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利用者:Omotecho/鳥類の起源

羽の明らかな兆候を示す始祖鳥 Archaeopteryx。

鳥類の起源（ちょうるいのきげん）とは、古生物学と進化論で最も興味深い課題の1つ。鳥類は中生代の獣脚類恐竜から進化したとされる。

150年近く前にこれを研究したトーマス・ヘンリー・ハクスリー（英: Thomas Henry Huxley1825年 - 1895年）[1]は、〈ダーウィンのブルドッグ〉とあだ名されるほどその進化論を強く支持した比較解剖学者である。最初の鳥類化石は始祖鳥（しそちょう）と呼ばれ（ゾルンホーフェン標本[2][3]）、発掘地と時代が重なる小さな獣脚類恐竜のコンプソグナトゥスを比較した。どちらもドイツのバイエルン州アイヒシュテット[4]で見つかり、石灰岩の地層はおよそ1億4400万年前のジュラ紀末に由来する。

ハクスリーが記した鳥類の起源と始祖鳥に関する論文は、発表当時も現在も非常に興味深い。2つの化石は特徴がほぼ同じで、後者の前肢（英語）と羽のみ異なると示している。

鳥類は小さな肉食恐竜から進化したと考えたハクスリーは、爬虫類と鳥を結びつける分類を「竜弓類」と名づけた[5][6]。

現代の着想

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ハクスリー以降、代々の古生物学者は始祖鳥が爬虫類から進化した説を支持してきた。多くの人は恐竜よりもさらに古いタイプに由来すると考え、なかなかハクスリー説に同意しなかった。現在、鳥類の祖先とは小型の肉食恐竜類の初期のものであるという説がほぼ定着している。

鳥類に固有と考えられてきた特徴のうち、そのいくつかを備える原鳥類またはマニラプトル類（トロオドン科）こそ鳥類の祖先にふさわしいと考える人が最も多かった。ドロマエオサウルスとトロオドンはその仲間で、前者の初期のタイプはヴェロキラプトル[7]とデイノニクスである（おそらくジュラ紀前期）。ドロマエオサウルスは中空の骨に気嚢とつなぐ穴があり、いくつもの肢の骨は失われたか融合し鎖骨がウィッシュボーン（英語）に融合している点、羽毛がある点が観察される。これらは鳥類の特徴と重なる[8][9]。

中国の白亜紀前期における羽毛恐竜と鳥の発見により、古生物学者を納得させる理論が通説となった[10][11]。獣脚類恐竜の羽は飛ぶためではなく、体温調節用に進化したという仮説である。そして羽を得たタイプのうち少数が原始的な飛行を始めた[12]と示すのが、ジュラ紀の始祖鳥とアンキオルニスである。

孔子鳥（オスと推定）。向かって右側に長い尾羽が見える。

新旧のモザイク

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ハクスリー説では、始祖鳥は爬虫類と鳥のどちらの特徴も混ざると指摘された。羽と前肢を除くと、骨格はコンプソグナトゥスと同じに見える。私たちは今でこそ生理学の知識を得て、古生物の骨の成長は現代の鳥よりもはるかに遅いことや、それが恐竜の祖先に似ていると理解できる。つまり孵化（ふか）してもすぐには飛べなかった点について、現代の早熟性の鳥（Precocial bird）を考えると、卵から孵化して飛ぶまで3–6週かかる。始祖鳥の場合、この目安はおよそ18週だった可能性があり、成獣の大きさに成長するまでに、のべ2、3年かかったとも考えられる[13]。生理学的に現代の形態にいたるには、その面の進化の後半まで始祖鳥の出現から1億4000万年以上が過ぎるまで待つことになる。遷移形式の一部の生物は系統樹の根に近い部分に従って進化し、その他は著しく進化したとすると、これはモザイク進化（英語版）のよい例である。

中国の鳥の化石

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ジュラ紀の化石

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Anchiornis huxleiは中国の遼寧省で発見され、これまでのところ、始祖鳥より以前に生息していた唯一の恐竜の化石である。発掘された地層は、1億6000万年から1億5500万年前のジュラ紀中期から後期にまでさかのぼる[14]。中国のジュラ紀の標本には、マニラプトル類エピデクシプテリクスなど、羽はあるが飛翔しない恐竜もある。約1億5200万年から1億6800万年前のエピデクシプテリクスは、飾羽を備えた化石標本[注釈 1]として、これまでに見つかった最初期の例である[15]。

アンキオルニスには大きな翼があり、（現代の鳥のように）arm and hand[訳語疑問点]に生えた風切羽のほか、後肢にも風切羽があって前後に翼を備えていた。前翅の風切羽は初列に11枚、次列に10枚であり、後世の類縁種と比べると主要な羽毛の空力特性の低さを示している。ミクロラプトルと始祖鳥を見ると、前翅の最も長い羽は翼の最先端近くに生えて、翼は細長く尖った形状に見える。しかしアンキオルニスのそのような羽は手首の近くに付き、翼の中央の幅が最も広く、丸みを帯びて先端近くで先細りになる輪郭は、飛行に適していない[14]。

したがって、この生き物は滑空はできても、おそらく羽ばたいて飛ぶことはなかったと考えられる。

白亜紀の化石

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シノサウロプテリクスプリマの化石
シノサウロプテリクスプリマの化石
シェンゾラプトルの化石には、炭化した羽の痕跡がある。
シェンゾラプトルの化石。炭化した羽の痕跡が見える。
マクロラプトルの化石は脚に羽がある。2003年に発見された。
ミクロラプトルの化石。脚に羽がある。（2003年発見）

飛ぶことで鳥は多くの新しい生息地に移動できるようになり、適応放散が起こった。中国で発掘された前期白亜紀の化石は始祖鳥よりも多様で、そのほとんどは、より高度な進化を示した。現在までに31の異なる属の鳥が認められ[16]、いかに急速に進化したかを示している。また孔子鳥（中国の化石の1つ）の尾羽から、これらの鳥のいくつかは今日と同じように、羽を信号とディスプレーに用いたことも明らかになった。孔子鳥の化石は5番目に古く始祖鳥から約2500万年後に出現し[17]、羽を体温調節ばかりか繁殖行動にも使ったのは、飛翔よりはるかに早い可能性もある。

ほとんどの恐竜は白亜紀の終わり、白亜紀と古第三紀の間の大量絶滅で地上から消え、生き残ったのは鳥類のみだった。したがって鳥類の祖先は爬虫類だけでなく、獣脚類恐竜でもあり、つまり鳥類は最後に生き残った恐竜である。

羽の色

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1億2000万年前の鳥の化石をX線で観察し、色素が確認されている。研究チームがガンススユメネンシスと孔子鳥の化石から検出した色素はみごとに保存され、専門誌『サイエンス』に載せた論文によると、その色素の化学的指紋がわかり、たとえば微量の金属銅により暗色のエウメラニンの存在が明らかになった。

「X線は非常に感度が高く、検出された銅の各分子がエウメラニン分子内で結合し、引っ張られたり押しつぶされたりして特定の形状になったことまで読み取れる」[18]という。

この種の調査はこれまでに数回、検証されてきた[19][20]。

ダイノバード

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これは、鳥に最も近い獣脚類のグループを指す非公式の名前であり、意味は「小さな恐竜」を指す。間違いなく鳥のように羽毛状の羽が生えていて、おそらく体温調節の役目を果たした。提案された分類の1案は次のとおり[注釈 2]。

ダイノバードの最も初期の例は、ジュラ紀後期のアンキオルニス（Anchiornis huxleyi Xu）である[22][23]。この標本は始祖鳥（Archeopteryx）より500万年–1000万年早い時期のもので、発掘場所（中国遼寧省）で見つかった他の羽毛恐竜と比べても2500万年–3500万年前に生息した。この種は後肢と前肢に長い羽毛が生えていて、滑空はできても、おそらくはばたいて飛ぶことはなかったと考えられる。

この獣脚類の分岐群には、少なくとも最初の鳥類出現より前に、よく発達した本物の羽が生えていた。獣脚類の他のグループに羽があったかどうかは、まだ不確かであり、コンプソグナトゥス類のシノサウロプテリクスの個体、別の小さな獣脚類であるシュヴウイアも同様に羽毛状の物質が見つかった。どうやら、小さな獣脚類の多くは羽毛を帯びていたようで、体温調節（保温）の機能を果たしたと考えられる。

研究手法として頭蓋骨を比較し、「現代の鳥類とは本質的に生きた恐竜」であるとハーバード大学、アメリカ自然史博物館他の研究が示唆した[注 1]。

絶滅のイベント

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現在、原初の鳥のグループは白亜紀の終わりにその多くが絶滅したという証拠がある（白亜紀と古第三紀の間の大量絶滅）[注釈 3]。これは他の恐竜が絶滅した時期と重なる。

標本24件を分析した研究者は17種を特定し、そのうちの7種はK-T大量絶滅後には発見されない〈古風な鳥〉である。この発見は、白亜紀の終わりまで生息した古風な鳥の多様性を初めて示した。6500万年前に突然、それらが絶滅したこと、そしてほんの数グループがこの出来事を生き延び、現代の鳥類はその子孫であったに違いないことを意味する。
—Battison, Leila、Old fossils solve mystery of earliest bird extinction.、BBC Science: 2011

研究者の年代測定では、化石を発掘した白亜紀末の境界層から30万年以内に生息したとされる[29]。

2018年5月、学会誌『カレント・バイオロジー』（Current Biology）に発表された報告[30]でダニエル・フィールドは、白亜紀末の天災を生き延びた鳥類は新顎類のNeornithes（Galloanserae + Neoaves）であると考え、天災がもたらした森林破壊は世界規模に広がり、正常な状態に回復するまで長い時間がかかったと指摘し、それゆえに、これら鳥類が住むにも木が生えていないし（樹上生活ではない）、遠くまで飛ぶこともなかったとしている。実はこの学説はすでに2017年、Gerald Mayr が鳥類の進化に関する著書で結論を導いている[1][31]。

現代の鳥の起源

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現代の鳥類はすべて伝統的な分類学の新鳥亜綱（英語版）に属する。オルニトゥラエ類という自然群には現代の鳥と絶滅したその近縁種が含まれる（イクチオルニスとヘスペロルニス、中国の白亜紀ほか複数）。すべて尾端骨（Pygostyle）は鋤（すき）の形をしており、この骨を動かすと尾の羽を扇形に広げたり閉じたりできた。鳥類のその他のグループは、白亜紀末の大災害で絶滅した。

ガンスス<a href="./属 (分類学)" rel="mw:WikiLink" data-linkid="201" data-cx="{"adapted":true,"sourceTitle":{"title":"Genus","description":"taxonomic rank (or a taxon in that rank)","pageprops":{"wikibase_item":"Q34740"},"pagelanguage":"simple"},"targetTitle":{"title":"属 (分類学)","description":"分類階級","pageprops":{"wikibase_item":"Q34740"},"pagelanguage":"ja"},"targetFrom":"link"}" class="cx-link" id="mw9w" title="属 (分類学)">属</a>（Gansus）は現代の中国西部の甘粛省に生息した水鳥で、時期は前期白亜紀（1億1500万年から1億500万年前）であり、これまでに発見されたオルニトゥラエ類（真鳥類）で最古の種とする定義もある。

いずれにせよ、ダチョウ、ハチドリ、ワシなど多様なタクソンを含む現代の鳥はすべて、基底がオルニトゥラエ類であり、祖先の多くは半水生だった。現在は可能性として、現代の鳥すべての祖先は半水生の鳥でもガンススに似た種であると考えられる。したがってガンススは現生の鳥の直接の祖先ではなくとも、祖先の種と密接に関連していると言える[32]。

脚注

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[脚注の使い方]

注釈

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  1. ^ ただし、エピデクシプテリクスの年代の例も参照。
  2. ^ 日本では、山階が雑種不稔性と染色体核型分析（hybrid sterility and chromosome caryotype）に基づく細胞遺伝学的分類法を進歩させ（日本で考案された特別な技術を使用）、これに基づいて分類の各カテゴリーを定義した[21]。
  3. ^ K-T絶滅イベントともいう[26][27][28]。 。

出典

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  1. ^ Henderson, Heather; Sharpe, William Chapman (1999). “From Evolution and Ethics, Thomas Henry Huxley”. In David Damrosch (general editor). The Victorian age. The Longman anthology of British literature (2B ed.). Addison Wesley Longman. ISBN 0321067665. https://ci.nii.ac.jp/ncid/BA47234836 
  2. ^ Frickhinger, Karl Albert「地質的特徴・化石化作用・クリーニング（ゾルンホーフェン層）」『脊椎動物・生痕化石ほか』 2巻、舟木 嘉浩、舟木 秋子（翻訳）、小畠 郁生（監訳）、朝倉書店〈ゾルンホーフェン化石図譜〉、2007年。ISBN 9784254162561。 NCID BA82650919。 
  3. ^ Selden, Paul、Nudds, John R. 著、鎮西 清高 訳「ゾルンホーフェン石灰岩」『世界の化石遺産 : 化石生態系の進化』朝倉書店、2009年。ISBN 9784254162615。 NCID BB00079806。 
  4. ^ 吉良 幸世「始祖鳥のふるさとアイヒシュテットへ」『旅と絵 地球ってすばらしいですね』婦人之友社、婦人之友社 1991。ISBN 482920138X。https://ci.nii.ac.jp/ncid/BN06846050。 
  5. ^ Paul G. 2002. Dinosaurs of the Air, the evolution and loss of flight in dinosaurs and birds. p171–224 Johns Hopkins, Baltimore. ISBN 0-8018-6763-0
  6. ^ Foster, Michael and Lankester, E. Ray (eds )1898–1903. The scientific memoirs of Thomas Henry Huxley. 4 vols and supplement, Macmillan, London ISBN 1-4326-4011-9
  7. ^ John Copeland（製作）、Piere De Lespinois（監督・総合製作）、Fran Lo Cascio（総合製作）『鳥類の祖先ベロキラプトル』角川書店（日本語版製作・販売）、2004年。Kadokawa video、Kadokawa DVD、ディスカバリー・チャンネル〈ダイナソー・プラネット〉、NCID BA70963859。ビデオディスク1枚（48分）、字幕 : 日本語、英語。音声 : 日本語（吹替）、英語（オリジナル）。テレビ放映された『恐竜再生』（アメリカ・2001年7月）の製品版。
  8. ^ Gee, Henry 2000. Deep time: cladistics, the revolution in evolution. Fourth Estate, London. Chapter 6 "The being and becoming of birds" is about the origin of birds.
  9. ^ Prum R. 2002. Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal To Feduccia. The Auk 2, 550–561.
  10. ^ Dong Zhiming 1988. Dinosaurs from China. transl. Angela Milner, BM(NH)/China Ocean.
  11. ^ Benton M.J. et al. 2008. The remarkable fossils from the Early Cretaceous Jehol biota of China and how they have changed our knowledge of Mesozoic life. Proceedings of the Geological Association 119, p209–228.
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  26. ^ 八木下 晃司「いわゆる "K-T 境界問題" についての最近の研究動向」『地学雑誌』第102巻第3号、公益社団法人 東京地学協会、1993年、205-216頁、doi:10.5026/jgeography.102.3_205、ISSN 0022-135X、2022年7月7日閲覧。 
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  28. ^ 丸岡 照幸「硫黄および炭素の安定同位体を用いた生物大量絶滅を引き起こした環境変動に関する研究」『地球化学』第39巻第2号、一般社団法人日本地球化学会、2005年、73-88頁、doi:10.14934/chikyukagaku.39.73、ISSN 0386-4073、2022年7月7日閲覧。 
  29. ^ Longrich N.L; Tokaryk T. and Field D.J. 2011. Mass extinction of birds at the Cretaceous–Palaeogene (K–Pg) boundary. Proc Nat Acad Sci 108, 37, 15253–15257.
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  31. ^ Mayr, Gerald. 2017. Avian evolution: the fossil record of birds and its paleobiological significance（登録制）. イギリス、ウエスト・サセックス、Chichester ; アメリカ、ニュージャージー州ホーボーケン : John Wiley & Sons, Inc., 2017. シリーズ名はTopics in paleobiology. ISBN 9781119020769、NCID BB25677841。初版は2016年10月。
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参考文献

関連項目

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外部リンク

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