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ミズワラビ
分類
学名
	Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn.
和名
	ミズワラビ

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ミズワラビ（水蕨、学名：Ceratopteris thalictroides）は、シダ植物門ホウライシダ科に属するシダである。分類によってはイノモトソウ科^[1]やミズワラビ科 (Ceratopteridaceae) とする場合もある。シダとしては珍しい水草で、水中、あるいは湿地に生える。熱帯地方に広く分布し、日本では本州中部以南に分布する。ただし現在では日本本土のものを別種としており、本種に当たるのは南西諸島のものだけである。

特徴

一年生の草本だが、暖地では越冬する^[2]。根茎は斜めに立ち、少々の鱗片がある。葉には栄養葉と胞子葉の2形が明瞭で、胞子葉の方が背が高くて裂片が細い。いずれにしても葉柄は緑、葉身は淡緑色で草質である。

栄養葉は葉柄の長さは11-20cm、翼があって淡褐色から薄い赤褐色で卵形の鱗片があるが、早くに脱落する。葉柄が葉身に比べて長いのが本種の特徴であり、時に葉柄の方が葉身より長くなる^[3]。葉身は長さ6.5-17cm、幅3.7-7.4cmで全体としては三角形をしており、2回羽状から3回羽状に深く切れ込む。葉脈は網状で縁に達しない。葉身の主軸には翼があり、側羽片は4-7対で3角状の卵形で柄がある。小羽片は長さ0.6-1.2cm、幅0.3-0.7cmでその先端は鈍く尖り、縁には鋸歯がない。また羽片の基部に無性芽を生じることがある。

胞子葉は葉柄の長さ11-20cm、葉身は長さ20-32cm、幅11-21cmで全体としては三角形から三角状卵形をしており、2回か3ら3回羽状複葉となる。側羽片は8-12対あり、小羽片は長さ1.4-2.8cmに対して幅0.1-0.2cmとごく細長くなっており、鋸歯はなく先端は鋭く尖る。また胞子葉は長く伸びると反り返る^[3]。

胞子嚢群は線形をなし、胞子葉の裏面の脈上に配置する。ただし葉の縁が反り返って胞子嚢群を覆う^[3]。

分類

ミズワラビ属の分類は混乱が多い^[4]。11の種が記載されてきたが、それらの植物が高度に多型的であることから、種の範囲は混乱してきた。極端な判断では、本属のものすべてをC. thalictroidesという種にまとめてしまう説さえある。本属の包括的なモノグラフとして認められているものはLloydが1974に出したものであるが、彼は記載されている11の種を4つにまとめた。この扱いでは日本産の種はC. thalictroidesであるとされた。

Masuyama & Watano (2010) は従来一括りとされてきた Ceratopteris thalictroides よりミズワラビ（学名: Ceratopteris thalictroides）、Ceratopteris gaudichaudii var. gaudichaudii、ヒメミズワラビ（学名: Ceratopteris gaudichaudii var. vulgaris^[1]、新変種）、Ceratopteris oblongiloba（新種）、Ceratopteris froesii を細分したが、これらを Hassler (2018) は以下のような扱いとしている。

Masuyama & Watano (2010)	Hassler (2018)
ミズワラビ Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn.	C. thalictroides Brongn. subsp. thalictroides
C. gaudichaudii Brongn. var. gaudichaudii	C. thalictroides subsp. gaudichaudii (Brongn.) Fraser-Jenkins & Pariyar のシノニム
ヒメミズワラビ C. gaudichaudii Brongn. var. vulgaris Masuyama & Watano
C. oblongiloba Masuyama & Watano	独立種
C. froesii Brade	C. thalictroides Brongn. subsp. thalictroides のシノニム

日本のものはこのうちの2種、ミズワラビとヒメミズワラビである。この2種ではヒメミズワラビの方がやや小型であるが、変異の幅は重なりが多く、大きさで判断するのは難しい。葉身と葉柄との比では本種の方が葉身に対して葉柄が長い^[5]。

なお、ヒメミズワラビは日本の他にアジアから太平洋まで分布があるが、基本変種 var. guadichaudii はグアム島の固有種であるとのこと^[5]。

分布

Irudayaraj, (2011)には以下のような国名が分布域としてあげられている^[6]。

アメリカ合衆国（フロリダ州）、アンゴラ、インド（ケーララ州、タミル・ナードゥ州）、ウガンダ、エクアドル、エチオピア、エルサルバドル、オーストラリア、ガーナ、ガイアナ、ガボン、カメルーン、グアテマラ、グアム、コートジボワール、コスタリカ、コロンビア、コンゴ民主共和国、ザンビア、シエラレオネ、ジャマイカ、ジンバブエ、スーダン、スリナム、スリランカ、スワジランド、セイシェル、セネガル、ソマリア、ソロモン諸島、タイ、タンザニア、中華人民共和国（広西チワン族自治区、広東省）、トーゴ、ナイジェリア、ナミビア、ニカラグア、日本（九州、本州、四国）、ネパール、パナマ、パプアニューギニア、フィリピン、プエルトリコ、ブラジル、フランス領ギアナ、ブルンジ、ベトナム、ベネズエラ、マダガスカル、ミクロネシア連邦、南アフリカ共和国（クワズール・ナタール州）、南スーダン、メキシコ、モザンビーク、リベリア

ただし、これは細分前の種の範囲に基づくものと思われる。細分語の種の区分に基づく海老原(2016)によると、日本では琉球列島の沖永良部島以南に分布する。国外では中国、台湾、南アジア、東南アジア、オーストラリア、ハワイ、ミクロネシア、中米に分布する^[7]。すなわちアフリカなどは分布域に含まれない。

なお、従来は本種が日本本土にも分布するとされてきたが、現在では上記以北のものは別種ヒメミズワラビ C. guadichaudii var. vulgaris とされる^[5]。

この2種はいずれも4倍体で有性生殖を行う。どちらも雑種起源で、共通の片親を持つが、もう片親が別の種であるものと推定されている^[7]。

利用

よく育つ地域では葉を食用にする。日本でも用いられたようだが、現在では除草剤のためか、他の多くの水田雑草と共に姿を消している場所が多く、食用とされるほどには手にはいらない。

より多く見かけるのは熱帯魚の水槽の中である。熱帯魚用の水草としてよく販売されており、ウォータースプライト(Water Sprite)の名で流通している。あるいは水面に浮かせてその根を小魚の産卵場所に使う場合もある。より葉のきめの細かいタイプがベトナム産とされる。

脚注

[脚注の使い方]

^ ^a ^b 米倉・梶田 (2003-).
^ 以下、主として海老原(2016),p.390
^ ^a ^b ^c 角野(2014)p.35
^ 以下、主としてMasuyama & Watano(2010)
^ ^a ^b ^c 海老原(2016),p.377
^ Irudayaraj (2011).
^ ^a ^b 海老原(2016),p.376

参考文献

英語:

Hassler, M. (2018). World Ferns: Checklist of Ferns and Lycophytes of the World (version Apr 2018). In: Roskov Y., Ower G., Orrell T., Nicolson D., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., DeWalt R.E., Decock W., De Wever A., Nieukerken E. van, Zarucchi J., Penev L., eds. (2018). Species 2000 & ITIS Catalogue of Life, 24th September 2018. Digital resource at http://www.catalogueoflife.org/col. Species 2000: Naturalis, Leiden, the Netherlands. ISSN 2405-8858. 2018年10月31日閲覧。
Irudayaraj, V. (2011). Ceratopteris thalictroides. The IUCN Red List of Threatened Species 2011: e.T168862A6541936. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T168862A6541936.en. Downloaded on 25 October 2018.
Masuyama, Shigeo; Watano, Yasuyuki (2010). “Cryptic Species in the Fern Ceratopteris thalictroides (L.) Brongn. (Parkeriaceae). IV. Taxonomic Revision”. Acta Phytotaxonomica et Geobotanica 61 (2): 75-86. doi:10.18942/apg.KJ00009281704. ISSN 1346-7565.

日本語:

岩槻邦男編『日本の野生植物　シダ』(1992年、平凡社)
光田重幸『しだの図鑑』(1986年、保育社)
米倉浩司・梶田忠 (2003-).「BG Plants 和名－学名インデックス」（YList），http://ylist.info （2018年10月31日）.
海老原淳、『日本産シダ植物標準図鑑I』,(2016)、学研プラス
角野康郎、『日本の水草』、(2016)、文一総合出版

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[YL-1] 米倉・梶田 (2003-).

[2] 以下、主として海老原(2016),p.390

[#1-3] 角野(2014)p.35

[4] 以下、主としてMasuyama & Watano(2010)

[#2-5] 海老原(2016),p.377

[IUCN-6] Irudayaraj (2011).

[#3-7] 海老原(2016),p.376

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

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-'''ミズワラビ'''（水蕨、学名：''Ceratopteris thalictroides''）は、[[シダ植物門]][[ホウライシダ科]]に属するシダである。分類によっては[[イノモトソウ科]]<ref name="YL">米倉・梶田 (2003-).</ref>や[[ミズワラビ科]] (Ceratopteridaceae) とする場合もある。シダとしては珍しい[[水草]]で、水中、あるいは[[湿地]]に生える。熱帯地方に広く分布し、[[日本]]では[[本州]]中部以南に分布する。[[水田]]によく生えたが、現在では見ることが少ない。
+'''ミズワラビ'''（水蕨、学名：''Ceratopteris thalictroides''）は、[[シダ植物門]][[ホウライシダ科]]に属するシダである。分類によっては[[イノモトソウ科]]<ref name="YL">米倉・梶田 (2003-).</ref>や[[ミズワラビ科]] (Ceratopteridaceae) とする場合もある。シダとしては珍しい[[水草]]で、水中、あるいは[[湿地]]に生える。熱帯地方に広く分布し、[[日本]]では[[本州]]中部以南に分布する。ただし現在では日本本土のものを別種としており、本種に当たるのは南西諸島のものだけである。
+== 特徴 ==
+[[一年生植物|一年生]]の[[草本]]だが、暖地では越冬する<ref>以下、主として海老原(2016),p.390</ref>。[[根茎]]は斜めに立ち、少々の鱗片がある。[[葉]]には栄養葉と胞子葉の2形が明瞭で、胞子葉の方が背が高くて裂片が細い。いずれにしても葉柄は緑、葉身は淡緑色で草質である。
+栄養葉は葉柄の長さは11-20cm、翼があって淡褐色から薄い赤褐色で卵形の鱗片があるが、早くに脱落する。葉柄が葉身に比べて長いのが本種の特徴であり、時に葉柄の方が葉身より長くなる<ref name="#1">角野(2014)p.35</ref>。葉身は長さ6.5-17cm、幅3.7-7.4cmで全体としては三角形をしており、2回羽状から3回羽状に深く切れ込む。葉脈は網状で縁に達しない。葉身の主軸には翼があり、側羽片は4-7対で3角状の卵形で柄がある。小羽片は長さ0.6-1.2cm、幅0.3-0.7cmでその先端は鈍く尖り、縁には鋸歯がない。また羽片の基部に無性芽を生じることがある。
+胞子葉は葉柄の長さ11-20cm、葉身は長さ20-32cm、幅11-21cmで全体としては三角形から三角状卵形をしており、2回か3ら3回羽状複葉となる。側羽片は8-12対あり、小羽片は長さ1.4-2.8cmに対して幅0.1-0.2cmとごく細長くなっており、鋸歯はなく先端は鋭く尖る。また胞子葉は長く伸びると反り返る<ref name="#1"/>。
+胞子嚢群は線形をなし、胞子葉の裏面の脈上に配置する。ただし葉の縁が反り返って胞子嚢群を覆う<ref name="#1"/>。
 == 分類 ==
+ミズワラビ属の分類は混乱が多い<ref>以下、主としてMasuyama & Watano(2010)</ref>。11の種が記載されてきたが、それらの植物が高度に多型的であることから、種の範囲は混乱してきた。極端な判断では、本属のものすべてを''C. thalictroides''という種にまとめてしまう説さえある。本属の包括的なモノグラフとして認められているものはLloydが1974に出したものであるが、彼は記載されている11の種を4つにまとめた。この扱いでは日本産の種は''C. thalictroides''であるとされた。
-年に[[ヒメミズワラビ]]（学名: {{Snamei|Ceratopteris gaudichaudii}} {{AU|Brongn.}} var. ''vulgaris'' [[益山樹生|Masuyama]] & [[綿野泰行|Watano]]<ref name="YL" />）が本種より細分された（{{Harvcoltxt|Masuyama|Watano|2010}}）<ref>{{Cite web|url=http://www.hitohaku.jp/research/h-research/news-mizuwarabi.html|title=三田市で絶滅危惧植物ミズワラビを初発見！|publisher=[[兵庫県立人と自然の博物館]]（ひとはく）|accessdate=2018-10-30}}</ref>が、Hassler (2018) はこれを本種の[[亜種]] {{Snamei|C. thalictroides}} subsp. ''gaudichaudii'' (Brongn.) {{AU|Fraser-Jenkins}} & {{AU|Pariyar}} の[[シノニム]]と位置付けている。
+{{Harvcoltxt|Masuyama|Watano|2010}} は従来一括りとされてきた {{Snamei|Ceratopteris thalictroides}} よりミズワラビ（学名: {{Snamei|Ceratopteris thalictroides}}）、{{Snamei|Ceratopteris gaudichaudii}} var. ''gaudichaudii''、[[ヒメミズワラビ]]（学名: {{Snamei|Ceratopteris gaudichaudii}} var. ''vulgaris''<ref name="YL" />、新変種）、{{Snamei|Ceratopteris oblongiloba}}（新種）、{{Snamei|Ceratopteris froesii}} を細分したが、これらを Hassler (2018) は以下のような扱いとしている。
+{| class="wikitable"
+! Masuyama & Watano (2010)
+! Hassler (2018)
+|-
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+|}
+日本のものはこのうちの2種、ミズワラビとヒメミズワラビである。この2種ではヒメミズワラビの方がやや小型であるが、変異の幅は重なりが多く、大きさで判断するのは難しい。葉身と葉柄との比では本種の方が葉身に対して葉柄が長い<ref name="#2">海老原(2016),p.377</ref>。
+なお、ヒメミズワラビは日本の他にアジアから太平洋まで分布があるが、基本変種 var. ''guadichaudii'' はグアム島の固有種であるとのこと<ref name="#2"/>。
 == 分布 ==
+Irudayaraj, (2011)には以下のような国名が分布域としてあげられている<ref name="IUCN">Irudayaraj (2011).</ref>。
-[[アメリカ合衆国]]（[[フロリダ州]]）、[[アンゴラ]]、[[インド]]（[[ケーララ州]]、[[タミル・ナードゥ州]]）、[[ウガンダ]]、[[エクアドル]]、[[エチオピア]]、[[エルサルバドル]]、[[オーストラリア]]、[[ガーナ]]、[[ガイアナ]]、[[ガボン]]、[[カメルーン]]、[[グアテマラ]]、[[グアム]]、[[コートジボワール]]、[[コスタリカ]]、[[コロンビア]]、[[コンゴ民主共和国]]、[[ザンビア]]、[[シエラレオネ]]、[[ジャマイカ]]、[[ジンバブエ]]、[[スーダン]]、[[スリナム]]、[[スリランカ]]、[[スワジランド]]、[[セイシェル]]、[[セネガル]]、[[ソマリア]]、[[ソロモン諸島]]、[[タイ]]、[[タンザニア]]、[[中華人民共和国]]（[[甘粛省]]、[[広東省]]）、[[トーゴ]]、[[ナイジェリア]]、[[ナミビア]]、[[ニカラグア]]、日本（[[九州]]、本州、[[四国]]）、[[ネパール]]、[[パナマ]]、[[パプアニューギニア]]、[[フィリピン]]、[[プエルトリコ]]、[[ブラジル]]、[[フランス領ギアナ]]、[[ブルンジ]]、[[ベトナム]]、[[ベネズエラ]]、[[マダガスカル]]、[[ミクロネシア連邦]]、[[南アフリカ共和国]]（[[クワズール・ナタール州]]）、[[南スーダン]]、[[メキシコ]]、[[モザンビーク]]、[[リベリア]]に分布する<ref name="IUCN" />。
+:[[アメリカ合衆国]]（[[フロリダ州]]）、[[アンゴラ]]、[[インド]]（[[ケーララ州]]、[[タミル・ナードゥ州]]）、[[ウガンダ]]、[[エクアドル]]、[[エチオピア]]、[[エルサルバドル]]、[[オーストラリア]]、[[ガーナ]]、[[ガイアナ]]、[[ガボン]]、[[カメルーン]]、[[グアテマラ]]、[[グアム]]、[[コートジボワール]]、[[コスタリカ]]、[[コロンビア]]、[[コンゴ民主共和国]]、[[ザンビア]]、[[シエラレオネ]]、[[ジャマイカ]]、[[ジンバブエ]]、[[スーダン]]、[[スリナム]]、[[スリランカ]]、[[スワジランド]]、[[セイシェル]]、[[セネガル]]、[[ソマリア]]、[[ソロモン諸島]]、[[タイ王国|タイ]]、[[タンザニア]]、[[中華人民共和国]]（[[広西チワン族自治区]]、[[広東省]]）、[[トーゴ]]、[[ナイジェリア]]、[[ナミビア]]、[[ニカラグア]]、日本（[[九州]]、本州、[[四国]]）、[[ネパール]]、[[パナマ]]、[[パプアニューギニア]]、[[フィリピン]]、[[プエルトリコ]]、[[ブラジル]]、[[フランス領ギアナ]]、[[ブルンジ]]、[[ベトナム]]、[[ベネズエラ]]、[[マダガスカル]]、[[ミクロネシア連邦]]、[[南アフリカ共和国]]（[[クワズール・ナタール州]]）、[[南スーダン]]、[[メキシコ]]、[[モザンビーク]]、[[リベリア]]
+ただし、これは細分前の種の範囲に基づくものと思われる。細分語の種の区分に基づく海老原(2016)によると、日本では琉球列島の沖永良部島以南に分布する。国外では中国、台湾、南アジア、東南アジア、オーストラリア、ハワイ、ミクロネシア、中米に分布する<ref name="#3">海老原(2016),p.376</ref>。すなわちアフリカなどは分布域に含まれない。
-熱帯では[[多年生]]であるが、日本の本州では[[一年生植物|一年草]]として、夏に[[胞子]]をつけると枯れてしまう生活をしている場所もある。
+なお、従来は本種が日本本土にも分布するとされてきたが、現在では上記以北のものは別種ヒメミズワラビ ''C. guadichaudii'' var. ''vulgaris'' とされる<ref name="#2"/>。
-== 特徴 ==
-根茎はごく短い。葉は栄養葉と[[胞子葉]]の二型に分化する。栄養葉は二回ないし三回羽状複葉で、小葉は丸みを帯びた三角形だが、葉全体が黄緑色で柔らかく、主軸は多肉質で一般的なシダの葉とはかなり印象が異なる。水中ではさらに葉が薄くなる。胞子葉は小葉が厚みのある線形になっている。大きさは40cmにも達するが、寒冷な地域では小型化する。ほとんど葉が分かれないものもある。
+この2種はいずれも4倍体で有性生殖を行う。どちらも雑種起源で、共通の片親を持つが、もう片親が別の種であるものと推定されている<ref name="#3"/>。
-葉の先端から新芽が出て新しい株を生じる場合もある。[[熱帯魚]]の水槽内では、沈水性の水草として育てる場合が多いが、水面に葉を浮かべ、水中に根をぶら下げた浮草の形でも育つ。水中では胞子葉はつかない。
 == 利用 ==
@@ 37行目: / 70行目: @@
 より多く見かけるのは熱帯魚の水槽の中である。熱帯魚用の水草としてよく販売されており、'''ウォータースプライト'''(Water Sprite)の名で流通している。あるいは水面に浮かせてその根を小魚の産卵場所に使う場合もある。より葉のきめの細かいタイプがベトナム産とされる。
-=== 諸言語における呼称 ===
-* [[朝鮮語]]（韓国語）: {{Lang|ko|물고사리}}<ref name="YL" /> (mul-go-sa-ri<ref name="IUCN" />)
 == 脚注 ==
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 == 参考文献 ==
 英語:
-* Hassler, M. (2018). World Ferns: Checklist of Ferns and Lycophytes of the World (version Apr 2018). In: Roskov Y., Ower G., Orrell T., Nicolson D., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., DeWalt R.E., Decock W., De Wever A., Nieukerken E. van, Zarucchi J., Penev L., eds. (2018). Species 2000 & ITIS Catalogue of Life, 24th September 2018. Digital resource at http://www.catalogueoflife.org/col. Species 2000: Naturalis, Leiden, the Netherlands. {{ISSN|2405-8858}}.
+* Hassler, M. (2018). World Ferns: Checklist of Ferns and Lycophytes of the World (version Apr 2018). In: Roskov Y., Ower G., Orrell T., Nicolson D., Bailly N., Kirk P.M., Bourgoin T., DeWalt R.E., Decock W., De Wever A., Nieukerken E. van, Zarucchi J., Penev L., eds. (2018). Species 2000 & ITIS Catalogue of Life, 24th September 2018. Digital resource at http://www.catalogueoflife.org/col. Species 2000: Naturalis, Leiden, the Netherlands. {{ISSN|2405-8858}}. {{Accessdate|2018-10-31}}
 * Irudayaraj, V. (2011). ''Ceratopteris thalictroides''. The IUCN Red List of Threatened Species 2011: e.T168862A6541936. https://doi.org/10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T168862A6541936.en. Downloaded on 25 October 2018.
+* {{Cite journal|last=Masuyama|first=Shigeo|authorlink=益山樹生|last2=Watano|first2=Yasuyuki|authorlink2=綿野泰行|year=2010|title=Cryptic Species in the Fern ''Ceratopteris thalictroides'' (L.) Brongn. (Parkeriaceae). IV. Taxonomic Revision|journal=Acta Phytotaxonomica et Geobotanica|volume=61|issue=2|pages=75-86|issn=1346-7565|doi=10.18942/apg.KJ00009281704|ref=harv}}
 日本語:
 *[[岩槻邦男]]編『日本の野生植物　シダ』(1992年、[[平凡社]])
 *光田重幸『しだの図鑑』(1986年、[[保育社]])
-* 米倉浩司・梶田忠 (2003-).「BG Plants 和名－学名インデックス」（YList），http://ylist.info （2018年10月31日）.
+* [[米倉浩司]]・梶田忠 (2003-).「BG Plants 和名－学名インデックス」（YList），http://ylist.info （2018年10月31日）.
+*[[海老原淳]]、『日本産シダ植物標準図鑑I』,(2016)、学研プラス
+*角野康郎、『日本の水草』、(2016)、文一総合出版
-== 関連文献 ==
-英語:
-* {{Cite journal|last=Masuyama|first=Shigeo|authorlink=益山樹生|last2=Watano|first2=Yasuyuki|authorlink2=綿野泰行|year=2010|title=Cryptic Species in the Fern ''Ceratopteris thalictroides'' (L.) Brongn. (Parkeriaceae). IV. Taxonomic Revision|journal=Acta Phytotaxonomica et Geobotanica|volume=61|issue=2|page=79|issn=1346-7565|doi=10.18942/apg.KJ00009281704|ref=harv}}
 {{Commonscat|Ceratopteris thalictroides}}
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 {{DEFAULTSORT:みすわらひ}}
 [[CATEGORY:シダ類]]
+[[Category:水草]]