利用者:ウミユスリカ/新記事作成作業場/蝿蛆症

蠅蛆症（ようそしょう, はえうじしょう）あるいはハエ幼虫症（はえようちゅうしょう）（英: myiasis IPA: [maiˈaiəsəs, miˈai-]）は、双翅目昆虫の幼虫が生きた脊椎動物に寄生する寄生虫感染症である。英語などで用いられる myiasis は、ラテン語の musca に相当しギリシア語でハエを意味する μυῖα (myĩa) と、ギリシア語起源のラテン語語尾で「～に起源する病気」を意味する -iasis から成る。myasis とつづる場合もあるが語源から逸脱した表記である。日本語の学術用語は一定しておらず、上記の他に「ハエ症」、「ハエウジ症」、「蛆症」とも表記される。

概要

昆虫の幼虫による人畜の疾病を総称して scholechiasis と呼ぶ。このうち、狭義の scholechiasis は鱗翅目の幼虫による疾病を指し、鞘翅目の幼虫によるものを canthariasis、双翅目の幼虫によるものを myiasis つまり蠅蛆症と呼ぶ。双翅目の特に短角亜目環縫群、すなわち狭義のハエ類には生きた動物に寄生もしくは捕食寄生し、動物の組織や体液を食べて幼虫が成長するものがいて、医学もしくは獣医学の対象となる。このうち、蠅蛆症とみなすのに必要な要件は

• 少なくとも寄生が一定期間継続する。
• 宿主の生きた、あるいは壊死した組織や体液、消化管中にとりこまれた食物を摂取する。

の2点である。

蠅蛆症をおこすハエは宿主に寄生する幼虫期において脱皮を繰り返すことで1齢から3齢までの3つのステージを経る。このうち医師などの医療関係者、獣医師などの畜産関係者が触れる機会が最も多いのが最も大きくなった3齢期の幼虫である。また、治療や発症対策をとる上で必要な系統群や種の同定に資する形質がよく調べられているのもこの3齢期の幼虫と成虫であり、一部を除いて1齢期と2齢期の幼虫による種までの同定は困難である。

分類

疾病としての蠅蛆症を分類するに際してその方向性には2通りの観点がある。ひとつはhost—parasite relationship（宿主・寄生者の生物学的な種間関係）に基づく寄生虫学的観点であり、もうひとつはハエの幼虫の寄生する部位の違いに基づく臨床的観点である。

寄生虫学的観点による分類

蠅蛆症は寄生虫学的には偏性 obligatory、条件的 facultative、偶発的 accidental に三大別される。

偏性とは、対象とする蠅蛆症が、今それを起こしている種の正常な生活史で引き起こされており、なおかつこの蠅蛆症の寄生生活でのみ幼虫が発育することを指す。

それに対して条件的とは、偏性と同様にその蠅蛆症は起こしている種の正常な生活史で引き起こされているものの、その種は必ずしも寄生生活にのみ依存しているわけではない事を指す。例えばニクバエ科のナミニクバエの幼虫はしばしば人畜や野生動物に条件的あるいは偶発的蠅蛆症を引き起こすが、同時に動物の死体や糞便も幼虫の食物として利用している。

条件的蠅蛆症を起こすハエの幼虫は、さらに一次性 primary か、二次性 secondary かに大別される。前者はまだハエの幼虫の感染が起きていない宿主に自ら蠅蛆症を引き起こす能力がある種であり、後者は既に感染が成立して蠅蛆症の患部が形成されている所にのみ感染を起こしうる種である。例えば、後述するラセンウジバエによる蠅蛆症では本種による患部に様々な二次性の種が感染を起こす。

最後に偶発的とは、正常な生活史では蠅蛆症を起こさないはずの種によってであるとか、正常な生活史では感染しない（言い替えると生活史を全うできない）はずの器官に対して蠅蛆症の感染が起きている場合を指す。例えば、卵胎生のニクバエ類はしばしば皮膚の創傷部などに一次性条件的蠅蛆症を引き起こすが、食物に産仔したために1齢幼虫を食物と共に摂取してしまう場合があり、その数が多いと嘔吐、腹痛、下痢、血便などを来すことがある。この場合は偶発的蠅蛆症を起こしたと分類される。

但し、条件的蠅蛆症を偶発的蠅蛆症に含める分類をとる研究者もいる。

蠅蛆症を起こすハエ	寄生のみで発育する種 偏性寄生者 obligatory parasite   寄生を正常な生活史の 選択肢の一つとしている種 条件的寄生者 facultative parasite 自身で蠅蛆症 を起こし得る種 一次性条件的寄生者 primary facultative parasite   既に蠅蛆症を起こした 患部にのみ感染しうる種 二次性条件的寄生者 secondary facultative parasite     正常な生活史の 選択肢に寄生がない種 偶発的寄生者 accidental parasite

臨床的観点による分類

臨床的観点に立つとき、蠅蛆症は幼虫の寄生部位の違いで分類される。以下に Zumpt (1965) による分類を挙げる。

食血蠅蛆症 Sanguinivolous Myiasis

Congo floor maggot の同属種 African floor maggot (Auchmeromyia luteola)の幼虫（上）と成虫（下）。

トリキンバエ Protocaliphora azurea 成虫

このタイプの寄生を行うハエ幼虫は宿主の体内や体表に連続して寄生することはない。宿主の巣などに潜み摂食時にのみ宿主の体表に食いついて短期間の吸血を繰り返す。この生態は同様の生息環境に見られるトコジラミやヒメダニ科のマダニに酷似する。

医療上重要な種でこのタイプの寄生を行うハエは、熱帯アフリカで土間で寝ているヒトから幼虫が吸血し、Congo floor maggot の名称で知られるクロバエ科の Auchmeromyia senegalensis がよく知られている。本種は野生動物に対してはイボイノシシ、ツチブタ、ハイエナといった動物の土に掘られた巣穴で好んで寄生生活を送り、イボイノシシやハイエナのトリパノソーマの媒介者にもなっている。1齢から3齢までの幼虫時代の各齢期ごとに2回以上1回当たり20分程度吸血するので全幼虫期で6～20回吸血を行う。飼育実験で得られたデータによると1世代を経るのに要する期間は約10週間で、1年間に5世代を経る。卵の期間は25℃で36～60時間、蛹化から羽化までの期間は28.8℃で11日間を要する。1回の産卵で乾燥した埃っぽい土や砂に50卵を産下し、生涯産卵回数は6回なので一生の産卵個数は300卵である。成虫の生殖巣は摂食によって成熟し、人糞のような糞便や発酵果実を好む。幼虫は垂直面を這い上ることはできないので、土間で直接就寝するのを避けてベッドを導入することで幼虫による吸血の害を避けることができる。

日本列島を含めた北半球の温帯では同じくクロバエ科のトリキンバエ Protocalliphora azurea やマルヤマトリキンバエ Protocalliphora maruyamensis) などといったトリキンバエ属 (Protocalliphora spp.)の幼虫が鳥の巣の巣材の中に潜んで鳥の雛の皮膚から吸血を行っている事が知られている。これらトリキンバエ属は現在旧北区から16種、新北区から29種、双方にまたがって分布する種が1種いるので合計44種が知られている。成虫は育雛中の鳥の巣を選択し、巣材にばらばらに産卵する。飼育下で産卵させても容器の壁に産着させたり卵隗を形成することはない。孵化した幼虫は巣材に潜みつつ雛の脚部や腹部の皮膚の羽毛の生えていない箇所を口器で破って吸血して育つ。幼虫の前胸に相当する第2体節には口器を取り囲む形で王冠状のとげが発達しており、吸血生活に適応している。吸血に際しては第2体節と中胸に相当する第3体節の双方を吸盤の様に使って宿主の皮膚に吸着し、ハエ幼虫独特の口器の大顎を中心に特殊化した口鈎で皮膚を破って流出した血液を摂取する。野外で見られる雛1羽あたり10個体程度のハエの幼虫の寄生は致死的ではなく、ほぼ無事に雛が発育して巣立つ。マルヤマトリキンバエの室内飼育実験によると1齢幼虫は1日以内、2齢幼虫は1.5日、3齢幼虫は4日を経過するため卵から蛹になるまで約1週間を要すると考えられ、実際孵化後8日齢のシジュウカラの雛のいる巣から老熟幼虫や蛹が得られている。宿主の中にはニュウナイスズメのように未熟な雛がトリキンバエ属の幼虫を捕食して寄生率を下げてしまうものも知られている。

また、中国からはやはりクロバエ科の西日本にも分布するコシアキツマグロキンバエ Idiella stermalis の幼虫が畜舎においてブタから吸血している事が報告されている。

皮膚・皮下蠅蛆症 Dermal/Subdermal Myiasis

ハエの幼虫がほぼ無傷の皮膚に穿孔し、ポケット様の皮腫をつくりだしてその中に寄生するタイプの蠅蛆症と、すでにある創傷部位や糞尿で汚染された皮膚、あるいは何らかの疾患によって表皮が壊死を起こしている箇所に成虫が産卵・産仔して孵化した幼虫が食い入り組織を貪り食うタイプの蠅蛆症が知られている。前者は癤(せつ 英: furuncle)に似た腫瘤を形成するのでフランケル蠅蛆症(fruncular myiasis)、後者は wound myiasis と呼ばれる。フランケル蠅蛆症は、ヒツジバエ科のハエで引き起こされるものとクロバエ科のハエで引き起こされるものがある。ヒツジバエ科に含まれる4つの亜科のうち、皮膚・皮下蠅蛆症はカワモグリバエ亜科 Cuterebrinae とウシバエ亜科 Hypodermatinae のハエであり、両亜科ともフランケル蠅蛆症を引き起こす。wound myiasis を引き起こすハエはクロバエ科とニクバエ科にまたがる。

フランケル蠅蛆症 Fruncular Myiasis

カワモグリバエ亜科のハエの寄生を受けたリス。幼虫を入れた巨大な腫瘤が3つ形成されているが、この状態でも致死的ではない。
米国バージニア州 Midlothian にて

カワモグリバエ亜科のハエは主として齧歯目やウサギ目の哺乳類を宿主として医療上、あるいは経済上有害な種は少ない。日本列島には北海道のエゾナキウサギに寄生しているナキウサギヒフバエ Oestromyia leporina が唯一土着の分布を示す。このハエの成虫は宿主の毛に産卵し、孵化した幼虫はそのまま皮下に侵入し、瘤腫を形成して寄生生活に入る。

ヒトヒフバエの生活史略図
中央：成虫
左上：囲蛹からの羽化
中上：キャリアーとなる昆虫を捕らえて産卵
右上：キャリアーに産み付けられた卵隗
右中：宿主となる動物
右下：キャリアーとなる昆虫が宿主に飛来して卵が孵化、皮膚に1齢幼虫が穿孔
中下：腫瘤の中で大きく育った幼虫
左下：幼虫の宿主からの脱出
左中：土中での蛹化

カワモグリバエ亜科の中で例外的に人畜に大きな被害を出しているのが中南米（新熱帯区の南緯18°から25°の特に海抜600mから2000mの範囲）に分布するヒトヒフバエ Dermatobia hominis (英: human bot fly, 西: tórsalo, 葡: berne)である。ヒトヒフバエはヒトのみならずウシやヒツジ、イヌの様な家畜、野生哺乳類、シチメンチョウやニワトリのような家禽やサイチョウのような野鳥と極めて広い範囲の動物に寄生するが、ナキウサギヒフバエのようにこれらの宿主に直接は産卵することはない。また、他種のカワモグリバエ亜科のハエの様に宿主の巣穴や獣道沿いのくさむらに産卵することもない。ヒトヒフバエの雌は宿主動物を訪問する吸血性のカなど約50種にも及ぶ多様な昆虫を捕らえてその体表に卵塊を産卵する。こうした昆虫をキャリアーと呼び、おおよそ50種の昆虫が知られている。その半数は吸血性のカであるが、汗などを摂取しに宿主に飛来するハナバエ科のハエも1/3を占める。また、キャリアーには吸血性のサシバエやマダニすら含まれる。卵隗を産み付けられた昆虫やダニが宿主動物を訪れると、体温が刺激となって孵化が起こり、個々の幼虫がそれぞれ5～10分かけて自力で宿主の皮膚に穿孔して寄生を開始する。穿孔の足掛かりには吸血者であるキャリアーの刺し口、皮膚の傷口、さらには健常な皮膚の毛嚢すら利用される。幼虫はポケット状の腫瘤の中で6～12週間かけてゆっくり成長する。1齢幼虫の穿孔時には自覚症状はないが、一日経つと紅斑を帯びた2～3㎜の小さな丘疹を生じて痒みを感じる。これが3週間後には1㎝程度のドーム状の結節にまで成長する。この結節の頂点には小さな孔が開き、絶えず浸出液が排出される。この孔は最終的には3㎜にまで拡大するが、ここから幼虫が呼吸しているため、孔をワセリンで塞ぐことで窒息させて体外に排除することができる。幼虫の寄生による痒みは次第に疼痛を発するようになり、時に出血する。人体寄生での幼虫の成長は家畜への寄生での成長より遅いが、先述の疼痛ゆえに人体寄生の多くでは幼虫の摘出が行われて寄生を完結しないことが多い。十分成長した幼虫は先述の皮膚の孔から痛みもなく3時間かけて脱出する。脱出は早朝に前蛹態で起こり、落下して蛹となる。蛹は4～11週間で羽化し、成虫は一切の食物をとらず平均6日間生存する。ヒトクイバエの宿主で経済的損害が特に大きなものがウシである。中南米の流行地帯での放牧牛の害が特に大きく、成長遅滞、体重減、泌乳量減少のほか、フランケルの跡のために皮革が損傷される。品種別にみるとゼブーは抵抗性とされるが、寄生箇所として白斑部より黒斑部が好まれることからホルスタインやブラウンスイスの被害が大きい。高感受性の品種では1頭当たり1,000個体を超える寄生を受けて致死的なことさえある。部位別にみるとウシが体の右側を下に休息することから体の左側の寄生率が高く、尾で吸血昆虫を追い払う事から体の後半部での寄生率が低い。ヒトではヒトヒフバエの寄生は本来致死的ではないが、ヒトへの寄生では頭部が多いこともあり、乳幼児の泉門への侵入が起こり、脳症を起こして死亡する場合がある。稀に、全身倦怠感、筋肉痛、リンパ管炎、リンパ節腫脹を来す。また、成人でも目への寄生から失明に至ることがある。航空路の発達に伴い、日本など分布域外の国にもイヌやヒトに感染したヒトヒフバエが持ち込まれる事例が増えている。

ヒトクイバエ成虫

ヒトクイバエ幼虫

熱帯アメリカのヒトヒフバエの寄生とよく似たフランケル蠅蛆症を熱帯アフリカで引き起こしているのが、クロバエ科のコブバエ属 Cordylobia spp. のハエの幼虫で、特に医学上重要なのがヒトクイバエ Cordylobia anthropophaga とロダインコブバエ（ローダインコブバエ） Cordylobia rodhaini の2種である。

ヒトクイバエはサハラ以南の西アフリカに広く分布し、多様な哺乳類を宿主とし、鳥類では生活史を全うできない。野生動物の宿主としては野鼠の役割が大きい。家畜ではイヌ、特に子犬が寄生されやすく、四肢、生殖器、腋下によく寄生する。雨季には感染した野鼠が浸水した巣から人家近くに移動してくるのでヒトの被害が増える。寄生状態はヒツジバエ科のヒトヒフバエトよく似たフランケル蠅蛆症であるが、ヒトクイバエはヒトヒフバエと異なり静菌物質を分泌してフランケルの二次細菌感染を阻止しているので、症状はヒトヒフバエのように重篤にはならないが、腫瘤内のハエ幼虫の成長と共に疼痛は激しくなる。フランケルからは炎症に伴う滲出液と幼虫の排泄物が多量に排出される。感染箇所は皮膚のあらゆる部位であり、衣服で覆われた腕、肩、胸、大腿、腋、陰嚢などの寄生例が多い。ヒトクイバエもヒトヒフバエ同様に宿主には直接産卵しない。このハエの雌が産卵場所として選ぶのは、宿主の糞尿が排泄されている日陰の乾いた土壌であり、そうした環境に200～300の卵から成る卵塊を産み付ける。ヒトが干している洗濯物の下着にも同様に産卵し、重要な感染ルートとなるが、アイロンがけで感染を防除できる。2～3日で孵化した幼虫は土中に潜み、9～15日間は生存して宿主を待つことができる。宿主の発する振動、熱、炭酸ガスに反応して宿主にとりつき健常皮膚から侵入を果たし、1分以内に寄生を完了する。幼虫はフランケル内で1～3齢を経過し、8～9日間で発育を完了して宿主外に脱出して地上で蛹となる。羽化した成虫は早朝（7時～9時）および夕方（16時～18時）の涼しい時間帯を中心に活動し、発酵果実などを好んで摂食する。約2週間の寿命の間に複数回交尾して平均2回の産卵を行う。1回目の産卵は300個、2回目は100～200個から成る卵塊をおよそ30分かけて産む。

ロダインコブバエはアフリカ大陸の熱帯雨林地帯に分布する事を除くとほぼヒトクイバエと共通の生活史を送る。成虫は早朝と夕方に活動し、熟果、発酵した野菜、ヒトや動物の糞を摂食して排泄物で汚染された乾燥箇所に産卵する。自然宿主で最も重要なのはサバンナアフリカオニネズミ Cricetomys gambianus であるが、アンテロープなど十数種から検出されている。家畜への感染は確認されていない。寄生期間は12～15日間で、ヒトクイバエより大型な分、疼痛が激しい。

クロバエ科で他にフランケル蠅蛆症を引き起こすハエに、上述のトリキンバエ属の姉妹群のヤドリトリキンバエ属 Trypocalliphora spp. がいる。ヤドリトリキンバエ Trypocalliphora braueri が全北区に広く分布し、幼虫は様々な鳥類の幼鳥の皮下にフランケルを形成して寄生し、体液を吸って成長する。

ウシバエの成虫と幼虫

ヒツジバエ科ウシバエ亜科 Hypodermatinae のハエもまたフランケル蠅蛆症を引き起こすが、ハエの幼虫が最終的に寄生を全うする皮膚のフランケルにたどり着くまでの道のりは、既述のフランケル蠅蛆症の原因となるハエと大きく異なる。

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外部リンク

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