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ネコのグルーミング(動画、無音)

猿の毛繕い

グルーミング（英: grooming）または身繕い（みづくろい）^[1]とは、動物が体の衛生や機能維持などを目的として行う行動である。一部分は後天的に習得され、以降の世代へと伝播する場合もある（湯、土、木の葉、砂塵の利用など）。特に哺乳類では毛繕い（けづくろい）、鳥類では羽繕い（はづくろい、preening）などと呼ばれる^[2]。

自分自身に対して行うセルフグルーミング^[2]（自己グルーミング^[1]、personal grooming, self-grooming, autogrooming）と、他の個体に対して行う社会的グルーミング^[3]（相互グルーミング^[1]、social grooming, allogrooming^[4]）が区別される。

役割と意味

グルーミングは動物にとってほぼ普遍的なものであり、その進化的起源は非常に古い^[5]。グルーミングは哺乳類、鳥類、爬虫類といった脊椎動物だけでなく^[2]、節足動物である昆虫^[2]や軟体動物の頭足類^[6]^[7]などで観察されている。動物は体表に付着したノミやシラミ、ダニといった外部寄生虫や皮脂、付着したゴミなどを取り除くことで衛生を保つ^[8]。

グルーミングでは機械的な力によって異物の除去が行われる^[9]。脚を用いて擦ったり掃いたり、引っ搔いたりする行動のほか、口を用いて舐めたり、噛んだり、口器に通したりする行動が知られている^[9]。水や砂塵を自分に浴びせる、水浴びや砂浴びも行われる。グルーミングは摂食（食物から出た血、土、樹液、汁などの除去）や戦闘の後に行われる場合もある。昆虫の大部分は定期的に体、特に触角の掃除を行う。グルーミングは陸棲動物だけの行動ではなく、海棲哺乳類や魚類も砂底などにこすりつけることによって身体をクリーニングする。

しかし、グルーミングの目的は寄生虫の除去のような衛生機能だけではない。体温調節や緊張緩和の役割を果たすことも示唆されている^[1]^[2]。また、性行動もしくはその先駆的な行動、特に自慰的な行為とグルーミングが結び付く種もある。

動物行動学において、グルーミングの社会的役割と伝播が研究されている。これは哺乳類では非常に重要なもので、たとえばサルではシラミ取りが序列の印や紛争の解決に寄与しており^[10]、またネコ科などでは個体間や親子間での体毛の舐め合いにも社会的意味がある。

皮脂腺から分泌されるフェロモンを全身に広げることで個体もしくは集団（群れ）の匂いの社会的シグナルや生殖的シグナルを発信する役割も担っている^[11]。木や岩に体をこすりつけることで、動物は縄張りを示すのに役立つ匂いもしくは視覚的シグナルを残す。イワツバメに見られるように、グルーミングは集団で行われることもある。

ある種の動物では、毛皮や羽根が紫外線の皮膚への到達を妨げている。鳥類や毛皮を持つ哺乳類においては、皮膚から毛皮や羽根に皮脂を分泌して毛繕いすることにより、口からビタミンDを摂取しているとの説もある^[12]。また体表の損傷時には、舐めることにより外傷の治癒を促進する^[13]。

セルフグルーミング

哺乳類

哺乳類のセルフグルーミングは代表的な慰安行動（Comfort behaviour^{[注釈 1]}）であり、殆ど全ての哺乳類に共通して観察される^[1]^[2]。防御にかかわる適応的戦略の一つである^[1]。齧歯類では覚醒時間の30–50%をグルーミングに充てている^[14]^[4]。

また、セルフグルーミングにより体温調節が行われる。寒冷時に眼窩部にあるハーダー腺から分泌される脂質を体毛に塗ることで、断熱性を高めて保温する^[15]。逆に暑熱時は気化熱を利用し、唾液を体毛に塗ることで体温上昇を抑える^[16]。

ラットを用いた研究では、グルーミングは摂食行動や社会的接触、性行動や探索行動に付随して起こることが知られている^[2]。また、睡眠に先行してグルーミングが行われる^[2]。

グルーミングはストレスに応答することでも起こる^[2]。ストレス時に下垂体から分泌される ACTH と α-MSH にはグルーミングを誘発する作用があり、グルーミングの調節には視床下部-下垂体-副腎皮質系が強く関与していることが知られている^[2]。

鳥類

カワウの水浴び
40倍高速度撮影　実時間2秒

イエスズメの砂浴び

鳥類のグルーミングは慰安行動の中で最も多くの時間を費す行動であり、日常の9%前後を費やしている^[17]。脚を清め、くちばしをこすり（時には研いで鋭くし）、羽毛をなめらかにし整える。これはまた社会的な活動でもある。水以外の物で身体を洗えることを知っている種もあり、たとえばスズメ目の鳥は家屋の煙突で煙を「浴びる」ことが知られている。

鳥類におけるグルーミングでは、様々なステップが観察される。

水浴び
砂浴び、もしくはその他の何かを浴びる
羽繕いをし羽を整える
つや出しと防水加工
綿毛の削り取りや粉振り^{[訳語疑問点]}
乾燥と日光浴

鳥は自分の尾腺（フランス語版、英語版）（尾脂腺）から出る蝋質の分泌物で羽を整える。この行動の有用性には議論があるが、このワックスは羽の柔軟性に作用し、また羽を劣化させる細菌の増加を抑制する抗菌剤として機能していると考えられる^[18]。グルーミングに水しか用いないというわけではなく、250以上もの種がアリから得た蟻酸で自分の分泌物を補い^[19]、また多足類のものなどの他の分泌物を用いる種もあり^[20]、さらにアリの巣の土を用いる種もあり、これも同等な効果があると考えられる^[21]。この行動はエルヴィン・シュトレーゼマンにより初めて「蟻浴」として記述された^[22]。この行動の機能は抗菌・抗寄生虫に類するものであろうと推測されているが^[23]、羽の生え代わりに関係があるという可能性もある^[24]。

節足動物

グルーミングするニクバエ。Help:音声・動画の再生

やれ打つな蠅が手を摺り足をする――小林一茶『八番日記』

節足動物のグルーミングは脈翅目、紡脚目、絶翅目、ゴキブリ目といった昆虫に加え、タンスイコシオリエビ科のような甲殻類でも知られている^[4]。その形態はしばしば種特異的で、系統や進化を考えるうえでも利用されてきた^[4]^[9]。昆虫においても、グルーミングはメンテナンスだけではなく社会的シグナルとして働く可能性が示唆されており、ミツバチでは、触角のグルーミング頻度と食物源の糖分濃度との間に相関があることが知られている^[4]。カマキリの頭部のグルーミングはリズミカルに行われ、周期の長さにはかなりのばらつきがある^[25]。

ハエでも前脚を用いて頻繁に頭部をグルーミングする^[9]。ショウジョウバエの頭部のグルーミングのタイミングは正確で、どの個体でも前脚は同期してリズミカルに掃くようにグルーミングする^[9]。また、特定の器官が単独でグルーミングされることはなく、1回のグルーミングで頭部の複数の部位が頻繁にグルーミングされ、1回の動作で2本の脚が異なる部位をグルーミングするのが普通である^[9]。

頭足類

頭足類のタコでは普通、両第1腕を外套膜と頭部に向かって円を描くように動かすことで、外部寄生虫やゴミ、吸盤のキチン質層などを取り除く^[26]^[27]。また、タコやコウイカ類では、グルーミングは酢酸による刺激などの痛みに対する応答としても引き起こされることが知られている^[28]^[29]。

寄生生物側の適応

進化の過程で、ある種の寄生生物（ノミ、シラミ、ダニなど）はこれに適応し、その宿主のグルーミング方法から効果的に逃れるようになった。さらには、多包条虫などの一部の寄生生物や微生物（真正細菌やウイルス、とりわけトリインフルエンザウイルス^[30]）は、糞便から口、口から糞便 (oro-fécale) への感染サイクルなどの維持にグルーミングを利用すらしている。

社会的グルーミング

アヌビスヒヒの成体による子供ヒヒのグルーミング（ンゴロンゴロ保全地域）

グルーミングしあう3頭のマカク（インド・ロナヴラ（英語版）近郊）

グルーミングしあうポニー

ネコの社会的グルーミング

スミレコンゴウインコの社会的グルーミング

社会的グルーミングまたはソーシャル・グルーミング（英: social grooming or allogrooming）とは、ヒトを含む社会的動物の個体同士が群の中で互いの体や外観をきれいにしたり整えたりする行動である。これは重要な社会的行動であり、近接して生活している動物たちが社会構造、家族の絆を築き補強し、人間同士が人間関係を構築する手段となっている。また、社会的グルーミングは一部の種においては、和解の方法や紛争解決の手段としても用いられる。他の個体が体の手入れをするのを助ける個体はまた社会的な絆と信頼を形成するのにも寄与するという点で、これは衛生と健康のために行われる通常のグルーミング行動の再利用と理解される。

人間以外の動物

社会的グルーミングの際に除去される物（昆虫、寄生虫、木の葉、泥、小枝など）は、自分だけで行うグルーミング（セルフグルーミング）と同じである。また、撫でる、搔く、マッサージするなどの形を取ることもある。

この活動の最も良い例とされるのは霊長類であり、霊長類学者はグルーミングを霊長類世界の社会的な接着剤と呼んできた。グルーミングが築く信頼と絆は群の協調に決定的に重要である。社会的グルーミングは、協力関係と順位制を確立・維持し、協調関係を構築し、紛争後の和解を行う上で重要な役割を果たし、また食料や交尾のような他の資源と交換されるリソースともなる^[31]^[32]^[33]^[34]。退屈な時間にも社会的グルーミングは行われ、この行為が緊張とストレスを緩和することが示されている^[35]。リラックスした行動が観察される時期に付随することが多く、グルーミングを受けている間に眠りに落ちてしまうことが知られている^[36]。

雄のカニクイザルは交尾にありつくために雌にグルーミングを行うことが研究により示されている。雄が最近雌にグルーミングを行っていた場合、行っていない雄と比べその雌が性行為に及ぶ可能性が高かった^[37]。

霊長類以外でも、昆虫^[38]、魚類^[39]、鳥類^[40]、有蹄類^[41]、コウモリ^[42] などもまた社会的グルーミングを行う。霊長類の社会的グルーミングは非常に良く研究されているが、これら他の動物のグルーミングについては、あまり知られていない。

哺乳類はしばしば社会的グルーミングを行う。家畜、特にネコとイヌは、信頼できる人間に愛情の印としてグルーミングをする。

人間同士のグルーミング

人間の社会的グルーミングの実証的研究も若干数が存在している^[43]^[44]。これらの研究は主にアメリカ合衆国とその他の西洋文明圏に住む大人を対象にした、自己申告による調査と実験方法に依存している。人々は、家族や友人や他人といった他の種類の関係にある人に対してよりも、恋人に対してのグルーミングを多く報告している。人間関係の満足の増大、信頼、成長時の家族の愛情の経験にグルーミングは関係付けられる。グルーミングを行う人々は、グルーミングを行わずに触れ合う人々に比して、より良い将来的な親であり、グルーミングした相手に対しより愛が熱く、思いやりがあり熱心であると受け止められている。女性は、互いにグルーミングを行いあう人たちは恋愛関係にあると考える傾向にあるが、男性はそうではない。また、互いにグルーミングを行いあう人たちが恋愛関係にある場合、その人たちは恋愛し始めたばかりではなく長い付き合いをしているのだと人々は考える傾向もある。人間の相互グルーミングは、つがい形成のうえで役割を果たしているのである。

グルーミングの内分泌効果

グルーミングはβ-エンドルフィンの放出を促進し、これがグルーミングに緊張緩和の効果があるように見える生理学的な理由の1つである^[45]。さらに、Sapolsky (1997) の研究では、母親によるグルーミングが増加すると、それに比例して新生ラットの標的組織のグルココルチコイド受容体が増加すると結論づけられている。セロトニンと甲状腺刺激ホルモンの濃度が変化することにより、受容体数が変わることも発見された。受容体数の増加は、副腎皮質ステロイドの分泌への負のフィードバックに影響し、異常な生理学的ストレス反応の望ましくない副作用を防ぐものと考えられる^[46]。

他種のクリーニング

→「掃除魚」も参照

他の自分よりも身体の大きな生物の「掃除」に特化した種も存在し、相利共生の関係にある。これらはダニやシラミのような外部寄生虫、体表や鰓などの古い表皮を取り除く^[47]。鳥類ではウシツツキ（英語版）、魚類ではホンソメワケベラなど（掃除魚）、節足動物ではアカシマシラヒゲエビなどのエビ（cleaner shrimp）がそういった生態を持つ。ホンソメワケベラにクリーニングされる大きな魚は意図的に口や鰓を開き、ホンソメワケベラが口の中をついばんでも捕食することはない^[48]。また、ホンソメワケベラは他種のクリーニングだけでなく鏡像自己認知によるセルフグルーミングも行い、自身に付いた寄生虫を除去する行動をとることが知られている^[49]^[50]。

脚注

[脚注の使い方]

注釈

^ 自身を快適に保ったり、不快な状態を脱したりするための行動。

出典

^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f 加隈良枝『家畜におけるグルーミング行動の発現と制御機構に関する研究』（PDF）東京大学〈博士(農学) 甲第17528号〉、2002年、1-4頁。 NAID 500000289973。
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j 塩田昇『セルフケア行動の神経行動学的・神経化学的研究』九州工業大学〈博士（学術）甲生工第269号〉、2016年、1-120頁。doi:10.18997/00004484。 NAID 500000978477。
^ 高野雅典、福田一郎「多様な社会関係維持のための社会的グルーミングの多様性」『人工知能学会全国大会論文集』JSAI2017、人工知能学会、2017年、4N1OS01a2-4N1OS01a2、CRID 1390845712979073408、doi:10.11517/pjsai.jsai2017.0_4n1os01a2。
^ ^a ^b ^c ^d ^e Spruijt, B.M.; van Hooff, J.A.; Gispen, W.H. (1992). “Ethology and neurobiology of grooming behavior”. Physiol. Rev. 72: 825–852. doi:10.1152/physrev.1992.72.3.825.
^ Sachs, B. (1988). “The development of grooming and its expression in adult animals”. Ann. N.Y. Acad. Sci. 525: 1–17.
^ Mather, J.; Alupay, J. (2016 An ethogram for benthic octopods (Cephalopoda: Octopodidae)). J. Comp. Psychol. 130: 109.
^ Kier, William M. (2016-02-18). “The Musculature of Coleoid Cephalopod Arms and Tentacles”. Front. Cell Dev. Biol. 4 (10): 1–16. doi:10.3389/fcell.2016.00010.
^ Mason, J Russell and Reidinger Jr, Russell F and Katz, Yair (1985). “Flavor avoidance expressed in grooming by pine voles (Microtus pinetorum): Importance of context and hormonal factors”. Physiology & behavior (Elsevier) 35 (6): 979-983. doi:10.1016/0031-9384(85)90269-0.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Ringo, John (2020). “How do flies keep clean? Head grooming in Drosophila”. Journal of Ethology 38 (2). doi:10.1007/s10164-019-00635-0.
^ 中村美知夫「霊長類の文化」『霊長類研究』第24巻、日本霊長類学会、2009年、229-240頁、CRID 1390001205166226432、doi:10.2354/psj.24.229、ISSN 09124047、2024年5月9日閲覧。
^ Ferkin, M.H. (2006). “The amount of time that a meadow vole, Microtus pennsylvanicus, self-grooms is affected by its reproductive state and that of the odor donor”. Behavioural Processes 73 (3): 266–271. doi:10.1016/j.beproc.2006.06.005. ISSN 0376-6357.
^ Stout, Sam D.; Agarwal, Sabrina C.; Stout, Samuel D. (2003). Bone loss and osteoporosis: an anthropological perspective. New York: Kluwer Academic/Plenum Publishers. ISBN 0-306-47767-X
^ Borchelt, P.L. (1980). Care of the body surface. New York: Wiley. pp. 362–384
^ Bolles, Robert C (1960). “Grooming behavior in the rat.”. Journal of comparative and physiological psychology (American Psychological Association) 53 (3): 306-310. doi:10.1037/h0045421. https://doi.org/10.1037/h0045421.
^ Thiessen, Delbert D (1988). “Body temperature and grooming in the Mongolian gerbil.”. Annals of the New York Academy of Sciences 525: 27-39. doi:10.1111/j.1749-6632.1988.tb38593.x. PMID 3291667. }
^ Grant, Mitzie; Thiessen, Del (1989). “The possible interaction of Harderian material and saliva for thermoregulation in the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus”. Perceptual and Motor Skills (Sage Publications Sage CA: Los Angeles, CA) 68 (1): 3-10. doi:10.2466/pms.1989.68.1.3.
^ Walther, Bruno A. (2005). “Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps”. Behavioural Ecology 16 (1): 89–95. doi:10.1093/beheco/arh135.
^ Shawkey, M., Pillai, S., Hill, G. (2003). “Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria” (英語). Journal of Avian Biology 34 (4): 345-349. doi:10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x.
^ Ehrlich, Paul R; Dobkin, David S; Wheye, Darryl (1986). “The adaptive significance of anting.” (英語). Auk 103 (4): 835.
^ Clunie, F. (1976). “Jungle mynah “anting” with millipede” (英語). Notornis 23 (1): 77.
^ Kelso, Leon; Nice, Margaret M (1963). “A Russian contribution to anting and feather mites”. The Wilson Bulletin (JSTOR) 75: 23-26. https://www.jstor.org/stable/4159113.
^ Erwin Stresemann, Ornithologische Monatsberichte XLIII. 138 en 1935
^ Revis, Hannah C and Waller, Deborah A (2004-10). “Bactericidal and fungicidal activity of ant chemicals on feather parasites: an evaluation of anting behavior as a method of self-medication in songbirds” (英語). The Auk (Oxford University Press) 121 (4): 1262-1268. doi:10.1093/auk/121.4.1262.
^ Potter, Eloise F and Hauser, Doris C (1974). “Relationship of anting and sunbathing to molting in wild birds” (英語). The Auk (JSTOR) 91 (3): 537-563. doi:10.2307/4084474. https://www.jstor.org/stable/4084474.
^ Zack, Sheldon (1978). “Head grooming behaviour in the praying mantis”. Animal behaviour (Elsevier) 26: 1107-1119. doi:10.1016/0003-3472(78)90100-8.
^ Mather, J. A.; Alupay, J. S. (2016). “An ethogram for Benthic Octopods (Cephalopoda: Octopodidae)”. Journal of Comparative Psychology 130 (2): 109–127. doi:10.1037/com0000025.
^ González-Navarrete, D.A.; Vergara-Ovalle, F.; García-Andaluz, P.; Ayala-Guerrero, F.; Rosas, C.; Vázquez-León, P.; Paz-Trejo, D.B.; Sánchez-Castillo, H. (2022). “Specific Ethogram of the Mexican four-eyed octopus: Octopus maya”. bioRxiv (preprint). doi:10.1101/2022.10.10.511610.
^ Crook, R.J. (2021). Behavioral and neurophysiological evidence suggests affective pain experience in octopus. 24. pp. 102229. doi:10.1016/j.isci.2021.102229.
^ Kuo, T.H.; Sneddon, L.U.; Spencer, J.W.; Chiao, C.C. (2022). “Impact of Lidocaine on Pain-Related Grooming in Cuttlefish”. Biology (Basel) 11: 1560. doi:10.3390/biology11111560.
^ Leschnik, Michael; Joachim Weikel, Karin Möstl, Sandra Revilla-Fernández, Eveline Wodak, Zoltan Bagó, Elisabeth Vanek, Viviane Benetka, Michael Hess, Johann G. Thalhammer (2 2007). “Subclinical Infection with Avian Influenza A H5N1 Virus in Cats”. Emerging Infectious Diseases 13 (2): pp. 243-247. doi:10.3201/eid1302.060608. pmc: PMC2725870 2010年9月18日閲覧. "Therefore, the most likely route of transmission for these cats is contagious fecal contamination of the hair and oral uptake during grooming."
^ Aureli, Filippo; Van Schaik, Carel P; Van Hooff, Jan ARAM (1989). “Functional aspects of reconciliation among captive long-tailed macaques (Macaca fascicularis)”. American journal of primatology (Wiley Online Library) 19 (1): 39-51. doi:10.1002/ajp.1350190105.
^ Jane {Van Lawick-Goodall} (1968). “The Behaviour of Free-living Chimpanzees in the Gombe Stream Reserve”. Animal Behaviour Monographs 1: 161-IN12. doi:10.1016/S0066-1856(68)80003-2. ISSN 0066-1856.
^ de Waal, F. (1989). Peacemaking among primates. Cambridge, MA: Harvard University Press.
^ Smuts, B., Cheney, D., Seyfarth, R., Wrangham, R., & Struhsaker, T. (1987). Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press.
^ Schino, G.; Scucchi, S.; Maestripieri, D.; Turillazzi, P.G. (1988), “Allogrooming as a tension-reduction mechanism: a behavioral approach”, American Journal of Primatology 16: 43–50, doi:10.1002/ajp.1350160106
^ Smuts, Barbara (1985), Sex and Friendship in Baboons, New York: Aldine Publications, ISBN 978-0-202-02027-3 28 April 2010閲覧。
^ Gumert, Michael D. (December 2007), “Payment for sex in a macaque mating market”, Animal Behavior 74 (6): 1655–1667, doi:10.1016/j.anbehav.2007.03.009
^ Moore, D.; Angel, J.E.; Cheeseman, I.M.; Robinson, G.E.; Fahrbach, S.E. (1995), “A highly specialized social grooming honey bee(Hymenoptera: Apidae)”, Journal of Insect Behavior 8 (6): 855–861, doi:10.1007/BF02009512
^ Bshary, R.; Schäffer, D. (2002), “Choosy reef fish select cleaner fish that provide high-quality service”, Animal Behaviour 63 (3): 557–564, doi:10.1006/anbe.2001.1923
^ Spruijt, B.M.; Van Hooff, J.A.; Gispen, W.H. (1992), “Ethology and neurobiology of grooming behavior”, Physiological Reviews 72 (3): 825–852, PMID 1320764
^ Kimura, R. (1998), “Mutual grooming and preferred associate relationships in a band of free-ranging horses”, Applied Animal Behaviour Science 59 (4): 265–276, doi:10.1016/S0168-1591(97)00129-9
^ Wilkinson, G.S. (1986), “Social grooming in the common vampire bat, Desmodus rotundus”, Animal Behaviour 34 (6): 1880–1889, doi:10.1016/S0003-3472(86)80274-3
^ Nelson, H. (2006), Human mutual grooming: an ethological perspective on its form and function
^ Nelson, H. (2007), Encoding and decoding mutual grooming: Communication with a specialized form of touch
^ Keverne, E.B.; Martensz, N.D.; Tuite, B. (1989), “Beta-endorphin concentrations in cerebrospinal fluid of monkeys are influenced by grooming relationships”, Psychoneuroendocrinology 14 (1-2): 155–161, doi:10.1016/0306-4530(89)90065-6, PMID 2525263
^ Sapolsky, Robert M. (September 1997). “The Importance of a Well-Groomed Child”. Science 277 (5332): 1620–1621. doi:10.1126/science.277.5332.1620. PMID 9312858.
^ Morado, Nadia; Mota (2019). “The Rock Cook Wrasse Centrolabrus exoletus Aims to Clean”. Frontiers in Ecology and Evolution 7. doi:10.3389/fevo.2019.00182.
^ 山岡耕作「魚のつくるなわばりから共生を考える」『黒潮圏科学の魅力 : 人と自然の「新しい」共生をめざして』、BIO City、2007年4月、36-43頁、CRID 1510011097222601984、hdl:10126/317、2024年5月9日閲覧。
^ “魚類は鏡に映る姿を「自分」と認識できる！～世界の鏡像自己認知研究は新ステージへ～”. 大阪市立大学 (2022年2月18日). 2024年5月9日閲覧。
^ Masanori Kohda; Shumpei Sogawa; Alex Jordan; Naoki Kubo; Satoshi Awata; Shun Satoh; Taiga Kobayashi; Akane Fujita et al.. “Further evidence for the capacity of mirror self-recognition in cleaner fish and the significance of ecologically relevant marks”. PLoS Biol 20 (2): e3001529. doi:10.1371/journal.pbio.3001529.

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 [[File:Monkey's grooming.theora.ogv|thumb|[[猿]]の毛繕い]]
-'''グルーミング'''（{{lang-en-short|grooming}}）または'''毛繕い'''（けづくろい）とは、[[動物]]が体の[[衛生]]や機能維持などを目的として行う行動である。一部分は後天的に習得され、以降の世代へと伝播する場合もある（湯、土、木の葉、砂塵の利用など）。毛繕い、羽繕い、ノミ取りなどが含まれる。自分自身に対して行うセルフグルーミング（personal grooming）と、他の個体に対して行う社会的グルーミング（social groomingあるいはallogrooming）がある。
+'''グルーミング'''（{{lang-en-short|grooming}}）または'''身繕い'''（みづくろい）<ref name="Kakuma">{{cite thesis|和書|author=加隈良枝 |url=http://gakui.dl.itc.u-tokyo.ac.jp/data/h14data/117528/117528a.pdf |format=PDF |title=家畜におけるグルーミング行動の発現と制御機構に関する研究 |publisher=東京大学 |series=博士(農学) 甲第17528号 |year=2002 |pages=1-4 |naid=500000289973 |CRID=1110564260177484032}}</ref>とは、[[動物]]が体の[[衛生]]や機能維持などを目的として行う行動である。一部分は後天的に習得され、以降の世代へと伝播する場合もある（湯、土、木の葉、砂塵の利用など）。特に哺乳類では'''毛繕い'''（けづくろい）、鳥類では'''羽繕い'''（はづくろい、{{lang|en|preening}}）などと呼ばれる<ref name="Shiota">{{cite thesis|和書|author=塩田昇 |url=https://kyutech.repo.nii.ac.jp/records/4490 |title=セルフケア行動の神経行動学的・神経化学的研究 |publisher=九州工業大学 |series=博士（学術） 甲生工第269号 |year=2016 |pages=1-120 |doi=10.18997/00004484 |naid=500000978477}}</ref>。
+自分自身に対して行う'''セルフグルーミング'''<ref name="Shiota"/>（自己グルーミング<ref name="Kakuma"/>、{{lang|en|personal grooming, self-grooming, autogrooming}}）と、他の個体に対して行う'''社会的グルーミング'''<ref>{{Cite journal|和書|author=高野雅典 |author2=福田一郎 |year=2017 |url=https://doi.org/10.11517/pjsai.jsai2017.0_4n1os01a2 |title=多様な社会関係維持のための社会的グルーミングの多様性 |journal=人工知能学会全国大会論文集 |publisher=人工知能学会 |volume=JSAI2017 |pages=4N1OS01a2-4N1OS01a2 |doi=10.11517/pjsai.jsai2017.0_4n1os01a2 |CRID=1390845712979073408}}</ref>（相互グルーミング<ref name="Kakuma"/>、{{lang|en|social grooming, allogrooming}}<ref name="Spruijt_et_al.">{{Cite journal|last1=Spruijt |first1=B.M. |last2=van Hooff |first2=J.A. |last3=Gispen |first3=W.H. |date=1992 |title=Ethology and neurobiology of grooming behavior |journal=Physiol. Rev. |volume=72|pages=825–852|doi=10.1152/physrev.1992.72.3.825}}</ref>）が区別される。
-[[ニワトリ]]から[[ゾウ]]に至るまでの様々な動物が、体表に付着した[[寄生生物]]を取り除くため、水や砂塵を自分に浴びせる。グルーミングは摂食（食物から出た血、土、樹液、汁などの除去）や戦闘の後に行われる場合もある。前=性的<!-- pré-sexuels -->もしくは[[性的]]な行為、特に[[自慰]]的な行為とグルーミングが結び付く種もある。しかし、掃除と衛生だけがグルーミングの唯一の機能ではない。
+== 役割と意味 ==
-[[動物行動学]]はグルーミングの社会的役割と伝播<!-- apprentissage -->を明らかにし、研究を行っている。これは[[哺乳類]]では非常に重要なもので、たとえば[[サル]]ではシラミ取りが序列の印や紛争の解決に寄与しており<ref>{{Cite journal|和書|author=中村美知夫|year=2009 |month= |title=霊長類の文化|journal=霊長類研究|issue=24 |pages=pp. 229-240 |publisher=日本霊長類学会|issn=1880-2117 |doi=10.2354/psj.24.229 |url=https://doi.org/10.2354/psj.24.229 |accessdate=2010-09-18 |format=PDF }}</ref>、また[[ネコ科]]などでは個体間や親子間での体毛の舐め合いにも社会的意味がある。
+グルーミングは動物にとってほぼ普遍的なものであり、その進化的起源は非常に古い<ref>{{Cite journal|last=Sachs |first=B. |date=1988 |title=The development of grooming and its expression in adult animals |journal=Ann. N.Y. Acad. Sci. |volume=525|pages=1–17}}</ref>。グルーミングは[[哺乳類]]、[[鳥類]]、[[爬虫類]]といった[[脊椎動物]]だけでなく<ref name="Shiota"/>、[[節足動物]]である[[昆虫]]<ref name="Shiota"/>や[[軟体動物]]の[[頭足類]]<ref>{{Cite journal|last=Mather |first=J. |last2=Alupay |first2=J. |date=2016 An ethogram for benthic octopods (Cephalopoda: Octopodidae) |journal=J. Comp. Psychol. |volume=130|page=109}}</ref><ref>{{Cite journal|first1=William M.|last1=Kier|date=2016-02-18|title=The Musculature of Coleoid Cephalopod Arms and Tentacles|journal=Front. Cell Dev. Biol.|volume=4|number=10|pages=1–16|doi=10.3389/fcell.2016.00010}}</ref>などで観察されている。動物は体表に付着した[[ノミ]]や[[シラミ]]、[[ダニ]]といった[[外部寄生虫]]や[[皮脂]]、付着したゴミなどを取り除くことで衛生を保つ<ref>{{Cite journal |author=Mason, J Russell and Reidinger Jr, Russell F and Katz, Yair |year=1985 |url=https://doi.org/10.1016/0031-9384(85)90269-0 |title=Flavor avoidance expressed in grooming by pine voles (Microtus pinetorum): Importance of context and hormonal factors |journal=Physiology & behavior |volume=35 |issue=6 |pages=979-983 |publisher=Elsevier |doi=10.1016/0031-9384(85)90269-0}}</ref>。
+グルーミングでは機械的な力によって異物の除去が行われる<ref name="Ringo2020">{{Cite journal|first=John |last=Ringo|title=How do flies keep clean? Head grooming in ''Drosophila''|date=2020|journal=Journal of Ethology |volume=38|issue=2|doi=10.1007/s10164-019-00635-0}}</ref>。脚を用いて擦ったり掃いたり、引っ搔いたりする行動のほか、口を用いて舐めたり、噛んだり、口器に通したりする行動が知られている<ref name="Ringo2020"/>。水や砂塵を自分に浴びせる、水浴びや砂浴びも行われる。グルーミングは摂食（食物から出た血、土、樹液、汁などの除去）や戦闘の後に行われる場合もある。[[昆虫]]の大部分は定期的に体、特に[[触角]]の掃除を行う。グルーミングは陸棲動物だけの行動ではなく、[[海棲哺乳類]]や[[魚類]]も砂底などにこすりつけることによって身体をクリーニングする。
-特化した腺から分泌される[[ホルモン]]もしくは[[フェロモン]]を全身に広げることで個体もしくは群の[[匂い]]のサインを維持するという役割もある。木や岩に体をこすりつけることで、動物は[[縄張り]]を示すのに役立つ匂いもしくは視覚的な印を残す。[[イワツバメ]]に見られるように、グルーミングは集団で行われることもある。
+しかし、グルーミングの目的は寄生虫の除去のような衛生機能だけではない。体温調節や緊張緩和の役割を果たすことも示唆されている<ref name="Kakuma"/><ref name="Shiota"/>。また、[[動物の性行動|性行動]]もしくはその先駆的な行動<!-- 「前=性的」pré-sexuels -->、特に[[自慰]]的な行為とグルーミングが結び付く種もある。
-ある種の動物では、毛皮や羽根が[[紫外線]]の皮膚への到達を妨げている。鳥類や毛皮を持つ哺乳類においては、皮膚から毛皮や羽根に[[皮脂]]を分泌して毛繕いすることにより、口から[[ビタミンD]]を摂取しているとの説もある<ref>{{cite book |first1=Sam D. |last1=Stout |first2=Sabrina C. |last2=Agarwal |last3=Stout |first3=Samuel D. |title=Bone loss and osteoporosis: an anthropological perspective |publisher=Kluwer Academic/Plenum Publishers |location=New York |year=2003 |isbn=0-306-47767-X}}</ref>。
+[[動物行動学]]において、グルーミングの社会的役割と伝播<!-- apprentissage -->が研究されている。これは[[哺乳類]]では非常に重要なもので、たとえば[[サル]]ではシラミ取りが序列の印や紛争の解決に寄与しており<ref>{{Cite journal|和書|author=中村美知夫 |year=2009 |url=https://doi.org/10.2354/psj.24.229 |title=霊長類の文化 |journal=霊長類研究 |ISSN=09124047 |publisher=日本霊長類学会 |volume=24 |pages=229-240 |doi=10.2354/psj.24.229 |CRID=1390001205166226432 |accessdate=2024-05-09}}</ref>、また[[ネコ科]]などでは個体間や親子間での体毛の舐め合いにも社会的意味がある。
-[[昆虫]]の大部分は定期的に体、特に[[触角]]の掃除を行う。グルーミングは陸棲動物だけの行動ではなく、[[海洋哺乳類]]はザラザラの地面や水底にこすりつけることによって身体をきれいにする。
+[[皮脂腺]]から分泌される[[フェロモン]]を全身に広げることで個体もしくは集団（群れ）の[[匂い]]の社会的シグナルや生殖的シグナルを発信する役割も担っている<ref>{{Cite journal|last=Ferkin |first=M.H. |date=2006 |title=The amount of time that a meadow vole, ''Microtus pennsylvanicus'', self-grooms is affected by its reproductive state and that of the odor donor |journal=Behavioural Processes |volume=73 |issue=3 |pages=266–271 |ISSN=0376-6357 |url=https://doi.org/10.1016/j.beproc.2006.06.005 |doi=10.1016/j.beproc.2006.06.005}}</ref>。木や岩に体をこすりつけることで、動物は[[縄張り]]を示すのに役立つ匂いもしくは視覚的シグナルを残す。[[イワツバメ]]に見られるように、グルーミングは集団で行われることもある。
-== 寄生生物 ==
-進化の過程で、ある種の[[寄生生物]]（[[ノミ]]、[[シラミ]]、[[ダニ]]など）はこれに[[適応 (生物学)|適応]]し、その[[宿主]]のグルーミング方法から効果的に逃れるようになった。さらには、[[多包条虫]]などの一部の寄生生物や微生物（[[真正細菌]]や[[ウイルス]]、とりわけ[[トリインフルエンザ]]ウイルス<ref>{{Cite journal |last= Leschnik |first= Michael |coauthor= Joachim Weikel, Karin Möstl, Sandra Revilla-Fernández, Eveline Wodak, Zoltan Bagó, Elisabeth Vanek, Viviane Benetka, Michael Hess, Johann G. Thalhammer |year= 2007 |month= 2 |title=Subclinical Infection with Avian Influenza A H5N1 Virus in Cats |journal=Emerging Infectious Diseases |volume=13 |issue=2 |pages=pp. 243-247 |publisher= |issn= |doi=10.3201/eid1302.060608 |id= pmc: PMC2725870 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2725870/ |accessdate=2010-09-18 |format= |quote=Therefore, the most likely route of transmission for these cats is contagious fecal contamination of the hair and oral uptake during grooming. }} </ref>）は、糞便から口<!--、口から糞便 (oro-fécale) -->への感染サイクルなどの維持にグルーミングを利用すらしている。
+ある種の動物では、毛皮や羽根が[[紫外線]]の皮膚への到達を妨げている。鳥類や毛皮を持つ哺乳類においては、皮膚から毛皮や羽根に[[皮脂]]を分泌して毛繕いすることにより、口から[[ビタミンD]]を摂取しているとの説もある<ref>{{cite book |first1=Sam D. |last1=Stout |first2=Sabrina C. |last2=Agarwal |last3=Stout |first3=Samuel D. |title=Bone loss and osteoporosis: an anthropological perspective |publisher=Kluwer Academic/Plenum Publishers |location=New York |year=2003 |isbn=0-306-47767-X}}</ref>。また体表の損傷時には、舐めることにより外傷の治癒を促進する<ref>{{Cite book|last=Borchelt |first=P.L. |date=1980 |title=Care of the body surface |place=New York |publisher=Wiley|pages=362–384}}</ref>。
-== 掃除屋 ==
-[[File:Arothron_hispidus_is_being_cleaned_by_Hawaiian_cleaner_wrasses,_Labroides_phthirophagus_1.jpg|thumb|[[サザナミフグ]]を掃除する[[ホンソメワケベラ]]]]
+== セルフグルーミング ==
-{{See also|掃除魚}}
+=== 哺乳類 ===
+[[哺乳類]]のセルフグルーミングは代表的な[[慰安行動]]（[[:en:Comfort behaviour in animals|Comfort behaviour]]{{Efn|自身を快適に保ったり、不快な状態を脱したりするための行動。}}）であり、殆ど全ての哺乳類に共通して観察される<ref name="Kakuma"/><ref name="Shiota"/>。防御にかかわる適応的戦略の一つである<ref name="Kakuma"/>。[[齧歯類]]では覚醒時間の30–50%をグルーミングに充てている<ref>{{Cite journal |author=Bolles, Robert C |year=1960 |url=https://doi.org/10.1037/h0045421 |title=Grooming behavior in the rat. |journal=Journal of comparative and physiological psychology |volume=53 |issue=3 |pages=306-310 |publisher=American Psychological Association |doi=10.1037/h0045421}}</ref><ref name="Spruijt_et_al."/>。
+また、セルフグルーミングにより体温調節が行われる。寒冷時に[[眼窩]]部にある[[ハーダー腺]]から分泌される脂質を体毛に塗ることで、断熱性を高めて保温する<ref>{{Cite journal |last=Thiessen |first=Delbert D |year=1988 |url=https://doi.org/10.1111/j.1749-6632.1988.tb38593.x |title=Body temperature and grooming in the Mongolian gerbil. |journal=Annals of the New York Academy of Sciences |volume=525 |pages=27-39 |doi=10.1111/j.1749-6632.1988.tb38593.x |PMID=3291667}}}</ref>。逆に暑熱時は[[気化熱]]を利用し、[[唾液]]を体毛に塗ることで体温上昇を抑える<ref>{{Cite journal |author=Grant, Mitzie |author2=Thiessen, Del |year=1989 |url=https://doi.org/10.2466/pms.1989.68.1.3 |title=The possible interaction of Harderian material and saliva for thermoregulation in the Mongolian gerbil, Meriones unguiculatus |journal=Perceptual and Motor Skills |volume=68 |issue=1 |pages=3-10 |doi=10.2466/pms.1989.68.1.3 |publisher=Sage Publications Sage CA: Los Angeles, CA}}</ref>。
+[[ラット]]を用いた研究では、グルーミングは[[摂食]]行動や社会的接触、性行動や探索行動に付随して起こることが知られている<ref name="Shiota"/>。また、睡眠に先行してグルーミングが行われる<ref name="Shiota"/>。
+グルーミングはストレスに応答することでも起こる<ref name="Shiota"/>。ストレス時に[[下垂体]]から分泌される [[ACTH]] と [[メラニン細胞刺激ホルモン|α-MSH]] にはグルーミングを誘発する作用があり、グルーミングの調節には[[視床下部]]-下垂体-[[副腎皮質]]系が強く関与していることが知られている<ref name="Shiota"/>。
-他の自分よりも身体の大きな生物のグルーミングに特化した種も存在し、これらは[[ダニ]]や[[シラミ]]、口内に残って腐敗しつつある食べ物などを取り除く。[[鳥類]]では{{仮リンク|ウシツツキ|en|oxpecker}}、[[魚類]]では[[ホンソメワケベラ]]など（[[掃除魚]]）の種がこの仕事に特化している。ホンソメワケベラにグルーミングされる大きな魚は意図的に口や鰓を開き、ホンソメワケベラが口の中をついばんでも捕食することはない<ref>{{Cite journal|和書|author=山岡耕作|year=2007 |month=4 |title=魚のつくるなわばりから共生を考える|journal=黒潮圏科学の魅力|volume= |issue= |pages=pp. 36-43 |publisher= BIO City |issn= |doi= |url=https://ir.jimu.kochi-u.ac.jp/dspace/bitstream/10126/317/1/1-4.pdf |accessdate=2010-09-18 |format=PDF }} </ref>。
-== 鳥類 ==
+=== 鳥類 ===
 [[File:Phalacrocorax carbo handae bathing HighSpeedPhoto.webm|thumb|[[カワウ]]の水浴び<br>
 倍[[高速度撮影]]　実時間2秒]]
 [[File:House_Sparrow_dust_bath.ogv|thumb|[[イエスズメ]]の砂浴び]]
 <!-- [[Image:Black_Drongo_I2_IMG_5683.jpg|thumb|[[蟻浴]]する[[オウチュウ]]]] -->
-グルーミングは[[鳥類]]が余裕のある時に行う<!-- de confort -->活動の中で最も多くの時間を費す行動であり、日常の9%前後を費やしている<ref>{{Cite journal |last=Walther |first=Bruno A. |year=2005 |title=Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps |journal=Behavioural Ecology |volume=16 |issue=1 |pages=89–95 |doi=10.1093/beheco/arh135}}</ref>。脚を清め、[[くちばし]]をこすり（時には研いで鋭くし）、[[羽毛]]をなめらかにし整える。これはまた社会的な活動でもある。水以外の物で身体を洗えることを知っている種もあり、たとえば[[スズメ目]]の鳥は家屋の煙突で煙を「浴びる」。様々なステップが観察される――
+[[鳥類]]のグルーミングは慰安行動の中で最も多くの時間を費す行動であり、日常の9%前後を費やしている<ref>{{Cite journal |last=Walther |first=Bruno A. |year=2005 |title=Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps |journal=Behavioural Ecology |volume=16 |issue=1 |pages=89–95 |doi=10.1093/beheco/arh135}}</ref>。脚を清め、[[くちばし]]をこすり（時には研いで鋭くし）、[[羽毛]]をなめらかにし整える。これはまた社会的な活動でもある。水以外の物で身体を洗えることを知っている種もあり、たとえば[[スズメ目]]の鳥は家屋の煙突で煙を「浴びる」ことが知られている。
+鳥類におけるグルーミングでは、様々なステップが観察される。
 * 水浴び
 * [[砂浴び]]、もしくはその他の何かを浴びる
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 * 乾燥と日光浴
-鳥は自分の{{仮リンク|尾腺|fr|glande uropygienne|en|Uropygial gland}}から出る蝋質の分泌物で羽を整える。この行動の有用性には議論があるが、このワックスは羽の柔軟性に作用し、また羽を劣化させる細菌の増加を抑制する[[抗菌剤]]として機能していると考えられる<ref>{{Cite journal|language=英語|author=Shawkey, M., Pillai, S., Hill, G.|year=2003|title=Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria|journal=Journal of Avian Biology|volume=34|issue=4|pages=345-349|doi=10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x}}</ref>。グルーミングに水しか用いないというわけではなく、250以上もの種が[[アリ]]から得た[[ギ酸|蟻酸]]で自分の分泌物を補い<ref>{{Cite journal|language=英語|author=Ehrlich, P.R.; Dobkin, D.S.; Wheye, D.|year=1986|title=The Adaptive Significance of Anting|journal=The Auk|volume=103|issue=4|pages=835|url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v103n04/p0835-p0835.pdf}}</ref>、また[[多足類]]のものなどの他の分泌物を用いる種もあり<ref>{{Cite journal|language=英語|author=Clunie, F.|year=1976|title=Jungle mynah “anting” with millipede|journal=Notornis|volume=23|pages=77}}</ref>、さらにアリの巣の土を用いる種もあり、これも同等な効果があると考えられる<ref>Kelso, L. and Nice, Margaret M. 1963 A Russian contribution to anting and feather mites. The Wilson Bulletin 75(1):23-26 [http://elibrary.unm.edu/sora/Wilson/v075n01/p0023-p0026.pdf PDF]</ref>。この行動は[[エルヴィン・シュトレーゼマン]]により初めて「[[蟻浴]]」として記述された<ref>Erwin Stresemann, ''Ornithologische Monatsberichte'' XLIII. 138 en 1935</ref>。この行動の機能は抗菌・抗寄生虫に類するものであろうと推測されているが<ref>{{Cite journal|language=英語|author=Revis, H.C. et Waller, D.A.|year=2004|title=Bactericidal and Fungicidal Activity of ant chemicals on feather parasites: an evaluation of anting behavior as a Method of Self-medication in Songbirds|journal=The Auk|volume=121|issue=4|pages=1262–1268}}</ref>、羽の生え代わりに関係があるという可能性もある<ref>{{Cite journal|language=英語|author=Power, E. E et D. C. Hauser|year=1974|title=Relationship of anting and sunbathing to molting in wild birds|journal=The Auk|volume=91|pages=537-563|url=http://elibrary.unm.edu/sora/Auk/v091n03/p0537-p0563.pdf}}</ref>。
+鳥は自分の{{仮リンク|尾腺|fr|glande uropygienne|en|Uropygial gland}}（尾脂腺）から出る蝋質の分泌物で羽を整える。この行動の有用性には議論があるが、このワックスは羽の柔軟性に作用し、また羽を劣化させる細菌の増加を抑制する[[抗菌剤]]として機能していると考えられる<ref>{{Cite journal|language=英語|author=Shawkey, M., Pillai, S., Hill, G.|year=2003|title=Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria|journal=Journal of Avian Biology|volume=34|issue=4|pages=345-349|doi=10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x}}</ref>。グルーミングに水しか用いないというわけではなく、250以上もの種が[[アリ]]から得た[[ギ酸|蟻酸]]で自分の分泌物を補い<ref>{{Cite journal|language=en |author=Ehrlich, Paul R; Dobkin, David S; Wheye, Darryl |year=1986 |url=https://sora.unm.edu/index.php/node/24339 |title=The adaptive significance of anting. |journal=[https://sora.unm.edu/index.php/node/183 Auk] |volume=103 |issue=4 |page=835}}</ref>、また[[多足類]]のものなどの他の分泌物を用いる種もあり<ref>{{Cite journal|language=英語|author=Clunie, F.|year=1976|title=Jungle mynah “anting” with millipede|journal=Notornis |volume=23 |issue=1 |pages=77 |url=https://www.birdsnz.org.nz/publications/jungle-mynah-anting-with-a-millipede/}}</ref>、さらにアリの巣の土を用いる種もあり、これも同等な効果があると考えられる<ref>{{Cite journal |author1=Kelso, Leon |author2=Nice, Margaret M |year=1963 |url=https://www.jstor.org/stable/4159113 |title=A Russian contribution to anting and feather mites |journal=The Wilson Bulletin |volume=75 |issue1 |pages=23-26 |publisher=JSTOR}}</ref>。この行動は[[エルヴィン・シュトレーゼマン]]により初めて「[[蟻浴]]」として記述された<ref>Erwin Stresemann, ''Ornithologische Monatsberichte'' XLIII. 138 en 1935</ref>。この行動の機能は抗菌・抗寄生虫に類するものであろうと推測されているが<ref>{{Cite journal|language=en |author=Revis, Hannah C and Waller, Deborah A |date=2004-10 |url=https://doi.org/10.1093/auk/121.4.1262 |title=Bactericidal and fungicidal activity of ant chemicals on feather parasites: an evaluation of anting behavior as a method of self-medication in songbirds |journal=The Auk |volume=121 |issue=4 |pages=1262-1268 |publisher=Oxford University Press |doi=10.1093/auk/121.4.1262}}</ref>、羽の生え代わりに関係があるという可能性もある<ref>{{Cite journal|language=en |author=Potter, Eloise F and Hauser, Doris C |year=1974 |url=https://www.jstor.org/stable/4084474 |title=Relationship of anting and sunbathing to molting in wild birds |journal=The Auk |volume=91 |issue=3 |pages=537-563 |publisher=JSTOR |doi=10.2307/4084474}}</ref>。
 [[Image:Héron toilettage 2.jpg|thumb|center|550px|[[アオサギ]]の羽繕い]]
+=== 節足動物 ===
+[[File:Sarcophaga_carnaria_(Portugal2005).ogv|thumb|'''グルーミング'''する[[ニクバエ]]。[[Help:音声・動画の再生]]{{Squote|やれ打つな蠅が手を摺り足をする――[[小林一茶]]『八番日記』}}]]
+節足動物のグルーミングは[[脈翅目]]、[[紡脚目]]、[[絶翅目]]、[[ゴキブリ目]]といった昆虫に加え、[[タンスイコシオリエビ科]]のような[[甲殻類]]でも知られている<ref name="Spruijt_et_al."/>。その形態はしばしば種特異的で、系統や進化を考えるうえでも利用されてきた<ref name="Spruijt_et_al."/><ref name="Ringo2020"/>。昆虫においても、グルーミングはメンテナンスだけではなく社会的シグナルとして働く可能性が示唆されており、[[ミツバチ]]では、触角のグルーミング頻度と食物源の糖分濃度との間に相関があることが知られている<ref name="Spruijt_et_al."/>。[[カマキリ]]の頭部のグルーミングはリズミカルに行われ、周期の長さにはかなりのばらつきがある<ref>{{Cite journal| |author=Zack, Sheldon |year=1978 |url=https://doi.org/10.1016/0003-3472(78)90100-8 |title=Head grooming behaviour in the praying mantis |journal=Animal behaviour |volume=26 |pages=1107-1119 |publisher=Elsevier |doi=10.1016/0003-3472(78)90100-8}}</ref>。
+[[ハエ]]でも[[歩脚|前脚]]を用いて頻繁に頭部をグルーミングする<ref name="Ringo2020"/>。[[ショウジョウバエ]]の頭部のグルーミングのタイミングは正確で、どの個体でも前脚は同期してリズミカルに掃くようにグルーミングする<ref name="Ringo2020"/>。また、特定の器官が単独でグルーミングされることはなく、1回のグルーミングで頭部の複数の部位が頻繁にグルーミングされ、1回の動作で2本の脚が異なる部位をグルーミングするのが普通である<ref name="Ringo2020"/>。
+=== 頭足類 ===
+[[頭足類]]の[[タコ]]では普通、両[[第1腕]]を[[外套膜]]と頭部に向かって円を描くように動かすことで、外部寄生虫やゴミ、[[腕 (頭足類)#吸盤|吸盤]]の[[キチン質]]層などを取り除く<ref>{{Cite journal|last1=Mather |first1=J. A. |last2=Alupay |first2=J. S. |date=2016|title=An ethogram for Benthic Octopods (Cephalopoda: Octopodidae)|journal=Journal of Comparative Psychology |volume=130|issue=2|pages=109–127|doi=10.1037/com0000025}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=González-Navarrete |first1=D.A. |last2=Vergara-Ovalle |first2=F. |last3=García-Andaluz |first3=P. |last4=Ayala-Guerrero |first4=F. |last5=Rosas |first5=C. |last6=Vázquez-León |first6=P. |last7=Paz-Trejo |first7=D.B. |last8=Sánchez-Castillo |first8=H.|title=Specific Ethogram of the Mexican four-eyed octopus: ''Octopus maya''|journal=[[bioRxiv]] (preprint)|date=2022|doi=10.1101/2022.10.10.511610}}</ref>。また、[[タコ]]や[[コウイカ類]]では、グルーミングは[[酢酸]]による刺激などの[[痛み]]に対する応答としても引き起こされることが知られている<ref>{{Cite journal|last=Crook |first=R.J. |title=Behavioral and neurophysiological evidence suggests affective pain experience in octopus |journa=iScience |date=2021|volume=24|pages=102229|doi=10.1016/j.isci.2021.102229}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Kuo |first1=T.H.|last2=Sneddon |first2=L.U.|last3=Spencer |first3=J.W. |last4=Chiao |first4=C.C. |title=Impact of Lidocaine on Pain-Related Grooming in Cuttlefish |journal=Biology |publisher=Basel |date=2022 |volume=11|pages=1560|doi=10.3390/biology11111560}}</ref>。
+== 寄生生物側の適応 ==
+進化の過程で、ある種の[[寄生生物]]（[[ノミ]]、[[シラミ]]、[[ダニ]]など）はこれに[[適応 (生物学)|適応]]し、その[[宿主]]のグルーミング方法から効果的に逃れるようになった。さらには、[[多包条虫]]などの一部の寄生生物や微生物（[[真正細菌]]や[[ウイルス]]、とりわけ[[トリインフルエンザ]]ウイルス<ref>{{Cite journal |last= Leschnik |first= Michael |coauthor= Joachim Weikel, Karin Möstl, Sandra Revilla-Fernández, Eveline Wodak, Zoltan Bagó, Elisabeth Vanek, Viviane Benetka, Michael Hess, Johann G. Thalhammer |year= 2007 |month= 2 |title=Subclinical Infection with Avian Influenza A H5N1 Virus in Cats |journal=Emerging Infectious Diseases |volume=13 |issue=2 |pages=pp. 243-247 |publisher= |issn= |doi=10.3201/eid1302.060608 |id= pmc: PMC2725870 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2725870/ |accessdate=2010-09-18 |format= |quote=Therefore, the most likely route of transmission for these cats is contagious fecal contamination of the hair and oral uptake during grooming. }} </ref>）は、糞便から口、口から糞便 (oro-fécale)<!-- 消化管を通じての輸送を指すと思われます --> への感染サイクルなどの維持にグルーミングを利用すらしている。
 == 社会的グルーミング ==
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 }}
-'''社会的グルーミング'''または'''ソーシャル・グルーミング'''（{{lang-en-short|'''social grooming''' or '''allogrooming'''}}）とは、[[ヒト]]を含む[[社会的動物]]の個体同士が群の中で互いの体や外観をきれいにしたり整えたりする活動である。これは重要な社会活動であり、近接して生活している動物たちが社会構造、[[家族]]の絆を築き補強し、人間同士が[[人間関係]]を構築する手段となっている。また、社会的グルーミングは一部の種においては、和解の方法や[[紛争解決]]の手段としても用いられる。
+'''社会的グルーミング'''または'''ソーシャル・グルーミング'''（{{lang-en-short|'''social grooming''' or '''allogrooming'''}}）とは、[[ヒト]]を含む[[社会的動物]]の個体同士が群の中で互いの体や外観をきれいにしたり整えたりする行動である。これは重要な社会的行動であり、近接して生活している動物たちが社会構造、[[家族]]の絆を築き補強し、人間同士が[[人間関係]]を構築する手段となっている。また、社会的グルーミングは一部の種においては、和解の方法や[[紛争解決]]の手段としても用いられる。他の個体が体の手入れをするのを助ける個体はまた社会的な絆と信頼を形成するのにも寄与するという点で、これは[[衛生]]と[[健康]]のために行われる通常のグルーミング行動の再利用と理解される。
-他の個体が体の手入れをするのを助ける個体はまた社会的な絆と信頼を形成するのにも寄与するという点で、これは[[衛生]]と[[健康]]のために行われる通常のグルーミング行動の再利用なのである。
 === 人間以外の動物 ===
-社会的グルーミングの際に除去される物（昆虫、寄生虫、木の葉、泥、小枝など）は、自分だけで行うグルーミング（セルフグルーミング）と同じである。また、撫でる、掻く、マッサージするなどの形を取ることもある。
+社会的グルーミングの際に除去される物（昆虫、寄生虫、木の葉、泥、小枝など）は、自分だけで行うグルーミング（セルフグルーミング）と同じである。また、撫でる、搔く、マッサージするなどの形を取ることもある。
-この活動の最も良い例となるのは[[霊長類]]であろう。[[霊長類学]]者はグルーミングを霊長類世界の社会的な接着剤と呼んできた。グルーミングが築く[[信頼]]と絆は群の協調に決定的に重要である。社会的グルーミングは、協力関係と[[順位制]]を確立・維持し、協調関係を構築し、[[紛争]]後の和解を行う上で重要な役割を果たし、また食料や[[交尾]]のような他の資源と交換されるリソースともなる<ref>Aureli, F., van Schaik, C., & van Hooff, J (1989). Functional aspects of reconciliation among captive long-tailed macaques (''Macaca fascicularis''). American Journal of Primatology, 19, 39-51.</ref><ref>Lawick-Goodall, J. van. (1968). The behavior of free living chimpanzees in the Gombe Stream Reserve. Animal Behavior Monographs, 1, 161-311.</ref><ref>de Waal, F. (1989). Peacemaking among primates. Cambridge, MA: Harvard University Press.</ref><ref>[[:en:Barbara Smuts|Smuts, B.]], Cheney, D., Seyfarth, R., [[:en:Richard Wrangham|Wrangham, R.]], & Struhsaker, T. (1987). Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press.</ref>。退屈な時間にも社会的グルーミングは行われ、この行為が緊張とストレスを緩和することが示されている<ref name=Schino1988>{{citation|last1=Schino|first1=G.|last2=Scucchi|last3=Maestripieri|first3=D.|last4=Turillazzi|first4=P.G.|year=1988|title=Allogrooming as a tension-reduction mechanism: a behavioral approach|journal=American Journal of Primatology|volume=16|pages=43–50|doi=10.1002/ajp.1350160106|first2=S.}}</ref>。リラックスした行動が観察される時期に付随することが多く、グルーミングを受けている間に眠りに落ちてしまうことが知られている<ref name=Smuts1985> {{citation |author=Smuts, Barbara |date=1985 |title=Sex and Friendship in Baboons |place=New York |publisher=Aldine Publications|url=https://books.google.co.jp/books?id=Vx_l76muFWMC&printsec=frontcover&dq=smuts+%22Sex+and+Friendship+in+Baboons%22&q=&redir_esc=y&hl=ja|isbn=978-0-202-02027-3|accessdate=28 April 2010}}</ref>。
+この活動の最も良い例とされるのは[[霊長類]]であり、[[霊長類学]]者はグルーミングを霊長類世界の社会的な接着剤と呼んできた。グルーミングが築く[[信頼]]と絆は群の協調に決定的に重要である。社会的グルーミングは、協力関係と[[順位制]]を確立・維持し、協調関係を構築し、[[紛争]]後の和解を行う上で重要な役割を果たし、また食料や[[交尾]]のような他の資源と交換されるリソースともなる<ref>{{Cite journal |author=Aureli, Filippo; Van Schaik, Carel P; Van Hooff, Jan ARAM |year=1989 |url=https://doi.org/10.1002/ajp.1350190105 |title=Functional aspects of reconciliation among captive long-tailed macaques (''Macaca fascicularis'') |journal=American journal of primatology |volume=19 |issue=1 |pages=39-51 |publisher=Wiley Online Library |doi=10.1002/ajp.1350190105}}</ref><ref>{{Cite journal |author=Jane {Van Lawick-Goodall} |year=1968 |url=https://doi.org/10.1016/S0066-1856(68)80003-2 |title=The Behaviour of Free-living Chimpanzees in the Gombe Stream Reserve |journal=Animal Behaviour Monographs |volume=1 |pages=161-IN12 |ISSN=0066-1856 |doi=10.1016/S0066-1856(68)80003-2}}</ref><ref>de Waal, F. (1989). Peacemaking among primates. Cambridge, MA: Harvard University Press.</ref><ref>[[:en:Barbara Smuts|Smuts, B.]], Cheney, D., Seyfarth, R., [[:en:Richard Wrangham|Wrangham, R.]], & Struhsaker, T. (1987). Primate Societies. Chicago: University of Chicago Press.</ref>。退屈な時間にも社会的グルーミングは行われ、この行為が緊張とストレスを緩和することが示されている<ref name=Schino1988>{{citation|last1=Schino|first1=G.|last2=Scucchi|last3=Maestripieri|first3=D.|last4=Turillazzi|first4=P.G.|year=1988|title=Allogrooming as a tension-reduction mechanism: a behavioral approach|journal=American Journal of Primatology|volume=16|pages=43–50|doi=10.1002/ajp.1350160106|first2=S.}}</ref>。リラックスした行動が観察される時期に付随することが多く、グルーミングを受けている間に眠りに落ちてしまうことが知られている<ref name=Smuts1985> {{citation |author=Smuts, Barbara |date=1985 |title=Sex and Friendship in Baboons |place=New York |publisher=Aldine Publications|url=https://books.google.co.jp/books?id=Vx_l76muFWMC&printsec=frontcover&dq=smuts+%22Sex+and+Friendship+in+Baboons%22&q=&redir_esc=y&hl=ja|isbn=978-0-202-02027-3|accessdate=28 April 2010}}</ref>。
-オスの[[カニクイザル]]は[[交尾]]にありつくためにメスにグルーミングを行うことが研究により示されている。オスが最近メスにグルーミングを行っていた場合、行っていないオスと比べそのメスが[[性行為]]に及ぶ可能性が高かった<ref>{{Citation|author=Gumert, Michael D.|title=Payment for sex in a macaque mating market|month=December|year=2007|journal=Animal Behavior|volume=74|issue=6|pages=1655–1667|doi=10.1016/j.anbehav.2007.03.009}}</ref>。
+雄の[[カニクイザル]]は[[交尾]]にありつくために雌にグルーミングを行うことが研究により示されている。雄が最近雌にグルーミングを行っていた場合、行っていない雄と比べその雌が[[性行為]]に及ぶ可能性が高かった<ref>{{Citation|author=Gumert, Michael D.|title=Payment for sex in a macaque mating market|month=December|year=2007|journal=Animal Behavior|volume=74|issue=6|pages=1655–1667|doi=10.1016/j.anbehav.2007.03.009}}</ref>。
-霊長類以外でも、[[昆虫]]<ref name=Moore1995>{{citation|last1=Moore|first1=D.|last2=Angel|first2=J.E.|last3=Cheeseman|first3=I.M.|last4=Robinson|first4=G.E.|last5=Fahrbach|first5=S.E.|year=1995|title=A highly specialized social grooming honey bee(Hymenoptera: Apidae)|journal=Journal of Insect Behavior|volume=8|issue=6|pages=855–861|doi=10.1007/BF02009512}}</ref>、[[魚類]]<ref name=Bshary2002>{{citation|last1=Bshary|first1=R.|last2=Schäffer|first2=D.|year=2002|title=Choosy reef fish select cleaner fish that provide high-quality service|journal=Animal Behaviour|volume=63|issue=3|pages=557–564|doi=10.1006/anbe.2001.1923}}</ref>、[[鳥類]]<ref name=Spruijt1992>{{citation|last1=Spruijt|first1=B.M.|last2=Van Hooff|first2=J.A.|last3=Gispen|first3=W.H.|year=1992|title=Ethology and neurobiology of grooming behavior|journal=Physiological Reviews|volume=72|issue=3|pages=825–852|pmid=1320764}}</ref>、[[有蹄類]]<ref name=Kimura1998>{{citation|last=Kimura|first=R.|year=1998|title=Mutual grooming and preferred associate relationships in a band of free-ranging horses|journal=Applied Animal Behaviour Science|volume=59|issue=4|pages=265–276|doi=10.1016/S0168-1591(97)00129-9}}</ref>、[[コウモリ]]<ref name=Wilkinson1986>{{citation|last=Wilkinson|first=G.S.|year=1986|title=Social grooming in the common vampire bat, ''Desmodus rotundus''|journal=Animal Behaviour|volume=34|issue=6|pages=1880–1889|doi=10.1016/S0003-3472(86)80274-3|url=http://www.life.umd.edu/faculty/wilkinson/Wilk_AB86.pdf}}</ref> などもまた社会的なグルーミングを行う。霊長類の社会的グルーミングは非常に良く研究されているが、これら他の動物のグルーミングについては、あまり知られていない。
+霊長類以外でも、[[昆虫]]<ref name=Moore1995>{{citation|last1=Moore|first1=D.|last2=Angel|first2=J.E.|last3=Cheeseman|first3=I.M.|last4=Robinson|first4=G.E.|last5=Fahrbach|first5=S.E.|year=1995|title=A highly specialized social grooming honey bee(Hymenoptera: Apidae)|journal=Journal of Insect Behavior|volume=8|issue=6|pages=855–861|doi=10.1007/BF02009512}}</ref>、[[魚類]]<ref name=Bshary2002>{{citation|last1=Bshary|first1=R.|last2=Schäffer|first2=D.|year=2002|title=Choosy reef fish select cleaner fish that provide high-quality service|journal=Animal Behaviour|volume=63|issue=3|pages=557–564|doi=10.1006/anbe.2001.1923}}</ref>、[[鳥類]]<ref name=Spruijt1992>{{citation|last1=Spruijt|first1=B.M.|last2=Van Hooff|first2=J.A.|last3=Gispen|first3=W.H.|year=1992|title=Ethology and neurobiology of grooming behavior|journal=Physiological Reviews|volume=72|issue=3|pages=825–852|pmid=1320764}}</ref>、[[有蹄類]]<ref name=Kimura1998>{{citation|last=Kimura|first=R.|year=1998|title=Mutual grooming and preferred associate relationships in a band of free-ranging horses|journal=Applied Animal Behaviour Science|volume=59|issue=4|pages=265–276|doi=10.1016/S0168-1591(97)00129-9}}</ref>、[[コウモリ]]<ref name=Wilkinson1986>{{citation|last=Wilkinson|first=G.S.|year=1986|title=Social grooming in the common vampire bat, ''Desmodus rotundus''|journal=Animal Behaviour|volume=34|issue=6|pages=1880–1889|doi=10.1016/S0003-3472(86)80274-3|url=https://doi.org/10.1016/S0003-3472(86)80274-3}}</ref> などもまた社会的グルーミングを行う。霊長類の社会的グルーミングは非常に良く研究されているが、これら他の動物のグルーミングについては、あまり知られていない。
 哺乳類はしばしば社会的グルーミングを行う。[[家畜]]、特に[[ネコ]]と[[イヌ]]は、信頼できる人間に愛情の印としてグルーミングをする。
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 === グルーミングの内分泌効果 ===
-グルーミングは[[β-エンドルフィン]]の放出を促進し、これがグルーミングに緊張緩和の効果があるように見える生理学的な理由の1つである<ref name=Keverne1989>{{citation|last1=Keverne|first1=E.B.|last2=Martensz|first2=N.D.|last3=Tuite|first3=B.|year=1989|title=Beta-endorphin concentrations in cerebrospinal fluid of monkeys are influenced by grooming relationships|journal=Psychoneuroendocrinology|volume=14|issue=1-2|pages=155–161|doi=10.1016/0306-4530(89)90065-6|pmid=2525263}}</ref>。さらに、[[1997年]]に発表された論文では、母親<!-- {{仮リンク|母子の絆|en|Maternal bond}} -->によるグルーミングが増加すると、それに比例して新生[[ラット]]の標識組織<!-- target tissue -->の[[グルココルチコイド受容体]]が増加すると結論づけられている。[[セロトニン]]と[[甲状腺刺激ホルモン]]の濃度が変化することにより、受容体数が変わることも発見された。受容体数の増加は、[[副腎皮質ステロイド]]の分泌への[[負のフィードバック]]に影響し、異常な生理学的ストレス反応の望ましくない副作用を防ぐものと考えられる<ref>{{Citation|author=Sapolsky, Robert M.|title=The Importance of a Well-Groomed Child|month=September|year=1997|journal=Science|volume=277|pages=1620–1621|doi=10.1126/science.277.5332.1620|pmid=9312858|issue=5332}}</ref>。
+グルーミングは[[β-エンドルフィン]]の放出を促進し、これがグルーミングに緊張緩和の効果があるように見える生理学的な理由の1つである<ref name=Keverne1989>{{citation|last1=Keverne|first1=E.B.|last2=Martensz|first2=N.D.|last3=Tuite|first3=B.|year=1989|title=Beta-endorphin concentrations in cerebrospinal fluid of monkeys are influenced by grooming relationships|journal=Psychoneuroendocrinology|volume=14|issue=1-2|pages=155–161|doi=10.1016/0306-4530(89)90065-6|pmid=2525263}}</ref>。さらに、Sapolsky ([[1997年|1997]]) の研究では、母親<!-- {{仮リンク|母子の絆|en|Maternal bond}} -->によるグルーミングが増加すると、それに比例して新生[[ラット]]の標的組織の[[グルココルチコイド受容体]]が増加すると結論づけられている。[[セロトニン]]と[[甲状腺刺激ホルモン]]の濃度が変化することにより、受容体数が変わることも発見された。受容体数の増加は、[[副腎皮質ステロイド]]の分泌への[[負のフィードバック]]に影響し、異常な生理学的ストレス反応の望ましくない副作用を防ぐものと考えられる<ref>{{Cite journal|last=Sapolsky |first=Robert M.|title=The Importance of a Well-Groomed Child|month=September|year=1997|journal=Science|volume=277|issue=5332|pages=1620–1621|doi=10.1126/science.277.5332.1620|pmid=9312858}}</ref>。
+== 他種のクリーニング ==
+[[File:Arothron_hispidus_is_being_cleaned_by_Hawaiian_cleaner_wrasses,_Labroides_phthirophagus_1.jpg|thumb|200px|[[サザナミフグ]]を掃除する[[ホンソメワケベラ]]]]
+{{See also|掃除魚}}
+他の自分よりも身体の大きな生物の「掃除」に特化した種も存在し、[[相利共生]]の関係にある。これらは[[ダニ]]や[[シラミ]]のような[[外部寄生虫]]、体表や鰓などの古い[[表皮]]を取り除く<ref>{{Cite journal|last1=Morado|first1=Nadia|last2=Mota|first22=Paulo G.|lat3=Soares|first3=Marta C.|date=2019|title=The Rock Cook Wrasse Centrolabrus exoletus Aims to Clean|journal=Frontiers in Ecology and Evolution|volume=7|doi=10.3389/fevo.2019.00182}}</ref>。[[鳥類]]では{{仮リンク|ウシツツキ|en|oxpecker}}、[[魚類]]では[[ホンソメワケベラ]]など（[[掃除魚]]）、[[節足動物]]では[[アカシマシラヒゲエビ]]などの[[エビ]]（[[:en:cleaner shrimp|cleaner shrimp]]）がそういった生態を持つ。ホンソメワケベラにクリーニングされる大きな魚は意図的に口や鰓を開き、ホンソメワケベラが口の中をついばんでも捕食することはない<ref>{{Cite journal|和書|author=山岡耕作 |date=2007-04 |url=https://kochi.repo.nii.ac.jp/records/6918 |title=魚のつくるなわばりから共生を考える |journal=黒潮圏科学の魅力 : 人と自然の「新しい」共生をめざして |publisher=BIO City |pages=36-43 |hdl=10126/317 |CRID=1510011097222601984 |accessdate=2024-05-09}}</ref>。また、ホンソメワケベラは他種のクリーニングだけでなく[[鏡像自己認知]]によるセルフグルーミングも行い、自身に付いた寄生虫を除去する行動をとることが知られている<ref>{{Cite web|和書|title=魚類は鏡に映る姿を「自分」と認識できる！～世界の鏡像自己認知研究は新ステージへ～|url=https://www.osaka-cu.ac.jp/ja/news/2021/220218|website=大阪市立大学|date=2022-02-18|accessdate=2024-05-09}}</ref><ref>{{Cite journal|author1=Masanori Kohda|author-link=幸田正典|author2=Shumpei Sogawa|author3=Alex Jordan|author4=Naoki Kubo|author5=Satoshi Awata||author5-link=安房田智司|author6=Shun Satoh|author7=Taiga Kobayashi|author8=Akane Fujita|author9=Redouan Bshary|title=Further evidence for the capacity of mirror self-recognition in cleaner fish and the significance of ecologically relevant marks|journal=PLoS Biol |volume=20|issue=2|pages=e3001529|doi=10.1371/journal.pbio.3001529}}</ref>。
 == 脚注 ==
 {{脚注ヘルプ}}
+=== 注釈 ===
+{{Notelist}}
 === 出典 ===
 {{Reflist|2}}
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 * Mooring, M. S. & Samuel, W. M. (1998). The biological basis of grooming in moose: Programmed versus stimulus-driven grooming. Animal Behaviour, 56(6), 1561-1570.
 * Poulin, R., Bansemer, C., Grutter, A. S. (2002). Geographic variation in the behaviour of the cleaner fish ''Labroides dimidiatus'' (Labridae). Ethology, 108(4), 353-366.
+* {{Cite journal|last1=Spruijt |first1=B.M. |last2=van Hooff |first2=J.A. |last3=Gispen |first3=W.H. |date=1992 |title=Ethology and neurobiology of grooming behavior |journal=Physiol. Rev. |volume=72|pages=825–852|doi=10.1152/physrev.1992.72.3.825}}
 == 関連項目 ==
@@ 98行目: / 123行目: @@
 * [[くすぐり]]
 * {{仮リンク|リッキング|en|Licking}} - 舐める行動。
+* {{ill2|アンティング|en|Self-anointing in animals}} ‐ 自分の唾液や尿などを体に塗り付ける行動。
 * [[利他的行動]]
 * 犬のトリミング