossary-phyllode"/>。食虫植物の[[サラセニア属]] {{snamei||Sarracenia}} <small>{{AU|L.}}</small>の[[捕虫嚢]]は葉柄が伸長変化したもので、先に小型の葉身がつく偽葉である<ref name="glossary-phyllode"/>。しかし[[ミカン属]] {{snamei||Citrus}} <small>{{AU|L.}}</small>の葉柄にしばしばできる翼は葉身が大きく明瞭であるため、偽葉ではない<ref name="glossary-phyllode"/>。

=== 偽葉説 ===
'''{{Vanchor|偽葉説}}'''（ぎようせつ、{{lang|en|phyllode theory}}）は[[単子葉植物]]の「葉身」は[[双子葉植物]]の葉柄に相同し、真の葉身を欠くとする説である<ref name="Hara1994">[[#Hara1994|原 1994]], pp.37, 44</ref>。この説はArber (1918; 1925)<ref>{{cite journal|last=Arber|first=A.|date=18|title=The phyllode theory of the monocotyledonous leaf, with special reference to anatomical evidence|journal=Ann. Bot.|volume=32|pages=465-501}}</ref><ref>{{cite journal|last=Arber|first=A.|date=1925|title=Monocotyledons|publisher=[[ケンブリッジ大学|Cambridge University]] Press|location=[[ケンブリッジ|Cambridge]]}}</ref>により提唱された<ref name="monocot">[[#monocot|Rudall & Buzgo 2002]], pp.447-448</ref><ref>{{cite book|first1=Keith E.|last1=Roe|first2=Richard G.|last2=Frederick|date=1981-06-01|title=Dictionary of Theoretical Concepts in Biology|publisher=Scarecrow Pr|isbn=978-0810813533|page=196}}</ref>。これは上記アカシア属の偽葉に適用されることもあるが、異論もある<ref name="Hara1994"/>。Kaplan (1973)<ref name="Kaplan">{{cite journal|first=Donald R.|last=Kaplan|date=1973|title=The monocotyledons: their evolution and comparative biology. VII. The problem of leaf molphology and evolution in the monocotyledons|journal=Q. Rev. Biol.|volume=48|pages=437-457}}</ref>はアカシア属 {{snamei|Acacia}}や[[セリ科]]の偽葉と単子葉植物の葉を比較し、確かに発生学上類似しているが、葉身が縮小した結果ではなく、後軸側の表面が背軸側に比べ未分化のままである葉身の[[形態形成]]の代替としてできたとしている<ref name="monocot"/>。

更にKnoll (1948)は、単子葉類の葉身は、{{lang|en|'two zone' model}}{{refnest|group=註|Eichler (1861)により提唱されたモデル<ref name="monocot"/>。[[被子植物]]の葉は''{{lang|de|Unterblatt}}'' ({{lang|en|hypophyll}})と''{{lang|de|Oberblatt}}'' ({{lang|en|hyperphyll}})の2つに分けられるとする<ref name="monocot"/>。}}における葉基（''{{lang|de|Unterblatt}}'' ）に由来すると考え、これを'''葉基説'''<ref name="Hara1994"/>（ようきせつ、{{lang|en|leaf base theory}}）と称した<ref name="monocot"/>。Kaplan (1973)も暫定的にこれを支持した<ref name="monocot"/>。この考え方では、[[ネギ]] {{snamei||Allium fistulosum}} <small>{{AU|L.}}</small>の中空の緑色の部分やそれと相同な[[ショウブ]] {{snamei||Acorus calamus}} <small>{{AU|L.}}</small>や[[アヤメ]] {{snamei||Iris sanguinea}} <small>{{AU|Donn}} ex {{AU|Hornem.}}</small>の持つ[[単面葉]]は葉柄ではなく双子葉植物の葉身に相同であり、多くの単子葉植物の葉では、その部分は葉身の最先端の尖った部分に相当することになる<ref name="Hara1994"/><ref name="monocot"/>。

== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
=== 註釈 ===
<references group="註"/>
=== 出典 ===
{{Reflist}}

== 参考文献 ==
* {{cite book|first=P.J.|last=Rudall|first2=M.|last2=Buzgo|editor=Quentin C.B. Cronk, Richard M. Bateman, Julie A. Hawkins|date=2002-06-21|title=Developmental Genetics and Plant Evolution (Systematics Association Special Volumes)|chapter=Monocot leaves|publisher=CRC|isbn=978-0415257916|pages=447-448|ref=monocot}}
* {{cite book|first=Noah|last=Webster|author-link=ノア・ウェブスター|title=[[ウェブスター辞典|Webster's New Twentieth Century Dictionary of the English Language Unabridged Second Edition]]|publisher=[[:en:World Publishing Company|The World Publishing Company]]|date=1958|page=61|ref=Webster}}
* {{Cite book|和書|author1=巌佐庸|author2=倉谷滋|author3=斎藤成也|authorlink3=斎藤成也|author4=塚谷裕一|authorlink4=塚谷裕一|title=岩波生物学辞典 第5版|publisher=[[岩波書店]]|date=2013-2-26|pages=315,1420,1426|isbn=9784000803144|ref=iwanami}}
* {{Cite book|和書|author=岩瀬徹、大野啓一|title=野外観察ハンドブック 写真で見る植物用語|publisher=全国農村教育協会|date=2004-5-03|edition=初版|page=46|isbn=488137107X|ref=handbook}}
* {{Cite book|和書|author=大井次三郎|title=標準原色図鑑全集10 植物Ⅱ|publisher=[[保育社]]|date=1967-5-25|edition=初版|pages=XI|ref=Ohwi}}
* {{Cite book|和書|author=清水建美|authorlink=清水建美|title=図説 植物用語事典|publisher=八坂書房|date=2001-7-30|ISBN=4-89694-479-8|pages=120-123,126,142-145,277|ref=glossary}}
* {{Cite book|和書|author=リンカーン・テイツ (Lincoln Taiz)|author2=エドゥアルト・ザイガー (Eduardo Zeiger)|author3=イアン・M・モーラー (Ian Max Møller)|author4=アンガス・マーフィー (Angus Murphy)|translator=[[西谷和彦]]、[[島崎研一郎]]|title=テイツ／ザイガー 植物生理学・発生学 原著第6版 (原著：''Plant Physiology and Development, Sixth Edition'')|date=2017-02-24|origdate=2015|publisher=[[講談社]]|isbn=978-4-06-153896-2|pages=249,450-458,553-560,683-686,787|ref=Taiz/Zeiger}}
* {{Cite book|和書|author=林将之|date=2020-01-05|title=山溪ハンディ図鑑14 増補改訂　樹木の葉 実物スキャンで見分ける1300種類|publisher=[[山と溪谷社]]|isbn=978-4-635-07044-7|page=742|ref=scan}}
* {{Cite book|和書|author=原襄|authorlink=原襄|title=植物の形態(増訂版)|series=基礎生物学選書 3.|edition=増訂第7版|publisher=[[裳華房]]|date=1984-07-20|isbn=4-7853-5110-1|page=156|ref=Hara1984}}
* {{Cite book|和書|author=原襄|authorlink=原襄|title=植物形態学|publisher=[[朝倉書店]]|date=1994-07-10|isbn=4-254-17086-6|pages=37,45|ref=Hara1994}}

== 関連項目 ==
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2023年12月12日 (火) 22:31時点における最新版

PETIOLE: 葉柄、STEM: 茎

葉柄（ようへい、英語: petiole[1][2][3], leaf stalk[1]）は、植物において葉身と茎を接続している小さな柄状の部分[1][2]で、葉を構成する器官の一つである[4][5]。葉は基本的に葉身、葉柄、托葉の3器官からなり[4]、葉柄は葉身を支え[6]、茎と葉身の間で水、栄養物質、同化物質が移動するための通路として機能している[1][3]。葉柄はしばしば托葉をもつが、双子葉植物の葉でよく発達し、木本の40 %、草本の20 %の種が持つとされる[4]。

マメ科など向位運動を起こして葉身を日光の方向へ向けたり[3]、葉柄の長さの小さな変化により葉身の向きを変える種もいる[7]。

葉柄に托葉を持つイヌバラ Rosa canina L.の葉。小葉柄は短くほぼ無柄。

複葉では小葉を付ける葉の中心軸は葉軸（ようじく、rachis, rhachis）といい、複葉における小葉の柄は小葉柄（しょうようへい、petiolule）と呼ばれる[8]。

形状

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葉柄の形は様々で、断面が円形のもの、半円形のもの、向軸側に溝ができるものなどがある[1][3]。ナンテン Nandina domestica Thunb.やセリ科では、葉柄の基部が肥大して鞘を作り、腋芽を保護する[1]。葉柄内部の維管束の形は分類群によって様々な型を示し、総じて厚角組織や厚壁組織が発達する[1]。

単子葉類の線形の葉 (ensiform leaf)は葉柄が起源であるとされる[9]（下記偽葉説を参照）。また単子葉類（および真正双子葉類の一部）では葉の下部が茎を抱き、葉鞘（ようしょう、leaf sheath）となっていることが多いが、これは葉柄が拡大した部分であるとも、葉柄と托葉が癒合したものともいわれる[6]。

有無

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葉柄は全ての葉にあるわけではなく、シラカンバ Betula platyphylla Sukaczevのように葉柄がある葉を有柄葉（ゆうへいよう、petiolate leaf）、フデリンドウ Gentiana zollingeri Fawc.やヒャクニチソウ Zinnia elegans Jacq.のように葉柄がない、葉身が茎に直接つながっている葉を無柄葉（むへいよう、sessile leaf）と呼ぶ[1][2][3]。葉柄がないことを無柄（むへい）と呼ぶ[5]。 イチョウ Ginkgo biloba L.およびグネツム科を除く裸子植物では無柄であり、ナデシコ属 Dianthus L.、オトギリソウ属 Hypericum L.、リンドウ科、ヤマハハコ属 Anaphalis DC.では少なくとも茎生葉は無柄葉となる[1]。

抱茎葉 (amplexicaul leaves)の線描。
イヌサフラン科のUvularia perfoliata L.の貫生葉。
ツキヌキニンドウ Lonicera sempervirens L.の貫生葉。

アブラナ Brassica rapa L. var. oleifera DC.のように、無柄で葉身が茎を取り巻くことを茎を抱く[5]、または抱茎する[10]（ほうけい-、amplexicaul[10][11]）と表現し、そのような葉を抱茎葉[12] (amplexicaul leaf[11])という。抱茎葉を持つことをamplexifoliateと呼ぶ[11]。また無柄葉のうち、キバナノツキヌキホトトギス Tricyrtis perfoliata Masam.のように1枚の葉の葉脚が著しく発達し、茎を挟んで反対側で癒着したり、ツキヌキニンドウ Lonicera sempervirens L.のように2枚の対生葉の基部が互いに合着し葉身が茎を貫いて見えるものを貫生葉（かんせいよう、perfoliate(d) leaf）やつき抜き葉（つきぬきよう）と呼ぶ[3]。ウグイスカグラ Lonicera gracilipes Miq.の徒長枝では、葉柄の基部が繋がり、円盤状となる[13]。更に、葉柄の基部が茎に沿って翼状に下に流れることを沿下する（えんか-、または沿着する、 decurrent）と呼ぶ[10]。

長さ

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ホソアオゲイトウ Amaranthus hybridus L.。葉柄が長い。
コハコベ Stellaria media (L.) Vill.の葉。左の個体では下部は長柄となるが上の葉は無柄である。右の個体は無柄。

長さも様々で、コナラ Quercus serrata Murrayのように葉柄が短いことを短柄（たんぺい）、ホソアオゲイトウ Amaranthus hybridus L.のように葉柄が長いことを長柄（ちょうへい）と呼ぶ[5]。ハコベ属Stellaria L.では一つの枝の間で長さが異なることがあり、浮葉植物であるデンジソウ属 Marsilea L. やコウホネ属 Nuphar Sm.では水深に応じて長さが異なる[1][3]。

背腹性

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アメリカヤマナラシ Populus tremuloides Michx.の葉柄。
戦ぐヨーロッパヤマナラシ Populus tremula L.の葉。

キク Chrysanthemum × morifolium Ramat.やオオバコ Plantago asiatica L.のように上下に背腹性を生じ[3]、葉柄の外形および内部構造が左右相称である場合は両面葉柄（りょうめんようへい、bilateral petiole[1], bifacial petiole[3]）[1]、ドクゼリ Cicuta virosa L.やハウチワマメ Lupinus luteus L.のように円柱状で両面の区別がない[3]放射相称の場合は単面葉柄（たんめんようへい、unilateral petiole[1], unifacial petiole[3]）と呼ばれる[1]。ハコヤナギ属 Populus L.の葉は葉身面と直行する扁平な両面葉柄を持つため、微風を受けて細かく振動する[1]。

発生と成長

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葉はシュート頂分裂組織から分化した葉原基が成長してできる[2]。葉柄は葉原基のうち、末端の予定葉身と托葉の形成に関わる部分である葉基[註 1]（leaf base, lower-leaf zone, LLZ）に挟まれた領域からできる[16]。葉原基のうち予定葉柄領域は、BOP（Blade On Petiole）遺伝子群の発現により特徴づけられる[16]。BOP遺伝子群はシロイヌナズナ Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.の葉の基部側で葉柄のアイデンティティを確立するのに必要と考えられている転写活性化因子をコードしている[16]。bop1 bop2二重変異体は葉身と葉柄の区別が正しくできない[16]。単純な機能欠損の場合、単独変異体は殆ど表現型を示さないが、単独変異体bop1、bop2はどちらも葉柄であるはずの部位に葉身が形成される[16]。BOP1とBOP2はともに葉基の向軸側に発現し、冗長的に葉柄部での葉身形成を抑制している[16]。

葉柄の成長にはフィトクロムが関わっていることがわかっている。植物が持つフィトクロムは赤色光、遠赤色光に応答する光受容体である[17]。シロイヌナズナでは、そのうちPhyAとPhyBが主要なフィトクロムであるが、構造上PhyBと類似するPhyDおよびPhyEも赤色光、遠赤色光に応答し、これらは葉柄成長や節間伸長、花成制御に関わることが知られている[17]。

脱離

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→「落葉性」も参照

葉を含む植物器官の脱落は器官脱離 (abscission)と呼ばれ、葉柄の基部近くに位置する離層帯（りそうたい、abscission zone）と呼ばれる特定の細胞層内で起こる[18]。離層帯は器官分離が起こる数ヶ月前から器官発生の過程で形態学的・生化学的に分化する[18]。離層帯は等直径で平らな細胞の単層または複層として形態学的に見分けられる[18]。器官脱離の前に、離層帯の中に離層 (separation layer)ができ、細胞壁が分解されて葉が植物体から脱落する[18]。落葉のタイミングはエチレンとオーキシンの相互作用により制御されている[18]。

落葉したナンテン Nandina domesticaでは葉柄が枝に残る[1]。ナナカマド Sorbus commixta Hedl.やカマツカ Pourthiaea villosa (Thunb.) Decne.のように、落葉後、葉柄の基部が冬芽の下に残るものもあり、春になると落ちる[19]。

葉枕

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Oxalis roseaJacq.の葉枕組織の断面図。
Jacaranda jasminoides (Thunb.) Sandwithの葉枕。
オウシュウトウヒ Picea abies (L.) H.Karst.の葉枕。

葉枕（ようちん、英語: pulvinus, leaf cushion）は種子植物において、葉柄または小葉柄の基部（下端部）付近あるいは上端部が関節状に肥大した構造で[1][3]、膨圧運動を行う[20]。葉褥（ようじょく）とも呼ばれる[3]。葉枕の中心では維管束が集中し、周囲には柔組織が厚く発達し、表面は波打つ[1]。カタバミ属 Oxalis L.、マメ科、ヤマノイモ科の植物が持ち、日光の方向に対する葉身の調位運動や就眠運動（睡眠運動）を行うものが多い[1][3]。

また、マツ科のトウヒ属 Picea Mill.及びツガ属 Tsuga Carrièreでは葉柄はないにも拘らず葉の着点の直下の枝の組織が隆起し、これも葉枕と呼ばれるが、睡眠運動は見られない[1]。

多くの種では葉の向きの調節は葉枕によって行われている[7]。オジギソウ Mimosa pudica L.では葉身が刺激を受けると葉枕細胞の透過性が高まり、活動電位が生じ振動傾性運動を起こす[3]。ハウチワマメ Lupinus luteus L.では、葉は5枚以上の小葉からなり、光受容部位は各小葉の基部に存在する[7]。葉枕には運動細胞があり、この浸透圧の変化によって物理的な力が働き、葉身の向きが変わる[7]。

小葉類における葉枕

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石炭紀の化石小葉類、フウインボク Sigillaria Raf.やリンボク Lepidodendron Sternbergの葉の基部に見られる肥厚部も葉枕と呼ばれる[3]。横断面は菱形または卵形で、葉枕を茎上に残して落ちるため、葉痕を断面に残して茎上に鱗状に配列したまま化石となる[3]。そのため葉序がわかり、葉枕・葉痕の形と相互の位置が重要な分類形質となっている[3]。

偽葉

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ソウシジュ Acacia confusa Marr.の偽葉。
コア Acacia koa A.Grayの葉。
キバナヘイシソウ Sarracenia flava (L.) H.Karst.の捕虫嚢。

偽葉（ぎよう、英語: phyllode, phyllodium (pl. phyllodia)）は、葉身と葉柄が明瞭に区別できる葉の中で、葉身は退化するか小型になり、代わって葉柄が葉身と同じ働きを行うようになった葉である[21][2]。仮葉（かよう）とも呼ばれる[21]。個体発生上、葉柄に相当する部分が葉身に類似した形態と生理機能を有するようになっていると考えられているが、葉身の一部が変形したとみる解釈もある[22]。

アカシア属 Acacia Mill.では2回羽状複葉の葉身以外に単葉のように見える葉を持つ種があるが、これには平行脈があり、網状脈がないことから偽葉であるとわかる[21]。ソウシジュ Acacia confusa Marr.には細長い偽葉があるだけで、葉身は全く発達しない[21]。コア Acacia koa A.Grayでは、偽葉は固く厚くなり、樹木はストレスの多い環境でも生きられるようになる。

カタバミ科のツヤカタバミ Oxalis megalorrhiza Jacq.では、葉柄は多肉質で長太く、葉身がごく小さくなり、偽葉である[21]。食虫植物のサラセニア属 Sarracenia L.の捕虫嚢は葉柄が伸長変化したもので、先に小型の葉身がつく偽葉である[21]。しかしミカン属 Citrus L.の葉柄にしばしばできる翼は葉身が大きく明瞭であるため、偽葉ではない[21]。

偽葉説

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偽葉説（ぎようせつ、phyllode theory）は単子葉植物の「葉身」は双子葉植物の葉柄に相同し、真の葉身を欠くとする説である[23]。この説はArber (1918; 1925)[24][25]により提唱された[26][27]。これは上記アカシア属の偽葉に適用されることもあるが、異論もある[23]。Kaplan (1973)[28]はアカシア属 Acaciaやセリ科の偽葉と単子葉植物の葉を比較し、確かに発生学上類似しているが、葉身が縮小した結果ではなく、後軸側の表面が背軸側に比べ未分化のままである葉身の形態形成の代替としてできたとしている[26]。

更にKnoll (1948)は、単子葉類の葉身は、'two zone' model[註 2]における葉基（Unterblatt ）に由来すると考え、これを葉基説[23]（ようきせつ、leaf base theory）と称した[26]。Kaplan (1973)も暫定的にこれを支持した[26]。この考え方では、ネギ Allium fistulosum L.の中空の緑色の部分やそれと相同なショウブ Acorus calamus L.やアヤメ Iris sanguinea Donn ex Hornem.の持つ単面葉は葉柄ではなく双子葉植物の葉身に相同であり、多くの単子葉植物の葉では、その部分は葉身の最先端の尖った部分に相当することになる[23][26]。

脚注

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[脚注の使い方]

註釈

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  1. ^ leaf baseは葉脚とも訳され、テイツ、ザイガーほか (2017)ではこちらが使われている[14]が、『岩波生物学辞典』によれば、葉脚 (leaf base)は葉身の基部を表し、葉基 (leaf base)は葉全体の基部を表すという使い分けがなされており、この文脈では葉基に該当する[15]。
  2. ^ Eichler (1861)により提唱されたモデル[26]。被子植物の葉はUnterblatt (hypophyll)とOberblatt (hyperphyll)の2つに分けられるとする[26]。

出典

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  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t 清水 2001, pp.122-123
  2. ^ a b c d e テイツ、ザイガーほか 2017, pp.553-554
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r 巌佐ほか 2013, p.1426
  4. ^ a b c 清水 2001, p.120
  5. ^ a b c d 岩瀬・大野 2004, p.46
  6. ^ a b 原 1984, p.156
  7. ^ a b c d テイツ、ザイガーほか 2017, p.249
  8. ^ 清水 2001, p.126
  9. ^ 清水 2001, p.124
  10. ^ a b c 清水 2001, p.277
  11. ^ a b c Webster 1958, p.61
  12. ^ 大井 1967, p.XI
  13. ^ 林 2020, p.742
  14. ^ テイツ、ザイガーほか 2017, p. 560
  15. ^ 巌佐ほか 2013, p.1420
  16. ^ a b c d e f テイツ、ザイガーほか 2017, pp.557, 560
  17. ^ a b テイツ、ザイガーほか 2017, pp.450-458
  18. ^ a b c d e テイツ、ザイガーほか 2017, pp.683-686
  19. ^ 岩瀬・大野 2004, p.78
  20. ^ テイツ、ザイガーほか 2017, p.787
  21. ^ a b c d e f g 清水 2001, pp.142-145
  22. ^ 巌佐ほか 2013, p.315
  23. ^ a b c d 原 1994, pp.37, 44
  24. ^ Arber, A. (18). “The phyllode theory of the monocotyledonous leaf, with special reference to anatomical evidence”. Ann. Bot. 32: 465-501. 
  25. ^ Arber, A. (1925). Monocotyledons. Cambridge: Cambridge University Press. 
  26. ^ a b c d e f g Rudall & Buzgo 2002, pp.447-448
  27. ^ Roe, Keith E.; Frederick, Richard G. (1981-06-01). Dictionary of Theoretical Concepts in Biology. Scarecrow Pr. p. 196. ISBN 978-0810813533 
  28. ^ Kaplan, Donald R. (1973). “The monocotyledons: their evolution and comparative biology. VII. The problem of leaf molphology and evolution in the monocotyledons”. Q. Rev. Biol. 48: 437-457. 

参考文献

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関連項目

[編集]
ウィキメディア・コモンズには、葉柄に関連するカテゴリがあります。
ウィキメディア・コモンズには、葉枕に関連するカテゴリがあります。
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