「ウミサソリ」の版間の差分

ウミサソリ
	生息年代: 467.3–251.4 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	様々なウミサソリ類; 左上2匹：Dolichopterus、左下：アクチラムス、中下2匹：Eusarcana、右上：スティロヌルス、右中：ユーリプテルス、右下2匹：フグミレリア
地質時代
	約4億6730万年前 - 約2億5140万年前; （古生代オルドビス紀中期ダリウィル期 - ペルム紀末［P-T境界］）
分類
学名
	Eurypterida; Burmeister, 1843
シノニム
	オオサソリ目 Gigantostraca; Haeckel, 1866; Cyrtoctenida; Størmer & Waterston, 1968
和名
	ウミサソリ目; 広翼目
英名
	Sea scorpion; Eurypterid
亜目
	†アシナガウミサソリ亜目 Stylonurina; †ウミサソリ亜目 Eurypterina;

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2020年12月30日 (水) 06:17時点における版

ウミサソリ（海蠍^[3]、英：sea scorpion）、別名広翼類（こうよくるい、英：eurypterid^[4]）は、絶滅したウミサソリ目（広翼目、学名：Eurypterida）に分類される鋏角類の節足動物の総称である。和名および英名などの通称にサソリ（scorpion）の名が付くが、サソリではない。

既知最古の化石記録は古生代オルドビス紀中期ダリウィル期（およそ4億6730万年前）まで遡り^[5]、シルル紀からデボン紀にかけて栄えた水棲動物であるが、特にシルル紀には海中における頂点捕食者とされる種類もあった。約2億年間の生息時代にあったが、古生代を終わらせた約2億5140万年前^[6]（ペルム紀末、P-T境界）の大絶滅期以降の地質時代から姿を消した。

およそ250種が知られ、化石鋏角類の中では最も種を富んだ分類群である^[2]。1メートル前後の大型種が多く^[7]、最大級のものは2.5メートルにも達すると推測され、これは既知で史上最大級の節足動物となる^[8]。ウミサソリ類として一般的周知の種類は、紹介例の多いユーリプテルス属とプテリゴトゥス属は比較的よく知られている。

名称

学名「Eurypterida」は本群の1属であるユーリプテルスの学名「Eurypterus」（古代ギリシア語の「ευρυς」（eurys、幅広い^[3]）と「πτερον」（pteron、翼）の合成^[9]^[10]）に、一般的に目階級の分類群の学名に使われる語尾のひとつ「-ida」を添えたもの^[11]。シノニム（異名）に「オオサソリ目^[12] Gigantostraca」と「Cyrtoctenida」がある^[2]。

英語では通称である「sea scorpion」の他に学名「Eurypterida」に因んだ学術的総称「eurypterid」がある^[10]。中国語では訳語に「鱟」（カブトガニ）の字を付け足して「廣翅鱟」（簡体字: 广翅鲎）と呼ぶ。ほかに「板足鱟」（簡体字: 板足鲎）や「海蝎」の名もある。

和名「ウミサソリ」は、英語における通称である「sea scorpion」に由来すると思われる。標準和名である「ウミサソリ目」の名はこれに単純に「目」を添えたものだが、学名の由来（上記）の訳出にはなっておらず、このことから、20世紀末期以前には標準和名として通用していた「広翼目」および「広翼類」という呼び名のほうがむしろ本来である、との考え方がある^[要出典]。

形態

最大級ウミサソリの6種とヒトのサイズ比較図。左からプテリゴトゥス（Pterygotus grandidentatus）、ペンテコプテルス（Pentecopterus decorahensis）,アクチラムス2種（Acutiramus macrophthalmus と Acutiramus bohemicus）カルシノソマ（Carcinosoma punctatum）、およびジェケロプテルス（Jaekelopterus rhenaniae）
最小級ウミサソリNanahughmilleria属の4種とヒト（手のひら）のサイズ比較図

体は縦長く、前体と後体に分かれる^[13]。分厚い体型をもつヒベルトプテルス科（Hibbertopteridae）を除いて、通常は腹背に平たい。ほとんどの種類は大型の節足動物であり、数十cmから1m前後に及ぶのものが多い^[14]^[15]。2m以上にも達する既知最大級の節足動物として知られる種をも含む^[8]が、数cmしか及ばない小型種もいくつかある^[15]。

前体

発達した鋏角をもつアクチラムス
ひげ状の触肢をもつスリモニア
強大な第2脚をもつメガログラプトゥス
大きな遊泳脚をもつユーリプテルス
歩脚型の後脚をもつスティロヌルス

前体（prosoma、または頭胸部）は1枚の背甲（carapace または prosomal dorsal shield^[13]）に覆われ、その背面左右に複眼である側眼（lateral eye）^[16]と、中央に単眼である中眼（median eye）をそれぞれ1対をもつ。背甲は幅広いが、カブトガニ類ほど極端でなく、その下にある全ての付属肢全体を覆う程度にはならない。背甲の腹面は縁に寄り添って配置される外骨格（doublure^[17] または ventral plate^[18]）があり、分類群によって1枚から5枚まで細分される^[17]。この外骨格と背甲の境目は、脱皮の割れ目に該当する部分でもある^[18]。

他の真鋏角類と同様、前体の腹面は1対の鋏角（chelicera）と5対の歩脚型付属肢（脚）という計6対の関節肢をもつ^[13]。鋏角は鋏型で3つの肢節（柄部1節と鋏2節）からなり^[19]^[13]、通常では完全に前体に覆われる短い付属肢である。ただしミラーウミサソリ科^[4]（Hughmilleriidae）の鋏角は背甲の前縁をやや超えるほど大きく、ダイオウウミサソリ科（Pterygotidae）は更に極端で、鋏角は異様に発達し、腕のように長く伸びていた^[20]^[19]^[17]^[21]。

鋏角の直後に続く5対の脚は後方ほど多くの肢節に分かれ（第1脚は7節、第2-3脚は8節、第4脚は8か9節、第5脚は9節）^[22]、分類群や番目によって単純な歩脚状からあらゆる特殊な形に特化したものがある^[5]^[23]。それぞれの脚の基部（基節）は、口を囲んだ咀嚼器である顎基（gnathobase）をもつ^[24]。最初1対の脚は触肢（pedipalp）で、通常は形態的に脚から分化していないが、分類群や雌雄^[22]によってある程度の特化が見られる場合もある^[25]。最後1対の脚はウミサソリ亜目（Eurypterina）の場合ではよく発達で、先端数節が偏平のパドル（paddle）に特化し^[17]、遊泳に用いたもの（遊泳脚）と考えられる^[22]^[26]^[27]。アシナガウミサソリ亜目（Stylonurina）の場合、この脚は特化せず、歩脚型のままである^[17]^[28]。

後体

後体が前後で明瞭に分化したカルシノソマ
様々なウミサソリの下層板
プテリゴトゥスのへら状の尾節

後体（opisthosoma、または腹部）は長く伸び、背面の背板（tergite）は12節に見えるが、実際には13節で、そのうちの第1節の背板が観察できないほど退化していたと考えられる^[13]。一部の分類群では、後体は前後で幅広い中体（mesosoma、または前腹部 preabdomen）と狭い終体（metasoma、または後腹部 postabdomen）として区別できる^[17]^[13]。

退化的な後体第1節をも含めて、後体の前7節の腹面には脚らしからぬ付属肢が配置される^[13]。後体の前端には下層板（metastoma）^[4]という、前体最後の脚の間に伸びた1枚の小さな板状構造をもつ。これはカブトガニ類の唇様肢に相同で、退化的な後体第1節に由来する、左右癒合した1対の付属肢であると考えられる^[13]。

下層板に続いて後体第2-7節は、6対の蓋板（がいばん、operculum）という後ろ向きに畳んだ平板状の付属肢がある。最初の蓋板は生殖口蓋（genital operculum）であり、中央に棒状の生殖肢（genital appendage）をもつ。生殖肢は同種において長いタイプ（type A）と短いタイプ（type B）というはっきりとした二形が見られ、これは雌雄を表す特徴と考えられる^[29]^[30]が、それぞれに対応する性別（どっちが雄でどっちが雌か）は諸説に分かれている^[31]。特に type A の場合、生殖肢の根元に「horn organ」という1対の長い嚢状の内部構造があり、これは文献によって（雌の）受精嚢^[32]もしくは（雄の）精莢を生成する器官^[31]と考えられる。

残り5対（後体第3-7節）^[33]もしくは後方4対（後体第4-7節）^[34]の蓋板は、それぞれの裏面に呼吸器である書鰓（しょさい、book gill）をもつ^[13]。そのうち最初（後体第3節）の蓋板は直前の生殖口蓋と癒合するのがウミサソリの共有派生形質である（そのため、この2対の蓋板を元通りに区別せず、まとめて1つの生殖口蓋と扱われる場合が多い）^[35]^[13]。Diploperculata下目の種類ではこの癒合が更に進んでおり、2つの体節に由来だった蓋板が完全に一体化している^[36]。独立した残り4対の蓋板は「blatfüsse」とも呼ばれる^[13]。書鰓を有するこれらの蓋板は、「kiemenplatten」というイボ状の二次的な呼吸器を有する後体第4-7節の腹板に併せて鰓室（gill chamber）を構成する^[13]。

後体の最後尾は1本の尾節（telson）をもつ^[13]。通常は剣状に尖るが、へら状のものもある（スリモニア科、ダイオウウミサソリ科など）^[13]^[21]。

生態

獰猛な捕食者であったと考えられるジェケロプテルス
堆積物の小動物を主食にしたと考えられるヒベルトプテルス

ウミサソリは全般的に捕食者とされ、分類群によっては様々な捕食方法への特化様式が見られる^[23]。遊泳性で獰猛な捕食性に適したようなものがあれば、底生性で堆積物から小さな獲物を獲るのに適したようなものもある^[38]^[39]^[16]^[23]。その捕食行動によって残されたと思われる生痕化石も知られている^[40]。

名前に反して、ウミサソリ類は必ずしも海に限らず、淡水域に棲息する種類もあり、初期の海中からだんだんと浅海や淡水へと進出したことが化石記録によって示唆される^[15]^[16]。少なくとも一部の種類は陸に出ることができたらしく、それを示唆する足跡の生痕化石^[37]や、その呼吸器から空気呼吸にも適した構造も発見される^[7]^[33]。

複雑な生殖器をもつことにより、ウミサソリはカブトガニ類のような体外受精をせず、むしろクモガタ類のように体内受精をし、配偶行動として雌雄が特化した生殖肢を用いて精莢の受け渡しを行っていたと考えられる^[32]^[31]。

系統関係

「鋏角類#下位分類」、「カブトガニ類#系統関係」、「クモ綱#系統関係」、および「サソリ#系統と進化」も参照

	†ウミサソリ類

クモガタ類	ダニ、カニムシ、サソリ、クモなど

従来、ウミサソリ類は共通点（複眼の構造^[16]・発達した背甲・脚の顎基など）の多いカブトガニ類（剣尾類）と共に、節口類（節口綱、腿口綱、Merostomata）としてまとめられた^[41]^[16]。節口類は古くは甲殻類扱いされ^[42]、クモガタ類・ウミグモ類と共に鋏角類としてまとめられるようになったのは20世紀以降である^[43]。

21世紀では、精莢の受け渡しに適した硬質な生殖器をもつなどの形質に基づいて^[31]^[44]、ウミサソリ類は同じ節口類のカブトガニ類より、むしろクモガタ類に類縁である（Sclerophorata^[31]もしくはMetastomata^[45]を構成する）説の方が広く認められるようになった^[45]^[46]^[47]^[31]^[44]^[13]^[16]。これによると、ウミサソリ類を含んだ節口類はクモガタ類を除いた側系統群であり^[16]（もしくはウミサソリ類を節口類から除外する^[44]）、カブトガニ類とウミサソリの多くの共通点は、あくまでも真鋏角類の祖先形質を表しているに過ぎない^[16]。もしクモガタ類は節口類に対して多系統群であれば、ウミサソリ類は蛛肺類（サソリ・クモ・ウデムシ・サソリモドキなどを含んだ系統群）のクモガタ類に近縁と考えられる^[33]。

真鋏角類

様々なクモガタ類（非蛛肺類）

様々なクモガタ類（非蛛肺類）

カブトガニ類

	†ウミサソリ類

	様々なクモガタ類（蛛肺類）

真鋏角類の中で、クモガタ類が多系統群であった場合のウミサソリ類の系統的位置^[33]。

ネジムシ（Chasmataspis）^[4]をはじめとし、全体の姿と後体付属肢の構成（同じく下層板と棒状の生殖肢をもつ）が本群によく似通っているChasmataspidida類との類縁関係も議論がなされる。この分類群に関しては、カブトガ二類とウミサソリ類に対して多系統群、ウミサソリ類に至る側系統群、カブトガニ類に含まれる、ウミサソリ類自体に含まれるなどの説はあった^[48]が、2010年代においてはウミサソリ類・クモガタ類と共に単系統群（Dekatriata）になる説の方が主流である^[44]^[49]^[50]^[51]。