「ムカデエビ綱」の版間の差分
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{{生物分類表 |
{{生物分類表 |
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|色 = 動物界 |
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| 画像 = [[ファイル:Speleonectes tanumekes.png|200px]] |
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| 画像キャプション = {{snamei|Speleonectes tanumekes}} |
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| 名称 = ムカデエビ綱 |
| 名称 = ムカデエビ綱 |
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| fossil_range = {{Fossil range|Lower Pennsylvanian|Recent|reference=<ref name="fossilworks"/>}} |
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| 界 = [[動物界]] {{sname||Animalia}} |
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|色 = 動物界 |
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|画像 = [[ファイル:Speleonectes tanumekes unlabeled-rotated.png|250px]] |
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| 亜門 = [[甲殻亜門]] {{sname||Crustacea}} |
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|画像キャプション = ムカデエビの1種 {{snamei|Speleonectes tanumekes}} |
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|地質時代 = [[石炭紀]][[ペンシルベニア紀]][[バシキーリアン]]期(約3億2,000万年前)- [[現世 (地球科学)|現世]] |
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| 学名 = {{sname|Remipedia}} {{AUY|Yager|1981}} |
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|界 = [[動物界]] {{sname||Animalia}} |
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| 和名 = ムカデエビ綱、百足エビ綱<ref name=takeda/> |
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|門 = [[節足動物門]] {{sname||Arthropoda}} |
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|門階級なし = [[汎甲殻類]] [[:en:Pancrustacea|Pancrustacea]] |
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|亜門 = [[甲殻亜門]] {{sname||Crustacea}} |
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|綱 = '''ムカデエビ綱'''(百足エビ綱<ref name=takeda/>) {{sname||Remipedia}} |
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|学名 = '''{{sname|Remipedia}}'''<br /><small>{{AUY|Yager|1981}}</small><ref name=remipedia/> |
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|和名 = ムカデエビ(ムカデエビ類) |
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|英名 = Remipede |
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| 下位分類名 = [[目 (分類学)|目]] |
| 下位分類名 = [[目 (分類学)|目]] |
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| 下位分類 = |
| 下位分類 = |
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*[[ムカデエビ目]] |
* [[ムカデエビ目]]([[泳脚目]]){{sname|Nectiopoda}} |
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*{{sname|Enantipoda}} |
* [[絶滅|†]]{{sname|Enantipoda}} |
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'''ムカデエビ綱'''(ムカデエビこう、[[学名]]:'''[[:en:Remipedia|Remipedia]]''')は、'''ムカデエビ'''(ムカデエビ類、'''remipede''')と総称される[[甲殻類]]の[[分類群]]([[綱 (分類学)|綱]])である<ref>{{Cite web|和書|title=ムカデエビ類(ムカデエビるい)とは|url=https://kotobank.jp/word/%E3%83%A0%E3%82%AB%E3%83%87%E3%82%A8%E3%83%93%E9%A1%9E-156616|website=コトバンク|accessdate=2019-08-26|language=ja|first=ブリタニカ国際大百科事典|last=小項目事典}}</ref>。海底[[洞窟]]に生息する[[洞穴生物]]で、[[ムカデ]]に似た細長い姿をしている。[[和名]]に反して[[エビ]]([[軟甲綱]][[十脚目]])ではない。 |
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'''ムカデエビ綱'''(ムカデエビこう、{{sname|Remipedia}})は、洞窟のみに生息する、特異な形態を持つ[[甲殻類]]。[[洞穴生物]]の一種である。 |
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[[生態学|生態]]面に謎が多く、[[毒腺]]を持ち<ref name=":9">{{Cite journal|last=von Reumont|first=Björn M.|last2=Blanke|first2=Alexander|last3=Richter|first3=Sandy|last4=Alvarez|first4=Fernando|last5=Bleidorn|first5=Christoph|last6=Jenner|first6=Ronald A.|date=2014-1|title=The First Venomous Crustacean Revealed by Transcriptomics and Functional Morphology: Remipede Venom Glands Express a Unique Toxin Cocktail Dominated by Enzymes and a Neurotoxin|url=https://academic.oup.com/mbe/article-lookup/doi/10.1093/molbev/mst199|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=31|issue=1|pages=48–58|language=en|doi=10.1093/molbev/mst199|issn=1537-1719|pmid=24132120|pmc=3879455}}</ref>、体に[[胸]][[腹]]の区分がないという甲殻類として特異な形態を持つ<ref name="remipedia" />。その[[系統分類学]]上の位置付けについて多くの議論が繰り広げられ、特に[[汎甲殻類]]説においては[[六脚類|昆虫など]]との類縁関係が注目される分類群である<ref name=":2" />。 |
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== 形態 == |
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体長は15[[ミリメートル]]から40ミリメートル<ref name=bio/>。体は丸い[[頭胸部]]と、[[ムカデ]]のように細長い[[胴部]]に分かれる<ref name=asakura/>。[[頭胸部]]は頭部と胸部の第1[[体節]]と癒合したものであり、その背面は[[頭楯]]に覆われる。 |
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約30[[種 (分類学)|種]]が知られ、知られる[[化石]]種記録はおよそ3億2,000万年前の[[石炭紀]]後期まで遡る<ref name="fossilworks">{{Cite web|title=Fossilworks: Tesnusocarididae|url=http://fossilworks.org/?a=taxonInfo&taxon_no=347263|website=fossilworks.org|accessdate=2021-01-29}}</ref>が、その起源はさらに早い4億8000万年前の[[オルドビス紀]]にあるとされる<ref name=":17" />。現生種は全て'''[[ムカデエビ目]]'''([[泳脚目]]、学名:'''[[:en:Nectiopoda|Nectiopoda]]''')に分類される<ref name=":18" />。 |
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頭胸部にはその下面に2対の二叉型触角と、大顎、その後ろに3対の把握型の付属肢(2対の小顎と1対の顎脚)を持つ。第1小顎には[[分泌腺]]の開口部があり、[[捕食]]の際に[[毒]]または[[粘液]]を分泌すると推測されている<ref name=bio/>。現生種に眼はない<ref name=bio/>。 |
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== 名称 == |
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胴部の後端の体節は[[肛門]]節と呼ばれ、1対の枝状肢がある。胴部は肛門節を除いて最大40の体節からなるが、この体節に[[分化]]は見られず、ほぼ同じものの繰り返し(同規的)である<ref name=bio/>。甲殻類では、胴部が胸部や腹部など複数の{{仮リンク|合体節|en|tagma (biology)}}に分かれて、部位ごとに異なった形態・機能を持つのがふつうであるため、ムカデエビの同規的[[体節制]]は非常に特殊なものである<ref name=p1/>。胴部の体節にはそれぞれ1対の、櫂のような形をした[[付属肢]](胴肢)がある<ref name=p1/>。胴肢は基部の節(原節)から、それぞれ3つまたは4つの肢節からなる外肢と内肢が枝分かれした二叉型。その外縁には刺毛が密生し、遊泳に適している<ref name=bio/>。胴肢は常に波打つような動きを続けており、遊泳していないときもその動きが止まることはない<ref name=jcb/>。 |
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[[学名]]「Remipedia」は[[ラテン語]]で「[[櫂]]([[オール]])のような[[脚]]」を意味し、櫂のような形をもつ胴肢に因んで名づけられた<ref name="remipedia" />。 |
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== 外部形態 == |
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{{multiple image |
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|direction = vertical |
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|footer = ムカデエビの1種 {{Snamei|Speleonectes tanumekes}} の構造(*: 生殖孔を持つ体節) |
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|image1 = 12862 2013 Article 2356 Fig1 HTML A.jpg |
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|image2 = Speleonectes tanumekes.png |
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}} |
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体長は15[[ミリメートル|mm]]から45mm<ref name=":8">{{Cite web|title=(PDF) 15. Remipedia|url=https://www.researchgate.net/publication/263348460_15_Remipedia|website=ResearchGate|accessdate=2019-08-27|language=en}}</ref>。無色透明で、体は[[頭胸部]](単に「[[頭部]]」とも呼ぶ)と、[[ムカデ]]のように細長い[[胴]]部という2つの[[合体節]]のみに分かれている<ref name="asakura" />。[[付属肢]]([[関節肢]])として頭部には[[触角]]と発達した[[口器]]、胴部には櫂のような遊泳用の胴肢が並んでいる。 |
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=== 頭胸部(頭部) === |
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{{multiple image |
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| align = center |
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| width = 300 |
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| footer = 一般化したムカデエビの頭部と胴部前端数節の構造 |
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| image1 = 20200208 Remipedia Nectiopoda cephalon dorsal morphology.png |
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| caption1 = 背面 |
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| image2 = 20200208 Remipedia Nectiopoda cephalon ventral morphology.png |
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| caption2 = 腹面 |
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}} |
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[[頭胸部]](cephalothorax)は[[先節]]と第1-5[[体節]]でできた元の[[頭部]]が直後の元の第1[[胴]]節(第6体節)と癒合したものであり、その背面は1枚の背甲(head shield)に覆われるが、多くの[[甲殻類]]に見られる幅広いもの(carapace)ではない<ref name="sds" />。なお、この部分はしばしばこうして「頭胸部」と呼ばれるものの、ムカデエビの体制にそもそも「[[胸部]]」というの区分はなく(後述参照)、英語の文献記載においてもこの頭胸部全体を「cephalon」(頭部)と呼ぶ方が一般的である<ref name="remipedia" /><ref name="sds" /><ref name=":10" /><ref name=":8" /><ref name=":4" />。 |
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現生種に[[眼]]はない<ref name="sds" /><ref name="bio" />が、頭胸部の前端に[[複眼]]を持つと考えられる[[化石]]種はある<ref name="sds" />。 |
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頭胸部は前端の下に1対の[[額糸]](frontal filaments)という短い付属肢のような構造体があり<ref name="remipedia" /><ref name=":8" />、主幹部である「main filaments」とそれに付属した枝のような「accessory branches」という2パーツからなる。額糸の直後は2対の[[二叉型付属肢|二叉型]]の[[触角]]が備わる。第1触角(antennule)は感覚毛(aesthetasc)を持つ基部から2本の細い枝に分かれ、そのうち上側の枝(dorsal ramus)は長く、下側の枝(ventral ramus)はやや短く、いずれも途中は複数の節に分かれている。第2触角(antenna)はかなり短く、分節のない葉状の外肢(exopod)と湾曲した3肢節をもつ内肢(endopod)からなる<ref name=":10" />。 |
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<gallery mode="packed" heights="200"> |
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ファイル:Tesnusocaris goldichi.png|[[化石]]ムカデエビ類 {{snamei||Tesnusocaris|Tesnusocaris goldichi}} の化石。頭部前方の対になる丸い構造は眼と考えられる<ref name="sds" />。 |
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ファイル:Crustacean antenna - Remipedia Speleonectes tanumekes 1st-antenna.svg|{{Snamei|Speleonectes tanumekes}} の第1[[触角]] |
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ファイル:20200209 Remipedia Nectiopoda maxillula maxilla maxilliped morphology.png|一般化されるムカデエビの第1[[小顎]]、第2小顎と[[顎脚]] |
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</gallery> |
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触角に続けて[[口器]]があり、1枚の[[上唇 (節足動物)|上唇]](labrum)に覆われる1対の[[大顎]](mandible)、および第1[[小顎]](maxillula ないし first maxilla)・第2小顎(maxilla ないし second maxilla)・[[顎脚]](maxilliped)という3対の捕獲用の[[付属肢]]からなる<ref name="remipedia" />。口器の付属肢はいずれも[[単枝型付属肢|単枝型]]で、大顎に大顎髭(mandibular palp)はなく、第1小顎は先端が牙状で、[[毒腺]]の開口部がある<ref name=":16">{{Cite journal|last=van der Ham|author=|first=Joris L.|last2=Felgenhauer|first2=Bruce E.|year=|date=2007-01-01|title=The Functional Morphology of the Putative Injecting Apparatus of Speleonectes Tanumekes (Remipedia)|url=https://academic.oup.com/jcb/article/27/1/1/2548169|journal=Journal of Crustacean Biology|volume=27|issue=1|page=|pages=1–9|doi=10.1651/s-2778.1|issn=0278-0372}}</ref><ref name=":9" />。第1と第2小顎は7節からなり、基部は噛み合った数本の[[内葉]](endite)がある。顎脚は9節からなり、元の第1胴節に由来するとされるが、頭部由来の第2小顎に似た形態を持ち、いずれも先端の[[鉤爪|爪]]には[[棘]]・[[剛毛]]・小孔などの構造が集約した複合体(terminal claw complex)がある<ref name=":10" /><ref name=":5" />。 |
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第1・第2小顎と顎脚は付け根から先端まで、基部をなす「proximal segments」・[[上腕]]のような「lacertus」・[[前腕]]のような「brachium」という3部として大別され、lacertus と brachium の接続部に当たる[[肘]]のような部分は「elbow」と呼ばれる。その構成は次の通り<ref name=":10" />。 |
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{| class="wikitable" style="margin:1em auto 1em auto" |
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|+ |
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!付属肢/肢節に当たる部位 |
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!Proximal segments |
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!Lacertus |
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!Brachium |
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|- |
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!第1小顎 |
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|3節:第1-3肢節<br />基本としてそれぞれの肢節に1本の内葉を持つ |
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|1節:第4肢節 |
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|3節:第5-7肢節<br />第7肢節は牙をなし、毒腺の開口部がある |
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|- |
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!第2小顎 |
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|2節:第1-2肢節<br />基本として第1肢節に3本の内葉を持つ |
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|1節:第3肢節 |
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|4節:第4-7肢節<br />第7肢節の先端は terminal claw complex を持つ |
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|- |
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!顎脚 |
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|3節:第1-3肢節 |
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|1節:第4肢節 |
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|5節:第5-9肢節<br />第9肢節の先端は terminal claw complex を持つ |
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|} |
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=== 胴部 === |
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{{multiple image |
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| align = |
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| width = 300 |
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| direction = vertical |
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| footer = 一般化したムカデエビの[[胴]]部構造 |
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| image1 = 20200209 Remipedia Nectiopoda trunk anal somite telson morphology.png |
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| caption1 = 後端数節と[[肛門節]] |
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| image2 = 20200209 Remipedia Nectiopoda trunk limb thoracopod morphology.png |
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| caption2 = [[生殖孔]]をもつ胴肢 |
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}} |
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[[胴]]部(trunk)は細長く、尾端の[[肛門節]]を除いて最少16胴節、最多42胴節の体節からなる<ref name=":8" />。体節に胸部と腹部への分化は見られず、ほぼ同じものの繰り返し(同規的)である<ref name="bio" /><ref name="db" />。体節に応じて、背面は左右がやや張り出した[[背板]](tergites、単に張り出した部分を指す場合は「pleurotergites」<ref name=":10" />)、腹面は[[腹板]](sternites)とその後方に「sternal bars」という左右が胴肢に繋がった細い外骨格が並んでいる<ref name=":10">{{Cite journal|last=Koenemann|first=Stefan|last2=Iliffe|first2=Thomas M.|last3=van der Ham|first3=Joris L.|date=2007-04-12|title=Micropacteridae, a new family of Remipedia (Crustacea) from the Turks and Caicos Islands|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609206000602|journal=Organisms Diversity & Evolution|volume=7|issue=1|pages=52.e1–52.e14|doi=10.1016/j.ode.2006.07.002|issn=1439-6092}}</ref>。 |
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胴節にはそれぞれ1対の、櫂のような形をした胴肢(trunk limb)が両側に備わる<ref name="remipedia" /><ref name="p1" />。胴肢は基部の肢節(原節、protopod)から、それぞれ3肢節と4肢節からなる外肢と内肢に枝分かれした[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]<ref name=":10" />。その外縁には剛毛が密生し、遊泳に適している<ref name="bio" />。外葉と内葉は存在しない<ref name="remipedia" />。胴肢の中で生殖孔をもつものは、[[生殖肢]](gonopod)扱いともされる<ref>{{Cite journal|last=Boudinot|first=Brendon E.|date=2018-11-01|title=A general theory of genital homologies for the Hexapoda (Pancrustacea) derived from skeletomuscular correspondences, with emphasis on the Endopterygota|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803918301397|journal=Arthropod Structure & Development|volume=47|issue=6|pages=563–613|language=en|doi=10.1016/j.asd.2018.11.001|issn=1467-8039}}</ref>。 |
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胴部後端の部分は肛門節(anal somite, [[尾節]] telsonとも)と呼ばれ、終端は[[肛門]]と両腹側に1対の[[尾叉]]([[:en:Caudal rami|caudal rami]])がある。 |
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=== 甲殻類としての異質さ === |
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2対の[[触角]]・[[関節肢#単枝型と二叉型|ニ叉型付属肢]]・[[尾叉]]・[[ノープリウス]]幼生期などを有することから、ムカデエビは明らかに[[甲殻類]]である<ref name="db" />。ただし甲殻類では、胴部が[[胸部]]や[[腹部]]など複数の合体節(tagma)に分かれて、部位ごとに異なった形態・機能を持つのが普通である。ところがムカデエビの胴部は胸部と腹部という機能的分化が見当たらず、甲殻類として非常に特異である<ref name="p1" />。このような同規的[[体節制]]は、むしろ[[多足類]]に似通っている<ref name="db" />。胴肢が体節の両側に備わるのも、付属肢は多くが体節の下側に備わる甲殻類において例外的である<ref name="remipedia" />。また、どの現生[[節足動物]]も体節制的に中大脳性の付属肢(第1触角と[[鋏角]])より前に備わる[[付属肢]]は存在しないため、ムカデエビが第1触角の前に額糸という付属肢らしい構造体を持つのが甲殻類どころか、節足動物全般にしても異質である<ref name="remipedia" />。 |
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他方、頭楯・背板・尾叉の発達具合([[カシラエビ類]]に類似)、ニ叉型の第1触角([[軟甲類]]に類似)、短い第2触角とニ叉型で櫂状の胴肢([[カイアシ類]]に類似)、多数の体節(一部の[[鰓脚類]]に類似)など、複数の甲殻類の分類群に似通う特徴を併せ持つ所も見られる<ref name="remipedia" />。 |
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== 内部構造と生理学 == |
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[[ファイル:12862 2013 2356 MOESM12 ESM.tif|サムネイル|250px|ムカデエビと他の[[節足動物]]の[[腹神経索]]における[[神経細胞]]の配置比較図<hr>AとB: ムカデエビ、Cの1段目:[[鋏角類]]、Cの2段目:[[多足類]]([[ヤスデ]]と[[ムカデ]])、Cの3段目:[[軟甲類]]と[[鰓脚類]]、Cの4段目:ムカデエビと有翅[[昆虫]]([[六脚類]])]] |
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<gallery mode="packed" heights="200"> |
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ファイル:20200213 Remipedia Nectiopoda central nervous system.png|ムカデエビの[[中枢神経系]]<hr>pc/赤:前大脳、dc/黄:中大脳、on:嗅神経、tc/緑:後大脳、vnc/灰:腹神経索 |
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</gallery> |
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[[頭胸部]]に備わる[[脳]]は他の[[節足動物]]と同様に3つの脳[[神経節]](前大脳・中大脳・後大脳)からなるが、[[軟甲類]]と[[六脚類]]に劣らないほどの特殊化が見られる<ref name=":7" />。前部にあるはずの前大脳は上向きに180度ほど曲がり返し、中大脳の後上方に備わるようになる<ref name=":7" />。[[眼]]を欠くことで[[視覚]]情報の入力はないためか、前大脳の中心体(central body)は相対的に小さい<ref name=":7" />。第1触角に対応の中大脳は[[嗅神経]](olfactory neuropils)が大きく発達して前へ突き出し、脳の大部分を占める<ref name=":7" /><ref>{{Cite journal|last=Stemme|first=Torben|last2=Iliffe|first2=Thomas M.|last3=Bicker|first3=Gerd|last4=Harzsch|first4=Steffen|last5=Koenemann|first5=Stefan|date=2012-09-05|title=Serotonin immunoreactive interneurons in the brain of the Remipedia: new insights into the phylogenetic affinities of an enigmatic crustacean taxon|url=https://doi.org/10.1186/1471-2148-12-168|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=12|issue=1|pages=168|doi=10.1186/1471-2148-12-168|issn=1471-2148|pmid=22947030|pmc=3497878}}</ref>。胴部の[[腹神経索]]の[[神経節]]は1体節に1対ずつ並んでいるという、節足動物として典型的な[[はしご形神経系|はしご形]]であるが、その[[神経細胞]]の配置は六脚類に似た派生的な形質が見られる<ref name=":6" />。[[消化管]]は分岐(消化腺、gut diverticulae)を持ち、1胴節につき左右1対並んでいる<ref>{{Cite web|title=Phylogenetic relationships, trunk segmentation, and gut metamerism of trilobites and their close relatives.|url=https://plos.figshare.com/articles/_Phylogenetic_relationships_trunk_segmentation_and_gut_metamerism_of_trilobites_and_their_close_relatives_/188153|website=figshare|date=2015-12-02|accessdate=2019-08-28|language=en}}</ref>。[[呼吸色素]]として六脚類に似た[[ヘモシアニン]]を持つ<ref name=":12">{{Cite journal|last=Ertas|first=B.|last2=von Reumont|first2=B. M.|last3=Wagele|first3=J.-W.|last4=Misof|first4=B.|last5=Burmester|first5=T.|date=2009-12-01|title=Hemocyanin Suggests a Close Relationship of Remipedia and Hexapoda|url=https://academic.oup.com/mbe/article-lookup/doi/10.1093/molbev/msp186|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=26|issue=12|pages=2711–2718|language=en|doi=10.1093/molbev/msp186|issn=0737-4038}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Burmester|first=Thorsten|date=2015-11-01|title=Evolution of Respiratory Proteins across the Pancrustacea|url=https://academic.oup.com/icb/article/55/5/792/604091|journal=Integrative and Comparative Biology|volume=55|issue=5|pages=792–801|language=en|doi=10.1093/icb/icv079|issn=1540-7063}}</ref>。 |
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=== 毒 === |
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[[ファイル:20200215 Remipedia Nectiopoda maxillula first maxilla venom delivery system.png|300px|サムネイル|ムカデエビの第1[[小顎]](maxillula/1st maxilla)と[[毒腺]](紫)]] |
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[[甲殻類]]として珍しく、ムカデエビは[[毒腺]]をもち、それをもつことが最初に証明された甲殻類でもある<ref name=":9" />。1対の[[毒腺]]は開口部の直前、すなわち第1[[小顎]]の先端3節(brachium)にあたる段で毒液を貯蔵できるような嚢に変化し、その直後は細長い管で、胴部の前端数節まで伸ばした毒腺に繋ぐ<ref name=":16" /><ref name=":9" />。毒液から[[プロテアーゼ]]、[[キチナーゼ]]などの分解[[酵素]]と多種類の[[ペプチド]]が確認され<ref name=":11">{{Cite journal|last=von Reumont|first=Björn M.|last2=Undheim|first2=Eivind A. B.|last3=Jauss|first3=Robin-Tobias|last4=Jenner|first4=Ronald A.|date=2017-07-26|title=Venomics of Remipede Crustaceans Reveals Novel Peptide Diversity and Illuminates the Venom’s Biological Role|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5577568/|journal=Toxins|volume=9|issue=8|doi=10.3390/toxins9080234|issn=2072-6651|pmid=28933727|pmc=5577568}}</ref>、[[神経毒]]をも含むと考えられる<ref name=":9" /><ref name=":11" />。 |
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== 雌雄 == |
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ムカデエビは[[雌雄同体]]であり、[[雌]]性生殖孔と[[雄]]性生殖孔は、それぞれ第7胴節と第14胴節の胴肢の原節に一対ずつ備える<ref name="bio" />。 |
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== 分布と生息環境 == |
== 分布と生息環境 == |
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[[File:Distribution of Remipedia..png|thumb|ムカデエビの分布 |
[[File:Distribution of Remipedia..png|thumb|350px|ムカデエビの分布<hr>A: [[カリブ海]]、B: [[カナリア諸島]]、C: [[西オーストラリア]]]] |
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[[アンキアライン洞窟]]と呼ばれる種類の[[洞窟]]に生息する。アンキアライン洞窟は沿岸部にあって陸水と海水の両方が流入する洞窟のことで、その内部には下に重い海水、上に軽い淡水が溜まった[[塩分躍層]]が形成される。ムカデエビ類はこの躍層より下の海水中に見つかる<ref name=p1/>。この環境は貧[[栄養]]で、また[[酸素]]も乏しいことが多い<ref name=p1/>。[[バハマ諸島]]の海水のみに満たされた洞窟に生息する[[種 (分類学)|種]]が例外的に1種だけ知られている<ref name=p1/>。 |
[[アンキアライン洞窟]]([[:en:Anchialine cave|anchialine cave]])と呼ばれる種類の海底[[洞窟]]に生息する。アンキアライン洞窟は沿岸部にあって陸水と海水の両方が流入する洞窟のことで、その内部には下に重い[[海水]]、上に軽い[[淡水]]が溜まった[[塩分躍層]]([[:en:Halocline|halocline]])が形成される。ムカデエビ類はこの躍層より下の海水中に見つかる<ref name=p1/>。この環境は貧[[栄養]]で、また[[酸素]]も乏しいことが多い<ref name=p1/>。[[バハマ諸島]]の海水のみに満たされた洞窟に生息する[[種 (分類学)|種]]が例外的に1種だけ知られている<ref name=p1/>。 |
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ムカデエビ類は[[カリブ海]]、[[カナリア諸島]]、 |
ムカデエビ類は[[カリブ海]]、[[カナリア諸島]]、[[西オーストラリア]]の3か所で分布が確認されている<ref name=p1/>。このように遠く離れた複数の海域から見つかる傾向([[隔離分布]])は、アンキアライン洞窟に生息する他の[[分類群]]でも確認されており、その成立要因について[[生物地理学]]の議論が行われている<ref name=seimeishi/>。 |
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ムカデエビが生息する3つの海域はいずれも、[[中生代]]には[[テチス海]]と呼ばれる1つの大洋に含まれていた。そこで、ムカデエビ類はかつてテチス海に広く分布していたが、[[大陸移動説|大陸移動]]によってその分布が分断されたとするのが1つの[[仮説]]である<ref name=p1/>。ただし、ムカデエビの分布域がすべてかつてのテチス海に含まれるものの、逆にテチス海に含まれていたにも |
ムカデエビが生息する3つの海域はいずれも、[[中生代]]には[[テチス海]]と呼ばれる1つの大洋に含まれていた。そこで、ムカデエビ類はかつてテチス海に広く分布していたが、[[大陸移動説|大陸移動]]によってその分布が分断されたとするのが1つの[[仮説]]である<ref name=p1/>。ただし、ムカデエビの分布域がすべてかつてのテチス海に含まれるものの、逆にテチス海に含まれていたにもかかわらず、ムカデエビのいない場所([[地中海]]沿岸と[[インド洋]]東部)もあり、この仮説ではこれらの地域ではかつて生息していたものの[[絶滅]]したと考える必要がある。このほかにもいくつかの仮説が提唱されている。 |
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== 生態 == |
== 生態 == |
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ムカデエビの生息地である海底洞窟は人では到達しにくい場所であるため、その[[生態]]への調査は難しく、未だに不明点が多い<ref name="db" />。胴肢は常に前後方向で波打つような動きを続けており、遊泳していないときもその動きが止まることはない<ref name="jcb" />。その姿は[[オヨギゴカイ]]や[[スカイフィッシュ]]を彷彿とさせ、普段は裏返しと垂直の姿勢でゆったりと[[遊泳]]するが、捕食と回避の際には瞬発的に胴部を湾曲して泳ぎ出せる<ref name="jcb" />。 |
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ムカデエビ類は洞窟内の[[生態系]]における[[頂点捕食者]]であり、また[[腐肉食]]も行うと考えられている。洞窟内で[[エビ]]の一種を食べている様子も観察されている<ref name=p1/>。しかし、海底洞窟では餌となる動物の個体数は少なく、飼育下では捕食行動が観察されなかったことから、むしろ水中の[[バクテリア]]や微粒子を取り込む[[濾過摂食]]に多くを依存していると推定される<ref name=jcb/>。 |
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=== 食性 === |
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[[食性]]の全貌は解明されていないが、少なくとも[[捕食]]を行えることは明らかである。捕食の際に把握型の小顎と顎脚で獲物を掴み、第1小顎から[[毒]]を分泌し、獲物を[[麻痺]]・[[体外消化]]できると推測されている<ref name=":11" />。洞窟内の[[生態系]]における[[頂点捕食者]]であると考えられており、[[飼育]]下での迅速な捕食行動<ref name="jcb" />、洞窟内で {{Snamei||Typhlatya|Typhlatya}} 属の[[エビ]]の一種を食べている様子も観察されている<ref name="p1" />。しかし、前述の捕食行動は偶発的で頻度は低いこと、海底洞窟では餌となる動物の個体数は少いこと、消化管は常に内容物に満たされることから、むしろ安定な食物源である水中の[[バクテリア]]や微粒子を取り込む[[濾過摂食]]に多くを依存していると推定される<ref name="jcb" />。常に第2触角を拍動し、特に垂直で遊泳する際に小顎と顎肢が不規則に動いており、これらは濾過摂食に関わる行動ではないかと考えられる<ref name="jcb" />。また、洞窟内で[[魚]]の[[腐肉食|遺骸を食べている]]という[[洞窟潜水]]から得た情報もある<ref name=":7" />。 |
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[[雌雄同体]]であり、[[雌]]性生殖孔を7番目の、[[雄]]のそれを14番目の胴肢の原節に一対ずつ備える<ref name=bio/>。[[繁殖行動]]は観察されていないため、詳細は不明。バハマで採集された[[ノープリウス]][[幼生]]の研究から、ムカデエビは発生過程のかなり遅くまで[[卵黄]]の栄養に依存すること、体節数は発生過程で徐々に増えていくことが判明しているが、その[[生活史 (生物)|生活史]]の全容は解明されていない<ref name=dge/>。 |
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=== 繁殖と発育 === |
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[[卵]]は発見できず、[[繁殖行動]]も観察されていないため、詳細は不明<ref name="jcb" />。バハマで採集された[[ノープリウス]]幼生の研究から、少なくとも8つのノープリウス期があること、発生過程のかなり遅くまで摂食せずに[[卵黄]]の栄養に依存すること、体節数は発生過程で徐々に増えていくことが判明しているが、その[[生活史 (生物)|生活史]]の全容は解明されていない<ref>{{Cite journal|last=Koenemann|author=|first=Stefan|last2=Schram|first2=Frederick R.|last3=Bloechl|first3=Armin|last4=Iliffe|first4=Thomas M.|last5=Hoenemann|first5=Mario|last6=Held|first6=Christoph|year=|date=2007-3|title=Post-embryonic development of remipede crustaceans|url=https://www.researchgate.net/publication/6436935_Post-embryonic_development_of_remipede_crustaceans|journal=Evolution & Development|volume=9|issue=2|page=|pages=117–121|doi=10.1111/j.1525-142X.2007.00142.x|issn=1520-541X|pmid=17371394}}</ref><ref name=dge/>。 |
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ムカデエビ類は胴部の同規的体節制を持つのが非常に目を引き、これは典型的なはしご型神経系を持つことを含め、体節性における祖先的な特徴と考えられる。その点で、甲殻類のなかで原始的なグループであると考えられることで注目された。他方で顎脚を持つこと、遊泳脚が鰓脚類などのような葉状でないことなど、むしろ派生的な特徴も併せ持つ。近年はむしろ派生的な位置にあるとする見解が有力になってきている<ref name=p1/>。ムカデエビ類の系統関係に関する多数の説が提唱されていて、そのどれが正しいのかははっきりしていない。 |
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== 系統位置 == |
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複数の研究が、[[汎甲殻類]]のなかで、ムカデエビ類と[[六脚類]](広義の[[昆虫]]類)が近い関係にあると推定している<ref name=p1/>。ムカデエビ類と[[カシラエビ綱|カシラエビ類]]が[[姉妹群]]になり、この2つを合わせた系統群({{仮リンク|ゼノカリダ|en|Xenocarida}})と六脚類が姉妹群になると推定した研究もある<ref name=p1/>。 |
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{{see also|汎甲殻類|甲殻類#分類|六脚類#分類}} |
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{{cladogram |
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|title= |
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|align=right |
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|caption=2019年現在で有力視されるムカデエビ類の系統的位置<ref name=":2" />。青い枠以内の分類群([[六脚類]]以外の[[汎甲殻類]])は側系統群である[[甲殻類]]に属する。 |
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|cladogram= |
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{{clade| style=width:38em;font-size:100%;line-height:100% |
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|label1=[[節足動物]] |
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|1={{clade |
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|label1=[[鋏角類]]|1=[[File:Chelicerata Collage.png|80px]][[ウミグモ]]、[[カブトガニ類|カブトガニ]]、[[クモガタ類]]など |
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|label2=[[大顎類]] |
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|2={{clade |
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|label1=[[多足類]]|1=[[File:Myriapod collage.png|80px]][[ムカデ]]、[[ヤスデ]]など |
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|label2='''[[汎甲殻類]]''' |
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|2={{clade |
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|label1=|1=[[File:Ostracod.JPG|80px]][[貝虫]]類、[[ヒゲエビ]]類、[[鰓尾類]]など |barbegin1=blue |
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|label2= |
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|2={{clade |
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|label1=|1=[[File:Crustacea.jpg|80px]][[軟甲類]]、[[蔓脚類|フジツボ類]]、[[カイアシ類]]など |bar1=blue |
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|label2= |
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|2={{clade |
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|label1=|1=[[File:Hutchinsoniella macracantha (YPM IZ 003617.CR) 001.jpeg|80px]][[カシラエビ類]] |bar1=blue |
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|2={{clade |
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|label1=|1=[[File:Daphnia magna.png|80px]][[鰓脚類]] |bar1=blue |
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|label2=[[:en:Labiocarida|Labiocarida]]|2={{clade |
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|1=[[File:Speleonectes tanumekes unlabeled-rotated.png|120px]]'''ムカデエビ類''' |barend1=blue |
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|2=[[File:Insect collage.png|80px]][[六脚類]] |
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}} }} }} }} }} }} }} }} }} |
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ムカデエビ類は胴部に同規的[[体節制]]を持つのが、[[甲殻類]]として非常に特異である<ref name="remipedia" />。これは典型的な[[はしご形神経系]]を持つことを含め、[[多足類]]の様に、[[節足動物]]の体節制として[[共有原始形質|祖先的な特徴]]と考えられる<ref name=":6">{{Cite journal|last=Stemme|first=Torben|last2=Iliffe|first2=Thomas M.|last3=von Reumont|first3=Björn M.|last4=Koenemann|first4=Stefan|last5=Harzsch|first5=Steffen|last6=Bicker|first6=Gerd|date=2013-06-10|title=Serotonin-immunoreactive neurons in the ventral nerve cord of Remipedia (Crustacea): support for a sister group relationship of Remipedia and Hexapoda?|url=https://doi.org/10.1186/1471-2148-13-119|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=13|issue=1|pages=119|doi=10.1186/1471-2148-13-119|issn=1471-2148|pmid=23758940|pmc=3687579}}</ref>。他方で特殊化した[[小顎]]と[[顎脚]]を持つこと、派生的な甲類類である[[軟甲類]]に似通う[[脳]]をもつこと<ref name=":7">{{Cite journal|last=Fanenbruck|first=M.|last2=Harzsch|first2=S.|last3=Wagele|first3=J. W.|date=2004-03-05|title=From The Cover: The brain of the Remipedia (Crustacea) and an alternative hypothesis on their phylogenetic relationships|url=https://www.pnas.org/content/101/11/3868|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=101|issue=11|pages=3868–3873|language=en|doi=10.1073/pnas.0306212101|issn=0027-8424}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Fanenbruck|first=Martin|last2=Harzsch|first2=Steffen|date=2005-07-01|title=A brain atlas of Godzilliognomus frondosus Yager, 1989 (Remipedia, Godzilliidae) and comparison with the brain of Speleonectes tulumensis Yager, 1987 (Remipedia, Speleonectidae): implications for arthropod relationships|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803905000198|journal=Arthropod Structure & Development|volume=34|issue=3|pages=343–378|doi=10.1016/j.asd.2005.01.007|issn=1467-8039}}</ref><ref name=":6" />など、むしろ派生的な特徴も併せ持つ所も見られる。 |
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そのような形質を持つことから、ムカデエビ類の系統的位置付けは諸説に分かれていた。[[基盤的]]な甲殻類から分岐した原始的なグループ<ref name="sds" />、甲殻類における派生的なグループ<ref name=":7" />、[[六脚類]]と[[多足類]]の共通祖先から分岐したグループ<ref>{{Cite journal|last=Moura|first=Gisela|title=1996: Moura, G & Christoffersen, M.L.: The system of the mandibulate arthropods: Tracheata and Remipedia as sister groups, "Crustacea non-monophyletic. JOURNAL OF COMPARATIVE BIOLOGY 1(3/4): 95-113|url=https://www.academia.edu/30982568/1996_Moura_G_and_Christoffersen_M.L._The_system_of_the_mandibulate_arthropods_Tracheata_and_Remipedia_as_sister_groups_Crustacea_non-monophyletic._JOURNAL_OF_COMPARATIVE_BIOLOGY_1_3_4_95-113|journal=Integrative and Comparative Biology|language=en}}</ref><ref>{{Cite web|title=Figure 12.2: Phylogeny and evolution of morphology within Mandibulata...|url=https://www.researchgate.net/figure/Phylogeny-and-evolution-of-morphology-within-Mandibulata-as-discussed-by-Fanenbruck_fig1_260103510|website=ResearchGate|accessdate=2019-08-26|language=en}}</ref>、など[[形態学 (生物学)|形態学]]に基づいた見解が挙げられる。 |
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== 分類 == |
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[[File:Tesnusocaris goldichi.png|thumb|{{snamei|Tesnusocaris goldichi}}の化石([[タイプ (分類学)|ホロタイプ]])。]] |
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現生種はいずれもムカデエビ目(泳脚目、{{sname|Nectipoda}} {{AUY|Schram|1986}})に含まれ、3[[科 (分類学)|科]]8[[属 (分類学)|属]]24[[種 (分類学)|種]]が[[記載]]されている<ref name=db/>。もう1つの目である{{sname|Enantiopoda}} {{AUY|Birstein|1960}}には、2種の[[化石]]種が分類されている。 |
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2000年代をはじめとして、[[六脚類]](広義の[[昆虫]]類)は[[多足類]]とは遠縁で、むしろ甲殻類と[[単系統群]]の[[汎甲殻類]]({{Sname||Pancrustacea}})をなし、[[側系統群]]の甲殻類から派生していることが[[分子系統解析]]で徐々に明らかになった<ref name=":2" />。そこで多くの甲殻類の分類群と同様に、ムカデエビ類の系統位置も大きく書き替えられた。中でも従来の推測を覆し、'''ムカデエビ類は六脚類に最も近縁な甲殻類'''という意外な系統関係が多くの解析結果に示唆される<ref>{{Cite journal|last=Misof|first=Bernhard|last2=Meusemann|first2=Karen|last3=Niehuis|first3=Oliver|last4=Stamatakis|first4=Alexandros|last5=Iliffe|first5=Thomas M.|last6=Koenemann|first6=Stefan|last7=Meyer|first7=Benjamin|last8=Ebersberger|first8=Ingo|last9=Pass|first9=Günther|date=2012-03-01|title=Pancrustacean Phylogeny in the Light of New Phylogenomic Data: Support for Remipedia as the Possible Sister Group of Hexapoda|url=https://academic.oup.com/mbe/article/29/3/1031/1007908|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=29|issue=3|pages=1031–1045|language=en|doi=10.1093/molbev/msr270|issn=0737-4038}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Zaharoff|first=Alexander K.|last2=Lindgren|first2=Annie R.|last3=Wolfe|first3=Joanna M.|last4=Oakley|first4=Todd H.|date=2013-01-01|title=Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny|url=https://academic.oup.com/mbe/article/30/1/215/1021983|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=30|issue=1|pages=215–233|language=en|doi=10.1093/molbev/mss216|issn=0737-4038}}</ref><ref name=":17">{{Cite journal|last=Misof|first=B.|last2=Liu|first2=S.|last3=Meusemann|first3=K.|last4=Peters|first4=R. S.|last5=Donath|first5=A.|last6=Mayer|first6=C.|last7=Frandsen|first7=P. B.|last8=Ware|first8=J.|last9=Flouri|first9=T.|date=2014-11-07|title=Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution|url=http://www.sciencemag.org/cgi/doi/10.1126/science.1257570|journal=Science|volume=346|issue=6210|pages=763–767|language=en|doi=10.1126/science.1257570|issn=0036-8075}}</ref><ref name=":1">{{Cite journal|last=Schwentner|first=Martin|last2=Combosch|first2=David J.|last3=Pakes Nelson|first3=Joey|last4=Giribet|first4=Gonzalo|date=2017-6|title=A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982217305766|journal=Current Biology|volume=27|issue=12|pages=1818–1824.e5|language=en|doi=10.1016/j.cub.2017.05.040}}</ref><ref name=":3">{{Cite journal|last=Olesen|first=Jørgen|last2=Pisani|first2=Davide|last3=Iliffe|first3=Thomas M.|last4=Legg|first4=David A.|last5=Palero|first5=Ferran|last6=Glenner|first6=Henrik|last7=Thomsen|first7=Philip Francis|last8=Vinther|first8=Jakob|last9=Chen|first9=Albert|date=2019-08-01|title=Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling|url=https://academic.oup.com/gbe/article/11/8/2055/5528088|journal=Genome Biology and Evolution|volume=11|issue=8|pages=2055–2070|language=en|doi=10.1093/gbe/evz097}}</ref><ref name=":2" />。他方、ムカデエビ類と[[カシラエビ類]]は姉妹群で[[奇エビ類]]<ref>{{Citation|title=顎脚類(甲殻類)の分類と系統に関する研究の最近の動向|url=https://doi.org/10.19004/taxa.48.0_49|publisher=日本動物分類学会|date=2020-02-29|accessdate=2020-04-18|doi=10.19004/taxa.48.0_49|language=ja|first=攻|last=大塚|first2=隼人|last2=田中}}</ref>({{Sname||Xenocarida}})をなし<ref>{{Cite journal|last=Cunningham|first=Clifford W.|last2=Martin|first2=Joel W.|last3=Wetzer|first3=Regina|last4=Bernard Ball|last5=Hussey|first5=April|last6=Zwick|first6=Andreas|last7=Shultz|first7=Jeffrey W.|last8=Regier|first8=Jerome C.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Koenemann|first=Stefan|last2=Jenner|first2=Ronald A.|last3=Hoenemann|first3=Mario|last4=Stemme|first4=Torben|last5=von Reumont|first5=Björn M.|date=2010-03-01|title=Arthropod phylogeny revisited, with a focus on crustacean relationships|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803909000553|journal=Arthropod Structure & Development|volume=39|issue=2|pages=88–110|doi=10.1016/j.asd.2009.10.003|issn=1467-8039}}</ref>、もしくはそれ以外の甲殻類が六脚類の姉妹群になる<ref>{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Kambic|first3=Robert E.|date=2005-02-22|title=Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1634985/|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=272|issue=1561|pages=395–401|doi=10.1098/rspb.2004.2917|issn=0962-8452|pmid=15734694|pmc=1634985}}</ref>というやや異なった解析結果もあるが、いずれも後に否定的とされる向きがある<ref name=":1" /><ref name=":3" />。 |
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=== ムカデエビ目 === |
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ムカデエビ綱の現生種はすべてムカデエビ目に含まれ、[[ゴジラ科]]、[[スペレオネクティス科]]、{{sname|Micropacteridae}}の3科に分類されているが、この分類は系統関係を適切に反映していない可能性が指摘されている<ref name=p1/>。 |
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2019年現在に至って、ムカデエビ類と六脚類に関わる様々な系統仮説の中で両者が[[姉妹群]]になる説が最も有力視される<ref name=":3" /><ref name=":2">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06-17|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822}}</ref>。この2群からなる単系統群は {{Sname||Labiocarida}} と名付けられた<ref name=":3" />。この系統仮説を支持する可能性があるとされる両者の共有形質は、[[下唇 (節足動物)|下唇]](labium)のように機能する第2小顎<ref name=":1" />、腹神経索における[[神経細胞]]の構造<ref name=":6" />、[[ヘモシアニン]]の構成<ref name=":12" />などが挙げられる。 |
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==== ゴジラ科 ==== |
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{{-}} |
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カリブ海に分布する3属5種を含む<ref name=p1/>。[[タイプ (分類学)|模式]]産地が[[タークス・カイコス諸島]]である{{snamei|Godzillus robustus}}以外はすべてバハマ諸島のみで確認されている。[[タイプ (分類学)|タイプ]]属である{{snamei|Godzillus}}がムカデエビ類としては巨大であることなどから<ref name=sds/>、[[怪獣映画]]の[[ゴジラ (架空の怪獣)|ゴジラ]]にちなんで名付けられた<ref name=asakura/>。{{snamei|Godzilliognomus}}はタイプ属名に伝説上の小人である[[ノーム]]の名を組み合せたもので、{{snamei|Pleomothra}}は同じく怪獣映画の[[モスラ (架空の怪獣)|モスラ]]に、泳ぐことを意味するギリシャ語の{{lang|el|pleo}}を付けたものである<ref name=bms/>。 |
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== 下位分類 == |
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*ゴジラ科 {{sname|Godzilliidae}} {{AUY|Schram, Yager & Emerson|1986}} |
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現生種はすべてが[[ムカデエビ目]]([[泳脚目]] {{Sname||Nectiopoda}})に含まれる。もう1つの目である {{Sname||Enantiopoda}} には、2種の[[化石]]種が分類されている。[[小顎]]の[[内葉]]や爪など細部の構造が主な[[同定]]形質として重要視される。 |
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**{{snamei|Godzilliognomus}} {{AUY|Yager|1989}} |
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***{{snamei|Godzilliognomus frondosus}} {{AUY|Yager|1989}} |
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***{{snamei||Godzillognomus schrami|Godzilliognomus schrami}} {{AUY|Iliffe, Otten & Koenemann|2010}} |
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**{{snamei|Godzillus}} {{AUY|Schram, Yager & Emerson|1986}} |
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***{{snamei|Godzillus robustus}} {{AUY|Schram, Yager & Emerson|1986}} |
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**{{snamei|Pleomothra}} {{AUY|Yager|1989}} |
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***{{snamei|Pleomothra apletocheles}} {{AUY|Yager|1989}} |
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***{{snamei|Pleomothra fragilis}} {{AUY|Koenemann, Ziegler & Iliffe|2008}} |
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=== 経緯 === |
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==== スペレオネクティス科 ==== |
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[[File:Tesnusocaris goldichi.png|thumb|{{snamei||Tesnusocaris goldichi}}の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]([[タイプ (分類学)|ホロタイプ]])]] |
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4属18種を含み、バハマ諸島のほか、タークス・カイコス諸島、[[ユカタン半島]]、[[ドミニカ共和国]]、カナリア諸島、オーストラリアまで広い範囲で確認されている<ref name=p1/>。 |
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最初に発見されたムカデエビ類は1955年で記載される[[石炭紀]]の化石種 {{snamei|Tesnusocaris goldichi}} である。しかし当初は原記述に頭部の付属肢で[[甲殻類]]として判別できたが、それ以降の分類は不確実で、[[鰓脚類]]もしくは[[カシラエビ類]]に近いと考えられた<ref>{{Cite journal|last=Brooks|first=H. K.|date=1955|title=A Crustacean from the Tesnus Formation (Pennsylvanian) of Texas|url=https://www.jstor.org/stable/1300405|journal=Journal of Paleontology|volume=29|issue=5|pages=852–856|issn=0022-3360}}</ref>。後に現生ムカデエビの1種 {{snamei|Speleonectes lucayensis}} が1979年に[[バハマ諸島]]から発見され、この現生種は他の甲殻類に分類できないほど独自の特徴があることから、1981年にこの現生種を含んだ甲殻類の新しい[[綱 (分類学)|綱]]「'''Remipedia'''」(ムカデエビ綱)が創設された<ref name="remipedia">{{Cite journal|last=Yager|first=Jill|date=1981-07-01|title=Remipedia, A New Class of Crustacea From a Marine Cave in the Bahamas|url=https://academic.oup.com/jcb/article/2327472/Remipedia,|journal=Journal of Crustacean Biology|volume=1|issue=3|pages=328–333|language=en|doi=10.2307/1547965|issn=0278-0372}}</ref>。その後は他の現生種も徐々に記載され、そして1986年の再検証により、前述の化石種はムカデエビ類の構造を持つことが分かり、ムカデエビ綱に分類されるようになった<ref name="sds" />。 |
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*スペレオネクティス科 {{sname|Speleonectidae}} {{AUY|Yager|1981}} |
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**{{snamei|Cryptocorynetes}} {{AUY|Yager|1987}} |
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=== Enantiopoda === |
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***{{snamei|Cryptocorynetes elmorei}} {{AUY|Hazerli, Koenemann & Iliffe|2009}} |
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[[化石]]記録は乏しく、2019年現在では {{Sname||Tesnusocarididae}}科に分類される[[石炭紀]]の2種のみが記載されている<ref name=p1/>。最初期に記載されたムカデエビ類を含むが、本目がムカデエビ綱に分類されるようになったのは1986年以降である<ref name="sds" />。[[複眼]]があるとされる<ref name="sds" />。 |
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***{{snamei|Cryptocorynetes haptodiscus}} {{AUY|Yager|1987}} |
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***{{snamei|Cryptocorynetes longulus}} {{AUY|Wollermann, Koenemann & Iliffe|2007}} |
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* {{Sname||Tesnusocarididae}} <small>{{AUY|Brooks|1955}}</small> |
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**{{snamei|Kaloketos}} {{AUY|Koenemann, Iliffe & Yager|2004}} |
|||
** {{Snamei||Tesnusocaris}} <small>{{AUY|Brooks|1955}}</small> |
|||
***{{snamei|Kaloketos pilosus}} {{AUY|Koenemann, Iliffe & Yager|2004}} |
|||
**{{snamei| |
*** {{snamei||Tesnusocaris|Tesnusocaris goldichi}} <small>{{AUY|Brooks|1955}}</small> |
||
** |
** {{snamei||Cryptocaris}} <small>{{AUY|Schram|1974}}</small> |
||
***{{snamei| |
*** {{snamei||Cryptocaris hootchi}} <small>{{AUY|Schram|1974}}</small> |
||
**{{snamei|Speleonectes}} {{AUY|Yager|1981}} |
|||
=== ムカデエビ目(泳脚目)Nectiopoda === |
|||
***{{snamei||Speleonectes atlantida}} {{AUY|Koenemann, Bloechl, Martínez, Iliffe, Hoenemann & Oromí|2009}} |
|||
{{cladogram |
|||
***{{snamei|Speleonectes benjamini}} {{AUY|Yager|1987}} |
|||
|title= |
|||
***{{snamei|Speleonectes emersoni}} {{AUY|Lorentzen, Koenemann & Iliffe|2007}} |
|||
|align=right |
|||
***{{snamei|Speleonectes epilimnius}} {{AUY|Yager & Carpenter|1999}} |
|||
|caption=Hoenemann et al. (2013) に基づいたムカデエビ目の内部系統関係<ref name=":5" />。<br />△ = スペレオネクティス科に含まれる経緯があった分類群<br />◎ = ゴジラ科に含まれる経緯があった分類群 |
|||
***{{snamei|Speleonectes gironensis}} {{AUY|Yager|1994}} |
|||
|cladogram= |
|||
***{{snamei|Speleonectes kakuki}} {{AUY|Daenekas, Iliffe, Yager & Koenemann|2009}} |
|||
{{clade| style=width:30em;font-size:100%;line-height:100% |
|||
***{{snamei|Speleonectes lucayensis}} {{AUY|Yager|1981}} |
|||
|label1='''ムカデエビ目''' |
|||
***{{snamei|Speleonectes minnsi}} {{AUY|Koenemann, Iliffe & van der Ham|2003}} |
|||
|1={{clade |
|||
***{{snamei|Speleonectes ondinae}} ({{AUY|Garcia-Valdecasas|1984}}) |
|||
|1={{Sname||Micropacteridae}}科 |
|||
***{{snamei|Speleonectes parabenjamini}} {{AUY|Koenemann, Iliffe & van der Ham|2003}} |
|||
|2 ={{clade |
|||
***{{snamei|Speleonectes tanumekes}} {{AUY|Koenemann, Iliffe & van der Ham|2003}} |
|||
|1=[[ゴジラ科]] |
|||
***{{snamei|Speleonectes tulumensis}} {{AUY|Yager|1987}} |
|||
|2 ={{clade |
|||
|1=[[クモンガ科]] △ |
|||
|2 ={{clade |
|||
|1=[[クリプトコリネテス科]] △ |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1={{Sname||Xibalbanidae}}科 △ |
|||
|2={{Sname||Morlockiidae}}科 △ |
|||
}} |
|||
|2 ={{clade |
|||
|1=[[スペレオネクティス科]] |
|||
|2=[[オヨギモスラ科]] ◎ |
|||
}} }} }} }} }} }} }} }} |
|||
すべての現生種を含む。一時期では[[ゴジラ科]]<ref name=":0">{{Cite book|title=エビ・カニの疑問50|url=https://www.worldcat.org/oclc/1007802460|publisher=Seizandoshoten|date=2017.9|isbn=9784425831012|oclc=1007802460|others=Nihon Kokakurui Gakkai., 日本甲殻類学会|year=}}</ref> {{Sname|Godzilliidae}}、[[スペレオネクティス科]] {{Sname|Speleonectidae}}、{{Sname|Micropacteridae}} の3科に分類されていたが、この分類は系統関係を適切に反映していない可能性が指摘され<ref>{{Cite journal|last=Koenemann|first=Stefan|last2=Schram|first2=Frederick R.|last3=Hönemann|first3=Mario|last4=Iliffe|first4=Thomas M.|date=2007-04-12|title=Phylogenetic analysis of Remipedia (Crustacea)|url=https://doi.org/10.1016/j.ode.2006.07.001|journal=Organisms Diversity & Evolution|volume=7|issue=1|pages=33–51|doi=10.1016/j.ode.2006.07.001|issn=1439-6092}}</ref><ref name=p1/>、その後も2013年の[[分子系統解析]]でこの分類の非単系統性が証明された<ref name=":5">{{Cite journal|last=Koenemann|first=Stefan|last2=Schram|first2=Frederick R.|last3=Li|first3=Difei|last4=Iliffe|first4=Thomas M.|last5=Humphreys|first5=William F.|last6=Neiber|first6=Marco T.|last7=Hoenemann|first7=Mario|date=2013-09-01|title=Phylogenetic Analysis and Systematic Revision of Remipedia (Nectiopoda) From Bayesian Analysis of Molecular Data|url=https://academic.oup.com/jcb/article/33/5/603/2548021|journal=Journal of Crustacean Biology|volume=33|issue=5|pages=603–619|language=en|doi=10.1163/1937240X-00002179|issn=0278-0372}}</ref>。そこで従来のゴジラ科と{{Sname|Speleonectidae}}科から別系統の種を新設した科へ再編成し、破棄されたMorlockiidae科も再び採用され、2017年では以下の8科からなる分類体系に至った<ref name=":4" />。2020年現在では13[[属 (分類学)|属]]29[[種 (分類学)|種]]が記載される<ref name=":18">{{Cite web|title=WoRMS - World Register of Marine Species - Nectiopoda|url=https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=134754|website=www.marinespecies.org|accessdate=2020-10-20|language=en}}</ref>。 |
|||
==== クリプトコリネテス科 Cryptocorynetidae ==== |
|||
{| class="wikitable" |
|||
|+ |
|||
!部位 |
|||
!共有形質<ref name=":5" /> |
|||
|- |
|||
|額糸 |
|||
|Accessory branches は基部近くに備わり、親指状で main filaments より短い。 |
|||
|- |
|||
|第1触角 |
|||
|上側の枝は非常に長く、胴部の長さの半分以上ほど伸び、少なくとも14節がある。 |
|||
|- |
|||
|第2小顎と顎脚 |
|||
|細くなり、顎脚は明らかに第2小顎より長い。先端の爪は蹄鉄状。 |
|||
|- |
|||
|胴部 |
|||
|Sternal bars の後方両側は突起を持ち、第1-13番目は凹んで14番目は凸状になる。 |
|||
|} |
|||
[[カリブ海]]の[[バハマ諸島]]に生息する<ref name=":4" />。本科に属する [[アンギラス属]]<ref name=":0" /> {{Snamei|Angirasu}} は、[[怪獣映画]]『[[ゴジラ|ゴジラシリーズ]]』の[[アンギラス]]([[:en:Anguirus|Anguirus]])に因んで名付けられた<ref name=":5" />。本科の種はかつてスペレオネクティス科に分類された<ref name=":5" />。2020年現在では3属6種が記載される<ref>{{Cite web|title=WoRMS - World Register of Marine Species - Cryptocorynetidae Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013|url=https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=740672|website=www.marinespecies.org|accessdate=2020-10-20}}</ref>。 |
|||
* [[クリプトコリネテス科]]<ref name=":0" /> {{Sname|Cryptocorynetidae}} <small>{{AUY|Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann|2013}}</small> |
|||
** {{snamei|Cryptocorynetes}} <small>{{AUY|Yager|1987}}</small> |
|||
*** {{snamei|Cryptocorynetes elmorei}} <small>{{AUY|Hazerli, Koenemann & Iliffe|2009}}</small><ref name=":19">{{Cite journal|last=Hazerli|first=Dennis|last2=Koenemann|first2=Stefan|last3=Iliffe|first3=Thomas M.|date=2010-6|title=Cryptocorynetes elmorei, a new species of Remipedia (Crustacea) from an anchialine cave on Eleuthera, Bahamas|url=http://link.springer.com/10.1007/s12526-009-0033-4|journal=Marine Biodiversity|volume=40|issue=2|pages=71–78|language=en|doi=10.1007/s12526-009-0033-4|issn=1867-1616}}</ref> |
|||
*** {{snamei|Cryptocorynetes haptodiscus}} <small>{{AUY|Yager|1987}}</small> |
|||
*** {{snamei|Cryptocorynetes longulus}} <small>{{AUY|Wollermann, Koenemann & Iliffe|2007}}</small><ref>{{Cite journal|last=Iliffe|first=Thomas M.|last2=Koenemann|first2=Stefan|last3=Wollermann|first3=Ute|date=2007-01-01|title=A New Remipede, Cryptocorynetes Longulus, N. Sp., from Cat Island, Bahamas|url=https://academic.oup.com/jcb/article/27/1/10/2548172|journal=Journal of Crustacean Biology|volume=27|issue=1|pages=10–17|language=en|doi=10.1651/S-2763.1|issn=0278-0372}}</ref> |
|||
** [[アンギラス属]]<ref name=":0" /> {{Snamei|Angirasu}} <small>{{AUY|Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann|2013}}</small> |
|||
*** {{Snamei|Angirasu benjamini}} <small>({{AUY|Yager|1987}})</small>(旧 ''Speleonectes benjamini'') |
|||
*** {{Snamei|Angirasu parabenjamini}} (<small>{{AUY|Koenemann, Iliffe & van der Ham|2003}}</small>)(旧 ''Speleonectes parabenjamini'')<ref name=":15">{{Cite journal|last=Koenemann|author=|first=Stefan|last2=Iliffe|first2=Thomas M.|last3=van der Ham|first3=Joris|year=|date=2003|title=Three new sympatric species of Remipedia (Crustacea) from Great Exuma Island, Bahamas Islands|url=https://www.researchgate.net/publication/237442766|journal=Contributions to Zoology|volume=72|issue=4|page=|pages=227–252|doi=10.1163/18759866-07204004|issn=1383-4517}}</ref> |
|||
** {{snamei|Kaloketos}} <small>{{AUY|Koenemann, Iliffe & Yager|2004}}</small><ref name=":20" /> |
|||
*** {{snamei|Kaloketos pilosus}} <small>{{AUY|Koenemann, Iliffe & Yager|2004}}</small><ref name=":20">{{Cite journal|last=Koenemann|first=Stefan|last2=Iliffe|first2=Thomas M.|last3=Yager|first3=Jill|date=2004-08-27|title=Kaloketos pilosus, a new genus and species of Remipedia (Crustacea) from the Turks and Caicos Islands|url=https://biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.618.1.1|journal=Zootaxa|volume=618|issue=1|pages=1|doi=10.11646/zootaxa.618.1.1|issn=1175-5334}}</ref> |
|||
==== ゴジラ科 Godzilliidae ==== |
|||
{| class="wikitable" |
|||
|+ |
|||
!部位 |
|||
!共有形質<ref name=":5" /> |
|||
|- |
|||
|頭楯 |
|||
|長方形でなく、両縁は隆起を生じ([[コビトゴジラ属]])、もしくは凹む([[ゴジラ属]])。 |
|||
|- |
|||
|第1触角 |
|||
|上側の枝は10-11節、下側の枝は2節で小さい。 |
|||
|- |
|||
|第1小顎 |
|||
|第3内葉は退化的、牙は長くて小刀状。 |
|||
|- |
|||
|第2小顎と顎脚 |
|||
|[[はさみ (動物)#亜鋏状の構造|亜鋏状]]。Lacertus はブレード状で密生した剛毛を持つ。Brachium は細長く、密生した[[鱗]]状の剛毛を持ち、全ての節が癒合し、数本の会合線が見られるが不可動である。先端の爪は[[鉤縄]]状。 |
|||
|- |
|||
|胴部 |
|||
|尾叉の尾端に毛束を持つ。 |
|||
|} |
|||
2021年現在では[[カリブ海]]に分布する2属5種が記載される<ref name=":21">{{Cite journal|last=Ballou|first=Lauren|last2=Iliffe|first2=Thomas M.|last3=Kakuk|first3=Brian|last4=Gonzalez|first4=Brett C.|last5=Osborn|first5=Karen J.|last6=Worsaae|first6=Katrine|last7=Meland|first7=Kenneth|last8=Broad|first8=Kenneth|last9=Bracken-Grissom|first9=Heather|date=2021-06-07|title=Monsters in the dark: systematics and biogeography of the stygobitic genus Godzillius (Crustacea: Remipedia) from the Lucayan Archipelago|url=https://europeanjournaloftaxonomy.eu/index.php/ejt/article/view/1383|journal=European Journal of Taxonomy|volume=751|pages=115–139|language=en|doi=10.5852/ejt.2021.751.1383|issn=2118-9773}}</ref>。[[タイプ (分類学)|模式]]産地が[[タークス・カイコス諸島]]である {{snamei|Godzillius robustus}} 以外はすべて[[バハマ諸島]]のみで確認されている。[[タイプ (分類学)|タイプ]]属である {{snamei|Godzillius}} がムカデエビ類としては巨大であることなどから<ref name="sds" />、怪獣映画『ゴジラシリーズ』の[[ゴジラ (架空の怪獣)|ゴジラ]]([[:en:Godzilla|Godzilla]])に因んで名付けられた<ref name="asakura" />。{{snamei|Godzilliognomus}} はタイプ属名に伝説上の小人である[[ノーム (妖精)|ノーム]]の名を組み合せたものである。2020年現在では2属4種が記載される<ref>{{Cite web|title=WoRMS - World Register of Marine Species - Godzilliidae Schram, Yager & Emerson, 1986|url=https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=377299|website=www.marinespecies.org|accessdate=2020-10-20|language=en}}</ref>。 |
|||
* [[ゴジラ科]]<ref name=":0" /> {{sname|Godzilliidae}} <small>{{AUY|Schram, Yager & Emerson|1986}}</small><ref>{{Cite book|title=Memoirs of the San Diego Society of Natural History.|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/25388|publisher=The Society,|date=1986|location=San Diego, Calif. :|volume=15|last=San Diego Society of Natural History.|first2=San Diego Society of Natural|last2=History}}</ref> |
|||
** [[コビトゴジラ属]]<ref name=":0" /> {{snamei|Godzilliognomus}} <small>{{AUY|Yager|1989}}</small><ref name=":13" /> |
|||
*** {{snamei|Godzilliognomus frondosus}} <small>{{AUY|Yager|1989}}</small><ref name=":13" /> |
|||
*** {{snamei||Godzillognomus schrami|Godzilliognomus schrami}} <small>{{AUY|Iliffe, Otten & Koenemann|2010}}</small><ref name=":19" /> |
|||
** [[ゴジラ属]]<ref name=":0" /> {{snamei|Godzillius}} <small>{{AUY|Schram, Yager & Emerson|1986}}</small> |
|||
*** {{Snamei|Godzillius fuchsi}} <small>{{AUY|Gonzalez, Singpiel & Schlagner|2013}}</small> |
|||
*** {{Snamei|Godzillius louriei}} <small>{{AUY|Ballou, Iliffe, Kakuk, Gonzalez, Osborn, Worsaae, Meland, Broad, Bracken-Grissom & Olesen|2021}}</small><ref name=":21" /> |
|||
*** {{snamei|Godzillius robustus}} <small>{{AUY|Schram, Yager & Emerson|1986}}</small> |
|||
==== クモンガ科 Kumongidae ==== |
|||
{| class="wikitable" |
|||
|+ |
|||
!部位 |
|||
!共有形質<ref name=":5" /> |
|||
|- |
|||
|第1触角 |
|||
|上側の枝は13節、下側の枝は10-12節。 |
|||
|- |
|||
|第1小顎 |
|||
|第2節の内葉は頂点辺りに密集した長い毛束を持ち、第3節の内葉は5本の中位の長さの剛毛と基部の広い1本の剛毛を持ち、第4節の内縁は密集した長い毛束を持つ。 |
|||
|- |
|||
|第2小顎と顎脚 |
|||
|Brachium は lacertus より長く、羽毛様に密生した剛毛を持つ。先端の爪は短い棘に覆われる1本の発達な棘を持つ。第2小顎の第3節は球根状で幅広く、内葉は強大。 |
|||
|- |
|||
|胴部 |
|||
|尾叉は肛門節より長い。 |
|||
|} |
|||
2020年現在では、[[西オーストラリア]]に生息するクモンガ属の ''Kumonga exleyi'' という1種のみが記載される<ref>{{Cite web|title=WoRMS - World Register of Marine Species - Kumongidae Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013|url=https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=740646|website=www.marinespecies.org|accessdate=2020-10-20}}</ref><ref name=":4" />。属名はゴジラ属と同じく怪獣映画『ゴジラシリーズ』の[[クモンガ]]([[:en:Kumonga|Kumonga]])に因んで名付けられた<ref name=":5" />。かつてスペレオネクティス科に分類された<ref name=":5" />。 |
|||
* [[クモンガ科]]<ref name=":0" /> {{Sname|Kumongidae}} <small>{{AUY|Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann|2013}}</small> |
|||
** [[クモンガ属]]<ref name=":0" /> {{Snamei|Kumonga}} <small>{{AUY|Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann|2013}}</small> |
|||
*** {{Snamei|Kumonga exleyi}} <small>({{AUY|Yager & Humphreys|1996}})</small>(旧 ''Lasionectes exleyi'')<ref>{{Cite journal|last=Yager|first=J|last2=Humphreys|first2=Wf|date=1996|title=Lasionectes exleyi, sp, nov., the first remipede crustacean recorded from Australia and the Indian Ocean, with a key to the world species|url=http://www.publish.csiro.au/?paper=IT9960171|journal=Invertebrate Systematics|volume=10|issue=1|pages=171|language=en|doi=10.1071/IT9960171|issn=1445-5226}}</ref> |
|||
==== Micropacteridae ==== |
==== Micropacteridae ==== |
||
{| class="wikitable" |
|||
タークス・カイコス諸島に生息する1種のみを含む<ref name=p1/>。 |
|||
|+ |
|||
*{{sname|Micropacteridae}} {{AUY|Koenemann, Iliffe & van der Ham|2007}} |
|||
!部位 |
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**{{snamei|Micropacter}} {{AUY|Koenemann, Iliffe & van der Ham|2007}} |
|||
!共有形質<ref name=":5" /> |
|||
***{{snamei|Micropacter yagerae}} {{AUY|Koenemann, Iliffe & van der Ham|2007}} |
|||
|- |
|||
|頭楯 |
|||
|亜長方形。 |
|||
|- |
|||
|第1触角 |
|||
|下側の枝は非常に短い。 |
|||
|- |
|||
|第1小顎 |
|||
|第3節の内葉は退化的。 |
|||
|- |
|||
|第2小顎と顎脚 |
|||
|長さはほぼ同様、brachium は同じ長さの2節へ癒合。ただし両者は先端の爪の構造が異なる。第2小顎は大きな爪1本と小さな爪4本を持ち、小孔は途中にある。顎脚は蹄鉄状に並んだ9-10本の癒合した爪を持ち、小孔は先端にある。 |
|||
|- |
|||
|胴部 |
|||
|16節からなり、背板両側の突起は不発達、sternal bars は異規的だがほぼ完全に退化消失。肛門節は胴部の後端2節(第15-16節)と癒合し、楕円形の後端をなす。 |
|||
|} |
|||
2020現在では、[[カリブ海]]の[[タークス・カイコス諸島]]に生息する ''Micropacter 属の'' ''Micropacter yagerae'' という1種のみが記載される<ref>{{Cite web|title=WoRMS - World Register of Marine Species - Micropacteridae Koenemann, Iliffe & van der Ham, 2007|url=https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=377308|website=www.marinespecies.org|accessdate=2020-10-20|language=en}}</ref><ref name=p1/>。 |
|||
* {{sname|Micropacteridae}} <small>{{AUY|Koenemann, Iliffe & van der Ham|2007}}</small><ref name=":10" /> |
|||
=== Enantiopoda === |
|||
** {{snamei|Micropacter}} <small>{{AUY|Koenemann, Iliffe & van der Ham|2007}}</small><ref name=":10" /> |
|||
[[化石]]記録は乏しく、[[石炭紀]]の2種のみが記載されている<ref name=p1/>。 |
|||
*** {{snamei|Micropacter yagerae}} <small>{{AUY|Koenemann, Iliffe & van der Ham|2007}}</small><ref name=":10" /> |
|||
*{{snamei||Tesnusocaris|Tesnusocaris goldichi}} {{AUY|Brooks|1955}} |
|||
*{{snamei|Cryptocaris hootchi}} {{AUY|Schram|1974}} |
|||
==== Morlockiidae ==== |
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{| class="wikitable" |
|||
|+ |
|||
!部位 |
|||
!共有形質<ref name=":5" /> |
|||
|- |
|||
|額糸 |
|||
|幅広く、accessory branches は先端に備わって main filaments より長い。 |
|||
|- |
|||
|第1小顎 |
|||
|第3内葉における2本の頑丈な剛毛は数少ない単純な剛毛に隣接し、先端の牙は90度ほど長く湾曲する。 |
|||
|- |
|||
|第2小顎と顎脚 |
|||
|節はやや細い。先端の爪は蹄鉄状、弧状の棘を持つ。 |
|||
|- |
|||
|胴部 |
|||
|19-25節からなる。肛門節と尾叉の長さはほぼ一致、尾叉の剛毛は少ない。 |
|||
|} |
|||
2020年現在では、[[カリブ海]]の[[バハマ諸島]]、[[ドミニカ共和国]]、[[キューバ]]、および[[カナリア諸島]]の[[ランサローテ島]]に生息する<ref name=":4" /> {{Snamei|Morlockia}} 属の4種のみが記載される<ref>{{Cite web|title=WoRMS - World Register of Marine Species - Morlockiidae García-Valdecasas, 1984|url=https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=740649|website=www.marinespecies.org|accessdate=2020-10-20}}</ref>。属名は[[ハーバート・ジョージ・ウェルズ]]の[[SF小説]]『[[タイム・マシン (小説)|タイム・マシン]]』の暗黒に適応した種族モーロック([[:en:Morlock|Morlock]])に因んで名付けられた<ref name=":14">{{Cite journal|last=Valdecasas|first=Antonio G.|date=1985-01-25|title=Morlockiidae new family of Remipedia (Crustacea) from Lanzarote (Canary Islands)|url=https://digital.csic.es/handle/10261/170608}}</ref>。本科の種は一時期ではスペレオネクティス科に分類された<ref name=":5" />。 |
|||
* {{Sname|Morlockiidae}} <small>{{AUY|García-Valdecasas|1984}}</small><ref name=":14" /> |
|||
** {{Snamei|Morlockia}} <small>{{AUY|García-Valdecasas|1984}}</small> |
|||
*** {{snamei|Morlockia atlantida}} <small>({{AUY|Koenemann, Bloechl, Martínez, Iliffe, Hoenemann & Oromí|2009}})</small> |
|||
*** {{Snamei|Morlockia ondinae}} <small>{{AUY|Garcia-Valdecasas|1984}}</small> |
|||
*** {{Snamei|Morlockia emersoni}} <small>{{AUY|Lorentzen, Koenemann & Iliffe|2007}}</small> |
|||
*** {{Snamei|Morlockia williamsi}} <small>({{AUY|Hartke, Koenemann & Yager|2011}})</small>(旧 ''Speleonectes williamsi'') |
|||
==== オヨギモスラ科 Pleomothridae ==== |
|||
{| class="wikitable" |
|||
|+ |
|||
!部位 |
|||
!共有形質<ref name=":5" /> |
|||
|- |
|||
|頭楯 |
|||
|台形で、後縁両側に突起を持つ。 |
|||
|- |
|||
|第1触角 |
|||
|下側の枝は短い。 |
|||
|- |
|||
|第1小顎 |
|||
|先端は[[はさみ (動物)|鋏型]]、第3節に内葉はない。 |
|||
|- |
|||
|第2小顎と顎脚 |
|||
|外見はほぼ一致。Brachium の節は癒合し、終端に1本の浅い会合線が見られる。Lacertus と brachium の長さはほぼ同様、いずれも鱗状の剛毛を持つ。 |
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|- |
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|胴部 |
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|尾叉の長さは肛門節と同じもしくは超える。 |
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|} |
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2020年現在では、[[カリブ海]]の[[バハマ諸島]]に生息する[[オヨギモスラ属]] {{snamei|Pleomothra}} の2種のみが記載される<ref>{{Cite web|title=WoRMS - World Register of Marine Species - Pleomothridae Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013|url=https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=740645|website=www.marinespecies.org|accessdate=2020-10-20}}</ref><ref name=":4" />。属名はゴジラ属と同じく怪獣映画の[[モスラ (架空の怪獣)|モスラ]]([[:en:Mothra|Mothra]])に、泳ぐことを意味するギリシャ語の「{{lang|el|pleo}}」を付けたものである<ref name=":13">{{Cite web|title=Pleomothra Apletocheles and Godzilliognomus Frondosus, Two New Genera and Species of Remipede Crustaceans (Godzilliidae) from Anchialine Caves of the Bahamas|url=https://www.ingentaconnect.com/content/umrsmas/bullmar/1989/00000044/00000003/art00011|website=www.ingentaconnect.com|date=1989-5|accessdate=2019-08-29|language=en|first=Jill|last=Yager}}</ref><ref name="bms" />。本科の種はかつてゴジラ科に分類された<ref name=":5" />。 |
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* [[オヨギモスラ科]]<ref name=":0" /> Pleomothridae <small>{{AUY|Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann|2013}}</small><ref name=":5" /> |
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** [[オヨギモスラ属]]<ref name=":0" /> {{snamei|Pleomothra}} <small>{{AUY|Yager|1989}}</small><ref name=":13" /> |
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*** {{snamei|Pleomothra apletocheles}} <small>{{AUY|Yager|1989}}</small><ref name=":13" /> |
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*** {{snamei|Pleomothra fragilis}} <small>{{AUY|Koenemann, Ziegler & Iliffe|2008}}</small><ref>{{Cite journal|last=Iliffe|first=Thomas M.|last2=Ziegler|first2=Maren|last3=Koenemann|first3=Stefan|date=2008-01-01|title=Pleomothra Fragilis N. Sp. (Remipedia) from the Bahamas, with Remarks on Morphologic Reductions and Postnaupliar Development|url=https://academic.oup.com/jcb/article/28/1/128/2548332|journal=Journal of Crustacean Biology|volume=28|issue=1|pages=128–136|language=en|doi=10.1651/07-2865R.1|issn=0278-0372}}</ref> |
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==== スペレオネクティス科 Speleonectidae ==== |
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{| class="wikitable" |
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|+ |
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!部位 |
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!共有形質<ref name=":5" /> |
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|- |
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|頭楯 |
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|亜長方形から台形。 |
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|- |
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|第1触角 |
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|上側の枝は12節、下側の枝は8-10節。 |
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|- |
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|第1小顎 |
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|第3内葉は発達で、第1-2内葉より短い2本の棘状の剛毛を持つ。 |
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|- |
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|第2小顎と顎脚 |
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|第2小顎は顎脚より小さい。Lacertus と brachium に一連の長い剛毛を持つ。Lacertus は膨大し、brachium は lacertus より長い。先端の爪は蹄鉄状に並んだ突起が密生している。小孔は爪の後側にある。 |
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|- |
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|胴部 |
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|肛門節と尾叉の長さはほぼ一致、尾叉の尾端に毛束を持つ。 |
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|} |
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[[カリブ海]]の[[バハマ諸島]]、[[タークス・カイコス諸島]]、および[[キューバ]]に生息する<ref name=":5" />。学名は[[ギリシア語]]の「洞窟」(''spelaion'')と「泳者」(''nectes'')の合成である<ref name="remipedia" />。いくつかの現生ムカデエビ類はかつてこの科のタイプ属 {{snamei|Speleonectes}} に分類された<ref name=":5" />。2020年現在では2属7種が記載される<ref>{{Cite web|title=WoRMS - World Register of Marine Species - Speleonectidae Yager, 1981|url=https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=134755|website=www.marinespecies.org|accessdate=2020-10-20|language=en}}</ref>。 |
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* [[スペレオネクティス科]] {{sname|Speleonectidae}} <small>{{AUY|Yager|1981}}</small><ref name="remipedia" /> |
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** {{snamei|Lasionectes}} <small>{{AUY|Yager & Schram|1986}}</small> |
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*** {{snamei|Lasionectes entrichoma}} <small>{{AUY|Yager & Schram|1986}}</small> |
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** {{snamei|Speleonectes}} <small>{{AUY|Yager|1981}}</small><ref name="remipedia" /> |
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*** {{Snamei|Speleonectes epilimnius}} <small>{{AUY|Yager & Carpenter|1999}}</small> |
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*** {{Snamei|Speleonectes gironensis}} <small>{{AUY|Yager|1994}}</small> |
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*** {{snamei|Speleonectes kakuki}} <small>{{AUY|Daenekas, Iliffe, Yager & Koenemann|2009}}</small> |
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*** {{snamei|Speleonectes lucayensis}} <small>{{AUY|Yager|1981}}</small> - 最初に記載された現生ムカデエビ類<ref name="remipedia" />。 |
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*** {{snamei|Speleonectes minnsi}} <small>{{AUY|Koenemann, Iliffe & van der Ham|2003}}</small><ref name=":15" /> |
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*** {{Snamei|Speleonectes tanumekes}} <small>{{AUY|Koenemann, Iliffe & van der Ham|2003}}</small><ref name=":15" /> |
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==== Xibalbanidae ==== |
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{| class="wikitable" |
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|+ |
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!部位 |
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!共有形質<ref name=":5" /> |
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|- |
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|頭楯 |
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|亜長方形。 |
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|- |
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|額糸 |
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|幅広く、accessory branches は基部近くに備わって main filaments より短い。 |
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|- |
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|第1小顎 |
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|第3内葉と lacertus はいずれも噛み合わせた2列のノコギリ状の剛毛と数少ない単純な剛毛を持つ。 |
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|- |
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|第2小顎と顎脚 |
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|Lacertus はやや膨大し、数少ない単純な剛毛を持つ。Brachium は節ごと後端に数少ない単純な剛毛を持ち、最初の節の後端は幅広い。先端の爪は蹄鉄状に並んだ突起が密生し、片側にやや離れた1本の頑丈な突起がある。顎脚は明らかに第2小顎より長い。 |
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|- |
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|胴部 |
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|体節は最多42節、成体では通常は30節を超える。sternal bars は同規的。尾叉は非常に長く、肛門節の長さの2.5倍を超え、剛毛は少ない。 |
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|} |
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2020年現在では、[[カリブ海]]の[[ユカタン半島]]に生息する {{Snamei|Xibalbanus}} 属の4種のみが記載される<ref>{{Cite web|title=WoRMS - World Register of Marine Species - Xibalbanidae Olesen, Meland, Glenner, van Hengstum & Iliffe, 2017|url=https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1035083|website=www.marinespecies.org|accessdate=2020-10-20|language=en}}</ref><ref name=":4" />。本科の種はかつてスペレオネクティス科に分類された<ref name=":5" />。 |
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* Xibalbanidae <small>{{AUY|Olesen, Meland, Glenner, van Hengstum & Iliffe|2017}}</small><ref name=":4">{{Cite journal|last=Olesen|author=|first=Jørgen|last2=Meland|first2=Kenneth|last3=Glenner|first3=Henrik|last4=Van Hengstum|first4=Peter J.|last5=Iliffe|first5=Thomas M.|year=|date=2017-05-05|title=Xibalbanus cozumelensis, a new species of Remipedia (Crustacea) from Cozumel, Mexico, and a molecular phylogeny of Xibalbanus on the Yucatán Peninsula|url=https://www.researchgate.net/publication/316687041_Xibalbanus_cozumelensis_a_new_species_of_Remipedia_Crustacea_from_Cozumel_Mexico_and_a_molecular_phylogeny_of_Xibalbanus_on_the_Yucatan_Peninsula|journal=European Journal of Taxonomy|volume=|issue=316|page=|doi=10.5852/ejt.2017.316|issn=2118-9773}}</ref> |
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**{{Snamei|Xibalbanus}} <small>{{AUY|Olesen, Meland, Glenner, van Hengstum & Iliffe|2017}}</small><ref name=":4" /> |
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***{{Snamei|Xibalbanus cokei}} <small>({{AUY|Yager|2013}}</small><small>)</small>(旧 ''Speleonectes cokei'') |
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***{{Snamei|Xibalbanus cozumelensis}} <small>{{AUY|Olesen, Meland, Glenner, van Hengstum & Iliffe|2017}}</small><ref name=":4" /> |
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***{{Snamei|Xibalbanus fuchscockburni}} <small>({{AUY|Neiber, Hansen, Iliffe, Gonzalez & Koenemann|2012}})</small>(旧 ''Speleonectes fuchscockburni'') |
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***{{Snamei|Xibalbanus tulumensis}} <small>({{AUY|Yager|1987}})</small>(旧 ''Speleonectes tulumensis'') |
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== 保全 == |
== 保全 == |
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オーストラリア、バハマ諸島、ユカタン半島では、ムカデエビ類の保全活動が行われている。[[スクーバダイビング|ダイバー]]の呼気が洞窟水に溶け込み、[[溶存酸素]]量を増やして生態系に影響するおそれがあるため、[[洞窟潜水]]の際には[[ダイビング器材#リブリーザー|閉鎖式リブリーザー]]を使うことが求められる<ref name=p1/>。 |
[[オーストラリア]]、[[バハマ諸島]]、[[ユカタン半島]]では、ムカデエビ類の保全活動が行われている。[[スクーバダイビング|ダイバー]]の呼気が洞窟水に溶け込み、[[溶存酸素]]量を増やして生態系に影響するおそれがあるため、[[洞窟潜水]]の際には[[ダイビング器材#リブリーザー|閉鎖式リブリーザー]]を使うことが求められる<ref name=p1/>。 |
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== 出典および脚注 == |
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{{脚注ヘルプ}}<br> |
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{{reflist|refs= |
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<ref name=p1>{{cite journal |last1=Neiber |first1=Marco T. |last2=Hartke |first2=Tamara R. |last3=Stemme |first3=Torben |last4=Bergmann |first4=Alexandra |last5=Rust |first5=Jes |last6=Iliffe |first6=Thomas M. |last7=Koenemann |first7=Stefan |title=Global biodiversity and phylogenetic evaluation of Remipedia (Crustacea) |journal=[[PLoS ONE]] |year=2011 |volume=6 |issue=5 |pages=e19627 |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0019627 |doi=10.1371/journal.pone.0019627}}</ref> |
<ref name=p1>{{cite journal |last1=Neiber |first1=Marco T. |last2=Hartke |first2=Tamara R. |last3=Stemme |first3=Torben |last4=Bergmann |first4=Alexandra |last5=Rust |first5=Jes |last6=Iliffe |first6=Thomas M. |last7=Koenemann |first7=Stefan |title=Global biodiversity and phylogenetic evaluation of Remipedia (Crustacea) |journal=[[PLoS ONE]] |year=2011 |volume=6 |issue=5 |pages=e19627 |url=http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0019627 |doi=10.1371/journal.pone.0019627}}</ref> |
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<ref name=jcb>{{cite journal |last1=Koenemann |first1=Stefan |last2=Schram |first2=Frederick R. |last3=Iliffe |first3=Thomas M. |last4=Hinderstein |first4=Lara M. |last5=Bloechl |first5=Armin |title=Behavior of Remipedia in the laboratory, with supporting field observations |journal={{仮リンク|Journal of Crustacean Biology|en|Journal of Crustacean Biology}} |year=2007 |volume=27 |issue=4 |pages=534-542 |doi=10.1651/S-2809A.1 |url=http://www.bioone.org/doi/abs/10.1651/S-2809A.1}}</ref> |
<ref name=jcb>{{cite journal |last1=Koenemann |first1=Stefan |last2=Schram |first2=Frederick R. |last3=Iliffe |first3=Thomas M. |last4=Hinderstein |first4=Lara M. |last5=Bloechl |first5=Armin |title=Behavior of Remipedia in the laboratory, with supporting field observations |journal={{仮リンク|Journal of Crustacean Biology|en|Journal of Crustacean Biology}} |year=2007 |volume=27 |issue=4 |pages=534-542 |doi=10.1651/S-2809A.1 |url=http://www.bioone.org/doi/abs/10.1651/S-2809A.1}}</ref> |
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<ref name=bio>{{cite book |和書 |author=大塚攻 |coauthors=駒井智幸 |chapter=ムカデエビ綱 |title=節足動物の多様性と系統 |editor=[[石川良輔]](編集) |others=岩槻邦男・馬渡峻輔(監修) |publisher=裳華房 |year=2008 |isbn=9784785358297 |series=バイオディバーシティ・シリーズ6|pages=213-215}}</ref> |
<ref name=bio>{{cite book |和書 |author=大塚攻 |coauthors=駒井智幸 |chapter=ムカデエビ綱 |title=節足動物の多様性と系統 |editor=[[石川良輔]](編集) |others=岩槻邦男・馬渡峻輔(監修) |publisher=裳華房 |year=2008 |isbn=9784785358297 |series=バイオディバーシティ・シリーズ6|pages=213-215}}</ref> |
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<ref name=asakura>{{cite book |和書 |author=朝倉彰 |chapter=甲殻類とは |title=甲殻類学 |editor=朝倉彰(編著) |publisher=[[学校法人東海大学出版会|東海大学出版会]] |pages=15-16 |year=2003 |isbn=4486016114}}</ref> |
<ref name=asakura>{{cite book |和書 |author=[[朝倉彰]] |chapter=甲殻類とは |title=甲殻類学 |editor=朝倉彰(編著) |publisher=[[学校法人東海大学出版会|東海大学出版会]] |pages=15-16 |year=2003 |isbn=4486016114}}</ref> |
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<ref name=seimeishi>{{cite book |和書 |author=狩野泰則 |chapter=アンキアライン洞窟固有動物:地下汽水湖における進化 |title=海洋の生命史 |series=海洋生命系のダイナミクス |editor=西田睦(編) |publisher=[[学校法人東海大学出版会|東海大学出版会]] |isbn=9784486016854 |pages=284-302}}</ref> |
<ref name=seimeishi>{{cite book |和書 |author=狩野泰則 |chapter=アンキアライン洞窟固有動物:地下汽水湖における進化 |title=海洋の生命史 |series=海洋生命系のダイナミクス |editor=西田睦(編) |publisher=[[学校法人東海大学出版会|東海大学出版会]] |isbn=9784486016854 |pages=284-302}}</ref> |
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<ref name=dge>{{cite journal |last1=Koenemann |first1=Stefan |last2=Olesen |first2=Jørgen |last3=Alwes |first3=Frederike |last4=Iliffe |first4=Thomas M. |last5=Hoenemann |first5=Mario |last6=Ungerer |first6=Petra |last7=Wolff |first7=Carsten |last8=Scholtz |last9=Gerhard |journal=Development Genes and Evolution |volume=219 |issue=3 |pages=131-145 |year=2009 |title=The post-embryonic development of Remipedia (Crustacea)—additional results and new insights |doi=10.1007/s00427-009-0273-0 |url=http://www.springerlink.com/content/g35275p777q43421/}}</ref> |
<ref name=dge>{{cite journal |last1=Koenemann |first1=Stefan |last2=Olesen |first2=Jørgen |last3=Alwes |first3=Frederike |last4=Iliffe |first4=Thomas M. |last5=Hoenemann |first5=Mario |last6=Ungerer |first6=Petra |last7=Wolff |first7=Carsten |last8=Scholtz |last9=Gerhard |journal=Development Genes and Evolution |volume=219 |issue=3 |pages=131-145 |year=2009 |title=The post-embryonic development of Remipedia (Crustacea)—additional results and new insights |doi=10.1007/s00427-009-0273-0 |url=http://www.springerlink.com/content/g35275p777q43421/}}</ref> |
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116行目: | 468行目: | ||
<ref name=takeda>{{cite book|和書 |author=武田正倫 |title=エビ・カニの繁殖戦略 |publisher=平凡社 |series=自然叢書27 |year=1995 |isbn=4582546277 |page=23}}</ref> |
<ref name=takeda>{{cite book|和書 |author=武田正倫 |title=エビ・カニの繁殖戦略 |publisher=平凡社 |series=自然叢書27 |year=1995 |isbn=4582546277 |page=23}}</ref> |
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}} |
}} |
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== 関連項目 == |
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*[[汎甲殻類]] - [[六脚類]] |
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*[[多足類]] - [[ムカデ]] |
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*[[オヨギゴカイ]] |
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*[[スカイフィッシュ]] |
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== 外部リンク == |
== 外部リンク == |
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{{Wikispecies|Remipedia}} |
{{Wikispecies|Remipedia}} |
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{{Commonscat|Remipedia}} |
{{Commonscat|Remipedia}} |
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* [http://www.marinespecies.org/remipedia/ World Remipedia Database] |
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*{{Cite news |title=毒を持つ盲目の甲殻類、海中洞窟で発見 |last=Dell'Amore |first=Christine |url =http://www.nationalgeographic.co.jp/news/news_article.php?file_id=2009082701 |newspaper=[[ナショナルジオグラフィック (雑誌)|ナショナルジオグラフィック]]・ニュース|date=2009-08-27 |accessdate=2012-02-07}} |
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* [https://vimeo.com/77818299?ref=tw-share Speleonectes spp remipedes in aquarium (© Stefan Koenemann et al)] - 水槽でのムカデエビの様々な行動の記録映像。 |
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* [https://www.youtube.com/watch?time_continue=81&v=B0r4wfqF4tM ¨Crustacea¨ la cueva de los mil remipedios¨ - Jill Yager / Jerónimo Avilés] - ムカデエビのドキュメンタリー。 |
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* {{Cite web|和書|url=https://natgeo.nikkeibp.co.jp/nng/article/news/14/1607/|title=毒を持つ盲目の甲殻類、海中洞窟で発見|work=[[ナショナル ジオグラフィック (雑誌)|ナショナル ジオグラフィック]]|publisher=[[ナショナル ジオグラフィック協会]]|date=2009-08-26|accessdate=2023-11-27}} |
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{{デフォルトソート:むかてえひこう}} |
{{デフォルトソート:むかてえひこう}} |
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[[Category:甲殻類]] |
[[Category:甲殻類]] |
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[[Category:有毒動物]] |
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[[Category:洞穴生物]] |
2023年11月27日 (月) 21:55時点における最新版
ムカデエビ綱 | |||||||||||||||
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ムカデエビの1種 Speleonectes tanumekes
| |||||||||||||||
地質時代 | |||||||||||||||
石炭紀ペンシルベニア紀バシキーリアン期(約3億2,000万年前)- 現世 | |||||||||||||||
分類 | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
学名 | |||||||||||||||
Remipedia Yager, 1981[3] | |||||||||||||||
和名 | |||||||||||||||
ムカデエビ(ムカデエビ類) | |||||||||||||||
英名 | |||||||||||||||
Remipede | |||||||||||||||
目 | |||||||||||||||
ムカデエビ綱(ムカデエビこう、学名:Remipedia)は、ムカデエビ(ムカデエビ類、remipede)と総称される甲殻類の分類群(綱)である[4]。海底洞窟に生息する洞穴生物で、ムカデに似た細長い姿をしている。和名に反してエビ(軟甲綱十脚目)ではない。
生態面に謎が多く、毒腺を持ち[5]、体に胸腹の区分がないという甲殻類として特異な形態を持つ[3]。その系統分類学上の位置付けについて多くの議論が繰り広げられ、特に汎甲殻類説においては昆虫などとの類縁関係が注目される分類群である[6]。
約30種が知られ、知られる化石種記録はおよそ3億2,000万年前の石炭紀後期まで遡る[1]が、その起源はさらに早い4億8000万年前のオルドビス紀にあるとされる[7]。現生種は全てムカデエビ目(泳脚目、学名:Nectiopoda)に分類される[8]。
名称
[編集]学名「Remipedia」はラテン語で「櫂(オール)のような脚」を意味し、櫂のような形をもつ胴肢に因んで名づけられた[3]。
外部形態
[編集]体長は15mmから45mm[9]。無色透明で、体は頭胸部(単に「頭部」とも呼ぶ)と、ムカデのように細長い胴部という2つの合体節のみに分かれている[10]。付属肢(関節肢)として頭部には触角と発達した口器、胴部には櫂のような遊泳用の胴肢が並んでいる。
頭胸部(頭部)
[編集]頭胸部(cephalothorax)は先節と第1-5体節でできた元の頭部が直後の元の第1胴節(第6体節)と癒合したものであり、その背面は1枚の背甲(head shield)に覆われるが、多くの甲殻類に見られる幅広いもの(carapace)ではない[11]。なお、この部分はしばしばこうして「頭胸部」と呼ばれるものの、ムカデエビの体制にそもそも「胸部」というの区分はなく(後述参照)、英語の文献記載においてもこの頭胸部全体を「cephalon」(頭部)と呼ぶ方が一般的である[3][11][12][9][13]。
現生種に眼はない[11][14]が、頭胸部の前端に複眼を持つと考えられる化石種はある[11]。
頭胸部は前端の下に1対の額糸(frontal filaments)という短い付属肢のような構造体があり[3][9]、主幹部である「main filaments」とそれに付属した枝のような「accessory branches」という2パーツからなる。額糸の直後は2対の二叉型の触角が備わる。第1触角(antennule)は感覚毛(aesthetasc)を持つ基部から2本の細い枝に分かれ、そのうち上側の枝(dorsal ramus)は長く、下側の枝(ventral ramus)はやや短く、いずれも途中は複数の節に分かれている。第2触角(antenna)はかなり短く、分節のない葉状の外肢(exopod)と湾曲した3肢節をもつ内肢(endopod)からなる[12]。
-
Speleonectes tanumekes の第1触角
触角に続けて口器があり、1枚の上唇(labrum)に覆われる1対の大顎(mandible)、および第1小顎(maxillula ないし first maxilla)・第2小顎(maxilla ないし second maxilla)・顎脚(maxilliped)という3対の捕獲用の付属肢からなる[3]。口器の付属肢はいずれも単枝型で、大顎に大顎髭(mandibular palp)はなく、第1小顎は先端が牙状で、毒腺の開口部がある[15][5]。第1と第2小顎は7節からなり、基部は噛み合った数本の内葉(endite)がある。顎脚は9節からなり、元の第1胴節に由来するとされるが、頭部由来の第2小顎に似た形態を持ち、いずれも先端の爪には棘・剛毛・小孔などの構造が集約した複合体(terminal claw complex)がある[12][16]。
第1・第2小顎と顎脚は付け根から先端まで、基部をなす「proximal segments」・上腕のような「lacertus」・前腕のような「brachium」という3部として大別され、lacertus と brachium の接続部に当たる肘のような部分は「elbow」と呼ばれる。その構成は次の通り[12]。
付属肢/肢節に当たる部位 | Proximal segments | Lacertus | Brachium |
---|---|---|---|
第1小顎 | 3節:第1-3肢節 基本としてそれぞれの肢節に1本の内葉を持つ |
1節:第4肢節 | 3節:第5-7肢節 第7肢節は牙をなし、毒腺の開口部がある |
第2小顎 | 2節:第1-2肢節 基本として第1肢節に3本の内葉を持つ |
1節:第3肢節 | 4節:第4-7肢節 第7肢節の先端は terminal claw complex を持つ |
顎脚 | 3節:第1-3肢節 | 1節:第4肢節 | 5節:第5-9肢節 第9肢節の先端は terminal claw complex を持つ |
胴部
[編集]胴部(trunk)は細長く、尾端の肛門節を除いて最少16胴節、最多42胴節の体節からなる[9]。体節に胸部と腹部への分化は見られず、ほぼ同じものの繰り返し(同規的)である[14][17]。体節に応じて、背面は左右がやや張り出した背板(tergites、単に張り出した部分を指す場合は「pleurotergites」[12])、腹面は腹板(sternites)とその後方に「sternal bars」という左右が胴肢に繋がった細い外骨格が並んでいる[12]。
胴節にはそれぞれ1対の、櫂のような形をした胴肢(trunk limb)が両側に備わる[3][18]。胴肢は基部の肢節(原節、protopod)から、それぞれ3肢節と4肢節からなる外肢と内肢に枝分かれした二叉型付属肢[12]。その外縁には剛毛が密生し、遊泳に適している[14]。外葉と内葉は存在しない[3]。胴肢の中で生殖孔をもつものは、生殖肢(gonopod)扱いともされる[19]。
胴部後端の部分は肛門節(anal somite, 尾節 telsonとも)と呼ばれ、終端は肛門と両腹側に1対の尾叉(caudal rami)がある。
甲殻類としての異質さ
[編集]2対の触角・ニ叉型付属肢・尾叉・ノープリウス幼生期などを有することから、ムカデエビは明らかに甲殻類である[17]。ただし甲殻類では、胴部が胸部や腹部など複数の合体節(tagma)に分かれて、部位ごとに異なった形態・機能を持つのが普通である。ところがムカデエビの胴部は胸部と腹部という機能的分化が見当たらず、甲殻類として非常に特異である[18]。このような同規的体節制は、むしろ多足類に似通っている[17]。胴肢が体節の両側に備わるのも、付属肢は多くが体節の下側に備わる甲殻類において例外的である[3]。また、どの現生節足動物も体節制的に中大脳性の付属肢(第1触角と鋏角)より前に備わる付属肢は存在しないため、ムカデエビが第1触角の前に額糸という付属肢らしい構造体を持つのが甲殻類どころか、節足動物全般にしても異質である[3]。
他方、頭楯・背板・尾叉の発達具合(カシラエビ類に類似)、ニ叉型の第1触角(軟甲類に類似)、短い第2触角とニ叉型で櫂状の胴肢(カイアシ類に類似)、多数の体節(一部の鰓脚類に類似)など、複数の甲殻類の分類群に似通う特徴を併せ持つ所も見られる[3]。
内部構造と生理学
[編集]-
ムカデエビの中枢神経系
pc/赤:前大脳、dc/黄:中大脳、on:嗅神経、tc/緑:後大脳、vnc/灰:腹神経索
頭胸部に備わる脳は他の節足動物と同様に3つの脳神経節(前大脳・中大脳・後大脳)からなるが、軟甲類と六脚類に劣らないほどの特殊化が見られる[20]。前部にあるはずの前大脳は上向きに180度ほど曲がり返し、中大脳の後上方に備わるようになる[20]。眼を欠くことで視覚情報の入力はないためか、前大脳の中心体(central body)は相対的に小さい[20]。第1触角に対応の中大脳は嗅神経(olfactory neuropils)が大きく発達して前へ突き出し、脳の大部分を占める[20][21]。胴部の腹神経索の神経節は1体節に1対ずつ並んでいるという、節足動物として典型的なはしご形であるが、その神経細胞の配置は六脚類に似た派生的な形質が見られる[22]。消化管は分岐(消化腺、gut diverticulae)を持ち、1胴節につき左右1対並んでいる[23]。呼吸色素として六脚類に似たヘモシアニンを持つ[24][25]。
毒
[編集]甲殻類として珍しく、ムカデエビは毒腺をもち、それをもつことが最初に証明された甲殻類でもある[5]。1対の毒腺は開口部の直前、すなわち第1小顎の先端3節(brachium)にあたる段で毒液を貯蔵できるような嚢に変化し、その直後は細長い管で、胴部の前端数節まで伸ばした毒腺に繋ぐ[15][5]。毒液からプロテアーゼ、キチナーゼなどの分解酵素と多種類のペプチドが確認され[26]、神経毒をも含むと考えられる[5][26]。
雌雄
[編集]ムカデエビは雌雄同体であり、雌性生殖孔と雄性生殖孔は、それぞれ第7胴節と第14胴節の胴肢の原節に一対ずつ備える[14]。
分布と生息環境
[編集]アンキアライン洞窟(anchialine cave)と呼ばれる種類の海底洞窟に生息する。アンキアライン洞窟は沿岸部にあって陸水と海水の両方が流入する洞窟のことで、その内部には下に重い海水、上に軽い淡水が溜まった塩分躍層(halocline)が形成される。ムカデエビ類はこの躍層より下の海水中に見つかる[18]。この環境は貧栄養で、また酸素も乏しいことが多い[18]。バハマ諸島の海水のみに満たされた洞窟に生息する種が例外的に1種だけ知られている[18]。
ムカデエビ類はカリブ海、カナリア諸島、西オーストラリアの3か所で分布が確認されている[18]。このように遠く離れた複数の海域から見つかる傾向(隔離分布)は、アンキアライン洞窟に生息する他の分類群でも確認されており、その成立要因について生物地理学の議論が行われている[27]。
ムカデエビが生息する3つの海域はいずれも、中生代にはテチス海と呼ばれる1つの大洋に含まれていた。そこで、ムカデエビ類はかつてテチス海に広く分布していたが、大陸移動によってその分布が分断されたとするのが1つの仮説である[18]。ただし、ムカデエビの分布域がすべてかつてのテチス海に含まれるものの、逆にテチス海に含まれていたにもかかわらず、ムカデエビのいない場所(地中海沿岸とインド洋東部)もあり、この仮説ではこれらの地域ではかつて生息していたものの絶滅したと考える必要がある。このほかにもいくつかの仮説が提唱されている。
生態
[編集]ムカデエビの生息地である海底洞窟は人では到達しにくい場所であるため、その生態への調査は難しく、未だに不明点が多い[17]。胴肢は常に前後方向で波打つような動きを続けており、遊泳していないときもその動きが止まることはない[28]。その姿はオヨギゴカイやスカイフィッシュを彷彿とさせ、普段は裏返しと垂直の姿勢でゆったりと遊泳するが、捕食と回避の際には瞬発的に胴部を湾曲して泳ぎ出せる[28]。
食性
[編集]食性の全貌は解明されていないが、少なくとも捕食を行えることは明らかである。捕食の際に把握型の小顎と顎脚で獲物を掴み、第1小顎から毒を分泌し、獲物を麻痺・体外消化できると推測されている[26]。洞窟内の生態系における頂点捕食者であると考えられており、飼育下での迅速な捕食行動[28]、洞窟内で Typhlatya 属のエビの一種を食べている様子も観察されている[18]。しかし、前述の捕食行動は偶発的で頻度は低いこと、海底洞窟では餌となる動物の個体数は少いこと、消化管は常に内容物に満たされることから、むしろ安定な食物源である水中のバクテリアや微粒子を取り込む濾過摂食に多くを依存していると推定される[28]。常に第2触角を拍動し、特に垂直で遊泳する際に小顎と顎肢が不規則に動いており、これらは濾過摂食に関わる行動ではないかと考えられる[28]。また、洞窟内で魚の遺骸を食べているという洞窟潜水から得た情報もある[20]。
繁殖と発育
[編集]卵は発見できず、繁殖行動も観察されていないため、詳細は不明[28]。バハマで採集されたノープリウス幼生の研究から、少なくとも8つのノープリウス期があること、発生過程のかなり遅くまで摂食せずに卵黄の栄養に依存すること、体節数は発生過程で徐々に増えていくことが判明しているが、その生活史の全容は解明されていない[29][30]。
系統位置
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2019年現在で有力視されるムカデエビ類の系統的位置[6]。青い枠以内の分類群(六脚類以外の汎甲殻類)は側系統群である甲殻類に属する。 |
ムカデエビ類は胴部に同規的体節制を持つのが、甲殻類として非常に特異である[3]。これは典型的なはしご形神経系を持つことを含め、多足類の様に、節足動物の体節制として祖先的な特徴と考えられる[22]。他方で特殊化した小顎と顎脚を持つこと、派生的な甲類類である軟甲類に似通う脳をもつこと[20][31][22]など、むしろ派生的な特徴も併せ持つ所も見られる。
そのような形質を持つことから、ムカデエビ類の系統的位置付けは諸説に分かれていた。基盤的な甲殻類から分岐した原始的なグループ[11]、甲殻類における派生的なグループ[20]、六脚類と多足類の共通祖先から分岐したグループ[32][33]、など形態学に基づいた見解が挙げられる。
2000年代をはじめとして、六脚類(広義の昆虫類)は多足類とは遠縁で、むしろ甲殻類と単系統群の汎甲殻類(Pancrustacea)をなし、側系統群の甲殻類から派生していることが分子系統解析で徐々に明らかになった[6]。そこで多くの甲殻類の分類群と同様に、ムカデエビ類の系統位置も大きく書き替えられた。中でも従来の推測を覆し、ムカデエビ類は六脚類に最も近縁な甲殻類という意外な系統関係が多くの解析結果に示唆される[34][35][7][36][37][6]。他方、ムカデエビ類とカシラエビ類は姉妹群で奇エビ類[38](Xenocarida)をなし[39][40]、もしくはそれ以外の甲殻類が六脚類の姉妹群になる[41]というやや異なった解析結果もあるが、いずれも後に否定的とされる向きがある[36][37]。
2019年現在に至って、ムカデエビ類と六脚類に関わる様々な系統仮説の中で両者が姉妹群になる説が最も有力視される[37][6]。この2群からなる単系統群は Labiocarida と名付けられた[37]。この系統仮説を支持する可能性があるとされる両者の共有形質は、下唇(labium)のように機能する第2小顎[36]、腹神経索における神経細胞の構造[22]、ヘモシアニンの構成[24]などが挙げられる。
下位分類
[編集]現生種はすべてがムカデエビ目(泳脚目 Nectiopoda)に含まれる。もう1つの目である Enantiopoda には、2種の化石種が分類されている。小顎の内葉や爪など細部の構造が主な同定形質として重要視される。
経緯
[編集]最初に発見されたムカデエビ類は1955年で記載される石炭紀の化石種 Tesnusocaris goldichi である。しかし当初は原記述に頭部の付属肢で甲殻類として判別できたが、それ以降の分類は不確実で、鰓脚類もしくはカシラエビ類に近いと考えられた[42]。後に現生ムカデエビの1種 Speleonectes lucayensis が1979年にバハマ諸島から発見され、この現生種は他の甲殻類に分類できないほど独自の特徴があることから、1981年にこの現生種を含んだ甲殻類の新しい綱「Remipedia」(ムカデエビ綱)が創設された[3]。その後は他の現生種も徐々に記載され、そして1986年の再検証により、前述の化石種はムカデエビ類の構造を持つことが分かり、ムカデエビ綱に分類されるようになった[11]。
Enantiopoda
[編集]化石記録は乏しく、2019年現在では Tesnusocarididae科に分類される石炭紀の2種のみが記載されている[18]。最初期に記載されたムカデエビ類を含むが、本目がムカデエビ綱に分類されるようになったのは1986年以降である[11]。複眼があるとされる[11]。
- Tesnusocarididae Brooks, 1955
- Tesnusocaris Brooks, 1955
- Tesnusocaris goldichi Brooks, 1955
- Cryptocaris Schram, 1974
- Cryptocaris hootchi Schram, 1974
- Tesnusocaris Brooks, 1955
ムカデエビ目(泳脚目)Nectiopoda
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Hoenemann et al. (2013) に基づいたムカデエビ目の内部系統関係[16]。 △ = スペレオネクティス科に含まれる経緯があった分類群 ◎ = ゴジラ科に含まれる経緯があった分類群 |
すべての現生種を含む。一時期ではゴジラ科[43] Godzilliidae、スペレオネクティス科 Speleonectidae、Micropacteridae の3科に分類されていたが、この分類は系統関係を適切に反映していない可能性が指摘され[44][18]、その後も2013年の分子系統解析でこの分類の非単系統性が証明された[16]。そこで従来のゴジラ科とSpeleonectidae科から別系統の種を新設した科へ再編成し、破棄されたMorlockiidae科も再び採用され、2017年では以下の8科からなる分類体系に至った[13]。2020年現在では13属29種が記載される[8]。
クリプトコリネテス科 Cryptocorynetidae
[編集]部位 | 共有形質[16] |
---|---|
額糸 | Accessory branches は基部近くに備わり、親指状で main filaments より短い。 |
第1触角 | 上側の枝は非常に長く、胴部の長さの半分以上ほど伸び、少なくとも14節がある。 |
第2小顎と顎脚 | 細くなり、顎脚は明らかに第2小顎より長い。先端の爪は蹄鉄状。 |
胴部 | Sternal bars の後方両側は突起を持ち、第1-13番目は凹んで14番目は凸状になる。 |
カリブ海のバハマ諸島に生息する[13]。本科に属する アンギラス属[43] Angirasu は、怪獣映画『ゴジラシリーズ』のアンギラス(Anguirus)に因んで名付けられた[16]。本科の種はかつてスペレオネクティス科に分類された[16]。2020年現在では3属6種が記載される[45]。
- クリプトコリネテス科[43] Cryptocorynetidae Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013
ゴジラ科 Godzilliidae
[編集]部位 | 共有形質[16] |
---|---|
頭楯 | 長方形でなく、両縁は隆起を生じ(コビトゴジラ属)、もしくは凹む(ゴジラ属)。 |
第1触角 | 上側の枝は10-11節、下側の枝は2節で小さい。 |
第1小顎 | 第3内葉は退化的、牙は長くて小刀状。 |
第2小顎と顎脚 | 亜鋏状。Lacertus はブレード状で密生した剛毛を持つ。Brachium は細長く、密生した鱗状の剛毛を持ち、全ての節が癒合し、数本の会合線が見られるが不可動である。先端の爪は鉤縄状。 |
胴部 | 尾叉の尾端に毛束を持つ。 |
2021年現在ではカリブ海に分布する2属5種が記載される[50]。模式産地がタークス・カイコス諸島である Godzillius robustus 以外はすべてバハマ諸島のみで確認されている。タイプ属である Godzillius がムカデエビ類としては巨大であることなどから[11]、怪獣映画『ゴジラシリーズ』のゴジラ(Godzilla)に因んで名付けられた[10]。Godzilliognomus はタイプ属名に伝説上の小人であるノームの名を組み合せたものである。2020年現在では2属4種が記載される[51]。
- ゴジラ科[43] Godzilliidae Schram, Yager & Emerson, 1986[52]
クモンガ科 Kumongidae
[編集]部位 | 共有形質[16] |
---|---|
第1触角 | 上側の枝は13節、下側の枝は10-12節。 |
第1小顎 | 第2節の内葉は頂点辺りに密集した長い毛束を持ち、第3節の内葉は5本の中位の長さの剛毛と基部の広い1本の剛毛を持ち、第4節の内縁は密集した長い毛束を持つ。 |
第2小顎と顎脚 | Brachium は lacertus より長く、羽毛様に密生した剛毛を持つ。先端の爪は短い棘に覆われる1本の発達な棘を持つ。第2小顎の第3節は球根状で幅広く、内葉は強大。 |
胴部 | 尾叉は肛門節より長い。 |
2020年現在では、西オーストラリアに生息するクモンガ属の Kumonga exleyi という1種のみが記載される[54][13]。属名はゴジラ属と同じく怪獣映画『ゴジラシリーズ』のクモンガ(Kumonga)に因んで名付けられた[16]。かつてスペレオネクティス科に分類された[16]。
- クモンガ科[43] Kumongidae Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013
Micropacteridae
[編集]部位 | 共有形質[16] |
---|---|
頭楯 | 亜長方形。 |
第1触角 | 下側の枝は非常に短い。 |
第1小顎 | 第3節の内葉は退化的。 |
第2小顎と顎脚 | 長さはほぼ同様、brachium は同じ長さの2節へ癒合。ただし両者は先端の爪の構造が異なる。第2小顎は大きな爪1本と小さな爪4本を持ち、小孔は途中にある。顎脚は蹄鉄状に並んだ9-10本の癒合した爪を持ち、小孔は先端にある。 |
胴部 | 16節からなり、背板両側の突起は不発達、sternal bars は異規的だがほぼ完全に退化消失。肛門節は胴部の後端2節(第15-16節)と癒合し、楕円形の後端をなす。 |
2020現在では、カリブ海のタークス・カイコス諸島に生息する Micropacter 属の Micropacter yagerae という1種のみが記載される[56][18]。
Morlockiidae
[編集]部位 | 共有形質[16] |
---|---|
額糸 | 幅広く、accessory branches は先端に備わって main filaments より長い。 |
第1小顎 | 第3内葉における2本の頑丈な剛毛は数少ない単純な剛毛に隣接し、先端の牙は90度ほど長く湾曲する。 |
第2小顎と顎脚 | 節はやや細い。先端の爪は蹄鉄状、弧状の棘を持つ。 |
胴部 | 19-25節からなる。肛門節と尾叉の長さはほぼ一致、尾叉の剛毛は少ない。 |
2020年現在では、カリブ海のバハマ諸島、ドミニカ共和国、キューバ、およびカナリア諸島のランサローテ島に生息する[13] Morlockia 属の4種のみが記載される[57]。属名はハーバート・ジョージ・ウェルズのSF小説『タイム・マシン』の暗黒に適応した種族モーロック(Morlock)に因んで名付けられた[58]。本科の種は一時期ではスペレオネクティス科に分類された[16]。
オヨギモスラ科 Pleomothridae
[編集]部位 | 共有形質[16] |
---|---|
頭楯 | 台形で、後縁両側に突起を持つ。 |
第1触角 | 下側の枝は短い。 |
第1小顎 | 先端は鋏型、第3節に内葉はない。 |
第2小顎と顎脚 | 外見はほぼ一致。Brachium の節は癒合し、終端に1本の浅い会合線が見られる。Lacertus と brachium の長さはほぼ同様、いずれも鱗状の剛毛を持つ。 |
胴部 | 尾叉の長さは肛門節と同じもしくは超える。 |
2020年現在では、カリブ海のバハマ諸島に生息するオヨギモスラ属 Pleomothra の2種のみが記載される[59][13]。属名はゴジラ属と同じく怪獣映画のモスラ(Mothra)に、泳ぐことを意味するギリシャ語の「pleo」を付けたものである[53][60]。本科の種はかつてゴジラ科に分類された[16]。
- オヨギモスラ科[43] Pleomothridae Hoenemann, Neiber, Schram & Koenemann in Hoenemann, Neiber, Humphreys, Iliffe, Li, Schram & Koenemann, 2013[16]
スペレオネクティス科 Speleonectidae
[編集]部位 | 共有形質[16] |
---|---|
頭楯 | 亜長方形から台形。 |
第1触角 | 上側の枝は12節、下側の枝は8-10節。 |
第1小顎 | 第3内葉は発達で、第1-2内葉より短い2本の棘状の剛毛を持つ。 |
第2小顎と顎脚 | 第2小顎は顎脚より小さい。Lacertus と brachium に一連の長い剛毛を持つ。Lacertus は膨大し、brachium は lacertus より長い。先端の爪は蹄鉄状に並んだ突起が密生している。小孔は爪の後側にある。 |
胴部 | 肛門節と尾叉の長さはほぼ一致、尾叉の尾端に毛束を持つ。 |
カリブ海のバハマ諸島、タークス・カイコス諸島、およびキューバに生息する[16]。学名はギリシア語の「洞窟」(spelaion)と「泳者」(nectes)の合成である[3]。いくつかの現生ムカデエビ類はかつてこの科のタイプ属 Speleonectes に分類された[16]。2020年現在では2属7種が記載される[62]。
- スペレオネクティス科 Speleonectidae Yager, 1981[3]
- Lasionectes Yager & Schram, 1986
- Lasionectes entrichoma Yager & Schram, 1986
- Speleonectes Yager, 1981[3]
- Speleonectes epilimnius Yager & Carpenter, 1999
- Speleonectes gironensis Yager, 1994
- Speleonectes kakuki Daenekas, Iliffe, Yager & Koenemann, 2009
- Speleonectes lucayensis Yager, 1981 - 最初に記載された現生ムカデエビ類[3]。
- Speleonectes minnsi Koenemann, Iliffe & van der Ham, 2003[48]
- Speleonectes tanumekes Koenemann, Iliffe & van der Ham, 2003[48]
- Lasionectes Yager & Schram, 1986
Xibalbanidae
[編集]部位 | 共有形質[16] |
---|---|
頭楯 | 亜長方形。 |
額糸 | 幅広く、accessory branches は基部近くに備わって main filaments より短い。 |
第1小顎 | 第3内葉と lacertus はいずれも噛み合わせた2列のノコギリ状の剛毛と数少ない単純な剛毛を持つ。 |
第2小顎と顎脚 | Lacertus はやや膨大し、数少ない単純な剛毛を持つ。Brachium は節ごと後端に数少ない単純な剛毛を持ち、最初の節の後端は幅広い。先端の爪は蹄鉄状に並んだ突起が密生し、片側にやや離れた1本の頑丈な突起がある。顎脚は明らかに第2小顎より長い。 |
胴部 | 体節は最多42節、成体では通常は30節を超える。sternal bars は同規的。尾叉は非常に長く、肛門節の長さの2.5倍を超え、剛毛は少ない。 |
2020年現在では、カリブ海のユカタン半島に生息する Xibalbanus 属の4種のみが記載される[63][13]。本科の種はかつてスペレオネクティス科に分類された[16]。
- Xibalbanidae Olesen, Meland, Glenner, van Hengstum & Iliffe, 2017[13]
- Xibalbanus Olesen, Meland, Glenner, van Hengstum & Iliffe, 2017[13]
- Xibalbanus cokei (Yager, 2013)(旧 Speleonectes cokei)
- Xibalbanus cozumelensis Olesen, Meland, Glenner, van Hengstum & Iliffe, 2017[13]
- Xibalbanus fuchscockburni (Neiber, Hansen, Iliffe, Gonzalez & Koenemann, 2012)(旧 Speleonectes fuchscockburni)
- Xibalbanus tulumensis (Yager, 1987)(旧 Speleonectes tulumensis)
- Xibalbanus Olesen, Meland, Glenner, van Hengstum & Iliffe, 2017[13]
保全
[編集]オーストラリア、バハマ諸島、ユカタン半島では、ムカデエビ類の保全活動が行われている。ダイバーの呼気が洞窟水に溶け込み、溶存酸素量を増やして生態系に影響するおそれがあるため、洞窟潜水の際には閉鎖式リブリーザーを使うことが求められる[18]。
出典および脚注
[編集]
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関連項目
[編集]外部リンク
[編集]- World Remipedia Database
- Speleonectes spp remipedes in aquarium (© Stefan Koenemann et al) - 水槽でのムカデエビの様々な行動の記録映像。
- ¨Crustacea¨ la cueva de los mil remipedios¨ - Jill Yager / Jerónimo Avilés - ムカデエビのドキュメンタリー。
- “毒を持つ盲目の甲殻類、海中洞窟で発見”. ナショナル ジオグラフィック. ナショナル ジオグラフィック協会 (2009年8月26日). 2023年11月27日閲覧。