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「マレーガビアル」の版間の差分

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| fossil_range = {{fossil range|0.1|0|[[更新世]] - [[現世]], 0.1 - 0 Ma|ref=<ref name=Rio2021>{{cite journal |last1=Rio |first1=J.P. |last2=Mannion |first2=P.D. |name-list-style=amp |date=2021 |title=Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem |journal=PeerJ |volume=9 |pages=e12094 |doi=10.7717/peerj.12094 |pmid=34567843 |pmc=8428266 |doi-access=free}}</ref>}}
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|種 = '''マレーガビアル''' ''T. schlegelii''
|種 = '''マレーガビアル''' ''T. schlegelii''
|学名 = ''Tomistoma schlegelii'' ({{AUY|Müller|1838}})
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|和名 = ガビアルモドキ<br />マレーガビアル
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|生息図キャプション = 分布
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'''マレーガビアル'''(''Tomistoma schlegelii'')は[[インドガビアル科]]<ref>{{Cite journal|last=Lee|first=Michael S. Y.|last2=Yates|first2=Adam M.|date=2018-06-27|title=Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil record|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2018.1071|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=285|issue=1881|pages=20181071|language=en|doi=10.1098/rspb.2018.1071|issn=0962-8452|pmc=PMC6030529|pmid=30051855}}</ref>マレーガビアル属に分類される[[ワニ]]の一種。[[マレーガビアル属]]のうち唯一現生種である。かつては[[クロコダイル科]]に分類され、真のガビアルと遠縁であるとされていたことから'''ガビアルモドキ'''の別名を持つ。
'''マレーガビアル'''(''Tomistoma schlegelii'')は[[インドガビアル科]]に分類される[[ワニ]]の一種。[[マレーガビアル属]]では唯一現生種である。かつては[[クロコダイル科]]に分類され、真のガビアルと遠縁であるとされていたことから'''ガビアルモドキ'''の別名を持つ<ref name="Nakai">{{Cite book|和書 |title=ディスカバリー 生き物再発見 ワニ大図鑑 |date=2023/4/15 |publisher=誠文堂新光社 |author=中井穂瑞嶺 |isbn=978-4-416-52371-1 |pages=214-217}}</ref>。[[マレー半島]]、[[ボルネオ島]]、[[スマトラ島]]、[[スラウェシ島]]、[[ジャワ島]]に分布する。成熟個体の数は推定2,500 - 10,000頭であり、[[IUCN]]の[[レッドリスト]]では絶滅危惧種に指定されている<ref name=iucn/>


== 分 ==
== 分類と系統 ==
''Crocodilus (Gavialis) schlegelii'' という学名は、ボルネオ島から得られた標本を元に[[サロモン・ミューラー]]によって1838年に記載された<ref>{{cite journal |author=Müller, S. |year=1838 |title=Waarnemingen over de Indische Krokodilen en beschrijving eene nieuwe soort |journal=Tijdschrift Vorr Naturrlijke Geschiendes en Physiologie |volume=5 |pages=61–87 |url=https://archive.org/details/tijdschriftvoorn05amst/page/n81/mode/2up}}</ref>。種小名 ''schlegelii'' は[[ヘルマン・シュレーゲル]]への[[献名]]<ref>{{cite book |author=Beolens, B. |author2=Watkins, M. |author3=Grayson, M. |name-list-style=amp |year=2011 |chapter=''Tomistoma schlegelii'' |page=235 |title=The Eponym Dictionary of Reptiles |location=Baltimore |publisher=Johns Hopkins University Press |isbn=978-1-4214-0135-5}}</ref>。1846年にミューラーは、''Tomistoma schlegelii'' という学名を使用することを提案した<ref>{{cite journal |author=Müller, S. |year=1846 |title=Über den Charakter der Thierwelt auf den Inseln des indischen Archipels, ein Beitrag zur Naturgeschichte |journal=Archiv für Naturgeschichte |volume=12 |pages=109–128 |url=https://archive.org/details/archivfrnaturg46berl/page/n131/mode/2up}}</ref>。
[[インドネシア]]、([[スマトラ島]]、[[ボルネオ島]])、[[マレーシア]]<ref name="fn1">今泉吉典、松井孝爾監修 『原色ワイド図鑑3 動物』、[[学研ホールディングス|学習研究社]]、[[1984年]]、151、191頁。</ref><ref name="fn2">[[千石正一]]監修 長坂拓也編著 『爬虫類・両生類800図鑑 第3版』、ピーシーズ、[[2002年]]、159頁。</ref>

=== 絶滅した分布域 ===
マレーガビアル属には、''T. cairense''、''T. lusitanicum''、''T. taiwanicus''、''T. coppensi'' などの絶滅種も含まれる。ただし、マレーガビアル属は側系統群であり、絶滅種は別の属に再分類される可能性がある<ref name="LeeYates2018"/><ref name="Iijima2018">{{Cite journal|last1=Iijima|first1=M.|last2=Momohara|first2=A.|last3=Kobayashi|first3=Y.|last4=Hayashi|first4=S.|last5=Ikeda|first5=T.|last6=Taruno|first6=H.|last7=Watanabe|first7=K.|last8=Tanimoto|first8=M.|last9=Furui|first9=S.|date=2018|title=''Toyotamaphimeia'' cf. ''machikanensis'' (Crocodylia, Tomistominae) from the Middle Pleistocene of Osaka, Japan, and crocodylian survivorship through the Pliocene-Pleistocene climatic oscillations|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018217311124|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=496|pages=346–360|bibcode=2018PPP...496..346I|doi=10.1016/j.palaeo.2018.02.002}}</ref>。
[[タイ王国|タイ]]<ref name="iucn"/>

マレーガビアルの吻部は基部に向かって広がっており、インドガビアルよりもクロコダイル科に似ている。インドガビアルの骨格は、現生する他のすべてのワニとは異なる系統を示している<ref name= Piras/>。マレーガビアルは骨格の特徴に基づくとクロコダイル科には形態学的に似ているものの、 DNA配列を使用した研究では、実際にはガビアル科に分類されることが一貫して示されている<ref>{{Cite journal |title=Molecular Systematics of the Order Crocodilia |journal=American Zoologist |volume=29 |issue=3 |pages=831–841 |doi=10.1093/icb/29.3.831 |year=1989 |last1=Densmore |first1=L. D. |last2=Owen |first2=R. D. |doi-access=free}}</ref><ref name="Harshman2003">{{cite journal |pmid=12775527 |year=2003 |last1=Harshman |first1=J. |title=True and false gharials: A nuclear gene phylogeny of crocodylia |journal=Systematic Biology |volume=52|issue=3|pages=386–402|last2=Huddleston|first2=C. J. |last3=Bollback |first3=J. P. |last4=Parsons|first4=T. J.|last5=Braun|first5=M. J.|doi=10.1080/10635150309323 |doi-access=free}}</ref><ref name="Gatesy2003">{{cite journal |last=Gatesy |first=J. |author2=Amato, G. |author3=Norell, M. |author4=DeSalle, R. |author5=H. C. |year=2003 |title=Combined support for wholesale taxic atavism in gavialine crocodylians |journal=Systematic Biology |volume=52 |issue=3 |pages=403–422 |doi=10.1080/10635150309329 |pmid=12775528 |doi-access=free}}</ref><ref name="Willis2007">{{Cite journal |last1=Willis |first1=R. E. |last2=McAliley |first2=L. R. |last3=Neeley |first3=E. D. |last4=Densmore |first4=L. D. |title=Evidence for placing the false gharial (''Tomistoma schlegelii'') into the family Gavialidae: Inferences from nuclear gene sequences |doi=10.1016/j.ympev.2007.02.005 |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=43 |issue=3 |pages=787–794 |date=2007 |pmid=17433721}}</ref><ref name="Gatesy2008">{{cite journal|last1=Gatesy |first1=J. |last2=Amato |first2=G. |year=2008 |title=The rapid accumulation of consistent molecular support for intergeneric crocodylian relationships |journal=Molecular Phylogenetics and Evolution |volume=48 |issue=3 |pages=1232–1237 |doi=10.1016/j.ympev.2008.02.009 |pmid=18372192}}</ref><ref name=Erickson_al2012>{{cite journal |author=Erickson, G. M. |author2=Gignac, P. M. |author3=Steppan, S. J. |author4=Lappin, A. K. |author5=Vliet, K. A. |author6=Brueggen, J. A. |author7=Inouye, B. D. |author8=Kledzik, D. |author9=Webb, G. J. W. |name-list-style=amp |year=2012 |title=Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation |journal=PLOS One |volume=7 |issue=3 |page=e31781 |doi=10.1371/journal.pone.0031781 |bibcode=2012PLoSO...731781E |pmid=22431965 |pmc=3303775|doi-access=free }}</ref><ref name="LeeYates2018">{{cite journal | author=Lee, M. S. Y. |author2=Yates, A. M. |date=2018 |title=Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil |journal=Proceedings of the Royal Society B |volume=285 |issue=1881 |doi=10.1098/rspb.2018.1071 |pmid=30051855 |pmc=6030529 |doi-access=free}}</ref><ref name="Hekkala2021">{{Cite journal|last1=Hekkala |first1=E. |last2=Gatesy |first2=J. |last3=Narechania |first3=A. |last4=Meredith |first4=R. |last5=Russello |first5=M. |last6=Aardema |first6=M. L. |last7=Jensen |first7=E. |last8=Montanari |first8=S. |last9=Brochu |first9=C. |last10=Norell |first10=M. |last11=Amato |first11=G. |date=2021 |title=Paleogenomics illuminates the evolutionary history of the extinct Holocene 'horned' crocodile of Madagascar, ''Voay robustus'' |journal=Communications Biology |volume=4 |issue=1 |page=505 |doi=10.1038/s42003-021-02017-0 |pmid=33907305 |pmc=8079395 |doi-access=free}}</ref>。

[[File:Gavialidae - Tomistoma calaritanus.JPG|thumb|''"Tomistoma" calaritanus'' の鱗の化石]]
絶滅したマレーガビアル属の化石は、台湾、ウガンダ、イタリア、ポルトガル、エジプト、インドの古第三紀、新第三紀、第四紀の地層から発見されているが、マレーガビアルに比べて古い年代のため、そのほとんどが別の属に分類される可能性が高い<ref>{{cite web |url=http://www.fossilworks.org/cgi-bin/bridge.pl?a=taxonInfo&taxon_no=38460 |title=Fossilworks: ''Tomistoma'' |publisher=Fossilworks |access-date=2024/07/07}}</ref>。

以下に現存する主要なワニ類の系統図を示すが、これは分子学的研究に基づいており、マレーガビアルの近縁関係を示している<ref name="Harshman2003"/><ref name="Gatesy2008"/><ref name=Erickson_al2012/><ref name="LeeYates2018"/><ref name="Hekkala2021"/>。
{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1='''[[ワニ目]]'''
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|label1=[[アリゲーター科]]
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|1={{clade
|1={{clade
|1=[[カイマン属]] [[File:Caiman crocodilus llanos white background.JPG|90 px]]
|2=[[クロカイマン属]] [[File:Melanosuchus niger white background.jpg|120 px]] }}
|2=[[コビトカイマン属]] [[File:Dwarf Caiman white background.jpg|90 px]] }}
|label2=[[アリゲーター亜科]]
|2=[[アリゲーター属]] [[File:Alligator white background.jpg|100 px]] }}
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|1=[[クロコダイル属]] [[File:Siamese Crocodile white background.jpg|90 px]]
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|2=[[コビトワニ属]] [[File:Bristol.zoo.westafrican.dwarf.croc.arp. white background.jpg|90 px]] }} }}
|label2=[[ガビアル科]]
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|2='''[[マレーガビアル属]]''' [[File:Tomistoma schlegelii. white background.JPG|90 px]]
}} }} }} }}

以下の系統樹は、ガビアル科におけるマレーガビアルの位置を示している。形態学的データ、DNA配列、地層学的データを用いた研究に基づく<ref name="LeeYates2018"/>。
{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=[[ガビアル上科]]
|sublabel1=([[ステムグループ]])
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|sublabel1=([[クラウングループ]])
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|1={{clade
|1={{clade
|1={{clade
|1={{clade
|1='''[[インドガビアル]]'''
|2={{snamei||Gavialis bengawanicus}}}}
|2={{snamei||Gavialis browni}} }}
|2={{snamei||Gryposuchus colombianus}} [[グリポスクス]] }}
|2={{snamei||Ikanogavialis}} [[イカノガビアリス]] }}
|2={{clade
|1={{snamei||Gryposuchus pachakamue}}
|2={{snamei||Piscogavialis}} [[ピスコガビアリス]] }} }}
|2={{snamei||Harpacochampsa}} }}
|2={{clade
|1={{clade
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|2={{snamei||Dollosuchoides}} [[ドロスコイデス]] }}
|2={{clade
|1={{snamei||Maroccosuchus}} [[マロッコスクス]]
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|2={{snamei||Kentisuchus}} [[ケンティスクス]] }} }}

== 分布と生息地 ==
[[マレー半島]]、[[ボルネオ島]]、[[スマトラ島]]に分布し、[[シンガポール]]、[[ベトナム]]、[[タイ王国|タイ]]では局地的に絶滅している<ref name=iucn/>。泥炭湿地や低地の湿地林<ref name=Bezuijen2010>{{Cite book |last=Bezuijen |first=M.R. |title=Crocodiles. Status Survey and Conservation Action Plan |last2=Shwedick |first2=B.M. |last3=Sommerlad |first3=R. |last4=Stevenson |first4=C. |last5=Steubing |first5=R.B. |publisher=Crocodile Specialist Group |year=2010 |editor-last=Manolis |editor-first=S.C. |location=Darwin |pages=133−138 |chapter=Tomistoma ''Tomistoma schlegelii'' |editor-last2=Stevenson |editor-first2=C. |chapter-url=http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/22_T-e88f8a45.pdf}}</ref>、[[川|河川]]や[[湖沼]]などに生息する<ref name="fn2">[[千石正一]]監修 長坂拓也編著 『爬虫類・両生類800図鑑 第3版』、ピーシーズ、[[2002年]]、159頁。</ref>。1950年代以前、マレーガビアルは[[バリサーン山脈]]の東のスマトラ島全域にわたる淡水生態系に生息していた。現在、スマトラ島東部では狩猟、伐採、火災、農業の影響で分布域が30 - 40%減少している<ref name=Bezuijen1998>{{Cite book |last=Bezuijen |first=M.R. |title=Crocodiles. Proceedings of the 14th Working Meeting of the Crocodile Specialist Group |last2=Webb |first2=G.J.W. |last3=Hartoyo |first3=P. |last4=Samedi |last5=Ramono |first5=W.S. |last6=Manolis |first6=S.C. |date=1998 |publisher=IUCN. The World Conservation Union |location=Gland, Switzerland and Cambridge, UK |pages=10–31 |chapter=The False Gharial (''Tomistoma schlegelii'') in Sumatra |chapter-url=http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/14th-5576cb55.pdf#page=22}}</ref>。2010年時点での成体の個体数は2,500頭未満と推定されている<ref name=Bezuijen2010/>。


== 形態 ==
== 形態 ==
[[File:False gharial (Tomistoma schlegelii), Gembira Loka Zoo, 2015-01-15 01.jpg|left|thumb|頭部]]
全長300-500センチメートル<ref name="fn2"/>。口吻は非常に長く、基部の3-4.5倍で隆起は見られない<ref name="fn1"/><ref name="fn2"/>。後頭鱗板は小型で多数並ぶ<ref name="fn1"/>。体色は暗黄褐色や暗褐色で、胴体や尾に暗色の横縞が入る<ref name="fn1"/>。
[[File:Naturalis Biodiversity Center-RMNH.RENA.35444 4-Tomistoma schlegelii.jpg|thumb|頭蓋骨]]
[[File:Skull & scutes - Gavialidae.jpg|thumb|インドガビアルとの比較]]


体色は背面が暗赤褐色で、背中と尾に暗褐色または黒色の斑点と横縞がある。腹面は灰白色で、側面に若干の暗色のまだら模様がある。幼体では、顎、体、尾の側面に黒いまだら模様がある。極めて細長い吻部は滑らかで隆起などは無く、側面が平行で、長さは基部の幅の 3.0 - 3.5 倍である。歯は全て長く針状で、顎の内側で噛み合い、顎にはそれぞれの歯が収まる窪みがある。背鱗板は体の中央部で幅広く、体の側面まで伸びている<ref name="Brazaitis01" />。水かきは後肢の趾全体に発達する<ref name="fn1">今泉吉典、松井孝爾監修 『原色ワイド図鑑3 動物』、[[学研ホールディングス|学習研究社]]、[[1984年]]、151、191頁。</ref>。頭部と体の鱗板には感覚器官がある。後頭鱗板は、わずかに大きな1対の鱗であることが多い。個体によっては、小さな竜骨状の鱗がいくつか隣接している場合もある。鱗は柔らかい顆粒状の皮膚によって中央で分割されている。頸鱗板では3列の横列に2枚の鱗があり、これが背鱗板と連続している。背鱗板では6 - 8枚の横列が22列あり、体中央部では幅広く、体の側面まで伸びている。頸鱗板と背鱗板を合わせると、合計22 - 23列になる。尾部では二重尾櫛が18枚、尾櫛が17枚ある。側鱗板では、体の両側に6 - 8枚の大きな鱗が1列または2列縦に並んでいる<ref name=Brazaitis01>Brazaitis, P. (2001) ''A Guide to the Identification of the Living Species of Crocodilians''. Science Resource Center, Wildlife Conservation Society</ref>。
歯は細く鋭い。水かきは後肢の趾全体に発達する<ref name="fn1"/>。

マレーガビアルは現生のワニの中でも細い吻を持ち、[[クチナガワニ属]]や[[オーストラリアワニ]]に匹敵する。ただしインドガビアルはこれらの種よりも著しく細い<ref name= Piras>{{cite journal |author1=Piras, P. |name-list-style=amp |author2=Colangelo, P. |year=2010 |title=The ''Gavialis''–''Tomistoma'' debate: the contribution of skull ontogenetic allometry and growth trajectories to the study of crocodylian relationships |journal=Evolution & Development |volume=12 |issue=6 |pages=568−579 |author3=Adams, D. C. |author4=Buscalioni, A. |author5=Cubo, J. |author6=Kotsakis, T. |author7=Raia, P. |doi=10.1111/j.1525-142X.2010.00442.x |pmid=21040423 |s2cid=8231693}}</ref>。飼育下の成熟した雄3頭の全長は3.6 - 3.9 m、体重は190 - 210 kg、雌は3.27 m、体重は93 kgであった<ref name=Mathew>{{cite book |author1=Mathew, A.|author2=Ganesan, M.|author3=Majid, R. A.|author4=Beastall, C. |name-list-style=amp |year=2011 |title=Breeding of False Gharial, ''Tomistoma schlegelii'', at Zoo Negara, Malaysia |publisher=Zoo Negara |url=http://www.zoonegaramalaysia.my/RPFalseGharial.pdf |access-date=2012-06-13 |archive-date=2018-01-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180127212512/http://www.zoonegaramalaysia.my/RPFalseGharial.pdf |url-status=dead}}</ref>。雌は最大で全長4 mに成長する<ref>{{cite journal |author1=Milàn, J. |name-list-style=amp |author2=Hedegaard, R. |year=2010 |title=Interspecific variation in tracks and trackways from extant crocodylians |journal=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin |volume=51 |pages=15–2}}</ref>。雄は最大で全長5 m、体重600 kgに達する<ref>{{cite journal |last1=Ahmad |first1=A. A. |last2=Dorrestein |first2=G. M. |last3=Oh |first3=S. J. W. Y. |last4=Hsu |first4=C. D. |title=Multi-organ metastasis of fibrolamellar hepatocellular carcinoma in a Malayan Gharial (''Tomistoma schlegelii'') |journal=Journal of Comparative Pathology |date=2017 |volume=157 |issue=2 |pages=80–84 |doi=10.1016/j.jcpa.2017.06.007 |pmid=28942308}}</ref>。その長い吻のため、マレーガビアルは現存するワニの中で最も頭蓋骨が大きい。世界中の博物館で発見された最も長いワニの頭蓋骨8つのうち、6つはマレーガビアルのものである。最も大きいものでは長さ84 cm、下顎の長さは104 cmであった。全長が記録されたものはほぼ無いが、頭蓋骨と全長の比率に基づくと、全長は約5.5 - 6.1mと推定される<ref name= Whitaker>{{cite journal |author1=[[w:Romulus Whitaker|Whitaker, R.]] |author2=Whitaker, N. |name-list-style=amp |year=2008 |title=Who's got the biggest? |journal=Crocodile Specialist Group Newsletter 27 |issue=4 |pages=26−30 |url=http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/907d4ded022a4ddefe525f89ee64b150.pdf}}</ref>。全長2.9 - 4.05 m、体重79 - 255 kgの3個体の咬合力は1,704 - 6,450 ニュートンであった<ref>{{cite journal |author=Erickson, G. M. |author2=Gignac, P. M. |author3=Steppan, S. J. |author4=Lappin, A. K. |author5=Vliet, K. A. |author6=Brueggen, J. A. |author7=Inouye, B. D. |author8=Kledzik, D. |author9=Webb, G. J. W. |name-list-style=amp |year=2012 |title=Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians revealed through bite-force and tooth-pressure experimentation |journal=PLoS One |volume=7 |issue=3 |page=e31781 |doi-access=free |doi=10.1371/journal.pone.0031781 |bibcode=2012PLoSO...731781E |pmid=22431965 |pmc=3303775}}</ref>。


== 生態 ==
== 生態 ==
最近まで、野生のマレーガビアルの食性や行動についてはほとんど知られていなかった。かつてマレーガビアルは[[魚類]]と小型の[[脊椎動物]]を食べると考えられていたが、最近では雑食であることが示唆されている。魚類や小型水生動物に加えて、成体は[[テングザル]]、[[カニクイザル]]、[[シカ]]、[[水鳥]]、[[爬虫類]]などの大型脊椎動物も捕食する<ref name="CSG News28"/>。[[東カリマンタン州]]でマレーガビアルが牛を襲ったという目撃情報がある<ref name=Bezuijen2010/>。マレーガビアルは、[[オリノコワニ]]や[[アメリカワニ]]などと生態的同位種であると考えられており、どちらも吻が細く、食性は幅広い<ref name= Piras/>。
[[川|河川]]や[[湖沼]]などに生息する<ref name="fn2"/>。


川辺の木陰に枯葉などで作った高さ60 cmまでの塚状の巣を作る<ref name="fn2" />。雌は巣ごとに13 - 35個の卵を産み、現生のワニの中では最大の卵を産む<ref name="Bezuijen1998" />。卵は75-90日で孵化する<ref name="fn2" />。全長2.5 - 3 mで性成熟し、他のワニ類に比べて大きい<ref name=Bezuijen1998/>。求愛行動は11月から2月、4月から6月の雨期と重なる<ref name=Mathew/>。20年で性成熟し、寿命は50年以上とされる<ref name="Nakai" />。
食性は動物食で、主に[[魚類]]を食べるが、小型脊椎動物も食べる<ref name="fn2"/>。

繁殖形態は卵生。川辺の木陰に枯葉など高さ60センチメートルまで積み上げた塚状の巣を作り、その中に1回に20-60個の卵を産む。卵は75-90日で孵化する<ref name="fn2"/>。


== 人間との関係 ==
== 人間との関係 ==
2008年、[[カリマンタン]]で全長4 mの雌が漁師を襲って食べ、その遺体が胃の中から発見された。これはマレーガビアルによる人間の捕食として初めて確認された事例である<ref name="CSG News28">{{Cite journal |last=Rachmawan |first=D. |last2=Brend |first2=S. |year=2009 |title=Human-Tomistoma interactions in central Kalimantan, Indonesian Borneo |url=http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/CSG%20-e8b500ff.pdf#page=9 |journal=Crocodile Specialist Group Newsletter |volume=28 |issue=1 |pages=9–11}}</ref>。しかし2012年までにマレーガビアルによる人間への被害が少なくとも2回確認されており、人間とマレーガビアルの衝突が増加しており、生息地や餌の減少による可能性がある<ref>{{Cite book |last=Sideleau |first=B. |title=Crocodiles. Proceedings of the 21st Working Meeting of the IUCN-SSC Crocodile Specialist Group |last2=Britton |first2=A. R. C. |publisher=IUCN Crocodile Specialist Group |year=2012 |location=Gland, Switzerland |pages=111–114 |chapter=A preliminary analysis of worldwide crocodilian attacks |chapter-url=http://www.iucncsg.org/365_docs/attachments/protarea/Proc-cd05d028.pdf#page=11}}</ref>。2019年までには少なくとも10件の被害が発生している<ref name="Nakai" />。
皮は革製品として利用される。


湿地の減少と[[アブラヤシ]]の[[プランテーション]]への転換による生息地の喪失の脅威にさらされている<ref name=iucn/>。革や肉のために狩猟され、卵は人間の食用として採取されることも多い<ref name="CSG News28"/>。2000年代半ばに実施された個体群調査では、個体の分布が不均一で断片的であり、遺伝的隔離があることが示された<ref>{{cite journal |author1=Stuebing, R. B. |name-list-style=amp |author2=Bezuijen, M. R. |author3=Auliya, M. |author4=Voris, H. K. |year=2006 |title=The current and historic distribution of ''Tomistoma schlegelii'' (the False Gharial) (Müller 1838) (Crocodylia, Reptilia)" |journal=The Raffles Bulletin of Zoology |volume=54 |issue=1 |pages=181–197}}</ref>。保護されていない地域の個体群の中には、繁殖ができない個体もいる<ref>{{cite journal |author1=Rödder, D. |name-list-style=amp |author2=Engler, J.O. |author3=Bonke, R. |author4=Weinsheimer, F. |author5=Pertel, W. |year=2010 |title=Fading of the last giants: an assessment of habitat availability of the Sunda gharial ''Tomistoma schlegelii'' and coverage with protected areas |journal=Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems |volume=20 |issue=6 |pages=678–684}}</ref>。
生息地の破壊や、皮目的の乱獲などにより生息数が激減している<ref name="fn2"/>。

[[ワシントン条約]]付属書Iに記載されている<ref name=iucn/>。マレーシア政府とインドネシア政府は野生絶滅を防ぐための措置を講じている。インドネシアでは個体数が回復しつつあるとの報告もあるが、このわずかな回復により、地元住民の間では襲撃への懸念がある<ref name="CSG News28"/>。


== 画像 ==
== 画像 ==
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ファイル:Crocodylus_cataphractus.jpg|頭部
ファイル:Tomistoma schlegelii.jpg|頭部
File:Juvenile false gharials (Tomistoma schlegelii) with an Arrau turtle (Podocnemis expansa) (cropped).jpg|幼体
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== 参考文献 ==
== 脚注 ==
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** [https://www.env.go.jp/nature/dobutsu/aigo/1_law/sp-list.html 特定動物リスト (動物の愛護と適切な管理)]
** [https://www.env.go.jp/nature/dobutsu/aigo/1_law/sp-list.html 特定動物リスト (動物の愛護と適切な管理)]
*[[マチカネワニ]] - 数十万年前の日本に生息していた近縁の化石種。
*[[マチカネワニ]] - 数十万年前の日本に生息していた近縁の化石種。

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2024年7月13日 (土) 01:10時点における最新版

マレーガビアル
生息年代: 更新世 - 現世, 0.1 - 0 Ma[1]
マレーガビアル
保全状況評価[2]
ENDANGERED
(IUCN Red List Ver.3.1 (2001))
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
: 動物界 Animalia
: 脊索動物門 Chordata
亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata
: 爬虫綱 Reptilia
: ワニ目 Crocodilia
: インドガビアル科 Gavialidae
: マレーガビアル属 Tomistoma
: マレーガビアル T. schlegelii
学名
Tomistoma schlegelii (Müller1838)
シノニム
  • Crocodilus schlegelii Müller, 1838
英名
False gharial
Malayan gharial
Sunda gharial
分布

マレーガビアルTomistoma schlegelii)はインドガビアル科に分類されるワニの一種。マレーガビアル属では唯一の現生種である。かつてはクロコダイル科に分類され、真のガビアルと遠縁であるとされていたことからガビアルモドキの別名を持つ[3]マレー半島ボルネオ島スマトラ島スラウェシ島ジャワ島に分布する。成熟個体の数は推定2,500 - 10,000頭であり、IUCNレッドリストでは絶滅危惧種に指定されている[2]

分類と系統

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Crocodilus (Gavialis) schlegelii という学名は、ボルネオ島から得られた標本を元にサロモン・ミューラーによって1838年に記載された[4]。種小名 schlegeliiヘルマン・シュレーゲルへの献名[5]。1846年にミューラーは、Tomistoma schlegelii という学名を使用することを提案した[6]

マレーガビアル属には、T. cairenseT. lusitanicumT. taiwanicusT. coppensi などの絶滅種も含まれる。ただし、マレーガビアル属は側系統群であり、絶滅種は別の属に再分類される可能性がある[7][8]

マレーガビアルの吻部は基部に向かって広がっており、インドガビアルよりもクロコダイル科に似ている。インドガビアルの骨格は、現生する他のすべてのワニとは異なる系統を示している[9]。マレーガビアルは骨格の特徴に基づくとクロコダイル科には形態学的に似ているものの、 DNA配列を使用した研究では、実際にはガビアル科に分類されることが一貫して示されている[10][11][12][13][14][15][7][16]

"Tomistoma" calaritanus の鱗の化石

絶滅したマレーガビアル属の化石は、台湾、ウガンダ、イタリア、ポルトガル、エジプト、インドの古第三紀、新第三紀、第四紀の地層から発見されているが、マレーガビアルに比べて古い年代のため、そのほとんどが別の属に分類される可能性が高い[17]

以下に現存する主要なワニ類の系統図を示すが、これは分子学的研究に基づいており、マレーガビアルの近縁関係を示している[11][14][15][7][16]

ワニ目
アリゲーター科
カイマン亜科

カイマン属

クロカイマン属

コビトカイマン属

アリゲーター亜科

アリゲーター属

ロンギロストレス類
クロコダイル科

クロコダイル属

クチナガワニ属

コビトワニ属

ガビアル科

インドガビアル属

マレーガビアル属

以下の系統樹は、ガビアル科におけるマレーガビアルの位置を示している。形態学的データ、DNA配列、地層学的データを用いた研究に基づく[7]

ガビアル上科
ガビアル科

インドガビアル

Gavialis bengawanicus

Gavialis browni

Gryposuchus colombianus グリポスクス

Ikanogavialis イカノガビアリス

Gryposuchus pachakamue

Piscogavialis ピスコガビアリス

Harpacochampsa

Toyotamaphimeia マチカネワニ

Penghusuchus ペンフースクス

Gavialosuchus ガビアロスクス

Tomistoma lusitanicum

マレーガビアル

(クラウングループ)

Tomistoma cairense

Dollosuchoides ドロスコイデス

Maroccosuchus マロッコスクス

Paratomistoma パラトミストマ

Kentisuchus ケンティスクス

(ステムグループ)

分布と生息地

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マレー半島ボルネオ島スマトラ島に分布し、シンガポールベトナムタイでは局地的に絶滅している[2]。泥炭湿地や低地の湿地林[18]河川湖沼などに生息する[19]。1950年代以前、マレーガビアルはバリサーン山脈の東のスマトラ島全域にわたる淡水生態系に生息していた。現在、スマトラ島東部では狩猟、伐採、火災、農業の影響で分布域が30 - 40%減少している[20]。2010年時点での成体の個体数は2,500頭未満と推定されている[18]

形態

[編集]
頭部
頭蓋骨
インドガビアルとの比較

体色は背面が暗赤褐色で、背中と尾に暗褐色または黒色の斑点と横縞がある。腹面は灰白色で、側面に若干の暗色のまだら模様がある。幼体では、顎、体、尾の側面に黒いまだら模様がある。極めて細長い吻部は滑らかで隆起などは無く、側面が平行で、長さは基部の幅の 3.0 - 3.5 倍である。歯は全て長く針状で、顎の内側で噛み合い、顎にはそれぞれの歯が収まる窪みがある。背鱗板は体の中央部で幅広く、体の側面まで伸びている[21]。水かきは後肢の趾全体に発達する[22]。頭部と体の鱗板には感覚器官がある。後頭鱗板は、わずかに大きな1対の鱗であることが多い。個体によっては、小さな竜骨状の鱗がいくつか隣接している場合もある。鱗は柔らかい顆粒状の皮膚によって中央で分割されている。頸鱗板では3列の横列に2枚の鱗があり、これが背鱗板と連続している。背鱗板では6 - 8枚の横列が22列あり、体中央部では幅広く、体の側面まで伸びている。頸鱗板と背鱗板を合わせると、合計22 - 23列になる。尾部では二重尾櫛が18枚、尾櫛が17枚ある。側鱗板では、体の両側に6 - 8枚の大きな鱗が1列または2列縦に並んでいる[21]

マレーガビアルは現生のワニの中でも細い吻を持ち、クチナガワニ属オーストラリアワニに匹敵する。ただしインドガビアルはこれらの種よりも著しく細い[9]。飼育下の成熟した雄3頭の全長は3.6 - 3.9 m、体重は190 - 210 kg、雌は3.27 m、体重は93 kgであった[23]。雌は最大で全長4 mに成長する[24]。雄は最大で全長5 m、体重600 kgに達する[25]。その長い吻のため、マレーガビアルは現存するワニの中で最も頭蓋骨が大きい。世界中の博物館で発見された最も長いワニの頭蓋骨8つのうち、6つはマレーガビアルのものである。最も大きいものでは長さ84 cm、下顎の長さは104 cmであった。全長が記録されたものはほぼ無いが、頭蓋骨と全長の比率に基づくと、全長は約5.5 - 6.1mと推定される[26]。全長2.9 - 4.05 m、体重79 - 255 kgの3個体の咬合力は1,704 - 6,450 ニュートンであった[27]

生態

[編集]

最近まで、野生のマレーガビアルの食性や行動についてはほとんど知られていなかった。かつてマレーガビアルは魚類と小型の脊椎動物を食べると考えられていたが、最近では雑食であることが示唆されている。魚類や小型水生動物に加えて、成体はテングザルカニクイザルシカ水鳥爬虫類などの大型脊椎動物も捕食する[28]東カリマンタン州でマレーガビアルが牛を襲ったという目撃情報がある[18]。マレーガビアルは、オリノコワニアメリカワニなどと生態的同位種であると考えられており、どちらも吻が細く、食性は幅広い[9]

川辺の木陰に枯葉などで作った高さ60 cmまでの塚状の巣を作る[19]。雌は巣ごとに13 - 35個の卵を産み、現生のワニの中では最大の卵を産む[20]。卵は75-90日で孵化する[19]。全長2.5 - 3 mで性成熟し、他のワニ類に比べて大きい[20]。求愛行動は11月から2月、4月から6月の雨期と重なる[23]。20年で性成熟し、寿命は50年以上とされる[3]

人間との関係

[編集]

2008年、カリマンタンで全長4 mの雌が漁師を襲って食べ、その遺体が胃の中から発見された。これはマレーガビアルによる人間の捕食として初めて確認された事例である[28]。しかし2012年までにマレーガビアルによる人間への被害が少なくとも2回確認されており、人間とマレーガビアルの衝突が増加しており、生息地や餌の減少による可能性がある[29]。2019年までには少なくとも10件の被害が発生している[3]

湿地の減少とアブラヤシプランテーションへの転換による生息地の喪失の脅威にさらされている[2]。革や肉のために狩猟され、卵は人間の食用として採取されることも多い[28]。2000年代半ばに実施された個体群調査では、個体の分布が不均一で断片的であり、遺伝的隔離があることが示された[30]。保護されていない地域の個体群の中には、繁殖ができない個体もいる[31]

ワシントン条約付属書Iに記載されている[2]。マレーシア政府とインドネシア政府は野生絶滅を防ぐための措置を講じている。インドネシアでは個体数が回復しつつあるとの報告もあるが、このわずかな回復により、地元住民の間では襲撃への懸念がある[28]

画像

[編集]

脚注

[編集]
  1. ^ Rio, J.P. & Mannion, P.D. (2021). “Phylogenetic analysis of a new morphological dataset elucidates the evolutionary history of Crocodylia and resolves the long-standing gharial problem”. PeerJ 9: e12094. doi:10.7717/peerj.12094. PMC 8428266. PMID 34567843. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8428266/. 
  2. ^ a b c d e f Shaney, K.; Shwedick, B.; Simpson, B.K.; Pine, A.; Sideleau, B. & Stevenson, C. (2023). Tomistoma schlegelii. IUCN Red List of Threatened Species 2023: e.T21981A214287051. https://www.iucnredlist.org/species/21981/214287051 11 December 2023閲覧。. 
  3. ^ a b c 中井穂瑞嶺『ディスカバリー 生き物再発見 ワニ大図鑑』誠文堂新光社、2023年4月15日、214-217頁。ISBN 978-4-416-52371-1 
  4. ^ Müller, S. (1838). “Waarnemingen over de Indische Krokodilen en beschrijving eene nieuwe soort”. Tijdschrift Vorr Naturrlijke Geschiendes en Physiologie 5: 61–87. https://archive.org/details/tijdschriftvoorn05amst/page/n81/mode/2up. 
  5. ^ Beolens, B.; Watkins, M. & Grayson, M. (2011). “Tomistoma schlegelii”. The Eponym Dictionary of Reptiles. Baltimore: Johns Hopkins University Press. p. 235. ISBN 978-1-4214-0135-5 
  6. ^ Müller, S. (1846). “Über den Charakter der Thierwelt auf den Inseln des indischen Archipels, ein Beitrag zur Naturgeschichte”. Archiv für Naturgeschichte 12: 109–128. https://archive.org/details/archivfrnaturg46berl/page/n131/mode/2up. 
  7. ^ a b c d Lee, M. S. Y.; Yates, A. M. (2018). “Tip-dating and homoplasy: reconciling the shallow molecular divergences of modern gharials with their long fossil”. Proceedings of the Royal Society B 285 (1881). doi:10.1098/rspb.2018.1071. PMC 6030529. PMID 30051855. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6030529/. 
  8. ^ Iijima, M.; Momohara, A.; Kobayashi, Y.; Hayashi, S.; Ikeda, T.; Taruno, H.; Watanabe, K.; Tanimoto, M. et al. (2018). Toyotamaphimeia cf. machikanensis (Crocodylia, Tomistominae) from the Middle Pleistocene of Osaka, Japan, and crocodylian survivorship through the Pliocene-Pleistocene climatic oscillations”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 496: 346–360. Bibcode2018PPP...496..346I. doi:10.1016/j.palaeo.2018.02.002. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018217311124. 
  9. ^ a b c Piras, P.; Colangelo, P.; Adams, D. C.; Buscalioni, A.; Cubo, J.; Kotsakis, T. & Raia, P. (2010). “The GavialisTomistoma debate: the contribution of skull ontogenetic allometry and growth trajectories to the study of crocodylian relationships”. Evolution & Development 12 (6): 568−579. doi:10.1111/j.1525-142X.2010.00442.x. PMID 21040423. 
  10. ^ Densmore, L. D.; Owen, R. D. (1989). “Molecular Systematics of the Order Crocodilia”. American Zoologist 29 (3): 831–841. doi:10.1093/icb/29.3.831. 
  11. ^ a b Harshman, J.; Huddleston, C. J.; Bollback, J. P.; Parsons, T. J.; Braun, M. J. (2003). “True and false gharials: A nuclear gene phylogeny of crocodylia”. Systematic Biology 52 (3): 386–402. doi:10.1080/10635150309323. PMID 12775527. 
  12. ^ Gatesy, J.; Amato, G.; Norell, M.; DeSalle, R.; H. C. (2003). “Combined support for wholesale taxic atavism in gavialine crocodylians”. Systematic Biology 52 (3): 403–422. doi:10.1080/10635150309329. PMID 12775528. 
  13. ^ Willis, R. E.; McAliley, L. R.; Neeley, E. D.; Densmore, L. D. (2007). “Evidence for placing the false gharial (Tomistoma schlegelii) into the family Gavialidae: Inferences from nuclear gene sequences”. Molecular Phylogenetics and Evolution 43 (3): 787–794. doi:10.1016/j.ympev.2007.02.005. PMID 17433721. 
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外部リンク

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