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{{生物分類表 |
{{生物分類表 |
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|色 = 動物界 |
| 色 = 動物界 |
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|名称 = Megacheira |
| 名称 = Megacheira |
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|fossil_range = {{Fossil range| |
| fossil_range = {{Fossil range|520|502|latest=400|reference=<ref group="注釈" name="devonian"/>}} |
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| 画像 = [[ファイル:20191028 Megacheirans Leanchoilia Haikoucaris Yohoia Fortiforceps.png|260px]] |
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|画像 = |
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| 画像キャプション = 様々なMegacheira類<br />上：[[レアンコイリア]]、左：[[ヨホイア]]、右：[[ハイコウカリス]]、下：[[フォルティフォルケプス]] |
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[[ファイル:20191028 Megacheirans Leanchoilia Haikoucaris Yohoia Fortiforceps.png|260px]] |
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| status = fossil |
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|画像キャプション = [[レアンコイリア]]（上）、[[ヨホイア]]（左）、[[ハイコウカリス]]（右）、および[[フォルティフォルケプス]]（下）。 |
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| 地質時代 = [[古生代]][[カンブリア紀]][[カンブリア紀第三期|第三期]] - [[ドラミアン]]期/[[デボン紀]]前期？（約5億2,000万 - 5億200万年前/4億年前？）<ref group="注釈" name="devonian">[[デボン紀]]前期の ''[[:en:Bundenbachiellus|Bundenbachiellus]] giganteus'' と ''[[:en:Enalikter|Enalikter]] aphson'' は、本群に含まれる可能性がある。</ref> |
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|status = fossil |
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| 界 = [[動物界]] [[:en:Animalia|Animalia]] |
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|地質時代 = [[古生代]][[カンブリア紀]]中期 |
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| 門 = [[節足動物門]] [[:en:Arthropoda|Arthropoda]] |
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|地質時代2 = [[デボン紀]]前期 |
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| 綱 = †(和訳なし) '''[[:en:Megacheira|Megacheira]]''' |
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|界 = [[動物|動物界]] {{sname||Animalia}} |
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| 学名 = '''[[:en:Megacheira|Megacheira]]''' <br /><small>Hou & Bergström, 1997</small> <ref name="Hou & Bergström 1997" /> |
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|門 = [[節足動物|節足動物門]] {{sname||Arthropoda}} |
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| 英名 = Megacheiran<br />Great appendage arthropod<br />Short-great appendage arthropod |
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|綱 = †(和訳なし) '''{{sname||Megacheira}}''' <br /><small>Hou and Bergström, 1997</small> |
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| 下位分類名 = [[属 (分類学)|属]] |
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|学名 = '''Megacheira''' <br /><small>Hou and Bergström, 1997</small> |
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|下位分類 |
| 下位分類 = |
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* ''[[:en:Actaeus (animal)|Actaeus]]'' |
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|下位分類 = |
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* [[ |
* [[アラルコメネウス]] ''[[:en:Alalcomenaeus|Alalcomenaeus]]'' |
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* ?''[[:en:Bundenbachiellus|Bundenbachiellus]]'' |
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* ?''[[:en:Enalikter|Enalikter]]'' |
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* [[フォルティフォルケプス]] ''[[:en:Fortiforceps|Fortiforceps]]'' |
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* [[ハイコウカリス]] ''[[:en:Haikoucaris|Haikoucaris]]'' |
* [[ハイコウカリス]] ''[[:en:Haikoucaris|Haikoucaris]]'' |
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* [[ジェンフェンギア]] ''[[:en:Jiangfengia|Jiangfengia]]'' |
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* ''[[:en:Kanoshoia|Kanoshoia]]'' |
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* ?''[[:en:Kootenichela|Kootenichela]]'' |
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* [[レアンコイリア]] ''[[:en:Leanchoilia|Leanchoilia]]'' |
* [[レアンコイリア]] ''[[:en:Leanchoilia|Leanchoilia]]'' |
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* |
* ?''[[:en:Oelandocaris|Oelandocaris]]'' |
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* [[ヤウニク]] ''[[:en:Yawunik|Yawunik]]'' |
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* [[パラペユトイア]] ''[[:en:Parapeytoia|Parapeytoia]]'' |
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* [[ジェンフェンギア]] ''[[:en:Jiangfengia|Jiangfengia]]'' |
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* [[フォルティフォルケプス]] ''[[:en:Fortiforceps|Fortiforceps]]'' |
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* [[アクタイオス (動物)|アクタイオス]] ''[[:en:Actaeus (animal)|Actaeus]]'' |
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* ''[[:en:Tanglangia|Tanglangia]]'' |
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* ''[[:en:Oestokerkus|Oestokerkus]]'' |
* ''[[:en:Oestokerkus|Oestokerkus]]'' |
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* ''[[:en: |
* [[パラペイトイア]] ''[[:en:Parapeytoia|Parapeytoia]]'' |
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* ''[[:en:Worthenella|Worthenella]]'' |
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* ''[[:en:Enalikter|Enalikter]]'' |
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* ''[[:en:Bundenbachiellus|Bundenbachiellus]]'' |
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* ''[[:en:Sklerolibyon|Sklerolibyon]]'' |
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* ''[[:en:Tanglangia|Tanglangia]]'' |
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* ?''[[:en:Worthenella|Worthenella]]'' |
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* [[ヤウニク]] ''[[:en:Yawunik|Yawunik]]'' |
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* [[ヨホイア]] ''[[:en:Yohoia|Yohoia]]'' |
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'''[[:en:Megacheira|Megacheira]]'''<ref name="Hou & Bergström 1997">{{Cite book|title=Arthropods of the Lower Cambrian Chengjiang fauna, southwest China|url=https://foreninger.uio.no/ngf/FOS/pdfs/F&S_45.pdf|publisher=Scandinavian University Press|date=1997|location=Oslo|isbn=82-00-37693-1|oclc=38305908|others=Jan Bergström|first=Xianguang|last=Hou}}</ref>は、'''Megacheiran'''と総称される、「'''大付属肢節足動物'''<ref name=":43">{{Cite web|title=Nature ハイライト：位置付けの決まった「大付属肢」節足動物 {{!}} Nature {{!}} Nature Portfolio|url=https://www.natureasia.com/ja-jp/nature/highlights/48261|website=www.natureasia.com|accessdate=2021-03-24}}</ref>」（great appendage arthropod<ref name=":51">{{Cite journal|last=Bergström|first=Jan|date=1992|title=The Oldest Arthropods and the Origin of the Crustacea|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1463-6395.1992.tb01093.x|journal=Acta Zoologica|volume=73|issue=5|pages=287–291|language=en|doi=10.1111/j.1463-6395.1992.tb01093.x|issn=1463-6395}}</ref>、大付属肢型節足動物<ref name=":44">{{Cite web|title=プレスリリース＜海洋研究開発機構|url=http://www.jamstec.go.jp/j/about/press_release/20131017/|website=www.jamstec.go.jp|accessdate=2021-03-24}}</ref>）として知られる[[化石]][[節足動物]]の[[分類群]]（[[綱 (分類学)|綱]]）である<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017">{{Cite journal|author=Javier Ortega-Hernández, Ralf Janssen, Graham E. Budd|year=2017|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref>。同規的な[[体節]]に分かれた体と、[[手]]の造形に似た1対の「'''[[大付属肢]]'''<ref name=":43" /><ref name=":44" />」（great appendage<ref name=":52" />）をもつ<ref name="Hou & Bergström 1997" />。[[ヨホイア]]、[[レアンコイリア]]、[[ハイコウカリス]]、[[フォルティフォルケプス]]などが分類される。 |
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'''Megacheira'''は、[[絶滅]]した[[節足動物]]の分類群、「'''大付属肢節足動物'''」（Great appendage arthropods）として知られるグループである<ref name=panarthrpoda/>。「大きな手」を意味する学名「Megacheira」の示す通り、[[手]]の造形に似た1対の「'''[[大付属肢]]'''」を持っていることが本群の特徴である<ref name=panarthrpoda/>。 |
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二十数[[種 (分類学)|種]]が記載され、確実の記録に限れば[[カンブリア紀]]の種類のみ含まれるが、[[シルル紀]]と[[デボン紀]]に生息した、本群由来の可能性がある種類もわずかに知られている<ref name="Enalikter1" />。その[[分類学]]上の位置付けは議論的であり、節足動物の初期系統や[[鋏角類]]との関係性が特に注目される<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" /><ref name="Euarthropoda2018" />。 |
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従来は[[カンブリア紀]]の海に生息した動物として知られていたが、[[シルル紀]]の''Enalikter aphson'' と[[デボン紀]]の''Bundenbachiellus giganteus'' は、本群に属するものであると考えられる<ref name=Enalikter1>{{Cite journal|first1 = Derek J. | last1 = Siveter | first2 = Derek E. G. | last2 = Briggs | first3 = David J. | last3 = Siveter | first4 = Mark D. | last4 = Sutton | first5 = David | last5 = Legg | first6 = Sarah | last6 = Joomun |date = 7 March 2014 | title = A Silurian short-great-appendage arthropod | journal = [[w:Proceedings of the Royal Society B|Proceedings of the Royal Society B]] | volume = 281 | issue = 1778 | pages = 20132986 | pmid = 24452026 | doi = 10.1098/rspb.2013.2986 | pmc=3906945}}</ref><ref name=Enalikter2/>。 |
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== 名称 == |
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大きな[[手]]のように発達した[[大付属肢]]をもつことにより、[[学名]]「Megacheira」は[[ギリシャ語]]の「''mega''」（大きな）と「''cheir''」（手）の合成である<ref name="Hou & Bergström 1997" />。総称としては学名に因んだ「megacheiran」の他に「great appendage arthropod<ref name=":51" />」（大付属肢節足動物<ref name=":43" />、大付属肢型節足動物<ref name=":44" />）がよく知られている<ref name=":3">{{Cite journal|last1=Tanaka|first1=Gengo|last2=Hou|first2=Xianguang|last3=Ma|first3=Xiaoya|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|year=2013-10-17|title=Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod|url=https://www.researchgate.net/publication/257889028|journal=[[:en:Nature (journal)|Nature]]|volume=502|issue=7471|pages=364–367|doi=10.1038/nature12520|pmid=24132294|pmc=|subscription=yes}}</ref><ref name=":20" /><ref name=":31" />。ただしこの呼称は広い意味では「広義の大付属肢」をもつ本群以外の[[化石]][[節足動物]]（[[アノマロカリス類]]・[[イソキシス類]]など）もいくつか含まれる<ref name=":45">{{Cite journal|last=Vannier|first=J.|last2=García-Bellido|first2=D.C.|last3=Hu|first3=S.-X.|last4=Chen|first4=A.-L.|date=2009-07-22|title=Arthropod visual predators in the early pelagic ecosystem: evidence from the Burgess Shale and Chengjiang biotas|url=https://www.researchgate.net/publication/24378386|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=276|issue=1667|pages=2567–2574|language=en|doi=10.1098/rspb.2009.0361|issn=0962-8452|pmid=19403536|pmc=PMC2686666}}</ref><ref name=":17" /><ref name=":9" />ため、そこから区別できるように、本群は「short-great appendage arthropod」とも呼ばれている<ref name="Enalikter1">{{Cite journal|last1=Siveter|first1=Derek J.|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Sutton|first4=Mark D.|last5=Legg|first5=David|last6=Joomun|first6=Sarah|year=2014-03|title=A Silurian short-great-appendage arthropod|journal=[[:en:Proceedings of the Royal Society B|Proceedings of the Royal Society B]]|volume=281|issue=1778|pages=20132986|doi=10.1098/rspb.2013.2986|pmid=24452026|pmc=3906945}}</ref><ref name=":31" /><ref name=":32" />。[[中国語]]は「大附肢類」（大附肢綱）と呼ぶ<ref>{{Cite web|title=數位典藏學術研究資源網 - 自然與人文數位博物館|url=http://digimuse.nmns.edu.tw/da/collections/gg/cb/intro/|website=digimuse.nmns.edu.tw|accessdate=2021-03-21}}</ref><ref>{{Cite web|title=一場虛擬解剖發現5億年前節肢動物頭部秘密|url=http://sn.people.com.cn/BIG5/n2/2020/0701/c378305-34124163.html|website=sn.people.com.cn|accessdate=2021-03-21}}</ref>。 |
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体長5㎝以下の種類がほとんどである。体は往々にして[[エビ]]のように細長く、頭部と同規的な多数の体節に分かれる胴部からなる。 |
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== 形態 == |
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[[ファイル:Leanchoilia superlata study cropped.png|250px|サムネイル|[[レアンコイリア]]の側面復元。体節と付属肢の位置関係が示される。]] |
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頭部（cephalon）は1枚の背甲に覆われ、前方は往々にして対になった眼がある。眼は1対で[[眼柄]]を持ち、または[[レアンコイリア科]]のように2対で無柄<ref name=Leanchoilia2007/><ref name=Leanchoilia2007-2/>、''Enalikter'' に至っては無眼である<ref name=Enalikter1/>。特徴的な1対の[[大付属肢]]は頭部の下から前方に向かって伸びている。それに次ぐ腹側の領域には通常、胴部のものに類似する[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]が少なくとも3対並んでいる（一部の種に関しては2対のみともされる<ref name=":0">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Zeng|first3=Han|last4=Guo|first4=Jin|last5=Zhu|first5=Maoyan|date=2020-01-08|title=Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan|url=https://doi.org/10.1186/s12862-019-1560-7|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=20|issue=1|pages=4|doi=10.1186/s12862-019-1560-7|issn=1471-2148|pmid=31914921|pmc=PMC6950928}}</ref>）。一部の種類は、頭部の前端から1対の[[触角]]らしき附属体が伸びている<ref>{{Cite journal|date=2016-03-01|title=Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803915000638|journal=Arthropod Structure & Development|volume=45|issue=2|pages=152–172|language=en|doi=10.1016/j.asd.2015.07.005|issn=1467-8039}}</ref>。[[顎]]など独立した口器はなく、後方に向かった口は大付属肢と第1対の二叉型付属肢の間に開き、知られるものでは1枚の[[ハイポストーマ]]（hypostome、または[[上唇 (節足動物)|上唇]] labrum）に覆われる<ref name=panarthrpoda/><ref name=":1">{{Cite journal|last=Liu|first=Yu|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Zhai|first3=Dayou|last4=Hou|first4=Xianguang|date=2020-06-25|title=A Reduced Labrum in a Cambrian Great-Appendage Euarthropod|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(20)30772-7|journal=Current Biology|volume=0|issue=0|language=English|doi=10.1016/j.cub.2020.05.085|issn=0960-9822}}</ref>。 |
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[[ファイル:Megacheira reconstructions.png|250px|サムネイル|[[フォルティフォルケプス]]（A、B）、''[[:en:Sklerolibyon|Sklerolibyon]]''（C、D）と[[ジェンフェンギア]]（E）の全身復元図]] |
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ほとんどのMegacheira類は体長5cmに満たさない小型[[節足動物]]であり、例外的に大型のものとして[[レアンコイリア]]（約7cm<ref name=":13" />）、[[ヤウニク]]（9cm以上<ref name="Aria et al., 2015" />）と[[パラペイトイア]]（体の大部分は不明だが、前半身だけでも10cm以上ある<ref name=":18" />）の種類が挙げられる。体は往々にして[[エビ]]のように細長く、前後で[[体節]]が癒合した頭部と、十数節以上に分かれた胴部として区別される<ref name=":14">{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason A.|last2=Lamsdell|first2=James C.|year=2017-05|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=395|language=en|issn=1467-8039}}</ref>。 |
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=== 頭部 === |
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頭部（cephalon、head）は1枚の[[背甲]]（carapace）に覆われ、前方は往々にして対になった[[眼]]（[[複眼]]）がある。眼は1対もしくは[[レアンコイリア科]]において特徴的な2対で<ref name="Leanchoilia2007">{{Cite journal|last=Liu|first=Yu|last2=Hou|first2=Xian-guang|last3=Bergström|first3=Jan|date=2007-09-01|title=Chengjiang arthropod ''Leanchoilia illecebrosa'' (Hou, 1987) reconsidered|url=https://www.researchgate.net/publication/258447213|journal=Gff -Uppsala-|volume=129|pages=263–272|doi=10.1080/11035890701293263}}</ref><ref name="Leanchoilia2007-2">{{cite journal|author=Diego C. García-Bellido & Desmond Collins|year=2007|title=Reassessment of the genus ''Leanchoilia'' (Arthropoda, Arachnomorpha) from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1475-4983.2007.00649.x|journal=[[:en:Palaeontology (journal)|Palaeontology]]|volume=50|issue=3|pages=693–709|doi=10.1111/j.1475-4983.2007.00649.x}}</ref><ref name=":13" />、1対の場合では[[眼柄]]に突き出したものもある<ref name=":15" />。一部の種類は、頭部の前端に1枚の目立たない甲皮（anterior sclerite）と、その下から突き出した1対の[[触角]]様の構造体（frontal protuberances）がある<ref name="Hou & Bergström 1997" /><ref name="legg2013" /><ref name=":15">{{Cite journal|year=2016|date=2016-03-01|title=Arthropod eyes: The early Cambrian fossil record and divergent evolution of visual systems|url=https://www.researchgate.net/publication/281055144|journal=Arthropod Structure & Development|volume=45|issue=2|pages=152–172|language=en|doi=10.1016/j.asd.2015.07.005|issn=1467-8039}}</ref><ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" /><ref name=":0" />。 |
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[[ファイル:20190911 Megacheira Great Appendages.png|500px|中央|サムネイル|様々なMegacheira類の[[大付属肢]]。A：[[レアンコイリア]]、B：[[ヤウニク]]、C：[[パラペユトイア]]、D：[[フォルティフォルケプス]]、EとF：[[ヨホイア]]、G：[[ハイコウカリス]]]] |
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本群の[[大付属肢]]（great appendage）は主に6つの肢節からなり、そのうち基部の2肢節は柄部で、先の4肢節は、指のような爪が1節に１本ずつあるのが普通である。それぞれの肢節にある爪は隣接のと嚙合わせる構造になっており、全体の造形は[[手]]に似ている。[[レアンコイリア目]]に属する種類の大付属肢は、[[触角]]のような、長い糸状部がそれぞれの肢節の爪先から伸びている。また、かつて同じ名称で呼ばれた[[アノマロカリス類]]の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]、および他の[[カンブリア紀]]の[[節足動物]]の"大付属肢"から区別するため、本群の大付属肢は「'''short-great appendages'''」（短い大付属肢、'''SGAs'''）<ref>{{Cite journal|last=Liu|first=Yu|last2=Haug|first2=Joachim T.|last3=Haug|first3=Carolin|last4=Briggs|first4=Derek E. G.|last5=Hou|first5=Xianguang|date=2014-07-15|title=A 520 million-year-old chelicerate larva|url=https://www.nature.com/articles/ncomms5440|journal=Nature Communications|volume=5|issue=1|language=En|doi=10.1038/ncomms5440|issn=2041-1723}}</ref>とも呼ばれる。この付属肢の神経は中大脳に対応しており、[[鋏角類]]の[[鋏角]]および[[大顎類]]の第一[[触角]]に[[相同]]であると思われる<ref name=panarthrpoda/>。 |
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特徴的な1対の[[大付属肢]]は、眼の直後、頭部の下から正面に張り出している（[[Megacheira#大付属肢|後述]]）。[[口]]は大付属肢の直後にあり、知られるものでは後ろ向きに開口し、1枚の目立たない[[ハイポストーマ]]（hypostome、[[上唇 (節足動物)|上唇]] labrum とも）に覆われる<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" /><ref name=":1">{{Cite journal|last=Liu|first=Yu|last2=Ortega-Hernández|first2=Javier|last3=Zhai|first3=Dayou|last4=Hou|first4=Xianguang|date=2020-06-25|title=A Reduced Labrum in a Cambrian Great-Appendage Euarthropod|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(20)30772-7|journal=Current Biology|volume=0|issue=0|language=English|doi=10.1016/j.cub.2020.05.085|issn=0960-9822}}</ref>。口以降の頭部の腹側は、後方ほど発達した数対（通常は3対<ref name=":14" />、2対や4対をもつとされる種類もある<ref name=":0">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Zeng|first3=Han|last4=Guo|first4=Jin|last5=Zhu|first5=Maoyan|date=2020-01-08|title=Fossils from South China redefine the ancestral euarthropod body plan|url=https://doi.org/10.1186/s12862-019-1560-7|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=20|issue=1|pages=4|doi=10.1186/s12862-019-1560-7|issn=1471-2148|pmid=31914921|pmc=PMC6950928}}</ref>）の付属肢が並んでいる。ほとんどの場合は胴部のものに類似する[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]であるが、ある程度の特化が見られる種類もある（例えば[[パラペイトイア]]と[[レアンコイリア]]）<ref name=":18" /><ref name=":13" />。 |
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一説では、レアンコイリア科と[[ハイコウカリス]]以外の種の大付属肢における短い「柄部第1肢節」を肢節でなく、頭部に繋ぐ幅広い節間膜と解釈している。これによると、Megacheira類の大付属肢は5肢節からなる<ref name=":0" />。 |
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==== 大付属肢 ==== |
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{{Main|大付属肢}}[[ファイル:20190911 Megacheira Great Appendages.png|500px|サムネイル|center|様々なMegacheira類の[[大付属肢]]。左から右・上から下まで：[[フォルティフォルケプス]]、[[ヨホイア]]（二形）、[[パラペイトイア]]、[[ハイコウカリス]]、[[レアンコイリア]]、および[[ヤウニク]]。]] |
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胴部（trunk）の各体節は一連の同規的な[[背板]]に覆われ、体節の数は種によって11節から20節以上にも及ぶ<ref name=legg2013>{{cite journal |author=David Legg |year=2013 |title=Multi-segmented arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada) |journal=[[w:Journal of Paleontology|Journal of Paleontology]] |volume=87 |issue=3 |pages=493–501 |doi=10.1666/12-112.1}}</ref>。ヒレのような外肢と歩脚型の内肢からなる[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]は、基本としてそれぞれの体節の腹面に1対ずつある。終端は往々にして剣状ないし板状の[[尾節]]がある。 |
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Megacheira類の最大の特徴である1対の[[大付属肢]]（[[:en:Great appendage|great appendage]]<ref name=":52" />）は、能動的な[[関節]]をもつ、[[手]]のような造形をした捕獲用の[[関節肢]]である。5-6節の肢節をもつとされ、そのうち基部の2節は[[上腕]]のような柄部（peduncle）で、残りの3-4節は[[手のひら]]のようにまとまり、両部分の間に当たる関節（elbow-joint）は[[肘]]のように上向きに屈曲できる<ref name="Yohoia" />。指のような爪は先端3-4節の各肢節の内側に1本ずつあり、隣接したものと嚙合わせて”[[はさみ (動物)#多数の肢節と突起からなる構造|多重の鋏]]”（multi-chela<ref name=":13" />）様の構造をなしているのが基本である<ref name="Yohoia" /><ref name=":13" /><ref name=":14" />。一部の種は爪の縁に鋸歯が並んでおり<ref name="Aria et al., 2015" /><ref name=":9" />、[[レアンコイリア目]]の場合、爪の先端には長い鞭毛（flagella）がある<ref name=":53">{{Cite journal|last=Briggs|first=Derek E. G.|last2=Collins|first2=Desmond|date=1999|title=The Arthropod ''Alalcomenaeus cambricus'' Simonetta, from the Middle Cambrian Burgess Shale of British Columbia|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/1475-4983.00104|journal=Palaeontology|volume=42|issue=6|pages=953–977|language=en|doi=10.1111/1475-4983.00104|issn=1475-4983}}</ref><ref name="Leanchoilia2007" /><ref name="Leanchoilia2007-2" /><ref name=":19" /><ref name=":13">{{Cite journal|last=Haug|first=Joachim T.|last2=Briggs|first2=Derek EG|last3=Haug|first3=Carolin|date=2012-08-30|title=Morphology and function in the Cambrian Burgess Shale megacheiran arthropod ''Leanchoilia superlata'' and the application of a descriptive matrix|url=https://doi.org/10.1186/1471-2148-12-162|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=12|issue=1|pages=162|doi=10.1186/1471-2148-12-162|issn=1471-2148|pmid=22935076|pmc=PMC3468406}}</ref><ref name="Enalikter1" /><ref name="Aria et al., 2015" /><ref name=":14" />。 |
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知られる限り、大付属肢の付け根は[[上唇]]/[[ハイポストーマ]]（[[口]]の開口）の直前にあり<ref name=":53" /><ref name=":13" /><ref name=":1" />、[[神経]]は中大[[脳]]のみに対応している<ref name=":3" /><ref name=":16">{{Cite journal|last=Ortega-Hernández|first=Javier|last2=Lerosey-Aubril|first2=Rudy|last3=Pates|first3=Stephen|date=2019-12-18|title=Proclivity of nervous system preservation in Cambrian Burgess Shale-type deposits|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2019.2370|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=286|issue=1917|pages=20192370|doi=10.1098/rspb.2019.2370|pmid=31822253|pmc=PMC6939931}}</ref>。そのため、この付属肢は第1[[体節]]由来で、少なくとも[[鋏角類]]の[[鋏角]]と他の[[節足動物]]の第1[[触角]]に[[相同]]であると考えられる<ref name=":3" /><ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" /><ref name=":14" /><ref name=":16" /><ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":9" />。 |
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==生態と分布== |
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全般的に遊泳性の捕食者であると考えられる。例えば[[ヨホイア]]の[[大付属肢]]は現生[[甲殻類]]の[[シャコ目|シャコ]]の捕脚のように、瞬発で獲物を捕獲する機能を持っていたと考えられる<ref name="Yohoia">{{Cite journal|last=Haug|first=Joachim|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|last4=Liu|first4=Yu|last5=Haug|first5=Carolin|date=2012-03-01|title=Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian|url=https://www.researchgate.net/publication/241247067_Functional_morphology_ontogeny_and_evolution_of_mantis_shrimp-like_predators_in_the_Cambrian?enrichId=rgreq-71621ffcde6b23a5cb920fdb514cf0f9-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI0MTI0NzA2NztBUzo2MDE1MzU5MTg2NjE2MzRAMTUyMDQyODc0NzUyOA==&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf|journal=Palaeontology|volume=55|pages=369–399|doi=10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x}}</ref>。[[レアンコイリア目]]の糸状部を持った大付属肢は、捕食に用いられた同時に、[[触角]]のように感覚の役割も備えていたと考えられる<ref name="Aria et al., 2015">{{cite journal|last1=Aria|first1=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|last3=Gaines|first3=Robert|title=A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny|journal=Palaeontology|date=2015|volume=58|issue=4|pages=629–660|doi=10.1111/pala.12161}}</ref>。 |
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Megacheira類以外の[[化石]][[節足動物]]における捕獲用の頭部付属肢、特に[[アノマロカリス類]]の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]と[[イソキシス]]の前端の付属肢まで含んだ「広義の大付属肢」<ref name=":45" /><ref name=":17">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|editor-last=Friedman|editor-first=Matt|date=2015-06-03|title=Cephalic and Limb Anatomy of a New Isoxyid from the Burgess Shale and the Role of “Stem Bivalved Arthropods” in the Disparity of the Frontalmost Appendage|url=https://www.researchgate.net/publication/277782459|journal=PLOS ONE|volume=10|issue=6|pages=e0124979|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0124979|issn=1932-6203|pmid=26038846|pmc=PMC4454494}}</ref><ref name=":9" />から区別できるように、この付属肢は「'''short-great appendage'''」（"短い大付属肢"、'''SGA'''<ref name=":32" />、狭義の大付属肢 great appendage ''<small>[[sensu]] stricto</small>''<ref name=":9" />）とも呼ばれている<ref name="Enalikter1" /><ref name=":32">{{Cite journal|last=Liu|first=Yu|last2=Haug|first2=Joachim T.|last3=Haug|first3=Carolin|last4=Briggs|first4=Derek E. G.|last5=Hou|first5=Xianguang|date=2014-07-15|title=A 520 million-year-old chelicerate larva|url=https://www.nature.com/articles/ncomms5440|journal=Nature Communications|volume=5|issue=1|language=En|doi=10.1038/ncomms5440|issn=2041-1723}}</ref><ref name=":17" /><ref name=":31">{{Cite journal|last=Liu|first=Yu|last2=Melzer|first2=Roland R.|last3=Haug|first3=Joachim T.|last4=Haug|first4=Carolin|last5=Briggs|first5=Derek E. G.|last6=Hörnig|first6=Marie K.|last7=He|first7=Yu-yang|last8=Hou|first8=Xian-guang|date=2016-05-17|title=Three-dimensionally preserved minute larva of a great-appendage arthropod from the early Cambrian Chengjiang biota|url=https://www.pnas.org/content/113/20/5542|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=113|issue=20|pages=5542–5546|language=en|doi=10.1073/pnas.1522899113|issn=0027-8424|pmid=27140601}}</ref><ref name=":9" />。 |
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多くの種類は、[[カンブリア紀]]の地層における[[中華人民共和国|中国]]の[[澄江動物群]]および[[カナダ]]の[[バージェス動物群]]によって知られる。例外としては[[オーストラリア]]の[[エミュ・ベイ頁岩累層]]（[[w:Emu Bay Shale|Emu Bay Shale]]）による''[[:en:Tanglangia|Tanglangia]] rangatanga''<ref>{{Cite journal|date=2015-06-01|title=The ‘great appendage’ arthropod Tanglangia: Biogeographic connections between early Cambrian biotas of Australia and South China|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1342937X1400080X|journal=Gondwana Research|volume=27|issue=4|pages=1667–1672|language=en|doi=10.1016/j.gr.2014.02.008|issn=1342-937X}}</ref> と''[[:en:Oestokerkus|Oestokerkus]] megacholix''<ref>{{Cite web|url=https://www.app.pan.pl/article/item/app20100080.html|title=A new leanchoiliid megacheiran arthropod from the lower Cambrian Emu Bay Shale, South Australia - Acta Palaeontologica Polonica|accessdate=2018-09-23|website=www.app.pan.pl|language=en}}</ref> 、[[シルル紀]]の''[[:en:Enalikter|Enalikter]] aphson''<ref name=Enalikter1/> などが挙げられる。 |
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=== 胴部 === |
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胴部（trunk）は体長の大部分を占め、種によって11節から20節以上の胴節が含まれる<ref name="legg2013">{{cite journal|author=David Legg|year=2013-05|title=Multi-segmented arthropods from the Middle Cambrian of British Columbia (Canada)|url=https://bioone.org/journals/journal-of-paleontology/volume-87/issue-3/12-112.1/Multi-Segmented-Arthropods-from-the-Middle-Cambrian-of-British-Columbia/10.1666/12-112.1.short|journal=[[:en:Journal of Paleontology|Journal of Paleontology]]|volume=87|issue=3|pages=493–501|doi=10.1666/12-112.1}}</ref><ref name=":14" /><ref name=":0" /><ref name=":9" />。各胴節は同規的な[[背板]]（tergite）に覆われ、鰭（ひれ）のような外肢（exopod）と歩脚状の内肢（endopod）からなる[[関節肢#単枝型と二叉型|二叉型付属肢]]は、基本として各胴節の腹面に1対ずつある<ref name=":14" />。一部の種類は、この二叉型付属肢の基部には鋸歯（[[顎基]] gnathobase）<ref name=":53" /><ref name="Leanchoilia2007" /><ref name=":13" /><ref name="Aria et al., 2015" />と、各付属肢の間には目立たない[[腹板]]（sternite）をもつことが分かる<ref name=":18">{{Cite journal|last=Xian‐Guang|first=Hou|last2=Bergström|first2=Jan|last3=Ahlberg|first3=Per|date=1995-09-01|title=''Anomalocaris'' and other large animals in the lower Cambrian Chengjiang fauna of southwest China|url=https://www.researchgate.net/publication/233050167|journal=GFF|volume=117|issue=3|pages=163–183|doi=10.1080/11035899509546213|issn=1103-5897}}</ref>。最終胴節の尾端は、種によって棘状か板状の[[尾節]]（telson）<ref name=":53" /><ref name="Yohoia" /><ref name=":20" /><ref>{{Cite journal|last=He|first=Yu-Yang|last2=Cong|first2=Pei-Yun|last3=Liu|first3=Yu|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Hou|first5=Xian-Guang|date=2017-10-02|title=Telson morphology of Leanchoiliidae (Arthropoda: Megacheira) highlighted by a new Leanchoilia from the Cambrian Chengjiang biota|url=https://doi.org/10.1080/03115518.2017.1320425|journal=Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology|volume=41|issue=4|pages=581–589|doi=10.1080/03115518.2017.1320425|issn=0311-5518}}</ref>、もしくは3枚の構造体でできた尾扇（tail fan）がある<ref name="Hou & Bergström 1997" /><ref name=":0" /><ref name=":9" />。 |
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===系統関係=== |
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{{cladogram |
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|title= |
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|align=right |
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|caption=ステムグループを含んだ節足動物の系統におけるMegacheira類の位置。「基盤的な真節足動物」と「基盤的な鋏角類」という2つの系統仮説が与えられる。 |
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|cladogram= |
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{{clade| style=width:30em;font-size:100%;line-height:100% |
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|1={{clade |
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|1=[[葉足動物#シベリオンとその類似種|シベリオン類]] |
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|2={{clade |
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|1=†"[[葉足動物#Gilled lobopodians|Gilled lobopodians]]"（[[側系統群]]） |
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|2={{clade |
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|1=†[[アノマロカリス類]] |
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|label2=<small>'''Deuteropoda'''</small> |
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|2={{clade |
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|1=†[[イソキシス類]] |
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|2={{clade |
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|1=†[[フキシャンフィア類]] |
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|label2=？|2=†'''Megacheira''' |
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|label3=<small>狭義の'''真[[節足動物]]'''</small>|3={{clade |
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|label1=[[鋏角類]]|1={{clade |
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|label1=？|1=†'''Megacheira''' |
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|2={{clade |
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|1=[[ウミグモ]]類 |
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|2=[[真鋏角類]] |
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}} }} |
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|2=†[[:en:Artiopoda|Artiopoda]] |
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|3=[[大顎類]] |
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}} }} }} }} }} }} }} }} |
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最初に記載された[[ヨホイア]]などは[[鰓脚類]]の[[甲殻類]]と見なされ、その後から全く別系統の[[節足動物]]であることが判明した<ref>{{Cite web|url=http://burgess-shale.rom.on.ca/en/fossil-gallery/view-species.php?id=135|title=The Burgess Shale|accessdate=2018-09-23|last=Canada|first=Royal Ontario Museum and Parks|date=2011-06-10|website=burgess-shale.rom.on.ca|language=en}}</ref>。Megacheira類と他の節足動物の系統関係は議論的であり、その[[単系統]]性もしばしば疑問視されている<ref name="panarthrpoda" />。特に本群の[[大付属肢]]の由来、および他の節足動物の頭部[[付属肢]]との対応関係は議論の的となっている<ref name=panarthrpoda/>。 |
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=== 神経系 === |
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かつては、[[アノマロカリス類]]と思われる[[パラペユトイア]]をリンクとし、[[アノマロカリス類]]に類縁と思われ、そして[[大付属肢]]の構造は[[鋏角類]]の[[鋏角]]に類似するなどの説に併せて、Megacheira類は[[アノマロカリス類]]と[[鋏角類]]の中間的な群であるという知見が提唱された。これによると、[[アノマロカリス類]]の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]・Megacheira類の[[大付属肢]]・[[鋏角類]]の[[鋏角]]という3種の付属肢は[[相同]]器官であると見なされる<ref>{{Cite journal|last=Chen|first=Jun-Yuan|date=2009|title=The sudden appearance of diverse animal body plansduring the Cambrian explosion|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19557680|journal=The International Journal of Developmental Biology|volume=53|issue=5-6|pages=733–751|doi=10.1387/ijdb.072513cj|issn=1696-3547|pmid=19557680}}</ref><ref name=Yohoia/>。 |
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[[ファイル:20210326 Alalcomenaeus central nervous system.png|350px|サムネイル|[[アラルコメネウス]]の[[中枢神経系]]<br />C1/Ga：[[大付属肢]]の神経、C2-4：第2-4頭部付属肢の神経、Cg：頭部の[[神経節]]、Cn：連合神経、Dc：中大[[脳]]、On：[[視神経]]、Op1-2：第1と第2視[[神経網]]、Pc：前大脳、T1-7：第1-7胴節/胴部付属肢の神経、Tc：後大脳、Tg：胴部の神経節]] |
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[[神経系]]は[[アラルコメネウス]]のみから知られ、[[視神経]]と[[中枢神経系]]が発見される<ref name=":3" /><ref name=":16" />。1対の視神経は前大脳の両前方に連結し、それぞれ途中から二股に分かれて2対の[[眼]]に対応する<ref name=":3" /><ref name=":16" />。視[[神経網]]（optic neuropil）のうち、第1と第2視神経網はそれぞれ前大脳の外側と内側に配置される<ref name=":3" />。頭部は集約した5節の[[神経節]]（ganglion）を含め、そのうち前方の3節は前後で[[脳]]神経節の前大脳・中大脳・後大脳（protocerebrum, deutocerebrum, tritocerebrum）とされ、前大脳は視神経、中大脳は[[大付属肢]]、後大脳以降の3節は残り3対の頭部付属肢に対応する<ref name=":3" /><ref name=":16" />。[[消化管]]に貫通される[[食道孔]]（oesophageal foramen）は、前大脳の直後から4節目の神経節まで大きく開いている<ref name=":3" /><ref name=":16" />。胴部は第1-8胴節にかけて各胴節と付属肢に対応する神経節が並んでいるが、第9胴節以降では第8胴節から伸ばした連合神経（connectives）のみ配置され、対応する神経節はない<ref name=":3" /><ref name=":16" />。 |
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このような神経系、特に2対に分かれた視神経・脳の外側に配置される1対の視神経網・集約した頭部の神経節・前大脳の直後まで広げた食道孔などの性質は、[[節足動物]]の中で[[鋏角類]]に最も似ている<ref name=":3" />。 |
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=== 消化系 === |
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[[消化系]]（[[消化管]]）は頭部の腹側で後ろ向きに開口する[[口]]から始め、上向きに曲がり返した[[咽頭]]を介して[[腸]]に連結する<ref name=":53" /><ref name="Leanchoilia2007" /><ref name="Enalikter1" />。腸は頭部の咽頭から胴部の後端まで走り、[[レアンコイリア]]、''[[:en:Oestokerkus|Oestokerkus]]'' と[[ヤウニク]]の場合、胴節に対応する消化腺（digestive gland、中腸腺 midgut gland とも）が中腸で対になって配置されることが分かる<ref name=":46">{{Cite journal|last=Butterfield|first=Nicholas J.|date=2002/03|title=''Leanchoilia'' guts and the interpretation of three-dimensional structures in Burgess Shale-type fossils|url=https://www.jstor.org/stable/3595514|journal=Paleobiology|volume=28|issue=1|pages=155–171|doi=10.1666/0094-8373(2002)0282.0.CO;2|issn=0094-8373}}</ref><ref name=":19" /><ref name=":47">{{Cite journal|last=Vannier|first=Jean|last2=Liu|first2=Jianni|last3=Lerosey-Aubril|first3=Rudy|last4=Vinther|first4=Jakob|last5=Daley|first5=Allison C.|date=2014-05-02|title=Sophisticated digestive systems in early arthropods|url=https://www.nature.com/articles/ncomms4641|journal=Nature Communications|volume=5|issue=1|pages=3641|language=en|doi=10.1038/ncomms4641|issn=2041-1723}}</ref><ref name="Aria et al., 2015" />。[[肛門]]は[[尾節]]と最終胴節の腹面の境目に開口する<ref name=":53" /><ref name="Aria et al., 2015" />。 |
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== 生態と発育 == |
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[[ファイル:Yawunik NT small.jpg|サムネイル|海底を泳ぐ[[ヤウニク]]の復元図]] |
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Megacheira類は全般的に[[遊泳性]]から[[遊泳底生性]]で、[[捕食者]]もしくは[[腐肉食]]者であったとされる<ref name="ref1" />。脚の外肢で海中を泳ぎ、捕獲用の[[大付属肢]]で餌を捕らえたと考えられる<ref name="ref1" />。例えば[[ヨホイア]]の大付属肢は、[[甲殻類]]の[[シャコ目|シャコ]]の捕脚のように、瞬発に突き出して獲物を捕獲できたと推測される<ref name="Yohoia">{{Cite journal|last=Haug|first=Joachim|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|last4=Liu|first4=Yu|last5=Haug|first5=Carolin|date=2012-03-01|title=Functional morphology, ontogeny and evolution of mantis shrimp-like predators in the Cambrian|url=https://www.researchgate.net/publication/241247067_Functional_morphology_ontogeny_and_evolution_of_mantis_shrimp-like_predators_in_the_Cambrian?enrichId=rgreq-71621ffcde6b23a5cb920fdb514cf0f9-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI0MTI0NzA2NztBUzo2MDE1MzU5MTg2NjE2MzRAMTUyMDQyODc0NzUyOA==&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf|journal=Palaeontology|volume=55|pages=369–399|doi=10.1111/j.1475-4983.2011.01124.x}}</ref>。[[レアンコイリア目]]の種類に見られる鞭毛をもつ大付属肢は、捕食と感覚の役割をあわせもっていたと考えられる<ref name=":53" /><ref name="Aria et al., 2015">{{cite journal|last1=Aria|first1=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|last3=Gaines|first3=Robert|year=2015-03|title=A large new leanchoiliid from the Burgess Shale and the influence of inapplicable states on stem arthropod phylogeny|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pala.12161|journal=Palaeontology|volume=58|issue=4|pages=629–660|doi=10.1111/pala.12161}}</ref>。脚に[[顎基]]をもつ種類は、それを用いて餌を粉砕できたと考えられる<ref name=":53" /><ref name=":13" />。一部の種類は発達した消化腺をもつことにより、餌を効率よく蓄積・消化できたことも示唆される<ref name=":47" />。 |
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[[レアンコイリア]]の場合、幼生は[[体節]]が成体より少なく、[[大付属肢]]の形態もやや異なることが分かる<ref name=":32" /><ref name=":31" />。これにより、少なくとも本属のMegacheira類は幼生と成体の[[ニッチ]]（生態的地位）が分化しており<ref name=":32" />、体節を増やしながら成長した（[[増節変態]]を行った）と考えられる<ref name=":31" />。 |
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== 分布と生息時代 == |
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{{multiple image |
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| align = right |
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| width = 200 |
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| footer = [[バージェス頁岩]]の[[レアンコイリア]]（1枚目）、および [[:en:Maotianshan Shales|Maotianshan Shales]]（2枚目）の[[フォルティフォルケプス]]（a, b）、[[ジェンフェンギア]]（c）と ''[[:en:Sklerolibyon|Sklerolibyon]]''（d）の[[化石]]。 |
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| image1 = Leanchoilia superlata study 2.jpg |
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| image2 = Megacheira fossils.png |
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ほとんどのMegacheira類の[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]は[[北アメリカ]]と[[中国]]における[[カンブリア紀]]の[[堆積]][[累層]]で見つかり、中でも[[カナダ]]の[[バージェス頁岩]]（[[バージェス動物群]]）と中国[[雲南省]]の [[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]（[[澄江動物群]]）から特に多く知られている<ref name=":22" /><ref name="Hou & Bergström 1997" /><ref name=":13" /><ref name="ref1" />。それ以外の確実の記録では、[[オーストラリア]]の [[:en:Emu Bay Shale|Emu Bay Shale]]による ''[[:en:Tanglangia|Tanglangia]] rangatanga'' <ref name=":20">{{Cite journal|author=John R. Paterson; Gregory D. Edgecombe; James B. Jagoc.|year=2015-06-01|title=The ‘great appendage’ arthropod ''Tanglangia'': Biogeographic connections between early Cambrian biotas of Australia and South China|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1342937X1400080X|journal=Gondwana Research|volume=27|issue=4|pages=1667–1672|language=en|doi=10.1016/j.gr.2014.02.008|issn=1342-937X}}</ref>と ''[[:en:Oestokerkus|Oestokerkus]] megacholix'' <ref name=":19">{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|last2=García-Bellido|first2=Diego C.|last3=Paterson|first3=John R.|date=2011-06|title=A New Leanchoiliid Megacheiran Arthropod from the Lower Cambrian Emu Bay Shale, South Australia|url=https://www.app.pan.pl/article/item/app20100080.html|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=56|issue=2|pages=385–400|language=en|doi=10.4202/app.2010.0080|issn=0567-7920}}</ref>が挙げられる。もし[[イギリス]]の [[:en:Herefordshire Lagerstätte|Herefordshire Lagerstätte]]による ''[[:en:Enalikter|Enalikter]] aphson'' <ref name="Enalikter1" />と[[ドイツ]]の[[フンスリュック粘板岩]]による ''[[:en:Bundenbachiellus|Bundenbachiellus]] giganteus'' <ref name="Enalikter1" />はMegacheira類であれば、本群の生息時代はカンブリア紀を超えて、[[シルル紀]]と[[デボン紀]]前期にも及ぶとなる<ref name="Enalikter1" />。 |
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Megacheira類が発見される堆積累層は次の通り。本群としての本質が不確実性をもつ記録は「*」で示す。同定または独立種としての有効性が不確実の記録は「?」で示す。 |
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;[[カンブリア紀第三期]]（約5億2100万 - 5億1400万年前） |
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* [[:en:Maotianshan Shale|Maotianshan Shale]]（[[澄江動物群]]、[[中国]]、[[雲南省]]、約5億2,000万年前）：[[アラルコメネウス|''Alalcomenaeus'' sp.]]<ref name=":3" />、''[[フォルティフォルケプス|Fortiforceps foliosa]]''<ref name="Hou & Bergström 1997" /><ref name=":0" />、''[[ハイコウカリス|Haikoucaris ercaiensis]]''<ref name=":7" />、''[[ジェンフェンギア|Jiangfengia multisegmentalis]]''<ref name=":34" /><ref name=":0" />、''[[レアンコイリア|Leanchoilia illecebrosa]]''<ref name=":34" /><ref name="Hou & Bergström 1997" /><ref name="Leanchoilia2007" />、''[[パラペイトイア|Parapeytoia yunnanensis]]''<ref name=":18" /><ref name=":0" />、''[[:en:Sklerolibyon|Sklerolibyon]] maomima''<ref name=":0" />、''[[:en:Tanglangia|Tanglangia]] longicaudata''<ref name=":33" /> |
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;カンブリア紀[[カンブリア紀第四期|第四期]]（約5億1400万 - 5億900万年前） |
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* [[:en:Pioche Shale|Pioche Shale]]（[[アメリカ]]、[[ネバダ州]]）：[[アラルコメネウス|''Alalcomenaeus'' sp.]]<ref name=":16" /> |
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* [[:en:Wulongqing Formation|Wulongqing Formation]]（[[:en:Guanshan biota|Guanshan biota]]、[[中国]]、[[雲南省]]）：[[パラペイトイア|''Parapeytoia'' sp.]]<ref>{{Cite journal|last=Hu|first=ShiXue|last2=Zhu|first2=MaoYan|last3=Steiner|first3=Michael|last4=Luo|first4=HuiLin|last5=Zhao|first5=FangChen|last6=Liu|first6=Qi|date=2010-12-01|title=Biodiversity and taphonomy of the Early Cambrian Guanshan biota, eastern Yunnan|url=https://www.researchgate.net/publication/227037956|journal=Science China Earth Sciences|volume=53|issue=12|pages=1765–1773|language=en|doi=10.1007/s11430-010-4086-9|issn=1869-1897}}</ref> |
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* [[:en:Emu Bay Shale|Emu Bay Shale]]（[[オーストラリア]]、[[カンガルー島]]）：''[[:en:Tanglangia|Tanglangia]] rangatanga''<ref name=":20" />、''[[:en:Oestokerkus|Oestokerkus]] megacholix''<ref name=":19" /> |
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;カンブリア紀[[ウリューアン]]期（約5億900万 - 5億450万年前） |
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* [[:en:Kaili Formation|Kaili Formation]]（[[:en:Kaili Biota|Kaili Biota]]、[[中国]]、[[貴州省]]）：''[[レアンコイリア|Leanchoilia robisoni]]''<ref name=":56" /> |
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* [[:en:Spence Shale|Spence Shale]]（[[アメリカ]]、[[ユタ州]]）：[[レアンコイリア|''Leanchoilia''? ''hanceyi'']]<ref name=":58" />、''[[ヨホイア|Yohoia utahana]]''<ref name=":57" /> |
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* [[バージェス頁岩]]（[[バージェス動物群]]、[[カナダ]]、[[ブリティッシュコロンビア州]]、約5憶500万年前）：''[[:en:Actaeus (animal)|Actaeus]] armatus''<ref name=":37" />、''[[アラルコメネウス|Alalcomenaeus cambricus]]''<ref name=":37" /><ref name=":53" />、''[[レアンコイリア|Leanchoilia persephone]]''<ref name=":37" /><ref name="Leanchoilia2007-2" />、''[[レアンコイリア|Leanchoilia protogonia]]''<ref name=":37" /><ref name="Leanchoilia2007-2" />、''[[レアンコイリア|Leanchoilia superlata]]''<ref name=":22" /><ref name=":13" />、*''[[:en:Worthenella|Worthenella]] cambria''<ref name=":35" />、''[[ヨホイア|Yohoia tenuis]]''<ref name=":22" /><ref name="Yohoia" />、''[[ヤウニク|Yawunik kootenayi]]''<ref name="Aria et al., 2015" /> |
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* [[:en:Stephen Formation|Stephen Formation]]（カナダ、ブリティッシュコロンビア州）：*''[[:en:Kootenichela|Kootenichela]] deppi''<ref name="legg2013" /> |
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;カンブリア紀[[ドラミアン]]期（約5億450万 - 5億50万年前） |
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* [[:en:Wheeler Shale|Wheeler Shale]]（[[アメリカ]]、[[ユタ州]]）：''[[:en:Kanoshoia|Kanoshoia]] rectifrons''<ref name=":54" /> |
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* [[:en:Marjum Formation|Marjum Formation]]（アメリカ、ユタ州、約5億200万年前）：[[アラルコメネウス|''Alalcomenaeus'' sp.]]<ref name=":16" /> |
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;カンブリア紀[[フロンギアン]]期（約4億9,700万 - 4億8,540万年前） |
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* （[[スウェーデン]]、[[エーランド島]]）：*''[[:en:Oelandocaris|Oelandocaris]] oelandica''<ref name="Oelandocaris1983" /><ref name="Aria et al., 2015" /> |
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;[[シルル紀]]（約4億4,370万 - 4億1,600万年前） |
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* [[:en:Herefordshire Lagerstätte|Herefordshire Lagerstätte]]（[[イギリス]]、約4億3,000万年前<ref>{{Cite journal|last=Siveter|first=Derek J.|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Sutton|first4=Mark D.|date=2020-01-01|title=The Herefordshire Lagerstätte: fleshing out Silurian marine life|url=https://jgs.lyellcollection.org/content/177/1/1|journal=Journal of the Geological Society|volume=177|issue=1|pages=1–13|language=en|doi=10.1144/jgs2019-110|issn=0016-7649}}</ref>）：*''[[:en:Enalikter|Enalikter]] aphson''<ref name="Enalikter1" /> |
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;[[デボン紀]][[プラギアン]]期 - [[エムシアン]]期（約4億1,080万 - 3億9,330万年前） |
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* [[フンスリュック粘板岩]]（[[ドイツ]]、約4億800万 - 4億年前）：*''[[:en:Bundenbachiellus|Bundenbachiellus]] giganteus''<ref name=":38" /><ref name="Enalikter1" /> |
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== 大付属肢の対応関係 == |
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Megacheira類の[[大付属肢]]の由来や他の節足動物の付属肢との対応関係（[[相同]]性）は、その類縁関係（[[Megacheira#系統位置|後述]]）を推測するのに重要視される基準の1つであるため、課題として注目を集め、多くの議論がなされていた<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。これは文献によって前大脳性（[[先節]]由来）<ref name=":24">{{Cite journal|last=Budd|first=Graham E.|date=2002-05|title=A palaeontological solution to the arthropod head problem|url=https://www.nature.com/articles/417271a|journal=Nature|volume=417|issue=6886|pages=271–275|language=en|doi=10.1038/417271a|issn=1476-4687}}</ref>・中大脳性（第1[[体節]]由来）<ref name=":7" /><ref name=":25">{{Cite journal|last=Waloszek|first=Dieter|last2=Chen|first2=Junyuan|last3=Maas|first3=Andreas|last4=Wang|first4=Xiuqiang|date=2005-04-01|title=Early Cambrian arthropods—new insights into arthropod head and structural evolution|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803905000150|journal=Arthropod Structure & Development|volume=34|issue=2|pages=189–205|language=en|doi=10.1016/j.asd.2005.01.005|issn=1467-8039}}</ref><ref name=":26">{{Cite journal|last=Scholtz|first=Gerhard|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|year=2006|title=The evolution of arthropod heads: reconciling morphological, developmental and palaeontological evidence|url=https://www.academia.edu/15185229|journal=Development Genes and Evolution|volume=216|issue=7-8|pages=395–415|language=en|issn=0949-944X}}</ref><ref name=":3" /><ref name=":0" />・後大脳性（第2体節由来）<ref name=":42">{{Cite journal|last=Legg|first=David A.|last2=Vannier|first2=Jean|date=2013|title=The affinities of the cosmopolitan arthropod ''Isoxys'' and its implications for the origin of arthropods|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/let.12032|journal=Lethaia|volume=46|issue=4|pages=540–550|language=en|doi=10.1111/let.12032|issn=1502-3931}}</ref><ref name=":5" />・[[アノマロカリス類]]の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]に相同<ref name=":24" /><ref name=":7" /><ref name=":25" /><ref name=":27">{{Cite book|title=Heads, Hox and the phylogenetic position of trilobites. Crustacea and Arthropod Phylogeny. In: Crustacea and Arthropod Relationships|first=Gerhard|editor2-first=Ronald|editor-last=Koenemann|editor-first=Stefan|last2=Edgecombe|first2=Gregory|last=Scholtz|language=en|url=https://www.researchgate.net/publication/258342467|doi=10.1201/9781420037548.ch6|volume=16|pages=139–165|isbn=978-0-8493-3498-6|date=2005-04-27|publisher=CRC Press|editor2-last=Jenner}}</ref><ref name=":26" /><ref name=":28">{{Cite journal|last=Chen|first=Junyuan|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|last4=Braun|first4=Andreas|last5=Huang|first5=Diying|last6=Wang|first6=Xiuqiang|last7=Stein|first7=Martin|date=2007-10|title=Early Cambrian Yangtze Plate Maotianshan Shale macrofauna biodiversity and the evolution of predation|url=https://www.researchgate.net/publication/222579959|journal=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|volume=254|issue=1-2|pages=250–272|language=en|doi=10.1016/j.palaeo.2007.03.018}}</ref><ref name=":8" /><ref name=":0" /><ref name=":9" />・[[鋏角類]]の[[鋏角]]に相同<ref name=":7" /><ref name=":25" /><ref name=":28" /><ref name=":8" /><ref name=":3" /><ref name=":14" /><ref name=":1" /><ref name=":0" />・[[大顎類]]と[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類の第1[[触角]]に相同<ref name=":7" /><ref name=":25" /><ref name=":27" /><ref name=":26" /><ref name=":3" /><ref name=":23" />・[[甲殻類]]の第2触角に相同<ref name="Hou & Bergström 1997" />まで、数々の解釈を与えられた<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。 |
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2000年代から2010年代初期にかけて、大付属肢の対応関係がこうして諸説に分かれるのは、それを直接的に証明できる[[神経解剖学]]的証拠（[[脳]][[神経節]]の構造）が長らく不明であったことが大きな理由である<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。しかし2010年代後期以降では、Megacheira類の脳神経節（[[Megacheira#神経系]]を参照）が判明した<ref name=":3" /><ref name=":16" />ことにより、大付属肢は中大脳性/第1体節由来で、すなわち鋏角と第1触角に相同する説が最も広く認められるようになった<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。 |
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ところが、それぞれ2013年と2014年に発表した、本群の[[アラルコメナエウス]]と[[アノマロカリス類]]の[[ライララパクス]]の脳の構造に注目した研究により、Megacheira類の脳の構造は[[鋏角類]]に似通い、[[大付属肢]]は[[鋏角]]と同様に中大脳に対応（第1体節由来）で、[[相同]]であると示唆される<ref>{{Cite journal | last1 = Tanaka | first1 = Gengo| last2 = Hou | first2 = Xianguang| last3 = Ma | first3 = Xiaoya| last4 = Edgecombe | first4 = Gregory D.| last5 = Strausfeld | first5 = Nicholas J.| title = Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod | doi = 10.1038/nature12520 | journal = [[w:Nature (journal)|Nature]]| volume = 502 | issue = 7471 | pages = 364–367| date = 17 October 2013 | pmid = 24132294| pmc = | subscription = yes}}</ref>一方、[[アノマロカリス類]]の脳神経節は前大脳1つしかなく、前部付属肢は前大脳の前方に対応（[[先節]]由来）であると明らかになった<ref name="Cong2014">{{cite journal| doi=10.1038/nature13486 |pmid=25043032|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|author1=Peiyun Cong |author2=Xiaoya Ma |author3=Xianguang Hou |author4=Gregory D. Edgecombe |author5=Nicholas J. Strausfeld |journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–42|year=2014}}</ref>。以降、Megacheira類の[[アノマロカリス類]]との類縁関係および大付属肢/前部付属肢の相同性が否定されており、加えて、[[パラペユトイア]]をアノマロカリス類と見なす知見も否定され、本群のものであると見直された<ref name="ref1">{{Cite book|last=Xian-Guang|first=Hou|title=The Cambrian Fossils of Chengjiang, China: The Flowering of Early Animal Life|url=https://books.google.com.my/books?id=2YWhDgAAQBAJ&pg=PA184&lpg=PA184&dq=Tanglangia&source=bl&ots=VDn2V67Phw&sig=dcXU7DM2QygjDI6fWFLQOIETG4A&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwj6me32rtXcAhULfX0KHYVGDLsQ6AEwCHoECAYQAQ#v=onepage&q=parapeytoia&f=false|date=2017-04-24|publisher=John Wiley & Sons|language=en|isbn=9781118896389|last2=Aldridge|first2=Richard J.|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Pei-Yun|first4=Cong|last5=Siveter|first5=Derek J.|last6=Gabbott|first6=Sarah E.|last7=Xiao-Ya|first7=Ma|last8=Purnell|first8=Mark A.|last9=Williams|first9=Mark}}</ref>（[[パラペユトイア#系統関係]]を参照）。従来のMegacheira類と[[鋏角類]]の類縁関係は、大付属肢と鋏角の共通点や、[[上唇 (節足動物)|上唇]]は退化的であること<ref name=":1" />と[[神経解剖学]]的構造に支持されるが、Megacheira類はむしろそれより基盤的（ステムグループ）な節足動物である説を支持する[[分岐学]]的知見も少なくない<ref name="panarthrpoda">{{Cite journal|date=2017-05-01|title=Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803916301669|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|pages=354–379|language=en|doi=10.1016/j.asd.2016.10.011|issn=1467-8039}}</ref><ref name=Enalikter1/>。 |
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[[ファイル:20191021 Parapeytoia yunnanensis interpretation.png|300px|サムネイル|右|Megacheira類としての[[パラペユトイア]]（B）および本属を誤って[[アノマロカリス類]]として復元された姿（A）]] |
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{| class="wikitable" style="margin:1em auto 1em auto" |
{| class="wikitable" style="margin:1em auto 1em auto" |
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|+ |
|+ ＊：諸説のうち[[神経解剖学]]的証拠に支持される対応関係<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" /> |
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!分類群/体節（脳神経節 |
!分類群↓/[[体節]]（脳神経節）→ |
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![[先節]] |
![[先節]]（前大脳） |
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! |
! 1（中大脳） |
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! |
! 2（後大脳） |
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! 3 |
! 3 |
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![[大顎類]] |
![[大顎類]]（[[多足類]]・[[甲殻類]]・[[六脚類]]） |
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|[[上唇]] |
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|[[上唇 (節足動物)|上唇]]/[[ハイポストーマ]] |
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|第1[[触角]] |
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| |
|第2触角/（退化） |
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|[[大顎]] |
|[[大顎]] |
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![[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類（[[三葉虫]]・[[光楯類]]など） |
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|[[ハイポストーマ]] |
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|触角 |
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|脚 |
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|脚 |
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|- |
|- |
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![[鋏角類]] |
![[鋏角類]] |
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|上唇 |
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|[[鋏角]] |
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| |
|[[触肢]] |
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| |
|脚 |
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|- |
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!Megacheira類 |
!Megacheira類<small>（大付属肢前大脳性説）</small> |
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|'''[[大付属肢]]''' |
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|脚 |
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|脚 |
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|脚 |
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|- |
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!＊Megacheira類<small>（大付属肢中大脳性説）</small> |
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| 上唇/ハイポストーマ |
| 上唇/ハイポストーマ |
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| '''大付属肢''' |
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| |
| 脚 |
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| |
| 脚 |
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|- |
|- |
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!Megacheira類<small>（大付属肢後大脳性説）</small> |
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![[フキシャンフィア類]] |
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|上唇/ハイポストーマ |
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|触角/（退化） |
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|'''大付属肢''' |
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|[[フキシャンフィア類#頭部|SPAs]] |
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|脚 |
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|- |
|- |
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![[アノマロカリス類]] |
!＊[[アノマロカリス類]]<small>（前部付属肢前大脳性説）</small> |
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|[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]] |
|[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]] |
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|[[アノマロカリス類#鰭（ヒレ）|鰭]] |
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| ヒレ |
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|鰭 |
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| ヒレ |
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|鰭 |
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| ヒレ |
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|- |
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!アノマロカリス類<small>（前部付属肢中大脳性説）</small> |
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|？ |
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|前部付属肢 |
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|鰭 |
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|鰭 |
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|- |
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|} |
|} |
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<gallery mode="packed" heights="250"> |
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===疑問視される種類=== |
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ファイル:20191106 Panarthropoda head segments appendages ja.png|2010年代後期で広く認められる、様々な汎節足動物における体節と付属肢の対応関係<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。 |
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[[ファイル:20191025 Fortiforceps foliosa.png|350px|サムネイル|右|[[フォルティフォルケプス]]。[[大付属肢]]の間には1対の触角らしき附属体がある。]] |
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</gallery>大付属肢に対して提唱された様々な対応関係の詳細（根拠・経緯・有効性など）は、次の通りに示される<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。 |
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[[フォルティフォルケプス]]と''[[w:Kootenichela|Kootenichela]]'' など、触角らしき構造体があるとされたる種類が疑問視されている。もしその附属体は本当に[[付属肢]]に由来の[[触角]]（中大脳/第1体節に対応）であれば、少なくともこれらの種類の、それに次いた[[大付属肢]]は必然的に後大脳/第2体節に対応するようになっている。これによると、これらのMegacheira類の大付属肢は[[フキシャンフィア]]類の[[フキシャンフィア類#頭部|SPAs]]・[[鋏角類]]の[[触肢]]・および[[甲殻類]]の第二触角に相同となっており、触角のないものは二次的退化、もしくは別系統であると見なされる<ref name=panarthrpoda/>。しかしこの知見は、上述の神経解剖学的証拠に支持されず、加えて、触角とされた付属体は不明確な保存状態にあり、付属肢として認められにくい<ref name=panarthrpoda/>。 |
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; '''中大脳性/第1体節由来<ref name=":7" /><ref name=":25" /><ref name=":26" /><ref name=":3" /><ref name=":0" />：[[鋏角類]]の[[鋏角]]、[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類と[[大顎類]]の第1[[触角]]に相同<ref name=":7" /><ref name=":25" /><ref name=":27" /><ref name=":26" /><ref name=":28" /><ref name=":8" /><ref name=":3" /><ref name=":23" /><ref name=":14" /><ref name=":1" /><ref name=":0" />''' |
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シルル紀の種類''[[:en:Enalikter|Enalikter]]'' に関しては、Megacheira類どころか、[[節足動物]]ですらなく、むしろ[[環形動物]]の[[多毛類]]の1種ではないかという異説があった<ref>{{Cite journal|author1=Torsten H. Struck |author2=Carolin Haug |author3=Gerhard Haszprunar |author4=Nikola-Michael Prpic |author5=Joachim T. Haug |year= 2015 | title = ''Enalikter aphson'' is more likely an annelid than an arthropod: a comment to Siveter ''et al.'' (2014) | journal = [[w:Proceedings of the Royal Society B|Proceedings of the Royal Society B]] | volume = 282 | issue = 1804 | pages = 20140946 | doi = 10.1098/rspb.2014.0946 | pmid=25716792 | pmc=4375853}}</ref>。しかしその後、この知見に対する反発もあって、関節肢や消化管の形態など、本種の有力な節足動物の共有形質が幾つか挙げられた<ref name=Enalikter2>{{Cite journal|author1=Derek J. Siveter |author2=Derek E. G. Briggs |author3=David J. Siveter |author4=Mark D. Sutton |author5=David Legg |author6=Sarah Joomun |year= 2015 | title = ''Enalikter aphson'' is an arthropod: a reply to Struck ''et al.'' (2014) | journal = [[w:Proceedings of the Royal Society B|Proceedings of the Royal Society B]] | volume = 282 | issue = 1804 | pages = 20142663 | doi = 10.1098/rspb.2014.2663 |pmc=4375861 }}</ref><ref>{{Cite journal|last=Parry|first=Luke A.|last2=Legg|first2=David A.|last3=Sutton|first3=Mark D.|date=2016-11-10|title=Enalikteris not an annelid: homology, autapomorphies and the interpretation of problematic fossils|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/let.12196|journal=Lethaia|volume=50|issue=2|pages=222–226|language=en|doi=10.1111/let.12196|issn=0024-1164}}</ref>。''[[w:Kootenichela|Kootenichela]]'' として記載される化石を複数の種の節足動物に由来で、その中で模式標本をMegacheira類でない別系統のものではないかと疑問視する文献もある<ref>{{Cite journal|last=Aria|author=|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|editor-last=Friedman|editor-first=Matt|year=|date=2015-06-03|title=Cephalic and Limb Anatomy of a New Isoxyid from the Burgess Shale and the Role of “Stem Bivalved Arthropods” in the Disparity of the Frontalmost Appendage|url=https://www.researchgate.net/publication/277782459|journal=PLOS ONE|volume=10|issue=6|page=|pages=e0124979|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0124979|issn=1932-6203|pmid=26038846|pmc=PMC4454494}}</ref><ref name=":0" />。 |
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: Megacheira類（[[アラルコメネウス]]）で見つかった[[脳]][[神経節]]の構造から直接に証明される<ref name=":3" /><ref name=":16" />、最も有力で広く認められる対応関係<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。 |
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他にも、''[[:en:Tanglangia|Tanglangia]]''・[[フォルティフォルケプス]]・[[ジェンフェンギア]]という3種は同種の別の成長段階、[[レアンコイリア]]属の3種は同種による[[性的二形]]など、別種とされたも一部の種類は、実は同種によるものではないかという説がある<ref name=Leanchoilia2007-2>{{cite journal | author = Diego C. García-Bellido & Desmond Collins |year=2007 |title=Reassessment of the genus ''Leanchoilia'' (Arthropoda, Arachnomorpha) from the Middle Cambrian Burgess Shale, British Columbia, Canada |journal=[[w:Palaeontology (journal)|Palaeontology]] |volume=50 |issue=3 |pages=693–709 |doi=10.1111/j.1475-4983.2007.00649.x}}</ref><ref>{{Cite book|last=Xian-Guang|first=Hou|title=The Cambrian Fossils of Chengjiang, China: The Flowering of Early Animal Life|url=https://books.google.com.my/books?id=2YWhDgAAQBAJ&pg=PA184&lpg=PA184&dq=Tanglangia&source=bl&ots=VDn2V67Phw&sig=dcXU7DM2QygjDI6fWFLQOIETG4A&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwj6me32rtXcAhULfX0KHYVGDLsQ6AEwCHoECAYQAQ#v=onepage&q=Tanglangia&f=false|date=2017-04-24|publisher=John Wiley & Sons|language=en|isbn=9781118896389|last2=Aldridge|first2=Richard J.|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Pei-Yun|first4=Cong|last5=Siveter|first5=Derek J.|last6=Gabbott|first6=Sarah E.|last7=Xiao-Ya|first7=Ma|last8=Purnell|first8=Mark A.|last9=Williams|first9=Mark}}</ref>。 |
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: |
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:[[神経解剖学|上述の解剖学]]的証拠以外にも、中大脳性の付属肢のように眼と[[上唇]]/[[ハイポストーマ]]の間にあること<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" /><ref name=":1" />、および鋏角との類似性（同じく捕獲用の前端の付属肢で、柄部と[[はさみ (動物)|鋏]]に分化した前後の肢節をもつなど<ref name=":7" /><ref name=":50" /><ref name="Yohoia" />）が根拠として挙げられる。 |
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; '''後大脳性/第2体節由来'''<ref name=":49">{{Cite journal|author=Trevor Cotton, S.J. Braddy|year=2004-1|title=The phylogeny of arachnomorph arthropods and the origin of the Chelicerata|url=https://www.researchgate.net/publication/279900377|journal=Transactions of the Royal Society of Edinburgh Earth Sciences|volume=94|issue=3|page=169-193|language=en}}</ref>'''<ref name=":42" /><ref name=":5" />：[[甲殻類]]の第2[[触角]]に相同<ref name="Hou & Bergström 1997" />''' |
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===近縁および類似種=== |
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[[ファイル:20191025 Fortiforceps foliosa.png|350px|サムネイル|右|[[フォルティフォルケプス]]。[[大付属肢]]の直前に1対の触角様の構造体をもつMegacheira類の代表例。]] |
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本群に類縁と思われる[[カンブリア紀]]の[[節足動物]]は、[[イソキシス]]と[[シリウスパセット]]の''[[w:Kiisortoqia|Kiisortoqia]]'' などが挙げられる<ref>{{Cite journal| doi = 10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x| title = A new arthropod from the Early Cambrian of North Greenland, with a 'great appendage'-like antennula| date = March 2010| origyear = 26 February 2010 <!-- first online publication -->| last1 = Stein | first1 = Martin| journal = [[w:Zoological Journal of the Linnean Society|Zoological Journal of the Linnean Society]]| volume = 158| issue = 3| pages = 477–500| subscription = yes}}</ref>。他にもかつて本群のものとされた''[[w:Forfexicaris|Forfexicaris]]'' や''[[w:Occacaris|Occacaris]]'' など、1対の触角をもち、二枚の殻に覆われながら、前方から本群によく似た"[[大付属肢]]"が伸びている。[[カンブリア紀]]において、このような大付属肢らしい付属肢の普遍性は似た生態による[[収斂進化]]の結果と思われ、複数の[[節足動物]]のグループから独自に獲得した特徴であると考えられる<ref name=panarthrpoda/><ref name=Leanchoilia2007/>。 |
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<gallery> |
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: 一部のMegacheira類（[[フォルティフォルケプス]]、''[[:en:Kootenichela|Kootenichela]]'' など）が大付属肢の直前に触角様の構造体をもち、それを中大脳性の第1触角と解釈することによって提唱される対応関係<ref name="Hou & Bergström 1997" /><ref name=":49" /><ref name=":42" /><ref name=":5" />。これにより、触角の直後にある大付属肢は必然的に後大脳性/第2体節由来となり、触角をもたないMegacheira類は単にそれを二次的に退化したと考えられる<ref name=":5" />。 |
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File:Isoxys acutangulus 1.jpg|[[イソキシス]] |
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Forfexicaris valida.jpg|''[[w:Forfexicaris|Forfexicaris valida]]'' |
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: 鋏角に相同する説に踏まえてこの対応関係を提唱する文献もある<ref name=":49" />が、これは中大脳性/第1体節由来の鋏角を、後大脳性/第2体節由来と誤解釈した古典的な見解（[[鋏角類#体節と付属肢の対応関係]]を参照）に基づいたため、無効とされる<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。 |
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File:Occacaris oviformis.jpg|''[[w:Occacaris|Occacaris oviformis]]'' |
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: [[上唇]]/[[ハイポストーマ]]との位置関係や神経解剖学的証拠に対応しないことと、触角様の構造体が形態的に中大脳性付属肢である触角として認められにくいことにより否定的とされる<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。 |
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; [[アノマロカリス類]]の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]に相同<ref name=":24" /><ref name=":7" /><ref name=":25" /><ref name=":27" /><ref name=":26" /><ref name=":28" /><ref name=":8" /><ref name=":0" /><ref name=":9" /> |
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[[ファイル:20191107 Radiodonta brain and digestive system.png|300px|サムネイル|[[神経解剖学]]的証拠に基づいて復元された[[アノマロカリス類]]の[[神経系]]（水色）。この図における[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]は前大脳性とされる。]] |
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: 前部付属肢との類似性（捕獲用の前端の付属肢・柄部に分化した基部の肢節・内突起/爪に鋸歯があるなど<ref name=":7" /><ref name=":8" /><ref name=":13" /><ref name=":9" />）、およびアノマロカリス類と真節足動物の中間型生物[[キリンシア]]の形態（大付属肢と同じ位置にある前端の付属肢が前部付属肢的である）を基に提唱される対応関係<ref name=":9" />。 |
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: この対応関係は、主に両付属肢を中大脳性/第1体節由来とする説に踏まえて提唱される<ref name=":25" /><ref name=":27" /><ref name=":26" /><ref name=":0" />。少数派であるが、両付属肢を前大脳性/[[先節]]由来とする説<ref name=":24" />、もしくは前部付属肢のみ前大脳性/先節由来とする説に踏まえて提唱する文献もある<ref name=":9" />。 |
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: 2010年代後期では、Megacheira類（[[アラルコメネウス]]）とアノマロカリス類（[[ライララパクス]]）で見つかった脳神経節の構造の違い（大付属肢は中大脳性/第1体節由来<ref name=":3" /><ref name=":16" />、前部付属肢は前大脳性/先節由来とされる<ref name="Cong2014" />）により、この相同性は多くの文献に否定的とされるようになった<ref name="Cong2014">{{cite journal|year=2014-10|title=Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages|url=https://www.researchgate.net/publication/263967019|journal=Nature|volume=513|issue=7519|pages=538–42|doi=10.1038/nature13486|pmid=25043032|author1=Peiyun Cong|author2=Xiaoya Ma|author3=Xianguang Hou|author4=Gregory D. Edgecombe|author5=Nicholas J. Strausfeld}}</ref><ref name=":10" /><ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" /><ref>{{Cite journal|last=Park|first=Tae-Yoon S.|last2=Kihm|first2=Ji-Hoon|last3=Woo|first3=Jusun|last4=Park|first4=Changkun|last5=Lee|first5=Won Young|last6=Smith|first6=M. Paul|last7=Harper|first7=David A. T.|last8=Young|first8=Fletcher|last9=Nielsen|first9=Arne T.|date=2018-03-09|title=Brain and eyes of Kerygmachela reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head|url=https://www.nature.com/articles/s41467-018-03464-w|journal=Nature Communications|volume=9|issue=1|pages=1019|language=en|doi=10.1038/s41467-018-03464-w|issn=2041-1723}}</ref>。ただし、アノマロカリス類による神経解剖学的証拠を誤解釈とする（前部付属肢を中大脳性/第1体節由来と考える）<ref name=":0" /><ref name=":9" />、もしくは上述の通りに対応する体節と脳神経節が別だとしても相同の可能性がある（[[ホメオティック遺伝子]][[ホメオシス|変異]]を通じて相同の付属肢を別の脳神経節/体節に反映させた）という、両付属肢の相同性を支持する文献もある<ref name=":9" />。{{See also|ライララパクス#発見の意義|キリンシア#前端の付属肢の相同性と進化}} |
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; 前大脳性/[[先節]]由来：他の節足動物の[[上唇]]/[[ハイポストーマ]]に相同<ref name=":24" /> |
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: 前述の前部付属肢に相同する説と、前部付属肢の前大脳性説を同時に踏まえて提唱される対応関係<ref name=":24" />。 |
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: Megacheira類が上唇/ハイポストーマと大付属肢を同時にもつことと、神経解剖学的証拠に対応しないことにより否定的とされる<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。 |
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他にも[[イソキシス類]]の前端の付属肢、[[フォルフェクシカリス]]と[[オッカカリス]]の前端の付属肢、[[フキシャンフィア類]]の[[フキシャンフィア類#頭部|SPAs]]（specialized post-antennal appendages）など、いわゆる「広義の大付属肢」に含まれる、他の化石真節足動物における捕獲用の付属肢との対応関係も議論がなされていた<ref name=":24" /><ref name=":25" /><ref name=":27" /><ref name=":26" /><ref name=":42" /><ref name=":5" /><ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。SPAsの大付属肢との相同性は否定的で、一般に後大脳性/第2体節由来<ref>{{Cite journal|last=Ma|first=Xiaoya|last2=Hou|first2=Xianguang|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Strausfeld|first4=Nicholas J.|date=2012-10|title=Complex brain and optic lobes in an early Cambrian arthropod|url=https://www.nature.com/articles/nature11495|journal=Nature|volume=490|issue=7419|pages=258–261|language=en|doi=10.1038/nature11495|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Ma|first=Xiaoya|last2=Cong|first2=Peiyun|last3=Hou|first3=Xianguang|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Strausfeld|first5=Nicholas J.|date=2014-05|title=An exceptionally preserved arthropod cardiovascular system from the early Cambrian|url=https://www.researchgate.net/publication/261407867|journal=Nature Communications|volume=5|issue=1|pages=3560|language=en|doi=10.1038/ncomms4560|issn=2041-1723}}</ref>もしくは第3体節由来<ref>{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Zhu|first3=Maoyan|date=2021-03-22|title=Fuxianhuiids are mandibulates and share affinities with total-group Myriapoda|url=https://jgs.lyellcollection.org/content/early/2021/03/18/jgs2020-246|journal=Journal of the Geological Society|language=en|doi=10.1144/jgs2020-246|issn=0016-7649}}</ref>とされる。それ以外のものに関しては、脳神経節と[[上唇]]/ハイポストーマの構造が未だに不明であるため、対応関係は確実でない<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。 |
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{{Main|大付属肢#Megacheira類以外の_"大付属肢"}} |
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== 分類 == |
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=== 系統位置 === |
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{{cladogram |
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|title= |
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|align=right |
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|caption=Megacheira類の系統位置に対する主流の2つの解釈<ref name=Euarthropoda2018/>。<br />A：基盤的な真節足動物説、B：基盤的な鋏角類説 |
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|cladogram= |
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{{clade| style=width:30em;font-size:100%;line-height:100% |
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|label1=[[節足動物]]|1={{clade |
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|1=[[アノマロカリス類]] |
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|label2=真節足動物|2={{clade |
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|label1=？A|1='''Megacheira''' |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|label1=？B|1='''Megacheira''' |
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|2=[[鋏角類]] |
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}} |
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|2=[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]（[[三葉虫]]、[[光楯類]]など） |
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|3=[[大顎類]]（[[多足類]]、[[甲殻類]]、[[六脚類]]） |
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}} }} }} }} }} |
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最初に記載されたMegacheira類、例えば[[レアンコイリア]]と[[ヨホイア]]は20世紀前期では[[鰓脚類]]の[[甲殻類]]と解釈された<ref name=":22">WALCOTT, C. D. 1912. [https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/23430/SMC_57_Walcott_1910_6_145-245.pdf?sequence=1&isAllowed=y Middle Cambrian Branchiopoda, Malacostraca, Trilobita and Merostomata]. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57: 145-228.</ref>。20世紀後期では、これらの[[化石]][[節足動物]]は（鰓脚類とは別系統の）1つの[[分類群]]を表しているものと判明し、Bergström 1992 で暫定的に「[[大付属肢]]節足動物」（great appendage arthropod）と総称され<ref name=":51" />、Hou & Bergström 1997 により正式にMegacheira（[[綱 (分類学)|綱]]）と命名されたが、当時は依然として甲殻類の近縁と考えられた<ref name="Hou & Bergström 1997" />。21世紀以降から研究が進み、一般に甲殻類とは別系統の節足動物とされるようになった<ref name=":17" /><ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。 |
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Megacheira類の系統位置は議論的であり、他の節足動物に対する[[単系統性]]もしばしば疑問視されている（[[Megacheira#下位分類]]も参照）<ref name=":24" /><ref name=":7" /><ref name=":8" /><ref name="Yohoia" /><ref name=":4">{{Cite journal|last=Legg|first=David A.|last2=Sutton|first2=Mark D.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|last4=Caron|first4=Jean-Bernard|date=2012-12-07|title=Cambrian bivalved arthropod reveals origin of arthrodization|url=https://www.researchgate.net/publication/232231696|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=279|issue=1748|pages=4699–4704|language=en|doi=10.1098/rspb.2012.1958|issn=0962-8452|pmid=23055069|pmc=PMC3497099}}</ref><ref name=":5">{{Cite journal|last=Legg|first=David A.|last2=Sutton|first2=Mark D.|last3=Edgecombe|first3=Gregory D.|date=2013-12|title=Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies|url=https://www.researchgate.net/publication/257205419|journal=Nature Communications|volume=4|issue=1|pages=2485|language=en|doi=10.1038/ncomms3485|issn=2041-1723}}</ref><ref name="Aria et al., 2015" /><ref name=":6" /><ref name=":0" /><ref name=":29" />。その系統位置に対する解釈は、主に「'''基盤的な[[鋏角類]]'''」<ref name=":7">{{Cite journal|last=Chen|first=Junyuan|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|year=2004-01|title=A new ‘great-appendage’ arthropod from the Lower Cambrian of China and homology of chelicerate chelicerae and raptorial antero-ventral appendages|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1080/00241160410004764|journal=Lethaia|volume=37|issue=1|pages=3–20|language=en|doi=10.1080/00241160410004764|issn=1502-3931}}</ref><ref name=":49" /><ref name=":50">{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason A.|year=2005-11|title=New ideas about the euchelicerate stem-lineage|url=https://www.researchgate.net/publication/228487538|journal=Acta Zoologica Bulgarica|language=en}}</ref><ref name=":8">{{Cite journal|last=Chen|first=Jun-Yuan|date=2009-05-22|title=The sudden appearance of diverse animal body plans during the Cambrian explosion|url=https://www.semanticscholar.org/paper/The-sudden-appearance-of-diverse-animal-body-the-Chen/6b261f7dc84a3a36f73535cfb7595dddebdae630|journal=International Journal of Developmental Biology|volume=53|issue=5-6|pages=733–751|language=en|doi=10.1387/ijdb.072513cj|issn=0214-6282|pmid=19557680}}</ref><ref name="Yohoia" /><ref name=":3" /><ref name=":23" /><ref name="Aria et al., 2015" /><ref name=":1" /><ref name=":9">{{Cite journal|last=Zeng|first=Han|last2=Zhao|first2=Fangchen|last3=Niu|first3=Kecheng|last4=Zhu|first4=Maoyan|last5=Huang|first5=Diying|date=2020-12|title=An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages|url=https://www.researchgate.net/publication/345317560|journal=Nature|volume=588|issue=7836|pages=101–105|language=en|doi=10.1038/s41586-020-2883-7|issn=1476-4687}}</ref>と「'''基盤的な真節足動物'''」<ref name=":24" /><ref name=":4" /><ref name="legg2013" /><ref name=":42" /><ref name=":5" /><ref name="Enalikter1" /><ref name=":30" /><ref name=":6" /><ref name=":41">{{Cite journal|last=Zhai|first=Dayou|last2=Williams|first2=Mark|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Harvey|first4=Thomas H. P.|last5=Sansom|first5=Robert S.|last6=Gabbott|first6=Sarah E.|last7=Siveter|first7=Derek J.|last8=Ma|first8=Xiaoya|last9=Zhou|first9=Runqing|date=2019-09-03|title=Variation in appendages in early Cambrian bradoriids reveals a wide range of body plans in stem-euarthropods|url=https://www.nature.com/articles/s42003-019-0573-5|journal=Communications Biology|volume=2|issue=1|pages=1–6|language=en|doi=10.1038/s42003-019-0573-5|issn=2399-3642}}</ref><ref name=":0" /><ref name=":29" />という2説に分かれ<ref name=":2">{{Cite book|title=The origins and evolution of the Ecdysozoa. In book: Animal Evolution|url=https://www.researchgate.net/publication/290835929|publisher=Oxford University Press|date=2009-08-01|isbn=978-0-19-954942-9|doi=10.1093/acprof:oso/9780199549429.003.0008|first=Maximilian J.|last=Telford|first2=D.T.J.|last2=Littlewood|pages=71-79}}</ref><ref name=":10">{{Cite journal|last=Ortega‐Hernández|first=Javier|date=2014-12|title=Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848|url=https://core.ac.uk/download/pdf/29419841.pdf|journal=Biological Reviews|volume=91|issue=1|pages=255–273|language=en|doi=10.1111/brv.12168|issn=1469-185X}}</ref><ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" /><ref name="Euarthropoda2018">{{Cite journal|last=Daley|first=Allison C.|last2=Antcliffe|first2=Jonathan B.|last3=Drage|first3=Harriet B.|last4=Pates|first4=Stephen|date=2018-05-22|title=Early fossil record of Euarthropoda and the Cambrian Explosion|url=https://www.pnas.org/content/pnas/early/2018/05/15/1719962115.full.pdf|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=115|issue=21|pages=5323–5331|language=en|doi=10.1073/pnas.1719962115|issn=0027-8424|pmid=29784780|pmc=PMC6003487}}</ref>、[[アノマロカリス類]]との関係性も議論の対象となった<ref name=":24" /><ref name=":7" /><ref name=":8" /><ref name=":2" /><ref name="Yohoia" /><ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" /><ref name=":0" /><ref name=":9" />。 |
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{{See also|アノマロカリス類#分類|鋏角類#化石節足動物との関係性|鋏角#起源と進化}} |
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==== 2000年代~2010年代前期の展開 ==== |
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| footer = |
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| image1 = 20191221 Radiodonta frontal appendage Anomalocarididae Amplectobeluidae.png |
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| caption1 = [[アノマロカリス科]]と[[アンプレクトベルア科]]の[[アノマロカリス類]]の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]] |
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| image2 = 20191229 Radiodonta frontal appendage Hurdiidae.png |
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| caption2 = [[フルディア科]]の[[アノマロカリス類]]の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]] |
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|image3 = 20190911 Megacheira Great Appendages.png |
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| caption3 = Megacheira類の[[大付属肢]] |
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| image4 = Queliceros.svg |
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| caption4 = [[鋏角類]]の[[鋏角]] |
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}} |
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{{cladogram |
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|title= |
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|align=right |
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|caption=[[アノマロカリス類]]とMegacheira類（青枠、[[側系統群]]）を基盤的な[[鋏角類]]とし、後者の中で[[ハイコウカリス]]をより鋏角類に近いとする系統仮説<ref name=":7" /><ref name=":8" /><ref name="Yohoia" />。なお、アノマロカリス類とハイコウカリスのこのような位置関係は[[系統解析]]に支持されず、2010年代以降では否定的である<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。 |
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|cladogram= |
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{{clade| style=width:30em;font-size:100%;line-height:100% |
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|label1=真[[節足動物]]|1={{clade |
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|1={{clade |
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|1=[[アノマロカリス類]] |
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|label2=<small>[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]→[[大付属肢]]<small/>|2={{clade |
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|1='''他のMegacheira類'''|barbegin1=blue |
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|2={{clade |
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|1='''[[ハイコウカリス]]'''|barend1=blue |
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|label2=<small>[[大付属肢]]→[[鋏角]]<small/>|2=[[鋏角類]] |
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}} }} }} |
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|2=[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]（[[三葉虫]]、[[光楯類]]など） |
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|3=[[大顎類]]（[[多足類]]、[[甲殻類]]、[[六脚類]]） |
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}} }} }} |
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<gallery mode="packed" heights="200"> |
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ファイル:Chelicerata Collage.png|[[鋏角類]] |
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ファイル:20191201 Radiodonta Amplectobelua Anomalocaris Aegirocassis Lyrarapax Peytoia Laggania Hurdia.png|[[アノマロカリス類]] |
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</gallery> |
</gallery> |
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[[ファイル:20191020 Haikoucaris ercaiensis.png|サムネイル|[[大付属肢]]の形が一部の文献で[[鋏角]]に近いとされる[[ハイコウカリス]]]] |
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[[ファイル:20191021 Parapeytoia yunnanensis interpretation.png|サムネイル|それぞれ[[アノマロカリス類]]（A）とMegacheira類（B）として解釈された[[パラペイトイア]]。確実の形質は灰色、不確実のアノマロカリス類的形質は赤色、不明部は破線で示される。]] |
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Budd 2002 では、[[大付属肢]]の前大脳性/[[先節]]由来説（ほとんどの文献に否定される対応関係<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />）を基に、Megacheira類は[[アノマロカリス類]]に類縁の基盤的な真[[節足動物]]と考えられた<ref name=":24" />。一方、Chen et al. 2004 と Cotton & Braddy 2004 をはじめとして、大付属肢と[[鋏角]]の類似点（捕獲用の前端の付属肢・柄部と[[はさみ (動物)|鋏]]に分化した前後の肢節をもつなど）が注目され、Megacheira類を基盤的な[[鋏角類]]とする系統仮説が提唱された<ref name=":7" /><ref name=":49" /><ref name=":50" />。特にMegacheira類の中で、[[ハイコウカリス]]は爪3本の大付属肢が鋏角に最も似ているとされ、他のMegacheira類より鋏角類に近く、Megacheira類全体は鋏角類に至る[[側系統群]]と考えられた<ref name=":7" /><ref name=":50" /><ref name=":8" /><ref name="Yohoia" />。 |
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Chen et al. 2004 と Haug et al. 2012 では鋏角類の他に、[[アノマロカリス類]]の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]と大付属肢の類似点も示されており、アノマロカリス類はMegacheira類に、すなわち鋏角類にも近縁と考えられた<ref name=":7" /><ref name=":8" /><ref name="Yohoia" />。これらの説を統合し、[[節足動物]]の中でアノマロカリス類とMegacheira類は順番ずつ鋏角類の初期系統のみから分岐するとされ、肢節数と内突起/爪の数を減らしながら、前部付属肢（十数節以下、内突起5本以上）は大付属肢（6節以下、爪4-3本）に、大付属肢は鋏角（3節以下、爪2本）に進化すると解釈された<ref name=":7" /><ref name=":28" /><ref name=":8" /><ref name="Yohoia" />。更に Haug et al. 2012 では、[[フルディア科]]（[[フルディア]]、[[ラガニア|ペイトイア]]など）のアノマロカリス類は前部付属肢が比較的少数（10節以下）の肢節と数本の爪らしき内突起をもつことにより、他のアノマロカリス類よりMegacheira類/鋏角類の系統に近く、アノマロカリス類全体はMegacheira類+鋏角類の分岐に至る[[側系統群]]という説も提唱された<ref name="Yohoia" />。 |
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===下位分類=== |
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[[ファイル:20191021 Parapeytoia yunnanensis ventral structures.png|サムネイル|[[パラペユトイア]]（腹面付属肢）]] |
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[[ファイル:Jianfengia multisegmentalis - Beibei.png|サムネイル|右|[[ジェンフェンギア]]（化石）]] |
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[[ファイル:20191025 Fortiforceps foliosa.png|サムネイル|右|[[フォルティフォルケプス]]]] |
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[[ファイル:20191020 Haikoucaris ercaiensis.png|サムネイル|[[ハイコウカリス]]]] |
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[[ファイル:20191020 Yohoia tenuis.png|サムネイル|右|[[ヨホイア]]]] |
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[[ファイル:Leanchoilia superlata study.jpg|サムネイル|右|[[レアンコイリア]]]] |
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[[ファイル:Yawunik NT small.jpg|サムネイル|右|[[ヤウニク]]]] |
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[[ファイル:Oestokerkus megacholix reconstruction.png|サムネイル|''Oestokerkus megacholix'']] |
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[[ファイル:Actaeus.jpg|サムネイル|右|[[アクタイオス (動物)|アクタイオス]]]] |
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また、Megacheira類の[[パラペイトイア]]は Budd 2002 と Chen et al. 2004 の両方においても「Megacheira類の大付属肢をもつアノマロカリス類」と解釈され、アノマロカリス類とMegacheira類の中間型生物とされた<ref name=":24" /><ref name=":7" />。 |
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前述の通り、Megacheiraに単系統性は不確実である<ref name="panarthrpoda" />。少なくとも[[ヨホイア]]、[[ハイコウカリス]]、および[[レアンコイリア科]]という3つの群は、単系統群になる（Cheiromorpha<ref name="Aria et al., 2015" />をなす）説が比較的に多くの支持が得られている<ref>{{Cite journal|last=Aria|author=|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|year=|date=2017-12|title=Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate|url=https://www.researchgate.net/publication/321893337_Mandibulate_convergence_in_an_armoured_Cambrian_stem_chelicerate|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|issue=1|page=|pages=261|language=en|doi=10.1186/s12862-017-1088-7|issn=1471-2148|pmid=29262772|pmc=PMC5738823}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Izquierdo-López|first=Alejandro|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|title=A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.191350|journal=Royal Society Open Science|volume=6|issue=11|pages=191350|doi=10.1098/rsos.191350|pmid=31827867|pmc=PMC6894550}}</ref>。 |
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==== 2010年代以降の展開 ==== |
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*（綱和訳なし）'''Megacheira''' |
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しかし[[アノマロカリス類]]に関しては、2010年代以降からこれらの真[[節足動物]]との類縁関係が徐々に否定され、硬質化が進んでいない胴部や単純の脳神経節ど多くの[[祖先形質]]により、真節足動物自体より早期に分岐する基盤的な節足動物として広く認められるようになった（[[アノマロカリス類#分類]]を参照）<ref name="Cong2014" /><ref name=":10" /><ref name=":11">{{Cite journal|last=Van Roy|first=Peter|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Briggs|first3=Derek E. G.|date=2015-06|title=Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps|url=https://www.researchgate.net/publication/273467554|journal=Nature|volume=522|issue=7554|pages=77–80|language=en|doi=10.1038/nature14256|issn=1476-4687}}</ref><ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。加えて、Cong et al. 2014 によって示される[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]の前大脳性/[[先節]]由来（すなわち中大脳性/第1体節由来の[[大付属肢]]に非[[相同]]）の可能性も、アノマロカリス類とMegacheira類の類縁関係に疑問を掛けている<ref name="Cong2014" /><ref name=":10" /><ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。また、[[パラペイトイア]]も中間型生物としての情報性を失い、アノマロカリス類的形質が否定的に評価され、単にMegacheira類の見間違いとして広く認められるようになった（[[パラペユトイア#系統関係]]を参照）<ref name=":12" /><ref name=":4" /><ref name="legg2013" /><ref name=":5" /><ref name="legg2013" /><ref name=":42" /><ref name=":11" /><ref name="ref1">{{Cite book|last=Xian-Guang|first=Hou|title=The Cambrian Fossils of Chengjiang, China: The Flowering of Early Animal Life|url=https://books.google.com.my/books?id=2YWhDgAAQBAJ&pg=PA184&lpg=PA184&dq=Tanglangia&source=bl&ots=VDn2V67Phw&sig=dcXU7DM2QygjDI6fWFLQOIETG4A&hl=ja&sa=X&ved=2ahUKEwj6me32rtXcAhULfX0KHYVGDLsQ6AEwCHoECAYQAQ#v=onepage&q=parapeytoia&f=false|date=2017-04-24|publisher=John Wiley & Sons|language=en|isbn=9781118896389|last2=Aldridge|first2=Richard J.|last3=Siveter|first3=David J.|last4=Pei-Yun|first4=Cong|last5=Siveter|first5=Derek J.|last6=Gabbott|first6=Sarah E.|last7=Xiao-Ya|first7=Ma|last8=Purnell|first8=Mark A.|last9=Williams|first9=Mark}}</ref><ref name=":0" />。 |
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**（属和訳なし）''[[w:Tanglangia|Tanglangia]]'' |
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***''Tanglangia longicaudata'' |
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***''Tanglangia rangatanga'' |
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**[[パラペユトイア]]属 ''[[w:Parapeytoia|Parapeytoia]]'' （[[ジェンフェンギア科]]に含まれる可能性がある<ref name=":0" />） |
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***''Parapeytoia yunnanensis'' |
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**[[ジェンフェンギア科]] Jianfengiidae<ref name=":0" /> |
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***[[ジェンフェンギア]]属 ''[[w:Jiangfengia|Jiangfengia]]'' |
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****''Jiangfengia multisegmentalis'' |
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***[[フォルティフォルケプス]]属 ''[[w:Fortiforceps|Fortiforceps]]'' |
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****''Fortiforceps foliosa'' |
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***（属和訳なし）''[[:en:Sklerolibyon|Sklerolibyon]]'' |
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****''Sklerolibyon maomima'' |
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**（科和訳なし）Kootenichelidae<ref name="legg2013" /> |
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***（属和訳なし）''[[w:Kootenichela|Kootenichela]]'' |
|||
****''Kootenichela deppi'' |
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***（属和訳なし）''[[w:Worthenella|Worthenella]]'' |
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****''Worthenella cambria'' |
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**（和訳なし）Cheiromorpha |
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***[[ハイコウカリス]]属 ''[[w:Haikoucaris|Haikoucaris]]'' |
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****''Haikoucaris ercaiensis'' |
|||
***[[ヨホイア目]] Yohoiida<ref name="Leanchoilia2007" /> |
|||
****[[ヨホイア科]] Yohoiidae |
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*****[[ヨホイア]]属 ''[[w:Yohoia|Yohoia]]'' |
|||
******''Yohoia tenuis'' |
|||
******''Yohoia utahana''<ref>{{Cite journal|last=Conway Morris|author=|first=Simon|last2=Selden|first2=Paul A.|last3=Gunther|first3=Glade|last4=Jamison|first4=Paul G.|last5=Robison|first5=Richard A.|year=|date=2015-05|title=New records of Burgess Shale-type taxa from the middle Cambrian of Utah|url=https://www.researchgate.net/publication/282437122_New_records_of_Burgess_Shale-type_taxa_from_the_middle_Cambrian_of_Utah|journal=Journal of Paleontology|volume=89|issue=3|page=|pages=411–423|language=en|doi=10.1017/jpa.2015.26|issn=0022-3360}}</ref> |
|||
***[[レアンコイリア目]] [[w:Leanchoiliida|Leanchoiliida]]<ref name="Leanchoilia2007" /> |
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****[[レアンコイリア科]] [[w:Leanchoiliidae|Leanchoiliidae]] |
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*****[[レアンコイリア]]属 ''[[w:Leanchoilia|Leanchoilia]]'' |
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******''Leanchoilia illecebrosa'' |
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******''Leanchoilia obesa'' |
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******''Leanchoilia persephone'' |
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******''Leanchoilia protogonia'' |
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******''Leanchoilia robisoni'' |
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******''Leanchoilia superlata'' |
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******''Leanchoilia''? ''hanceyi'' |
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*****[[アラルコメナエウス]]属 ''[[w:Alalcomenaeus|Alalcomenaeus]]'' |
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******''Alalcomenaeus cambricus'' |
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*****[[ヤウニク]]属 ''[[w:Yawunik|Yawunik]]'' |
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******''Yawunik kootenayi'' |
|||
*****（属和訳なし）''[[w:Oestokerkus|Oestokerkus]]'' |
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******''Oestokerkus megacholix'' |
|||
**** アクタイオス科 Actaeidae<ref name="Leanchoilia2007">{{Cite journal|last=Liu|first=Yu|last2=Hou|first2=Xian-guang|last3=Bergström|first3=Jan|date=2007-09-01|title=Chengjiang arthropod Leanchoilia illecebrosa (Hou, 1987) reconsidered|url=https://www.researchgate.net/publication/258447213_Chengjiang_arthropod_Leanchoilia_illecebrosa_Hou_1987_reconsidered?enrichId=rgreq-61de9268c8f6535de645c73c7f5ab148-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI1ODQ0NzIxMztBUzoxMjE2OTk4OTQ4MjkwNTZAMTQwNjAyNjkyNDI2Mw==&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf|journal=Gff -Uppsala-|volume=129|pages=263–272|doi=10.1080/11035890701293263}}</ref> |
|||
*****[[アクタイオス (動物)|アクタイオス]]属 ''[[w:Actaeus (animal)|Actaeus]]'' |
|||
******''Actaeus armatus'' |
|||
**** （科和訳なし）Enaliktidae<ref name="Enalikter1" /> |
|||
*****（属和訳なし）''[[w:Enalikter|Enalikter]]'' |
|||
******''Enalikter aphson'' |
|||
*****（属和訳なし）''[[w:Bundenbachiellus|Bundenbachiellus]]'' |
|||
******''Bundenbachiellus giganteus'' |
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{{-}} |
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こうしてMegacheira類とアノマロカリス類の類縁関係は2010年代以降から否定的になり<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />、ハイコウカリスを他のMegacheira類より[[鋏角類]]に近いとする説も、ほとんどの[[系統解析]]に支持されなかった<ref name=":4" /><ref name="legg2013" /><ref name=":23" /><ref name=":42" /><ref name=":5" /><ref name="Enalikter1" /><ref name="Aria et al., 2015" /><ref name=":30" /><ref name=":6" /><ref name=":41" /><ref name=":0" /><ref name=":29" /><ref name=":9" />。しかしMegacheira類自体と鋏角類の類縁関係は議論の余地が残され、前述の大付属肢と[[鋏角]]の類似性だけでなく、後に判明した鋏角類様の[[脳]][[神経節]]<ref name=":3" />と退化的な[[上唇 (節足動物)|上唇]]/[[ハイポストーマ]]<ref name=":1" />、およびいくつかの系統解析結果<ref name=":23" /><ref name=":3" /><ref name="Aria et al., 2015" /><ref name=":1" /><ref name=":9" />にも示唆される。他方、この類縁関係を認めず、Megacheira類を鋏角類・[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]類（[[三葉虫]]、[[光楯類]]などの系統群）・[[大顎類]]（[[多足類]]、[[甲殻類]]、[[六脚類]]の系統群）より早期に分岐した基盤的な真節足動物とする解析結果も少なからぬ挙げられる<ref name=":4" /><ref name="legg2013" /><ref name=":42" /><ref name=":5" /><ref name="Enalikter1" /><ref name=":30" /><ref name=":6" /><ref name=":41" /><ref name=":0" /><ref name=":29" />。もしMegacheira類は基盤的な真節足動物であれば、前述の鋏角類的性質は、単なる[[収斂進化]]の結果であった可能性が高い<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />。 |
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==脚注== |
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=== 下位分類 === |
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|title= |
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|align=right |
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|caption=基盤的な鋏角類とされるMegacheira類を[[単系統群]]とする系統解析の例（Zeng et al. 2020）<ref name=":9" /> |
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|cladogram= |
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|1={{clade |
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|1=[[キリンシア]] |
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|2=[[イソキシス類]]・[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]・[[大顎類]]など |
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|1={{clade |
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|2=[[鋏角類]] |
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|label1='''Megacheira'''|1={{clade |
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|1={{clade |
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|1=[[フォルティフォルケプス]] |
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|2={{clade |
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|1=[[ハイコウカリス]] |
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|1=[[ヤウニク]] |
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|2=[[アラルコメネウス]] |
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|3=[[レアンコイリア]] |
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}} }} }} }} }} }} }} }} |
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|title= |
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|align=right |
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|caption=基盤的な真節足動物とされるMegacheira類を[[単系統群]]とする系統解析の例（Zhai et al. 2019）<ref name=":41" /> |
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|cladogram= |
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{{clade| style=width:25em;font-size:100%;line-height:100% |
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|1={{clade |
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|1=（他の基盤的な節足動物） |
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|2=[[鋏角類]]・[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]・[[大顎類]]など |
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|label1='''Megacheira'''|1={{clade |
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|1=[[ヨホイア]] |
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|1=[[パラペイトイア]] |
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|1=[[ハイコウカリス]] |
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|2={{clade |
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|1=''[[:en:Acteus|Acteus]]'' |
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|2=[[アラルコメネウス]] |
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|1=''[[:en:Oestokerkus|Oestokerkus]]'' |
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|caption=基盤的な真節足動物とされるMegacheira類（青枠）を[[側系統群]]とする系統解析の例（Aria et al. 2020）<ref name=":0" /> |
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|caption=基盤的な真節足動物とされるMegacheira類（＊）を[[多系統群]]とする系統解析の例（Aria & Caron 2017）<ref name=":6"/> |
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|2=[[レアンコイリア科]] |
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|1=[[:en:Artiopoda|Artiopoda]]、[[鋏角類]] |
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|label1=＊|1=[[フォルティフォルケプス]] |
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|2=[[大顎類]]など |
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}} }} }} }} }} }} |
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Megacheira類の[[単系統性]]は不確実であり<ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" />、2010年代以降の[[系統解析]]だけでも、文献によっては[[単系統群]]<ref name=":23" /><ref name=":30">{{Cite journal|last=Aria|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|date=2017-05|title=Burgess Shale fossils illustrate the origin of the mandibulate body plan|url=https://www.nature.com/articles/nature22080|journal=Nature|volume=545|issue=7652|pages=89–92|language=en|doi=10.1038/nature22080|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":41" /><ref name=":9" />、[[側系統群]]<ref name="Yohoia" /><ref name=":4" /><ref name=":42" /><ref name=":5" /><ref name="Enalikter1" /><ref name=":0" />、更に[[多系統群]]<ref name=":6" /><ref name=":29" />とされる場合もある。これは系統解析がなされる頃において、一部の種類、特に本群の中で比較的に特異な形態を有する[[フォルティフォルケプス]]と[[ジェンフェンギア]]の多くの形質が不明確であったことが大きな理由とされる<ref name=":6" />。少なくとも[[レアンコイリア科]]（[[レアンコイリア]]、[[アラルコメネウス]]、ヤウニクを含んだ分類群）の単系統性は広く認められ、[[ヨホイア]]、[[ハイコウカリス]]と単系統群（[[:en:Cheiromorpha|Cheiromorpha]]<ref name="Aria et al., 2015" />）になる説も比較的に多くの支持を得られている<ref name="Aria et al., 2015" /><ref name=":30" /><ref name=":6">{{Cite journal|last=Aria|author=|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|year=|date=2017-12|title=Mandibulate convergence in an armoured Cambrian stem chelicerate|url=https://bmcecolevol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-017-1088-7|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|issue=1|page=|pages=261|language=en|doi=10.1186/s12862-017-1088-7|issn=1471-2148|pmid=29262772|pmc=PMC5738823}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Izquierdo-López|first=Alejandro|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|year=2019|title=A possible case of inverted lifestyle in a new bivalved arthropod from the Burgess Shale|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.191350|journal=Royal Society Open Science|volume=6|issue=11|pages=191350|doi=10.1098/rsos.191350|pmid=31827867|pmc=PMC6894550}}</ref><ref name=":29">{{Cite journal|last=Ou|first=Qiang|last2=Vannier|first2=Jean|last3=Yang|first3=Xianfeng|last4=Chen|first4=Ailin|last5=Mai|first5=Huijuan|last6=Shu|first6=Degan|last7=Han|first7=Jian|last8=Fu|first8=Dongjing|last9=Wang|first9=Rong|date=2020-05|title=Evolutionary trade-off in reproduction of Cambrian arthropods|url=https://www.researchgate.net/publication/341071940|journal=Science Advances|volume=6|issue=18|pages=eaaz3376|language=en|doi=10.1126/sciadv.aaz3376|issn=2375-2548|pmid=32426476|pmc=PMC7190318}}</ref>。 |
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[[蠕虫]]様の細長い胴部をもつ ''[[:en:Enalikter|Enalikter]] aphson'' に関しては、Megacheira類どころか、[[節足動物]]ですらなく、むしろ[[多毛類]]（ゴカイ類）の[[環形動物]]ではないかという異説があった<ref>{{Cite journal|year=2015|title=''Enalikter aphson'' is more likely an annelid than an arthropod: a comment to Siveter ''et al.'' (2014)|journal=[[:en:Proceedings of the Royal Society B|Proceedings of the Royal Society B]]|volume=282|issue=1804|pages=20140946|doi=10.1098/rspb.2014.0946|pmid=25716792|pmc=4375853|author1=Torsten H. Struck|author2=Carolin Haug|author3=Gerhard Haszprunar|author4=Nikola-Michael Prpic|author5=Joachim T. Haug}}</ref>。しかしこの知見は、後に本種の節足動物的性質（[[関節肢]]や曲がり返した[[消化管]]など）を補足した反発文献によって否定された<ref name="Enalikter2">{{Cite journal|year=2015|title=''Enalikter aphson'' is an arthropod: a reply to Struck ''et al.'' (2014)|journal=[[:en:Proceedings of the Royal Society B|Proceedings of the Royal Society B]]|volume=282|issue=1804|pages=20142663|doi=10.1098/rspb.2014.2663|pmc=4375861|author1=Derek J. Siveter|author2=Derek E. G. Briggs|author3=David J. Siveter|author4=Mark D. Sutton|author5=David Legg|author6=Sarah Joomun}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Parry|first=Luke A.|last2=Legg|first2=David A.|last3=Sutton|first3=Mark D.|date=2016-11-10|title=Enalikteris not an annelid: homology, autapomorphies and the interpretation of problematic fossils|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/let.12196|journal=Lethaia|volume=50|issue=2|pages=222–226|language=en|doi=10.1111/let.12196|issn=0024-1164}}</ref>。しかし本種と ''[[:en:Bundenbachiellus|Bundenbachiellus]] giganteus'' のMegacheira類的性質は、依然として一部の文献に疑問視される<ref name="Aria et al., 2015" />。''[[:en:Kootenichela|Kootenichela]] deppi'' として記載された[[化石]][[標本 (分類学)|標本]]は、複数種の節足動物に由来で、特にその[[模式標本]]はMegacheira類ですらない別系統のものと疑わしく見受けられる<ref name=":21" /><ref name=":0" />。[[甲殻類]]として記載され<ref name="Oelandocaris1983">{{Cite journal|last=Müller|first=Klaus J.|date=1983|title=Crustacea with preserved soft parts from the Upper Cambrian of Sweden|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1502-3931.1983.tb01704.x|journal=Lethaia|volume=16|issue=2|pages=93–109|language=en|doi=10.1111/j.1502-3931.1983.tb01704.x|issn=1502-3931}}</ref>、更にいくつかの文献に基盤的な甲殻類<ref>{{Cite book|和書|language=en|url=https://www.researchgate.net/publication/285312719|publisher=CRC Press|date=2005-04-27|isbn=978-0-8493-3498-6|pages=57–71|volume=16|doi=10.1201/9781420037548.ch3|title=''Oelandocaris oelandica'' and the stem lineage of Crustacea. In ''Crustacea and arthropod relationships''|last=Stein|first=Martin|first2=Dieter|last2=Waloszek|first3=Andreas|last3=Maas|editor-first=Stefan|editor-last=Koenemann|editor2-first=Ronald|editor2-last=Jenner}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Stein|first=Martin|last2=Waloszek|first2=Dieter|last3=Maas|first3=Andreas|last4=Haug|first4=Joachim T.|last5=MüLler|first5=Klaus J.|date=2008-09|title=The Stem Crustacean ''Oelandocaris oelandica'' Re-Visited|url=https://bioone.org/journals/acta-palaeontologica-polonica/volume-53/issue-3/app.2008.0308/The-Stem-Crustacean-Oelandocaris-oelandica-Re-Visited/10.4202/app.2008.0308.full|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=53|issue=3|pages=461–484|language=en|doi=10.4202/app.2008.0308|issn=0567-7920}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Haug|first=Joachim T.|last2=Maas|first2=Andreas|last3=Waloszek|first3=Dieter|date=2009-09|title=† ''Henningsmoenicaris scutula'' , † ''Sandtorpia vestrogothiensis'' gen. et sp. nov. and heterochronic events in early crustacean evolution|url=https://www.researchgate.net/publication/259402965|journal=Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh|volume=100|issue=3|pages=311–350|language=en|doi=10.1017/S1755691010008145|issn=1755-6910}}</ref>と考えられた ''[[:en:Oelandocaris|Oelandocaris]] oelandica'' は、実は[[レアンコイリア科]]のMegacheira類ではないかという説もある<ref name="Aria et al., 2015" /><ref name=":17" /><ref name=":30" />。 |
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他にも、''[[:en:Tanglangia|Tanglangia]]、''[[フォルティフォルケプス]]、[[ジェンフェンギア]]という3属は同種による別の成長段階<ref name="ref1" />、[[レアンコイリア]]属のいくつかの種は同種による[[性的二形]]<ref name="Leanchoilia2007-2" />、''[[:en:Actaeus (animal)|Actaeus]]'' は単に保存状態が良くない[[アラルコメネウス]]<ref name=":53" />など、広く認められる意見ではないが、別種として記載されたMegacheira類の化石標本の中で、実は同種によるものがあるではないかと疑問視される場合もある。 |
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2020年まででは、不確実の記録をも含めて次の18[[属 (分類学)|属]]二十数種のMegacheira類が正式に命名される（属より上位の分類群は'''太字'''で示される）。 |
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* （綱）'''[[:en:Megacheira|Megacheira]]''' <ref name="Hou & Bergström 1997" /> |
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** （属）''[[:en:Tanglangia|Tanglangia]]'' <ref name=":33">Luo, H., Hu, S., Chen, L., Zhang, S., Tao, Y., 1999. Early Cambrian Chengjiang Fauna from Kunming Region, China. Yunnan Science and Technology Press, Kunming (129 pp.).</ref> |
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*** ''Tanglangia longicaudata'' <ref name=":33" /> |
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*** ''Tanglangia rangatanga'' <ref name=":20" /> |
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** '''[[ジェンフェンギア科]] [[:en:Jianfengiidae|Jianfengiidae]]''' <ref name=":0" /> |
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*** [[フォルティフォルケプス]]属 ''[[:en:Fortiforceps|Fortiforceps]]'' <ref name="Hou & Bergström 1997" /> |
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**** ''Fortiforceps foliosa'' <ref name="Hou & Bergström 1997" /><ref name=":0" /> |
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*** [[ジェンフェンギア]]属 ''[[:en:Jiangfengia|Jiangfengia]]'' <ref name=":34">Hou X. Two new arthropods from lower Cambrian, Chengjiang, Eastern Yunnan. Acta Palaeontologica Sinica. 1987;26(3):236–56.</ref> |
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**** ''Jiangfengia multisegmentalis'' <ref name=":34" /><ref name=":0" /> |
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*** [[パラペイトイア]]（[[パラペユトイア]]）属 ''[[:en:Parapeytoia|Parapeytoia]]'' <ref name=":18" /><ref name=":0" /> |
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**** ''Parapeytoia yunnanensis'' <ref name=":18" /> |
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*** （属）''[[:en:Sklerolibyon|Sklerolibyon]]'' <ref name=":0" /> |
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**** ''Sklerolibyon maomima'' <ref name=":0" /> |
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** ?（科）'''[[:en:Kootenichelidae|Kootenichelidae]]''' <ref name="legg2013" /> |
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*** ?（属）''[[:en:Kootenichela|Kootenichela]]'' <ref name="legg2013" /> |
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**** ? ''Kootenichela deppi'' <ref name="legg2013" /> |
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*** ?（属）''[[:en:Worthenella|Worthenella]]'' <ref name=":35">WALCOTT, C. 1911. [https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/34820/SMC_57_Walcott_1910_5_109-144.pdf?sequence=1&isAllowed=y Cambrian Geology and Paleontology II. Middle Cambrian annelids]. Smithsonian Miscellaneous Collections, 57(5): 109-145.</ref> |
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**** ? ''Worthenella cambria'' <ref name=":35" /> |
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** （階級なし）[[:en:Cheiromorpha|'''Cheiromorpha''']] <ref name="Aria et al., 2015" /> |
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*** [[ハイコウカリス]]属 ''[[:en:Haikoucaris|Haikoucaris]]'' <ref name=":7" /> |
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**** ''Haikoucaris ercaiensis'' <ref name=":7" /> |
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*** '''[[レアンコイリア目]] [[:en:Leanchoiliida|Leanchoiliida]]''' <ref>Størmer, L., 1944: On the relationships and phylogeny of fossil and recent Arachnomorpha. Skrifter Utgitt av Det Norske Videnskaps-Akademi i Oslo. I. Matematisk-Naturvitenskapelig Klasse 1944 5, 1–158.</ref> |
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**** ?（科）'''[[:en:Enaliktidae|Enaliktidae]]''' <ref name="Enalikter1" /> |
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***** ?（属）''[[:en:Bundenbachiellus|Bundenbachiellus]]'' <ref name=":38">BROILI, F. 1930. Ein neuer Fund von ?"Megadactylus". - Sitzungsberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Abteilung 1930: 215-222.</ref> |
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****** ? ''Bundenbachiellus giganteus'' <ref name=":38" /> (旧称 ''Megadactylus giganteus'' <ref>BROILI, F. 1929. Ein neuer Arthropode aus dem rheinischen Unterdevon.- Sitzungsberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Abteilung 1929: 135-142.</ref><ref name=":39">{{Cite journal|last=Moore|first=Rachel A.|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|last3=Bartels|first3=Christoph|date=2008-03|title=The arthropod ''Bundenbachiellus giganteus'' from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany|url=http://link.springer.com/10.1007/BF02988431|journal=Paläontologische Zeitschrift|volume=82|issue=1|pages=31–39|language=en|doi=10.1007/BF02988431|issn=0031-0220}}</ref><ref name=":40">{{Cite journal|last=Moore|first=Rachel A.|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|last3=Bartels|first3=Christoph|title=Erratum to: The arthropod ''Bundenbachiellus giganteus'' from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany|url=https://www.academia.edu/12931560/Erratum_to_The_arthropod_Bundenbachiellus_giganteus_from_the_Lower_Devonian_Hunsr%C3%BCck_Slate_Germany|journal=Paläontologische Zeitschrift|volume=82|issue=4|pages=448–448|language=en|issn=0031-0220}}</ref>、=''Eschenbachiellus wuttkensis'' <ref>{{Cite journal|last=Briggs|first=Derek E. G.|last2=Bartels|first2=Christoph|date=2001-03|title=New arthropods from the Lower Devonian Hunsruck Slate (Lower Emsian, Rhenish Massif, western Germany)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/1475-4983.00180|journal=Palaeontology|volume=44|issue=2|pages=275–303|language=en|doi=10.1111/1475-4983.00180|issn=0031-0239}}</ref><ref name=":39" /><ref name=":40" />) |
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*****?（属）''[[:en:Enalikter|Enalikter]]'' <ref name="Enalikter1" /> |
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****** ? ''Enalikter aphson'' <ref name="Enalikter1" /> |
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**** '''[[レアンコイリア科]] [[:en:Leanchoiliidae|Leanchoiliidae]]'''<ref name=":52">Raymond, P.E., 1935: [[iarchive:cbarchive_133692_leanchoiliaandothermidcambrian1935|''Leanchoilia'' and other mid-Cambrian Arthropoda]]. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology. Harvard University 76, 205–230.</ref>（=Actaeidae <ref name=":55">Simonetta AM, Delle Cave L. 1975. The Cambrian non-trilobite arthropods from the Burgess Shale of British Columbia. A study of their comparative morphology, taxonomy and evolutionary significance. Palaeontographica Italiana 69:1–37.</ref><ref name="Leanchoilia2007" />、=アラルコメネウス科 Alalcomenaeidae <ref name=":55" /><ref name="Leanchoilia2007" />） |
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***** （属）''[[:en:Actaeus (animal)|Actaeus]]'' <ref name=":37" /> |
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****** ''Actaeus armatus'' <ref name=":37" /> |
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*****[[アラルコメネウス]]（[[アラルコメナエウス]]）属 ''[[:en:Alalcomenaeus|Alalcomenaeus]]'' <ref name=":37" /> |
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****** ''Alalcomenaeus cambricus'' <ref name=":37" /><ref name=":53" /> |
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***** （属）''[[:en:Kanoshoia|Kanoshoia]]'' <ref name=":54">{{Cite journal|last=Lerosey‐Aubril|first=Rudy|last2=Kimmig|first2=Julien|last3=Pates|first3=Stephen|last4=Skabelund|first4=Jacob|last5=Weug|first5=Andries|last6=Ortega‐Hernández|first6=Javier|date=2020|title=New exceptionally preserved panarthropods from the Drumian Wheeler Konservat-Lagerstätte of the House Range of Utah|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/spp2.1307|journal=Papers in Palaeontology|volume=6|issue=4|pages=501–531|language=en|doi=10.1002/spp2.1307|issn=2056-2802}}</ref> |
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****** ''Kanoshoia rectifrons'' <ref name=":54" /> |
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***** [[レアンコイリア]]属 ''[[:en:Leanchoilia|Leanchoilia]]'' <ref name=":22" /> |
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****** ''Leanchoilia illecebrosa'' <ref name="Hou & Bergström 1997" /><ref name="Leanchoilia2007" /> (旧称 ''Alalcomenaeus''? ''illecebrosus''<ref name=":34" />) |
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****** ''Leanchoilia obesa'' <ref>{{Cite journal|last=He|first=Yu-Yang|last2=Cong|first2=Pei-Yun|last3=Liu|first3=Yu|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|last5=Hou|first5=Xian-Guang|date=2017-10-02|title=Telson morphology of Leanchoiliidae (Arthropoda: Megacheira) highlighted by a new ''Leanchoilia'' from the Cambrian Chengjiang biota|url=https://www.researchgate.net/publication/318755039|journal=Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology|volume=41|issue=4|pages=581–589|language=en|doi=10.1080/03115518.2017.1320425|issn=0311-5518}}</ref> |
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****** ''Leanchoilia persephone'' <ref name=":37">SIMONETTA, A. M. 1970. Studies on non trilobite arthropods of the Burgess Shale (Middle Cambrian). Palaeontographica Italica, 66: 35-45.</ref><ref name="Leanchoilia2007-2" /> |
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****** ''Leanchoilia protogonia'' <ref name=":37" /><ref name="Leanchoilia2007-2" /> |
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****** ''Leanchoilia robisoni'' <ref name=":56">BABCOCK, L.E., ZHAO, Y.-L., PENG,J.&YANG, X.-L., 2012. A new Cambrian arthropod, ''Leanchoilia robisoni'', from the Kaili Lagerstätte, Guizhou, China. Journal of Guizhou University (Natural Science) 29(Suppl. 1), 10–15.</ref> |
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****** ''Leanchoilia superlata'' <ref name=":22" /><ref name=":13" /> |
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****** ''Leanchoilia''? ''hanceyi'' <ref name=":58">{{Cite journal|last=Briggs|first=Derek E. G.|last2=Lieberman|first2=Bruce S.|last3=Hendricks|first3=Jonathan R.|last4=Halgedahl|first4=Susan L.|last5=Jarrard|first5=Richard D.|date=2008-03|title=Middle Cambrian arthropods from Utah|url=https://www.researchgate.net/publication/250070936|journal=Journal of Paleontology|volume=82|issue=2|pages=238–254|language=en|doi=10.1666/06-086.1|issn=0022-3360}}</ref> |
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***** ?（属）''[[:en:Oelandocaris|Oelandocaris]]'' <ref name="Oelandocaris1983" /> |
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****** ? ''Oelandocaris oelandica'' <ref name="Oelandocaris1983" /><ref name="Aria et al., 2015" /> |
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***** （属）''[[:en:Oestokerkus|Oestokerkus]]'' <ref name=":19" /> |
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****** ''Oestokerkus megacholix'' <ref name=":19" /> |
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***** [[ヤウニク]]属 ''[[:en:Yawunik|Yawunik]]'' <ref name="Aria et al., 2015" /> |
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****** ''Yawunik kootenayi'' <ref name="Aria et al., 2015" /> |
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*** '''[[ヨホイア目]] [[:en:Yohoiida|Yohoiida]]''' <ref name=":36">Henriksen, K.L., 1928, Critical notes upon some Cambrian arthropods described by Charles D. Walcott: Videnskabelige Meddeleser fra Dansk Naturhistorisk Forening, Kjøbenhavn, v. 86, p. 1–20.</ref> |
|||
**** '''[[ヨホイア科]] [[:en:Yohoiidae|Yohoiidae]]''' <ref name=":36" /> |
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***** [[ヨホイア]]属 ''[[:en:Yohoia|Yohoia]]'' <ref name=":22" /> |
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****** ''Yohoia tenuis'' <ref name=":22" /><ref name="Yohoia" /> |
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****** ''Yohoia utahana'' <ref name=":57">{{Cite journal|last=Conway Morris|first=Simon|last2=Selden|first2=Paul A.|last3=Gunther|first3=Glade|last4=Jamison|first4=Paul G.|last5=Robison|first5=Richard A.|date=2015-05|title=New records of Burgess Shale-type taxa from the middle Cambrian of Utah|url=https://www.researchgate.net/publication/282437122|journal=Journal of Paleontology|volume=89|issue=3|pages=411–423|language=en|doi=10.1017/jpa.2015.26|issn=0022-3360}}</ref> |
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== 類似群 == |
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{{See also|大付属肢#Megacheira類以外の_"大付属肢"}}<gallery mode="packed" heights="120"> |
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ファイル:Forfexicaris valida.jpg|[[フォルフェクシカリス]] |
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ファイル:Occacaris oviformis.jpg|[[オッカカリス]] |
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ファイル:Isoxys acutangulus 1.jpg|[[イソキシス]] |
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ファイル:20210310 Kylinxia zhangi.png|[[キリンシア]] |
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</gallery> |
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Megacheira類に類似する[[カンブリア紀]]の[[化石]][[節足動物]]はいくつか挙げられる。[[フォルフェクシカリス]]（''[[:en:Forfexicaris|Forfexicaris]]''）<ref name=":48" />と[[オッカカリス]]（''[[:en:Occacaris|Occacaris]]''）<ref name=":48">{{Cite journal|last=Xian-Guang|first=Hou|date=1999|title=New Rare Bivalved Arthropods from the Lower Cambrian Chengjiang Fauna, Yunnan, China|url=https://www.jstor.org/stable/1306748|journal=Journal of Paleontology|volume=73|issue=1|pages=102–116|issn=0022-3360}}</ref>という、体が[[二枚貝]]様の甲皮に覆われた不明点の多い節足動物は、[[大付属肢]]によく似た1対の捕獲用の付属肢がある<ref name=":9" />。[[イソキシス]]（''[[:en:Isoxys|Isoxys]]''）の一部の種類も、前端の付属肢に大付属肢を思わせる性質が見られる<ref name=":45" /><ref name=":21">{{Cite journal|last=Aria|author=|first=Cédric|last2=Caron|first2=Jean-Bernard|editor-last=Friedman|editor-first=Matt|year=|date=2015-06-03|title=Cephalic and Limb Anatomy of a New Isoxyid from the Burgess Shale and the Role of “Stem Bivalved Arthropods” in the Disparity of the Frontalmost Appendage|url=https://www.researchgate.net/publication/277782459|journal=PLOS ONE|volume=10|issue=6|page=|pages=e0124979|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0124979|issn=1932-6203|pmid=26038846|pmc=PMC4454494}}</ref><ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" /><ref name=":9" />。''[[:en:Kiisortoqia|Kiisortoqia]]'' <ref name=":12">{{Cite journal|last1=Stein|first1=Martin|date=March 2010|title=A new arthropod from the Early Cambrian of North Greenland, with a 'great appendage'-like antennula|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/158/3/477/3798454|journal=[[:en:Zoological Journal of the Linnean Society|Zoological Journal of the Linnean Society]]|volume=158|issue=3|pages=477–500|doi=10.1111/j.1096-3642.2009.00562.x|origyear=26 February 2010 <!-- first online publication -->|subscription=yes}}</ref>と[[キリンシア]]（''[[:en:Kylinxia|Kylinxia]]''）<ref name=":9" />は前端の付属肢が[[アノマロカリス類]]の[[アノマロカリス類#前部付属肢|前部付属肢]]によく似ているが、胴部の構成はむしろMegacheira類に類似し、特に後者の前端の付属肢は大付属肢に近い性質もわずかにあわせもつ（[[キリンシア#他の節足動物との比較]]を参照）<ref name=":9" />。これらの節足動物は、ほとんどがMegacheira類とは別系統扱いされており<ref name=":23">{{Cite journal|last=Lamsdell|first=James C.|last2=Stein|first2=Martin|last3=Selden|first3=Paul A.|date=2013-09|title=''Kodymirus'' and the case for convergence of raptorial appendages in Cambrian arthropods|url=https://www.researchgate.net/publication/253335405|journal=Naturwissenschaften|volume=100|issue=9|pages=811–825|language=en|doi=10.1007/s00114-013-1081-y|issn=0028-1042}}</ref><ref name="Aria et al., 2015" /><ref name=":6" /><ref name=":0" /><ref name=":9" />、その類似性は、単なる[[祖先形質]]の名残もしくは[[収斂進化]]の結果と考えられる<ref name=":23" /><ref name="Ortega‐Hernández et al. 2017" /><ref name=":9" />。 |
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== 脚注 == |
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=== 出典 === |
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==関連項目== |
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* [[大付属肢]] |
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* [[アノマロカリス類]] |
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* [[鋏角類]] |
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** [[鋏角]] |
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* [[アノマロカリス類]] |
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* [[フォルフェクシカリス]]、[[オッカカリス]] |
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* [[イソキシス]] |
* [[イソキシス]] |
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* [[キリンシア]] |
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* ''[[w:Kiisortoqia|Kiisortoqia]]'' |
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* [[:en:Arthropod head problem|Arthropod head problem]] |
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* [[フキシャンフィア類]] |
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* [[w:Arthropod head problem|Arthropod head problem]] |
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==外部リンク== |
== 外部リンク == |
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*[http://www.jamstec.go.jp/j/about/press_release/20131017/ カンブリア紀の化石の神経系イメージングに成功 ～生物進化における中枢神経系の発達過程解明の可能性～] |
* [http://www.jamstec.go.jp/j/about/press_release/20131017/ カンブリア紀の化石の神経系イメージングに成功 ～生物進化における中枢神経系の発達過程解明の可能性～ | プレスリリース＜海洋研究開発機構] |
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* [https://www.natureasia.com/ja-jp/nature/highlights/48261 Nature ハイライト：位置付けの決まった「大付属肢」節足動物 | Nature | Nature Portfolio] |
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*[https://www.natureasia.com/ja-jp/nature/502/7471/nature12520/%E3%82%AB%E3%83%B3%E3%83%96%E3%83%AA%E3%82%A2%E7%B4%80%E3%81%AE%E5%A4%A7%E4%BB%98%E5%B1%9E%E8%82%A2%E7%AF%80%E8%B6%B3%E5%8B%95%E7%89%A9%E3%81%AB%E8%A6%8B%E3%82%89%E3%82%8C%E3%82%8B%E9%8B%8F%E8%A7%92%E9%A1%9E%E7%A5%9E%E7%B5%8C%E3%81%AE%E5%9F%BA%E6%9C%AC%E3%83%91%E3%82%BF%E3%83%BC%E3%83%B3 カンブリア紀の大付属肢節足動物に見られる鋏角類神経の基本パターン | Nature | Nature Research] |
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2021年4月27日 (火) 05:00時点における版
| Megacheira | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||
| 保全状況評価 | |||||||||
| 絶滅（化石） | |||||||||
| 地質時代 | |||||||||
| 古生代カンブリア紀第三期 - ドラミアン期/デボン紀前期？（約5億2,000万 - 5億200万年前/4億年前？）[注釈 1] | |||||||||
| 分類 | |||||||||
| |||||||||
| 学名 | |||||||||
| Megacheira Hou & Bergström, 1997 [1] | |||||||||
| 英名 | |||||||||
| Megacheiran Great appendage arthropod Short-great appendage arthropod | |||||||||
| 属 | |||||||||
Megacheira[1]は、Megacheiranと総称される、「大付属肢節足動物[2]」（great appendage arthropod[3]、大付属肢型節足動物[4]）として知られる化石節足動物の分類群（綱）である[5]。同規的な体節に分かれた体と、手の造形に似た1対の「大付属肢[2][4]」（great appendage[6]）をもつ[1]。ヨホイア、レアンコイリア、ハイコウカリス、フォルティフォルケプスなどが分類される。
二十数種が記載され、確実の記録に限ればカンブリア紀の種類のみ含まれるが、シルル紀とデボン紀に生息した、本群由来の可能性がある種類もわずかに知られている[7]。その分類学上の位置付けは議論的であり、節足動物の初期系統や鋏角類との関係性が特に注目される[5][8]。
名称
大きな手のように発達した大付属肢をもつことにより、学名「Megacheira」はギリシャ語の「mega」（大きな）と「cheir」（手）の合成である[1]。総称としては学名に因んだ「megacheiran」の他に「great appendage arthropod[3]」（大付属肢節足動物[2]、大付属肢型節足動物[4]）がよく知られている[9][10][11]。ただしこの呼称は広い意味では「広義の大付属肢」をもつ本群以外の化石節足動物（アノマロカリス類・イソキシス類など）もいくつか含まれる[12][13][14]ため、そこから区別できるように、本群は「short-great appendage arthropod」とも呼ばれている[7][11][15]。中国語は「大附肢類」（大附肢綱）と呼ぶ[16][17]。
形態
ほとんどのMegacheira類は体長5cmに満たさない小型節足動物であり、例外的に大型のものとしてレアンコイリア（約7cm[18]）、ヤウニク（9cm以上[19]）とパラペイトイア（体の大部分は不明だが、前半身だけでも10cm以上ある[20]）の種類が挙げられる。体は往々にしてエビのように細長く、前後で体節が癒合した頭部と、十数節以上に分かれた胴部として区別される[21]。
頭部
頭部（cephalon、head）は1枚の背甲（carapace）に覆われ、前方は往々にして対になった眼（複眼）がある。眼は1対もしくはレアンコイリア科において特徴的な2対で[22][23][18]、1対の場合では眼柄に突き出したものもある[24]。一部の種類は、頭部の前端に1枚の目立たない甲皮（anterior sclerite）と、その下から突き出した1対の触角様の構造体（frontal protuberances）がある[1][25][24][5][26]。
特徴的な1対の大付属肢は、眼の直後、頭部の下から正面に張り出している（後述）。口は大付属肢の直後にあり、知られるものでは後ろ向きに開口し、1枚の目立たないハイポストーマ（hypostome、上唇 labrum とも）に覆われる[5][27]。口以降の頭部の腹側は、後方ほど発達した数対（通常は3対[21]、2対や4対をもつとされる種類もある[26]）の付属肢が並んでいる。ほとんどの場合は胴部のものに類似する二叉型付属肢であるが、ある程度の特化が見られる種類もある（例えばパラペイトイアとレアンコイリア）[20][18]。
大付属肢
→詳細は「大付属肢」を参照
Megacheira類の最大の特徴である1対の大付属肢（great appendage[6]）は、能動的な関節をもつ、手のような造形をした捕獲用の関節肢である。5-6節の肢節をもつとされ、そのうち基部の2節は上腕のような柄部（peduncle）で、残りの3-4節は手のひらのようにまとまり、両部分の間に当たる関節（elbow-joint）は肘のように上向きに屈曲できる[28]。指のような爪は先端3-4節の各肢節の内側に1本ずつあり、隣接したものと嚙合わせて”多重の鋏”（multi-chela[18]）様の構造をなしているのが基本である[28][18][21]。一部の種は爪の縁に鋸歯が並んでおり[19][14]、レアンコイリア目の場合、爪の先端には長い鞭毛（flagella）がある[29][22][23][30][18][7][19][21]。
知られる限り、大付属肢の付け根は上唇/ハイポストーマ（口の開口）の直前にあり[29][18][27]、神経は中大脳のみに対応している[9][31]。そのため、この付属肢は第1体節由来で、少なくとも鋏角類の鋏角と他の節足動物の第1触角に相同であると考えられる[9][5][21][31][26][27][14]。
Megacheira類以外の化石節足動物における捕獲用の頭部付属肢、特にアノマロカリス類の前部付属肢とイソキシスの前端の付属肢まで含んだ「広義の大付属肢」[12][13][14]から区別できるように、この付属肢は「short-great appendage」（"短い大付属肢"、SGA[15]、狭義の大付属肢 great appendage sensu stricto[14]）とも呼ばれている[7][15][13][11][14]。
胴部
胴部（trunk）は体長の大部分を占め、種によって11節から20節以上の胴節が含まれる[25][21][26][14]。各胴節は同規的な背板（tergite）に覆われ、鰭（ひれ）のような外肢（exopod）と歩脚状の内肢（endopod）からなる二叉型付属肢は、基本として各胴節の腹面に1対ずつある[21]。一部の種類は、この二叉型付属肢の基部には鋸歯（顎基 gnathobase）[29][22][18][19]と、各付属肢の間には目立たない腹板（sternite）をもつことが分かる[20]。最終胴節の尾端は、種によって棘状か板状の尾節（telson）[29][28][10][32]、もしくは3枚の構造体でできた尾扇（tail fan）がある[1][26][14]。
神経系
C1/Ga：大付属肢の神経、C2-4：第2-4頭部付属肢の神経、Cg：頭部の神経節、Cn：連合神経、Dc：中大脳、On：視神経、Op1-2：第1と第2視神経網、Pc：前大脳、T1-7：第1-7胴節/胴部付属肢の神経、Tc：後大脳、Tg：胴部の神経節
神経系はアラルコメネウスのみから知られ、視神経と中枢神経系が発見される[9][31]。1対の視神経は前大脳の両前方に連結し、それぞれ途中から二股に分かれて2対の眼に対応する[9][31]。視神経網（optic neuropil）のうち、第1と第2視神経網はそれぞれ前大脳の外側と内側に配置される[9]。頭部は集約した5節の神経節（ganglion）を含め、そのうち前方の3節は前後で脳神経節の前大脳・中大脳・後大脳（protocerebrum, deutocerebrum, tritocerebrum）とされ、前大脳は視神経、中大脳は大付属肢、後大脳以降の3節は残り3対の頭部付属肢に対応する[9][31]。消化管に貫通される食道孔（oesophageal foramen）は、前大脳の直後から4節目の神経節まで大きく開いている[9][31]。胴部は第1-8胴節にかけて各胴節と付属肢に対応する神経節が並んでいるが、第9胴節以降では第8胴節から伸ばした連合神経（connectives）のみ配置され、対応する神経節はない[9][31]。
このような神経系、特に2対に分かれた視神経・脳の外側に配置される1対の視神経網・集約した頭部の神経節・前大脳の直後まで広げた食道孔などの性質は、節足動物の中で鋏角類に最も似ている[9]。
消化系
消化系（消化管）は頭部の腹側で後ろ向きに開口する口から始め、上向きに曲がり返した咽頭を介して腸に連結する[29][22][7]。腸は頭部の咽頭から胴部の後端まで走り、レアンコイリア、Oestokerkus とヤウニクの場合、胴節に対応する消化腺（digestive gland、中腸腺 midgut gland とも）が中腸で対になって配置されることが分かる[33][30][34][19]。肛門は尾節と最終胴節の腹面の境目に開口する[29][19]。
生態と発育
Megacheira類は全般的に遊泳性から遊泳底生性で、捕食者もしくは腐肉食者であったとされる[35]。脚の外肢で海中を泳ぎ、捕獲用の大付属肢で餌を捕らえたと考えられる[35]。例えばヨホイアの大付属肢は、甲殻類のシャコの捕脚のように、瞬発に突き出して獲物を捕獲できたと推測される[28]。レアンコイリア目の種類に見られる鞭毛をもつ大付属肢は、捕食と感覚の役割をあわせもっていたと考えられる[29][19]。脚に顎基をもつ種類は、それを用いて餌を粉砕できたと考えられる[29][18]。一部の種類は発達した消化腺をもつことにより、餌を効率よく蓄積・消化できたことも示唆される[34]。
レアンコイリアの場合、幼生は体節が成体より少なく、大付属肢の形態もやや異なることが分かる[15][11]。これにより、少なくとも本属のMegacheira類は幼生と成体のニッチ（生態的地位）が分化しており[15]、体節を増やしながら成長した（増節変態を行った）と考えられる[11]。
分布と生息時代
ほとんどのMegacheira類の化石標本は北アメリカと中国におけるカンブリア紀の堆積累層で見つかり、中でもカナダのバージェス頁岩（バージェス動物群）と中国雲南省の Maotianshan Shale（澄江動物群）から特に多く知られている[36][1][18][35]。それ以外の確実の記録では、オーストラリアの Emu Bay Shaleによる Tanglangia rangatanga [10]と Oestokerkus megacholix [30]が挙げられる。もしイギリスの Herefordshire Lagerstätteによる Enalikter aphson [7]とドイツのフンスリュック粘板岩による Bundenbachiellus giganteus [7]はMegacheira類であれば、本群の生息時代はカンブリア紀を超えて、シルル紀とデボン紀前期にも及ぶとなる[7]。
Megacheira類が発見される堆積累層は次の通り。本群としての本質が不確実性をもつ記録は「*」で示す。同定または独立種としての有効性が不確実の記録は「?」で示す。
- カンブリア紀第三期（約5億2100万 - 5億1400万年前）
- Maotianshan Shale（澄江動物群、中国、雲南省、約5億2,000万年前）：Alalcomenaeus sp.[9]、Fortiforceps foliosa[1][26]、Haikoucaris ercaiensis[37]、Jiangfengia multisegmentalis[38][26]、Leanchoilia illecebrosa[38][1][22]、Parapeytoia yunnanensis[20][26]、Sklerolibyon maomima[26]、Tanglangia longicaudata[39]
- カンブリア紀第四期（約5億1400万 - 5億900万年前）
- Pioche Shale（アメリカ、ネバダ州）：Alalcomenaeus sp.[31]
- Wulongqing Formation（Guanshan biota、中国、雲南省）：Parapeytoia sp.[40]
- Emu Bay Shale（オーストラリア、カンガルー島）：Tanglangia rangatanga[10]、Oestokerkus megacholix[30]
- カンブリア紀ウリューアン期（約5億900万 - 5億450万年前）
- Kaili Formation（Kaili Biota、中国、貴州省）：Leanchoilia robisoni[41]
- Spence Shale（アメリカ、ユタ州）：Leanchoilia? hanceyi[42]、Yohoia utahana[43]
- バージェス頁岩（バージェス動物群、カナダ、ブリティッシュコロンビア州、約5憶500万年前）：Actaeus armatus[44]、Alalcomenaeus cambricus[44][29]、Leanchoilia persephone[44][23]、Leanchoilia protogonia[44][23]、Leanchoilia superlata[36][18]、*Worthenella cambria[45]、Yohoia tenuis[36][28]、Yawunik kootenayi[19]
- Stephen Formation（カナダ、ブリティッシュコロンビア州）：*Kootenichela deppi[25]
- カンブリア紀ドラミアン期（約5億450万 - 5億50万年前）
- Wheeler Shale（アメリカ、ユタ州）：Kanoshoia rectifrons[46]
- Marjum Formation（アメリカ、ユタ州、約5億200万年前）：Alalcomenaeus sp.[31]
- カンブリア紀フロンギアン期（約4億9,700万 - 4億8,540万年前）
- （スウェーデン、エーランド島）：*Oelandocaris oelandica[47][19]
- シルル紀（約4億4,370万 - 4億1,600万年前）
- Herefordshire Lagerstätte（イギリス、約4億3,000万年前[48]）：*Enalikter aphson[7]
- フンスリュック粘板岩（ドイツ、約4億800万 - 4億年前）：*Bundenbachiellus giganteus[49][7]
大付属肢の対応関係
Megacheira類の大付属肢の由来や他の節足動物の付属肢との対応関係（相同性）は、その類縁関係（後述）を推測するのに重要視される基準の1つであるため、課題として注目を集め、多くの議論がなされていた[5]。これは文献によって前大脳性（先節由来）[50]・中大脳性（第1体節由来）[37][51][52][9][26]・後大脳性（第2体節由来）[53][54]・アノマロカリス類の前部付属肢に相同[50][37][51][55][52][56][57][26][14]・鋏角類の鋏角に相同[37][51][56][57][9][21][27][26]・大顎類とArtiopoda類の第1触角に相同[37][51][55][52][9][58]・甲殻類の第2触角に相同[1]まで、数々の解釈を与えられた[5]。
2000年代から2010年代初期にかけて、大付属肢の対応関係がこうして諸説に分かれるのは、それを直接的に証明できる神経解剖学的証拠（脳神経節の構造）が長らく不明であったことが大きな理由である[5]。しかし2010年代後期以降では、Megacheira類の脳神経節（Megacheira#神経系を参照）が判明した[9][31]ことにより、大付属肢は中大脳性/第1体節由来で、すなわち鋏角と第1触角に相同する説が最も広く認められるようになった[5]。
| 分類群↓/体節（脳神経節）→ | 先節（前大脳） | 1（中大脳） | 2（後大脳） | 3 |
|---|---|---|---|---|
| 大顎類（多足類・甲殻類・六脚類） | 上唇 | 第1触角 | 第2触角/（退化） | 大顎 |
| Artiopoda類（三葉虫・光楯類など） | ハイポストーマ | 触角 | 脚 | 脚 |
| 鋏角類 | 上唇 | 鋏角 | 触肢 | 脚 |
| Megacheira類（大付属肢前大脳性説） | 大付属肢 | 脚 | 脚 | 脚 |
| ＊Megacheira類（大付属肢中大脳性説） | 上唇/ハイポストーマ | 大付属肢 | 脚 | 脚 |
| Megacheira類（大付属肢後大脳性説） | 上唇/ハイポストーマ | 触角/（退化） | 大付属肢 | 脚 |
| ＊アノマロカリス類（前部付属肢前大脳性説） | 前部付属肢 | 鰭 | 鰭 | 鰭 |
| アノマロカリス類（前部付属肢中大脳性説） | ？ | 前部付属肢 | 鰭 | 鰭 |
-
![2010年代後期で広く認められる、様々な汎節足動物における体節と付属肢の対応関係[5]。](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b8/20191106_Panarthropoda_head_segments_appendages_ja.png/1840px-20191106_Panarthropoda_head_segments_appendages_ja.png)
2010年代後期で広く認められる、様々な汎節足動物における体節と付属肢の対応関係[5]。
![2010年代後期で広く認められる、様々な汎節足動物における体節と付属肢の対応関係[5]。](/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:20191106_Panarthropoda_head_segments_appendages_ja.png)
大付属肢に対して提唱された様々な対応関係の詳細（根拠・経緯・有効性など）は、次の通りに示される[5]。
- 中大脳性/第1体節由来[37][51][52][9][26]：鋏角類の鋏角、Artiopoda類と大顎類の第1触角に相同[37][51][55][52][56][57][9][58][21][27][26]
- Megacheira類（アラルコメネウス）で見つかった脳神経節の構造から直接に証明される[9][31]、最も有力で広く認められる対応関係[5]。
- 上述の解剖学的証拠以外にも、中大脳性の付属肢のように眼と上唇/ハイポストーマの間にあること[5][27]、および鋏角との類似性（同じく捕獲用の前端の付属肢で、柄部と鋏に分化した前後の肢節をもつなど[37][59][28]）が根拠として挙げられる。
- 一部のMegacheira類（フォルティフォルケプス、Kootenichela など）が大付属肢の直前に触角様の構造体をもち、それを中大脳性の第1触角と解釈することによって提唱される対応関係[1][60][53][54]。これにより、触角の直後にある大付属肢は必然的に後大脳性/第2体節由来となり、触角をもたないMegacheira類は単にそれを二次的に退化したと考えられる[54]。
- 鋏角に相同する説に踏まえてこの対応関係を提唱する文献もある[60]が、これは中大脳性/第1体節由来の鋏角を、後大脳性/第2体節由来と誤解釈した古典的な見解（鋏角類#体節と付属肢の対応関係を参照）に基づいたため、無効とされる[5]。
- 前部付属肢との類似性（捕獲用の前端の付属肢・柄部に分化した基部の肢節・内突起/爪に鋸歯があるなど[37][57][18][14]）、およびアノマロカリス類と真節足動物の中間型生物キリンシアの形態（大付属肢と同じ位置にある前端の付属肢が前部付属肢的である）を基に提唱される対応関係[14]。
- この対応関係は、主に両付属肢を中大脳性/第1体節由来とする説に踏まえて提唱される[51][55][52][26]。少数派であるが、両付属肢を前大脳性/先節由来とする説[50]、もしくは前部付属肢のみ前大脳性/先節由来とする説に踏まえて提唱する文献もある[14]。
- 2010年代後期では、Megacheira類（アラルコメネウス）とアノマロカリス類（ライララパクス）で見つかった脳神経節の構造の違い（大付属肢は中大脳性/第1体節由来[9][31]、前部付属肢は前大脳性/先節由来とされる[61]）により、この相同性は多くの文献に否定的とされるようになった[61][62][5][63]。ただし、アノマロカリス類による神経解剖学的証拠を誤解釈とする（前部付属肢を中大脳性/第1体節由来と考える）[26][14]、もしくは上述の通りに対応する体節と脳神経節が別だとしても相同の可能性がある（ホメオティック遺伝子変異を通じて相同の付属肢を別の脳神経節/体節に反映させた）という、両付属肢の相同性を支持する文献もある[14]。→「ライララパクス § 発見の意義」、および「キリンシア § 前端の付属肢の相同性と進化」も参照
- 前述の前部付属肢に相同する説と、前部付属肢の前大脳性説を同時に踏まえて提唱される対応関係[50]。
- Megacheira類が上唇/ハイポストーマと大付属肢を同時にもつことと、神経解剖学的証拠に対応しないことにより否定的とされる[5]。
他にもイソキシス類の前端の付属肢、フォルフェクシカリスとオッカカリスの前端の付属肢、フキシャンフィア類のSPAs（specialized post-antennal appendages）など、いわゆる「広義の大付属肢」に含まれる、他の化石真節足動物における捕獲用の付属肢との対応関係も議論がなされていた[50][51][55][52][53][54][5]。SPAsの大付属肢との相同性は否定的で、一般に後大脳性/第2体節由来[64][65]もしくは第3体節由来[66]とされる。それ以外のものに関しては、脳神経節と上唇/ハイポストーマの構造が未だに不明であるため、対応関係は確実でない[5]。
→詳細は「大付属肢 § Megacheira類以外の_"大付属肢"」を参照
分類
系統位置
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| Megacheira類の系統位置に対する主流の2つの解釈[8]。 A：基盤的な真節足動物説、B：基盤的な鋏角類説 |
最初に記載されたMegacheira類、例えばレアンコイリアとヨホイアは20世紀前期では鰓脚類の甲殻類と解釈された[36]。20世紀後期では、これらの化石節足動物は（鰓脚類とは別系統の）1つの分類群を表しているものと判明し、Bergström 1992 で暫定的に「大付属肢節足動物」（great appendage arthropod）と総称され[3]、Hou & Bergström 1997 により正式にMegacheira（綱）と命名されたが、当時は依然として甲殻類の近縁と考えられた[1]。21世紀以降から研究が進み、一般に甲殻類とは別系統の節足動物とされるようになった[13][5]。
Megacheira類の系統位置は議論的であり、他の節足動物に対する単系統性もしばしば疑問視されている（Megacheira#下位分類も参照）[50][37][57][28][67][54][19][68][26][69]。その系統位置に対する解釈は、主に「基盤的な鋏角類」[37][60][59][57][28][9][58][19][27][14]と「基盤的な真節足動物」[50][67][25][53][54][7][70][68][71][26][69]という2説に分かれ[72][62][5][8]、アノマロカリス類との関係性も議論の対象となった[50][37][57][72][28][5][26][14]。
2000年代~2010年代前期の展開
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| アノマロカリス類とMegacheira類（青枠、側系統群）を基盤的な鋏角類とし、後者の中でハイコウカリスをより鋏角類に近いとする系統仮説[37][57][28]。なお、アノマロカリス類とハイコウカリスのこのような位置関係は系統解析に支持されず、2010年代以降では否定的である[5]。 |
Budd 2002 では、大付属肢の前大脳性/先節由来説（ほとんどの文献に否定される対応関係[5]）を基に、Megacheira類はアノマロカリス類に類縁の基盤的な真節足動物と考えられた[50]。一方、Chen et al. 2004 と Cotton & Braddy 2004 をはじめとして、大付属肢と鋏角の類似点（捕獲用の前端の付属肢・柄部と鋏に分化した前後の肢節をもつなど）が注目され、Megacheira類を基盤的な鋏角類とする系統仮説が提唱された[37][60][59]。特にMegacheira類の中で、ハイコウカリスは爪3本の大付属肢が鋏角に最も似ているとされ、他のMegacheira類より鋏角類に近く、Megacheira類全体は鋏角類に至る側系統群と考えられた[37][59][57][28]。
Chen et al. 2004 と Haug et al. 2012 では鋏角類の他に、アノマロカリス類の前部付属肢と大付属肢の類似点も示されており、アノマロカリス類はMegacheira類に、すなわち鋏角類にも近縁と考えられた[37][57][28]。これらの説を統合し、節足動物の中でアノマロカリス類とMegacheira類は順番ずつ鋏角類の初期系統のみから分岐するとされ、肢節数と内突起/爪の数を減らしながら、前部付属肢（十数節以下、内突起5本以上）は大付属肢（6節以下、爪4-3本）に、大付属肢は鋏角（3節以下、爪2本）に進化すると解釈された[37][56][57][28]。更に Haug et al. 2012 では、フルディア科（フルディア、ペイトイアなど）のアノマロカリス類は前部付属肢が比較的少数（10節以下）の肢節と数本の爪らしき内突起をもつことにより、他のアノマロカリス類よりMegacheira類/鋏角類の系統に近く、アノマロカリス類全体はMegacheira類+鋏角類の分岐に至る側系統群という説も提唱された[28]。
また、Megacheira類のパラペイトイアは Budd 2002 と Chen et al. 2004 の両方においても「Megacheira類の大付属肢をもつアノマロカリス類」と解釈され、アノマロカリス類とMegacheira類の中間型生物とされた[50][37]。
2010年代以降の展開
しかしアノマロカリス類に関しては、2010年代以降からこれらの真節足動物との類縁関係が徐々に否定され、硬質化が進んでいない胴部や単純の脳神経節ど多くの祖先形質により、真節足動物自体より早期に分岐する基盤的な節足動物として広く認められるようになった（アノマロカリス類#分類を参照）[61][62][73][5]。加えて、Cong et al. 2014 によって示される前部付属肢の前大脳性/先節由来（すなわち中大脳性/第1体節由来の大付属肢に非相同）の可能性も、アノマロカリス類とMegacheira類の類縁関係に疑問を掛けている[61][62][5]。また、パラペイトイアも中間型生物としての情報性を失い、アノマロカリス類的形質が否定的に評価され、単にMegacheira類の見間違いとして広く認められるようになった（パラペユトイア#系統関係を参照）[74][67][25][54][25][53][73][35][26]。
こうしてMegacheira類とアノマロカリス類の類縁関係は2010年代以降から否定的になり[5]、ハイコウカリスを他のMegacheira類より鋏角類に近いとする説も、ほとんどの系統解析に支持されなかった[67][25][58][53][54][7][19][70][68][71][26][69][14]。しかしMegacheira類自体と鋏角類の類縁関係は議論の余地が残され、前述の大付属肢と鋏角の類似性だけでなく、後に判明した鋏角類様の脳神経節[9]と退化的な上唇/ハイポストーマ[27]、およびいくつかの系統解析結果[58][9][19][27][14]にも示唆される。他方、この類縁関係を認めず、Megacheira類を鋏角類・Artiopoda類（三葉虫、光楯類などの系統群）・大顎類（多足類、甲殻類、六脚類の系統群）より早期に分岐した基盤的な真節足動物とする解析結果も少なからぬ挙げられる[67][25][53][54][7][70][68][71][26][69]。もしMegacheira類は基盤的な真節足動物であれば、前述の鋏角類的性質は、単なる収斂進化の結果であった可能性が高い[5]。
下位分類
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| 基盤的な鋏角類とされるMegacheira類を単系統群とする系統解析の例（Zeng et al. 2020）[14] |
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| 基盤的な真節足動物とされるMegacheira類を単系統群とする系統解析の例（Zhai et al. 2019）[71] |
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| 基盤的な真節足動物とされるMegacheira類（青枠）を側系統群とする系統解析の例（Aria et al. 2020）[26] |
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| 基盤的な真節足動物とされるMegacheira類（＊）を多系統群とする系統解析の例（Aria & Caron 2017）[68] |
Megacheira類の単系統性は不確実であり[5]、2010年代以降の系統解析だけでも、文献によっては単系統群[58][70][71][14]、側系統群[28][67][53][54][7][26]、更に多系統群[68][69]とされる場合もある。これは系統解析がなされる頃において、一部の種類、特に本群の中で比較的に特異な形態を有するフォルティフォルケプスとジェンフェンギアの多くの形質が不明確であったことが大きな理由とされる[68]。少なくともレアンコイリア科（レアンコイリア、アラルコメネウス、ヤウニクを含んだ分類群）の単系統性は広く認められ、ヨホイア、ハイコウカリスと単系統群（Cheiromorpha[19]）になる説も比較的に多くの支持を得られている[19][70][68][75][69]。
蠕虫様の細長い胴部をもつ Enalikter aphson に関しては、Megacheira類どころか、節足動物ですらなく、むしろ多毛類（ゴカイ類）の環形動物ではないかという異説があった[76]。しかしこの知見は、後に本種の節足動物的性質（関節肢や曲がり返した消化管など）を補足した反発文献によって否定された[77][78]。しかし本種と Bundenbachiellus giganteus のMegacheira類的性質は、依然として一部の文献に疑問視される[19]。Kootenichela deppi として記載された化石標本は、複数種の節足動物に由来で、特にその模式標本はMegacheira類ですらない別系統のものと疑わしく見受けられる[79][26]。甲殻類として記載され[47]、更にいくつかの文献に基盤的な甲殻類[80][81][82]と考えられた Oelandocaris oelandica は、実はレアンコイリア科のMegacheira類ではないかという説もある[19][13][70]。
他にも、Tanglangia、フォルティフォルケプス、ジェンフェンギアという3属は同種による別の成長段階[35]、レアンコイリア属のいくつかの種は同種による性的二形[23]、Actaeus は単に保存状態が良くないアラルコメネウス[29]など、広く認められる意見ではないが、別種として記載されたMegacheira類の化石標本の中で、実は同種によるものがあるではないかと疑問視される場合もある。
2020年まででは、不確実の記録をも含めて次の18属二十数種のMegacheira類が正式に命名される（属より上位の分類群は太字で示される）。
- （綱）Megacheira [1]
- （属）Tanglangia [39]
- ジェンフェンギア科 Jianfengiidae [26]
- フォルティフォルケプス属 Fortiforceps [1]
- ジェンフェンギア属 Jiangfengia [38]
- パラペイトイア（パラペユトイア）属 Parapeytoia [20][26]
- Parapeytoia yunnanensis [20]
- （属）Sklerolibyon [26]
- Sklerolibyon maomima [26]
- ?（科）Kootenichelidae [25]
- ?（属）Kootenichela [25]
- ? Kootenichela deppi [25]
- ?（属）Worthenella [45]
- ? Worthenella cambria [45]
- ?（属）Kootenichela [25]
- （階級なし）Cheiromorpha [19]
- ハイコウカリス属 Haikoucaris [37]
- Haikoucaris ercaiensis [37]
- レアンコイリア目 Leanchoiliida [83]
- ?（科）Enaliktidae [7]
- レアンコイリア科 Leanchoiliidae[6]（=Actaeidae [88][22]、=アラルコメネウス科 Alalcomenaeidae [88][22]）
- ヨホイア目 Yohoiida [90]
- ハイコウカリス属 Haikoucaris [37]
類似群
Megacheira類に類似するカンブリア紀の化石節足動物はいくつか挙げられる。フォルフェクシカリス（Forfexicaris）[91]とオッカカリス（Occacaris）[91]という、体が二枚貝様の甲皮に覆われた不明点の多い節足動物は、大付属肢によく似た1対の捕獲用の付属肢がある[14]。イソキシス（Isoxys）の一部の種類も、前端の付属肢に大付属肢を思わせる性質が見られる[12][79][5][14]。Kiisortoqia [74]とキリンシア（Kylinxia）[14]は前端の付属肢がアノマロカリス類の前部付属肢によく似ているが、胴部の構成はむしろMegacheira類に類似し、特に後者の前端の付属肢は大付属肢に近い性質もわずかにあわせもつ（キリンシア#他の節足動物との比較を参照）[14]。これらの節足動物は、ほとんどがMegacheira類とは別系統扱いされており[58][19][68][26][14]、その類似性は、単なる祖先形質の名残もしくは収斂進化の結果と考えられる[58][5][14]。
脚注
注釈
- ^ a b デボン紀前期の Bundenbachiellus giganteus と Enalikter aphson は、本群に含まれる可能性がある。
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