「アノマロカリス類」の版間の差分
削除された内容 追加された内容
m →口（歯） |
rm Category:アノマロカリス類 Category:アノマロカリス類 未使用化 |
||
| (12人の利用者による、間の83版が非表示) | |||
| 1行目: | 1行目: | ||
'''アノマロカリス類'''（anomalocaridid, anomalocarid）は、[[ラディオドンタ類]]（[[放射歯類]]、[[ラディオドンタ目]]、[[放射歯目]] [[:en:Radiodonta|Radiodonta]]）の構成種全般、もしくはそのうちの[[アノマロカリス科]]（[[:en:Anomalocarididae|Anomalocarididae]]）のみを指す総称である。詳細は次の項目を参照。 |
|||
{{Otheruses|アノマロカリス類全般|アノマロカリスとして知られる本群の1属|アノマロカリス}} |
|||
{{生物分類表 |
|||
| 色 = 動物界 |
|||
| 名称 = アノマロカリス類（ラディオドンタ類） |
|||
| fossil_range = {{fossil range|Cambrian Stage 3|Lower Devonian}} |
|||
|地質時代 = [[古生代]][[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]<ref name="Daley2018" /> - [[デボン紀]]前期<ref name=Kuhl2009/>（約5億2,000万 - 4億年前） |
|||
| 画像 = [[File:20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png|270px]] |
|||
| 画像キャプション = 様々なアノマロカリス類<br />左上：[[アンプレクトベルア]]、右上：[[アノマロカリス]]、中央：[[エーギロカシス]]、左下：[[ラガニア|ペイトイア]]、中下：[[ライララパクス]]、右下：[[フルディア]] |
|||
| 界 = [[動物界]] [[:en:Animal|Animalia]] |
|||
| 上門 = [[脱皮動物]] [[:en:Ecdysozoa|Ecdysozoa]] |
|||
| 上門階級なし = [[汎節足動物]] [[:en:Panarthropoda|Panarthropoda]] |
|||
| 門 = <small>（[[クラウングループ#ステムグループ|ステムグループ]]）</small><br>[[節足動物門]] [[:en:Arthropod|Arthropoda]] <ref name=DALEY/><ref name=cong2014/><ref name=Roy/><ref name=Cong2017/> |
|||
| 綱 = †（[[Dinocaridida|和訳なし]]）[[:en:Dinocaridida|Dinocaridida]] |
|||
| 目 = †'''放射歯目'''<br>（'''ラディオドンタ目'''）[[:en:Radiodonta|Radiodonta]] |
|||
| 学名 = '''[[:en:Radiodonta|Radiodonta]]'''<br><small>Collins, 1996</small> <ref name=":10" /> |
|||
| 英名 = Radiodont<br>Radiodontan<br>Radiodontid<br>Anomalocarid<br>Anomalocaridid |
|||
| 下位分類名 = [[属 (分類学)|属]] |
|||
| 下位分類 = |
|||
* [[アノマロカリス]] ''[[:en:Anomalocaris|Anomalocaris]]'' |
|||
* [[ラガニア|ペイトイア]] ''[[:en:Peytoia|Peytoia]]''<br>（=[[ラガニア]] ''[[:en:Laggania|Laggania]]''、''[[:en:Cassubia|Cassubia]]''） |
|||
* [[フルディア]] ''[[:en:Hurdia|Hurdia]]''<br>（=''[[:en:Probosicaris|Probosicaris]]''） |
|||
* [[アンプレクトベルア]] ''[[:en:Amplectobelua|Amplectobelua]]'' |
|||
* ? [[ククメリクルス]] ''[[:en:Cucumericrus|Cucumericrus]]'' |
|||
* [[シンダーハンネス]] ''[[:en:Schinderhannes bartelsi|Schinderhannes]]'' |
|||
* [[カリョシントリプス]] ''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]]'' |
|||
* [[スタンレイカリス]] ''[[:en:Stanleycaris|Stanleycaris]]'' |
|||
* [[タミシオカリス]] ''[[:en:Tamisiocaris|Tamisiocaris]]'' |
|||
* [[パラノマロカリス]] ''[[:en:Paranomalocaris|Paranomalocaris]]'' |
|||
* [[ライララパクス]] ''[[:en:Lyrarapax|Lyrarapax]]'' |
|||
* [[エーギロカシス]] ''[[:en:Aegirocassis|Aegirocassis]]'' |
|||
* ''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]]'' |
|||
* [[ラミナカリス]] ''[[:en:Laminacaris|Laminacaris]]'' |
|||
* ''[[:en:Pahvantia|Pahvantia]]'' |
|||
* ''[[:en:Ursulinacaris|Ursulinacaris]]'' |
|||
* [[カンブロラスター]] ''[[:en:Cambroraster|Cambroraster]]'' |
|||
* ? ''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]]'' |
|||
* ''[[:en:Cordaticaris|Cordaticaris]]'' |
|||
* ''[[:en:Buccaspinea|Buccaspinea]]'' |
|||
* ''[[:en:Lenisicaris|Lenisicaris]]'' |
|||
<center>[[アノマロカリス類#下位分類|本文]]も参照 |
|||
}} |
|||
'''アノマロカリス類'''（[[:en:Radiodont|radiodont]], radiotontan, anomalocaridid）は、基盤的な[[節足動物]]と考えられる、'''放射歯目'''（'''ラディオドンタ目'''、'''[[:en:Radiodonta|Radiodonta]]'''）に分類される[[古生物]]の総称である。別名'''ラディオドンタ類'''<ref name=":14" />、'''ラディオドント類'''<ref name=":52" />。[[アノマロカリス]]だけでなく、[[アンプレクトベルア]]、[[ラガニア|ペイトイア]]、および[[フルディア]]などをも含んだ多様な[[分類群]]である。 |
|||
* [[ラディオドンタ類]] - [[アノマロカリス]]、[[ペイトイア]]、[[フルディア]]、[[アンプレクトベルア]]などが含まれる。広義のアノマロカリス類。 |
|||
[[関節肢|関節に分かれた]][[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]・頭部を包む[[アノマロカリス類#頭部の甲皮|甲皮]]・[[眼柄]]にある[[複眼]]・胴部に配置される[[アノマロカリス類#Setal blades|鰓]]と対をなしに並んだ[[アノマロカリス類#鰭（ヒレ）|鰭（ヒレ）]]という独特な特徴の組み合わせをもつ海棲[[動物]]である<ref name=":11" />。[[カンブリア紀]]の大型[[動物]]として知られる種類を中心とし、その生態は活発な[[肉食]]性から穏やかな[[濾過摂食]]性まで多岐にわたる<ref name=":0" /><ref name=":11" />。 |
|||
* [[アノマロカリス科]] - ラディオドンタ類のうち、アノマロカリスとそれに近縁の構成種のみ含まれる。狭義のアノマロカリス類 。 |
|||
世界中の化石産地から見つかっており、カンブリア紀における代表的な古生物であるが、[[オルドビス紀]]と[[デボン紀]]に生息した種類ものちに発見される<ref name="Kuhl2009" /><ref name="Roy" />。その形態の復元と分類学上の位置付けは多くの議論が繰り広げられ、節足動物の起源と初期系統発生を示唆するのに重要視される分類群の1つである<ref name="cong2014" /><ref name="Roy" /><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name="Daley2018" />。 |
|||
== 学名と総称 == |
|||
時期と文献によって、アノマロカリス類に採用した[[分類階級]]や該当する[[学名]]の定義はやや異なる。それに応じて、英語には「'''anomalocaridid'''<ref name="Hou1995" /><ref name="Vinther2014" /><ref name="cong2014">{{cite journal|year=2014|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|url=https://www.researchgate.net/publication/263967019|journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–42|doi=10.1038/nature13486|pmid=25043032|author1=Peiyun Cong|author2=Xiaoya Ma|author3=Xianguang Hou|author4=Gregory D. Edgecombe|author5=Nicholas J. Strausfeld}}</ref><ref name="Roy" />」・「'''anomalocarid'''<ref name=Vinther2014/>」・「'''radiodontid'''<ref name=":10">{{Cite journal|last=Collins|first=Desmond|date=1996/03|title=The “evolution” of ''Anomalocaris'' and its classification in the arthropod class Dinocarida (nov.) and order Radiodonta (nov.)|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/evolution-of-anomalocaris-and-its-classification-in-the-arthropod-class-dinocarida-nov-and-order-radiodonta-nov/BBC7E5F260A34413AD31BBDE89207870|journal=Journal of Paleontology|volume=70|issue=2|pages=280–293|language=en|doi=10.1017/S0022336000023362|issn=0022-3360}}</ref>」・「'''radiodontan'''<ref name="Cong2017" /><ref name="Ortega2016" /><ref name=":9">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|date=2017-08|title=''Caryosyntrips'': a radiodontan from the Cambrian of Spain, USA and Canada|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1084|journal=Papers in Palaeontology|volume=3|issue=3|pages=461–470|language=en|doi=10.1002/spp2.1084|issn=2056-2802}}</ref><ref name=":2" /><ref name=":7" /><ref name=":5" />」・「'''radiodont'''<ref name="Ramskoeldia" /><ref name=":0">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=Rudy|last2=Pates|first2=Stephen|date=2018-09-14|title=New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-06229-7|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-018-06229-7|issn=2041-1723}}</ref><ref name=":24" /><ref name=":11" /><ref name=":28" /><ref name=":19" /><ref name=":21" />」など多くの総称が用いられてきた。中国語では「'''奇蝦類'''」（奇虾类、Qí xiā lèi）、もしくは「'''射口類'''」（射口类、Shè kǒu lèi）と呼ぶ<ref>{{Cite journal|author=朱茂炎, 赵方臣, 殷宗军, 曾晗, 李国祥|year=2019-09|title=中国的寒武纪大爆发研究: 进展与展望|url=https://www.researchgate.net/publication/337047678|journal=中国科学: 地球科学|volume=49|page=10|DOI=10.1360/SSTe-2019-0183}}</ref>。日本語では一般に使われる「'''アノマロカリス類'''」の他にも、学名「Radiodonta」に因んだ「'''ラディオドンタ類'''」<ref name=":14" />、および英名の1つ「radiodont」に因んだ「'''ラディオドント類'''」<ref name=":52">{{Cite book|title=大むかしの生きもの|url=https://www.worldcat.org/oclc/1163637303|publisher=講談社|date=2020|location=Tōkyō|isbn=978-4-06-518985-6|oclc=1163637303|others=群馬県立自然史博物館.|year=}}</ref>が挙げられる。 |
|||
* '''[[アノマロカリス科]] [[:en:Anomalocarididae|Anomalocarididae]]''' <small>Raymond, 1935</small><ref name=":22">RAYMOND, P. E. 1935. [[iarchive:cbarchive_133692_leanchoiliaandothermidcambrian1935|''Leanchoilia'' and other mid-Cambrian Arthropoda]]. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard University, 76: 205–230.</ref> |
|||
: 総称「anomalocaridid」の由来。かつて全てのアノマロカリス類は本科に含まれた。後に Vinther et al. 2014 が新たな3つの科を創設することによって、アノマロカリス類は4つの科に分かれ（[[アノマロカリス類#下位分類|後述]]参照）、本科はその1つとなり、[[アノマロカリス]]属とその近縁のみを含むようになった<ref name=Roy/>。この再分類に因んで、2010年代後期以降では本科由来の総称「anomalocaridid」もアノマロカリス類全般ではなく、本科のみを示すものとして用いられつつある<ref name=":13" /><ref name=":11" /><ref name=":23" />。 |
|||
* '''[[アノマロカリス亜目]] [[:en:Anomalocarida|Anomalocarida]]''' <small>Vinther et al., 2014</small><ref name="Vinther2014" /> |
|||
: 総称「anomalocarid」の由来。Vinther et al. 2014 によって創設され、アノマロカリス類の4つの科を含んだ[[単系統群]]。[[アノマロカリス類#下位分類|後述]]も参照。 |
|||
* '''[[放射歯目]]'''<ref>{{Cite web|url=https://www.natureasia.com/ja-jp/nature/513/7519/nature13486/%E8%84%B3%E6%A7%8B%E9%80%A0%E3%81%8B%E3%82%89%E6%98%8E%E3%82%89%E3%81%8B%E3%81%AB%E3%81%AA%E3%82%8B%E3%82%A2%E3%83%8E%E3%83%9E%E3%83%AD%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%B9%E9%A1%9E%E3%81%AE%E4%BB%98%E5%B1%9E%E8%82%A2%E3%81%AE%E4%BD%93%E7%AF%80%E3%81%A8%E3%81%AE%E9%96%A2%E9%80%A3%E6%80%A7|title=脳構造から明らかになるアノマロカリス類の付属肢の体節との関連性 {{!}} Nature {{!}} Nature Research|accessdate=2018-09-17|website=www.natureasia.com}}</ref>（'''ラディオドンタ目'''<ref name=":14" />）'''[[:en:Radiodonta|Radiodonta]]''' <small>Collins, 1996</small><ref name=":10" /> |
|||
: 総称「radiodontid」、「radiodontan」、および「radiodont」の由来。最初（Collins 1996）ではアノマロカリス類と[[オパビニア]]のみ<ref name=":10" />、Hou et al. 2006 以降では[[ケリグマケラ]]と[[パンブデルリオン]]も加えて全ての[[Dinocaridida]]類を含んだ分類群であったが、Vinther et al. 2014 以降ではアノマロカリス類のみを含むようになり、「アノマロカリス類」に該当する分類群になった<ref name=Roy/><ref name="Cong2017" /><ref name="Ortega2016" /><ref name="cong2014" /><ref name=":9" />。 |
|||
{{-}} |
|||
== 形態 == |
|||
[[ファイル:20210208 Radiodonta size comparison complete specimens.png|400px|サムネイル|全身化石が知られるアノマロカリス類のサイズ比較図]] |
|||
体長が30-50cm程度の大型種を中心とする分類群で、1mを超える超大型種や10cmを超えない小型種もいくつか発見される<ref name=":0" />。既知最大のものは2mほどの巨体をもつ[[エーギロカシス]]属で、最小のものは体長8cm程度の[[ライララパクス]]属の種類であり<ref name=":0" />、後者の1種 ''Lyrarapax unguispinus'' の幼生に至っては体長は1.8cmしか及ばない<ref name=":5" />。 |
|||
上下に扁平または円柱状に近い体型をもつ<ref name="Daley">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Budd|first2=Graham|last3=Caron|first3=Jean-Bernard|date=2013-10-01|title=The morphology and systematics of the anomalocarid ''Hurdia'' from the Middle Cambrian of British Columbia and Utah|url=https://www.researchgate.net/publication/263406650|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=11|doi=10.1080/14772019.2012.732723}}</ref>。[[体節制]]があり、前後で大まかに分節のない頭部（head）と、数節から十数節を含んだ胴部（trunk）として区別できる。胴部の表皮（[[クチクラ]]）は柔軟で、真の[[節足動物]]のように硬質化した[[背板]]と[[腹板]]はない<ref name="Ortega2016" /><ref name=":11" />。また、[[ククメリクルス]]を除いて、腹側には脚およびその接続部らしい構造は存在しない<ref name="DALEY">{{Cite journal|last=C.|first=Daley, Allison|last2=D.|first2=Edgecombe, Gregory|year=2014|title=Morphology of ''Anomalocaris canadensis'' from the Burgess Shale|url=https://www.academia.edu/6947803/Morphology_of_Anomalocaris_canadensis_from_the_Burgess_Shale|journal=Journal of Paleontology|volume=88|issue=01|language=en|issn=0022-3360}}</ref><ref name="Roy" />。 |
|||
アノマロカリス類は、基本として以下の特徴の組み合わせで他の動物から区別できる<ref name=":11" />。 |
|||
{{multiple image |
|||
| align = right |
|||
| width = 300 |
|||
| footer = アノマロカリス類における[[アノマロカリス]]属（1枚目）と[[フルディア科]]（2枚目）の前半身の外部形態。A：背側、B：腹側、Fa：前部付属肢、He：頭部の背側の甲皮（H-element）、Pe：頭部の両側の甲皮（P-element）、Ey：[[複眼]]、Oc：歯（oral cone）、Af："首"の鰭、BfとVf：胴部の腹側の鰭、Df：胴部の背側の鰭、Sb：鰓らしき構造体（setal blade） |
|||
| image1 = 20190908_Radiodonta_Anomalocaris_Anterior.png |
|||
| image2 = 20190908_Radiodonta_Hurdiidae_Anterior.png |
|||
}} |
|||
* 頭部： |
|||
** 3枚の甲皮（head carapace complex）が頭部の背側と左右に備わる。 |
|||
** 腹側の口は一連の歯からなる口器（oral cone）をもつ。 |
|||
** 両背側は[[眼柄]]に備わる1対の[[複眼]]をもつ。 |
|||
** 前方は[[関節肢]]である1対の前部付属肢（frontal appendages）をもつ。 |
|||
* 胴部： |
|||
** 前端3-4節は「首」として集約し、残りの部分は後方ほど体節が幅狭くなる。 |
|||
** 体節ごとに対になる[[鰭]]（ヒレ、body flaps）をもつ。 |
|||
** 体節ごとに[[えら|鰓]]のような櫛状の構造体（setal blades）をもつ。 |
|||
{{-}} |
|||
=== 頭部の甲皮 === |
|||
[[ファイル:20191208_Hurdia_victoria_mouthpart_anterior.png|サムネイル|[[フルディア]]は3枚の甲皮をもつことが最初に判明したアノマロカリス類である]] |
|||
<gallery mode="packed" heights="160"> |
|||
ファイル:20191201 Amplectobelua symbrachiata.png|小さな頭部に楕円形の甲皮をもつ[[アンプレクトベルア]] |
|||
ファイル:20200410 Radiodonta Cambroraster falcatus head.png|[[カンブロラスター]]の頭部（He：背側の甲皮、Pe：両腹側の甲皮） |
|||
ファイル:20200803 Radiodonta Hurdiidae H-element.png|サムネイル|様々な[[フルディア科]]のアノマロカリス類の背側の甲皮（H-element） |
|||
</gallery> |
|||
アノマロカリス類の頭部には甲皮のような硬組織があり、これは「head shield<ref name="cong2014" />」・「cephalic carapace<ref name="DALEY" />」・「head sclerite<ref name=":1" />」・「head carapace complex<ref name=":11" />」など様々な通称で呼ばれる。これは大まかに3つの部分らなり、中央の1枚（'''H-element'''、dorsal carapace、dorsal plate、anterior sclerite）は頭部の背側、残りの2枚（'''P-elements'''、lateral sclerites）は頭部の左右を包み、後者は多くの場合では前上方の突出部（P-element neck、beak）を介して連結する<ref name="Cong2017" /><ref name=":2">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Yin|first3=Zongjun|last4=Zhu|first4=Maoyan|date=2017|title=Morphology of diverse radiodontan head sclerites from the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte, south-west China|url=https://www.researchgate.net/publication/312073877|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=16|pages=1|doi=10.1080/14772019.2016.1263685}}</ref><ref name=":1" /><ref name=":11" />。かつて、このような構造体は[[フルディア]]に特有の形質と考えられてきたが、後に再検証や新たな化石証拠で他の多くのアノマロカリス類にも見られるようになり、本群全般の共有形質であると分かった<ref name=":2" /><ref name=":11" />。 |
|||
この甲皮は、大まかに小さく円盤状のものと、大きく不規則なものという2種類に分けられる<ref name=":11" />。前者は小さな頭部をもつ[[アノマロカリス]]と[[アンプレクトベルア科]]、後者は巨大な頭部をもつ[[フルディア科]]の種類に見られる<ref name=":11" />。中でもフルディア科の甲皮は大きいだけでなく、形態もかなり多様である<ref name=":39">{{Cite journal|last=Liu|first=Yu|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Audo|first3=Denis|last4=Zhai|first4=Dayou|last5=Mai|first5=Huijuan|last6=Ortega-Hernández|first6=Javier|date=2020-07|title=Occurrence of the eudemersal radiodont ''Cambroraster'' in the early Cambrian Chengjiang Lagerstätte and the diversity of hurdiid ecomorphotypes|url=https://www.researchgate.net/publication/339310691|journal=Geological Magazine|volume=157|issue=7|pages=1200–1206|language=en|doi=10.1017/S0016756820000187|issn=0016-7568}}</ref><ref name=":19" />。このような形態の分化は、該当する種類の生態に大きく関与すると考えられる<ref name=":2" /><ref name=":11" />。 |
|||
=== 前部付属肢 === |
|||
{{multiple image |
|||
| align = center |
|||
| width = 350 |
|||
| footer = [[アノマロカリス科]]/[[アンプレクトベルア科]]（1枚目）と[[フルディア科]]（2枚目）に属するアノマロカリス類の前部付属肢の基本外部形態。前者は節間膜が顕著に見られ、後者は5本のブレード状の内突起をもつ。 |
|||
| image1 = 20191213_Radiodonta_frontal_appendage_Anomalocarididae_Amplectobeluidae.png |
|||
| image2 = 20191213_Radiodonta_frontal_appendage_Hurdiidae.png |
|||
}} |
|||
アノマロカリス類の代表的な特徴である触腕様の器官は'''前部付属肢'''<ref>{{Cite web|url=https://www.natureasia.com/ja-jp/ndigest/v11/n6/%E3%82%AB%E3%83%B3%E3%83%96%E3%83%AA%E3%82%A2%E7%B4%80%E3%81%AE%E3%80%8C%E5%84%AA%E3%81%97%E3%81%84%E5%B7%A8%E4%BA%BA%E3%80%8D/53485|title=カンブリア紀の「優しい巨人」 {{!}} Nature ダイジェスト {{!}} Nature Research|accessdate=2019-01-19|website=www.natureasia.com}}</ref>（'''Frontal appendages'''）と呼ぶ。古くは「feeding appendages」（"摂食のための付属肢"）・「grasping appendages」（"つかむための付属肢"）などと呼ばれ<ref name="Hou1995" />、[[Megacheira]]に近縁とされた時期では「great appendages」（[[大付属肢]]）扱いともされてきたが、両者は類縁でない別系統で、特に前部付属肢と大付属肢の非相同性が主流になる以降（後述参照）、この総称をアノマロカリス類の前部付属肢に用いられなくなるようになった<ref name=":20" />。 |
|||
前部付属肢はアノマロカリス類の唯一の[[関節肢]]であり、口の前方に左右2本をもち、多数の肢節（podomere）に分かれ、上下（[[カリョシントリプス]]の場合は左右）に動ける。多くの場合、前部付属肢は前後で基部1-3節からなる柄のような部分（shaft、base<ref name=":23">{{Cite journal|last=Wu|first=Yu|last2=Ma|first2=Jiaxin|last3=Lin|first3=Weiliang|last4=Sun|first4=Ao|last5=Zhang|first5=Xingliang|last6=Fu|first6=Dongjing|date=2021-03-03|title=New anomalocaridids (Panarthropoda: Radiodonta) from the lower Cambrian Chengjiang Lagerstätte: Biostratigraphic and paleobiogeographic implications|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018221001188|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|pages=110333|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2021.110333|issn=0031-0182}}</ref>）と、残りの数節-十数節からなる部分（distal articulated region、claw<ref name=":23" />）として区別でき、腹側は多くの節ごとに1本もしくは1対の内突起（endite、ventral spine）がある<ref name=":24">{{Cite journal|last=Pates|author=|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|year=|date=2019/07|title=The Kinzers Formation (Pennsylvania, USA): the most diverse assemblage of Cambrian Stage 4 radiodonts|url=https://www.researchgate.net/publication/330767292_The_Kinzers_Formation_Pennsylvania_USA_the_most_diverse_assemblage_of_Cambrian_Stage_4_radiodonts|journal=Geological Magazine|volume=156|issue=7|page=|pages=1233–1246|language=en|doi=10.1017/S0016756818000547|issn=0016-7568}}</ref><ref name=":13" />。硬質で、様々な器官のうちこの付属肢は往々にして保存状態が最も良好な部分であるため、アノマロカリス類の中で、前部付属肢のみによって知られる種類は多い<ref name=":9" />。 |
|||
<gallery mode="packed" heights="150"> |
|||
ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocarididae Amplectobeluidae.png|[[アノマロカリス科]]、[[アンプレクトベルア科]]、およびそれらに類する種の前部付属肢 |
|||
ファイル:20191228 Radiodonta frontal appendage Tamisiocarididae Cetiocaridae.png|[[タミシオカリス科]]の前部付属肢 |
|||
ファイル:20191229 Radiodonta frontal appendage Hurdiidae.png|[[フルディア科]]の前部付属肢 |
|||
ファイル:20191221 Caryosyntrips frontal appendage pair.png|[[カリョシントリプス]]の前部付属肢 |
|||
</gallery> |
|||
前部付属肢の形態、特にその内突起は種によって構造が異なり、同定形質、およびその種類の食性と生態を示唆する部分として重要視される<ref name=":6">{{Cite journal|last=DALEY|first=ALLISON C.|last2=BUDD|first2=GRAHAM E.|date=2010-07-19|title=New anomalocaridid appendages from the Burgess Shale, Canada|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x|journal=Palaeontology|volume=53|issue=4|pages=721–738|language=en|doi=10.1111/j.1475-4983.2010.00955.x|issn=0031-0239}}</ref><ref name=":12" /><ref name=":23" />。例えば[[アノマロカリス]]のは運動性の高い触手状で<ref name="DALEY" />、[[アンプレクトベルア]]と[[ライララパクス]]のは[[はさみ (動物)|鋏]]のように嚙合わせた大きな内突起があり<ref name=":25" /><ref name="Cong2017" />、[[ラガニア|ペイトイア]]と[[フルディア]]のは短い[[熊手]]状で5本のブレード状の内突起をもち<ref name="Daley" /><ref name=":11" />、[[タミシオカリス]]と[[エーギロカシス]]のは[[浮遊物質|懸濁物]]食や[[濾過摂食]]に適した繊毛状の構造を内突起に並んでいる<ref name="Vinther2014" /><ref name="Roy" />。腹側の節間膜の面積から、その可動域を推測することもできる<ref name="Vinther2014" /><ref name=":9" />。 |
|||
=== 口と歯 === |
|||
[[ファイル:Anomalocaris canadensis - mouth.jpg|サムネイル|十字放射の円盤状の歯]] |
|||
[[ファイル:20191214 Radiodonta oral cone Anomalocaris Peytoia Laggania Hurdia.png|600px|サムネイル|中央|[[アノマロカリス]]（A）、[[ラガニア|ペイトイア]]（B）、および[[フルディア]]（C）のoral cone]] |
|||
「'''Oral cone'''」と呼ばれる円盤状の口器<ref name="DALEY2012">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Bergström|first2=Jan|date=2012-04-05|title=The oral cone of ''Anomalocaris'' is not a classic ‘‘peytoia’’|url=https://www.researchgate.net/publication/223958266|journal=Die Naturwissenschaften|volume=99|pages=501–4|doi=10.1007/s00114-012-0910-8}}</ref>。頭部の腹面、前部付属肢の直後にあり、往々にしては放射状に並んだ歯によって構成され、[[パイナップル]]の輪切りのような造形をもつ。そのうち最も発達した歯は4枚で典型的な十字放射（[[フルディア科]]、[[ライララパクス]]）、または3枚で三放射（[[アノマロカリス]]）に並んでいるものが知られる<ref name="DALEY2012" /><ref name="DALEY" /><ref name=":7">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Yin|first3=Zongjun|last4=Zhu|first4=Maoyan|date=2018-01|title=A new radiodontan oral cone with a unique combination of anatomical features from the early Cambrian Guanshan Lagerstätte, eastern Yunnan, South China|url=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0022336017000774/type/journal_article|journal=Journal of Paleontology|volume=92|issue=1|pages=40–48|language=en|doi=10.1017/jpa.2017.77|issn=0022-3360}}</ref>。歯の内側に鋸歯があり、表面は種類によって滑らかなものから突起や筋を生えたものがある<ref name="DALEY2012" /><ref name=":7" /><ref name=":19" />。[[フルディア]]と[[カンブロラスター]]の場合、開口部の奥にはノコギリ状の多重構造が加えている<ref name=Daley/><ref name=":11" />。[[アンプレクトベルア]]と ''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]]'' の場合、歯の構造は不明確であるが、放射状ではなかったと考えられる<ref name="Cong2017" /><ref name="Ramskoeldia" />。 |
|||
「放射状の歯」を意味する<ref name=":10" />アノマロカリス類の学名「Radiodonta」に表れるように<ref name=":12" />、かつて、このような口はアノマロカリス類と[[環神経動物]]（[[汎節足動物]]以外の[[脱皮動物]]）に特有の形質と考えられたが、アノマロカリス類の近縁である[[パンブデルリオン]]は放射状に並んだ歯をもち<ref name="Pambdelurion">{{Cite journal|last=Vinther|first=Jakob|last2=Porras|first2=Luis|last3=Young|first3=Fletcher|last4=Budd|first4=Graham|last5=Edgecombe|first5=Gregory|date=2016-09-01|title=The mouth apparatus of the Cambrian gilled lobopodian ''Pambdelurion whittingtoni''|url=https://www.researchgate.net/publication/309090813_The_mouth_apparatus_of_the_Cambrian_gilled_lobopodian_Pambdelurion_whittingtoni?ev=publicSearchHeader&_sg=ObMxWib3jIxtBHgycXMDTinaymZ-SgXWRalbqhJECBNzNAvFSO-wr6ZPnZpaD6KQnxMX0X52y9G8zHY|journal=Palaeontology|doi=10.1111/pala.12256}}</ref>、他の[[葉足動物]]からにもらしき口器が次々と発見される<ref name="T" />。そのため、このような歯はアノマロカリス類と環神経動物に特有の[[派生形質]]ではなく、むしろ脱皮動物全般の[[祖先形質]]である可能性が高い（[[葉足動物#口器]]も参照）<ref name="T">{{Cite journal|last=Smith|first=Martin|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2015-07-02|title=Hallucigenia’s head and the pharyngeal armature of early ecdysozoans|url=https://www.researchgate.net/publication/279175919_Hallucigenia's_head_and_the_pharyngeal_armature_of_early_ecdysozoans?_sg=tPP39HzR3Y85HSoIz3Z_3R9QAEnGoCkg5EeKDgfXJvdvXh_t77A9A1qUt-c97CtWxLRBFNlUJgVtxm7Tq6Lptr37rbSiCslHcg|journal=Nature|volume=523|pages=75–78|doi=10.1038/nature14573}}</ref><ref name="Ortega2016" />。 |
|||
=== Setal blades === |
|||
[[ファイル:Hurdia victoria USNM PAL 57499.jpg|サムネイル|アノマロカリス類の胴部化石。体節ごとに櫛状の構造体がある。]] |
|||
アノマロカリス類のそれぞれの体節の背面には、「setal blades<ref name="Roy" />」（または「lamellae<ref name=":11" />」）と呼ばれる、[[鰓]]を思わせる櫛状の構造体がある。これは無数の「lanceolate blades」という細長い葉状の附属体から構成されており、管状の内部構造がそれぞれの lanceolate blades の前縁部付近を貫通しながら繋がっていたと思われる<ref name=Roy/>。この部分は、中心から左右区切られて対になるものと、一面の構造体になって左右が完全に会合するものがある<ref name="Roy" />。背側の鰭が存在する場合、この構造の両端はその基部に接続していたと考えられる<ref name=Roy/>。また、保存状態の良い化石から、それぞれの lanceolate blade の表面には表面積を増した皺のような構造をもつことが分かる<ref name="Roy" />。 |
|||
この構造体は本群の近縁とされる[[オパビニア]]にも見られるが、胴部の背側の代わりに鰭の表面に張り付くという相違点がある<ref name="Roy" />。[[パンブデルリオン]]と[[ケリグマケラ]]の鰭の表面にある繊毛状の構造や真[[節足動物]]の外葉は、この部位に[[相同]]と考えられる<ref name="Roy" />。 |
|||
多くのアノマロカリス類の部位と同様、これも遺骸ないし[[脱皮]]殻から脱落しやすい部分と考えられる<ref name="Hurdia" />。[[フルディア]]のはよく発達しているため化石が多く発見されるが<ref name="Hurdia" />、代わりに[[アノマロカリス]]や[[アンプレクトベルア科]]においてこの構造を残した化石は非常に稀である<ref name="Cong2017" />。また、この構造は90年代から既にアノマロカリス類全般の共有形質であると判明した<ref name="Hou1995" />が、それ以降でも多くのアノマロカリス類の復元図において、この部分は省略された場合が多い。 |
|||
=== 鰭（ヒレ） === |
|||
<gallery mode="packed" heights="200"> |
|||
ファイル:20191212_Hurdiidae_Aegirocassis_Peytoia_Laggania_Hurdia.png|背腹2列の鰭をもつ[[フルディア科]]の[[エーギロカシス]]（上）、[[ラガニア|ペイトイア]]（左下）と[[フルディア]]（右下） |
|||
ファイル:20200103 Radiodonta gnathobase‐like structures.png|退化的な鰭の付け根に[[顎基]]様の構造体（GLS）をもつアノマロカリス類の腹面模式図 |
|||
</gallery> |
|||
「Flaps」ないし「lobes」といい、[[付属肢]]に由来する器官と考えられ、腹側から左右に向かって張り出している。通常、前の鰭の後縁の背面は後ろの鰭の前縁に覆われるように、前後でやや重なった部分がある<ref name="Roy" />。また、この鰭は往々にして「strengthening rays」・「tranverse rods」・「veins」などと呼ばれる脈のような構造体があり、これは鰭を支える骨幹として機能をする部分と思われる<ref name=DALEY/>。 |
|||
通常は1体節つきに腹側からの1対のみ発見されているが、[[エーギロカシス]]や[[ラガニア|ペイトイア]]など一部の[[フルディア科]]の種類は、付け根が setal blades に隣接し、背側に配置される退化的な鰭（dorsal flaps）をもつことが分かる（この場合、腹側の鰭は「ventral flaps」として区別される）<ref name="Roy" />。この発見により、アノマロカリス類の腹側の鰭は[[葉足動物]]の葉足と真[[節足動物]]の内肢、背側の鰭は[[オパビニア]]、[[パンブデルリオン]]、[[ケリグマケラ]]の鰭と真節足動物の外肢/外葉に相同と考えられるようになった（[[エーギロカシス#発見の意義]]を参照）<ref name="Roy">{{cite journal|last1=Van Roy|first1=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|year=2015|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://www.researchgate.net/publication/273467554|journal=Nature|volume=522|issue=7554|pages=77–80|doi=10.1038/nature14256|issn=0028-0836|pmid=25762145}}</ref>。 |
|||
多くの種類は胴部の前端、いわゆる「首」に当たる部分で更に3-4対の退化的な鰭（head flaps、anterior flaps）が並んでいる<ref name=DALEY/><ref name=Daley/>。[[アンプレクトベルア]]と ''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]]'' の場合、この退化的な鰭の付け根には「gnathobase-like structures」（GLS）という[[顎基]]様の構造体をもつ<ref name="Cong2017">{{Cite journal|last=Cong|first=Peiyun|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Hou|first4=Xianguang|date=2017-08-30|title=The functional head of the Cambrian radiodontan (stem-group Euarthropoda) ''Amplectobelua symbrachiata''|url=https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1049-1|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|issue=1|language=En|doi=10.1186/s12862-017-1049-1|issn=1471-2148|pmid=28854872|pmc=PMC5577670}}</ref><ref name="Ramskoeldia" />。 |
|||
=== 尾部 === |
|||
<gallery mode="packed" heights="200"> |
|||
File:20191203 Anomalocaris canadensis.png|発達した尾扇をもつ[[アノマロカリス]] |
|||
File:20191018 Lyrarapax unguispinus.png|1対の尾毛をもつ[[ライララパクス]] |
|||
File:20210207 Schinderhannes bartelsi id1.png|剣状の尾をもつ[[シンダーハンネス]] |
|||
</gallery> |
|||
一部のアノマロカリス類の胴部の後端には、尾扇（tail fan、tail fin）呼ばれる、特化した1対以上の尾鰭に構成される部分がある。その中で[[アノマロカリス#下位分類|アノマロカリス・カナデンシス]]は3対<ref name="DALEY" />、[[アノマロカリス#下位分類|アノマロカリス・サロン]]と''[[カンブロラスター]]''は2対<ref name=":11" />、[[フルディア]]と[[シンダーハンネス]]は1対をもつことが分かる<ref name=":21" />。一方で、[[ラガニア|ペイトイア]]の尾部に尾扇はなく、単純の鈍い突起である<ref name=":21" />。アノマロカリス・カナデンシスの場合、第3対の尾鰭の間には1本の目立たない突起物がある<ref name="DALEY" />。[[アンプレクトベルア]]と[[ライララパクス]]の尾部は、1対の尾毛がある<ref name=":26" /><ref name=":5" />。シンダーハンネスは、尾鰭の次には1本の剣状の尾がある<ref name="Kuhl2009">{{cite journal|last=Kühl|last1=Kühl|author=|first=G.|first1=G.|last2=Briggs|first2=D. E. G.|last3=Rust|first3=J.|month=Feb|year=2009|title=A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany|url=https://www.researchgate.net/publication/23983418|journal=Science|volume=323|issue=5915|pages=771–3|doi=10.1126/science.1166586|issn=0036-8075|pmid=19197061|author1=|author2=Briggs|author3=Rust}}</ref>。アノマロカリス類の近縁とされる[[オパビニア]]と[[ケリグマケラ]]も、それぞれ特化した3対の尾鰭と1本の剣状の尾がある<ref name=":10" /><ref name=":27">{{Cite journal|last=Park|first=Tae-Yoon S.|last2=Kihm|first2=Ji-Hoon|last3=Woo|first3=Jusun|last4=Park|first4=Changkun|last5=Lee|first5=Won Young|last6=Smith|first6=M. Paul|last7=Harper|first7=David A. T.|last8=Young|first8=Fletcher|last9=Nielsen|first9=Arne T.|date=2018-03-09|title=Brain and eyes of ''Kerygmachela'' reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-03464-w|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-018-03464-w|issn=2041-1723}}</ref>。 |
|||
=== 内部構造 === |
|||
[[ファイル:20191107 Radiodonta brain and digestive system.png|サムネイル|アノマロカリス類の眼（暗青色）、脳（水色）と消化管（黄色）]] |
|||
内部の器官は、[[消化器|消化管]]<ref name="DALEY" /><ref name="Vannier" /><ref name=":25" /><ref name=":5" />、[[筋肉]]組織<ref name="DALEY" /><ref name="cong2014" /><ref name=":40" />と[[神経系]]<ref name="cong2014" />が発見されている。消化管は他のステムグループ節足動物（[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]]と[[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]]）や基盤的な真[[節足動物]]（[[フキシャンフィア類]]、[[イソキシス]]など）のように特化が進み、中腸は体節の境目に応じて6対の分岐（消化腺、中腸腺）が並んでいる<ref name="DALEY" /><ref name="Vannier" /><ref name=":25" />。消化管の左右は、鰭の付け根に対応する筋組織がある<ref name="DALEY" /><ref name="cong2014" />。神経系は[[ライララパクス]]の化石から最初に発見され、[[有爪動物]]に類似する単純な[[はしご形神経系]]である<ref name="cong2014" />。[[脳]]の神経節は前大脳1つだけで、前部付属肢と複眼の神経はそれぞれ前大脳の前部と両側に繋がっていた<ref name="cong2014" />。 |
|||
== 生態 == |
|||
=== 生理学 === |
|||
[[ファイル:Cambroraster.jpg|サムネイル|海底を泳ぐ[[カンブロラスター]]の群れの生態復元図]] |
|||
アノマロカリス類は全般的に自由遊泳をする動物（[[ネクトン]]）であり、これは更に種によって活動的な[[遊泳性]]から穏やかな[[遊泳底生性]]（[[ネクトベントス]]）まで多岐していたと考えられる<ref name=":21" />。発達した筋肉を有する腹側の鰭を波打たせることにより水中で推進できたと推測され、この動作は、現生の[[エイ]]や[[コウイカ類]]に似ていたと考えられる<ref name=":58">{{Cite journal|last=Usami|first=Yoshiyuki|date=2006-01-07|title=Theoretical study on the body form and swimming pattern of ''Anomalocaris'' based on hydrodynamic simulation|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16002096|journal=Journal of Theoretical Biology|volume=238|issue=1|pages=11–17|doi=10.1016/j.jtbi.2005.05.008|issn=0022-5193|pmid=16002096}}</ref>。一部の種類に見られる背側の鰭や尾扇の役割に関しては、[[遊泳]]の動作を安定させるために使っており<ref name="Kuhl2009" />、[[飛行機]]の[[尾翼]]のように横安定性を維持し、[[鳥類]]の[[尾羽]]のようにターンを行う効率を上げる機能をもつ、などの説がある<ref>{{Cite journal|last=Sheppard|first=K. A.|last2=Rival|first2=D. E.|last3=Caron|first3=J.-B.|title=On the Hydrodynamics of ''Anomalocaris'' Tail Fins|url=https://academic.oup.com/icb/advance-article/doi/10.1093/icb/icy014/4985728|journal=Integrative and Comparative Biology|language=en|doi=10.1093/icb/icy014}}</ref>。フルディア科に比べて、流線型の体型と発達した鰭をもつ[[アノマロカリス]]と[[アンプレクトベルア科]]はより活動的であったと考えられる<ref name=":21" />。巨大な甲皮をもつフルディア科の中で、甲皮が縦長く流線型の種類（[[エーギロカシス]]など）は遊泳性、甲皮の横幅が広い種類（[[カンブロラスター]]など）は底生性に近い習性に向いていた考えられる<ref name=":39" />。 |
|||
各胴節の背側に並んでいる setal blades は、[[鰓]]の役割を果たした[[呼吸器]]であったと考えられる<ref name="Hurdia" /><ref name="DALEY" /><ref name="Roy" />。一部の種に見られ、その表面積を増した皺のような構造はこの仮説に裏付ける証拠とされる<ref name="Roy" />。 |
|||
脱落した硬組織の化石が群れに発見される例が少なからぬ挙げられることにより、アノマロカリス類は他の一部の[[節足動物]]のように、集団で[[脱皮]]を行ったことが示唆される<ref name=":11" />。 |
|||
=== 食性 === |
|||
[[ファイル:Drumheller & the Tyrell Museum (7897906140).jpg|サムネイル|[[アノマロカリス]]の捕食行動を再現した生態復元模型]] |
|||
<gallery mode="packed" heights="130"> |
|||
ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris.png|[[アノマロカリス]]の前部付属肢 |
|||
ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Amplectobelua.png|[[アンプレクトベルア]]の前部付属肢 |
|||
ファイル:20191229 Radiodonta frontal appendage Hurdia.png|[[フルディア]]の前部付属肢 |
|||
ファイル:20191228 Radiodonta frontal appendage Tamisiocaris borealis.png|[[タミシオカリス]]の前部付属肢 |
|||
</gallery> |
|||
かつては全般的に獰猛な[[肉食動物|捕食者]]とされてきたが、アノマロカリス類の生態は必ずしもそうとは限らず、多様だったと考えられる<ref name=":0" /><ref name=":11" />。これは前部付属肢の形で最も明瞭に示唆されており、捕食性に適した[[アノマロカリス]]の触手状<ref name="DALEY" />と[[アンプレクトベルア]]の[[はさみ (動物)|鋏]]状<ref name=":6" /><ref name="Cong2017" />から、堆積物食に向いている[[ラガニア|ペイトイア]]と[[フルディア]]の[[熊手]]状のものや<ref name=":6" /><ref name=":8" /><ref name=":11" />、[[エーギロカシス]]と[[タミシオカリス]]のような[[浮遊物質|懸濁物]]食や[[濾過摂食]]に適した櫛状<ref name="Vinther2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":0" />まで多岐していた。 |
|||
前部付属肢の他、多様化した甲皮と歯の形も本群の食性の多様性を表している<ref name="DALEY2012" /><ref name=":2" /><ref name=":39" />。例えばアノマロカリスと[[アンプレクトベルア科]]の小さな甲皮は、前部付属肢の高い可動域を邪魔しない同時に防御の役割をも果たし<ref name=":2" />、前者の不規則な三放射状の歯は、活発な小型獲物を捕食するのに適していたと考えられる<ref name=":8" />。多重構造と大きな開口部をもつフルディアと[[カンブロラスター]]の歯は[[堆積物]]から広範囲の食物を摂食でき、後者のドーム状の甲皮は[[カブトガニ類|カブトガニ]]の[[背甲]]のように、堆積物に潜むのに用いられたと考えられる<ref name=":11" />。 |
|||
{{multiple image |
|||
| align = center |
|||
| width = 300 |
|||
| footer = 対照的な姿をした[[アノマロカリス]]（1枚目）と[[ラガニア|ペイトイア]]（2枚目） |
|||
| image1 = 20191203 Anomalocaris canadensis.png |
|||
| image2 = 20191021 Peytoia nathorsti Laggania cambria.png |
|||
}} |
|||
体型・鰭・眼など種によって各部位の相違点も、本群の生態と当時の[[食物連鎖]]における役割の多様性を示唆する<ref name=":0" /><ref name=":2" /><ref name=":11" /><ref name=":28">{{Cite journal|last=Paterson|first=John R.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=García-Bellido|first3=Diego C.|date=2020-12-01|title=Disparate compound eyes of Cambrian radiodonts reveal their developmental growth mode and diverse visual ecology|url=https://advances.sciencemag.org/content/6/49/eabc6721|journal=Science Advances|volume=6|issue=49|pages=eabc6721|language=en|doi=10.1126/sciadv.abc6721|issn=2375-2548|pmid=33268353}}</ref>。代表的な例として、アノマロカリスとペイトイアを比較すると、アノマロカリスは流線型の体・発達した尾扇・高い可動域をもつ長い前部付属肢を有し、[[複眼]]も頭部の前端付近に備わり、良好な視覚を有する活発な捕食者であったことを示唆する<ref>{{Cite journal|last=Paterson|first=John R.|last2=García-Bellido|first2=Diego C.|last3=Lee|first3=Michael S. Y.|last4=Brock|first4=Glenn A.|last5=Jago|first5=James B.|last6=Edgecombe|first6=Gregory D.|date=2011-12|title=Acute vision in the giant Cambrian predator Anomalocaris and the origin of compound eyes|url=https://www.nature.com/articles/nature10689|journal=Nature|volume=480|issue=7376|pages=237–240|language=En|doi=10.1038/nature10689|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":11" /><ref name=":28" />。一方で、ペイトイアではくびれの無い楕円形の体型・短い熊手状の前部付属肢・単純の尾部・後方に備わる眼をもつ。これらの特徴は能動的な捕食について不利であり、むしろ海底近くの堆積物から餌を摂るのに向いていたと考えられる<ref name=":8">{{Cite journal|last=De Vivo|first=Giacinto|last2=Lautenschlager|first2=Stephan|last3=Vinther|first3=Jakob|date=2016-12-16|title=Reconstructing anomalocaridid feeding appendage dexterity sheds light on radiodontan ecology|url=https://www.researchgate.net/publication/325343898_Reconstructing_anomalocaridid_feeding_appendage_dexterity_sheds_light_on_radiodontan_ecology}}</ref><ref name=":11" />。 |
|||
== 発見史 == |
|||
{{see also|アノマロカリス#発見史|ラガニア#発見史|フルディア#発見史}} |
|||
アノマロカリス類のほとんどの表皮は柔軟で、硬質化した部位も局部に限られるため、遺骸と[[脱皮|脱皮殻]]の各部分はばらばらになりやすい<ref name="Hurdia"/>。そのため、良好な保存状態をもつ全身化石が残ることは非常にまれであり、散在した部位は、しばしば独立した別生物やその一部と誤解され<ref name=":29">WHITEAVES, J. F. 1892. [https://catalog.hathitrust.org/Record/100450118 Description of a new genus and species of phyllocarid Crustacea from the Middle Cambrian of Mount Stephen, B.C]. Canadian Record of Science, 5: 205-208.</ref><ref name=":30">WALCOTT, C. D. 1911. [https://repository.si.edu/handle/10088/23427 Middle Cambrian holothurians and medusae]. Cambrian geoogy and paleontology II. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 41-68.</ref><ref name=":31">WALCOTT, C. D. 1912. [https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/23430/SMC_57_Walcott_1910_6_145-245.pdf?sequence=1&isAllowed=y Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata]. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 145-228.</ref><ref name=":32">Robison, R. A. & Richards, B. C. (1981). [https://www.researchgate.net/publication/29444322 Larger bivalve arthropods from the middle Cambrian of Utah]. Univ. Kansas Paleontol. Contr. 106, 1–28.</ref><ref name=":53" /><ref name=":9" />、もしくは逆に複数の種のアノマロカリス類の特徴を誤って1つの種に由来とされることもある<ref name=":3" /><ref name=":10" /><ref name="DALEY2012" /><ref name="Daley" /><ref name=":0" />。 |
|||
<gallery mode="packed" heights="140"> |
|||
ファイル:Anomalocaris canadensis grasping claw, Burgess Shale.jpg|[[アノマロカリス]]・カナデンシスの前部付属肢の化石。かつては[[コノハエビ類]]の腹部として考えられてきた。 |
|||
ファイル:ROM-BurgessShale-CompleteAnomalocarisFossil.png|前部付属肢を含んだ同種の全身化石 |
|||
ファイル:20191203 Anomalocaris canadensis.png|同種の全身復元図 |
|||
ファイル:Anomalocaris canadensis mouthpiece, Burgess Shale.jpg|サムネイル|かつて[[アノマロカリス]]のものと誤解された[[ラガニア|ペイトイア]]の歯の化石 |
|||
</gallery> |
|||
[[ファイル:ROM-BurgessShale-LagganiaCambriaFossil.png|サムネイル|[[ラガニア|ペイトイア]]（=[[ラガニア]]）の全身化石]] |
|||
[[アノマロカリス]]・カナデンシス（''Anomalocaris canadensis''）と[[ラガニア|ペイトイア]]・ナトルスティ（''Peytoia nathorsti''）は、最初期に命名される同時に最初にアノマロカリス類として復元された種でもあるが、錯綜する研究史をもち、命名当初から正確の全身復元に至るまで1世紀以上もかかっていた<ref name="Daley" />。この2種のアノマロカリス類の化石は最初では単離した各部位のみ発見され、前者は前部付属肢のみで、「アノマロカリス」（アノマロカリス・カナデンシス ''Anomalocaris canadensis''）という[[コノハエビ類]]の腹部として記載されており<ref name=":29" />、この[[甲殻類]]の腹部と解釈された化石が、常に前半身を欠いているのが謎とされていた。後者の歯の部分は[[クラゲ]]と考えられ、「ペイトイア」（ペイトイア・ナトルスティ ''Peytoia nathorsti''）と記載される同時に、胴部は[[海綿]]か[[ナマコ]]と見なされ、「ラガニア」（ラガニア・カンブリア ''Laggania cambria''）と名付けられた<ref name=":30" /><ref name=":60">{{Cite book|last=Jay,|first=Gould, Stephen|title=Wonderful life : the Burgess Shale and the nature of history|url=https://www.worldcat.org/oclc/18983518|edition=First edition|isbn=0393027058|location=New York|oclc=18983518}}</ref>。19世紀末から20世紀初期にかけて命名されたこれらの化石は、記載から1世紀近くもお互いに無関係の別生物と考えられた<ref name=":10" />。この2種は1980年代でついに各部位が1つの個体に出揃った全身化石が発見され、全身復元がなされていた<ref name=":3">{{Cite journal|last=Whittington|first=Harry Blackmore|last2=Briggs|first2=Derek Ernest Gilmor|date=1985-05-14|title=The largest Cambrian animal, Anomalocaris, Burgess Shale, British-Columbia|url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/309/1141/569|journal=Phil. Trans. R. Soc. Lond. B|volume=309|issue=1141|pages=569–609|language=en|doi=10.1098/rstb.1985.0096|issn=0080-4622}}</ref>が、アノマロカリスは胴部が1990年代まで、歯が2010年代までペイトイアのように復元されるなど、お互いの特徴を混同した部分があった<ref name=":10" /><ref name="DALEY2012" /><ref name="Daley" />。[[フルディア]]がアノマロカリス類と判明した2010前代初期も、ペイトイア（前部付属肢）と ''[[:en:Pahvantia|Pahvantia]]''（側面の甲皮）に由来する部分が同属によるものと誤同定された<ref name="Hurdia" /><ref name="Daley" /><ref name=":0" />。 |
|||
[[ファイル:Hurdia victoria USNM PAL 57718.jpg|サムネイル|[[フルディア]]の背側の甲皮]] |
|||
こうして元々独立の動物と考えられた部位から後にアノマロカリス類と判明した種類は、学名も元々該当する部位のみを示したものを受け継ぐのが一般的である（例えばアノマロカリスのは前部付属肢<ref name=":29" />による）。同属由来の複数の部位がそれぞれ別属と命名された場合では学名の先取権に従い、最も早期に命名したものが正式の学名とされ、残りのものはその[[ジュニアシノニム]]とされる（例えばのフルディアの学名は1912年<ref name=":31" />で命名された背側の甲皮によるもので、側面の甲皮を示す ''Probosicaris'' はより晩期の1962年<ref name=":54">ROLFE, W. D. I. 1962. Two new arthropod carapaces from the Burgess Shale (Middle Cambrian) of Canada. Breviora Museum of Comparative Zoology, 60: 1-9.</ref>で命名されたため不採用である<ref name="Hurdia" />）。歯と胴部が同一文献（Walcott 1911a）<ref name=":30" />に別属と命名されたペイトイアの場合では[[動物命名法国際審議会]]のルールに従い、歯の部分を示す「ペイトイア」を学名とし、胴部を示す「ラガニア」はそのジュニアシノニムとされる<ref name="DALEY2012" />。 |
|||
== 分布と生息時代 == |
|||
{{multiple image |
|||
| align = right |
|||
| width = 130 |
|||
| footer = 多種多様なアノマロカリス類が発見される[[バージェス頁岩]]（[[カナダ]][[ブリティッシュコロンビア州]]、1枚目）と [[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]（[[中国]][[雲南省]]、2枚目） |
|||
| image1 = WalcottQuarry080509.jpg |
|||
| image2 = Maotianshan shale outcrop.JPG |
|||
}} |
|||
アノマロカリス類は、主に[[カンブリア紀]]の[[堆積]]層から産出する[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]によって知られ、[[中国]]<ref name=":26" /><ref name="Hou1995" /><ref name=":41">{{Cite journal|last=Liu|first=Qing|date=2013-09-01|title=The first discovery of anomalocaridid appendages from the Balang Formation (Cambrian Series 2) in Hunan, China|url=https://www.researchgate.net/publication/263074825|journal=Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology|volume=37|issue=3|pages=338–343|doi=10.1080/03115518.2013.753767|issn=0311-5518}}</ref><ref name=":18" /><ref name="cong2014" /><ref name=":25" /><ref name=":2" /><ref name=":7" /><ref name="Ramskoeldia" /><ref name=":12" /><ref name=":19" />、[[北アメリカ]]（[[アメリカ]]<ref name=":38" /><ref name=":45">{{Cite journal|last=Lieberman|first=Bruce S.|date=2003-07|title=A new soft-bodied fauna: The Pioche Formation of Nevada|url=https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0022336000044413/type/journal_article|journal=Journal of Paleontology|volume=77|issue=4|pages=674–690|language=en|doi=10.1017/S0022336000044413|issn=0022-3360}}</ref><ref name=":42">{{Cite journal|last=Lerosey-Aubril|first=R.|last2=Hegna|first2=T.A.|last3=Babcock|first3=L.E.|last4=Bonino|first4=E.|last5=Kier|first5=C.|date=2014-05-19|title=Arthropod appendages from the Weeks Formation Konservat-Lagerstätte: new occurrences of anomalocaridids in the Cambrian of Utah, USA|url=https://www.researchgate.net/publication/261249121|journal=Bulletin of Geosciences|pages=269–282|doi=10.3140/bull.geosci.1442|issn=1802-8225}}</ref><ref name=":40">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Lieberman|first3=Bruce S.|date=2018/01|title=Hurdiid radiodontans from the middle Cambrian (Series 3) of Utah|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/abs/hurdiid-radiodontans-from-the-middle-cambrian-series-3-of-utah/A60CEAD38CE5ED1D4020E057A25F4CE1|journal=Journal of Paleontology|volume=92|issue=1|pages=99–113|language=en|doi=10.1017/jpa.2017.11|issn=0022-3360}}</ref><ref name=":24" /><ref name=":34" /><ref name=":21" />、[[カナダ]]<ref name=":29" /><ref name=":30" /><ref name=":31" /><ref name=":46" /><ref name=":6" /><ref name="Caron2010" /><ref name=":9" /><ref name=":11" />、[[グリーンランド]]<ref name=":17" /><ref name="Vinther2014" />）、[[ヨーロッパ]]（[[ポーランド]]<ref name=":33" />、[[チェコ]]<ref name=":47">CHLUPÁČ, I. AND V. KORDULE. 2002. [http://www.geology.cz/bulletin/contents/art2002.03.167 Arthropods of Burgess Shale type from the Middle Cambrian of Bohemia (Czech Republic)]. Bulletin of the Czech Geological Survey, 77: 167-182.</ref>、[[スペイン]]<ref name=":9" />）、[[オーストラリア]]<ref name=":37" /><ref name=":43">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Paterson|first2=John R.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=García‐Bellido|first4=Diego C.|last5=Jago|first5=James B.|date=2013|title=New anatomical information on Anomalocaris from the Cambrian Emu Bay Shale of South Australia and a reassessment of its inferred predatory habits|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pala.12029|journal=Palaeontology|volume=56|issue=5|pages=971–990|language=en|doi=10.1111/pala.12029|issn=1475-4983}}</ref>で発見されている。なお、これらの堆積層の地質年代はいずれも既知最古（[[カンブリア紀第二期]] - [[カンブリア紀第三期|第三期]]境目、約5億2,100万年前<ref name="Daley2018" />）の真節足動物の化石記録より晩期（最古でも[[カンブリア紀第三期]]以前を超えない<ref name=":57">{{Cite journal|last=Dzik|first=Jerzy|last2=Lendzion|first2=Kazimiera|date=1988|title=The oldest arthropods of the East European Platform|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1988.tb01749.x|journal=Lethaia|volume=21|issue=1|pages=29–38|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1988.tb01749.x|issn=1502-3931}}</ref>）であるため、[[節足動物]]の中で基盤的であるアノマロカリス類とそれに対して派生的である真節足動物の間には、中間的化石記録が欠如していることが示唆される<ref name="Daley2018">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison|last2=Antcliffe|first2=Jonathan|last3=Drage|first3=Harriet|last4=Pates|first4=Stephen|date=2018-05-21|title=Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion|url=https://www.pnas.org/content/pnas/early/2018/05/15/1719962115.full.pdf|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=115|pages=201719962|doi=10.1073/pnas.1719962115}}</ref>。 |
|||
[[ファイル:20210218 Peytoia infercambriensis Cassubia infercambriensis id1.png|サムネイル|既知最古<ref name=":57" /><ref name=":33" />のアノマロカリス類 ''[[ラガニア|Peytoia infercambriensis]]'' の前部付属肢（化石解釈図）]] |
|||
2010年代以前では、カンブリア紀[[ドラミアン]]期（[[:en:Marjum Formation|Marjum Formation]] に当たる<ref name=":44" />）より晩期の堆積層から確実にアノマロカリス類と言える化石が発見されなかったため、本群の生息期間はカンブリア紀に限定され、そこで[[絶滅]]したと考えられた。しかし2010年代以降では、[[エーギロカシス]]など[[オルドビス紀]]前期のアノマロカリス類が発見され<ref name=":44">{{Cite journal|last=Van Roy|first=Peter|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|date=2011-05|title=A giant Ordovician anomalocaridid|url=https://www.academia.edu/22959992/A_giant_Ordovician_anomalocaridid_Supplementary_Figures_|journal=Nature|volume=473|issue=7348|pages=510–513|language=En|doi=10.1038/nature09920|issn=0028-0836}}</ref><ref name="Roy" />、[[デボン紀]]前期の[[シンダーハンネス]]<ref name=Kuhl2009/>もアノマロカリス類として認められる<ref name="Vinther2014" /><ref name="cong2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":0" /><ref name=":11" />ことにより、本群はカンブリア紀を超えて生存していたと判明し、生息期間の記録が数千万年も延長された。 |
|||
{{See also|エーギロカシス#発見の意義|シンダーハンネス#発見の意義}} |
|||
[[ファイル:20191205 Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png|サムネイル|[[オルドビス紀]]の[[エーギロカシス]]]] |
|||
[[ファイル:20210207 Schinderhannes bartelsi id1.png|サムネイル|[[デボン紀]]の[[シンダーハンネス]]（化石解釈図）]] |
|||
アノマロカリス類が発見される堆積層は次の通り<ref name=":2" /><ref name=":24" /><ref name=":34" /><ref name=":19" /><ref name=":21" />。情報が乏しい、またはアノマロカリス類としての本質が高い不確実性をもつ記録は「*」で示す。同定または独立種としての有効性が不確実の記録は「?」で示す。 |
|||
; [[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]]（約5億2100万 - 5億1400万年前） |
|||
* [[:en:Zawiszany formation|Zawiszany formation]]（[[ポーランド]]）：''[[ラガニア|Peytoia infercambriensis]]''<ref name=":33" /> |
|||
* [[:en:Niutitang formation|Niutitang formation]]（[[:en:Zunyi Biota|Zunyi Biota]]、[[中国]]、[[貴州省]]）：[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua symbrachiata'']]<ref>Shu, D.-G., Chen, L., Zhang, X.-L., Xing, W., Wang, Z. & Ni, S. 1992. The lower Cambrian KIN Fauna of Chengjiang Fossil Lagerstätte from Yunnan, China. Journal of Northwest University, 22(supp): 31-38.</ref><ref>{{Cite journal|year=2005|date=2005-05-02|title=Lower Cambrian Burgess Shale-type fossil associations of South China|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0031018204005814|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=220|issue=1-2|pages=129–152|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2003.06.001|issn=0031-0182}}</ref> |
|||
*[[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]（[[澄江動物群]]、中国、[[雲南省]]、約5億2,000万年前）：[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua symbrachiata'']]<ref name="Hou1995" />、[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' cf. ''canadensis'']]<ref name=":23" />、''[[アノマロカリス|Anomalocaris saron]]''<ref name="Hou1995" />、[[カンブロラスター|''Cambroraster'' sp. nov. A]]<ref name=":39" />、*[[ククメリクルス|''Cucumericrus decoratus'']]<ref name="Hou1995" />、[[ラミナカリス|''Laminacaris chimera'']]<ref name=":12" />、''[[:en:Lenisicaris|Lenisicaris]] lupata''<ref name=":23" />、''[[ライララパクス|Lyrarapax trilobus]]''<ref name=":25" />、[[ライララパクス|''Lyrarapax unguispinus'']]<ref name="cong2014" />、''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]] platyacantha''<ref name="Ramskoeldia" />''、[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]] consimilis''<ref name="Ramskoeldia" />、*''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]] shankouensis''<ref name=":2" /> |
|||
* [[:en:Buen formation|Buen formation]]（[[シリウス・パセット動物群]]、[[グリーンランド]]、約5億1,800万年前）：[[タミシオカリス|''Tamisiocaris borealis'']]<ref name=":17" /><ref name="Vinther2014" /> |
|||
* [[:en:Shuijingtuo Formation|Shuijingtuo Formation]]（中国、[[湖北省]]）：*?''Huangshandongia yichangensi''<ref name=":55">CU I, Z. L. and HUO, S. C. 1990. [https://en.cnki.com.cn/Article_en/CJFDTOTAL-GSWX199003007.htm New discoveries of Lower Cambrian crustacean fossils from Western Hubei]. Acta Palaeontologica Sinica, 29, 321–330.</ref><ref name="Daley" />、*?''Liantuoia inflasa''<ref name=":55" /><ref name="Daley" /> |
|||
* [[:en:Shuijingtuo Formation|Shuijingtuo Formation]]（[[:en:Qingjiang biota|Qingjiang biota]]、中国、湖北省、約5億1,800万年前）：[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua'' sp.]]<ref name=":48">{{Cite journal|last=Fu|first=Dongjing|last2=Tong|first2=Guanghui|last3=Dai|first3=Tao|last4=Liu|first4=Wei|last5=Yang|first5=Yuning|last6=Zhang|first6=Yuan|last7=Cui|first7=Linhao|last8=Li|first8=Luoyang|last9=Yun|first9=Hao|date=2019-03-22|title=The Qingjiang biota—A Burgess Shale–type fossil Lagerstätte from the early Cambrian of South China|url=https://science.sciencemag.org/content/363/6433/1338|journal=Science|volume=363|issue=6433|pages=1338–1342|language=en|doi=10.1126/science.aau8800|issn=0036-8075|pmid=30898931}}</ref>、[[フルディア|''Hurdia'' sp.]]<ref name=":48" /> |
|||
* [[:en:Poleta formation|Poleta formation]]（[[:en:Indian Springs Biota|Indian Springs Biota]]、[[アメリカ]]、[[ネバダ州]]）：未命名種<ref>English, A.M. & Babcock, L.E. 2010. Census of the Indian Springs Lagerstätte, Poleta Formation (Cambrian), western Nevada, USA. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 295(1–2): 236-244.</ref><ref name=":2" /> |
|||
* [[:en:Hongjingshao Formation|Hongjingshao Formation]]（[[:en:Malong Fauna|Malong Fauna]]、中国、雲南省）：''[[アノマロカリス|Anomalocaris saron]]''<ref>{{Cite journal|last=Zhang|first=Xingliang|last2=Shu|first2=Degan|last3=Li|first3=Yong|last4=Han|first4=Jian|date=2001-03-01|title=New sites of Chengjiang fossils: crucial windows on the Cambrian explosion|url=https://jgs.lyellcollection.org/content/158/2/211|journal=Journal of the Geological Society|volume=158|issue=2|pages=211–218|language=en|doi=10.1144/jgs.158.2.211|issn=0016-7649}}</ref><ref>{{Cite book|title=Early Cambrian Malong Fauna and Guanshan Fauna from Eastern Yunnan,China|url=https://www.worldcat.org/oclc/489302441|publisher=Yunnan Science and Techonology Press|date=2008|location=Kunming|isbn=978-7-5416-2957-0|oclc=489302441|others=Luo Huilin,Li Youg,Hu Shixue,Fu Xiaoping,Hou Shuguang,Liu Xingyao,Chen Liangzhong,Li Fengjun,Pang Jiyuan and Liu Qi|pages=134 pp}}</ref><ref name=":2" /> |
|||
* [[:en:Yuxiansi Formations|Yuxiansi Formations]]、[[:en:Jiulaodong Formations|Jiulaodong Formations]]（[[:en:Fandian biota|Fandian biota]]、中国、[[四川省]]）：YKLP 12377（[[アノマロカリス科]]）<ref name=":49">{{Cite journal|date=2020-12-01|title=A new early Cambrian Konservat-Lagerstätte expands the occurrence of Burgess Shale-type deposits on the Yangtze Platform|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012825220304554|journal=Earth-Science Reviews|volume=211|pages=103409|language=en|doi=10.1016/j.earscirev.2020.103409|issn=0012-8252}}</ref>、YKLP 12378（[[アンプレクトベルア科]]）<ref name=":49" /> |
|||
; カンブリア紀[[カンブリア紀第四期|第四期]]（約5億1400万 - 5億900万年前） |
|||
* [[:en:Kinzers Formation|Kinzers Formation]]（[[アメリカ]]、[[ペンシルベニア州]]）：[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua'' aff. ''symbrachiata'']]<ref name=":24" />、[[アノマロカリス|''Anomalocaris pennsylvanica'']]<ref name=":38" /><ref name=":24" />、''[[ラミナカリス|Laminacaris]]''? sp.<ref name=":24" />、[[タミシオカリス|''Tamisiocaris'' aff. ''borealis'']]<ref name=":24" /> |
|||
* [[:en:Latham Shale|Latham Shale]]（アメリカ、[[カリフォルニア州]]）：''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]] consimilis''?<ref name=":50" /><ref name=":34" /> |
|||
* [[:en:Pioche Shale|Pioche Shale]]（アメリカ、[[ネバダ州]]）：[[アノマロカリス|''Anomalocaris magnabasis'']]<ref name=":34" />、[[フルディア|''Hurdia'' sp.]]<ref name=":45" /><ref name=":34" /> |
|||
* [[:en:Wulongqing Formation|Wulongqing Formation]]（[[:en:Guanshan biota|Guanshan biota]]、[[中国]]、[[雲南省]]）：[[アノマロカリス|''Anomalocaris kunmingensis'']]<ref name=":18" />、[[パラノマロカリス|''Paranomalocaris multisegmentalis'']]<ref name=":18" /> |
|||
* [[:en:Balang Formation|Balang Formation]]（[[:en:Balang Biota|Balang Biota]]、中国、[[湖南省]]）：[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' sp.]]<ref name=":41" />、[[ラガニア|''Peytoia'' cf. ''nathorsti'']]<ref name=":41" /> |
|||
* [[:en:Emu Bay Shale|Emu Bay Shale]]（[[オーストラリア]]、[[カンガルー島]]）：[[アノマロカリス#アノマロカリスの名が付く別系統・無効名など|''"Anomalocaris" briggsi'']]<ref name=":37" />、[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' cf. ''canadensis'']]<ref name=":43" /> |
|||
* [[:en:Eager formation|Eager formation]]（[[:en:Cranbrook Shale|Cranbrook Shale]]、[[カナダ]]、[[ブリティッシュコロンビア州]]）：[[アノマロカリス|''Anomalocaris canadensis'']]<ref name=":38" /><ref name=":46">BRIGGS, D. E. G. 1979. [https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/22/3/article_pp631-664 ''Anomalocaris'', the largest known Cambrian arthropod]. ''Palaeontology'', 22, 3, 631–664.</ref><ref name=":50">{{Cite journal|last=Briggs|first=Derek E. G.|last2=Mount|first2=Jack D.|date=1982|title=The Occurrence of the Giant Arthropod Anomalocaris in the Lower Cambrian of Southern California, and the Overall Distribution of the Genus|url=https://www.jstor.org/stable/1304568|journal=Journal of Paleontology|volume=56|issue=5|pages=1112–1118|issn=0022-3360}}</ref> |
|||
* [[:en:Pyramid shale|Pyramid shale]]（アメリカ、ネバダ州）：[[アノマロカリス|''Anomalocaris magnabasis'']]<ref name=":34" /> |
|||
* [[:en:Valdemiedes Formation|Valdemiedes Formation]]（[[:en:Murero biota|Murero biota]]、[[スペイン]]）：[[カリョシントリプス|''Caryosyntrips'' cf. ''camurus'']]<ref name=":9" /> |
|||
; カンブリア紀[[ウリューアン]]期（約5億900万 - 5億450万年前） |
|||
* [[:en:Mantou Formation|Mantou Formation]]（[[中国]]、[[河北省]]）：未命名種<ref>Huang, D., Wang, Y., Gao, J., & Wang, Y. (2012). A new anomalocaridid frontal appendage from the Middle Cambrian Mantou Formation of the Tangshan Area. Acta Palaeontologica Sinica, 51, 411-415. ISSN 0001-6616.</ref> |
|||
* [[:en:Mantou Formation|Mantou Formation]]（中国、[[山東省]]）：[[カンブロラスター|''Cambroraster'' cf. ''falcatus'']]<ref name=":56" />、NIGPAS 171706（[[フルディア科]]）<ref name=":56">{{Cite journal|last=Sun|first=Zhixin|last2=Zeng|first2=Han|last3=Zhao|first3=Fangchen|date=2020/09|title=Occurrence of the hurdiid radiodont Cambroraster in the middle Cambrian (Wuliuan) Mantou Formation of North China|url=https://www.researchgate.net/publication/341218446|journal=Journal of Paleontology|volume=94|issue=5|pages=881–886|language=en|doi=10.1017/jpa.2020.21|issn=0022-3360}}</ref> |
|||
* [[:en:Kaili Formation|Kaili Formation]]（[[:en:Kaili Biota|Kaili Biota]]、中国、[[貴州省]]）：[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua'' sp.]]<ref name=":51" />、[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' sp.]]<ref name=":51">{{Cite journal|last=Yuanlong|first=Zhao|last2=Maoyan|first2=Z. H. U.|last3=Babcock|first3=Loren E.|last4=Jinliang|first4=Yuan|last5=Parsley|first5=Ronald L.|last6=Jin|first6=Peng|last7=Xinglian|first7=Yang|last8=Yue|first8=Wang|date=2005|title=Kaili Biota: A Taphonomic Window on Diversification of Metazoans from the Basal Middle Cambrian: Guizhou, China|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1755-6724.2005.tb00928.x|journal=Acta Geologica Sinica - English Edition|volume=79|issue=6|pages=751–765|language=en|doi=10.1111/j.1755-6724.2005.tb00928.x|issn=1755-6724}}</ref><ref>{{Cite book|edition=1|title=The Kaili Biota: marine organisms from 508 millon years ago|url=https://www.worldcat.org/oclc/779181763|publisher=Guizhou Science and Technology |
|||
Press|date=2011|location=Guiyang|isbn=978-7-80662-898-0|oclc=779181763|others=Zhao, Y.-L., Zhu, M.-Y., Babcock, L.E., Yuan, J.-L. & Peng, J.|year=2011|pages=251 pp.}}</ref> |
|||
*[[:en:Spence Shale|Spence Shale]]（[[アメリカ]]、[[ユタ州]]）：[[カリョシントリプス|''Caryosyntrips camurus'']]<ref name=":9" />、[[フルディア|''Hurdia victoria'']]<ref name=":40" />、KUMIP 314037<ref name=":59">{{Cite journal|last=Briggs|first=Derek E. G.|last2=Lieberman|first2=Bruce S.|last3=Hendricks|first3=Jonathan R.|last4=Halgedahl|first4=Susan L.|last5=Jarrard|first5=Richard D.|date=2008-03|title=Middle Cambrian arthropods from Utah|url=https://www.researchgate.net/publication/250070936|journal=Journal of Paleontology|volume=82|issue=2|pages=238–254|language=en|doi=10.1666/06-086.1|issn=0022-3360}}</ref>、KUMIP 314087<ref name=":59" /> |
|||
* [[:en:Mount Cap Formation|Mount Cap Formation]]（[[カナダ]]、[[ノースウエスト準州]]）：''[[:en:Ursulinacaris|Ursulinacaris]] grallae''<ref name=":13" /> |
|||
* [[バージェス頁岩]]（[[バージェス動物群]]、カナダ、[[ブリティッシュコロンビア州]]、約5億500万年前）：[[アンプレクトベルア|''Amplectobelua stephenensis'']]<ref name=":6" />、[[アノマロカリス|''Anomalocaris canadensis'']]<ref name=":29" />、[[カンブロラスター|''Cambroraster falcatus'']]<ref name=":11" />、''[[カリョシントリプス|Caryosyntrips camurus]]''<ref name=":9" />、[[カリョシントリプス|''Caryosyntrips serratus'']]<ref name=":6" /><ref name=":9" />、[[フルディア|''Hurdia victoria'']]<ref name=":31" />、''[[フルディア|Hurdia triangulata]]''<ref name=":31" />、[[ラガニア|''Peytoia nathorsti'']]<ref name=":30" />、"Appendage F"（[[フルディア科]]）<ref name=":46" /><ref name=":6" />、?''[[:en:Amiella|Amiella]] ornata''<ref name=":31" /><ref name="Daley" />、?''[[ラガニア|Peytoia]]''<ref name=":6" /><ref name=":13" /> |
|||
* [[:en:Stanley glacier|Stanley glacier]]（バージェス動物群、カナダ、ブリティッシュコロンビア州）：[[アノマロカリス|''Anomalocaris canadensis'']]<ref name="Caron2010" />、[[スタンレイカリス|''Stanleycaris hirpex'']]<ref name="Caron2010" /><ref name=":16" /> |
|||
* [[:en:Kuonamka Formation|Kuonamka Formation]]（[[ロシア]]、[[シベリア]]）：*未命名種<ref>{{Cite journal|last=Ponomarenko|first=A. G.|date=2010-09-01|title=First record of dinocarida from Russia|url=https://doi.org/10.1134/S0031030110050047|journal=Paleontological Journal|volume=44|issue=5|pages=503–504|language=en|doi=10.1134/S0031030110050047|issn=1555-6174}}</ref> |
|||
; カンブリア紀[[ドラミアン]]期（約5億450万 - 5億50万年前） |
|||
* [[:en:Wheeler Shale|Wheeler Shale]]（[[アメリカ]]、[[ユタ州]]）：[[ラガニア|''Peytoia nathorsti'']]<ref name=":40" />、''[[カリョシントリプス|Caryosyntrips durus]]''<ref name=":9" />、[[カリョシントリプス|''Caryosyntrips serratus'']]<ref name=":9" />、[[スタンレイカリス|''Stanleycaris'' sp.]]<ref name=":53">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|date=2017|title=''Aysheaia prolata'' from the Wheeler Formation (Cambrian, Drumian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris|url=https://www.researchgate.net/publication/316860323|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=62|doi=10.4202/app.00361.2017}}</ref>、''[[:en:Pahvantia|Pahvantia]] hastata''<ref name=":21" />、''[[:en:Buccaspinea|Buccaspinea]] cooperi''?<ref name=":21" />、[[アノマロカリス科]]新属新種<ref>{{Cite journal|last=Halgedahl|first=S. L.|last2=Jarrard|first2=R. D.|last3=Brett|first3=C. E.|last4=Allison|first4=P. A.|date=2009-06-01|title=Geophysical and geological signatures of relative sea level change in the upper Wheeler Formation, Drum Mountains, West-Central Utah: A perspective into exceptional preservation of fossils|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Geophysical-and-geological-signatures-of-relative-A-Halgedahl-Jarrard/a238d5e44b2fcf65f64252f6a50f8db7b846631e|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=277|issue=1|pages=34–56|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2009.02.011|issn=0031-0182}}</ref><ref name=":21" /> |
|||
* [[:en:Marjum Formation|Marjum Formation]]（アメリカ、ユタ州）：[[ラガニア|''Peytoia nathorsti'']]<ref name=":40" /><ref name=":21" />、[[カリョシントリプス|''Caryosyntrips camurus'']]<ref name=":21" />、''[[:en:Pahvantia|Pahvantia]] hastata''<ref name=":21" />、''[[:en:Buccaspinea|Buccaspinea]] cooperi''<ref name=":21" /> |
|||
* [[:en:Jince Formation|Jince Formation]]（[[チェコ]]、[[ボヘミア]]）：''[[フルディア|Hurdia hospes]]''<ref name=":47" /><ref name="Daley" /> |
|||
* [[:en:Zhangxia Formation|Zhangxia Formation]]（[[中国]]、[[山東省]]）：''[[:en:Cordaticaris|Cordaticaris]] striatus''<ref name=":19" /> |
|||
; カンブリア紀[[ガズハンジアン]]期（約5億50万 - 4億9700万年前） |
|||
* [[:en:Weeks Formation|Weeks Formation]]（[[アメリカ]]、[[ユタ州]]、約4億9,900万年前<ref>{{Cite journal|last=Enrico|first=Bonino,|date=2018-05-23|title=The Weeks Formation Konservat–Lagerstätte and the evolutionary transition of Cambrian marine life|url=https://figshare.com/collections/The_Weeks_Formation_Konservat_Lagerst_tte_and_the_evolutionary_transition_of_Cambrian_marine_life/4109588|journal=figshare|language=en-US}}</ref>）：[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' aff. ''canadensis'']]<ref name=":42" />、[[アノマロカリス|''Anomalocaris'' sp.]]<ref name=":42" /> |
|||
; カンブリア紀[[ジャンシャニアン]]期（約4億9400万 - 4億8950万年前） |
|||
* [[:en:Klonówka Shale|Klonówka Shale]]（[[ポーランド]]）：*UWIPG B/III/1（[[フルディア科]]）<ref>Masiak, M., Zylińska, A., 1994. [https://www.researchgate.net/publication/260176278 Burgess Shale-type fossils in Cambrian sandstones of the Holy Cross Mountains]. Acta Palaeontologica Polonica 39, 329–340.</ref> |
|||
; [[オルドビス紀]][[トレマドキアン]]期 - [[フロイアン]]期（約4億8,540万 - 4億7,000万年前） |
|||
* [[:en:Dol-Cyn-Afon Formation|Dol-Cyn-Afon Formation]]（[[:en:Afon Gam Biota|Afon Gam Biota]]、[[イギリス]]、[[ウェールズ]]）：NMW 2012.36G.90（[[フルディア科]]）<ref>{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Botting|first2=Joseph P.|last3=McCobb|first3=Lucy M. E.|last4=Muir|first4=Lucy A.|date=2020-06|title=A miniature Ordovician hurdiid from Wales demonstrates the adaptability of Radiodonta|url=https://www.researchgate.net/publication/341867986|journal=Royal Society Open Science|volume=7|issue=6|pages=200459|language=en|doi=10.1098/rsos.200459|issn=2054-5703|pmid=32742697|pmc=PMC7353989}}</ref> |
|||
* [[:en:Fezouata Formation|Fezouata Formation]]（[[:en:Fezouata biota|Fezouata biota]]、[[モロッコ]]、約4億8,800万 - 4億7,200万年前<ref name=":44" />）：[[エーギロカシス|''Aegirocassis benmoulai'']]<ref name="Roy" />、YPM 227517（[[フルディア科]]）<ref name=":44" />、YPM 227518（[[フルディア科]]）<ref name=":44" />、YPM 227644（[[フルディア科]]）<ref name=":44" /> |
|||
; [[デボン紀]][[プラギアン]]期 - [[エムシアン]]期（約4億1,080万 - 3億9,330万年前） |
|||
* [[フンスリュック粘板岩]]（[[ドイツ]]、約4億800万 - 4億年前）：[[シンダーハンネス|''Schinderhannes bartelsi'']]<ref name="Kuhl2009" /> |
|||
== 前部付属肢の対応関係 == |
|||
{{See also|キリンシア#前端の付属肢の相同性と進化|Megacheira#大付属肢の対応関係}} |
|||
ラディオドンタ類の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]はどの[[体節]]と[[脳]][[神経節]]に対応し、そして他の[[汎節足動物]]のどの頭部[[付属肢]]に[[相同]]なのかは、ラディオドンタ類の[[節足動物]]における系統的位置、および初期の節足動物の頭部付属肢の進化を推測するのに重要視される根拠の一つであるため、多くの議論がなされていた<ref name=":20">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Janssen|first2=Ralf|last3=Budd|first3=Graham E.|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref>。2014年以前では、ラディオドンタ類の脳神経節を保存した[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]の記載はなく、[[神経解剖学]]的証拠の欠如により諸説が分かれていた<ref name=":20" />。しかしその証拠をもつと思われる化石が発見された2010年代後期以降でも、新たな発見と見解により議論が再燃しつつある<ref name=":72" /><ref name=":64" /><ref name=":82">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham E.|date=2021-05|title=The origin and evolution of the euarthropod labrum|url=https://www.researchgate.net/publication/350871308|journal=Arthropod Structure & Development|volume=62|pages=101048|language=en|doi=10.1016/j.asd.2021.101048}}</ref>。 |
|||
<gallery mode="packed" heights="250"> |
|||
ファイル:20191106 Panarthropoda head segments appendages ja.png|2017年時点で広く認められる、様々な[[汎節足動物]]における前部の体節と付属肢の対応関係（[[フキシャンフィア類]]以降の右の群は全て真[[節足動物]]）。前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれ赤（P）・黄（D）・緑（T）で示される。ここでのラディオドンタ類の前部付属肢は前大脳性と解釈される。 |
|||
</gallery> |
|||
[[ファイル:20191107 Radiodonta brain and digestive system.png|サムネイル|[[ライララパクス]]から得られる化石証拠に基づいて復元されたラディオドンタ類の脳（水色）]] |
|||
本群の[[ライララパクス]]の化石標本 YKLP 13304 に見られ、脳神経節と思われる一連の痕跡に基づくと、前部付属肢の神経は前大脳の前方のみに対応していた<ref name="cong2014" />。これによると、前部付属肢は前大脳性（[[先節]]由来）で、真節足動物の[[上唇 (節足動物)|上唇]]、および[[有爪動物]]と[[葉足動物]]の[[触角]]に相同であることが示される<ref name="cong2014" /><ref name=":20" /><ref name=":82" />。この見解は2010年代後期で広く認められるようになり<ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" />、前部付属肢が眼と口より前にあること<ref name="cong2014" /><ref name=":20" />、そして近縁の[[ケリグマケラ]]から似たような脳神経節が発見されることもこの対応関係を支持している<ref name=":27">{{Cite journal|last=Park|first=Tae-Yoon S.|last2=Kihm|first2=Ji-Hoon|last3=Woo|first3=Jusun|last4=Park|first4=Changkun|last5=Lee|first5=Won Young|last6=Smith|first6=M. Paul|last7=Harper|first7=David A. T.|last8=Young|first8=Fletcher|last9=Nielsen|first9=Arne T.|date=2018-03-09|title=Brain and eyes of ''Kerygmachela'' reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-03464-w|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|language=En|doi=10.1038/s41467-018-03464-w|issn=2041-1723}}</ref>。 |
|||
他方、前部付属肢と[[Megacheira]]類の[[大付属肢]]の類似性（同じく捕獲用の前端の付属肢・柄部と捕獲用の部分に分化した肢節をもつなど）<ref name=":61" /><ref name="Yohoia" />、または前部付属肢に酷似する前端の付属肢をもつ真節足動物[[キリンシア]]を根拠とし<ref name=":64" />、前部付属肢を真節足動物における[[鋏角]]・第1触角・大付属肢などという中大脳性（第1体節由来）の前端の付属肢に相同とする見解もある<ref name=":61" /><ref name="Yohoia" /><ref name=":72" /><ref name=":64">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Niu|first3=Kecheng|last4=Zhu|first4=Maoyan|last5=Huang|first5=Diying|date=2020-12|title=An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages|url=https://www.nature.com/articles/s41586-020-2883-7|journal=Nature|volume=588|issue=7836|pages=101–105|language=en|doi=10.1038/s41586-020-2883-7|issn=1476-4687}}</ref>。これによると、前述の脳神経節とされる痕跡は単に別構造の見間違いだった可能性がある<ref name=":72">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Zeng|first3=Han|last4=Guo|first4=Jin|last5=Zhu|first5=Maoyan|date=2020-01-08|title=Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan|url=https://doi.org/10.1186/s12862-019-1560-7|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=20|issue=1|pages=4|doi=10.1186/s12862-019-1560-7|issn=1471-2148|pmid=31914921|pmc=PMC6950928}}</ref>。 |
|||
前部付属肢の「前大脳性（真節足動物の上唇/葉足動物と有爪動物の触角に相同）説」と「中大脳性（真節足動物の中大脳性付属肢に相同）説」は、お互いに相容れない対立仮説とされるのが一般的である<ref name=":20" />。一方、前大脳性でありつつ真節足動物の中大脳性付属肢にも相同（一説には、真節足動物の中大脳性付属肢は元々前大脳性の先節由来で、[[ホメオティック遺伝子]][[ホメオシス|変異]]を通じて中大脳性の第1体節に反映された）などという、両方の一部の見解を統合した仮説もある<ref name=":64" />。 |
|||
<gallery mode="packed" heights="200"> |
|||
ファイル:Evolution insect mouthparts coloured.png|[[昆虫]]（真[[節足動物]]）の[[上唇 (節足動物)|上唇]]（lr、赤） |
|||
ファイル:Britannica 1911 Arthropoda - Peripatus head.png|[[有爪動物]]の[[触角]]（''ant''）は前大脳（''P''）に対応している |
|||
ファイル:20190911 Megacheira Great Appendages.png|[[Megacheira]]類の[[大付属肢]] |
|||
ファイル:20210313 Kylinxia zhangi Frontalmost appendage.png|[[キリンシア]]の前端の付属肢 |
|||
</gallery> |
|||
== 分類 == |
|||
{{see also|Dinocaridida#系統関係|アノマロカリス#分類|オパビニア#発見史と系統関係|葉足動物#節足動物との関係性}} |
|||
=== 近縁 === |
|||
[[ファイル:20191114 Gilled lobopodians Opabinia Pambdelurion Kerygmachela.png|サムネイル|300px|[[オパビニア]]（上）、[[パンブデルリオン]]（左下）と[[ケリグマケラ]]（右下）]] |
|||
アノマロカリス類に深い関わりをもつとされ、同じく基盤的な節足動物とされる[[古生物]]として[[オパビニア]]（[[:en:Opabinia|''Opabinia'']]）、[[パンブデルリオン]] （''[[:en:Pambdelurion|Pambdelurion]]''）と[[ケリグマケラ]] （''[[:en:Kerygmachela|Kerygmachela]]''）が挙げられる。いずれもアノマロカリス類と同様に複数対の鰭、捕獲用の前部付属肢と特化した消化腺をもち、便宜上に「[[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]]」（鰓のある[[葉足動物]]）とも呼ばれた動物群である<ref name="Roy" /><ref name="Ortega2016" />。アノマロカリス類に類する特徴は他にもいくつか見られ、例えば[[オパビニア]]の特化した尾鰭をもつこと・setal blades をもつこと・眼が[[眼柄]]にあることが本群に共通し<ref name="Ortega2016" />、[[パンブデルリオン]]は発達した放射状の歯をもち<ref name="Pambdelurion" />、[[ケリグマケラ]]は[[複眼]]様の多数のレンズでできた眼がある<ref name=":27" />。これらの古生物は、アノマロカリス類と共に '''[[Dinocaridida]]'''（dinocaridid）としてまとめられる場合がある<ref name=":10" /><ref name=":65">Xianguang, Hou; Jan, Jan Bergström; Jiayu, In Rong; Zongjie, Fang; Zhanghe, Zhou; Renbin, Zhan; Xiangdong, Wang; (eds, Yuan Xunlai et al. (2006). [http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.693.5869 Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms?].</ref><ref>{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|editor-last=Friedman|editor-first=Matt|date=2015-06-03|title=Cephalic and Limb Anatomy of a New Isoxyid from the Burgess Shale and the Role of “Stem Bivalved Arthropods” in the Disparity of the Frontalmost Appendage|url=https://www.researchgate.net/publication/277782459|journal=PLOS ONE|volume=10|issue=6|pages=e0124979|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0124979|issn=1932-6203|pmid=26038846|pmc=PMC4454494}}</ref>。 |
|||
これらの動物のアノマロカリス類との主な相違点は、胴部の前端数節が「首」に特化しない<ref name=":11" />、前部付属肢は左右開閉で[[関節肢]]化しない、アノマロカリス類とは逆方向に畳んだ鰭、鰓/ setal blades は鰭の表面に張り付く、鰭の腹側には脚（葉足）がある、などの特徴が挙げられる<ref name="Roy" /><ref name="Ortega2016" />。これらの古生物、特にパンブデルリオンとケリグマケラは[[葉足動物]]の[[祖先形質]]（環状の筋を有する体表、葉足など）を色濃く備えており、アノマロカリス類と真節足動物より早期に分岐した系統に属すると見なされる<ref name="Roy" /><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name="Daley2018" />。 |
|||
=== 系統関係 === |
|||
{{cladogram |
|||
|title= |
|||
|align= right |
|||
|caption=脱皮動物におけるアノマロカリス類の系統位置<ref name=Roy/><ref name=Vinther2014/><ref name=Hurdia/>。<br />†：絶滅群<br />青枠：[[Dinocaridida]]に分類される群 |
|||
|cladogram= |
|||
{{clade| style=width:35em;font-size:100%;line-height:100% |
|||
|label1=[[脱皮動物]] |
|||
|1={{clade |
|||
|label1=[[環神経動物]] |
|||
|1=[[鰓曳動物]] [[ファイル:Ottoia reconstruction.jpg|80px]]、[[線形動物]] [[ファイル:Soybean_cyst_nematode_and_egg_SEM.jpg|80px]] など |
|||
|label2=[[汎節足動物]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=[[有爪動物]] [[ファイル:Velvet worm.jpg|80px]] |
|||
|2=[[緩歩動物]] [[ファイル:SEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2.png|80px]] |
|||
|label3=† |
|||
|3=様々な[[葉足動物]]（[[側系統群]]）[[ファイル:Aysheaia2.jpg|80px]] |
|||
|4={{clade |
|||
|label1=† |
|||
|1=[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]] [[ファイル:20191217 Siberiida Siberion Megadictyon Jianshanopodia.png|140px]] |
|||
|2={{clade |
|||
|label1=† |
|||
|1=[[パンブデルリオン]] [[ファイル:20191112_Pambdelurion_whittingtoni.png|100px]]|barbegin1=blue |
|||
|label2=† |
|||
|2=[[ケリグマケラ]] [[File:21091022 Kerygmachela kierkegaardi.png|100px]]|bar2=blue |
|||
|3={{clade |
|||
|label1=† |
|||
|1=[[オパビニア]] [[ファイル:20191108 Opabinia regalis.png|80px]]|bar1=blue |
|||
|label2=† |
|||
|2='''アノマロカリス類''' [[ファイル:20191201_Radiodonta_Amplectobelua_Anomalocaris_Aegirocassis_Lyrarapax_Peytoia_Laggania_Hurdia.png|120px]]|barend2=blue |
|||
|3=真[[節足動物]] [[ファイル:Arthropoda.jpg|60px]] |
|||
}} }} }} }} }} }} }} |
|||
特異な形態により、アノマロカリス類は一見では分類しにくく、かつては未詳化石（[[プロブレマティカ]]）すら扱いされてきた<ref name=":60" />。しかし後に研究が進み、[[節足動物]]の[[クラウングループ#ステムグループ|ステムグループ]]（[[絶滅]]した初期系統）に含まれる基盤的な節足動物として広く認められるようになった<ref name="Hurdia" /><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name="Daley2018" />。アノマロカリス類は、[[オパビニア]]、[[ケリグマケラ]]、[[パンブデルリオン]]、[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]]と共に、[[汎節足動物]]の中で、節足動物が[[葉足動物]]から一歩ずつ進化する段階を表した重要な[[古生物]]として多くの注目を集まっていた<ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name="Daley2018" />。 |
|||
アノマロカリス類は胴部が柔軟で、一見ではほぼ全身に硬質の[[外骨格]]をもつ"真正"の節足動物（真節足動物）に類似しないが、早期の節足動物において特徴的な消化腺をもち<ref name="Vannier">{{Cite journal|last=Vannier|first=Jean|last2=Liu|first2=Jianni|last3=Lerosey-Aubril|first3=Rudy|last4=Vinther|first4=Jakob|last5=Daley|first5=Allison C.|date=2014-05-02|title=Sophisticated digestive systems in early arthropods|url=https://www.nature.com/articles/ncomms4641|journal=Nature Communications|volume=5|issue=1|language=En|doi=10.1038/ncomms4641|issn=2041-1723}}</ref>、硬質の外骨格（甲皮と前部付属肢）・[[関節肢]]（前部付属肢）・[[複眼]]など節足動物の決定的特徴も頭部に出揃っている<ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" />。アノマロカリス類の背腹2対の鰭や、近縁の[[パンブデルリオン]]などに見られる葉足と鰭を同時に有する性質も、節足動物の（背腹2種類の付属肢要素に構成される）[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]の起源を示唆する形質として認められる<ref>Budd, G. E. (1998). 11. [https://books.google.com.tw/books?id=Pj-q9eHyIx0C&pg=PA125&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Stem group arthropods from the Lower Cambrian Sirius Passet fauna of North Greenland]. ''Arthropod relationships''. [[ISBN]] [[特別:文献資料/978-0-412-75420-3|978-0-412-75420-3]]</ref><ref>{{Cite journal|last=Budd|first=Graham|date=1993-08-XX|title=A Cambrian gilled lobopod from Greenland|url=https://www.nature.com/articles/364709a0|journal=Nature|volume=364|issue=6439|pages=709–711|language=en|doi=10.1038/364709a0|issn=1476-4687}}</ref><ref name="Roy" />。さらに、アノマロカリス類の頭部の甲皮は、早期の真節足動物（[[イソキシス]]、[[フキシャンフィア類]]、[[:en:Hymenocarina|Hymenocarina]]類など）の先頭にある甲皮と同じく複眼と前大脳に対応するため、[[相同]]性にあることが示される<ref name=":1">{{Cite journal|date=2015-06-15|title=Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982215004856|journal=Current Biology|volume=25|issue=12|pages=1625–1631|language=en|doi=10.1016/j.cub.2015.04.034|issn=0960-9822}}</ref>。アノマロカリス類の「首」の特化した前端の胴節も、複数体節の癒合によって構成される真節足動物の頭部の起源を示唆する性質と見なされる<ref name="Cong2017" />。アノマロカリス類とオパビニアの特徴を掛け合わせたような真節足動物[[キリンシア]]も、これらの古生物と真節足動物の関係性を結びつく[[ミッシングリンク]]（中間型生物）と見なされる<ref name=":64" />。 |
|||
<gallery mode="packed" heights="180"> |
|||
ファイル:20210310 Kylinxia zhangi.png|アノマロカリス類のような前端の付属肢と[[オパビニア]]のような眼をあわせもつ真節足動物[[キリンシア]] |
|||
</gallery> |
|||
節足動物のステムグループに含まれる古生物の中で、アノマロカリス類とオパビニアが真節足動物の系統に最も近いものとして広く認められる<ref name="cong2014" /><ref>{{Cite journal|last=Smith|first=Martin R.|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|date=2014-08-17|title=''Hallucigenia''’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda|url=https://doi.org/10.1038/nature13576|journal=Nature|volume=514|issue=7522|pages=363–366|doi=10.1038/nature13576|issn=0028-0836}}</ref><ref name="Roy" /><ref>{{Cite journal|last=Briggs|first=Derek E. G.|date=2015-04-19|title=Extraordinary fossils reveal the nature of Cambrian life: a commentary on Whittington (1975) ‘The enigmatic animal ''Opabinia regalis'', Middle Cambrian, Burgess Shale, British Columbia’|url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/370/1666/20140313|journal=Phil. Trans. R. Soc. B|volume=370|issue=1666|pages=20140313|language=en|doi=10.1098/rstb.2014.0313|issn=0962-8436|pmid=25750235}}</ref><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" /><ref name=":0" /><ref name="Daley2018" /><ref name=":11" />。これにより、アノマロカリス類は節足動物の[[共通祖先]]が頭部外骨格の硬質化と複眼を獲得した後、胴部外骨格の硬質化を獲得する前の系統から派生したと考えられる<ref name="Ortega2016" />。柔軟な胴部や放射状の口器など節足動物らしからぬ特徴は、単に真節足動物の系統で受け継いでなかった[[祖先形質]]と見なされる<ref name="T" /><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" />。 |
|||
=== 否定的になった異説 === |
|||
{{see also|Megacheira#系統位置}} |
|||
[[ファイル:20191028 Megacheirans Leanchoilia Haikoucaris Yohoia Fortiforceps.png|サムネイル|一時期ではアノマロカリス類の近縁と考えられた真節足動物[[Megacheira]]類]] |
|||
アノマロカリス類を基盤的な[[節足動物]]として認めない少数派の異説はかつてあり、主に「真節足動物における基盤的な[[鋏角類]]」<ref name=":61">{{Cite journal|last=Chen|first=Junyuan|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|date=2004|title=A new ‘great-appendage’ arthropod from the Lower Cambrian of China and homology of chelicerate chelicerae and raptorial antero-ventral appendages|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1080/00241160410004764|journal=Lethaia|volume=37|issue=1|pages=3–20|language=en|doi=10.1080/00241160410004764|issn=1502-3931}}</ref><ref name="Yohoia" />と「節足動物様に特化した[[環神経動物]]（[[:en:Cycloneuralia|Cycloneuralia]]）」<ref name="Hou1995" /><ref name=":65" />という2説が挙げられる。基盤的鋏角類説は、前端の付属肢の類似性（捕獲用・柄部と鋏の機能分化）に基づいて真節足動物のアノマロカリス類・[[Megacheira]]類・鋏角類を近縁とし、アノマロカリス類の前部付属肢はMegacheira類の[[大付属肢]]に、大付属肢は鋏角類の[[鋏角]]に進化すると考えていた<ref name=":61" /><ref name="Yohoia">{{Cite journal|last=Haug|first=Joachim|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|last4=Liu|first4=Yu|last5=Haug|first5=Carolin|date=2012-03-01|title=Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian|url=https://www.researchgate.net/publication/241247067_Functional_morphology_ontogeny_and_evolution_of_mantis_shrimp-like_predators_in_the_Cambrian?enrichId=rgreq-71621ffcde6b23a5cb920fdb514cf0f9-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI0MTI0NzA2NztBUzo2MDE1MzU5MTg2NjE2MzRAMTUyMDQyODc0NzUyOA==&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf|journal=Palaeontology|volume=55|pages=369–399|doi=10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x}}</ref>。その中で[[パラペイトイア]]は、アノマロカリス類とMegacheira類の中間型生物とも解釈された<ref name=":61" /><ref name="Yohoia" />。環神経動物（[[汎節足動物]]以外の[[脱皮動物]]）説は、放射状の口器という共通点に基づいてアノマロカリス類を環神経動物に含め、[[関節肢]]や[[複眼]]などの節足動物的性質は[[収斂進化]]で、節足動物のものとは別起源と解釈された<ref name="Hou1995" /><ref name=":65" />。 |
|||
しかしこれらの説はいずれも否定的で、特に研究が進む2010年代では徐々に衰退するようになった<ref name="cong2014" /><ref name="Roy" />。基盤的鋏角類/真節足動物説はアノマロカリス類の多くの真節足動物らしからぬ[[祖先形質]]（柔軟な胴部など）で根強く否定される<ref name="Roy" /><ref name="Ortega2016" /><ref name=":20" />に加えて、中間型生物と思われたパラペイトイアは単なるMegacheira類の見間違いであり<ref name=":62" /><ref name=":63" /><ref name="DALEY" /><ref name="Roy" /><ref name=":4" />、前部付属肢も[[神経解剖学]]的証拠に大付属肢や鋏角とは別起源の可能性が示される<ref name="cong2014" />。環神経動物説の根拠である放射状の口器はアノマロカリス類と環神経動物以外の脱皮動物にも広く見られ、単なる脱皮動物の[[祖先形質]]である可能性が高い<ref name="T" />。アノマロカリス類が[[はしご形神経系]]をもつことも、環神経動物との類縁関係を否定し、汎節足動物であることを証明する強力な証拠である<ref name="cong2014" />。 |
|||
また、[[シンダーハンネス]]のいくつかの真節足動物的とされる形質に基づいて、シンダーハンネスをアノマロカリス類から区別し<ref name="Kuhl2009" />、またはアノマロカリス類を真節足動物に至る[[側系統群]]とする見解もあった<ref name="Ortega2016" />が、再検討によりその形質は曖昧で真節足動物らしからぬ、この説も否定的とされるようになった（[[シンダーハンネス#節足動物における系統的位置|該当項目]]参照）<ref name="Ortega2016">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|date=2016-02|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848: Upper and lower stem-Euarthropoda|url=https://core.ac.uk/download/pdf/29419841.pdf|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|pages=255–273|language=en|doi=10.1111/brv.12168}}</ref>。 |
|||
=== 疑問視される属 === |
|||
[[ファイル:20210207 Cucumericrus decoratus trunk appendage.png|サムネイル|[[ククメリクルス]]の鰭と脚]] |
|||
[[ファイル:20191221 Caryosyntrips frontal appendage pair.png|サムネイル|[[カリョシントリプス]]の前部付属肢は左右開閉の構造をもつ]] |
|||
[[ファイル:Zhenghecaris shankouensis.jpg|サムネイル|[[嚢頭類]]の甲皮の片割れとして復元された ''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]]'']] |
|||
2010年代においては一般にアノマロカリス類に分類されるものの、本群としての本質が疑わしい、もしくはそのような経緯があった属は次の通りに列挙される。 |
|||
* [[ククメリクルス]]（''[[:en:Cucumericrus|Cucumericrus]]''） |
|||
: Hou et al. 1995 にアノマロカリス類として記載される<ref name="Hou1995" />。胴部の付属肢と表皮の断片を含んだ数少ない化石のみによって知られる<ref name=":2" /><ref name=":4" />。鰭と共に二叉型付属肢を構成し、葉足と関節肢の中間形態を思わせる脚<ref name="Hou2003">{{Cite journal|author=Jan Bergström & Hou Xian-Guang|year=2003|title=Arthropod origins|url=http://www.geology.cz/bulletin/fulltext/323_bergstrom.pdf|journal=[[:en:Bulletin of Geosciences|Bulletin of Geosciences]]|volume=78|issue=4|pages=323–334|format=[[Portable Document Format|PDF]]}}</ref>があるというアノマロカリス類として異様な形質が見られる。既存の化石標本で得られる情報が乏しく、系統解析がなされることも少ない<ref name="Roy" /><ref name=":5" />。Van Roy et al. 2015 では[[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]]、アノマロカリス類と真[[節足動物]]の中間的形態を表したものとされる<ref name="Roy" />。 |
|||
{{Main|ククメリクルス}} |
|||
* [[シンダーハンネス]]（''[[:en:Schinderhannes bartelsi|Schinderhannes]]''） |
|||
: Kühl et al. 2009 に記載され<ref name="Kuhl2009" />、1つの全身化石のみによって知られる<ref name=":2" />。その頃では真節足動物の特徴（[[背板]]など）をもつとされ、これによりアノマロカリス類から区別された<ref name="Kuhl2009" />が、この解釈は後に否定的に評価され<ref name="Ortega2016" />、アノマロカリス類に含まれることも多くの系統解析に支持される<ref name="Vinther2014" /><ref name="cong2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":0" /><ref name=":11" />。 |
|||
{{Main|シンダーハンネス#節足動物における系統的位置}} |
|||
* [[カリョシントリプス]]（''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]]''） |
|||
: Daley & Budd 2010 にアノマロカリス類として記載され<ref name=":6" />、前部付属肢のみによって知られる<ref name=":9" /><ref name=":2" />。Gámez et al. 2017 は本属のいくつかの特異性（前部付属肢の左右開閉構造・不明瞭な節間膜など）に基づいてアノマロカリス類でない説を取り上げた<ref>{{Cite web|url=https://www.app.pan.pl/article/item/app003352017.html|title=Comment on “Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris” by Stephen Pates, Allison C. Daley, and Javier Ortega-Hernández - Acta Palaeontologica Polonica|accessdate=2018-09-19|website=www.app.pan.pl|language=en}}</ref>が、Pates et al. 2018 はそれに対して本属のアノマロカリス類的形質を補足し、その説を否定した<ref name=":16" />。系統解析では他のアノマロカリス類より基盤的とされるが、他のアノマロカリス類と[[単系統群]]になるかは不確実である<ref name="Vinther2014" /><ref name="cong2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":0" />。ただし2010年代を通じて、本属をアノマロカリス類と扱うのが一般的である<ref name="Roy" /><ref name=":9" /><ref name=":2" /><ref name=":5" /><ref name=":0" /><ref name=":11" /><ref name=":34" /><ref name=":21" />。 |
|||
{{Main|カリョシントリプス#MPZ_2009/1241に関する議論}} |
|||
* ''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]]'' |
|||
: Vannier et al. 2006 に記載され<ref name=":36" />、左右相称のドーム状の外骨格のみによって知られる<ref name=":2" />。その頃では[[嚢頭類]]（[[:en:Thylacocephala|Thylacocephala]]）と考えられ、その外骨格は嚢頭類の甲皮の片割れと解釈された<ref name=":58" />。ただし Zeng et al. 2017 <ref name=":2" />以降では、[[フルディア科]]のアノマロカリス類（その外骨格は背側の甲皮）である可能性が多くの文献に取り上げられる<ref name=":13" /><ref name=":11" /><ref name=":39" /><ref name=":56" /><ref name=":19" /><ref name=":21" />。 |
|||
=== 下位分類 === |
|||
{{cladogram |
|||
|title= |
|||
|align= right |
|||
|caption=Lerosey-Aubril & Pates 2018 に基づいたアノマロカリス類の系統関係<ref name=":0" />。未命名種は省略される。 |
|||
|cladogram= |
|||
{{clade| style=width:40em;font-size:100%;line-height:100% |
|||
|1={{clade |
|||
|1=[[カリョシントリプス]] [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Caryosyntrips serratus.png|80px]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1={{clade |
|||
|1=[[パラノマロカリス]] [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Paranomalocaris.png|80px]] |
|||
|label2=<small>[[アノマロカリス科]]|2=[[アノマロカリス#下位分類|アノマロカリス・カナデンシス]] [[ファイル:20191203 Anomalocaris canadensis.png|90px]] |
|||
|label3=<small>[[アンプレクトベルア科]]|3={{clade |
|||
|1=[[アノマロカリス#下位分類|アノマロカリス・サロン]] [[ファイル:20191029 Outdated Anomalocaris saron.png|90px]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=''[[ラミナカリス]]'' [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Laminacaris.png|80px]] |
|||
|2=''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]]'' [[ファイル:20191221 Radiodonta frontal appendage Ramskoeldia.png|80px]] |
|||
|3={{clade |
|||
|1=[[ライララパクス]] [[ファイル:20191018 Lyrarapax unguispinus.png|70px]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=[[アノマロカリス#下位分類|アノマロカリス・クンミンゲンシス]] [[ファイル:20210212 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris kunmingensis.png|80px]] |
|||
|2=[[アンプレクトベルア]] [[ファイル:20191201 Amplectobelua symbrachiata.png|80px]] |
|||
}} }} }} }} }} |
|||
|2={{clade |
|||
|label1=<small>[[タミシオカリス科]]|1={{clade |
|||
|1=[[アノマロカリス#下位分類|"アノマロカリス"・ブリッグシ]] [[ファイル:20191228 Radiodonta frontal appendage Anomalocaris briggsi.png|80px]] |
|||
|2=[[タミシオカリス]] [[ファイル:20191228 Radiodonta frontal appendage Tamisiocaris borealis.png|80px]] |
|||
}} |
|||
|label2=<small>[[フルディア科]]|2={{clade |
|||
|1=[[シンダーハンネス]] [[ファイル:20210207 Schinderhannes bartelsi id1.png|80px]] |
|||
|2=''[[:en:Pahvantia|Pahvantia]]'' [[ファイル:20200803 Radiodonta H-element Pahvantia hastata.png|50px]] |
|||
|3=[[エーギロカシス]] [[ファイル:20191205 Aegirocassis benmoulai Aegirocassis benmoulae.png|100px]] |
|||
|4=[[ラガニア|ペイトイア]] [[ファイル:20191021_Peytoia_nathorsti_Laggania_cambria.png|80px]] |
|||
|5=[[スタンレイカリス]] |
|||
|6=[[フルディア]] [[ファイル:20191208_Hurdia_victoria_mouthpart_anterior.png|80px]] |
|||
}} }} }} |
|||
|3=真[[節足動物]] |
|||
}} }} }} |
|||
疑問視されるものをも含め、アノマロカリス類は以下の[[属 (分類学)|属]]が知られている。 |
|||
* [[アノマロカリス]] ''[[:en:Anomalocaris|Anomalocaris]]'' <ref name=":29" /><ref name=":3" /> |
|||
* [[ラガニア|ペイトイア]]（ペユトイア） ''[[:en:Peytoia|Peytoia]]'' <ref name=":30" />（=ラガニア ''Laggania'' <ref name=":30" /><ref name="DALEY2012" />、''Cassubia'' <ref name=":35">Lendzion, Kazimiera (1977). "[https://gq.pgi.gov.pl/article/view/9290/7833 ''Cassubia'' - a new generic name for ''Pomerania'' Lendzion, 1975]". ''Geological Quarterly''. '''21''' (1).</ref><ref name=":33" />） |
|||
* [[フルディア]] ''[[:en:Hurdia|Hurdia]]'' <ref name=":31" />（=''[[:en:Probosicaris|Probosicaris]]'' <ref name=":54" /><ref name="Hurdia">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Budd|first2=Graham E.|last3=Caron|first3=Jean-Bernard|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Collins|first5=Desmond|date=2009-03-20|title=The Burgess Shale Anomalocaridid ''Hurdia'' and Its Significance for Early Euarthropod Evolution|url=https://www.researchgate.net/publication/24213487|journal=Science|volume=323|issue=5921|pages=1597–1600|language=en|doi=10.1126/science.1169514|issn=0036-8075|pmid=19299617}}</ref>） |
|||
* [[アンプレクトベルア]]（アムプレクトベルア） ''[[:en:Amplectobelua|Amplectobelua]]'' <ref name="Hou1995">{{Cite journal|last=Xian‐Guang|first=Hou|last2=Bergström|first2=Jan|last3=Ahlberg|first3=Per|date=1995-09-01|title=''Anomalocaris'' and Other Large Animals in the Lower Cambrian Chengjiang Fauna of Southwest China|url=https://www.researchgate.net/publication/233050167|journal=GFF|volume=117|pages=163–183|doi=10.1080/11035899509546213}}</ref> |
|||
* ? [[ククメリクルス]] ''[[:en:Cucumericrus|Cucumericrus]]''<ref name="Hou1995"/> |
|||
* [[シンダーハンネス]] ''[[:en:Schinderhannes bartelsi|Schinderhannes]]'' <ref name="Kuhl2009" /><ref name="Vinther2014" /> |
|||
* [[カリョシントリプス]] ''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]]'' <ref name=":6" /> |
|||
* [[スタンレイカリス]] ''[[:en:Stanleycaris|Stanleycaris]]'' <ref name="Caron2010">{{Cite journal|last1=Caron|first1=J. -B.|last2=Gaines|first2=R. R.|last3=Mangano|first3=M. G.|last4=Streng|first4=M.|last5=Daley|first5=A. C.|year=2010|title=A new Burgess Shale-type assemblage from the "thin" Stephen Formation of the southern Canadian Rockies|url=https://www.researchgate.net/publication/228535120|journal=Geology|volume=38|issue=9|pages=811|doi=10.1130/G31080.1}}</ref><ref name=":16">{{Cite journal|last=Pates|author=|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Ortega-Hernández|first3=Javier|year=|date=2018-03-03|title=Reply to Comment on "Aysheaia prolata from the Utah Wheeler Formation (Drumian, Cambrian) is a frontal appendage of the radiodontan Stanleycaris" with the formal description of Stanleycaris|url=https://www.researchgate.net/publication/326142899_Reply_to_Comment_on_Aysheaia_prolata_from_the_Utah_Wheeler_Formation_Drumian_Cambrian_is_a_frontal_appendage_of_the_radiodontan_Stanleycaris_with_the_formal_description_of_Stanleycaris|journal=|volume=|page=|doi=10.31233/osf.io/ek4z6}}</ref> |
|||
* [[タミシオカリス]] ''[[:en:Tamisiocaris|Tamisiocaris]]'' <ref name=":17">{{Cite journal|last=Daley|author=|first=Allison C.|last2=Peel|first2=John S.|year=2010|title=A Possible Anomalocaridid from the Cambrian Sirius Passet Lagerstätte, North Greenland|url=https://www.academia.edu/368051/A_possible_anomalocaridid_from_the_Cambrian_Sirius_Passet_Lagerst%C3%A4tte_North_Greenland|journal=Journal of Paleontology|volume=84|issue=2|page=|pages=352–355|language=en|issn=0022-3360}}</ref><ref name="Vinther2014">{{cite journal|author=Jakob Vinther, Martin Stein, Nicholas R. Longrich & David A. T. Harper|year=2014|title=A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian|url=https://core.ac.uk/download/pdf/83928614.pdf|journal=Nature|volume=507|pages=496–499|doi=10.1038/nature13010|pmid=24670770}}</ref> |
|||
* [[パラノマロカリス]] ''[[:en:Paranomalocaris|Paranomalocaris]]'' <ref name=":18">{{Cite journal|last=Yuanyuan|first=Wang|last2=Huang|first2=Diying|last3=Hu|first3=Shixue|date=2013-11-01|title=New anomalocardid frontal appendages from the Guanshan biota, eastern Yunnan|url=https://www.researchgate.net/publication/257689210|journal=Chinese Science Bulletin|volume=58|doi=10.1007/s11434-013-5908-x}}</ref> |
|||
* [[ライララパクス]] ''[[:en:Lyrarapax|Lyrarapax]]'' <ref name=cong2014/> |
|||
* [[エーギロカシス]] ''[[:en:Aegirocassis|Aegirocassis]]'' <ref name=Roy/> |
|||
* ''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]]'' <ref name="Ramskoeldia">{{Cite journal|last=Cong|first=Pei-Yun|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Daley|first3=Allison C.|last4=Guo|first4=Jin|last5=Pates|first5=Stephen|last6=Hou|first6=Xian-Guang|date=2018-06-23|title=New radiodonts with gnathobase-like structures from the Cambrian Chengjiang biota and implications for the systematics of Radiodonta|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/spp2.1219|journal=Papers in Palaeontology|language=en|doi=10.1002/spp2.1219|issn=2056-2802}}</ref> |
|||
* [[ラミナカリス]]<ref name=":14">{{Cite book|title=アノマロカリス解体新書|url=https://www.worldcat.org/oclc/1141813539|location=東京|isbn=978-4-89308-928-1|oclc=1141813539|others=田中 源吾 (監修), かわさき しゅんいち (イラスト)|last=土屋, 健 (サイエンスライター)|last2=|date=2020-2-12|year=|publisher=ブックマン社}}</ref> ''[[:en:Laminacaris|Laminacaris]]'' <ref name=":12">{{Cite journal|last=Guo|first=Jin|last2=Pates|first2=Stephen|last3=Cong|first3=Peiyun|last4=Daley|first4=Allison|last5=Edgecombe|first5=Gregory|last6=Chen|first6=Taimin|last7=Hou|first7=Xianguang|date=2018-08-17|title=A new radiodont (stem Euarthropoda) frontal appendage with a mosaic of characters from the Cambrian (Series 2 Stage 3) Chengjiang biota|url=https://ora.ox.ac.uk/objects/uuid:a2d090f6-c0cb-4603-8d89-a4894fe55f02|journal=Papers in Palaeontology|doi=10.1002/spp2.1231}}</ref> |
|||
* ''[[:en:Pahvantia|Pahvantia]]'' <ref name=":32" /><ref name=":0" /> |
|||
* ''[[:en:Ursulinacaris|Ursulinacaris]]'' <ref name=":13">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Butterfield|first3=Nicholas J.|date=2019-12|title=First report of paired ventral endites in a hurdiid radiodont|url=https://zoologicalletters.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40851-019-0132-4|journal=Zoological Letters|volume=5|issue=1|language=en|doi=10.1186/s40851-019-0132-4|issn=2056-306X|pmid=31210962|pmc=PMC6560863}}</ref> |
|||
* [[カンブロラスター]]<ref name=":14" /> ''[[:en:Cambroraster|Cambroraster]]'' <ref name=":11">{{Cite journal|last=Moysiuk J.|last2=Caron J.-B.|date=2019-08-14|title=A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.1079|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1908|pages=20191079|doi=10.1098/rspb.2019.1079}}</ref> |
|||
* ? ''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]]'' <ref name=":36">Vannier, J., Huang, D.-Y., Charbonnier, S., Wang, X.-Q. & Chen, J.-Y. 2006. [https://www.researchgate.net/publication/278808857 The Early Cambrian origin of thylacocephalan arthropods]. Acta Palaeontologica Polonica, 51, 201–214.</ref><ref name=":11"/> |
|||
* ''[[:en:Cordaticaris|Cordaticaris]]'' <ref name=":19">{{Cite journal|last=Sun|first=Zhixin|last2=Zeng|first2=Han|last3=Zhao|first3=Fangchen|date=2020-08-01|title=A new middle Cambrian radiodont from North China: Implications for morphological disparity and spatial distribution of hurdiids|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018220303928|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|pages=109947|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2020.109947|issn=0031-0182}}</ref> |
|||
* ''[[:en:Buccaspinea|Buccaspinea]]'' <ref name=":21">{{Cite journal|last=Pates|first=Stephen|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Daley|first3=Allison C.|last4=Kier|first4=Carlo|last5=Bonino|first5=Enrico|last6=Ortega-Hernández|first6=Javier|date=2021-01-19|title=The diverse radiodont fauna from the Marjum Formation of Utah, USA (Cambrian: Drumian)|url=https://peerj.com/articles/10509|journal=PeerJ|volume=9|pages=e10509|language=en|doi=10.7717/peerj.10509|issn=2167-8359}}</ref> |
|||
* ''[[:en:Lenisicaris|Lenisicaris]]'' <ref name=":23" /> |
|||
かつて、全てのアノマロカリス類は[[アノマロカリス科]]（[[:en:Anomalocarididae|Anomalocarididae]]）のみに分類された。新たな分類体系が Vinther et al. 2014 に創設されて以降、アノマロカリス類は'''放射歯目'''（ラディオドンタ目 '''[[:en:Radiodonta|Radiodonta]]'''）に当たる群とされるようになり、そのうち多くの種類が[[アンプレクトベルア科]]（[[:en:Amplectobeluidae|Amplectobeluidae]]）・[[タミシオカリス科]]（[[:en:Cetiocaridae|Tamisiocarididae]]、=[[:en:Cetiocaridae|Cetiocaridae]]）・[[フルディア科]]（[[:en:Hurdiidae|Hurdiidae]]）という新たに創設される3つの[[科 (分類学)|科]]に再分類された<ref name="Vinther2014" />。 |
|||
アノマロカリス類の内部系統関係について、[[カリョシントリプス]]は上述のどの科にも属さず、残り全てのアノマロカリス類（アノマロカリス亜目 [[:en:Anomalocarida|Anomalocarida]]）より早期に分岐した基盤的なアノマロカリス類とされる<ref name="Vinther2014" /><ref name="Roy" /><ref name=":0" />。フルディア科の[[単系統性]]は広く認められるが、アノマロカリス科とアンプレクトベルア科の内部構成は不確実である<ref name=":12" />。特にアノマロカリス科の[[アノマロカリス]]属は往々にして非単系統群であるとされ、[[分岐分類学|分岐学]]的には[[タイプ種]]である[[アノマロカリス|アノマロカリス・カナデンシス]]よりも、別のアノマロカリス類（主にアンプレクトベルア科）に近い系統に位置付けされる種類がほとんどである<ref name="Vinther2014" /><ref name="cong2014" /><ref name=":0" />。[[ライララパクス]]は従来では[[アンプレクトベルア科]]に分類されるが、歯と首の構造の相違点によって本科としての形質がしばしば疑問視される<ref name="Ramskoeldia"/><ref name=":12" />。 |
|||
2021年現在、次の30[[種 (分類学)|種]]以上ノマロカリス類が正式に命名されている。4つの科の中で[[フルディア科]]は最も多様で、十数種を含んでいる。 |
|||
* '''放射歯目（ラディオドンタ目）[[:en:Radiodonta|Radiodonta]]''' <ref name=":10" /> |
|||
** ? [[ククメリクルス]]属 ''[[:en:Cucumericrus|Cucumericrus]]'' <ref name="Hou1995" /> |
|||
*** ''Cucumericrus decoratus'' <ref name="Hou1995" /> |
|||
** [[カリョシントリプス]]属 ''[[:en:Caryosyntrips|Caryosyntrips]]'' <ref name=":6" /> |
|||
*** ''Caryosyntrips serratus'' <ref name=":6" /> |
|||
*** ''Caryosyntrips camurus'' <ref name=":9" /> |
|||
*** ''Caryosyntrips durus'' <ref name=":9" /> |
|||
** '''アノマロカリス亜目 [[:en:Anomalocarida|Anomalocarida]]''' <ref name="Vinther2014" /> |
|||
*** [[パラノマロカリス]]属 ''[[:en:Paranomalocaris|Paranomalocaris]]'' <ref name=":18" />（[[アノマロカリス科]]に分類される場合がある<ref name="Roy" /><ref name=":5">{{Cite journal|last=Liu|author=|first=Jianni|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Steiner|first3=Michael|last4=Dunlop|first4=Jason A.|last5=Shu|first5=Degan|last6=Paterson|first6=John R.|year=2018|title=Origin of raptorial feeding in juvenile euarthropods revealed by a Cambrian radiodontan|url=https://academic.oup.com/nsr/advance-article/doi/10.1093/nsr/nwy057/5025873|journal=National Science Review|volume=|page=|language=en|doi=10.1093/nsr/nwy057}}</ref>） |
|||
**** ''Paranomalocaris multisegmentalis'' <ref name=":18" /> |
|||
*** [[ラミナカリス]]属 ''[[:en:Laminacaris|Laminacaris]]'' <ref name=":12" />（[[アンプレクトベルア科]]に分類される場合がある<ref name=":0" />） |
|||
****''Laminacaris chimera'' <ref name=":12" /> |
|||
*** '''[[アノマロカリス科]] [[:en:Anomalocarididae|Anomalocarididae]]''' <ref name=":22" /> |
|||
**** [[アノマロカリス]]属 ''[[:en:Anomalocaris|Anomalocaris]]'' <ref name=":29" />（一部の種は別系統とされる場合がある<ref name="cong2014" /><ref name="Vinther2014" /><ref name=":0" /><ref name=":23" />） |
|||
***** アノマロカリス・カナデンシス ''Anomalocaris canadensis'' <ref name=":29" /> |
|||
***** ''Anomalocaris pennsylvanica'' <ref name=":38">{{Cite journal|last=Resser|first=Charles E.|date=1929|title=New Lower and Middle Cambrian Crustacea|url=https://repository.si.edu/handle/10088/15802|journal=Proceedings of the United States National Museum|volume=76|issue=2806|pages=1–18|language=en|doi=10.5479/si.00963801.76-2806.1}}</ref>（Wu et al. 2021 で ''Lenisicaris'' に分類される<ref name=":23" />） |
|||
***** アノマロカリス・サロン ''Anomalocaris saron'' <ref name="Hou1995" />（アンプレクトベルア科に分類される場合がある<ref name="Vinther2014" /><ref name=":0" />、別属にする見解がある<ref name=":23" />） |
|||
***** ''Anomalocaris kunmingensis'' <ref name=":18" />（''Amplectobelua kunmingensis'' として記載される場合がある<ref name="Vinther2014" />） |
|||
***** ''Anomalocaris magnabasis'' <ref name=":34">{{Cite journal|last=Pates|author=|first=Stephen|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Cong|first4=Peiyun|last5=Lieberman|first5=Bruce S.|year=2019|title=Systematics, preservation and biogeography of radiodonts from the southern Great Basin, USA, during the upper Dyeran (Cambrian Series 2, Stage 4)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1277|journal=Papers in Palaeontology|volume=n/a|issue=n/a|page=|language=en|doi=10.1002/spp2.1277|issn=2056-2802}}</ref>（別属にする見解がある<ref name=":23" />） |
|||
****（属）''[[:en:Lenisicaris|Lenisicaris]]'' <ref name=":23" /> |
|||
*****''Lenisicaris lupata'' <ref name=":23" /> |
|||
*** '''[[アンプレクトベルア科]] [[:en:Amplectobeluidae|Amplectobeluidae]]''' <ref name="Vinther2014" /><ref name="Ramskoeldia" /><ref name=":34" /> |
|||
**** [[アンプレクトベルア]]属 ''[[:en:Amplectobelua|Amplectobelua]]'' <ref name="Hou1995" /> |
|||
***** ''Amplectobelua symbrachiata'' <ref name="Hou1995" /> |
|||
***** ''Amplectobelua stephenensis'' <ref name=":6" /> |
|||
**** [[ライララパクス]]属 ''[[:en:Lyrarapax|Lyrarapax]]'' <ref name="cong2014" />（アンプレクトベルア科に含まれることに異説がある<ref name="Ramskoeldia" /><ref name=":12" />） |
|||
***** ''Lyrarapax unguispinus'' <ref name="cong2014" /> |
|||
***** ''Lyrarapax trilobus'' <ref name=":25">{{Cite journal|last=Cong|author=|first=Peiyun|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Hou|first4=Xianguang|last5=Chen|first5=Ailin|year=|date=2016-07|title=Morphology of the radiodontan ''Lyrarapax'' from the early Cambrian Chengjiang biota|url=https://www.researchgate.net/publication/305769020|journal=Journal of Paleontology|volume=90|issue=4|page=|pages=663–671|language=en|doi=10.1017/jpa.2016.67|issn=0022-3360}}</ref> |
|||
**** （属）''[[:en:Ramskoeldia|Ramskoeldia]]'' <ref name="Ramskoeldia" />（アンプレクトベルア科に含まれることに異説がある<ref name=":11" />） |
|||
***** ''Ramskoeldia platyacantha'' <ref name="Ramskoeldia" /> |
|||
***** ''Ramskoeldia consimilis'' <ref name="Ramskoeldia" /> |
|||
*** '''[[タミシオカリス科]] [[:en:Cetiocaridae|Tamisiocarididae]]''' <ref name=":24" />（=[[:en:Cetiocaridae|Cetiocaridae]] <ref name="Vinther2014" />） |
|||
**** [[アノマロカリス#下位分類|"アノマロカリス"・ブリッグシ]] ''"Anomalocaris" briggsi'' <ref name=":37">Nedin, Christopher. (1995). [https://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=AU2019110334 The Emu Bay Shale, a Lower Cambrian fossil Lagerst€atten, Kangaroo Island, South Australia]. Memoirs of the Association of Australasian Palaeontologists, 18, 31–40.</ref><ref name="Vinther2014" /> |
|||
**** [[タミシオカリス]]属 ''[[:en:Tamisiocaris|Tamisiocaris]]'' <ref name=":17" /> |
|||
***** ''Tamisiocaris borealis'' <ref name=":17" /><ref name="Vinther2014" /> |
|||
*** '''[[フルディア科]] [[:en:Hurdiidae|Hurdiidae]]''' <ref name="Vinther2014" /><ref name=":0" /> |
|||
**** [[ラガニア|ペイトイア]]（ペユトイア）属 ''[[:en:Peytoia|Peytoia]]'' <ref name=":30" />（=[[ラガニア]]属 ''Laggania'' <ref name=":30" /><ref name="DALEY2012" />、=''Cassubia'' <ref name=":35" /><ref name=":33" />） |
|||
***** ''ペイトイア・ナトルスティ [[:en:Peytoia nathorsti|Peytoia nathorsti]]'' <ref name=":30" />（=ラガニア・カンブリア ''Laggania cambria'' <ref name=":30" /><ref name=":3" /><ref name="DALEY2012" />） |
|||
***** ''Peytoia infercambriensis''（=''Cassubia infercambriensis''）<ref>Lendzion, Kazimiera (1975). "[https://gq.pgi.gov.pl/article/view/12703/11164 Fauna of the ''Mobergella'' zone in the Polish Lower Cambrian]". '''19''' (2): 237–242.</ref><ref name=":35" /><ref name=":33">{{Cite journal|last=Daley|author=|first=Allison C.|last2=Legg|first2=David A.|year=|date=2015/09|title=A morphological and taxonomic appraisal of the oldest anomalocaridid from the Lower Cambrian of Poland|url=https://www.researchgate.net/publication/279805320_A_morphological_and_taxonomic_appraisal_of_the_oldest_anomalocaridid_from_the_Lower_Cambrian_of_Poland|journal=Geological Magazine|volume=152|issue=5|page=|pages=949–955|language=en|doi=10.1017/S0016756815000412|issn=0016-7568}}</ref> |
|||
**** [[シンダーハンネス]]属 ''[[:en:Schinderhannes bartelsi|Schinderhannes]]'' <ref name="Kuhl2009" /> |
|||
***** ''Schinderhannes bartelsi'' <ref name="Kuhl2009" /><ref name="Vinther2014" /> |
|||
**** [[フルディア]]属 ''[[:en:Hurdia|Hurdia]]'' <ref name=":31" />（=''[[:en:Probosicaris|Probosicaris]]'' <ref name=":54" /><ref name="Hurdia" />） |
|||
***** フルディア・ヴィクトリア ''Hurdia victoria'' <ref name=":31" /><ref name="Hurdia" /><ref name="Daley" /> |
|||
***** ''Hurdia triangulata'' <ref name=":31" /><ref name="Hurdia" /><ref name="Daley" /> |
|||
**** [[エーギロカシス]]属 ''[[:en:Aegirocassis|Aegirocassis]]'' <ref name="Roy" /> |
|||
***** ''Aegirocassis benmoulai'' <ref name="Roy" /> |
|||
**** [[スタンレイカリス]]属 ''[[:en:Stanleycaris|Stanleycaris]]'' <ref name="Caron2010" /><ref name=":16" /> |
|||
***** ''Stanleycaris hirpex'' <ref name="Caron2010" /><ref name=":16" /> |
|||
**** （属）''[[:en:Pahvantia|Pahvantia]]'' <ref name=":32" /> |
|||
***** ''Pahvantia hastata'' <ref name=":32" /><ref name=":0" /> |
|||
**** （属）''[[:en:Ursulinacaris|Ursulinacaris]]'' <ref name=":13" /> |
|||
***** ''Ursulinacaris grallae'' <ref name=":13" /> |
|||
**** [[カンブロラスター]]属 ''[[:en:Cambroraster|Cambroraster]]'' <ref name=":11" /> |
|||
***** カンブロラスター・ファルカトゥス ''Cambroraster falcatus'' <ref name=":11" /> |
|||
**** ?（属）''[[:en:Zhenghecaris|Zhenghecaris]]'' <ref name=":36" /> |
|||
***** ''Zhenghecaris shankouensis'' <ref name=":36" /><ref name=":11" /> |
|||
**** （属）''[[:en:Cordaticaris|Cordaticaris]]'' <ref name=":19" /> |
|||
***** ''Cordaticaris striatus'' <ref name=":19" /> |
|||
**** （属）''[[:en:Buccaspinea|Buccaspinea]]'' <ref name=":21" /> |
|||
***** ''Buccaspinea cooperi'' <ref name=":21" /> |
|||
== アノマロカリス類と誤認された古生物 == |
|||
限られた部位の化石によって知られ、それをアノマロカリス類に由来と誤認された別生物は、以下の例が挙げられる。 |
|||
[[ファイル:20191021 Parapeytoia yunnanensis interpretation.png|250px|サムネイル|それぞれアノマロカリス類（A）と[[Megacheira]]類（B）として解釈された[[パラペイトイア]]。既知の部分は暗灰色、疑問視される部分は赤色で示される。]] |
|||
* [[パラペイトイア]]（パラペユトイア）''[[:en:Parapeytoia|Parapeytoia]] yunnanensis'' <ref name="Hou1995" /> |
|||
: 前半身の付属肢と[[腹板]]のみによって知られる。Hou et al. 1995 に命名され、「脚のあるアノマロカリス類」と解釈された<ref name="Hou1995" />が、2010年代以降では一般に[[Megacheira]]類の節足動物と見なされるようになった<ref name=":62">{{Cite journal|last=STEIN|first=MARTIN|date=2010-02-26|title=A new arthropod from the Early Cambrian of North Greenland, with a ‘great appendage’-like antennula|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/158/3/477/3798454|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=158|issue=3|pages=477–500|language=en|doi=10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x|issn=0024-4082}}</ref><ref name=":63">{{Cite journal|last=Legg|first=David|date=2013-05-01|title=Multi-Segmented Arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)|url=https://www.researchgate.net/publication/269838955_Multi-Segmented_Arthropods_from_the_Middle_Cambrian_of_British_Columbia_Canada|journal=Journal of Paleontology|volume=87|pages=493–501|doi=10.1666/12-112.1}}</ref><ref name="DALEY" /><ref name="Roy" /><ref name=":4">{{Cite book|title=The Cambrian fossils of Chengjiang, China : the flowering of early animal life|url=https://www.worldcat.org/oclc/970396735|edition=Second edition|isbn=9781118896310|location=Chichester, West Sussex|others=Hou, Xianguang.|oclc=970396735}}</ref>。（詳細は[[パラペイトイア]]を参照） |
|||
* ''[[:en:Omnidens|Omnidens]] amplus'' <ref name=":15">{{Cite journal|last=Xianguang|first=Hou|last2=Bergström|first2=Jan|last3=Jie|first3=Yang|date=2006|title=Distinguishing anomalocaridids from arthropods and priapulids|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/gj.1050|journal=Geological Journal|volume=41|issue=3-4|pages=259–269|language=de|doi=10.1002/gj.1050|issn=1099-1034}}</ref> |
|||
: 一連の歯からなる口器のみによって知られる。Ramsköld et al. 1994 に2ｍほど巨大なアノマロカリス類の oral cone と解釈され<ref name=":26">{{Cite journal|last=Chen|first=Jun-yuan|last2=Ramsköld|first2=Lars|last3=Zhou|first3=Gui-qing|date=1994-05-27|title=Evidence for Monophyly and Arthropod Affinity of Cambrian Giant Predators|url=https://science.sciencemag.org/content/264/5163/1304|journal=Science|volume=264|issue=5163|pages=1304–1308|language=en|doi=10.1126/science.264.5163.1304|issn=0036-8075|pmid=17780848}}</ref>、Hou et al. 2006 に命名されると同時に1ｍほど巨大な[[鰓曳動物]]の口器と解釈された<ref name=":15" />が、Vinther et al. 2016 以降では[[パンブデルリオン]]に類似する1.5ｍほど巨大な [[葉足動物#Gilled lobopodians|gilled lobopodians]] の口器と見なされるようになった<ref name="Pambdelurion" />。 |
|||
* ''[[:en:Tauricornicaris|Tauricornicaris]] latizonae'' と ''Tauricornicaris oxygonae'' <ref name=":2" /> |
|||
: 不規則な板状の外骨格のみによって知られる。Zeng et al. 2017 に命名され、[[フルディア科]]のアノマロカリス類の甲皮と解釈された<ref name=":2" />が、2018年以降では真節足動物の[[背板]]と見なされるようになった<ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/project/Anomalocaridids-and-the-origin-of-arthropods-the-view-from-Chengjiang|title=Anomalocaridids and the origin of arthropods: the view from Chengjiang|accessdate=2019-01-19|website=ResearchGate|language=en}}</ref><ref name=":12" /><ref name="Ramskoeldia" />。{{-}} |
|||
== 脚注 == |
|||
{{脚注ヘルプ}} |
|||
{{Reflist|30em}} |
|||
== 参考文献 == |
|||
* Briggs, Derek; Collier, Frederick; Erwin, Douglas. ''The Fossils of the Burgess Shale''. Smithsonian Books, 1995. |
|||
* James W. Valentine. ''On the Origin of Phyla''. University Of Chicago Press, 2004. |
|||
* Tim Haines & Paul Chambers. ''The Complete Guide to Prehistoric Life''. BBC Books, 2005. |
|||
* Conway Morris, Simon. ''The Crucible of Creation''. Oxford University Press, 1998. |
|||
== 関連項目 == |
|||
著名なアノマロカリス類の例： |
|||
* [[アノマロカリス]] |
|||
* [[ラガニア|ペイトイア]]（[[ラガニア]]） |
|||
* [[フルディア]] |
|||
関連分類群： |
|||
* [[節足動物]] |
|||
** [[Dinocaridida]] |
|||
*** [[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]] |
|||
**** [[オパビニア]] |
|||
**** [[パンブデルリオン]] |
|||
**** [[ケリグマケラ]] |
|||
** [[キリンシア]] |
|||
** [[Megacheira]] |
|||
*** [[パラペイトイア]] |
|||
*** [[大付属肢]] |
|||
* [[葉足動物]] |
|||
** [[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]] |
|||
地質時代・堆積層： |
|||
* [[カンブリア紀]] |
|||
** [[バージェス頁岩]] - [[バージェス動物群]] |
|||
** [[澄江動物群]] |
|||
** [[シリウス・パセット動物群]] |
|||
== 外部リンク == |
|||
* [https://www.natureasia.com/ja-jp/nature/507/7493/nature13010/%E3%82%AB%E3%83%B3%E3%83%96%E3%83%AA%E3%82%A2%E7%B4%80%E5%89%8D%E6%9C%9F%E3%81%AE%E6%87%B8%E6%BF%81%E7%89%A9%E9%A3%9F%E6%80%A7%E3%82%A2%E3%83%8E%E3%83%9E%E3%83%AD%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%B9%E9%A1%9E カンブリア紀前期の懸濁物食性アノマロカリス類 | Nature | Nature Research] |
|||
* [https://www.natureasia.com/ja-jp/nature/513/7519/nature13486/%E8%84%B3%E6%A7%8B%E9%80%A0%E3%81%8B%E3%82%89%E6%98%8E%E3%82%89%E3%81%8B%E3%81%AB%E3%81%AA%E3%82%8B%E3%82%A2%E3%83%8E%E3%83%9E%E3%83%AD%E3%82%AB%E3%83%AA%E3%82%B9%E9%A1%9E%E3%81%AE%E4%BB%98%E5%B1%9E%E8%82%A2%E3%81%AE%E4%BD%93%E7%AF%80%E3%81%A8%E3%81%AE%E9%96%A2%E9%80%A3%E6%80%A7 脳構造から明らかになるアノマロカリス類の付属肢の体節との関連性 | Nature | Nature Research] |
|||
{{Aimai}} |
|||
{{DEFAULTSORT:あのまろかりするい}} |
{{DEFAULTSORT:あのまろかりするい}} |
||
[[Category: |
[[Category:ラディオドンタ類]] |
||
[[Category:古生代の生物]] |
|||
[[Category:化石節足動物]] |
|||
[[Category:1996年に記載された化石分類群]] |
|||
2021年9月24日 (金) 16:43時点における最新版
アノマロカリス類（anomalocaridid, anomalocarid）は、ラディオドンタ類（放射歯類、ラディオドンタ目、放射歯目 Radiodonta）の構成種全般、もしくはそのうちのアノマロカリス科（Anomalocarididae）のみを指す総称である。詳細は次の項目を参照。
- ラディオドンタ類 - アノマロカリス、ペイトイア、フルディア、アンプレクトベルアなどが含まれる。広義のアノマロカリス類。
- アノマロカリス科 - ラディオドンタ類のうち、アノマロカリスとそれに近縁の構成種のみ含まれる。狭義のアノマロカリス類 。
このページは曖昧さ回避のためのページです。一つの語句が複数の意味・職能を有する場合の水先案内のために、異なる用法を一覧にしてあります。お探しの用語に一番近い記事を選んで下さい。このページへリンクしているページを見つけたら、リンクを適切な項目に張り替えて下さい。