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| fossil_range ={{fossil_range|315|0|ref=<ref name="Shen2008">{{cite journal | last1 = Garwood | first1 = Russell J. | last2 = Dunlop | first2 = Jason A. | last3 = Knecht | first3 = Brian J. | last4 = Hegna | first4 = Thomas A. | date = 2017 | title = The phylogeny of fossil whip spiders | journal = BMC Evolutionary Biology | volume = 17 | issue = | page = 105 | doi = 10.1186/s12862-017-0931-1 | pmid=28431496 | pmc=5399839}}</ref>}} [[ペンシルベニア紀]]&ndash;[[現世]]
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|地質時代 = [[古生代]][[石炭紀]][[ペンシルヴァニア紀]]（約3億1,500万年前） - [[現世 (地球科学)|現世]]<ref name=":0" group="注釈" /><ref name="Garwood2017"/>
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|目='''ウデムシ目''' [[:en:Amblypygi|Amblypygi]]
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|亜綱階級なし = [[四肺類]] {{Sname||Tetrapulmonata}}
|下位分類=
|下綱階級なし = [[脚鬚類]] {{Sname||Pedipalpi}}
*（和名なし）''Paracharontidae''
*ヒメウデムシ科 ''Charinidae''
|目 = '''ウデムシ目''' {{Sname||Amblypygi}}
|学名 = '''{{Sname||Amblypygi}}'''<br><small>Thorell, 1883</small>
*カニムシモドキ科 ''Charontidae''
|和名 = ウデムシ（腕虫、ウデムシ類）<br>無鞭類<br>カニムシモドキ
*オニウデムシ科 ''Phrynichidae''
|英名 = amblypygid<br>whip spider<br>tailess-whip scorpion
*ウデムシ科 ''Phrynidae''
|下位分類名 = [[科 (分類学)|科]]
}} <!-- このテンプレートは、PJ:BIOでの議論に基づき、Bot(User:Point136)により移行されました。 -->
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* （和訳なし）{{Sname||Paracharontidae}}
* [[ヒメウデムシ科]] {{Sname||Charinidae}}
* [[カニムシモドキ科]] {{Sname||Charontidae}}
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* [[ウデムシ科]] {{Sname||Phrynidae}}
}}
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'''ウデムシ'''（腕虫、'''ウデムシ類'''、'''無鞭類'''、{{Lang-en|amblypygid}}、[[学名]]: '''{{Sname||Amblypygi}}'''）は、[[鋏角亜門]][[クモ綱|クモガタ綱]]に所属する[[節足動物]]の[[分類群]]の1つ。[[分類学]]上は'''ウデムシ[[目 (分類学)|目]]'''（'''無鞭目'''）とされる<ref name=":18">{{Cite web|和書|url=https://kotobank.jp/word/%E3%82%A6%E3%83%87%E3%83%A0%E3%82%B7-1508398|title=ウデムシ(うでむし)とは - コトバンク|accessdate=2018-11-24|last=日本大百科全書(ニッポニカ)|website=コトバンク|language=ja-JP}}</ref><ref>{{Cite web|和書|url=https://kotobank.jp/word/%E3%82%A6%E3%83%87%E3%83%A0%E3%82%B7%E9%A1%9E-166918|title=ウデムシ類(ウデムシるい)とは - コトバンク|accessdate=2018-11-24|last=小項目事典|first=ブリタニカ国際大百科事典|website=コトバンク|language=ja-JP}}</ref>。平たい体に細長い[[脚]]と、[[腕]]のように発達した[[触肢]]をもつ[[捕食者]]である<ref name=":1" /><ref name=":0" />。150種以上が知られ、[[化石]]記録は約3億年前の[[石炭紀]]まで遡る<ref name=":0" group="注釈">[[デボン紀]]（約3億9,000万年前）の正体不明な {{Snamei||Ecchosis}} は[[基盤的]]なウデムシの可能性がある。</ref><ref name="Garwood2017">{{Cite journal|last=Garwood|first=Russell J.|last2=Dunlop|first2=Jason A.|last3=Knecht|first3=Brian J.|last4=Hegna|first4=Thomas A.|date=2017-04-21|title=The phylogeny of fossil whip spiders|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5399839/|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=17|pages=105|doi=10.1186/s12862-017-0931-1|issn=1471-2148|pmid=28431496|pmc=5399839}}</ref><ref name=":17">{{Cite journal|last=Haug|first=Carolin|last2=Haug|first2=Joachim T.|date=2021-09-01|title=The fossil record of whip spiders: the past of Amblypygi|url=https://doi.org/10.1007/s12542-021-00552-z|journal=PalZ|volume=95|issue=3|pages=387–412|language=en|doi=10.1007/s12542-021-00552-z|issn=1867-6812}}</ref>。

== 名称 ==
[[学名]]「{{Sname||Amblypygi}}」は[[古代ギリシャ語]]の「ἀμβλύς」(amblús, 鈍い) と「πυγή」 (pugḗ, 尾) の合成語である<ref>{{Citation|title=Amblypygi|date=2021-10-05|url=https://en.wiktionary.org/w/index.php?title=Amblypygi&oldid=64120715|language=en|accessdate=2022-04-07}}</ref>。

[[和名]]は「ウデムシ」と「無鞭類」<ref name=":18" />の他に「カニムシモドキ」もあるが、[[カニムシ]]とは類似性が低く、系統的にも近縁ではない<ref name=":0" />。また、「カニムシモドキ」は本群の1種 {{Snamei||Charon grayi}} の標準和名でもある<ref name=":4">{{Cite journal|last=Haruo|first=Takashima,|date=1950-10|title=Notes on Amblypygi Found in Territories Adjacent to Japan|url=https://scholarspace.manoa.hawaii.edu/handle/10125/9019|language=en-US|issn=0030-8870}}</ref>。

[[クモ]]や[[サソリ]]と同じく[[クモガタ類]]であるが、ウデムシはどちらにも属さず、[[クモガタ類]]の中で自ら独自の[[目 (分類学)|目]]を構成するグループである。しかし、ウデムシは様々な言語で「[[クモ]]」（{{Lang-en-short|spider}}, {{Lang-zh-short|蛛}}）や「[[サソリ]]」（{{Lang-en-short|scorpion}}, {{Lang-zh-short|蠍}}）と名付けられる場合が多い。[[英語]]では[[学名]]に因んだ学術的な総称「amblypygid」の他に、「whip spider」（"[[鞭|ムチ]]のある[[クモ]]"）や「tailess-whip scorpion」（"[[尾|尻尾]]のない[[サソリモドキ]]/ムチ[[サソリ]]"）などという通称が一般に知られる<ref name=":15">{{Cite journal|last=Miranda|first=Gustavo Silva de|last2=Giupponi|first2=Alessandro P. L.|last3=Prendini|first3=Lorenzo|last4=Scharff|first4=Nikolaj|date=2021-09-24|title=Systematic revision of the pantropical whip spider family Charinidae Quintero, 1986 (Arachnida, Amblypygi)|url=https://europeanjournaloftaxonomy.eu/index.php/ejt/article/view/1505|journal=European Journal of Taxonomy|volume=772|pages=1–409|language=en|doi=10.5852/ejt.2021.772.1505|issn=2118-9773}}</ref>。また、[[中国語]]と[[インドネシア語]]においても似た意味の名を付けられ、前者に「鞭蛛」や「無尾鞭蠍」、後者に「kala cemeti」と呼ばれている<ref>{{Cite web|url=http://www.ngensis.com/spider.htm|title=延陵動物志 (蛛形動物) / FAUNA NGIANA (ARACHNIDA)|accessdate=2018-11-25|website=www.ngensis.com|publisher=|language=中国語}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://caves.or.id/arsip/glossary/kala-cemeti|title=Masyarakat Speleologi Indonesia » Kala cemeti|accessdate=2018-11-25|website=caves.or.id|publisher=|language=インドネシア語}}</ref>。


'''ウデムシ目'''（ウデムシもく、'''Amblypygi'''、別名に'''無鞭目'''）は、[[節足動物門]][[鋏角亜門]][[クモ綱]]に所属する分類群であり、'''カニムシモドキ'''とも言われる。ただし、[[カニムシ]]とは形態的類似性は低く、系統的にも近縁ではない。偏平で丈夫な体と横に張り出した長い足を持ち、その外貌は他に類するものがないほど異様である。小さいものでは体長5mm程度だが、大きいものは体長4cmを越え、しかも足は体長の2〜4倍以上あるため、陸生の[[節足動物]]としては大型の種を含む。学名"Amblypygi"は"鈍い尻"を意味する。これは近縁である[[サソリモドキ]]に対して鞭の様な尾節を欠すことに由来する。
== 形態 ==
== 形態 ==
[[ファイル:Phrynus tessellatus 1894.jpg|サムネイル|右|{{Snamei||Phrynus tessellatus}}（背面） ]]
[[File:Origin of Vertebrates Fig 107.png|left|thumb|Phrynus marginemaculatusの頭胸部|180px]]
[[ファイル:A monograph of the terrestrial Palaeozoic Arachnida of North America progress Page19 fig 18.png|220px|サムネイル|右|ウデムシの1種の腹面]]
胴部は腹背に偏平で、[[頭胸部]]（前体）と[[腹部]]（後体）に分かれる。頭胸部と腹部との間は、クモほどではないがくびれる。毒腺と出糸能力は持たない、体表に防水物質を分泌することが知られている<ref>[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5126833/ Whip spiders (Amblypygi) become water-repellent by a colloidal secretion that self-assembles into hierarchical microstructures]</ref>。
体長は数cm以下だが、[[歩脚]]を広げると[[種 (分類学)|種]]によって5cmから17cmまで及ぶ<ref name=":8">{{Cite book|last=Peter.|first=Weygoldt,|title=Whip spiders (Chelicerata: Amblypygi) : their biology, morphology and systematics|url=https://www.worldcat.org/oclc/45755138|date=2000|publisher=Apollo Books|isbn=8788757463|location=Stenstrup, Denmark|oclc=45755138}}</ref><ref name=":1" />。体は上下に扁平で、[[前体]]と[[後体]]という2つの[[合体節]]に分かれる。[[クモ]]ほどではないが、前体と後体の間はややくびれる<ref name=":0">{{Cite journal|last=A.|first=Dunlop, Jason|last2=C.|first2=Lamsdell, James|year=2016|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892|journal=Arthropod Structure &amp; Development|volume=46|issue=3|language=en|issn=1467-8039}}</ref>。クモのような[[毒腺]]と出糸能力はなく<ref name=":1">{{Cite journal|last=J.|first=Chapin, Kenneth|last2=A.|first2=Hebets, Eileen|year=2016|title=The behavioral ecology of amblypygids|url=https://www.academia.edu/23250256|journal=Journal of Arachnology|volume=44|issue=1|language=en|issn=0161-8202}}</ref>、[[外骨格]]は分泌物の顕微構造により[[撥水性]]をもつ<ref>{{Cite journal|last=Wolff|first=Jonas O.|last2=Schwaha|first2=Thomas|last3=Seiter|first3=Michael|last4=Gorb|first4=Stanislav N.|date=2016-11-28|title=Whip spiders (Amblypygi) become water-repellent by a colloidal secretion that self-assembles into hierarchical microstructures|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5126833/|journal=Zoological Letters|volume=2|doi=10.1186/s40851-016-0059-y|issn=2056-306X|pmid=27942390|pmc=5126833}}</ref>。[[腕]]のように発達した[[触肢]]と、[[鞭]]のように細長く特化した第1[[脚]]が最大の特徴である<ref name=":8" /><ref name=":0" />。

[[性的二形]]は不明瞭で、生殖口蓋の形状から[[雌雄]]を判別できる。一部の種類は、[[雌]]に比べて[[雄]]の後体はやや幅狭く[[触肢]]は長くなる<ref name=":1" /><ref>{{Cite journal|last=Vasconcelos|first=Ana Caroline Oliveira|last2=Giupponi|first2=Alessandro Ponce de Leão|last3=Lopes Ferreira|first3=Rodrigo|date=2016-06-22|title=Description of a new troglomorphic species of Charinus Simon, 1892 from Brazil (Arachnida, Amblypygi, Charinidae)|url=https://zookeys.pensoft.net/article/8580/list/2/|journal=ZooKeys|volume=600|pages=35–52|language=en|doi=10.3897/zookeys.600.8580|issn=1313-2970}}</ref>。
<gallery mode="packed" heights="180">
ファイル:Phrynus whitei (F. Phrynidae) (6889214985).jpg|{{Snamei||Phrynus whitei}}
ファイル:Leosekabracha.JPG|{{Snamei||Damon}} 属のウデムシの[[雌]]（左）と[[雄]]（右）
</gallery>

=== 前体 ===
[[ファイル:Origin of Vertebrates Fig 107.png|サムネイル|200px|左|{{Snamei||Phrynus}} 属のウデムシの背甲（Ce：中眼、le：側眼）]]
[[前体]]（prosoma, [[頭胸部#鋏角類|頭胸部]]）は他の[[クモガタ類]]と同様、[[先節]]と第1-6[[体節]]の融合でできた[[合体節]]で、順に[[鋏角]]1対・[[触肢]]1対・[[脚]]4対という計6対の[[付属肢]]（[[関節肢]]）をもつ<ref name=":0" />。背面は平たくハート形の[[背甲]]（carapace, prosomal dorsal shield）に覆われ<ref name=":17" />、原則として前方中央に1対（中眼 median eye）と左右に3対（側眼 lateral eye）の[[単眼]]もつが、退化的な種類もある<ref name=":1" />。前体の腹面中央には、触肢と脚の付け根に囲まれて、前後4枚に分かれた小さな[[腹板]]（sternite）がある<ref name=":5">{{Cite web|url=http://www.panarthropoda.de/sub/allgemeines/phrynichidaefamilieen.php|title=Panarthropoda.de - General - Whip spiders {{!}} The family Phrynichidae|accessdate=2018-11-24|website=www.panarthropoda.de|publisher=|language=en}}</ref>。

[[ファイル:Charinus (10.1371-journal.pone.0148277) Figure 2.tiff|サムネイル|{{Snamei||Charinus}} 属のウデムシの[[鋏角]]]]
[[鋏角]]（chelicera）は2節の鎌状（[[はさみ (動物)#亜鋏状の構造|亜鋏状]]）構造で小さく目立たない。第1節は牙状の第2節とかみ合った歯が並び、両節とも内側に[[剛毛]]（setae）が生えている<ref name=":2" />。

和名の示す通り、[[触肢]]（pedipalp）の腿節と膝節（第3-4肢節）<ref group="注釈">一般に膝節（patella）とされるウデムシの触肢第4肢節を代わりに脛節（tibia）と呼ぶ文献記載もある。</ref><ref name=":15" />は[[上腕]]と[[前腕]]の様に発達し、鎌状になっている。多くの種類はこの2節が左右に折りたたまれ、すなわち[[肘]]に当たる部分は左右に向くが、{{Sname||Paracharontidae}} 科など[[基盤的]]な種類は垂直に折りたたまれ、肘に当たる部分は上に向く<ref name="Garwood2017" />。内側に棘があり、小動物の捕獲に向いた構造となっている。触肢跗節（第6/最終の肢節）には掃除用の毛束があり、これはウデムシに特有の[[派生形質]]の1つである<ref name=":0" />。


[[脚]]は長く横に張り出し、[[アシダカグモ科|アシダカグモ類]]のように腿節と膝節の関節は前方に向けて屈曲する。膝節と脛節（第4-5肢節）の関節は不動で、天敵などに襲われた場合はここが[[自切]]の割れ目として役に立つ<ref name=":14">{{Cite journal|last=SHULTZ|author=|first=JEFFREY W.|year=|date=1999-05|title=Muscular anatomy of a whipspider, ''Phrynus longipes'' (Pocock) (Arachnida: Amblypygi), and its evolutionary significance|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/126/1/81/2684269|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=126|issue=1|page=|pages=81–116|doi=10.1111/j.1096-3642.1999.tb00608.x|issn=0024-4082}}</ref><ref name=":1" /><ref name="Panarthropoda.de" />。第1脚は[[触角]]様（antenniform）に特化し、[[鞭]]のように極端に細長く（左右に広げられると、最長のものは端から端までが60cm以上にも及ぶ<ref name=":8" /><ref name=":15" />）、脛節（第5肢節）以降の部分は数多くの細かな節に細分される<ref name=":14" />。この脚は[[歩行]]ではなく、[[昆虫]]の触角に似た感覚器として用いられる<ref name=":1" />。歩行用の第2-4脚（[[歩脚]]）の基節・転節・腿節（第1-3肢節）は丈夫で、それ以降の肢節は細くなり、跗節（第7/最終肢節）は3節の跗小節に細分される<ref name=":2">{{Cite journal|last=Garwood|first=Russell J.|last2=Dunlop|first2=Jason|date=2014-11-13|title=Three-dimensional reconstruction and the phylogeny of extinct chelicerate orders|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4232842/|journal=PeerJ|volume=2|doi=10.7717/peerj.641|issn=2167-8359|pmid=25405073|pmc=4232842}}</ref>。第4脚の場合、脛節の途中まで3節に細分される。跗節先端に[[鉤爪]]を1対有し、幼生や[[基盤的]]な種類では、両爪の間に[[吸盤]]として用いられる爪間盤（爪間板、pulvilli, arolium）がある<ref>{{Cite journal|last=Wolff|first=Jonas O.|last2=Seiter|first2=Michael|last3=Gorb|first3=Stanislav N.|date=2015-11-01|title=Functional anatomy of the pretarsus in whip spiders (Arachnida, Amblypygi)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803915000778|journal=Arthropod Structure & Development|volume=44|issue=6, Part A|pages=524–540|language=en|doi=10.1016/j.asd.2015.08.014|issn=1467-8039}}</ref>。
頭胸部は平たくハート形の頭胸甲に覆われており、前方中央1対と左右とに3対[[単眼]]を配置し、目が退化する種もある。付属肢として1対の[[鋏角]]と[[触肢]]、4対の歩脚をもつ。[[鋏角]]は小鋸歯が並ぶ鎌状に近い鉗脚構造で小さく目立たない。
和名の示す通り、[[触肢]]は腕の様に左右に張り出し、強大な鎌状になっている。内側には鋸歯が並び、小動物の捕獲に向いた造りとなっている。
歩脚（歩肢）は頭胴長に対し非常に細長く、大きく横に張り出し、[[アシダカグモ]]のように関節が前方に向いている、膝節と脛節の接続部は不可動で、天敵に襲われた場合は[[自切]]の割れ目として役に立つ<ref name="Panarthropoda.de"/>。第一脚は特に細長くて歩行には用いず、先端部が[[鞭]]のように伸びて昆虫の[[触角]]のような感覚器官として用いられる。


=== 後体 ===
腹部は体節に分かれて付属肢はなく、それぞれの節に左右1対の凹み（内突起）が見られる、腹側に呼吸器官として[[書肺]]を2対もち、生殖孔はその間に付く。
[[ファイル:Charinus (10.1371-journal.pone.0148277) Figure 4.tiff|180px|サムネイル|{{Snamei||Charinus}} 属の[[生殖肢]]]]
[[後体]]（opisthosoma, [[腹部]]）は12節（第7-19[[体節]]）からなり、[[尾節]]（telson）はない<ref name=":0" />。幅狭い第1節（腹柄 pedicle）と小さな円筒状の最終3節（尾部 pygidium）を除いて、ほとんどの体節は上下の[[外骨格]]（[[背板]]と[[腹板]]）に1対の凹み（内突起 apodeme）がある<ref name=":14" />。[[呼吸器]]である[[書肺]]（book lung）を2対有し、順に後体第2と第3節の蓋板（operculum、[[関節肢|付属肢]]由来の板状構造）の左右の裏側に配置される<ref name=":14" /><ref name=":0" />。後体第2節の蓋板は生殖口蓋（genital operculum）で、後縁の中央に[[生殖口]]と1対の[[生殖肢]]（gonopod）がある<ref name=":14" /><ref name=":0" />。後体第3節の蓋板の直後には、「ventral sacs」という機能不明な1対の嚢状構造がある<ref name=":14" /><ref name=":0" />。


=== 内部構造 ===
[[性的二形]]は不明瞭で、生殖孔の形状で判別する以外にも、雄の触肢が長く・雌の腹部が幅広い分類群も少なくない。
[[ファイル:Phrynus.cns.boerner.1904.png|サムネイル|220ピクセル|{{Snamei||Phrynus}} sp. の[[中枢神経系]]]]
ウデムシは発達した[[神経系]]をもつ。[[受容細胞]]と中枢[[神経節]]を繋ぐ大きな[[介在神経細胞]]をもち、高速な神経伝達に適している<ref name=":1" />。[[脳]]の[[キノコ体]]は精巧に折り畳まれ、体重に対する重量比率では[[節足動物]]中で最大ほど発達している<ref name=":1" />。この発達した神経系は、鋭敏な感覚や[[帰巣性]]などの複雑な行動に関与すると考えられる<ref name=":1" />。[[クモ]]などと同様、[[食道]]の直後に[[吸胃]]（きゅうい、sucking stomach）をもつ<ref name="Panarthropoda.de" />。


== 生態 ==
== 生態 ==
[[ファイル:Whip Spider Species (Amblypygid) (6206388051).jpg|250 px|サムネイル|左|[[フィリピン]]・[[ボホール州]]の洞窟にあるウデムシの1種]]
[[File:Damon diadema.JPG|left|thumb|タンザニアオオウデムシ（Damon diadema）の幼生、成体より鮮明な模様と赤い触肢を持つ。|180px]]
[[File:Damon diadema molting process.jpg|right|thumb|タンザニアオオウデムシ（Damon diadema）脱皮直後の体色変化|150px]]
[[森林]]の朽ち木の隙間や、樹皮上、[[洞穴]]などに生息する。夜行性で、昼間は物陰に隠れる。主に集団で生活し、洞穴の壁に張りつく。凶暴な外見に反し、クモ形類にしては大人しい動物である。同種間の交流や闘争行為を持つ種も知られている。


ウデムシは[[肉食動物]]であるが、けばけばしい外見に反して普段の性情はおとなしい。[[夜行性]]で、[[昼]]間は物陰に隠れ、[[森林]]の朽ち木の隙間や樹皮上、[[洞窟|洞穴]]などに生息する<ref name=":1" />。
前歩きは可能だが、左右に向けて横歩きが得意とされる。普段の動きは鈍く、捕食と避難の場合は瞬発的に素速く走る。視力は弱く、鞭のような第一脚で周りの環境と獲物の行方を偵察する。これは他の個体との交流にも使う。[[肉食性]]で、[[昆虫]]など小動物を捕食する。また、この第一脚は非常に長い為、遠くから獲物を捕食範囲まで誘導することも可能である。


一部の種類は、他の[[動物]]の[[巣]]穴に宿り、宿主と[[片利共生]]の関係をなしている。種によって異なるが、[[鳥類]]・[[哺乳類]]・[[サソリ]]、および[[アリ]]（[[サシハリアリ]]）・[[シロアリ]]などの[[社会性昆虫]]の巣穴に生息することが知られている<ref name=":1" />。
[[繁殖行動]]として、求愛；婚姻ダンスを行う種が知られている。真の交尾は行わず、雌は雄の排出した縦長い'''精嚢'''を生殖孔に付けて交接を完成させる。卵は卵塊として雌の腹部につけて、両縁の膜に包まれて保護する。生まれた幼生は雌の背中に登り、[[脱皮]]するまでそこで過ごす。幼生、特に触肢の部分は赤くて成体より派手な体色を持ち、成長に伴って地味な色に変化する。また、脱皮直後の体色は鮮やかな種類も多い。


文献記載と研究は多くないが、複雑な習性をもつことが知られている<ref name=":1" />。同種間の交流は可能で、いくつかの種類は集団生活を送る、個体を識別できる<ref>{{Cite journal|last=Walsh|first=Rachel E.|last2=Rayor|first2=Linda S.|date=2008-08|title=Kin discrimination in the amblypygid, Damon diadema|url=http://www.bioone.org/doi/abs/10.1636/CSt07-138.1|journal=Journal of Arachnology|volume=36|issue=2|pages=336–343|language=en-US|doi=10.1636/cst07-138.1|issn=0161-8202}}</ref>、単純な[[社会 (生物)|社会性]]をもつ<ref>{{Cite web|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Social-Behavior-in-Amblypygids-,-and-a-Reassessment-Rayor-Taylor/183458264b0f664cb69426e275fd27655bded178|title=Social Behavior in Amblypygids , and a Reassessment of Arachnid Social Patterns|accessdate=2018-11-25|last=Rayor|first=Linda S.|date=2007|language=en}}</ref>ことが確認できる<ref name=":1" />。そのほか、[[皮膚感覚|触覚]]への[[学習]]<ref>{{Cite journal|last=Santer|first=Roger D.|last2=Hebets|first2=Eileen A.|date=2009-4|title=Tactile learning by a whip spider, Phrynus marginemaculatus C.L. Koch (Arachnida, Amblypygi)|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19198849|journal=Journal of Comparative Physiology. A, Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology|volume=195|issue=4|pages=393–399|doi=10.1007/s00359-009-0417-8|issn=1432-1351|pmid=19198849}}</ref>・[[縄張り]]意識<ref>{{Cite journal|last=James|first=Chapin, Kenneth|last2=Sloan|first2=Hill-Lindsay,|title=Territoriality evidenced by asymmetric intruder-holder motivation in an amblypygid|url=https://www.academia.edu/19602435/Territoriality_evidenced_by_asymmetric_intruder-holder_motivation_in_an_amblypygid|journal=Behavioural Processes|volume=122|language=en|issn=0376-6357}}</ref>・闘争行為・まれに[[共食い]]などの習性を持つ種類が知られている<ref name=":1" />。
一般のクモ形類と異なり、雌雄共に性成熟になっても[[脱皮]]に続けて成長する。

前歩きは可能であるが、左右に向けて横歩きが得意とされる。普段の動きは緩慢であるが、[[捕食]]と逃走の場合は迅速に動く。[[視力]]は貧弱で、鞭のような第1脚で周りの環境と獲物の行方を察する。この脚は他の[[個体]]との交流も役に立つ<ref name=":1" />。

=== 獲物と天敵 ===
ウデムシは主に[[昆虫]]や他の[[節足動物]]などの小[[動物]]を捕食する[[肉食動物]]であり、場合によっては[[トカゲ]]や[[ハチドリ]]などの小型[[脊椎動物]]も捕食できる<ref name=":1" />。一部の種類は、水生（[[エビ]]など）もしくは空中（[[羽虫]]など）の獲物を摂ることに向いているように見える<ref name=":1" />。また、[[コウモリ]]の[[遺骸]]を摂食（[[腐肉食]]）する報告例もある<ref>{{Cite journal|last=Prous|first=Xavier|last2=Pietrobon|first2=Thadeu|last3=Ribeiro|first3=Mariane S.|last4=Zampaulo|first4=Robson de A.|last5=Prous|first5=Xavier|last6=Pietrobon|first6=Thadeu|last7=Ribeiro|first7=Mariane S.|last8=Zampaulo|first8=Robson de A.|date=2017-12|title=Bat necrophagy by a whip-spider (Arachnida, Amblypygi, Phrynidae) in a cave in the eastern Brazilian Amazon|url=http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0044-59672017000400365&lng=en&nrm=iso&tlng=en|journal=Acta Amazonica|volume=47|issue=4|pages=365–368|doi=10.1590/1809-4392201700993|issn=0044-5967}}</ref>。

[[天敵]]は大型[[トカゲ]]などの[[爬虫類]]や、[[コウモリ]]などの小型[[哺乳類]]が挙げられる。[[クモ]]や[[サソリ]]などに捕食され、[[寄生]]性の[[ダニ]]類と[[ハエ]]類に[[宿主]]とされることも知られる<ref name=":1" /><ref>{{Cite journal|last=Oliveira|first=Ana Caroline|last2=Vasconcelos|last3=Oliveira|first3=Leopoldo Ferreira de|last4=Bernardi|last5=Lopes|first5=Rodrigo|last6=Ferreira|date=2017|title=Uncommon record of a whip spider (Amblypygi: Charinidae) parasitized by a chigger mite (Parasitengona: Trombiculidae: Leeuwenhoekiinae)|url=http://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=US201700277718|journal=International journal of acarology|language=English|issn=1945-3892}}</ref>。

=== 防衛行動 ===
危険を感知すると素速く現場から逃げ出すほか、自衛手段には脚の[[自切]]と[[威嚇]]がある。過剰に刺激され続けると、[[触肢]]を開いて[[威嚇]]姿勢に入る。それでも相手が止めない場合は触肢で相手を刺す。

=== 繁殖と発育 ===
[[File:Damon diadema molting process.jpg|right|thumb|[[タンザニアオオウデムシ]]（{{Snamei||Damon diadema}}）の脱皮後の体色変化|150px]]
[[File:Damon diadema.JPG|220 px|サムネイル|左|[[タンザニアオオウデムシ]]（{{Snamei||Damon diadema}}）の幼生、成体より鮮明な模様と赤い[[触肢]]をもつ。]]
<gallery mode="packed" heights="150">
ファイル:Pregnant whip spider (15502406119).jpg|抱卵中のウデムシの1種
ファイル:Paraphrynus sp. with her young - Belize.jpg|幼生を背負う {{Snamei||Paraphrynus}} sp.
</gallery>
[[繁殖行動]]としては、[[触肢]]で求愛や婚姻ダンスを行うことが知られている<ref name=":8" /><ref name=":9">{{Cite journal|date=2009-12-01|title=Courtship and mating in the whip spider Phrynichus orientalis Weygoldt, 1998 (Chelicerata: Amblypygi)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0044523109000333|journal=Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology|volume=248|issue=3|pages=177–181|language=en|doi=10.1016/j.jcz.2009.09.001|issn=0044-5231}}</ref><ref name=":1" />。多くの[[クモガタ類]]と同様、真の[[交尾]]は行わない。[[雄]]は縦長い[[精莢]]（spermatophore）を排出し、[[雌]]は[[生殖肢]]でそれを受け取り、[[生殖孔]]に付けて交接を完成させる<ref name=":9" /><ref name=":1" />。種によって10-90個の[[卵]]を産み、卵塊として雌の後体腹面に張り付いて保護する<ref name=":1" />。孵化直後の幼生は雌の後体背面に登り、単独活動できるまではそこで過ごす<ref name=":1" />。幼生は特に触肢は赤くて成体より派手な体色をもち、成長に連れて徐々に地味な色に変化するものが多い。また、[[脱皮]]直後の体色は鮮やかな種類も多い。

一般のクモガタ類とは異なり、成体期は[[生活環]]の大部分を占め、[[雌雄]]共に[[性成熟]]を迎えても[[脱皮]]を続けて成長する<ref name=":1" />。多くの種類の[[寿命]]は不明であるが、飼育下では10年以上におよぶものがある<ref name=":1" />。[[自切]]などの経由で失った[[関節肢|付属肢]]は、次の脱皮で[[再生 (生物学)|再生]]する<ref name=":1" />。

=== 帰巣性 ===
[[帰巣性]]（帰家性）をもつが、その仕組みは明らかになっていない<ref name=":1" />。これは帰巣性をもつ他の[[節足動物]]と同様、よく発達した[[キノコ体]]に関与すると考えられている<ref name=":1" />。いくつかの実験によると、縄張りから10 m離れた所へ移動されても三晩以内、ほとんどが一晩程度で元の縄張りに戻ることができる<ref>{{Cite journal|last=Beck|author=|first=Ludwig|last2=Görke|first2=Klaus|year=|date=2010-04-26|title=Tagesperiodik, Revierverhalten und Beutefang der Geißelspinne Admetus pumilio C. L. Koch im Freiland*|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1439-0310.1974.tb00442.x|journal=Zeitschrift für Tierpsychologie|volume=35|issue=2|page=|pages=173–186|doi=10.1111/j.1439-0310.1974.tb00442.x|issn=0044-3573}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hebets|author=|first=Eileen A.|last2=Gering|first2=Eben J.|last3=Bingman|first3=Verner P.|last4=Wiegmann|first4=Daniel D.|year=|date=2013-12-17|title=Nocturnal homing in the tropical amblypygid Phrynus pseudoparvulus (Class Arachnida, Order Amblypygi)|url=https://www.researchgate.net/publication/259349689_Nocturnal_homing_in_the_tropical_amblypygid_Phrynus_pseudoparvulus_Class_Arachnida_Order_Amblypygi|journal=Animal Cognition|volume=17|issue=4|page=|pages=1013–1018|language=en|doi=10.1007/s10071-013-0718-8|issn=1435-9448}}</ref><ref name=":1" />。


== 分布と分類 ==
== 分布と分類 ==
世界中の[[熱帯地方]]に中心として広く分布する。稀に[[温帯地方]]に生息し<ref name="Panarthropoda.de"/>、[[日本]]には分布しない。
[[日本]]には分布しないが、世界中の[[熱帯]]と[[亜熱帯]]地域を中心に分布し<ref name=":17" />、[[温帯]]地域に生息する[[種 (分類学)|種]]もいくつかある<ref name="Panarthropoda.de" />。

{{clade
=== 系統位置 ===
|label1=四肺類
[[ファイル:Uropigio.jpg|サムネイル|ウデムシの近縁の1つだとされる[[サソリモドキ]]]]
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1=[[四肺類]]|1={{clade
|1=[[クモ目]]
|label2=[[脚鬚類]]|2={{clade
|1='''ウデムシ目'''
|label2=[[有鞭類]]|2={{clade
|1=[[サソリモドキ目]]
|2=[[ヤイトムシ目]]
}} }} }} }}

[[クモガタ類]]の中で、ウデムシは[[サソリモドキ]]と[[ヤイトムシ]]を含んだ[[有鞭類]]（{{Sname|Uropygi}}）の[[姉妹群]]となり、共に[[脚鬚類]]（{{Sname|Pedipalpi}}）を構成する。これは更に[[クモ]]と姉妹群をなし、[[四肺類]]（{{Sname||Tetrapulmonata}}）を構成する<ref>{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Zwick|first3=Andreas|last4=Hussey|first4=April|last5=Ball|first5=Bernard|last6=Wetzer|first6=Regina|last7=Martin|first7=Joel W.|last8=Cunningham|first8=Clifford W.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://doi.org/10.1038/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=En|doi=10.1038/nature08742|issn=0028-0836}}</ref><ref name=":2" /><ref name=":16">{{Cite journal|last=Giribet|first=Gonzalo|date=2018-03-01|title=Current views on chelicerate phylogeny—A tribute to Peter Weygoldt|url=https://www.semanticscholar.org/paper/Current-views-on-chelicerate-phylogeny-%E2%80%94-A-tribute-Peter-Weygoldt/99574561af8e659d31874f383c81caba0c9445c1|journal=Zoologischer Anzeiger|volume=273|pages=7–13|language=en|doi=10.1016/j.jcz.2018.01.004|issn=0044-5231}}</ref>。ウデムシをクモの姉妹群とし、Labellataを構成する異説もあるが、前述の脚鬚類説の方が[[形態学 (生物学)|形態学]]と[[分子系統学]]の両方に広く認められる<ref name=":16" />。ウデムシのこれらの[[クモガタ類]]との共通点は、後体第2-3節に配置される2対の[[書肺]]・脚の基節と転節の関節構造・[[有鞭類]]と同じく感覚器官に特化した第1脚、捕脚状の[[触肢]]と3節に細分される第2-4脚の跗節をもつ・[[クモ]]と同じく[[吸胃]]とくびれた後体第1節（腹柄）をもつ、などが挙げられる<ref name=":2" /><ref name="Panarthropoda.de">{{Cite web|url=http://www.panarthropoda.de/sub/allgemeines/geisselspinnenen.php|title=Panarthropoda.de - General - Whip spiders {{!}} The order of the whip spiders (Amblypygi)|accessdate=2018-11-21|website=www.panarthropoda.de|publisher=|language=en}}</ref>。

===下位分類===
[[クモガタ綱]]において、ウデムシ[[目 (分類学)|目]]（{{Sname||Amblypygi}}）は比較的に[[種 (分類学)|種]]の少ない目である。{{Sname||Paracharontidae}}科・[[ヒメウデムシ科]]（{{Sname||Charinidae}}）・[[カニムシモドキ科]]（{{Sname||Charontidae}}）・[[オニウデムシ科]]（{{Sname||Phrynichidae}}）・[[ウデムシ科]]（{{Sname||Phrynidae}}）<ref>[http://www.eps.nagoya-u.ac.jp/~seicoro/bio/arthropoda.html 節足動物の系統分類]</ref>の5[[科 (分類学)|科]]に分かれ、およそ150から200種以上が含めると推測される<ref name=":1" /><ref name=":15" /><ref name=":17" />。爪間盤の有無・前体腹板の形態・[[触肢]]の棘・[[鋏角]]の歯・生殖肢の形態などの相違点は、下位分類の同定形質として重要視される<ref name=":72">{{Cite journal|last=de Miranda|author=|first=Gustavo Silva|last2=Kury|first2=Adriano Brilhante|last3=Giupponi|first3=Alessandro Ponce de Leão|year=|date=2018-03|title=Review of Trichodamon Mello-Leitão 1935 and phylogenetic placement of the genus in Phrynichidae (Arachnida, Amblypygi)|url=https://www.researchgate.net/publication/323692045|journal=Zoologischer Anzeiger|volume=273|page=|pages=33–55|doi=10.1016/j.jcz.2018.02.006|issn=0044-5231}}</ref>。

{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1='''ウデムシ目'''
|1={{clade
|1={{clade
|label1={{Sname||Paleoamblypygi}}<ref group="注釈">[[背甲]]前部は突出する。[[触肢]]は垂直に折りたたまれる</ref>
|1=[[クモ目]]
|1={{clade
|label2=脚鬚類
|1=†{{Snamei||Graeophonus}}
|label2=<ref group="注釈">[[触肢]]跗節は棘をもつ。[[触肢]]膝節背側の棘は3本のみ。</ref>
|2={{Sname||Paracharontidae}}（科）
}}
|label2={{Sname||Euoamblypygi}}<ref group="注釈">[[背甲]]前部は突出しない。[[触肢]]腿節と膝節は水平に折りたたまれる。[[触肢]]膝節背側の棘は一連の棘列をなす。</ref>
|2={{clade
|2={{clade
|1=[[ウデムシ目]]
|1=[[ヒメウデムシ科]] {{Sname||Charinidae}}
|label2=<ref group="注釈">[[触肢]]膝節の棘はバスケット状</ref>
|label2=有鞭類
|2={{clade
|2={{clade
|1=[[サソリモドキ目]]
|1={{Snamei||Stygophrynus}} ([[カニムシモドキ科]] {{Sname||Charontidae}})
|label2={{Sname||Unidistitarsata}}<ref group="注釈">[[触肢]]跗節は爪と融合</ref>
|2=[[ヤイトムシ目]]
}}
|2={{clade
|1=†{{Snamei||Kronocharon}}
}}
|label2={{Sname||Neoamblypygi}}<ref group="注釈">[[触肢]]転節腹側の隆起は棘状</ref>
}}
|2={{clade
}}
|1={{Snamei|[[:en:Charon (arachnid)|Charon]]}} ([[カニムシモドキ科]] {{Sname||Charontidae}})
分類学上、[[クモ形類]]の中では[[サソリモドキ目]]・[[ヤイトムシ|ヤイトムシ目]]を含める有鞭類（Uropygi）の姉妹群となり、共に脚鬚類（Pedipalpi）を構成する。この分類は[[クモ目]]の姉妹群となり、更に四肺類（[[:en:Tetrapulmonata|Tetrapulmonata]]）を構成する。共通点として書肺の数は最大2対、歩脚の基節と転節の構造、有鞭類と同じく感覚器官に特化した第一脚と捕脚状の触肢を持ち、クモ目と同じく吸胃（sucking stomach）とくびれる体を持つこと<ref name="Panarthropoda.de">[http://www.panarthropoda.de/sub/allgemeines/geisselspinnenen.php Panarthropoda.de - General - Whip spiders ]</ref>。
|label2={{Sname||Phrynoidea}}<ref group="注釈">[[鋏角]]内歯は3本・第2-4[[脚]]跗節は爪間盤を欠く</ref>
|2={{clade
|1=[[ウデムシ科]] {{Sname||Phrynidae}}
|2=[[オニウデムシ科]] {{Sname||Phrynichidae}}
}} }} }} }} }} }} }}


現生群の中で {{Sname||Paracharontidae}} 科は最も[[基盤的]]で、{{Sname||Paleoamblypygi}} として他の現生ウデムシ類を含んだ系統群（{{Sname||Euamblypygi}}）から区別される<ref name="Garwood2017" />。そのうち {{Sname||Unidistitarsa}} に属する種類は、[[触肢]]跗節と爪は融合している<ref name="Garwood2017" />。オニウデムシ科とウデムシ科は系統上最も派生的で、{{Sname||Phrynoidea}}（別名 {{Sname||Apulvilata}}）を構成し、爪間盤をもたない第2-4[[脚]]跗節と3本の内歯をもつ[[鋏角]]が[[共有派生形質]]とされる<ref name="Garwood2017" />。また、地質時代が晩期な群ほど体は横に広く、触肢と[[歩脚]]は長く特化した傾向も見受けられる<ref name=":17" />。
===下位分類===
種は少なく、Paracharontidae科・ヒメウデムシ科 （Charinidae）・カニムシモドキ科 （Charontidae）・オニウデムシ科 （Phrynichidae）・ウデムシ科 （Phrynidae）<ref>[http://www.eps.nagoya-u.ac.jp/~seicoro/bio/arthropoda.html 節足動物の系統分類]</ref>5科からなり、約24属190種が含めると推測される<ref name="Shen2008"/>。


; {{Sname||Paracharontidae}} <small>Weygoldt, 1996</small>
<gallery>
ファイル:A syntype of Paracharon caecus.png|{{Snamei||Paracharon caecus}}
ファイル:Simplified representation of Paracharonopsis cambayensis.png|{{Snamei||Paracharonopsis cambayensis}}
</gallery>
[[背甲]]前部は縦に長く、[[触肢]]は垂直に折りたたまれる。[[歩脚]]跗節は爪間盤を有する。[[触肢]]跗節は棘があり、爪と融合しない<ref name="Garwood2017" />。


ウデムシとして[[祖先形質|原始的な特徴]]をもつとされる[[基盤的]]な科。現存種は[[ギニアビサウ]][[固有種]] {{Snamei||Paracharon caecus}} と[[コロンビア]]固有種 {{Snamei||Jorottui ipuanai}} のみ知られる。
;（科なし）
* {{Snamei||Paracharon}} <small>Hansen, 1921</small>（1種）- [[ギニアビサウ]]
:''†Graeophonus'' <small>Scudder, 1890</small> (2-3種，[[石炭紀]])<ref name="Shen2008"/>
** {{Snamei||Paracharon caecus}} <small>Hansen, 1921</small>
*{{Snamei||Jorottui}} <small>Moreno-González, Gutierrez-Estrada and Prendini, 2023</small>（1種）- [[コロンビア]]<ref>{{Cite journal|last=Moreno-González|first=Jairo A.|last2=Gutierrez-Estrada|first2=Miguel|last3=Prendini|first3=Lorenzo|date=2023-06-28|title=Systematic Revision of the Whip Spider Family Paracharontidae (Arachnida: Amblypygi) with Description of a New Troglobitic Genus and Species from Colombia|url=http://dx.doi.org/10.1206/4000.1|journal=American Museum Novitates|volume=2023|issue=4000|doi=10.1206/4000.1|issn=0003-0082}}</ref>
** {{Snamei||Jorottui ipuanai}} <small>Moreno-González, Gutierrez-Estrada and Prendini, 2023</small>
* †{{Snamei||Paracharonopsis}} <small>Engel & Grimaldi, 2014</small>（1種、[[始新世]]）- [[インド]]<ref name=":6">{{Cite journal|last=Engel|first=Michael S.|last2=Grimaldi|first2=David A|date=2014-08-06|title=Whipspiders (Arachnida: Amblypygi) in amber from the Early Eocene and mid-Cretaceous, including maternal care|url=https://doi.org/10.17161/np.v0i9.4765|journal=Novitates Paleoentomologicae|issue=9|pages=1|doi=10.17161/np.v0i9.4765|issn=2329-5880}}</ref>


; ヒメウデムシ科 {{Sname||Charinidae}} <small>Quintero, 1986</small><ref group="注釈">Charinidae <small>Quintero, 1986</small> は既存の[[ヘビ]]類の科の1つ Charinidae <small>Gray, 1849</small> の[[ホモニム]]（異物同名）で、学名の先取権的に前者は無効のため、Pyron et al. 2014 に Charinusiidae へ改名すべきと提唱された。しかし、文献記載上 Charinidae <small>Gray, 1849</small> は 9回しか採用されないのに対して、Charinidae <small>Quintero, 1986</small> 19回以上も頻繁に採用される。これにより、Charinidae <small>Quintero, 1986</small> は有効の保護名（nomen protectum）、Charinidae <small>Gray, 1849</small> は無効の遺失名（nomen oblitum）と見なされる（Quintero & Shear 2016, Miranda et al. 2021）。</ref><ref name=":15" />
:<gallery>
ファイル:Charinus ferreus.jpg|''Charinus ferreus''
ファイル:Charinus bichuetteae.jpg|''Charinus bichuetteae''
ファイル:Charinus carajas.jpg|''Charinus carajas''
ファイル:Charinus guto.jpg|''Charinus guto''
ファイル:Charinus vulgaris 1.jpg|幼生を背負う''Charinus vulgaris''
</gallery>


[[鋏角]]第1節は歯を4本有し、前方の歯は二股状<ref name=":15" />。[[触肢]]の棘は転節腹面2本（背面に棘はない）、脛節背面2本と腹面1本（そのうち腹面の棘は末端に付属）、跗節背面1-3本<ref name=":15" />。触肢跗節と爪は融合しない<ref name="Garwood2017" />。歩脚跗節は爪間盤を有する<ref name=":15" />。
;Paracharontidae <small>Weygoldt, 1996</small> <ref name="Shen2008"/>
:現存1種のみ知られる原始的なウデムシ、頭胸甲はより縦長く脚と触肢は短く、触肢の形はウデムシより[[ヤイトムシ]]に近い。歩脚先端に爪間盤を持つ。
::''Paracharon'' <small>Hansen, 1921</small> (1種)
:::''Paracharon caecus'' <small>Hansen, 1921</small>
::†''Paracharonopsis'' <small>Engel & Grimaldi, 2014</small> (1種, [[始新世]])


[[東南アジア]]を中心に広く分布する。ウデムシ目の中で最も種数の多い科であり<ref name=":10">{{Cite journal|last=de Miranda|first=Gustavo Silva|last2=Giupponi|first2=Alessandro P. L.|last3=Prendini|first3=Lorenzo|last4=Scharff|first4=Nikolaj|date=2018-03-01|title=''Weygoldtia'', a new genus of Charinidae Quintero, 1986 (Arachnida, Amblypygi) with a reappraisal of the genera in the family|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0044523118300226|journal=Zoologischer Anzeiger|volume=273|pages=23–32|language=en|doi=10.1016/j.jcz.2018.02.003|issn=0044-5231}}</ref>、100種ほどが認められる<ref name=":15" />。
* {{Snamei||Charinus}} <small>Simon, 1892</small>（96種）- [[オーストラリア]]、[[ベリーズ]]、[[ブラジル]]、[[コロンビア]]、[[キューバ]]、[[ドミニカ共和国]]、[[エクアドル]]、[[赤道ギニア]]、[[フランス領ギアナ]]、[[ガーナ]]、[[グアドループ]]、[[ギニア]]、[[ジャマイカ]]、[[ケニア]]、[[マダガスカル]]、[[マルティニーク]]、[[ニューカレドニア]]、[[パナマ]]、[[パプアニューギニア]]、[[プエルトリコ]]、[[サン・バルテルミー島]]、[[サモア]]、[[サントメ・プリンシペ]]、[[シエラレオネ]]、[[スリナム]]、[[アメリカ領ヴァージン諸島]]、[[ベネズエラ]]<ref name=":15" />
* {{Snamei||Sarax}} <small>Simon, 1892</small>（={{Snamei|Charinides}} <small>Gravely, 1911</small>、={{Snamei|Phrynichosarax}} <small>Gravely, 1915b</small>、={{Snamei|Lindosiella}} <small>Kritscher, 1959</small>、36種）- [[カンボジア]]、[[ギリシャ]]、[[インド]]、[[インドネシア]]、[[イスラエル]]、[[イタリア]]、[[ヨルダン]]、[[ラオス]]、[[マレーシア]]、[[オマーン]]、[[パキスタン]]、[[パラオ]]、[[パプアニューギニア]]、[[フィリピン]]、[[セーシェル]]、[[シンガポール]]、[[ソロモン諸島]]、[[ソマリア]]、[[タイ王国|タイ]]、[[東ティモール]]、[[トルコ]]、[[ベトナム]]、[[イエメン]]<ref name=":11">{{Cite journal|last=Giupponi|first=Alessandro P. L.|last2=Miranda|first2=Gustavo S.|date=2012-3|title=A new species of ''Sarax'' Simon, 1892 from the Philippines (Arachnida: Amblypygi: Charinidae)|url=http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0001-37652012000100017&lng=en&nrm=iso&tlng=en|journal=Anais da Academia Brasileira de Ciências|volume=84|issue=1|pages=165–174|doi=10.1590/S0001-37652012000100017|issn=0001-3765}}</ref><ref name=":15" />
* {{Snamei||Weygoldtia}} <small>Miranda et al., 2018</small>（4種）- [[カンボジア]]、[[ラオス]]、ベトナム<ref name=":15" />


;ヒメウデムシ科 Charinidae <small>Weygoldt, 1996</small>
; カニムシモドキ科 {{Sname||Charontidae}} <small>Simon, 1892</small>
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:<gallery>
ファイル:Charontidae - Charon grayi.jpg|[[カニムシモドキ]] {{Snamei||Charon grayi}}
File:Charinus vulgaris 1.jpg|Charinus vulgaris 幼生を背負う♀
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</gallery>
:頭胸甲は丸く、艶消しの薄い体色を持つ種類が多い。歩脚先端に爪間盤を持つ。
::''Catageus'' <small>Thorell, 1889</small> (1種)
::''Charinus'' <small>Simon, 1892</small> (33種)
::''Sarax'' <small>Simon, 1892</small> (10種)


触肢背側の棘列は大棘2-3本と小棘数本有する<ref name=":12" />。歩脚跗節は爪間盤を有する。生殖肢は柔軟な指状構造<ref name=":12">{{Cite news|title=Family Charontidae|date=2008-01-31|url=https://biotagua.org/2008/01/31/family-charontidae/|accessdate=2018-11-24|language=en-US|work=Indonesian Caves Life}}</ref>。


主に[[東南アジア]]に生息する。非[[単系統]]の可能性がある（前述の系統図参照）<ref name="Garwood2017" />。
;カニムシモドキ科 Charontidae <small>Simon, 1892</small>
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File:Charontidae - Charon grayi.jpg|Charon grayi
</gallery>
:オニウデムシ科とよく似ているが、触肢の棘に間隔がある。歩脚先端に爪間盤を持つ。
::''Charon (genus)|Charon'' <small>Karsch, 1879</small> (5種)
::''Stygophrynus'' <small>Kraepelin, 1895</small> (7種)


* {{Snamei||Catageus}} <small>Thorell, 1889</small>（={{Snamei||Stygophrynus}} <small>Kraepelin, 1895</small>、10種<ref group="注釈">Miranda et al. 2018 では、{{Snamei|Stygophrynus}} 属の[[模式種]] {{Snamei|Stygophrynus cavernicola}} が {{Snamei|Catageus pusillus}} のジュニア[[シノニム]]（無効の[[同物異名]]）と見なされるに連れて、{{Snamei|Stygophrynus}} 属属の全種が {{Snamei||Catageus}} 属に移行された。</ref><ref name=":10" />）- [[東南アジア]]
* {{Snamei|[[:en:Charon (arachnid)|Charon]]}} <small>Karsch, 1879</small>（5種）- [[オセアニア]]、東南アジア、[[台湾]]<ref name=":13">{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication|title=(PDF) A NEW SPECIES OF CHARON (AMBLYPYGI: CHARONTIDAE) FROM ORCHID ISLAND (TAIWAN)|accessdate=2018-11-27|website=ResearchGate|language=en}}</ref>
** カニムシモドキ {{Snamei||Charon grayi}} <small>(Gervais, 1842)</small> - 複数種を含む（[[w:Species complex|species complex]]）とされる<ref name=":13" />。


; オニウデムシ科 {{Sname||Phrynichidae}} <small>Simon, 1900</small>
;（科なし）
:<gallery>
:†''Kronocharon'' <small>Engel & Grimaldi, 2014 </small> (1種, [[白亜紀]])
ファイル:Damon diadema 001 L.D.jpg|[[タンザニアオオウデムシ]] {{Snamei||Damon diadema}}
ファイル:Amblypygid (Damon medius) (7657897938).jpg|{{Snamei||Damon medius}}
ファイル:Trichodamon froesi 2.jpg|{{Snamei||Trichodamon froesi}}
ファイル:AmblypgiLyd.png|{{Snamei||Damon johnstonii}}
ファイル:Phrynichus phipsoni – Pocock, 1900.png|{{Snamei||Phrynichus phipsoni}}
</gallery>


[[触肢]]膝節背側の棘は先端に集約し、[[手]]のような造形をなす<ref name=":7">{{Cite journal|last=Miranda|first=Gustavo|last2=Kury|first2=Adriano|last3=Giupponi|first3=Alessandro|date=2018-03-10|title=Review of Trichodamon Mello-Leitão 1935 and phylogenetic placement of the genus in Phrynichidae (Arachnida, Amblypygi)|url=https://www.researchgate.net/publication/323692045_Review_of_Trichodamon_Mello-Leitao_1935_and_phylogenetic_placement_of_the_genus_in_Phrynichidae_Arachnida_Amblypygi|journal=Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology|volume=273|doi=10.1016/j.jcz.2018.02.006}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.panarthropoda.de/sub/allgemeines/damongattungen.php|title=Panarthropoda.de - General - Whip spiders {{!}} The genus Damon (C.L. Koch)|accessdate=2018-11-25|website=www.panarthropoda.de|publisher=|language=en}}</ref>。歩脚跗節は爪間盤を欠く。鋏角内歯は3本。他の科に比べて前体腹板は発達<ref name=":5" />。主に[[アフリカ]]に生息する。
* {{Snamei|[[:en:Damon (arachnid)|Damon]]}} <small>C. L. Koch, 1850</small>（11種<ref name=":7" />）- [[イエメン]]
* {{Snamei||Euphrynichus}} <small>Weygoldt, 1995</small>（2種）- [[サブサハラアフリカ]]
* {{Snamei||Musicodamon}} <small>Fage, 1939</small>（1種）- [[アトラス山脈]]
* {{Snamei||Phrynichodamon}} <small>Weygoldt, 1996</small>（1種）- [[南アフリカ]]・[[ナミビア]]
* {{Snamei||Phrynichus}} <small>Karsch, 1879</small>（16種）- [[アフリカ]]・[[アジア]]
* {{Snamei||Trichodamon}} <small>Mello-Leitão, 1935</small>（1-2種<ref name=":7" />）- [[ブラジル]]
* {{Snamei||Xerophrynus}} <small>Weygoldt, 1996</small>（1種）- [[アンゴラ]]・ナミビア


;オニウデムシ科 Phrynichidae <small>Simon, 1900</small>
; ウデムシ科 {{Sname||Phrynidae}} <small>Blanchard, 1852</small>
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:<gallery>
ファイル:Paraphrynus pococki.jpg|{{Snamei||Paraphrynus pococki}}
File:Damon diadema 001 L.D.jpg|タンザニアオオウデムシ♀
ファイル:Heterophrynus 01.jpg|{{Snamei||Heterophrynus}} sp.
ファイル:Tailless Whip Scorpion (Phrynus parvulus) (6781196847).jpg|{{Snamei||Phrynus parvulus}}
ファイル:Phrynus (3911834226).jpg|[[w:Phrynus sp.|''Phrynus'' sp.]]
ファイル:Subadult Paraphyrnus (F. Phrynidae), perhaps P. laevifrons (6866889921).jpg|{{Snamei||Paraphyrnus}} sp.
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:全体的に横幅があり、触肢は長く発達し、棘はより先端に集約する。歩脚先端に爪間盤はない。鋏角の内歯は3本。頭胸部の腹板は発達する。
::''Damon'' <small>C. L. Koch, 1850</small> (10種)
::''Euphrynichus'' <small>Weygoldt, 1995</small> (2種)
:::触肢は極端に細長く、途中にほとんど棘が無い。
::''Musicodamon'' <small>Fage, 1939</small> (1種)
::''Phrynichodamon'' <small>Weygoldt, 1996</small> (1種)
::''Phrynichus'' <small>Karsch, 1879</small> (16種)
::''Trichodamon'' <small>Mello-Leitão, 1935</small> (2種)
::''Xerophrynus'' <small>Weygoldt, 1996</small> (1種)


オニウデムシ科と同様、歩脚跗節は爪間盤を欠き、[[鋏角]]内歯は3本だが、オニウデムシ科に比べて前体の腹板は小さい<ref name=":3">{{Cite web|url=http://www.panarthropoda.de/sub/allgemeines/phrynidaefamilieen.php|title=Panarthropoda.de - General - Whip spiders {{!}} The family Phrynidae|accessdate=2018-11-24|website=www.panarthropoda.de|publisher=|language=en}}</ref>。''Heterophrynus''属以外では、触肢膝節背側は5本以上の棘をもつ<ref name=":3" />。主に[[アメリカ大陸]]に生息する。
* {{Snamei||Acanthophrynus}} <small>Kraepelin, 1899</small>（1種）- [[メキシコ]]、[[アリゾナ州]]
** {{Snamei||Acanthophrynus coronatus}} <small>Butler, 1873</small> - 体長45mmで既知最大のウデムシ<ref name=":3" />。
* †{{Snamei||Britopygus}} <small>Dunlop & Martill, 2002</small>（1種、[[白亜紀]]）- [[ブラジル]]
* †{{Snamei||Electrophrynus}} <small>Petrunkevich, 1971</small>（1種、[[中新世]]）- メキシコ
* {{Snamei||Heterophrynus}} <small>Pocock, 1894</small>（14種）- [[南アメリカ]]
* {{Snamei||Paraphrynus}} <small>Moreno, 1940</small>（18種）- [[アメリカ大陸]]
* {{Snamei||Phrynus}} <small>Lamarck, 1801</small>（28種, [[漸新世]] - 現世）- アメリカ大陸、[[インドネシア]]（ ''P. exsul'' のみ）


; ''（科未定）''
;ウデムシ科 Phrynidae <small>Blanchard, 1852</small>
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ファイル:A monograph of the terrestrial Palaeozoic Arachnida of North America photos 30-35 31.png|{{Snamei||Sorellophrynus carbonarius}}
File:Paraphrynus pococki.jpg|Paraphrynus pococki
ファイル:Weygoldtina anglica BMNH In 31248.png|{{Snamei||Weygoldtina anglica}}
File:Heterophrynus 01.jpg|Heterophrynus
ファイル:Simplified Kronocharon prendinii.png|{{Snamei||Kronocharon prendinii}}
ファイル:Simplified representation of Burmacharon dunlopi.png|{{Snamei||Burmacharon dunlopi}}
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:''Heterophrynus''を除くと触肢はオニウデムシ科より短く、多数の棘が密着に並んでいる。歩脚先端に爪間盤はない。鋏角の内歯は3本。頭胸部の腹板は小さい。
::''Acanthophrynus'' <small>Kraepelin, 1899</small> (1種)
:::''Acanthophrynus coronatus'' <small>Butler, 1873</small>
::::体長45㎜まで達する世界最大のウデムシである。
::†''Britopygus'' <small>Dunlop & Martill, 2002</small> (1種; [[白亜紀]])
::†''Electrophrynus'' <small>Petrunkevich, 1971</small> (1種; [[中新世]])
::''Heterophrynus'' <small>Pocock, 1894</small> (14種)
:::脚は本科の他属よりも細長い。一部の種の触肢も細長くなる。触肢膝節の先端は外側に湾曲し、そこに3本の長い棘が等間隔に配置される。
::''Paraphrynus'' <small>Moreno, 1940</small> (18種)
::''Phrynus'' <small>Lamarck, 1801</small> (28種, [[漸新世]] - 現世)


* ?†{{Snamei||Ecchosis}} <small>Selden and Shear 1991</small><ref>{{Cite journal|last=Selden|first=Paul A.|last2=Shear|first2=William A.|last3=Bonamo|first3=Patricia M.|date=1991-06|title=A spider and other arachnids from the Devonian of New York, and reinterpretations of Devonian Araneae|url=https://hdl.handle.net/1808/8336|journal=Palaeontology|volume=34|page=241-281|language=en-US|publisher=The Palaeontological Association}}</ref>（1種、[[デボン紀]]、基盤的なウデムシ？<ref name="Garwood2017" /><ref name=":17" />）- [[アメリカ]]（[[ニューヨーク州]]）
* †{{Snamei||Weygoldtina}} <small>Dunlop, 2018</small><ref>{{Cite journal|last=Dunlop|first=Jason A.|date=2018-03-01|title=Systematics of the Coal Measures whip spiders (Arachnida: Amblypygi)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0044523117300967|journal=Zoologischer Anzeiger|volume=273|pages=14–22|language=en|doi=10.1016/j.jcz.2017.11.004|issn=0044-5231}}</ref> (=グラエオフォヌス<ref>[[平野弘道]]　他、『小学館の図鑑NEO 大むかしの生物』、[[小学館]]、2004年、p57</ref> {{Snamei||Graeophonus}} <small>Scudder, 1890</small>)（2種、[[石炭紀]]）- [[イングランド]]、アメリカ、[[カナダ]]
* †{{Snamei||Sorellophrynus}} <small>Harvey, 2002</small>（1種、[[石炭紀]]）- アメリカ（[[イリノイ州]]）
* †{{Snamei||Thelyphrynus}} <small>Petrunkevich, 1913</small>（1種、[[石炭紀]]）- アメリカ（イリノイ州）
* †{{Snamei||Kronocharon}} <small>Engel & Grimaldi, 2014</small>（1種、[[白亜紀]]）- [[ミャンマー]]<ref name=":6" />
* †{{Snamei||Burmacharon}} <small>Hu et al., 2020</small>（1種、[[白亜紀]]）- [[ミャンマー]]<ref>{{Cite journal|last=Hu|first=Xueying|last2=Lei|first2=Xiaojie|last3=Luo|first3=Cihang|last4=Jarzembowski|first4=E. A.|last5=Wang|first5=Bo|last6=Xiao|first6=Chuantao|date=2020-12-01|title=A new whip spider (Arachnida: Amblypygi) in mid-Cretaceous Kachin amber|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0195667120302822|journal=Cretaceous Research|volume=116|pages=104596|language=en|doi=10.1016/j.cretres.2020.104596|issn=0195-6671}}</ref>


== 人間との関わり ==
;''[[incertae sedis]]''
その奇妙な外見から危険な生物と誤解されることもあるが、無害である<ref name=":4" /><ref name=":8" />。
:† ''Sorellophrynus'' <small>Harvey, 2002</small> (1種, [[石炭紀]]：ミシシッピ紀)
:† ''Thelyphrynus'' <small>Petrunkevich, 1913</small> (1種, [[石炭紀]]：ミシシッピ紀)


人間の生活とはほとんど関わりのない動物であるが、しばしば熱帯産の大型[[クモ|クモ類]]や[[甲虫類]]と同様に観賞用に飼育されることがある。中でも[[タンザニアオオウデムシ]]（{{Snamei||Damon diadema}}）はよく[[ペット]]として流通し、最も広く知られるウデムシの一種となっている。
== 人間との係わり ==
人間の生活との係わりはほとんどない動物だが、しばしば熱帯産の大型クモ類や甲虫類と同様に観賞用に飼育されることがある。中でもタンザニアオオウデムシ（''Damon diadema''）は普遍で、最も広く知られるウデムシの一種である。


2016年で新たに記載され、[[ブラジル]]に生息する {{Snamei||Charinus}} 属の8種のウデムシは、そのうちの4種が[[水力発電]]や[[鉱業]]などによる[[生息地]]の破壊から[[絶滅危惧]]種とされる<ref>{{Cite journal|last=Giupponi|first=Alessandro Ponce de Leão|last2=de Miranda|first2=Gustavo Silva|date=2016-02-17|title=Eight New Species of Charinus Simon, 1892 (Arachnida: Amblypygi: Charinidae) Endemic for the Brazilian Amazon, with Notes on Their Conservational Status|url=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0148277|journal=PLOS ONE|volume=11|issue=2|pages=e0148277|language=en|doi=10.1371/journal.pone.0148277|issn=1932-6203|pmid=26885641|pmc=4757423}}</ref>。
==関連項目==
*[[サソリモドキ]]
*[[クモ]]


== 脚注 ==
== 脚注 ==
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<references />
=== 注釈 ===
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=== 出典 ===
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== 参考文献 ==
== 参考文献 ==
{{参照方法|date=2017年11月|section=1}}
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*内田亨監修 『動物系統分類学』第7巻（中A）「真正蜘蛛類」、中山書店。
* 内田亨監修 『動物系統分類学』第7巻（中A）「真正蜘蛛類」、中山書店。

== 関連項目 ==
* [[サソリモドキ]]
* [[クモ]]
* [[脚鬚類]]

== 外部リンク ==
* [http://www.panarthropoda.de/sub/allgemeines/geisselspinnenen.php The order of the whip spiders (Amblypygi)]


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[[Category:クモ形類]]
[[Category:クモ形類]]

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ウデムシ
生息年代: 315–0 Ma[注釈 1][1]
地質時代
古生代石炭紀ペンシルヴァニア紀（約3億1,500万年前） - 現世[注釈 1][1]
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
亜門 : 鋏角亜門 Chelicerata
綱 : クモガタ綱 Arachnida
階級なし : 蛛肺類 Arachnopulmonata
階級なし : 四肺類 Tetrapulmonata
階級なし : 脚鬚類 Pedipalpi
目 : ウデムシ目 Amblypygi
学名
Amblypygi
Thorell, 1883
和名
ウデムシ（腕虫、ウデムシ類）
無鞭類
カニムシモドキ
英名
amblypygid
whip spider
tailess-whip scorpion
科

ウデムシ（腕虫、ウデムシ類、無鞭類、英語: amblypygid、学名: Amblypygi）は、鋏角亜門クモガタ綱に所属する節足動物の分類群の1つ。分類学上はウデムシ目（無鞭目）とされる[2][3]。平たい体に細長い脚と、腕のように発達した触肢をもつ捕食者である[4][5]。150種以上が知られ、化石記録は約3億年前の石炭紀まで遡る[注釈 1][1][6]。

名称

[編集]

学名「Amblypygi」は古代ギリシャ語の「ἀμβλύς」(amblús, 鈍い) と「πυγή」 (pugḗ, 尾) の合成語である[7]。

和名は「ウデムシ」と「無鞭類」[2]の他に「カニムシモドキ」もあるが、カニムシとは類似性が低く、系統的にも近縁ではない[5]。また、「カニムシモドキ」は本群の1種 Charon grayi の標準和名でもある[8]。

クモやサソリと同じくクモガタ類であるが、ウデムシはどちらにも属さず、クモガタ類の中で自ら独自の目を構成するグループである。しかし、ウデムシは様々な言語で「クモ」（英: spider, 中: 蛛）や「サソリ」（英: scorpion, 中: 蠍）と名付けられる場合が多い。英語では学名に因んだ学術的な総称「amblypygid」の他に、「whip spider」（"ムチのあるクモ"）や「tailess-whip scorpion」（"尻尾のないサソリモドキ/ムチサソリ"）などという通称が一般に知られる[9]。また、中国語とインドネシア語においても似た意味の名を付けられ、前者に「鞭蛛」や「無尾鞭蠍」、後者に「kala cemeti」と呼ばれている[10][11]。

形態

[編集]
Phrynus tessellatus（背面）
ウデムシの1種の腹面

体長は数cm以下だが、歩脚を広げると種によって5cmから17cmまで及ぶ[12][4]。体は上下に扁平で、前体と後体という2つの合体節に分かれる。クモほどではないが、前体と後体の間はややくびれる[5]。クモのような毒腺と出糸能力はなく[4]、外骨格は分泌物の顕微構造により撥水性をもつ[13]。腕のように発達した触肢と、鞭のように細長く特化した第1脚が最大の特徴である[12][5]。

性的二形は不明瞭で、生殖口蓋の形状から雌雄を判別できる。一部の種類は、雌に比べて雄の後体はやや幅狭く触肢は長くなる[4][14]。

前体

[編集]
Phrynus 属のウデムシの背甲（Ce：中眼、le：側眼）

前体（prosoma, 頭胸部）は他のクモガタ類と同様、先節と第1-6体節の融合でできた合体節で、順に鋏角1対・触肢1対・脚4対という計6対の付属肢（関節肢）をもつ[5]。背面は平たくハート形の背甲（carapace, prosomal dorsal shield）に覆われ[6]、原則として前方中央に1対（中眼 median eye）と左右に3対（側眼 lateral eye）の単眼もつが、退化的な種類もある[4]。前体の腹面中央には、触肢と脚の付け根に囲まれて、前後4枚に分かれた小さな腹板（sternite）がある[15]。

Charinus 属のウデムシの鋏角

鋏角（chelicera）は2節の鎌状（亜鋏状）構造で小さく目立たない。第1節は牙状の第2節とかみ合った歯が並び、両節とも内側に剛毛（setae）が生えている[16]。

和名の示す通り、触肢（pedipalp）の腿節と膝節（第3-4肢節）[注釈 2][9]は上腕と前腕の様に発達し、鎌状になっている。多くの種類はこの2節が左右に折りたたまれ、すなわち肘に当たる部分は左右に向くが、Paracharontidae 科など基盤的な種類は垂直に折りたたまれ、肘に当たる部分は上に向く[1]。内側に棘があり、小動物の捕獲に向いた構造となっている。触肢跗節（第6/最終の肢節）には掃除用の毛束があり、これはウデムシに特有の派生形質の1つである[5]。

脚は長く横に張り出し、アシダカグモ類のように腿節と膝節の関節は前方に向けて屈曲する。膝節と脛節（第4-5肢節）の関節は不動で、天敵などに襲われた場合はここが自切の割れ目として役に立つ[17][4][18]。第1脚は触角様（antenniform）に特化し、鞭のように極端に細長く（左右に広げられると、最長のものは端から端までが60cm以上にも及ぶ[12][9]）、脛節（第5肢節）以降の部分は数多くの細かな節に細分される[17]。この脚は歩行ではなく、昆虫の触角に似た感覚器として用いられる[4]。歩行用の第2-4脚（歩脚）の基節・転節・腿節（第1-3肢節）は丈夫で、それ以降の肢節は細くなり、跗節（第7/最終肢節）は3節の跗小節に細分される[16]。第4脚の場合、脛節の途中まで3節に細分される。跗節先端に鉤爪を1対有し、幼生や基盤的な種類では、両爪の間に吸盤として用いられる爪間盤（爪間板、pulvilli, arolium）がある[19]。

後体

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Charinus 属の生殖肢

後体（opisthosoma, 腹部）は12節（第7-19体節）からなり、尾節（telson）はない[5]。幅狭い第1節（腹柄 pedicle）と小さな円筒状の最終3節（尾部 pygidium）を除いて、ほとんどの体節は上下の外骨格（背板と腹板）に1対の凹み（内突起 apodeme）がある[17]。呼吸器である書肺（book lung）を2対有し、順に後体第2と第3節の蓋板（operculum、付属肢由来の板状構造）の左右の裏側に配置される[17][5]。後体第2節の蓋板は生殖口蓋（genital operculum）で、後縁の中央に生殖口と1対の生殖肢（gonopod）がある[17][5]。後体第3節の蓋板の直後には、「ventral sacs」という機能不明な1対の嚢状構造がある[17][5]。

内部構造

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Phrynus sp. の中枢神経系

ウデムシは発達した神経系をもつ。受容細胞と中枢神経節を繋ぐ大きな介在神経細胞をもち、高速な神経伝達に適している[4]。脳のキノコ体は精巧に折り畳まれ、体重に対する重量比率では節足動物中で最大ほど発達している[4]。この発達した神経系は、鋭敏な感覚や帰巣性などの複雑な行動に関与すると考えられる[4]。クモなどと同様、食道の直後に吸胃（きゅうい、sucking stomach）をもつ[18]。

生態

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フィリピン・ボホール州の洞窟にあるウデムシの1種

ウデムシは肉食動物であるが、けばけばしい外見に反して普段の性情はおとなしい。夜行性で、昼間は物陰に隠れ、森林の朽ち木の隙間や樹皮上、洞穴などに生息する[4]。

一部の種類は、他の動物の巣穴に宿り、宿主と片利共生の関係をなしている。種によって異なるが、鳥類・哺乳類・サソリ、およびアリ（サシハリアリ）・シロアリなどの社会性昆虫の巣穴に生息することが知られている[4]。

文献記載と研究は多くないが、複雑な習性をもつことが知られている[4]。同種間の交流は可能で、いくつかの種類は集団生活を送る、個体を識別できる[20]、単純な社会性をもつ[21]ことが確認できる[4]。そのほか、触覚への学習[22]・縄張り意識[23]・闘争行為・まれに共食いなどの習性を持つ種類が知られている[4]。

前歩きは可能であるが、左右に向けて横歩きが得意とされる。普段の動きは緩慢であるが、捕食と逃走の場合は迅速に動く。視力は貧弱で、鞭のような第1脚で周りの環境と獲物の行方を察する。この脚は他の個体との交流も役に立つ[4]。

獲物と天敵

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ウデムシは主に昆虫や他の節足動物などの小動物を捕食する肉食動物であり、場合によってはトカゲやハチドリなどの小型脊椎動物も捕食できる[4]。一部の種類は、水生（エビなど）もしくは空中（羽虫など）の獲物を摂ることに向いているように見える[4]。また、コウモリの遺骸を摂食（腐肉食）する報告例もある[24]。

天敵は大型トカゲなどの爬虫類や、コウモリなどの小型哺乳類が挙げられる。クモやサソリなどに捕食され、寄生性のダニ類とハエ類に宿主とされることも知られる[4][25]。

防衛行動

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危険を感知すると素速く現場から逃げ出すほか、自衛手段には脚の自切と威嚇がある。過剰に刺激され続けると、触肢を開いて威嚇姿勢に入る。それでも相手が止めない場合は触肢で相手を刺す。

繁殖と発育

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タンザニアオオウデムシ（Damon diadema）の脱皮後の体色変化
タンザニアオオウデムシ（Damon diadema）の幼生、成体より鮮明な模様と赤い触肢をもつ。
  • 抱卵中のウデムシの1種
    抱卵中のウデムシの1種
  • 幼生を背負う Paraphrynus sp.
    幼生を背負う Paraphrynus sp.

繁殖行動としては、触肢で求愛や婚姻ダンスを行うことが知られている[12][26][4]。多くのクモガタ類と同様、真の交尾は行わない。雄は縦長い精莢（spermatophore）を排出し、雌は生殖肢でそれを受け取り、生殖孔に付けて交接を完成させる[26][4]。種によって10-90個の卵を産み、卵塊として雌の後体腹面に張り付いて保護する[4]。孵化直後の幼生は雌の後体背面に登り、単独活動できるまではそこで過ごす[4]。幼生は特に触肢は赤くて成体より派手な体色をもち、成長に連れて徐々に地味な色に変化するものが多い。また、脱皮直後の体色は鮮やかな種類も多い。

一般のクモガタ類とは異なり、成体期は生活環の大部分を占め、雌雄共に性成熟を迎えても脱皮を続けて成長する[4]。多くの種類の寿命は不明であるが、飼育下では10年以上におよぶものがある[4]。自切などの経由で失った付属肢は、次の脱皮で再生する[4]。

帰巣性

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帰巣性（帰家性）をもつが、その仕組みは明らかになっていない[4]。これは帰巣性をもつ他の節足動物と同様、よく発達したキノコ体に関与すると考えられている[4]。いくつかの実験によると、縄張りから10 m離れた所へ移動されても三晩以内、ほとんどが一晩程度で元の縄張りに戻ることができる[27][28][4]。

分布と分類

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日本には分布しないが、世界中の熱帯と亜熱帯地域を中心に分布し[6]、温帯地域に生息する種もいくつかある[18]。

系統位置

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ウデムシの近縁の1つだとされるサソリモドキ
四肺類
 

クモ目

 
脚鬚類
 

ウデムシ目

 
有鞭類
 

サソリモドキ目

 
 

ヤイトムシ目

 
 
 
 

クモガタ類の中で、ウデムシはサソリモドキとヤイトムシを含んだ有鞭類（Uropygi）の姉妹群となり、共に脚鬚類（Pedipalpi）を構成する。これは更にクモと姉妹群をなし、四肺類（Tetrapulmonata）を構成する[29][16][30]。ウデムシをクモの姉妹群とし、Labellataを構成する異説もあるが、前述の脚鬚類説の方が形態学と分子系統学の両方に広く認められる[30]。ウデムシのこれらのクモガタ類との共通点は、後体第2-3節に配置される2対の書肺・脚の基節と転節の関節構造・有鞭類と同じく感覚器官に特化した第1脚、捕脚状の触肢と3節に細分される第2-4脚の跗節をもつ・クモと同じく吸胃とくびれた後体第1節（腹柄）をもつ、などが挙げられる[16][18]。

下位分類

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クモガタ綱において、ウデムシ目（Amblypygi）は比較的に種の少ない目である。Paracharontidae科・ヒメウデムシ科（Charinidae）・カニムシモドキ科（Charontidae）・オニウデムシ科（Phrynichidae）・ウデムシ科（Phrynidae）[31]の5科に分かれ、およそ150から200種以上が含めると推測される[4][9][6]。爪間盤の有無・前体腹板の形態・触肢の棘・鋏角の歯・生殖肢の形態などの相違点は、下位分類の同定形質として重要視される[32]。

ウデムシ目
Paleoamblypygi[注釈 8]
 

†Graeophonus

 
[注釈 3]

Paracharontidae（科）

 
 
Euoamblypygi[注釈 9]
 

ヒメウデムシ科 Charinidae

 
[注釈 7]
 

Stygophrynus (カニムシモドキ科 Charontidae)

 
Unidistitarsata[注釈 6]
 

†Kronocharon

 
Neoamblypygi[注釈 5]
 

Charon (カニムシモドキ科 Charontidae)

 
Phrynoidea[注釈 4]
 

ウデムシ科 Phrynidae

 
 

オニウデムシ科 Phrynichidae

 
 
 
 
 
 
 

現生群の中で Paracharontidae 科は最も基盤的で、Paleoamblypygi として他の現生ウデムシ類を含んだ系統群（Euamblypygi）から区別される[1]。そのうち Unidistitarsa に属する種類は、触肢跗節と爪は融合している[1]。オニウデムシ科とウデムシ科は系統上最も派生的で、Phrynoidea（別名 Apulvilata）を構成し、爪間盤をもたない第2-4脚跗節と3本の内歯をもつ鋏角が共有派生形質とされる[1]。また、地質時代が晩期な群ほど体は横に広く、触肢と歩脚は長く特化した傾向も見受けられる[6]。

Paracharontidae Weygoldt, 1996

背甲前部は縦に長く、触肢は垂直に折りたたまれる。歩脚跗節は爪間盤を有する。触肢跗節は棘があり、爪と融合しない[1]。

ウデムシとして原始的な特徴をもつとされる基盤的な科。現存種はギニアビサウ固有種 Paracharon caecus とコロンビア固有種 Jorottui ipuanai のみ知られる。

ヒメウデムシ科 Charinidae Quintero, 1986[注釈 10][9]
  • Charinus ferreus
    Charinus ferreus
  • Charinus bichuetteae
    Charinus bichuetteae
  • Charinus carajas
    Charinus carajas
  • Charinus guto
    Charinus guto
  • 幼生を背負うCharinus vulgaris
    幼生を背負うCharinus vulgaris

    • 鋏角第1節は歯を4本有し、前方の歯は二股状[9]。触肢の棘は転節腹面2本（背面に棘はない）、脛節背面2本と腹面1本（そのうち腹面の棘は末端に付属）、跗節背面1-3本[9]。触肢跗節と爪は融合しない[1]。歩脚跗節は爪間盤を有する[9]。

    東南アジアを中心に広く分布する。ウデムシ目の中で最も種数の多い科であり[35]、100種ほどが認められる[9]。

    カニムシモドキ科 Charontidae Simon, 1892
    • カニムシモドキ Charon grayi
      カニムシモドキ Charon grayi

      • 触肢背側の棘列は大棘2-3本と小棘数本有する[37]。歩脚跗節は爪間盤を有する。生殖肢は柔軟な指状構造[37]。

      主に東南アジアに生息する。非単系統の可能性がある（前述の系統図参照）[1]。

      オニウデムシ科 Phrynichidae Simon, 1900
      • タンザニアオオウデムシ Damon diadema
        タンザニアオオウデムシ Damon diadema
      • Damon medius
        Damon medius
      • Trichodamon froesi
        Trichodamon froesi
      • Damon johnstonii
        Damon johnstonii
      • Phrynichus phipsoni
        Phrynichus phipsoni

        • 触肢膝節背側の棘は先端に集約し、手のような造形をなす[39][40]。歩脚跗節は爪間盤を欠く。鋏角内歯は3本。他の科に比べて前体腹板は発達[15]。主にアフリカに生息する。

        ウデムシ科 Phrynidae Blanchard, 1852
        • Paraphrynus pococki
          Paraphrynus pococki
        • Heterophrynus sp.
          Heterophrynus sp.
        • Phrynus parvulus
          Phrynus parvulus
        • Phrynus sp.
          Phrynus sp.
        • Paraphyrnus sp.
          Paraphyrnus sp.

          • オニウデムシ科と同様、歩脚跗節は爪間盤を欠き、鋏角内歯は3本だが、オニウデムシ科に比べて前体の腹板は小さい[41]。Heterophrynus属以外では、触肢膝節背側は5本以上の棘をもつ[41]。主にアメリカ大陸に生息する。

          （科未定）

          人間との関わり

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          その奇妙な外見から危険な生物と誤解されることもあるが、無害である[8][12]。

          人間の生活とはほとんど関わりのない動物であるが、しばしば熱帯産の大型クモ類や甲虫類と同様に観賞用に飼育されることがある。中でもタンザニアオオウデムシ（Damon diadema）はよくペットとして流通し、最も広く知られるウデムシの一種となっている。

          2016年で新たに記載され、ブラジルに生息する Charinus 属の8種のウデムシは、そのうちの4種が水力発電や鉱業などによる生息地の破壊から絶滅危惧種とされる[46]。

          脚注

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          [脚注の使い方]

          注釈

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          1. ^ a b c デボン紀（約3億9,000万年前）の正体不明な Ecchosis は基盤的なウデムシの可能性がある。
          2. ^ 一般に膝節（patella）とされるウデムシの触肢第4肢節を代わりに脛節（tibia）と呼ぶ文献記載もある。
          3. ^ 触肢跗節は棘をもつ。触肢膝節背側の棘は3本のみ。
          4. ^ 鋏角内歯は3本・第2-4脚跗節は爪間盤を欠く
          5. ^ 触肢転節腹側の隆起は棘状
          6. ^ 触肢跗節は爪と融合
          7. ^ 触肢膝節の棘はバスケット状
          8. ^ 背甲前部は突出する。触肢は垂直に折りたたまれる
          9. ^ 背甲前部は突出しない。触肢腿節と膝節は水平に折りたたまれる。触肢膝節背側の棘は一連の棘列をなす。
          10. ^ Charinidae Quintero, 1986 は既存のヘビ類の科の1つ Charinidae Gray, 1849 のホモニム（異物同名）で、学名の先取権的に前者は無効のため、Pyron et al. 2014 に Charinusiidae へ改名すべきと提唱された。しかし、文献記載上 Charinidae Gray, 1849 は 9回しか採用されないのに対して、Charinidae Quintero, 1986 19回以上も頻繁に採用される。これにより、Charinidae Quintero, 1986 は有効の保護名（nomen protectum）、Charinidae Gray, 1849 は無効の遺失名（nomen oblitum）と見なされる（Quintero & Shear 2016, Miranda et al. 2021）。
          11. ^ Miranda et al. 2018 では、Stygophrynus 属の模式種 Stygophrynus cavernicola が Catageus pusillus のジュニアシノニム（無効の同物異名）と見なされるに連れて、Stygophrynus 属属の全種が Catageus 属に移行された。

          出典

          [編集]
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          参考文献

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          • 内田亨監修 『動物系統分類学』第7巻（中A）「真正蜘蛛類」、中山書店。

          関連項目

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          外部リンク

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