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{{出典の明記|date=2017年6月}} |
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{{生物分類表 |
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|色 = 動物界 |
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|名称 = 三葉虫 |
|名称 = 三葉虫 |
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|画像 = [[File:Trilobita Diversity.png|260px]] |
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|画像キャプション = 様々な三葉虫の[[化石]]（左上から右下：{{snamei||Walliserops}}、{{snamei||Phacops}}、{{snamei||Cambropallas}}、{{snamei||Isotelus}}、{{snamei||Kolihapeltis}}、{{snamei||Ceratarges}}） |
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|画像キャプション = 三葉虫 {{Snamei||Elrathia kingi}} の[[化石]] |
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|status = fossil |
|status = fossil |
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|地質時代 = [[古生代]][[カンブリア紀]][[カンブリア紀第二期|第二期]] - [[カンブリア紀第三期|第三期]]境界（約5億2,100万年前） |
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|地質時代2 = [[ペルム紀]][[チャンシンジアン]]期（約2億5,200万年前） |
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|学名 = {{Sname|Trilobita}}<br />{{AUY|Walch|1771}} |
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|英名 = Trilobite |
|英名 = Trilobite |
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'''三葉虫'''（さんようちゅう |
'''三葉虫'''（さんようちゅう、{{Lang-en|trilobite}} トライロバイト、[[学名]]: {{Sname|Trilobita}}）は、[[古生代]]にかけて生息した[[化石]][[節足動物]]の[[分類群]]である。[[分類学]]上は'''三葉虫[[綱 (分類学)|綱]]'''とされ、横で3部に分かれた硬い[[外骨格]]を背面にもつ。古生代を代表する[[海]]棲[[動物]]であり、冒頭の[[カンブリア紀]]から繁栄し、終焉の[[ペルム紀]]末で[[絶滅]]した。2万2,000[[種 (分類学)|種]]以上が知られる多様なグループで[[化石]]も多産し<ref name=":11">{{Cite journal|last=Holmes|first=James D.|last2=Budd|first2=Graham E.|date=2022-11-04|title=Reassessing a cryptic history of early trilobite evolution|url=https://www.nature.com/articles/s42003-022-04146-6|journal=Communications Biology|volume=5|issue=1|pages=1–9|language=en|doi=10.1038/s42003-022-04146-6|issn=2399-3642}}</ref>、[[示準化石]]としても重視される。 |
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== 形態 == |
== 形態と生理学 == |
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[[ファイル:Worlds largest trilobite.jpg|サムネイル|左|180px|{{Nowrap|70 cm}}以上に及ぶ大型三葉虫 {{snamei||Isotelus rex}}]] |
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体は前後に数多くの[[体節]]からなり、各体節に一対の[[付属肢]]（[[関節肢]]）が備わっていたと考えられている。背面の[[外骨格]]（[[背板]] tergite）は、縦割りに中央部の'''軸部'''（axis）とそれを左右対となって挟む'''肋部'''（pleura）となっており、この縦割り三区分が三葉虫（trilobite）の名称の由来となっている<ref>{{Cite web|和書|title=三葉虫 アカドパラドキシデス {{!}} 東北大学総合学術博物館 |url=http://www.museum.tohoku.ac.jp/exhibition_info/column/trilobite.html |website=www.museum.tohoku.ac.jp |access-date=2022-04-15}}</ref>。また、体節は前後に[[頭部]]（cephalon）・[[胸部]]（thorax）・[[合体節#その他の絶滅群|尾部]]（pygidium）という3つの[[合体節]]にまとめられる。頭部と尾部は複数体節の融合でできてきた1枚の背板に覆われ、胸部は可動に分節した2節から60節以上の胸節（thoracic segment）で構成されている。[[付属肢]]（[[関節肢]]）は全てが体の下に覆われる。 |
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[[ファイル:Trilobite sections-en.svg|サムネイル|三葉虫の[[背板]]と[[合体節]]の区分]] |
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三葉虫の大きさは種類や成長段階により様々である。知られるうちで最大のものは元々体長{{Nowrap|90 [[センチメートル|cm]]}}ほどあったと推測される断片化石であり<ref>{{Cite journal|last=Gutiérrez-Marco|first=Juan C.|last2=Sá|first2=Artur A.|last3=García-Bellido|first3=Diego C.|last4=Rábano|first4=Isabel|last5=Valério|first5=Manuel|date=2009-05-01|title=Giant trilobites and trilobite clusters from the Ordovician of Portugal|url=https://doi.org/10.1130/G25513A.1|journal=Geology|volume=37|issue=5|pages=443–446|doi=10.1130/G25513A.1|issn=0091-7613}}</ref>、ほぼ全身の化石に限れば{{Nowrap|72 cm}}が最大となるが<ref name=":5">{{Cite journal|last=Rudkin|first=David M.|last2=Young|first2=Graham A.|last3=Elias|first3=Robert J.|last4=Dobrzanski|first4=Edward P.|date=2003-01|title=The world's biggest trilobite—''Isotelus rex'' new species from the upper Ordovician of northern Manitoba, Canada|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/worlds-biggest-trilobiteisotelus-rex-new-species-from-the-upper-ordovician-of-northern-manitoba-canada/055501529DC4DFBB308024AD413A3B4E|journal=Journal of Paleontology|volume=77|issue=1|pages=99–112|language=en|doi=10.1666/0022-3360(2003)077<0099:TWBTIR>2.0.CO;2|issn=0022-3360}}</ref>、小さいものは成体でも{{Nowrap|1 [[ミリメートル|mm]]}}程度である<ref>{{Cite journal|last=Fortey|first=Richard A.|last2=Rushton|first2=A. W. A.|date=1980|title=Acanthopleurella Groom 1902: origin and life-habits of a miniature trilobite|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/83381|journal=Bulletin of the British Museum (Natural History) Geology|volume=33|pages=79–89|issn=0007-1471}}</ref>。[[幼生]]の化石も発見されており、最も小さな個体は直径{{Nowrap|0.2 mm}}ほどである。なお、多くの種類の成体は{{Nowrap|3-10 cm}}の範囲に収まる<ref name=":5" />。 |
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体は前後に数多くの[[体節]]からなり、各体節に一対の[[付属肢]]（[[関節肢]]）が備わっていたと考えられ、全てが体の下に覆われる。多くの[[三葉形類]]と似て、体節は前後に[[頭部]]（cephalon）と胴部 (trunk)、胴部は更に[[胸部]]（thorax）と[[合体節#その他の絶滅群|尾部]]（pygidium）と計3つの[[合体節]]に分化するが<ref name=":6" />、他の三葉形類と異なり、全身の[[外骨格]]のうち背面全体（[[背板]]と複眼）と腹面の一部（背板縁辺部の折り返しと[[ハイポストーマ]]）は[[炭酸カルシウム]]質で頑丈に生物鉱化 ([[:en:Biomineralization|biomineralization]]) されている<ref name=":1" />。これは三葉虫の化石が保存されやすく多産する主因でもある<ref name=":11" />。他の[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類と同様、頭部に含まれる体節数は少なくとも5節（[[先節]]+第1-4体節）があるとされ、それに応じて少なくとも4対の付属肢（[[触角]]1対と[[脚]]3対）が先節直後の第1-4体節に配置される<ref name=":6">{{Cite journal|last=Hughes|first=N. C.|date=2003-02-01|title=Trilobite Tagmosis and Body Patterning from Morphological and Developmental Perspectives|url=https://academic.oup.com/icb/article-lookup/doi/10.1093/icb/43.1.185|journal=Integrative and Comparative Biology|volume=43|issue=1|pages=185–206|language=en|doi=10.1093/icb/43.1.185|issn=1540-7063}}</ref>（ハイポストーマを[[上唇 (節足動物)|上唇]]と同様に付属肢由来と考えれば、これは先節由来の付属肢となる）<ref name=":0">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Janssen|first2=Ralf|last3=Budd|first3=Graham E.|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref>。 |
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[[File:Trilobite_sections-en.svg|left|200px]] |
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軸部はアーチ状に盛り上がり、肋部は比較的平坦であるが、より派生的な系統では肋部の外側が腹側へと傾斜する傾向を持つ。このため、三葉虫が腹側へと丸まった時に胸節肋部の外側域が重なり合い、背板で生体部を覆うこととなる防御姿勢（enrollment）の構築が可能となり、一部の種ではほぼ球状に丸める。頭部には、通常[[複眼]]が左右に1対あるが、頭部に対する相対的なサイズはさまざまであり、目を退化消失した種もさまざまな系統で知られている。複眼のレンズは全身の外骨格と同じ[[方解石]]（カルサイト）という鉱物でできており、多数の個眼を持ち、その数は数百に及ぶ。ほとんどの種では正面と両側面の視覚が優れていたことが明らかにされている{{Sfn|サウスウッド|2007|p=77}}。[[口]]は頭部軸部の腹側にあり、より腹側にある石灰質の[[ハイポストーマ]]（hypostome）という現生節足動物の[[上唇 (節足動物)|上唇]]に類する構造で覆われたと考えられている。そのため、口は体の後方を向いていたと考えられている。三葉虫を含んだ[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類全般にあたる特徴として<ref name=":0">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Janssen|first2=Ralf|last3=Budd|first3=Graham E.|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref>、頭部に含まれる体節数は少なくとも5節（[[先節]]+第1-4体節）があるとされ、それに応じて少なくとも4対の付属肢（[[触角]]1対と歩脚型付属肢3対）が[[先節]]直後の第1-4体節に配置され、ハイポストーマを上唇と同様に付属肢由来と考えれば、これは先節由来の付属肢となる<ref name=":0" />。 |
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=== 背面構造 === |
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[[ファイル:Trilobite ventral appendages IT.PNG|サムネイル|三葉虫の脚]] |
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[[ファイル:Trilobite lobes-en.svg|サムネイル|左|120px|三葉虫の軸部と肋部]] |
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触角以降の付属肢は頭部・胸部・尾部を通じてほぼ同形で、触角直後の頭部付属肢ですら現生の[[大顎類]]（[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類|昆虫など]]）の[[顎]]のように特化することはない。触角以外の付属肢は基本的に[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型]]（biramous）であり、主に歩行に用いたとされる腹側の[[内肢]]（endopod）と、基部の[[原節]]（protopod, basipod）から外側へと分岐し櫛歯状の部位を有する[[外肢]]（exopod）で構成される。また、それぞれを歩脚/[[えら|鰓]]として機能的観点からの呼称を用いるケースが多いが、これは形状のみに立脚する研究を行う古生物学にとって多くの混乱を産み出す要因となっているとのコメントもある<ref>{{Cite web|url = http://www.core-orsten-research.de/25_epipods.html|title = Epipodites or Epipods|accessdate = 2015-09-19|publisher = Center of 'Orsten' Research and Exploration|deadlinkdate = 2017年9月|archivedate = 2008年10月28日|archiveurl = https://web.archive.org/web/20081028164639/http://www.core-orsten-research.de/25_epipods.html}}</ref>。顎はないが、歩脚の基部は内側に向けて噛み合わせた[[顎基]]（gnathobase）という鋸歯状の[[内突起]]をもつ場合が多い。 |
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[[ファイル:Flexicalymene-ouzregui-rolled.jpg|サムネイル|丸めた {{Snamei||Flexicalymene ouzregui}}]] |
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各体節に由来する数多くの背板 (tergite) のうち、頭部と尾部のものは癒合して一枚板状に、胸部のものは体節ごとに可動に分節した複数の胸節 (thoracic segment) となっている。背板は1対の縦溝 (axial furrow) で縦割りに中央部の'''軸部''' (axis, axial lobe, axial ring 軸環とも<ref name=":10">{{Cite journal|last=斉|first=小泉|date=1972|title=阿武隈山地・高倉山層群(ペルム紀)のPhillipsiidae新属三葉虫|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/agcjchikyukagaku/26/1/26_KJ00005298130/_article/-char/ja/|journal=地球科学|volume=26|issue=1|pages=19–25|doi=10.15080/agcjchikyukagaku.26.1_19}}</ref>) とそれを左右対となって挟む'''肋部''' (pleura, pleural lobe 肋葉とも<ref name=":10" />) となっており、この縦割り三区分 (trilobation) が三葉虫 (trilobite) の名称の由来となっている<ref>{{Cite web|和書|title=三葉虫 アカドパラドキシデス {{!}} 東北大学総合学術博物館 |url=http://www.museum.tohoku.ac.jp/exhibition_info/column/trilobite.html |website=www.museum.tohoku.ac.jp |access-date=2022-04-15}}</ref>。軸部はアーチ状に盛り上がり、肋部は比較的平坦であるが、より派生的な系統では肋部の外側が腹側へと傾斜する傾向を持つ。このため、三葉虫が腹側へと丸まった時に胸節肋部の外側域が重なり合い、背板で生体部を覆うこととなる防御姿勢 (enrollment) の構築が可能となり、一部の種ではほぼ球状に丸める<ref name=":14">{{Cite journal|last=Laibl|first=Lukáš|last2=Esteve|first2=Jorge|last3=Fatka|first3=Oldřich|date=2016-12-30|title=Enrollment and thoracic morphology in paradoxidid trilobites from the Cambrian of the Czech Republic|url=https://www.researchgate.net/publication/312021334|journal=Fossil Imprint|volume=72|issue=3-4|pages=161–171|language=en|doi=10.14446/FI.2016.161|issn=2533-4069}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Losso|first=Sarah R.|last2=Affatato|first2=Pauline|last3=Nanglu|first3=Karma|last4=Ortega-Hernández|first4=Javier|date=2023-12-20|title=Convergent evolution of ventral adaptations for enrolment in trilobites and extant euarthropods|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2023.2212|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=290|issue=2013|language=en|doi=10.1098/rspb.2023.2212|issn=0962-8452|pmc=PMC10730288|pmid=38113938}} |
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</ref>。 |
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<gallery mode="packed" heights="140"> |
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Symphysopsis eyes frontal.jpg|{{snamei||Symphysopsis}} の holochroal eye |
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Phacops rana crassituberculata eye 3.jpg|{{Snamei||Eldredgeops rana}} の schizochroal eye |
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</gallery> |
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[[ファイル:Trilobite facial suture types.png|サムネイル|300px|三葉虫の弱線のバリエーション]] |
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頭部背板（[[背甲]]、head shield, cephalic shield）の軸部は頭鞍 (glabella) といい<ref name=":10" />、その左右には癒合した体節の名残である溝 (lateral furrow) が数対並んでいる。通常[[複眼]]（側眼）は頭鞍のすぐ左右の肋部領域に1対あるが、形は一般的な腎臓型からタワー状に盛り上がるものや[[眼柄]]に突出するものまで多岐し、頭部に対する相対的なサイズもさまざまであり、退化消失した種もさまざまな系統で知られている。複眼は多数の個眼（レンズ）を持ち、その数は最多数千に及ぶ<ref name=":9" />。ほとんどの種では正面と両側面の視覚が優れていたことが明らかにされている{{Sfn|サウスウッド|2007|p=77}}。複眼は holochroal eye（個眼が多く密着して一般的な複眼のタイプ、多くの種類が持つ）・schizochroal eye（個眼が少なく角膜に分かれて深く入り込むタイプ、Phacopina類特有）・abathochroal eye（個眼が少なく角膜に分かれるが深く入り込まないタイプ、Eodiscida類特有）の3種類が知られている<ref name=":9">{{Cite journal|last=Schoenemann|first=Brigitte|date=2021-03-01|title=An overview on trilobite eyes and their functioning|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803921000062|journal=Arthropod Structure & Development|volume=61|pages=101032|doi=10.1016/j.asd.2021.101032|issn=1467-8039}}</ref>。肋部には体節構造の名残がほぼ見当たらず、[[脱皮]]の割れ目である1対の弱線 (顔線 facial suture<ref name=":2">{{Cite journal|last=鈴木|first=雄太郎|year=2002|title=三葉虫 :研究の総説および多様性の変遷|url=https://www.palaeo-soc-japan.jp/publications/72_Suzuki.pdf|journal=化石|volume=72|pages=21-38}}</ref>, submarginal suture) が複眼に沿ってその前縁左右から後方まで走る。これは三葉虫に特有で、他のArtiopoda類と明確に異なる特徴の一つである |
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<ref name=":1" />。 |
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[[ファイル:PSM V82 D426 Trilobite mesonacis vermontana.png|サムネイル|160px|特化した胸部と微小な尾部をもつ {{Snamei||Mesonacis}}]] |
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<gallery mode="packed" heights="150"> |
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Trilobite Pygidia types.png|三葉虫の尾部のサイズのバリエーション |
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Scutellum prepared by Fossil Shack.JPG|大きな尾部をもつ {{Snamei|[[:en:Scutellum (trilobite)|Scutellum]]}} |
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</gallery> |
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胸部背板は原則としてほぼ同じ構造の繰り返しで、ごく一部の種類（主に[[レドリキア目]]）のみある程度の特化が見られる（途中数節のみ肋部や棘が特に強大・後方数節が特に小さいなど）。尾部背板は通常胸部と同形な体節構造が見られるが、一部はその痕跡が見当たらないほど特化している。尾部は微小なものから頭部より大きいものまで知られており、派生的な系統ほど頭部に対して大きくなる傾向をもつ<ref name=":11" />。 |
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=== 腹面構造 === |
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2000年代現在、知られる三葉虫の[[化石]]のうちで最も大きいものは全長90センチメートルほどあると推測され<ref>{{Cite journal|last=Gutiérrez-Marco|first=Juan C.|last2=Sá|first2=Artur A.|last3=García-Bellido|first3=Diego C.|last4=Rábano|first4=Isabel|last5=Valério|first5=Manuel|date=2009-05-01|title=Giant trilobites and trilobite clusters from the Ordovician of Portugal|url=https://doi.org/10.1130/G25513A.1|journal=Geology|volume=37|issue=5|pages=443–446|doi=10.1130/G25513A.1|issn=0091-7613}}</ref>、小さいものは成体でも1ミリメートル程度である<ref>{{Cite journal|last=Fortey|first=Richard A.|last2=Rushton|first2=A. W. A.|date=1980|title=Acanthopleurella Groom 1902: origin and life-habits of a miniature trilobite|url=https://www.biodiversitylibrary.org/part/83381|journal=Bulletin of the British Museum (Natural History) Geology|volume=33|pages=79–89|issn=0007-1471}}</ref>。また、[[幼生]]の化石も発見されており、最も小さな子供は直径0.2ミリメートルほどであるという。幼生は胸部の体節が少なく、成長につれて体節を増やしたと考えられる<ref>{{Cite journal|last=Hughes|first=Nigel C.|last2=Hong|first2=Paul S.|last3=Hou|first3=Jinbo|last4=Fusco|first4=Giuseppe|date=2017|title=The Development of the Silurian Trilobite Aulacopleura koninckii Reconstructed by Applying Inferred Growth and Segmentation Dynamics: A Case Study in Paleo-Evo-Devo|url=https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fevo.2017.00037|journal=Frontiers in Ecology and Evolution|volume=5|doi=10.3389/fevo.2017.00037|issn=2296-701X}}</ref>。また、[[甲殻類]]の[[ノープリウス]]幼生に近い形の浮遊性とされる幼生らしきものも発見されている。 |
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[[ファイル:Trilobite cephalon ventral anatomy.png|サムネイル|三葉虫の頭部腹面（付属肢対と腹板を除く）]] |
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腹面は正中線に1枚の[[ハイポストーマ]] (hypostome) と1対の脚につき1枚の[[腹板]] (sternite) が並び、背板の縁辺部がわずかに折り返している (doublure)。対になる付属肢は原則として1対の感覚用の[[触角]]と複数対の移動用の[[脚]]のみを持ち、[[オレノイデス]]のみ更に1対の尾毛 (cerci) が確認される。腹板と付属肢対は他の外骨格と比べて硬化していないため化石に残りにくく、ごく一部の種類の良好に保存された化石のみから知られている<ref name=":6" />。 |
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[[ファイル:The American journal of science (1896) (17966037580) (cropped).jpg|サムネイル|[[トリアルトルス]]の復原図。腹面（左）と背面（右）構造の対応関係を示す。]] |
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<gallery mode="packed" heights="240"> |
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ファイル:Triarthrus eatoni ventral cropped.jpg|[[トリアルトルス]]の腹面化石 |
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ファイル:USNM PAL 58588b Olenoides serratus Image 7.jpg|触角、脚と尾毛が見られる[[オレノイデス]]の背面化石 |
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ファイル:Spp21401-fig-0002-m.jpg|三葉虫の脚と[[外肢]]の細部 |
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</gallery> |
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[[ファイル:20240212 trilobite leg.png|サムネイル|三葉虫の脚の構造]] |
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ハイポストーマは現生節足動物の[[上唇 (節足動物)|上唇]] (labrum) に類する板状構造であり、後方に向けて開いた[[口]]を覆い被さる<ref name=":0" />。触角は原則として数多くの小節に分かれた糸状で（[[アサフェルス]]は太い棍棒状<ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|last2=Fortey|first2=Richard A.|date=2023-01|title=A novel antennal form in trilobites|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/novel-antennal-form-in-trilobites/CAC694B89175C5B93BCD4CE532A9D685|journal=Journal of Paleontology|volume=97|issue=1|pages=152–157|language=en|doi=10.1017/jpa.2022.59|issn=0022-3360}}</ref>）、ハイポストーマの左右から正面に突き出す。それ以降の腹板は目立たなく、脚はその左右に並び、体節数に応じて頭部に通常3対（一部は直後の胸部との境目まで4対、三葉虫として懐疑的なアグノスタス亜目は5対）、1胸節につき1対、尾部に3対以上を持つ。原則として頭部・胸部・尾部を通じてほぼ同形で、現生節足動物の[[顎]]や[[はさみ (動物)|鋏]]のように顕著に特化することはなく、大きさや棘の数など細部の連続的な変化のみ確認される<ref name=":6" />（オレノイデスのみ著しく特化した脚が確認される<ref name=":7">{{Cite journal|last=Losso|first=Sarah R.|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|date=2022-08-01|title=Claspers in the mid-Cambrian ''Olenoides serratus'' indicate horseshoe crab–like mating in trilobites|url=https://pubs.geoscienceworld.org/geology/article/50/8/897/613523/Claspers-in-the-mid-Cambrian-Olenoides-serratus|journal=Geology|volume=50|issue=8|pages=897–901|language=en|doi=10.1130/G49872.1|issn=0091-7613}}</ref>）。脚は基本的に[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型]] (biramous) であり、主に基部の[[原節]] (protopod, basipod) から腹側に分岐した[[歩脚]]型の[[内肢]] (endopod) と外側に分岐し鰭状の[[外肢]] (exopod) で構成される。内肢は先端の爪を含めて7節からなり、棘状の[[内突起]] (endite) を内側にもつ場合が多い。外肢は平たい2節もしくは柱状で数多くの小節に分かれ、後縁に沿って数多くの葉状の構造体 (lamella) が並んでいる。機能的観点から内肢と外肢をそれぞれ単に「歩脚」と「[[えら|鰓]]」と呼ばれることが多いが、これは形態のみに立脚する研究を行う古生物学にとって多くの混乱を産み出す要因となっているとのコメントもあり<ref>{{Cite web |url=http://www.core-orsten-research.de/25_epipods.html |title=Epipodites or Epipods |accessdate=2015-09-19 |publisher=Center of 'Orsten' Research and Exploration |deadlinkdate=2017年9月 |archivedate=2008年10月28日 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20081028164639/http://www.core-orsten-research.de/25_epipods.html}}</ref>、特に1990年代では外肢の鰓解釈を否定する見解もあった<ref name=":1" />。しかし2020年代の複数の研究により、外肢は[[解剖学]]・[[流体力学]]的観点から鰓である説が再び有力視されている<ref>{{Cite journal|last=Hou|first=Jin-bo|last2=Hughes|first2=Nigel C.|last3=Hopkins|first3=Melanie J.|date=2021-04-02|title=The trilobite upper limb branch is a well-developed gill|url=https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abe7377|journal=Science Advances|volume=7|issue=14|language=en|doi=10.1126/sciadv.abe7377|issn=2375-2548|pmc=PMC8011964|pmid=33789898}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Siveter|first=Derek J.|last2=Fortey|first2=Richard A.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|last4=Siveter|first4=David J.|last5=Sutton|first5=Mark D.|editor-last=Zhang|editor-first=Xi‐Guang|date=2021-11|title=The first Silurian trilobite with three‐dimensionally preserved soft parts reveals novel appendage morphology|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/spp2.1401|journal=Papers in Palaeontology|volume=7|issue=4|pages=2245–2253|language=en|doi=10.1002/spp2.1401|issn=2056-2799}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hou|first=Jin-bo|last2=Hughes|first2=Nigel C.|last3=Hopkins|first3=Melanie J.|date=2023-05|title=Gill grooming in middle Cambrian and Late Ordovician trilobites|url=https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/abs/gill-grooming-in-middle-cambrian-and-late-ordovician-trilobites/903B908A8BA4993263B600F50D707FAE|journal=Geological Magazine|volume=160|issue=5|pages=905–910|language=en|doi=10.1017/S001675682300002X|issn=0016-7568}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hou|first=Jin-Bo|last2=Hughes|first2=Nigel C.|last3=Hopkins|first3=Melanie J.|last4=Shu|first4=Degan|date=2023-08|title=Gill function in an early arthropod and the widespread adoption of the countercurrent exchange mechanism|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.230341|journal=Royal Society Open Science|volume=10|issue=8|language=en|doi=10.1098/rsos.230341|issn=2054-5703|pmc=PMC10427831|pmid=37593708}}</ref>。顎はないが、原節の内突起は内側に向けて噛み合わせた[[顎基]] (gnathobase) に発達した場合が多い<ref>{{Cite journal|last=Ramsköld|first=L.|last2=Edgecombe|first2=G.D.|date=1996-01|title=Trilobite appendage structure — ''Eoredlichia'' reconsidered|url=https://www.researchgate.net/publication/233364066|journal=Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology|volume=20|issue=4|pages=269–276|language=en|doi=10.1080/03115519608619471|issn=0311-5518}}</ref><ref name=":3">{{Cite journal|last=Bicknell|first=Russell D. C.|last2=Holmes|first2=James D.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Losso|first4=Sarah R.|last5=Ortega-Hernández|first5=Javier|last6=Wroe|first6=Stephen|last7=Paterson|first7=John R.|date=2021-01-27|title=Biomechanical analyses of Cambrian euarthropod limbs reveal their effectiveness in mastication and durophagy|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2020.2075|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=288|issue=1943|pages=20202075|language=en|doi=10.1098/rspb.2020.2075|issn=0962-8452|pmc=PMC7893260|pmid=33499790}}</ref>。 |
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=== 内部構造 === |
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[[ファイル:41586 2023 6567 Fig5 HTML.webp|サムネイル|{{Snamei||Bohemolichas incola}} の消化系（aとcの紫色部分）]] |
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内部構造は[[消化系]]のみ明確に知られており、[[循環系]]や[[神経系]]は不明<ref name="Whittington97b">{{Citation|title=Treatise on Invertebrate Paleontology, Part O, Arthropoda 1, Trilobita, revised. Volume 1: Introduction, Order Agnostida, Order Redlichiida|last=Whittington|first=H. B.|year=1997|url=https://archive.org/details/treatiseoninvert0002unse/page/137|publisher=The Geological Society of America, Inc. & The University of Kansas|editor-last=Kaesler|editor-first=R. L.|pages=[https://archive.org/details/treatiseoninvert0002unse/page/137 137–169]|contribution=The Trilobite Body.|place=Boulder, CO & Lawrence, KA|isbn=978-0-8137-3115-5}}</ref>。ハイポストーマと背甲の間には口から前上方にUターンして曲がり返した[[食道]]と前[[胃]]が格納され、種類により肥大化した場合がある。それ以降の消化管は一直線に尾部末端の[[肛門]]まで達し、多くの場合は頭部から胸部前半にかけて、[[消化酵素]]を分泌すると思われる複数対の消化腺 (gut gland, diverticulum) が体節ごとに並んでいる<ref>{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Hegna|first2=Thomas A.|last3=Olive|first3=Sébastien|date=2011-06|title=Inferring internal anatomy from the trilobite exoskeleton: the relationship between frontal auxiliary impressions and the digestive system|url=https://www.researchgate.net/publication/230280186|journal=Lethaia|volume=44|issue=2|pages=166–184|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.2010.00233.x|issn=0024-1164}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Fatka|first=O.|last2=Lerosey-Aubril|first2=R.|last3=Budil|first3=P.|last4=Rak|first4=Š.|date=2012-12-06|title=Fossilised guts in trilobites from the Upper Ordovician Letná Formation (Prague Basin, Czech Republic)|url=http://dx.doi.org/10.3140/bull.geosci.1329|journal=Bulletin of Geosciences|pages=95–104|doi=10.3140/bull.geosci.1329|issn=1802-8225}}</ref><ref name=":4">{{Cite journal|last=Kraft|first=Petr|last2=Vaškaninová|first2=Valéria|last3=Mergl|first3=Michal|last4=Budil|first4=Petr|last5=Fatka|first5=Oldřich|last6=Ahlberg|first6=Per E.|date=2023-10|title=Uniquely preserved gut contents illuminate trilobite palaeophysiology|url=https://www.nature.com/articles/s41586-023-06567-7|journal=Nature|volume=622|issue=7983|pages=545–551|language=en|doi=10.1038/s41586-023-06567-7|issn=1476-4687}}</ref>。 |
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== 生態 == |
== 生態 == |
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[[ファイル:Trilobite Heinrich Harder.jpg|サムネイル|左|海底を這う三葉虫の生態復元図]] |
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基本的には、[[海底]]を這ったり、泳いだりして生活していた[[底生生物]]と解釈されている。泥に潜っていた、あるいは[[浮遊性]]であったと推測されているものも一部存在する。多くは[[腐肉食]]者とされるが、[[オレノイデス]]（''Olenoides''{{Sfn|サウスウッド|2007|p=78}}）のように、一部の種類は頑強な[[顎基]]をもつことにより[[捕食者]]とされる。成長は他の節足動物と同様、硬い[[外骨格]]は成長につれて伸びることができないため、古い外骨格を脱ぎ捨て新しい外骨格に変える[[脱皮]]によって行われる。この場合、頭部は表面の溝に沿って最大5つのパーツに分割され、細部の構造も脱皮ごとに変化が見られる{{Sfn|サウスウッド|2007|p=79}}。また、[[クルジアナ]]（{{Snamei||Cruziana}}）など、三葉虫の[[足跡化石]]と考えられる[[生痕化石]]も知られている。 |
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基本的には、[[海底]]を這ったり、泳いだりして生活していた[[底生生物]]と解釈されている。泥に潜っていた、あるいは[[浮遊性]]・[[遊泳性]]（[[外洋]]性）であったと推測されているものも一部存在し<ref>{{Cite journal|last=McCormick|first=Tim|last2=Fortey|first2=Richard A.|date=1998-04|title=Independent testing of a paleobiological hypothesis: the optical design of two Ordovician pelagic trilobites reveals their relative paleobathymetry|url=https://www.cambridge.org/core/journals/paleobiology/article/abs/independent-testing-of-a-paleobiological-hypothesis-the-optical-design-of-two-ordovician-pelagic-trilobites-reveals-their-relative-paleobathymetry/9FB445C663A6DF413A4257E730EF1FD6|journal=Paleobiology|volume=24|issue=2|pages=235–253|language=en|doi=10.1666/0094-8373(1998)024[0235:ITOAPH]2.3.CO;2|issn=0094-8373}}</ref>、足跡と考えられる[[生痕化石]] ({{Snamei||Cruziana}} など) も知られている<ref>{{Cite journal|last=Woolfe|first=K. J.|date=1990-11-01|title=Trace fossils as paleoenvironmental indicators in the Taylor group (Devonian) of Antarctica|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/003101829090139X|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=80|issue=3|pages=301–310|doi=10.1016/0031-0182(90)90139-X|issn=0031-0182}}</ref>。多くは[[腐肉食]]者とされるが、一部の種類は頑強な顎基をもつことにより[[捕食者]]とされる{{Sfn|サウスウッド|2007|p=78}}<ref name=":3" />。[[貝虫]]類や[[棘皮動物]]、[[ヒオリテス]]類などの残骸が含む前胃の内容物も知られている<ref name=":4" />。 |
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[[ファイル:Trilobite ontogeny.png|サムネイル|三葉虫の成長過程]] |
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成長は他の節足動物と同様、硬い[[外骨格]]は成長につれて伸びることができないため、古い外骨格を脱ぎ捨て新しい外骨格に変える[[脱皮]]によって行われる。この場合、頭部は表面の弱線に沿って最大5つのパーツに分割され<ref name=":2" />、細部の構造も脱皮ごとに変化が見られる{{Sfn|サウスウッド|2007|p=79}}。半増節[[変態]]で成長しており、分節を持たない「プロタスピッド」(protaspid)・脱皮ごとに胸節が増える「メラスピッド」(meraspid)・最大の胸節数を保って成長し続ける「ホラスピッド」(holaspid) の3段階に分けられる<ref name=":6" /><ref>{{Cite journal|last=Hughes|first=Nigel C.|last2=Hong|first2=Paul S.|last3=Hou|first3=Jinbo|last4=Fusco|first4=Giuseppe|date=2017|title=The Development of the Silurian Trilobite ''Aulacopleura koninckii'' Reconstructed by Applying Inferred Growth and Segmentation Dynamics: A Case Study in Paleo-Evo-Devo|url=https://www.frontiersin.org/article/10.3389/fevo.2017.00037|journal=Frontiers in Ecology and Evolution|volume=5|doi=10.3389/fevo.2017.00037|issn=2296-701X}}</ref>。特にプロタスピッドは三葉虫特有の成長段階であり<ref>{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Laibl|first2=Lukáš|date=2021-07-01|title=Protaspid larvae are unique to trilobites|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803921000335|journal=Arthropod Structure & Development|volume=63|pages=101059|doi=10.1016/j.asd.2021.101059|issn=1467-8039}}</ref>、種類により成体と似た姿の底生性、もしくは成体と大きく異なる姿で[[甲殻類]]の[[ノープリウス]]幼生のように[[浮遊性]]であったとされる<ref>{{Cite journal|last=Speyer|first=Stephen E.|last2=Chatterton|first2=Brian D.E.|date=1989-11|title=Trilobite larvae and larval ecology|url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/08912968909386512|journal=Historical Biology|volume=3|issue=1-2|pages=27–60|language=en|doi=10.1080/08912968909386512|issn=0891-2963}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Laibl|first=L|last2=Fatka|first2=O|last3=Crônier|first3=C|last4=Budil|first4=P|year=2014-03-17|title=Early ontogeny of the Cambrian trilobite ''Sao hirsuta'' from the Skryje-Týřovice Basin, Barrandian area, Czech Republic|url=https://www.researchgate.net/publication/310752453|journal=Bulletin of Geosciences|volume=89|issue=2|pages=293-309}}</ref>。なお、知られる卵化石はプロタスピッドより小さいため、それより小型で初期な齢期をもつとも考えられる<ref name=":8">{{Cite journal|last=Hegna|first=Thomas A.|last2=Martin|first2=Markus J.|last3=Darroch|first3=Simon A.F.|date=2017-03|title=Pyritized in situ trilobite eggs from the Ordovician of New York (Lorraine Group): Implications for trilobite reproductive biology|url=https://pubs.geoscienceworld.org/geology/article/45/3/199-202/195237|journal=Geology|volume=45|issue=3|pages=199–202|language=en|doi=10.1130/G38773.1|issn=0091-7613}}</ref>。 |
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== 分類 == |
== 分類 == |
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=== 系統位置 === |
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[[1970年代]]までは、三葉虫を[[節足動物]]の中で最も原始的な群とする見解が主流であった。しかし、それ以降に[[北アメリカ]]の[[バージェス動物群]]、[[グリーンランド]]の[[シリウス・パセット動物群]]、および[[中国]]の[[澄江動物群|澄江（チェンジャン）動物群]]の記載[[分類学]]・[[系統学]]的研究が活発に行われることで、節足動物の初期進化についての議論が活発化した。その流れの中で、三葉虫が節足動物のなかで最も原始的といった解釈は自然消滅的に支持されなくなっていった。 |
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{{cladogram |
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| title = |
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| align = |
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| caption = [[節足動物]]における三葉虫の系統位置 |
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| cladogram = |
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{{clade| style=width:27em;font-size:100%;line-height:100% |
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|1={{clade |
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|label1=[[鋏角類]]|1=[[カブトガニ類|カブトガニ]]、[[クモ]]、[[サソリ]]など |
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|label3=[[大顎類]]|3=[[多足類]]、[[甲殻類]]、[[六脚類|昆虫など]] |
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|label2=<small>{{Sname||Artiopoda}}</small>|2={{clade |
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|label1=<small>{{Sname||Vicissicaudata}}</small>|1=[[エメラルデラ]]<br>[[シドネイア]]<br>[[ケロニエロン類]]<br>[[光楯類]]<br>など |
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|label2=[[三葉形類]]|2={{Clade |
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|1=[[レティファシス]]など |
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|2={{Clade |
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|1={{Clade |
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|label1=<small>{{Sname||Conciliterga}}</small>|1=[[ヘルメティア]]など |
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|2={{clade |
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|1={{Snamei||Kwanyinaspis}} |
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|2='''三葉虫''' |
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}} }} |
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|2={{Clade |
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|label1=<small>{{Sname||Nektaspida}}</small>|1=[[ナラオイア]]など |
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|label2=<small>{{Sname||Xandarellida}}</small>|2=[[シャンダレラ]]など |
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}} }} }} }} }} }} }} |
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<!--{{要出典範囲|[[1970年代]]までは、三葉虫を[[節足動物]]の中で最も原始的な群とする見解が主流であった。しかし、それ以降に[[北アメリカ]]の[[バージェス動物群]]、[[グリーンランド]]の[[シリウス・パセット動物群]]、および[[中国]]の[[澄江動物群|澄江（チェンジャン）動物群]]の記載[[分類学]]・[[系統学]]的研究が活発に行われることで、節足動物の初期進化についての議論が活発化した。その流れの中で、三葉虫が節足動物のなかで最も原始的といった解釈は自然消滅的に支持されなくなっていった|date={{subst:#time:Y年F | +9 hours}}}}。--> |
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<gallery mode="packed" heights="150"> |
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Smithsonian Miscellaneous Collections, Volume 85, Number 3, Plate 23.jpg|[[ヘルメティア]] |
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Kwanyinaspis final.svg|{{snamei||Kwanyinaspis}} |
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Lerosey-Aubril et al. 2017b Aglaspidida.png|[[光楯類]] |
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</gallery> |
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三葉虫は[[ナラオイア]]、[[ヘルメティア]]、[[シャンダレラ]]などとも共に[[三葉形類]]（{{Sname||Trilobitomorpha}}）をなし、これは更に[[光楯類]]や[[シドネイア]]などと共に{{Sname||Artiopoda}}類という[[化石]][[節足動物]]の一大[[分類群]]をなしている<ref name=":1">{{Cite book|title=Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China|url=https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_45.pdf|publisher=Scandinavian University Press|date=1997|location=Oslo|isbn=82-00-37693-1|oclc=38305908|others=Bergström, Jan, 1938-|last=Hou, Xianguang.|year=}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|author=|first=Rudy|last2=Zhu|first2=Xuejian|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|year=|date=2017-12|title=The Vicissicaudata revisited – insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China|url=https://www.researchgate.net/publication/319275635_The_Vicissicaudata_revisited_-_Insights_from_a_new_aglaspidid_arthropod_with_caudal_appendages_from_the_Furongian_of_China|journal=Scientific Reports|volume=7|issue=1|page=|pages=11117|language=en|doi=10.1038/s41598-017-11610-5|issn=2045-2322|pmid=28894246|pmc=5593897}}</ref>。その中で三葉虫は{{Sname||Conciliterga}}類（ヘルメティア、[[サペリオン]]など）や {{Snamei||Kwanyinaspis}} との類縁関係が多くの[[系統解析]]に支持される<ref>{{Cite journal|last=Ortega‐Hernández|first=Javier|last2=Legg|first2=David A.|last3=Braddy|first3=Simon J.|date=2013|title=The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x|journal=Cladistics|volume=29|issue=1|pages=15–45|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x|issn=1096-0031}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Du|first=Kun‐sheng|last2=Ortega‐Hernández|first2=Javier|last3=Yang|first3=Jie|last4=Zhang|first4=Xi‐guang|date=2019-06|title=A soft‐bodied euarthropod from the early Cambrian Xiaoshiba Lagerstätte of China supports a new clade of basal artiopodans with dorsal ecdysial sutures|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cla.12344|journal=Cladistics|volume=35|issue=3|pages=269–281|language=en|doi=10.1111/cla.12344|issn=0748-3007}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Chen|first=Xiaohan|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Wolfe|first3=Joanna M.|last4=Zhai|first4=Dayou|last5=Hou|first5=Xianguang|last6=Chen|first6=Ailin|last7=Mai|first7=Huijuan|last8=Liu|first8=Yu|date=2019-08-06|title=The appendicular morphology of ''Sinoburius lunaris'' and the evolution of the artiopodan clade Xandarellida (Euarthropoda, early Cambrian) from South China|url=https://doi.org/10.1186/s12862-019-1491-3|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=19|issue=1|pages=165|doi=10.1186/s12862-019-1491-3|issn=1471-2148|pmc=PMC6685191|pmid=31387545}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Jiao|first=De-Guang|last2=Du|first2=Kun-Sheng|last3=Zhang|first3=Xi-Guang|last4=Yang|first4=Jie|last5=Eggink|first5=Daniel|date=2022-05|title=A new small soft-bodied non-trilobite artiopod from the Cambrian Stage 4 Guanshan Biota|url=https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/new-small-softbodied-nontrilobite-artiopod-from-the-cambrian-stage-4-guanshan-biota/0F7D45A289130BB27099B4E260739270|journal=Geological Magazine|volume=159|issue=5|pages=730–734|language=en|doi=10.1017/S0016756821001254|issn=0016-7568}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Schmidt|first=Michel|last2=Hou|first2=Xianguang|last3=Zhai|first3=Dayou|last4=Mai|first4=Huijuan|last5=Belojević|first5=Jelena|last6=Chen|first6=Xiaohan|last7=Melzer|first7=Roland R.|last8=Ortega-Hernández|first8=Javier|last9=Liu|first9=Yu|date=2022-03-28|title=Before trilobite legs: ''Pygmaclypeatus daziensis'' reconsidered and the ancestral appendicular organization of Cambrian artiopods|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2021.0030|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=377|issue=1847|language=en|doi=10.1098/rstb.2021.0030|issn=0962-8436|pmc=PMC8819370|pmid=35125003}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Zhang|first=Maoyin|last2=Liu|first2=Yu|last3=Hou|first3=Xianguang|last4=Ortega-Hernández|first4=Javier|last5=Mai|first5=Huijuan|last6=Schmidt|first6=Michel|last7=Melzer|first7=Roland R.|last8=Guo|first8=Jin|date=2022-08|title=Ventral Morphology of the Non-Trilobite Artiopod ''Retifacies abnormalis'' Hou, Chen & Lu, 1989, from the Early Cambrian Chengjiang Biota, China|url=https://www.mdpi.com/2079-7737/11/8/1235|journal=Biology|volume=11|issue=8|pages=1235|language=en|doi=10.3390/biology11081235|issn=2079-7737}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Berks|first=Harry O.|last2=Lunde Nielsen|first2=Morten|last3=Flannery‐Sutherland|first3=Joseph|last4=Thorshøj Nielsen|first4=Arne|last5=Park|first5=Tae‐Yoon S.|last6=Vinther|first6=Jakob|date=2023-05|title=A possibly deep branching artiopodan arthropod from the lower Cambrian Sirius Passet Lagerstätte (North Greenland)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/spp2.1495|journal=Papers in Palaeontology|volume=9|issue=3|language=en|doi=10.1002/spp2.1495|issn=2056-2799}}</ref>。 |
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Artiopoda類は現生節足動物の4つの大きな区分である[[鋏角類]]・[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]に並ぶ一群としての位置はほぼ認められているが、これらの群との類縁関係については定説がない（鋏角類と[[大顎類]]のいずれかに近縁、もしくはそれらより[[基盤的]]）<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06-17|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|language=en|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822}}</ref>。古くは三葉形類から[[触角]]が退化消失して前脚が鋏角に変化することで鋏角類が起源し、光楯類や[[カブトガニ類]]がその[[祖先形質]]を色濃く残した原始的な鋏角類という説があったが<ref>{{Cite book|title=On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha: a comparative study on Arachnida, Xiphosura, Eurypterida, Trilobita, and other fossil Arthropoda|url=https://www.worldcat.org/title/on-the-relationships-and-phylogeny-of-fossil-and-recent-arachnomorpha-a-comparative-study-on-arachnida-xiphosura-eurypterida-trilobita-and-other-fossil-arthropoda/oclc/961296639|publisher=Jacob Dybwad|date=1944|location=Oslo|oclc=961296639|language=English|first=Leif|last=Størmer}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Stürmer|first=Wilhelm|last2=Bergström|first2=Jan|date=1978-06-01|title=The arthropod ''Cheloniellon'' from the devonian hunsrück shale|url=https://doi.org/10.1007/BF03006730|journal=Paläontologische Zeitschrift|volume=52|issue=1|pages=57–81|language=en|doi=10.1007/BF03006730}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Stürmer|first=Wilhelm|last2=Bergström|first2=Jan|date=1981-12-01|title=''Weinbergina'', a xiphosuran arthropod from the devonian hunsrück slate|url=https://doi.org/10.1007/BF02988142|journal=Paläontologische Zeitschrift|volume=55|issue=3|pages=237–255|language=de|doi=10.1007/BF02988142}}</ref>、[[鋏角]]は触角に[[相同]]であることが多方面な解析に証明される・光楯類は鋏角類的性質をもたないことが解明されるなどの発展に連れて、その説の基準が否定的になった<ref>{{Citation|title=Heads, Hox and the phylogenetic position of trilobites|last=Scholtz|first=Gerhard|last2=Edgecombe|first2=Gregory|date=2005-04-27|url=http://www.crcnetbase.com/doi/abs/10.1201/9781420037548.ch6|publisher=CRC Press|editor-last=Koenemann|editor-first=Stefan|volume=16|pages=139–165|isbn=978-0-8493-3498-6|editor2-last=Jenner|editor2-first=Ronald|language=en|doi=10.1201/9781420037548.ch6|access-date=2022-04-15}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason|date=2005-11-30|title=New ideas about the euchelicerate stem-lineage|url=https://www.researchgate.net/publication/228487538|journal=Acta Zoologica Bulgarica}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|date=2013-01-01|title=Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=167|issue=1|pages=1–27|doi=10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x|issn=0024-4082}}</ref>。 |
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[[ファイル:Aglaspis spinifer.jpg|サムネイル|[[光楯類]]の[[アグラスピス]]]] |
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{{see also|鋏角類#化石節足動物との関係性|光楯類#分類}} |
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三葉虫は[[ナラオイア]]、[[サペリオン]]などとも共に[[三葉形類]]（{{Sname||Trilobitomorpha}}）をなし、これは更に[[光楯類]]や[[シドネイア]]などと共に{{Sname||Artiopoda}}類という[[化石]]節足動物の大群をなしている<ref>{{Cite book|title=Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China|url=https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_45.pdf|publisher=Scandinavian University Press|date=1997|location=Oslo|isbn=82-00-37693-1|oclc=38305908|others=Bergström, Jan, 1938-|last=Hou, Xianguang.|year=}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ortega‐Hernández|first=Javier|last2=Legg|first2=David A.|last3=Braddy|first3=Simon J.|date=2013|title=The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x|journal=Cladistics|volume=29|issue=1|pages=15–45|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x|issn=1096-0031}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|author=|first=Rudy|last2=Zhu|first2=Xuejian|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|year=|date=2017-12|title=The Vicissicaudata revisited – insights from a new aglaspidid arthropod with caudal appendages from the Furongian of China|url=https://www.researchgate.net/publication/319275635_The_Vicissicaudata_revisited_-_Insights_from_a_new_aglaspidid_arthropod_with_caudal_appendages_from_the_Furongian_of_China|journal=Scientific Reports|volume=7|issue=1|page=|pages=11117|language=en|doi=10.1038/s41598-017-11610-5|issn=2045-2322|pmid=28894246|pmc=5593897}}</ref>。現生節足動物の4つの大きな区分である[[鋏角類]]・[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]に並ぶ一群としての位置はほぼ認められているが、Artiopoda類とこれらの群の類縁関係については定説がない<ref>{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|date=2019-06-17|title=The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982219304865|journal=Current Biology|volume=29|issue=12|pages=R592–R602|language=en|doi=10.1016/j.cub.2019.04.057|issn=0960-9822}}</ref>。古くは三葉虫から[[触角]]が退化して鋏角類が生じたとの説があり、[[光楯類]]がその中間型生物、鋏角類のうち[[カブトガニ類]]がその[[祖先形質]]を色濃く残したものという解釈もあった<ref>{{Cite book|title=On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha: a comparative study on Arachnida, Xiphosura, Eurypterida, Trilobita, and other fossil Arthropoda|url=https://www.worldcat.org/title/on-the-relationships-and-phylogeny-of-fossil-and-recent-arachnomorpha-a-comparative-study-on-arachnida-xiphosura-eurypterida-trilobita-and-other-fossil-arthropoda/oclc/961296639|publisher=Jacob Dybwad|date=1944|location=Oslo|oclc=961296639|language=English|first=Leif|last=Størmer}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Stürmer|first=Wilhelm|last2=Bergström|first2=Jan|date=1978-06-01|title=The arthropod ''Cheloniellon'' from the devonian hunsrück shale|url=https://doi.org/10.1007/BF03006730|journal=Paläontologische Zeitschrift|volume=52|issue=1|pages=57–81|language=en|doi=10.1007/BF03006730}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Stürmer|first=Wilhelm|last2=Bergström|first2=Jan|date=1981-12-01|title=Weinbergina, a xiphosuran arthropod from the devonian hunsrück slate|url=https://doi.org/10.1007/BF02988142|journal=Paläontologische Zeitschrift|volume=55|issue=3|pages=237–255|language=de|doi=10.1007/BF02988142}}</ref>が、[[鋏角]]と触角の[[相同]]性が多方面な解析に証明される・光楯類は鋏角類的性質をもたないことが解明されるなど発展に連れて、認められなくなった<ref>{{Citation|title=Heads, Hox and the phylogenetic position of trilobites|last=Scholtz|first=Gerhard|last2=Edgecombe|first2=Gregory|date=2005-04-27|url=http://www.crcnetbase.com/doi/abs/10.1201/9781420037548.ch6|publisher=CRC Press|editor-last=Koenemann|editor-first=Stefan|volume=16|pages=139–165|isbn=978-0-8493-3498-6|editor2-last=Jenner|editor2-first=Ronald|language=en|doi=10.1201/9781420037548.ch6|access-date=2022-04-15}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason|date=2005-11-30|title=New ideas about the euchelicerate stem-lineage|url=https://www.researchgate.net/publication/228487538|journal=Acta Zoologica Bulgarica}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|date=2013-01-01|title=Revised systematics of Palaeozoic ‘horseshoe crabs’ and the myth of monophyletic Xiphosura|url=https://doi.org/10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=167|issue=1|pages=1–27|doi=10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x|issn=0024-4082}}</ref>。 |
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{{Main|鋏角類#化石節足動物との関係性}}[[Image:Pseudoasaphus praecurrens MHNT.PAL.2003.439.jpg|thumb|''Pseudoasaphus praecurrens'']] |
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[[画像:Phacops rana.jpg|thumb|{{Snamei||Phacops speculator}}の化石]] |
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[[古生物学]]の分類学的辞書ともいえる1953年の『Treatise of Invertebrate Paleontology<ref>{{Cite web |title=Treatise on Invertebrate Paleontology |url=http://paleo.ku.edu/treatise2/treatise.html |website=paleo.ku.edu |access-date=2022-04-15}}</ref>』においては、三葉虫種全てを三葉虫綱（Class Trilobita）としてまとめている。三葉虫の化石は、ほとんどのものが背側に備わった石灰質の[[外骨格]]（[[背板]]）のみが化石化しているため、分類の定義は背板上の形質に頼らざるを得ない。これは、付属肢などの生体部の形状を重要視して分類同定を行う現生の節足動物群とは根本的に異なるので注意が必要である。つまり不完全な記載分類学的研究ではあるが、その研究の歴史は古く、[[18世紀]]後半には三葉虫を節足動物の中の独立したグループとする見解が提出され、また[[分類学]]の始祖とされる[[スウェーデン]]の[[カール・フォン・リンネ]]も三葉虫を数種記載している。ただし現今では新種報告の数が著しい減少傾向にあるとされ、主流となる三葉虫研究の方向性の転換も求められているようである。この長い記載分類学の歴史を経た現在、三葉虫綱では8（研究者によっては9、10とする見解もある）の目、170超の科、そして1万超の種とする見解が主流である。 |
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=== 下位分類 === |
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三葉虫綱における高次分類群間の類縁関係については、[[1950年代]]以降に飛躍的に増加した個体発生過程の情報を用いた研究結果に頼るところが大きい。しかしながら、化石化されない生体部の情報がほぼ完全に欠如しているといったデメリットなどにも起因し、研究者間の見解の一致には未だ遠く、今後も大幅な改訂があるかもしれない。 |
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{{出典の明記|date=2024年1月|section=1}} |
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[[古生物学]]の分類学的辞書ともいえる1953年の『Treatise of Invertebrate Paleontology<ref>{{Cite web |title=Treatise on Invertebrate Paleontology |url=http://paleo.ku.edu/treatise2/treatise.html |website=paleo.ku.edu |access-date=2022-04-15}}</ref>』においては、三葉虫種全てを三葉虫[[綱 (分類学)|綱]]（Class Trilobita）としてまとめている。三葉虫の化石は、ほとんどのものが背側に備わった石灰質の[[外骨格]]（[[背板]]と[[ハイポストーマ]]）のみが化石化しているため、分類の定義は背板上の形質に頼らざるを得ない。これは、付属肢などの生体部の形状を重要視して分類同定を行う現生の節足動物群とは根本的に異なるので注意が必要である。つまり不完全な記載分類学的研究ではあるが、その研究の歴史は古く、[[18世紀]]後半には三葉虫を節足動物の中の独立したグループとする見解が提出され、また[[分類学]]の始祖とされる[[スウェーデン]]の[[カール・フォン・リンネ]]も三葉虫を数種記載している。ただし現今では新種報告の数が著しい減少傾向にあるとされ、主流となる三葉虫研究の方向性の転換も求められているようである。 |
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三葉虫綱内における高次分類群間の類縁関係については、[[1950年代]]以降に飛躍的に増加した個体発生過程の情報を用いた研究結果に頼るところが大きい。しかしながら、化石化されない生体部の情報がほぼ完全に欠如しているといったデメリットなどにも起因し、研究者間の見解の一致には未だ遠く、今後も大幅な改訂があるかもしれない。 |
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;[[アグノスタス目]] {{Sname||Agnostida}} |
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:アグノスタス亜目とエオディスカス亜目があり、双方とも体サイズが{{読み仮名|矮小|わいしょう}}化しており（通常5 - 6ミリメートル程度）、前者は2・後者は3の胸節で構成される胸部、そして頭部とよく似た尾部といった特徴を持つ。特にアグノスタス亜目は、肋部部に通常認められる複眼を持たない。一方、エオディスカス亜目にはアベイソクローラル型複眼と呼ばれる特殊な形状の複眼が備わる。付属肢などの生体部が保存されたアグノスタス亜目のアグノスタス・ピシフォルミス {{Snamei||Agnostus pisiformis}} の化石が、スウェーデン中部カンブリア系の[[オルステン動物群]]より報告されている。全く変形のない生きた姿がそのまま保存されたかのような5億年前の生物体であるだけでも驚嘆すべきであるが、その付属肢の形状には従来知られていた三葉虫の付属肢の情報とは全く異なる特徴を備えていることも報告された。通常の三葉虫では、生物体の最前方に備わる一対の単肢型触角と、その後方にサイズが減少するものの形状にはほぼ変化がない二肢型付属肢が各体節に一対備わっている。一方のアグノスタス・ピシフォルミスでは、一対の単肢型触角（現在の甲殻類では二肢（叉）型）が備わり、その後方の頭部では内肢と外肢で形状および双方のサイズ比率が異なる二肢型付属肢が、胸部と尾部にはほぼ同形でサイズが異なる二肢型付属肢が各体節に一対ずつ備わっている。この付属肢形態の相違をもとに、アグノスタス類を三葉虫綱に含めない研究者もいる。 |
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;[[レドリキア目]] {{Sname||Redlichiida}} |
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:平滑な体型をしており、防御姿勢（Enrollment）をとれない。尾板は通常非常に小さく、胸節の数は多い。顔線を持たないオレネルス類と、顔線を有するレドリキア目を含む。カンブリア紀のみ。 |
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;[[コリネクソカス目]] {{Sname||Corynexochida}} |
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:肥大した頭鞍を持つグループ。頭部付属肢が特化していたと考える研究者もいる。主にカンブリア紀に繁栄したコリネクソカス類と、オルドビス紀以降に栄えた比較的のっぺりとしたイラエナス類、団扇状の尾板を持つティサノペルティス（スクテラム）類等がある。カンブリア紀前期から[[デボン紀]]中期。 |
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;[[アサフス目]] {{Sname||Asaphida}} |
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:のっぺりとした体を持つグループ。幼生期は浮遊生活を送っていたと考えられている。オルドビス紀からデボン紀中期。 |
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;[[ファコプス目]] {{Sname||Phacopida}} |
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:[[オルドビス紀]]以降に非常に栄えたグループ。棘の多い体をもつケイルルス類、特徴的なコブのある頭鞍をもつカリメネ類、非常に発達した眼をもつ（ものが多い）ファコプス類が含まれる。眼は個眼が独立して集まった集合複眼。カンブリア紀末からデボン紀後期。 |
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;[[プロエトゥス目]] {{Sname||Proetida}} |
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:楕円形状の体と曲玉状の眼をもつグループで出現が最も遅く（オルドビス紀）、一番後（ペルム紀末）まで生き残っている。しばしばこの仲間のみがまとまって見つかることも多いため、集団で生活していたとも考えられている。 |
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;[[プティコパリア目]] {{Sname||Ptychopariida}} |
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:比較的特徴のない三葉虫のグループ。カンブリア紀からデボン紀後期。最も原始的と考えられているプティコパリア類、カンブリア紀後期からオルドビス紀に繁栄した胸節が多節化しているオレヌス類、[[西洋]]の[[竪琴]]型の頭を持つハルペス類がふくまれる。研究者によっては最後のハルペス類を「ハルペス目」として独立させている。 |
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;[[リカス目]] {{Sname||Lichida}} |
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:装飾の多い頭鞍と、体の縁に[[棘]]を持つことの多いグループ。防御姿勢がとれない代わりに棘が発達したとする研究者もいる。以前は別々の目とされていたリカス類とオドントプレウラ類、及びダメセラ類を含む。カンブリア紀後期からデボン紀中期。 |
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2010年代現在、22,000[[種 (分類学)|種]]以上の三葉虫が記載されている。昔今の文献によって[[目 (分類学)|目]]は3から11、目不明の[[科 (分類学)|科]]は4から58ほどあるとされる<ref name=":15">{{Cite journal|last=Paterson|first=John R.|date=2020-01|title=The trouble with trilobites: classification, phylogeny and the cryptogenesis problem|url=https://www.cambridge.org/core/journals/geological-magazine/article/abs/trouble-with-trilobites-classification-phylogeny-and-the-cryptogenesis-problem/6D043CDA69A627B34BBD2CACC6F1E646|journal=Geological Magazine|volume=157|issue=1|pages=35–46|language=en|doi=10.1017/S0016756819000426|issn=0016-7568}}</ref>。以下は Fortey 1997 による8目の体系を基に列挙する。 |
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===主な種類=== |
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[[ファイル:Agnostus leg.jpg|サムネイル| [[アグノスタス]]の胸部の脚（上下反転）]] |
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; [[アークティヌルス]] {{Snamei||Arctinurus}} |
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; [[アグノスタス目]] {{Sname||Agnostida}} |
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: [[ヨーロッパ]]や[[北アメリカ]]の[[シルル紀]]層で発見される。大型で、幅は10センチメートルくらいある。「三葉虫の王様」とも呼ばれる<ref>{{Cite book|和書 |author = 土屋健 |year = 2017 |title = カラー図解 古生物たちのふしぎな世界 繁栄と絶滅の古生代3億年史 |publisher = [[講談社]] |page = 119 |isbn = 978-4-06-502018-0}}</ref>。 |
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: アグノスタス亜目 {{Sname||Agnostina}} とエオディスカス亜目 {{Sname||Eodiscina}} があり、双方とも体サイズが{{読み仮名|矮小|わいしょう}}化しており（通常{{Nowrap|5-6 mm}}程度）、前者は2・後者は3の胸節で構成される胸部、そして頭部とよく似た尾部といった特徴を持つ。特にアグノスタス亜目は、頭部に通常認められる複眼を持たない。一方、エオディスカス亜目には abathochroal eye と呼ばれる特殊な形状の複眼が備わる<ref name=":9" />。 |
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: 付属肢はアグノスタス亜目の数種から知られており、他の三葉虫とは大きく異なる特徴を備えている。これは、頭部の脚が5対ある・外肢の附属体は刺毛状であり葉状ではない・前2対の外肢は特に長大・胸部と尾部の脚は外肢が短縮して内肢が櫛状に発達、などが挙げられる<ref>{{Cite book |title=Morphology, ontogeny, and life habit of Agnostus pisiformis from the Upper Cambrian of Sweden |url=https://www.idunn.no/doi/book/10.18261/8200075117-1987 |publisher=Universitetsforlaget |date=1987-08-15 |isbn=978-82-00-07511-0 |volume=19 |doi=10.18261/8200075117-1987-01 |language=en |first=Klaus J. |last=Müller |first2=Dieter |last2=Walossek}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Moysiuk|first=J.|last2=Caron|first2=J.-B.|date=2019-01-16|title=Burgess Shale fossils shed light on the agnostid problem|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2018.2314|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1894|pages=20182314|language=en|doi=10.1098/rspb.2018.2314|issn=0962-8452|pmc=PMC6367181|pmid=30963877}}</ref>。この付属肢形態の相違をもとに、アグノスタス目（少なくともアグノスタス亜目）を三葉虫綱に含めない見解もある<ref name=":15" />。化石記録は[[カンブリア紀]]から[[オルドビス紀]]。 |
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|caption2 = {{snamei||Paradoxides}} sp.（[[レドリキア目]]） |
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|caption3 = {{snamei||Paralejurus}} sp.（[[コリネクソカス目]]） |
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|caption4 = {{snamei||Pseudoasaphus praecurrens}}（[[アサフス目]]） |
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|caption5 = {{Snamei||Phacops speculator}}（[[ファコプス目]]） |
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|caption6 = {{snamei||Cyphaspis}} sp.（[[プロエトゥス目]]） |
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|caption7 = {{snamei||Elrathia kingii}}（[[プティコパリア目]]） |
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|caption8 = {{snamei||Ceratarges}} sp.（[[リカス目]]） |
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}} }} |
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; [[レドリキア目]] {{Sname||Redlichiida}} |
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: 平滑な体型をしており、防御姿勢は他の三葉虫ほど丸くない<ref name=":14" />。尾部は通常非常に小さく、胸節の数は多い<ref name=":6" />。顔線を持たないオレネルス亜目 {{Sname||Olenellina}} と、顔線を有するレドリキア亜目 {{Sname||Redlichiina}} を含む。化石記録はカンブリア紀のみ。 |
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; [[コリネクソカス目]] {{Sname||Corynexochida}} |
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: 肥大した頭鞍を持つグループ。頭部付属肢が特化していたと考える研究者もいる。主にカンブリア紀に繁栄したコリネクソカス亜目 {{Sname||Corynexochina}} と、オルドビス紀以降に栄えた比較的のっぺりとしたイラエナス亜目 {{Sname||Illaenina}}、団扇状の尾部を持つティサノペルティス（スクテラム）亜目 {{Sname||Leiostegiina}} がある。化石記録はカンブリア紀前期から[[デボン紀]]中期。 |
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; [[アサフス目]] {{Sname||Asaphida}} |
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: のっぺりとした体を持つグループ。幼生期は浮遊生活を送っていたと考えられている。化石記録はオルドビス紀からデボン紀中期。 |
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; [[ファコプス目]] {{Sname||Phacopida}} |
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: [[オルドビス紀]]以降に非常に栄えたグループ。棘の多い体をもつケイルルス亜目 {{Sname||Cheirurina}}、特徴的なコブのある頭鞍をもつカリメネ亜目 {{Sname||Calymenina}}、非常に発達した眼をもつものが多いファコプス亜目 {{Sname||Phacopina}} が含まれる。眼は個眼が独立して集まった schizochroal eye<ref name=":9" />。化石記録はカンブリア紀末からデボン紀後期。 |
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; [[プロエトゥス目]] {{Sname||Proetida}} |
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: 楕円形状の体と曲玉状の眼をもつグループで出現が最も遅く（オルドビス紀）、一番後（ペルム紀末）まで生き残っている。しばしば同種のみがまとまって見つかることも多いため、集団で生活していたとも考えられている。 |
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; [[プティコパリア目]] {{Sname||Ptychopariida}} |
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: 比較的特徴のない三葉虫のグループ。最も原始的と考えられているプティコパリア亜目 {{Sname||Ptychopariina}}、カンブリア紀後期からオルドビス紀に繁栄した胸節が多節化しているオレヌス亜目 {{Sname||Olenina}}、[[西洋]]の[[竪琴]]型の頭を持つハルペス亜目 {{Sname||Harpina}} が含まれる。研究者によっては最後のハルペス類をハルペス目として独立させている。化石記録はカンブリア紀からデボン紀後期。 |
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; [[リカス目]] {{Sname||Lichida}} |
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: 装飾の多い頭鞍と、体の縁に[[棘]]を持つことの多いグループ。防御姿勢がとれない代わりに棘が発達したとする研究者もいる。以前は別々の目とされていたオドントプレウラ類 {{Sname||Odontopleuridae}} とダメセラ類 {{Sname||Damesellidae}} を含む。化石記録はカンブリア紀後期からデボン紀中期。 |
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==== 主な種類 ==== |
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|caption1 = ''[[ネオアサフス・コワレフスキー|Asaphus kowalewskii]]'' |
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|caption2 = [[ダルマニテス]] |
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|image3 = Diorama of a Devonian seafloor - Terataspis trilobite (43824570950).jpg |
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|caption3 = [[テラタスピス]] |
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|image4 = Walliserops trifurcatus.JPG |
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|caption4 = [[ワリセロプス]] |
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}} }} |
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; [[アルバーテラ]] {{Snamei||Albertella}} |
; [[アルバーテラ]] {{Snamei||Albertella}} |
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: [[ロッキー山脈]]などの[[カンブリア紀]]層で発見される。全長8 |
: [[ロッキー山脈]]などの[[カンブリア紀]]層で発見される。全長{{Nowrap|8 cm}}。 |
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; [[ |
; [[アークティヌルス]] {{Snamei||Arctinurus}} |
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: [[ヨーロッパ]]や[[北アメリカ]]の[[シルル紀]]層で発見される。大型で、幅は{{Nowrap|10 cm}}くらいある。「三葉虫の王様」とも呼ばれる<ref>{{Cite book|和書 |author = 土屋健 |year = 2017 |title = カラー図解 古生物たちのふしぎな世界 繁栄と絶滅の古生代3億年史 |publisher = [[講談社]] |page = 119 |isbn = 978-4-06-502018-0}}</ref>。 |
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: [[イギリス]]のシルル紀層で発見された。棘が多い。全長4センチメートル。 |
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; [[ネオアサフス・コワレフスキー|アサフス（ネオアサフス）・コワレフスキー]] {{Snamei||Asaphus kowalewskii}} |
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: [[ロシア]]・[[サンクトペテルブルク]]近郊の[[ヴォルホフ川]]流域の[[オルドビス紀]]層で発見される。[[眼柄]]で突き出した複眼が特徴。全長{{Nowrap|2.5 cm}}ほど。 |
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; [[ダルマニテス]] {{Snamei||Dalmanites}} |
; [[ダルマニテス]] {{Snamei||Dalmanites}} |
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: 世界中で発見されている、古生代中頃の最も代表的な三葉虫。幅3 |
: 世界中で発見されている、古生代中頃の最も代表的な三葉虫。幅{{Nowrap|3 cm}}。 |
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; [[ |
; [[ダイフォン]] {{Snamei||Deiphon}} |
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: [[イギリス]]のシルル紀層で発見される。棘が多い。全長{{Nowrap|4 cm}}。 |
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: カンブリア紀の大型（全長40センチメートル前後）の三葉虫。 |
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; [[ |
; [[エオレドリキア]] {{snamei||Eoredlichia}} |
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: [[中国]]のカンブリア紀層で発見される。付属肢と消化系が知られる数少ない種類の一つ。体長{{Nowrap|12 cm}}（尾部の長い棘を含むと約{{Nowrap|20 cm}}）ほど。 |
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: [[日本]]でも発見された。古生代後期。小型（幅2センチメートル）。 |
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; [[エルラシア・キンギ]] {{Snamei||Elrathia kingi}} |
; [[エルラシア・キンギ]] {{Snamei||Elrathia kingi}} |
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: [[アメリカ合衆国]]の[[ユタ州]] |
: [[アメリカ合衆国]]の[[ユタ州]]のカンブリア紀層で発見される。全長{{Nowrap|1.6 cm}}ほど。 |
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; [[オレノイデス]] {{Snamei||Olenoides}} |
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; [[ネオアサフス・コワレフスキー|アサフス（ネオアサフス）・コワレフスキー]] {{Snamei||Asaphus kowalewskii}} |
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: 北アメリカのカンブリア紀層で発見される。最も研究が進んでいる三葉虫の一つで、唯一に特化した脚や尾毛が知られる三葉虫でもある<ref name=":7" />。体長{{Nowrap|10 cm}}ほど。 |
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: [[ロシア]]・[[サンクトペテルブルク]]近郊の[[ヴォルホフ川]]流域の[[オルドビス紀]]層で発見される。全長2.5センチメートルほど。 |
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; [[パラドキシデス]] {{Snamei||Paradoxides}} |
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: カンブリア紀の大型（全長{{Nowrap|40 cm}}前後）の三葉虫。 |
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; [[フィリップシア]] {{Snamei|[[:en:Phillipsia_(trilobite)|Phillipsia]]|}} |
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: [[日本]]でも発見された。古生代後期。小型（幅{{Nowrap|2 cm}}）。 |
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; [[テラタスピス]] {{Snamei||Terataspis}} |
; [[テラタスピス]] {{Snamei||Terataspis}} |
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: アメリカ合衆国の[[ニューヨーク州]]や[[カナダ]]の[[オンタリオ州]]で発見されている。70 |
: アメリカ合衆国の[[ニューヨーク州]]や[[カナダ]]の[[オンタリオ州]]で発見されている。{{Nowrap|70 cm}}ほどになるとみられるリカス目の最大級の三葉虫<ref name="kawasaki">{{Cite book |和書 |author=[[川崎悟司]] |title=絶滅したふしぎな巨大生物 |publisher=[[PHP研究所]] |date=2011-06-10 |pages=28-29 |isbn=978-4-569-79636-9}}</ref>。 |
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; [[トリアルトルス]] {{snamei||Triarthrus}} |
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: 北アメリカ、[[ヨーロッパ]]と中国のオルドビス紀層で発見される。付属肢や消化系がよく知られ、最初に卵が発見された三葉虫でもある<ref name=":8" />。体長{{Nowrap|5 cm}}ほど。 |
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; [[ワリセロプス]] {{snamei||Walliserops}} |
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: [[モロッコ]]のデボン紀層で発見される。[[トライデント]]状に突き出した角が特徴で、それを[[カブトムシ亜科|カブトムシ]]のように闘争に使われたという説がある<ref>{{Cite journal|last=Gishlick|first=Alan D.|last2=Fortey|first2=Richard A.|date=2023-01-24|title=Trilobite tridents demonstrate sexual combat at 400 Mya|url=https://pnas.org/doi/10.1073/pnas.2119970120|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=120|issue=4|language=en|doi=10.1073/pnas.2119970120|issn=0027-8424|pmc=PMC9942788|pmid=36649420}}</ref>。体長{{Nowrap|4 cm}}ほど（角を除く）。 |
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==出現、繁栄と絶滅== |
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[[ファイル:Trilobite diversity EN (cropped).png|サムネイル|150px|[[デボン紀]]から[[ペルム紀]]までの三葉虫の各目の多様性の推移]] |
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{{出典の明記|date=2024年1月|section=1}} |
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最古の三葉虫の体[[化石]]は[[古生代]][[カンブリア紀]]前期（[[カンブリア紀第二期|第二期]] - [[カンブリア紀第三期|第三期]]境界、約5億2,100万年前）まで遡り、これは[[節足動物]]として知られる中で最古の体の化石記録でもある<ref>{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Antcliffe|first2=Jonathan B.|last3=Drage|first3=Harriet B.|last4=Pates|first4=Stephen|date=2018-05-22|title=Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1719962115|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=115|issue=21|pages=5323–5331|language=en|doi=10.1073/pnas.1719962115|issn=0027-8424|pmc=PMC6003487|pmid=29784780}}</ref>。かつては化石が見つからないだけで、それより前の[[エディアカラ紀]]に起源するではないかという説があったが<ref>{{Cite journal|last=Lieberman|first=Bruce S.|date=2002-07|title=Phylogenetic analysis of some basal early Cambrian trilobites, the biogeographic origins of the Eutrilobita, and the timing of the Cambrian radiation|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/phylogenetic-analysis-of-some-basal-early-cambrian-trilobites-the-biogeographic-origins-of-the-eutrilobita-and-the-timing-of-the-cambrian-radiation/C4CC1495F0A1C57A7AC950D13470FA7D|journal=Journal of Paleontology|volume=76|issue=4|pages=692–708|language=en|doi=10.1666/0022-3360(2002)076<0692:PAOSBE>2.0.CO;2|issn=0022-3360}}</ref>、前述した化石記録の直前に当たるカンブリア紀内（[[フォーチュニアン]]もしくは第二期）に起源する説の方が有力視されている<ref name=":13">{{Cite journal|last=Paterson|first=John R.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Lee|first3=Michael S. Y.|date=2019-03-05|title=Trilobite evolutionary rates constrain the duration of the Cambrian explosion|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1819366116|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=116|issue=10|pages=4394–4399|language=en|doi=10.1073/pnas.1819366116|issn=0027-8424|pmc=PMC6410820|pmid=30782836}}</ref><ref name=":11" />。フォーチュニアンの堆積層で見つかった {{Snamei||Rusophycus}} などの[[生痕化石]]を三葉虫由来とする説があるが<ref name=":13" />、これは別の節足動物由来の可能性もある<ref name=":12">{{Cite journal|last=Bault|first=Valentin|last2=Balseiro|first2=Diego|last3=Monnet|first3=Claude|last4=Crônier|first4=Catherine|date=2022-07-01|title=Post-Ordovician trilobite diversity and evolutionary faunas|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012825222001192|journal=Earth-Science Reviews|volume=230|pages=104035|doi=10.1016/j.earscirev.2022.104035|issn=0012-8252}}</ref>。 |
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三葉虫は約2億7,000万年に及ぶ生息時期の中で、古生代前期のカンブリア紀と[[オルドビス紀]]に最も繁栄した。カンブリア紀前期からオルドビス紀前期には多くの科が出現と[[絶滅]]し、オルドビス紀中期と後期には多様化しつつも科の数が比較的安定していたが、[[O-S境界|オルドビス紀末期の大量絶滅]]により約25%の科と60%の属を失い、[[シルル紀]]以降は徐々に衰退した。[[デボン紀]]前期にはおそらく[[内海]]の大量形成に恵まれて、以前ほどではないものの再び多様化したが、デボン紀中期には急速な海水位変化と[[海洋無酸素事変]]の影響を受けて大きく衰退した。[[石炭紀]]中期以降には[[プロエトゥス目]]の2科のみ生き延びて、最終的に[[ペルム紀]][[P-T境界|末期の大量絶滅]]に巻き込まれる形で絶滅した<ref name=":2" /><ref name=":12" />。 |
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==絶滅== |
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[[Image:Trilobite2.jpg|thumb|''[[ネオアサフス・コワレフスキー|Asaphus kowalewskii]]'', ロシア産の三葉虫]] |
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衰退、絶滅の正確な理由はわかっていないが、多様性、生息数が減少しはじめた[[シルル紀]]および[[デボン紀]]に[[サメ]]を含む[[魚類]]が登場、台頭していることと何らかの関係があるという説がある。それでも一部の系統は命脈を保ち続けていたが最終的に[[P-T境界|ペルム紀末期の大量絶滅]]に巻き込まれる形で絶滅した。 |
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== 文化 == |
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==関連項目== |
==関連項目== |
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* [[古生代]] |
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==外部リンク== |
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* [http://www.trilobites.info/ A Guide to the Orders of Trilobites]（英語） |
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2024年2月19日 (月) 04:49時点における版
| 三葉虫 | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||
| 保全状況評価 | |||||||||||||||
| 絶滅（化石） | |||||||||||||||
| 地質時代 | |||||||||||||||
| 古生代カンブリア紀第二期 - 第三期境界（約5億2,100万年前） - ペルム紀チャンシンジアン期（約2億5,200万年前） | |||||||||||||||
| 分類 | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| 学名 | |||||||||||||||
| Trilobita Walch, 1771 | |||||||||||||||
| 英名 | |||||||||||||||
| Trilobite |
三葉虫（さんようちゅう、英語: trilobite トライロバイト、学名: Trilobita）は、古生代にかけて生息した化石節足動物の分類群である。分類学上は三葉虫綱とされ、横で3部に分かれた硬い外骨格を背面にもつ。古生代を代表する海棲動物であり、冒頭のカンブリア紀から繁栄し、終焉のペルム紀末で絶滅した。2万2,000種以上が知られる多様なグループで化石も多産し[2]、示準化石としても重視される。
形態と生理学
三葉虫の大きさは種類や成長段階により様々である。知られるうちで最大のものは元々体長90 cmほどあったと推測される断片化石であり[3]、ほぼ全身の化石に限れば72 cmが最大となるが[4]、小さいものは成体でも1 mm程度である[5]。幼生の化石も発見されており、最も小さな個体は直径0.2 mmほどである。なお、多くの種類の成体は3-10 cmの範囲に収まる[4]。
体は前後に数多くの体節からなり、各体節に一対の付属肢（関節肢）が備わっていたと考えられ、全てが体の下に覆われる。多くの三葉形類と似て、体節は前後に頭部（cephalon）と胴部 (trunk)、胴部は更に胸部（thorax）と尾部（pygidium）と計3つの合体節に分化するが[6]、他の三葉形類と異なり、全身の外骨格のうち背面全体（背板と複眼）と腹面の一部（背板縁辺部の折り返しとハイポストーマ）は炭酸カルシウム質で頑丈に生物鉱化 (biomineralization) されている[7]。これは三葉虫の化石が保存されやすく多産する主因でもある[2]。他のArtiopoda類と同様、頭部に含まれる体節数は少なくとも5節（先節+第1-4体節）があるとされ、それに応じて少なくとも4対の付属肢（触角1対と脚3対）が先節直後の第1-4体節に配置される[6]（ハイポストーマを上唇と同様に付属肢由来と考えれば、これは先節由来の付属肢となる）[8]。
背面構造
各体節に由来する数多くの背板 (tergite) のうち、頭部と尾部のものは癒合して一枚板状に、胸部のものは体節ごとに可動に分節した複数の胸節 (thoracic segment) となっている。背板は1対の縦溝 (axial furrow) で縦割りに中央部の軸部 (axis, axial lobe, axial ring 軸環とも[9]) とそれを左右対となって挟む肋部 (pleura, pleural lobe 肋葉とも[9]) となっており、この縦割り三区分 (trilobation) が三葉虫 (trilobite) の名称の由来となっている[10]。軸部はアーチ状に盛り上がり、肋部は比較的平坦であるが、より派生的な系統では肋部の外側が腹側へと傾斜する傾向を持つ。このため、三葉虫が腹側へと丸まった時に胸節肋部の外側域が重なり合い、背板で生体部を覆うこととなる防御姿勢 (enrollment) の構築が可能となり、一部の種ではほぼ球状に丸める[11][12]。
-
Symphysopsis の holochroal eye -
Eldredgeops rana の schizochroal eye
頭部背板（背甲、head shield, cephalic shield）の軸部は頭鞍 (glabella) といい[9]、その左右には癒合した体節の名残である溝 (lateral furrow) が数対並んでいる。通常複眼（側眼）は頭鞍のすぐ左右の肋部領域に1対あるが、形は一般的な腎臓型からタワー状に盛り上がるものや眼柄に突出するものまで多岐し、頭部に対する相対的なサイズもさまざまであり、退化消失した種もさまざまな系統で知られている。複眼は多数の個眼（レンズ）を持ち、その数は最多数千に及ぶ[13]。ほとんどの種では正面と両側面の視覚が優れていたことが明らかにされている[14]。複眼は holochroal eye（個眼が多く密着して一般的な複眼のタイプ、多くの種類が持つ）・schizochroal eye（個眼が少なく角膜に分かれて深く入り込むタイプ、Phacopina類特有）・abathochroal eye（個眼が少なく角膜に分かれるが深く入り込まないタイプ、Eodiscida類特有）の3種類が知られている[13]。肋部には体節構造の名残がほぼ見当たらず、脱皮の割れ目である1対の弱線 (顔線 facial suture[15], submarginal suture) が複眼に沿ってその前縁左右から後方まで走る。これは三葉虫に特有で、他のArtiopoda類と明確に異なる特徴の一つである [7]。
-
三葉虫の尾部のサイズのバリエーション -
大きな尾部をもつ Scutellum
胸部背板は原則としてほぼ同じ構造の繰り返しで、ごく一部の種類（主にレドリキア目）のみある程度の特化が見られる（途中数節のみ肋部や棘が特に強大・後方数節が特に小さいなど）。尾部背板は通常胸部と同形な体節構造が見られるが、一部はその痕跡が見当たらないほど特化している。尾部は微小なものから頭部より大きいものまで知られており、派生的な系統ほど頭部に対して大きくなる傾向をもつ[2]。
腹面構造
腹面は正中線に1枚のハイポストーマ (hypostome) と1対の脚につき1枚の腹板 (sternite) が並び、背板の縁辺部がわずかに折り返している (doublure)。対になる付属肢は原則として1対の感覚用の触角と複数対の移動用の脚のみを持ち、オレノイデスのみ更に1対の尾毛 (cerci) が確認される。腹板と付属肢対は他の外骨格と比べて硬化していないため化石に残りにくく、ごく一部の種類の良好に保存された化石のみから知られている[6]。
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ハイポストーマは現生節足動物の上唇 (labrum) に類する板状構造であり、後方に向けて開いた口を覆い被さる[8]。触角は原則として数多くの小節に分かれた糸状で（アサフェルスは太い棍棒状[16]）、ハイポストーマの左右から正面に突き出す。それ以降の腹板は目立たなく、脚はその左右に並び、体節数に応じて頭部に通常3対（一部は直後の胸部との境目まで4対、三葉虫として懐疑的なアグノスタス亜目は5対）、1胸節につき1対、尾部に3対以上を持つ。原則として頭部・胸部・尾部を通じてほぼ同形で、現生節足動物の顎や鋏のように顕著に特化することはなく、大きさや棘の数など細部の連続的な変化のみ確認される[6]（オレノイデスのみ著しく特化した脚が確認される[17]）。脚は基本的に二叉型 (biramous) であり、主に基部の原節 (protopod, basipod) から腹側に分岐した歩脚型の内肢 (endopod) と外側に分岐し鰭状の外肢 (exopod) で構成される。内肢は先端の爪を含めて7節からなり、棘状の内突起 (endite) を内側にもつ場合が多い。外肢は平たい2節もしくは柱状で数多くの小節に分かれ、後縁に沿って数多くの葉状の構造体 (lamella) が並んでいる。機能的観点から内肢と外肢をそれぞれ単に「歩脚」と「鰓」と呼ばれることが多いが、これは形態のみに立脚する研究を行う古生物学にとって多くの混乱を産み出す要因となっているとのコメントもあり[18]、特に1990年代では外肢の鰓解釈を否定する見解もあった[7]。しかし2020年代の複数の研究により、外肢は解剖学・流体力学的観点から鰓である説が再び有力視されている[19][20][21][22]。顎はないが、原節の内突起は内側に向けて噛み合わせた顎基 (gnathobase) に発達した場合が多い[23][24]。
内部構造
内部構造は消化系のみ明確に知られており、循環系や神経系は不明[25]。ハイポストーマと背甲の間には口から前上方にUターンして曲がり返した食道と前胃が格納され、種類により肥大化した場合がある。それ以降の消化管は一直線に尾部末端の肛門まで達し、多くの場合は頭部から胸部前半にかけて、消化酵素を分泌すると思われる複数対の消化腺 (gut gland, diverticulum) が体節ごとに並んでいる[26][27][28]。
生態
基本的には、海底を這ったり、泳いだりして生活していた底生生物と解釈されている。泥に潜っていた、あるいは浮遊性・遊泳性（外洋性）であったと推測されているものも一部存在し[29]、足跡と考えられる生痕化石 (Cruziana など) も知られている[30]。多くは腐肉食者とされるが、一部の種類は頑強な顎基をもつことにより捕食者とされる[31][24]。貝虫類や棘皮動物、ヒオリテス類などの残骸が含む前胃の内容物も知られている[28]。
成長は他の節足動物と同様、硬い外骨格は成長につれて伸びることができないため、古い外骨格を脱ぎ捨て新しい外骨格に変える脱皮によって行われる。この場合、頭部は表面の弱線に沿って最大5つのパーツに分割され[15]、細部の構造も脱皮ごとに変化が見られる[32]。半増節変態で成長しており、分節を持たない「プロタスピッド」(protaspid)・脱皮ごとに胸節が増える「メラスピッド」(meraspid)・最大の胸節数を保って成長し続ける「ホラスピッド」(holaspid) の3段階に分けられる[6][33]。特にプロタスピッドは三葉虫特有の成長段階であり[34]、種類により成体と似た姿の底生性、もしくは成体と大きく異なる姿で甲殻類のノープリウス幼生のように浮遊性であったとされる[35][36]。なお、知られる卵化石はプロタスピッドより小さいため、それより小型で初期な齢期をもつとも考えられる[37]。
分類
系統位置
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| 節足動物における三葉虫の系統位置 |
三葉虫はナラオイア、ヘルメティア、シャンダレラなどとも共に三葉形類（Trilobitomorpha）をなし、これは更に光楯類やシドネイアなどと共にArtiopoda類という化石節足動物の一大分類群をなしている[7][38]。その中で三葉虫はConciliterga類（ヘルメティア、サペリオンなど）や Kwanyinaspis との類縁関係が多くの系統解析に支持される[39][40][41][42][43][44][45]。
Artiopoda類は現生節足動物の4つの大きな区分である鋏角類・多足類・甲殻類・六脚類に並ぶ一群としての位置はほぼ認められているが、これらの群との類縁関係については定説がない（鋏角類と大顎類のいずれかに近縁、もしくはそれらより基盤的）[46]。古くは三葉形類から触角が退化消失して前脚が鋏角に変化することで鋏角類が起源し、光楯類やカブトガニ類がその祖先形質を色濃く残した原始的な鋏角類という説があったが[47][48][49]、鋏角は触角に相同であることが多方面な解析に証明される・光楯類は鋏角類的性質をもたないことが解明されるなどの発展に連れて、その説の基準が否定的になった[50][51][52]。
→「鋏角類 § 化石節足動物との関係性」、および「光楯類 § 分類」も参照
下位分類
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古生物学の分類学的辞書ともいえる1953年の『Treatise of Invertebrate Paleontology[53]』においては、三葉虫種全てを三葉虫綱（Class Trilobita）としてまとめている。三葉虫の化石は、ほとんどのものが背側に備わった石灰質の外骨格（背板とハイポストーマ）のみが化石化しているため、分類の定義は背板上の形質に頼らざるを得ない。これは、付属肢などの生体部の形状を重要視して分類同定を行う現生の節足動物群とは根本的に異なるので注意が必要である。つまり不完全な記載分類学的研究ではあるが、その研究の歴史は古く、18世紀後半には三葉虫を節足動物の中の独立したグループとする見解が提出され、また分類学の始祖とされるスウェーデンのカール・フォン・リンネも三葉虫を数種記載している。ただし現今では新種報告の数が著しい減少傾向にあるとされ、主流となる三葉虫研究の方向性の転換も求められているようである。
三葉虫綱内における高次分類群間の類縁関係については、1950年代以降に飛躍的に増加した個体発生過程の情報を用いた研究結果に頼るところが大きい。しかしながら、化石化されない生体部の情報がほぼ完全に欠如しているといったデメリットなどにも起因し、研究者間の見解の一致には未だ遠く、今後も大幅な改訂があるかもしれない。
2010年代現在、22,000種以上の三葉虫が記載されている。昔今の文献によって目は3から11、目不明の科は4から58ほどあるとされる[1]。以下は Fortey 1997 による8目の体系を基に列挙する。
- アグノスタス目 Agnostida
- アグノスタス亜目 Agnostina とエオディスカス亜目 Eodiscina があり、双方とも体サイズが
矮小 （）化しており（通常5-6 mm程度）、前者は2・後者は3の胸節で構成される胸部、そして頭部とよく似た尾部といった特徴を持つ。特にアグノスタス亜目は、頭部に通常認められる複眼を持たない。一方、エオディスカス亜目には abathochroal eye と呼ばれる特殊な形状の複眼が備わる[13]。 - 付属肢はアグノスタス亜目の数種から知られており、他の三葉虫とは大きく異なる特徴を備えている。これは、頭部の脚が5対ある・外肢の附属体は刺毛状であり葉状ではない・前2対の外肢は特に長大・胸部と尾部の脚は外肢が短縮して内肢が櫛状に発達、などが挙げられる[54][55]。この付属肢形態の相違をもとに、アグノスタス目（少なくともアグノスタス亜目）を三葉虫綱に含めない見解もある[1]。化石記録はカンブリア紀からオルドビス紀。
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- レドリキア目 Redlichiida
- 平滑な体型をしており、防御姿勢は他の三葉虫ほど丸くない[11]。尾部は通常非常に小さく、胸節の数は多い[6]。顔線を持たないオレネルス亜目 Olenellina と、顔線を有するレドリキア亜目 Redlichiina を含む。化石記録はカンブリア紀のみ。
- コリネクソカス目 Corynexochida
- 肥大した頭鞍を持つグループ。頭部付属肢が特化していたと考える研究者もいる。主にカンブリア紀に繁栄したコリネクソカス亜目 Corynexochina と、オルドビス紀以降に栄えた比較的のっぺりとしたイラエナス亜目 Illaenina、団扇状の尾部を持つティサノペルティス（スクテラム）亜目 Leiostegiina がある。化石記録はカンブリア紀前期からデボン紀中期。
- アサフス目 Asaphida
- のっぺりとした体を持つグループ。幼生期は浮遊生活を送っていたと考えられている。化石記録はオルドビス紀からデボン紀中期。
- ファコプス目 Phacopida
- オルドビス紀以降に非常に栄えたグループ。棘の多い体をもつケイルルス亜目 Cheirurina、特徴的なコブのある頭鞍をもつカリメネ亜目 Calymenina、非常に発達した眼をもつものが多いファコプス亜目 Phacopina が含まれる。眼は個眼が独立して集まった schizochroal eye[13]。化石記録はカンブリア紀末からデボン紀後期。
- プロエトゥス目 Proetida
- 楕円形状の体と曲玉状の眼をもつグループで出現が最も遅く（オルドビス紀）、一番後（ペルム紀末）まで生き残っている。しばしば同種のみがまとまって見つかることも多いため、集団で生活していたとも考えられている。
- プティコパリア目 Ptychopariida
- 比較的特徴のない三葉虫のグループ。最も原始的と考えられているプティコパリア亜目 Ptychopariina、カンブリア紀後期からオルドビス紀に繁栄した胸節が多節化しているオレヌス亜目 Olenina、西洋の竪琴型の頭を持つハルペス亜目 Harpina が含まれる。研究者によっては最後のハルペス類をハルペス目として独立させている。化石記録はカンブリア紀からデボン紀後期。
- リカス目 Lichida
- 装飾の多い頭鞍と、体の縁に棘を持つことの多いグループ。防御姿勢がとれない代わりに棘が発達したとする研究者もいる。以前は別々の目とされていたオドントプレウラ類 Odontopleuridae とダメセラ類 Damesellidae を含む。化石記録はカンブリア紀後期からデボン紀中期。
主な種類
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- アルバーテラ Albertella
- ロッキー山脈などのカンブリア紀層で発見される。全長8 cm。
- アークティヌルス Arctinurus
- ヨーロッパや北アメリカのシルル紀層で発見される。大型で、幅は10 cmくらいある。「三葉虫の王様」とも呼ばれる[56]。
- アサフス（ネオアサフス）・コワレフスキー Asaphus kowalewskii
- ロシア・サンクトペテルブルク近郊のヴォルホフ川流域のオルドビス紀層で発見される。眼柄で突き出した複眼が特徴。全長2.5 cmほど。
- ダルマニテス Dalmanites
- 世界中で発見されている、古生代中頃の最も代表的な三葉虫。幅3 cm。
- ダイフォン Deiphon
- イギリスのシルル紀層で発見される。棘が多い。全長4 cm。
- エオレドリキア Eoredlichia
- 中国のカンブリア紀層で発見される。付属肢と消化系が知られる数少ない種類の一つ。体長12 cm（尾部の長い棘を含むと約20 cm）ほど。
- エルラシア・キンギ Elrathia kingi
- アメリカ合衆国のユタ州のカンブリア紀層で発見される。全長1.6 cmほど。
- オレノイデス Olenoides
- 北アメリカのカンブリア紀層で発見される。最も研究が進んでいる三葉虫の一つで、唯一に特化した脚や尾毛が知られる三葉虫でもある[17]。体長10 cmほど。
- パラドキシデス Paradoxides
- カンブリア紀の大型（全長40 cm前後）の三葉虫。
- フィリップシア Phillipsia
- 日本でも発見された。古生代後期。小型（幅2 cm）。
- テラタスピス Terataspis
- アメリカ合衆国のニューヨーク州やカナダのオンタリオ州で発見されている。70 cmほどになるとみられるリカス目の最大級の三葉虫[57]。
- トリアルトルス Triarthrus
- 北アメリカ、ヨーロッパと中国のオルドビス紀層で発見される。付属肢や消化系がよく知られ、最初に卵が発見された三葉虫でもある[37]。体長5 cmほど。
- ワリセロプス Walliserops
- モロッコのデボン紀層で発見される。トライデント状に突き出した角が特徴で、それをカブトムシのように闘争に使われたという説がある[58]。体長4 cmほど（角を除く）。
出現、繁栄と絶滅
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最古の三葉虫の体化石は古生代カンブリア紀前期（第二期 - 第三期境界、約5億2,100万年前）まで遡り、これは節足動物として知られる中で最古の体の化石記録でもある[59]。かつては化石が見つからないだけで、それより前のエディアカラ紀に起源するではないかという説があったが[60]、前述した化石記録の直前に当たるカンブリア紀内（フォーチュニアンもしくは第二期）に起源する説の方が有力視されている[61][2]。フォーチュニアンの堆積層で見つかった Rusophycus などの生痕化石を三葉虫由来とする説があるが[61]、これは別の節足動物由来の可能性もある[62]。
三葉虫は約2億7,000万年に及ぶ生息時期の中で、古生代前期のカンブリア紀とオルドビス紀に最も繁栄した。カンブリア紀前期からオルドビス紀前期には多くの科が出現と絶滅し、オルドビス紀中期と後期には多様化しつつも科の数が比較的安定していたが、オルドビス紀末期の大量絶滅により約25%の科と60%の属を失い、シルル紀以降は徐々に衰退した。デボン紀前期にはおそらく内海の大量形成に恵まれて、以前ほどではないものの再び多様化したが、デボン紀中期には急速な海水位変化と海洋無酸素事変の影響を受けて大きく衰退した。石炭紀中期以降にはプロエトゥス目の2科のみ生き延びて、最終的にペルム紀末期の大量絶滅に巻き込まれる形で絶滅した[15][62]。
文化
三葉虫は有名な化石生物の一つで、無脊椎動物ではアンモナイトとで双璧をなす。化石を装飾品にすることもあるが、日本ではあまり産出しないため（気仙沼市など東北地方では比較的多い[57]）、南アメリカなどから輸入されている。
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参考文献
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