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|名称 = ヨーロッパカヤクグリ |
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|目 = [[スズメ目]] [[w:Passerine|Passeriformes]] |
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|status_ref = <ref name=IUCN>{{Cite web |url=http://www.iucnredlist.org/details/22718651/0 |title=The IUCN Red List of Threatened Species. Version 2016.2. ''Prunella modularis'' |publisher=[[国際自然保護連合|IUCN]] |accessdate=2016-10-08}}</ref> |
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|亜目 = [[スズメ亜目]] [[w:Songbird|Oscines]] |
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* {{Snamei|P. m. occidentalis}} |
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* {{Snamei|P. m. mabbotti}} |
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|生息図 = [[ファイル:Dunnock Range.png|250px]] |
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|生息図キャプション = <big>ヨーロッパカヤクグリ分布図<br/>{{legend2|#007F00|周年生息地|outline=gray}} {{legend2|#E0CF01|繁殖地|outline=gray}} {{legend2|#0080FF|越冬地|outline=gray}} |
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}} |
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'''ヨーロッパカヤクグリ'''（ヨーロッパ茅潜、ヨーロッパ萱潜、 |
'''ヨーロッパカヤクグリ'''（ヨーロッパ茅潜、ヨーロッパ萱潜、{{lang-en-short|Dunnock}}、[[学名]]: {{Snamei|Prunella modularis}}）は、全長約14[[センチメートル|cm]]の小型の[[スズメ目]]の[[鳥類]]で、本種のほかは山岳種から構成される[[イワヒバリ科]]のうち、最も広範囲におよぶ種である。[[ヨーロッパ]]や[[アジア]]西部に自然分布するほか、[[ニュージーランド]]にも移入分布し、主に[[疎林]]や低木地、[[庭園]]および[[生垣]]に生息する。本種は淡褐色で特徴のない外観をもつが、繁殖においては多様な配偶様式と特異な交尾行動が認められる。また、[[カッコウ]]の仮親としても知られている。 |
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== 名称 == |
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英名は {{Lang|en|Dunnock}} であるが、ときに {{Lang|en|Hedge Accentor}}<ref name=Arlott>{{cite book |last=Arlott |first=Norman |title=Birds of Europe, Russia, China, and Japan: Passerines: Tyrant Flycatchers to Buntings |series=Princeton Illustrated Checklists|publisher=[[プリンストン大学出版局|Princeton University Press]] |year=2007 |isbn=978-0-691-13372-0 |page=36}}</ref> （生垣イワヒバリ）、{{Lang|en|Hedge Sparrow}} （生垣[[スズメ科|スズメ]]〈イケガキスズメ<ref name=Sanseido>{{Cite book |和書 |editor=吉井正・三省堂編修所 |year=2005 |title=三省堂 世界鳥名事典 |publisher=[[三省堂]] |isbn=4-385-15378-7 |page=529}}</ref>〉）、{{Lang|en|Hedge Warbler }}（生垣[[ムシクイ類|ムシクイ]]）とも呼ばれる。 |
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英名の "{{Lang|en|dunnock}}" は、「褐色」の意の[[ケルト語]]<ref name=Sanseido/><ref name=Perrins>{{Cite book |和書 |editor=[[w:Chris Perrins|クリストファー・M・ペリンズ]] |year=1995 |title=世界鳥類事典 |publisher=[[同朋舎|同朋舎出版]] |isbn=4-8104-1153-2 |page=265}}</ref>、ないし、英語の {{Lang|en|dun}} （灰褐色、暗色）と[[指小辞]]の {{Lang|en|-ock}} （「小さい」）によるとされ<ref name=OED1>{{OED|Dunnock}}</ref>、また、英語の "{{Lang|en|accentor}}" は、後期古典[[ラテン語]]からのもので、ほかで歌うものを意味する<ref name=OED>{{OED|Accentor}}</ref>。 |
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学名のうち、属名の {{Snamei|Prunella}} （カヤクグリ属）は、ドイツ語の "[[:de:Braunellen (Vogelgattung)|{{Lang|de|Braunelle}}]]" と同様、中世ラテン語の {{lang|la|prunus}} = {{lang|la|brunus}} （{{lang-de-short|braun}}、{{lang-en-short|brown}}、褐色）と {{lang|la|-ella}} （指小辞女性形）より、「褐色の（小鳥）」の意である<ref name=Uchida>{{Cite book |和書 |author=内田清一郎 |year=1983 |title=鳥の学名 |series=グリーン・ブックス 96 |publisher=[[ニュー・サイエンス社]] |page=51}}</ref>。種小名の {{Snamei|modularis}} は、ラテン語 {{lang|la|modulus}}（{{lang-en-short|melody}}、諧調）より<ref name=job>{{cite book |last=Jobling |first=James A. |year=2010 |title=The Helm Dictionary of Scientific Bird Names |publisher=Christopher Helm |location=London, United Kingdom |isbn=978-1-4081-2501-4 |pages=257, 318}}</ref>、「調子よく歌う」の意で<ref name=Uchida&Shimazaki>{{Cite book |和書 |author1=内田清一郎 |author2=島崎三郎 |year=1987 |title=鳥類学名辞典 |publisher=[[東京大学出版会]] |isbn=4-13-061071-6 |page=796}}</ref>、雄の快いさえずりに由来する<ref name=Sanseido/>。 |
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== 形態 == |
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全長約 {{Val|14|ul=cm}}<ref name=Sanseido/> ({{Val|13|-|14.5|e=|u=cm}}<ref name=Collins2>{{cite book |last1=Svensson |first1=Lars |author1-link=w:Lars Svensson (ornithologist) |author2=Mullarney, Killian |author3=Zetterstrom, Dan |title=[[w:Collins Bird Guide|Collins Bird Guide]] |edition=2nd |publisher=[[ハーパーコリンズ|HarperCollins]] |year=[[ペーパーバック|Paperback]], 2010 |isbn=978-0-00-726814-6 |pages=274-275}}</ref>) 。体重約 {{Val|21|ul=g}}<ref name=NZ2001>{{cite book |last1=Robertson |first1=Hugh A. |last2=Heather |first2=Barrie D. |year=2001 |title=The Hand Guide to the Birds of New Zealand |publisher=[[オックスフォード大学出版局|Oxford University Press]] |page=150 |isbn=0-19-850831-X}}</ref>。平均値では雄のほうが雌よりわずかに大きい<ref name=Davies1992_10･74･76>[[#Davies|Davies (1992)]], pp. 10･74･76</ref>。[[ヨーロッパコマドリ]]大の鳥で、外観はほとんど淡褐色であり、上面の縞模様の背や全体の形は小型の[[イエスズメ]]に少し似る。また、褐色を帯びた下面と、ムシクイ類のように先のよく尖った[[くちばし]]をもつ。成鳥の頭部および胸は灰色で、頭上や耳羽は灰褐色。雌雄ほぼ同色であるが、雄のほうが雌よりやや頭部や喉に灰色みがある。足は赤褐色。大雨覆の縁には淡色の細い斑がある<ref name=Collins2/>。 |
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== 分布 == |
== 分布 == |
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ヨーロッパの温暖な西部および南部の地域から、中東の[[トルコ]]や[[イラン]]北部、それに[[コーカサス]]などに留鳥として生息する。北方の地域では夏鳥であり、冬季は寒冷地から南に[[渡り鳥|渡り]]<ref name=Sanseido/>、[[北ヨーロッパ]]の個体は主に9月から3・4月の間、南方で過ごす<ref name=Jonsson>{{cite book |last=Jonsson |first=Lars |author-link=w:Lars Jonsson (illustrator) |title=Birds of Europe: With North Africa and the Middle East |edition=[[ペーパーバック|Paperback]] |publisher=[[w:A & C Black|Christopher Helm]] |origyear=1992 |year=1996 |isbn=0-7136-4422-2 |page=380}}</ref>。[[アフリカ]]北部でも少数が越冬する<ref name=Sanseido/>。中東では主に留鳥として生息するが、冬季には[[イラン]]北・西部のほか、[[イラク]]北部、[[キプロス]]、[[イスラエル]]、[[ヨルダン]]などでも見られる<ref name=MiddleEast>{{cite book |last1=Porter |first1=R. F. |last2=Christensen |first2=S. |last3=Schiermaker-Hansen |first3=P.|title=Birds of the Middle East |series=Princeton Field Guides |publisher=[[プリンストン大学出版局|Princeton University Press]] |origyear=1996 |year=2004 |isbn=0-691-12104-4 |pages=148, 358}}</ref>。 |
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温帯[[ヨーロッパ]]や[[アジア]] 西部に分布する。温暖な西部や南部に留鳥として生息するが、食虫類として、寒冷地のものは南に[[渡り鳥|渡る]]。少数は[[アフリカ]]北部で越冬する<ref name=Sanseido>三省堂編修所・吉井正 『三省堂 世界鳥名事典』、三省堂、2005年、529頁。ISBN 4-385-15378-7。</ref>。 |
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[[ニュージーランド]]には、19世紀の1865年から1896年のうちに、果樹園の害虫抑制のために[[イングランド]]より移入され<ref name=nzbirds>{{Cite web |url=http://nzbirdsonline.org.nz/species/dunnock |year=2013 |title=Dunnock | publisher=New Zealand Birds Online |accessdate=2016-10-08}}</ref><ref>{{Cite journal |last=Santos |first=Eduardo S. A. |year=2012 |title=Discovery of previously unknown historical records on the introduction of dunnocks (''Prunella modularis'') into Otago, New Zealand during the 19th century |journal=Notornis |volume=59 |pages=79-81 |publisher=The Ornithological Society of New Zealand |url=http://notornis.osnz.org.nz/system/files/Santos%202012.pdf |format=PDF |accessdate=2016-10-08}}</ref>、現在、[[チャタム諸島]]、[[アンティポデス諸島]]、[[オークランド諸島]]、[[キャンベル島]]を含むほぼ全土にわたって分布する<ref name=NZ2001/>。 |
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=== 生息場所 === |
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1867-1882年には[[ニュージーランド]]に移入され、現在、[[チャタム諸島]]、[[アンティポデス諸島]]、[[オークランド諸島]]、[[キャンベル島]]などを含む全土にわたり繁殖する<ref>{{citation |last1=Heather |first1=Barrie |author1-link= |last2=Rogertson |first2=Hugh |author2-link= |title=The Field Guide to the Birds of New Zealand |year=2005 |edition=Revised |publisher=[[w:Viking Press|Viking Press]] |location= |isbn= |page=}}</ref>。 |
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[[針葉樹]]（[[トウヒ属]] {{Snamei|Picea}}、[[ビャクシン属]] {{Snamei|Juniperus}}<ref name=Arlott>{{cite book |last=Arlott |first=Norman |title=Birds of Europe, Russia, China, and Japan: Passerines: Tyrant Flycatchers to Buntings |series=Princeton Illustrated Checklists|publisher=[[プリンストン大学出版局|Princeton University Press]] |year=2007 |isbn=978-0-691-13372-0 |page=36}}</ref>）林や[[混交林]]、低い藪が茂る森林、疎林、低木地、[[ヒース|ヒース地帯]]、農耕地、[[公園]]、庭園、生垣などに生息する<ref name=HBI>{{cite book |last1=Beaman |first1=Mark |last2=Madge |first2=Steve |title=The Handbook of Bird Identification: For Europe and the Western Palearctic |publisher=Christopher Helm |year=1998 |isbn=0-7136-3960-1 |page=596}}</ref>。ときに市街地の空地および雑木のある沿岸の崖や砂丘にも見られる<ref name=Perrins/><ref name=brittannica>{{cite web |last=Montgomery |first=Sy |title=Dunnock |url=https://global.britannica.com/animal/dunnock |publisher=Encyclopedia Britannica |accessdate=2016-10-08}}</ref>。山岳種として山地で繁殖するほかのイワヒバリ類と違い<ref name=Heibonsya9>{{Cite book |和書 |editor=[[黒田長久]]監修、C. M. ペリンズ、A. L. A. ミドルトン編 |year=1986 |title=動物大百科9 鳥類III |publisher=[[平凡社]] |isbn=4-582-54509-2 |pages=62-63}}</ref>、本種は[[旧北区]]の南方分布域を除く山地帯には生息しない<ref name=HBI/>。 |
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== 亜種 == |
== 亜種 == |
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8亜種に分類される<ref name=Sanseido/><ref name= |
8亜種に分類される<ref name=Sanseido/><ref name=HBI/>。 |
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* {{Snamei|P. m. hebridium}} <small>Meinertzhagen, R, 1934</small> - [[アイルランド]]、[[アウター・ヘブリディーズ]]、[[インナー・ヘブリディーズ]]、[[スコットランド]]西部に分布する<ref name=CL6th>{{cite book |last=Clements |first=James F. |authorlink=w:James Clements |title=[[w:The Clements Checklist of Birds of the World|The Clements Checklist of the Birds of the World]] |edition=6th |year=2007 |publisher=[[w:Cornell University Press|Cornell University Press]] |location=Ithaca, NY |page=400 |isbn=978-0-8014-4501-9}}</ref>。 |
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* {{Snamei|P. m. occidentalis}} <small>(Hartert, E, 1910)</small> - スコットランド東部、[[イングランド]]、[[ウェールズ]]、[[フランス]]西部に分布する<ref name=CL6th/>。 |
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* {{Snamei|P. m. modularis}} <small>(Linnaeus, 1758)</small> - 基亜種。ヨーロッパ東・中部。冬季は[[地中海]]西部の島々およびアフリカ北部まで分布する<ref name=CL6th/>。 |
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* {{Snamei|P. m. mabbotti}} <small>Harper, 1919</small> - フランス南西部から[[ピレネー山脈]]、[[イベリア半島]]、[[アペニン山脈]]にかけて分布する<ref name=CL6th/>。 |
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* {{Snamei|P. m. meinertzhageni}} <small>Harrison & Pateff, 1937</small> - [[ユーゴスラビア]]南部、[[ブルガリア]]に分布する<ref name=CL6th/>。 |
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* {{Snamei|P. m. fuscata}} <small>Mauersberger, 1971</small> - [[クリミア半島]]の山地に分布する<ref name=CL6th/>。 |
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* {{Snamei|P. m. euxina}} <small>Watson, 1961</small> - [[トルコ]]北部から[[コーカサス山脈]]西部にかけて分布する<ref name=CL6th/>。 |
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* {{Snamei|P. m. obscura}} <small>(Hablizl, 1783)</small> - [[コーカサス]]、トルコ東部から[[イラン]]。冬季は[[レバノン山脈]]まで分布する<ref name=CL6th/>。 |
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== 生態 == |
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* ''P. modularis hebridium'' - [[アイルランド]]、[[アウター・ヘブリディーズ]]、[[インナー・ヘブリディーズ]]、[[スコットランド]]西部<ref name=CL6th/>。 |
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雑木林や生垣に居て目立たないことが多い<ref name=Perrins/>。水浴びをすることが知られ、地上を走り乾かした後、地面で日光を浴びる<ref name=Bright_49>[[#ブライト|ブライト 『鳥の生活』 (1997)]]、49頁</ref>。 |
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=== 鳴き声 === |
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* ''P. modularis occidentalis'' - スコットランド東部、[[イングランド]]、[[ウェールズ]]、[[フランス]]西部<ref name=CL6th/>。 |
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[[ファイル:Dunnock (Prunella modularis) (W1CDR0001422 BD6).ogg|thumb|<small>ヨーロッパカヤクグリのさえずり（[[イギリス]]）</small>]] |
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[[ファイル:Accenteur mouchet (Prunella modularis).ogg|thumb|<small>ヨーロッパカヤクグリさえずり（[[フランス]]）</small>]] |
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[[ファイル:Dunnock_singing_steve_childs.jpg|thumb|止まり木で鳴くヨーロッパカヤクグリ]] |
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ヨーロッパカヤクグリの地鳴きは、主に甲高くて、持続する「チープ」<ref name=Heibonsya9/> ‘''{{Lang|en|tseep}}'' ’ (‘''{{Lang|en|seep}}'' ’、 ‘''{{Lang|en|seeh}}'' ’<ref name=HBI/>、‘''{{Lang|en|steei}}'' ’<ref name=Jonsson/>) と高く震わせる声で<ref name=Peterson>{{Cite book |last1=Peterson |first1=Roger |author1-link=w:Roger Tory Peterson |last2=Mountfort |first2=Guy |author2-link=w:Guy Mountfort |last3=Hollom |first3=P. A. D. |author3-link=:en:Philip Hollom |title=A Field Guide to the Birds of Britain and Europe |edition=Revised & Enlarged |origyear=1954 |year=1965 |publisher=[[ハーパーコリンズ|Collins]] |location=London |page=226}}</ref>、しばしば鳥の声がなければ目立たない場所を示す。さえずりは、「チリチリチリ」<ref name=BD800>{{Cite book |和書 |author1=コリン・ハリソン |author2=アラン・グリーンスミス |editor=[[山岸哲]]監修 |year=1996 |title=鳥の写真図鑑 |publisher=日本ヴォーグ社 |isbn=4-529-02562-4 |page=283}}</ref> ‘''{{Lang|en|teep titteri-teep titteri-teep}}'' ’<ref name=MiddleEast/> と4-5秒間隔で繰り返される<ref name=RDA>{{Cite book |title=Field Guide to the Birds of Britain |series=Reader's Digest Nature Lovers Library |origyear=1981 |year=2002 |publisher=[[w:Trusted Media Brands, Inc.|Reader's Digest Association]] |isbn=0-276-42504-9|page=231}}</ref>。速くて、細く鈴の音ように鳴き、[[ミソサザイ]]と混同されるが、より短くて弱い、優しいさえずりである<ref name=Peterson/>。また、巣に捕食者が接近すると、「ツィープ」と高い声で鳴き、巣にいる雛に危険を伝える<ref name=Davies_209>[[#デイヴィス|デイヴィス 『カッコウの托卵』 (2016)]]、209頁</ref>。 |
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=== 採食 === |
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* ''P. modularis modularis'' - ヨーロッパ東・中部。冬は[[地中海]]西部の島々およびアフリカ北部まで<ref name=CL6th/>。 |
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繁殖期である夏季のうちは主に[[昆虫]]や幼虫を採餌し、冬季になると一般にさまざまな[[種子]]を採食する<ref name=Perrins/><ref name=Jonsson/><ref name=BD800/>。単独もしくはつがいで、足を引きずるように歩くかまたは跳ね歩きながら<ref name=RDA/>、開けた場所で採餌する<ref name=Perrins/>。 |
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=== 繁殖 === |
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* ''P. modularis mabbotti'' - フランス南西部から[[ピレネー山脈]]、[[イベリア半島]]、[[アペニン山脈]]<ref name=CL6th/>。 |
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繁殖期は3月下旬から8月にわたり<ref name=Heibonsya9/>、移入されたニュージーランドでは8月から翌2月にかけて繁殖する<ref name=NZ2001/>。 |
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==== 縄張り ==== |
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* ''P. modularis meinertzhageni'' - [[ユーゴスラビア]]南部、[[ブルガリア]]<ref name=CL6th/>。 |
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ヨーロッパカヤクグリは、縄張りや巣を脅かすほかの鳥類と争うこともある。縄張りは雌雄それぞれに有するが、重複している<ref name=Gill_375-376>[[#ギル3|ギル 『鳥類学』 (2009)]]、375-376頁</ref>。ときに雄は縄張りを共有し、かつ、厳格な[[順位制]]を示す。それにもかかわらずこの社会的優位性は、通常、父性が群れの雄の間に共有されることから、繁殖に関して優位の雄（{{lang-en-short| alpha male}}）の利益にはつながらない<ref name=Ueda1987>{{Cite book |和書 |author=上田恵介 |year=1987 |title=一夫一妻の神話 - 鳥の結婚社会学 |publisher=蒼樹書房 |pages=223-226}}</ref><ref>{{Cite journal |title=Parental care and mating behaviour of polyandrous dunnocks ''Prunella modularis'' related to paternity by DNA fingerprinting |url=http://www.nature.com/nature/journal/v338/n6212/abs/338249a0.html |journal=Nature |date=1989-03-16 |pages=249–251 |volume=338 |issue=6212 |doi=10.1038/338249a0 |last1=Burke |first1=T. |last2=Daviest |first2=N. B. |last3=Bruford |first3=M. W. |last4=Hatchwell |first4=B. J.}}</ref><ref name=":0">{{Cite journal |title=Conflict and cooperation over sex: the consequences of social and genetic polyandry for reproductive success in dunnocks |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1365-2656.12432/abstract |journal=Journal of Animal Ecology |date=2015-09-01 |issn=1365-2656 |pages=n/a-n/a |doi=10.1111/1365-2656.12432 |last1=Santos |first1=Eduardo S. A. |last2=Santos |first2=Luana L. S. |last3=Lagisz |first3=Malgorzata |last4=Nakagawa |first4=Shinichi |volume=84}}</ref>。さらに、群れの個体はほとんど類縁でないことから争いが生じることがある<ref name="food patchiness">{{cite journal |last1=Davies |first1=N. B. |author1-link=w:Nicholas Barry Davies |last2=Hartley |first2=I. R. |title=Food Patchiness, territory overlap and social systems: an experiment with dunnocks ''Prunella modularis'' |journal=Journal of Animal Ecology |year=1996 |volume=65 |number=6 |pages=837–846 |doi=10.2307/5681}}</ref>。 |
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雌の縄張りの範囲にはほとんどの場合、ほかが入る余地はない。しかし、ときに複数の雄が、複数の雌のいる一つの縄張りを守るために協力する<ref name=Ueda1987/>。雄は群れのなかで強い順位制を示し、以前に産まれた雄が優位の雄となる傾向があり、そして1年目の雄が通常2番目（{{lang-en-short|beta}}）となる。研究からは、近縁の雄が縄張りを共有することはほとんどないとされる<ref name="food patchiness"/>。 |
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* ''P. modularis fuscata'' - [[クリミア半島]]の山地<ref name=CL6th/>。 |
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雌に近づくための雄の努力量は、通常、餌の分布によって影響を受ける雌の領域の広さに依存する。餌が豊富な地域に生息する場合、雌の領域は狭くて、雄が占有しやすくなる傾向がある<ref name=Ueda1987/>。それに続く配偶様式が、後述するように、雄には高い繁殖の成功を、雌には比較的低い結果をもたらす。餌のない場合には、資源不足に順応するため雌の縄張りは広くなり、雄は雌を占有することがより困難なことになる。そのため、この場合には雌が雄以上に繁殖の優位性を得る<ref name="food patchiness"/><ref name="success">{{cite journal |last1=Davies |first1=N. B. |last2=Houston |first2=A. I. |title=Reproductive success of dunnocks, ''Prunella modularis'', in a variable mating system. |journal=Journal of Animal Ecology |year=1986 |volume=55 |number=1 |pages=123–154}}</ref><ref name=Ueda1993_29-30>[[#上田1993|上田 (1993)]]、29-30頁</ref>。 |
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* ''P. modularis euxina'' - [[トルコ]]北部から[[コーカサス山脈]]西部<ref name=CL6th/>。 |
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==== 配偶様式 ==== |
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* ''P. modularis obscura'' - [[コーカサス]]、トルコ東部から[[イラン]]。冬は[[レバノン山脈]]まで<ref name=CL6th/>。 |
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ヨーロッパカヤクグリは、繁殖において多様な配偶様式（一夫一妻・一夫多妻・一妻多夫・多夫多妻）を有する<ref name=Ueda1987/><ref name=Gill_375>[[#ギル3|ギル 『鳥類学』 (2009)]]、375頁</ref>。本種は多くの場合が[[一妻多夫制|一妻多夫]]であり、雌は一度に2羽またはそれ以上の雄と繁殖行動をとる<ref name=Davies1992>[[#Davies|Davies (1992)]]</ref><ref>{{Cite journal |title=Breeding Biology and Variable Mating System of a Population of Introduced Dunnocks (''Prunella modularis'') in New Zealand |url=http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0069329 |journal=PLoS ONE| date=2013-07-09 |pmc=3706400 |pmid=23874945 |pages=e69329 |volume=8 |issue=7 |doi=10.1371/journal.pone.0069329 |last1=Santos |first1=Eduardo S. A. |last2=Nakagawa |first2=Shinichi}}</ref>。一妻多夫は鳥類のなかでは非常にまれで、鳥類の種のうち1[[パーセント|%]]以下 (0.4%<ref name=Nakamura2>{{Cite book |和書 |editor=中村和男編著 |year=1986 |title=鳥のはなしII |publisher=技報堂出版 |isbn=4-7655-4322-6 |page=69}}</ref>) がそのような交配様式を示し、大多数は1羽の雄と1羽の雌が繁殖する[[一夫一婦制|一夫一婦]]である<ref name=Gill_368>[[#ギル3|ギル 『鳥類学』 (2009)]]、368頁</ref>。このような配偶様式は、求愛する雄の間の{{仮リンク|精子競争|en|Sperm competition}}を生じさせる。雄は雌への交配接近を争い、[[DNA型鑑定]]では、繁殖力のある雌への占有接近の成功に応じて、一孵りの雛（ひな）のなかにしばしば異なった雄親があることを示している<ref name=":0" />。雄は交尾の成功に比例して雛の世話をするため、2羽の雄を認めることは珍しくなく、一般に、2羽の雄と1羽の雌が、1つの巣で雛に給餌しているのが見られる。 |
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そのほかの配偶様式もまた、雌に対する雄の比率や縄張りの重複に応じてヨーロッパカヤクグリの個体群に生じる。1羽の雌と1羽の雄の縄張りだけが重なり合うときには、一夫一婦が優先される。ときに2-3か所の隣接した雌の縄張りが1羽の雄の縄張りに重なり、雄が数羽の雌を占有する場合などは、[[一夫多妻制|一夫多妻]]が選択される。{{仮リンク|多夫多妻制|en|Polygynandry|label=多夫多妻}}もまた、2羽の雄が共同で複数の雌のいる縄張りを守る場合に認められる。この配偶様式は[[シギダチョウ科|シギダチョウ類]]や[[平胸類]]（走鳥類）のほかヨーロッパカヤクグリなど一部の鳴禽類にも特異的に見られる<ref name=Gill_368/>。しかしながら、自然界で見られるヨーロッパカヤクグリの最も一般的な配偶様式は一妻多夫である。個体群にもよるが、雄は通常、一夫多妻の個体群において最良の繁殖成功度があり、雌は一妻多夫の場合に優位性をもつ<ref name="food patchiness"/><ref name="success"/>。 |
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== 形態 == |
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全長約14cm<ref name=Sanseido/> (13-14.5cm<ref>Lars Svensson, Killian Mullarney, Dan Zetterstrom, ''Collins Bird Guide 2nd Edition'' (Paperback, 2010) p. 274. ISBN 978-0-00-726814-6.</ref>) 。[[ヨーロッパコマドリ]]大の鳥で、外観はほとんど淡褐色であり、縞模様の背や全体の形は小型の[[イエスズメ]]に少し似る。また褐色を帯びた下面と、先のよく尖った[[くちばし]]をもつ。成鳥の頭部は灰色。雌雄同色。 |
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研究では、ヨーロッパカヤクグリの配偶様式の可変性が明らかにされている。豊富に餌が認められる場合、雌の縄張りの広さは大幅に縮小する。その結果、雄はより容易に雌を占有することができる。このように配偶様式は、雌の成功に有利にはたらくもの（一妻多夫）から、雄の成功を促進するもの（一夫一妻、多夫多妻、一夫多妻）へと転換することができる<ref name="food distribution">{{cite journal |last1=Davies |first1=N. B. |first2=Lundberg |last2=A. |title=Food distribution and a variable mating system in the dunnock, ''Prunella modularis'' |journal=Journal of Animal Ecology |year=1984 |volume=53 |number=3 |pages=895–912 |doi=10.2307/4666}}</ref> |
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属名の ''Prunella'' は[[ラテン語]]で「褐色の」を意味する。また、英名のDunnock も「褐色」の意の[[ケルト語]]による<ref name=Sanseido/>。 |
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==== 交尾行動 ==== |
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[[ファイル: |
[[ファイル:Dunnocks_cloaca_pecking.jpg|left|thumb|ヨーロッパカヤクグリの雄は、交配前に雌の[[総排出腔]]をつつく]] |
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雄は、機会を得ると雌に接近して後ろで跳ねる。同意した雌はうずくまり、羽毛を膨らませるようにして左右に下げた翼を震わせる。雌の周りを興奮した雄が回るうち、雌は尾を上げて左右に震わせ、総排出腔を露出させる<ref name=Davies1992_107-108>[[#Davies|Davies (1992)]], pp. 107-108</ref>。雄は交尾の前に、雌の露出した[[総排出腔]]をつついて刺激することにより、雌が最近交尾したほかの雄の精液を排出させ、自身の父性を確実なものにしようとする<ref name=Heibonsya9/><ref>{{cite journal |last1=Davies |first1=N. B. |year=1983 |title=Polyandry, cloaca-pecking and sperm competition in dunnocks |journal=[[ネイチャー|Nature]] |volume=302 |issue=5906 |pages=334–336 |publisher=Nature Publishing Group |url=http://www.nature.com/nature/journal/v302/n5906/abs/302334a0.html |doi= 10.1038/302334a0}}</ref>。刺激された雌の総排世腔から、前に交尾した別の雄の精子を含む小滴が排出され<ref name=Ueda1993_205-207>[[#上田1993|上田 (1993)]]、205-207頁</ref><ref>{{Cite book |和書 |author=ギルバート・ワルドバウアー |translator=長野敬・野村尚子 |year=2001 |title=虫食う鳥、鳥食う虫 |publisher=[[青土社]] |isbn=4-7917-5915-X |page=40}}</ref>、雄がそれを確認した後、交尾が行なわれる<ref name=Attenborough>{{Cite book |和書 |author=[[デイビッド・アッテンボロー]] |translator=浜口哲一、高橋満彦 |year=2000 |title=鳥たちの私生活 |publisher=[[山と溪谷社]] |isbn=4-635-59614-1 |page=216}}</ref>。交尾はほんの数分の1秒であり、数秒を要する多くのスズメ目の鳥と著しく異なる<ref name=Davies1992_107-108/>。ヨーロッパカヤクグリは、1日に100回以上交尾できるといわれ<ref>{{cite book |和書 |author= [[w:Tim Birkhead|ティム・バークヘッド]] |translator=沼尻由起子 |title=鳥たちの驚異的な感覚世界 |year=2013 |publisher=[[河出書房新社]] |isbn=978-4-309-25278-0 |page=12}}</ref>、雌は、繁殖の初めのうちおよそ10日間は1時間に約2回の割合で交尾する<ref name=Ueda1993_207>[[#上田1993|上田 (1993)]]、207頁</ref>。 |
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疎林、低木地および公園に生息する。雌が低木や針葉樹の低くに整った椀型の巣をつくる。[[ツバメ]]や[[クロウタドリ]]の古巣を利用することもある<ref name=Sanseido/>。約2.0×1.5cmの斑のない青緑色の卵を3-5個産み、抱卵も雌のみが行う<ref name=Sanseido/>。14-15日で孵化し、幼鳥は12-15日で飛べるようになる<ref name=RSPB>Peter Holden, Tim Cleeves, ''RSPB Handbook of British Birds 3rd Edition'' (Paperback, 2010) p. 215. ISBN 978-1-4081-2735-3.</ref>。 |
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==== 営巣・産卵 ==== |
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この種は繁殖行動において、淡褐色で特徴のない外観を補っている。雌は多くの場合[[一妻多夫制|一妻多夫]]であり、一度に2羽の雄と繁殖行動をとり、そうして精子競争を生じさせる。雄は雌への交配接近を争うが、[[DNA型鑑定]]では、繁殖力のある雌への独占接近の成功に応じて、一孵りの雛の中にしばしば異なった雄親があることを示している。雄は求愛中、最近雌と交尾した他の雄の精液を外に出すために、雌の[[総排出腔]]を突ついて刺激することにより、自身の雄性を確実なものにしようとする<ref>{{citation |last1= Davies|first1= N. B.|year=1983 |month=March |title=Polyandry, cloaca-pecking and sperm competition in dunnocks |journal=[[Nature (journal)|Nature]] |volume= 302|issue= 5906|pages=334–336 |publisher=Nature Publishing Group |url=http://www.nature.com/nature/journal/v302/n5906/abs/302334a0.html |doi= 10.1038/302334a0}}</ref>。雄は交尾の成功に比例して育雛するため、2羽の雄を認めることは珍しくなく、雌1羽が1巣の雛に給餌する。一妻多夫は鳥類ではまれで、種の約2%のみがそのような交配系を示し、大多数は1羽の雄と1羽の雌が一緒に繁殖する[[一夫一婦制|一夫一婦]]である。 |
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[[ファイル:Dunnock (Hedge Sparrow) Nest 11.04.11.jpg|thumb|ヨーロッパカヤクグリの巣と卵]] |
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[[ファイル:Prunella modularis MWNH 2229.JPG|thumb|卵殻標本（{{仮リンク|ヴィースバーデン博物館|en|Museum Wiesbaden}}）]] |
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ヨーロッパカヤクグリは、低木林や[[針葉樹林]]、疎林、公園、庭園、沿岸の崖などの低く藪が茂る<ref name=Walters>{{Cite book |和書 |author=マイケル・ウォルターズ |translator=丸武志 |editor=山岸哲監修 |year=2006 |title=世界「鳥の卵」図鑑 |publisher=新樹社 |isbn=4-7875-8553-3 |pages=24・175}}</ref>、通常、地上1.8[[メートル|m]]以内の場所に<ref name=RDA/>、小枝、葉、苔、細根を主な巣材として小さく整った椀型の巣をつくり、なかに産座として獣毛や毛糸、苔のような柔らかい素材を敷く<ref name=Walters/>。イギリスでは3月より営巣が始まり<ref name=RSPB>{{Cite book |last1=Holden |first1=Peter |last2=Cleeves |first2=Tim |title=RSPB Handbook of British Birds |edition=3rd |year=2010 |publisher=Christopher Helm |isbn=978-1-4081-2735-3|page=215}}</ref>、ときに[[ツバメ]]や[[クロウタドリ]]の古巣も利用する<ref name=Sanseido/>。雌は約 {{Val|20|×|15|ul=mm}} ({{Val|17|-|22|u=mm}}×{{Val|13|-|15|u=mm}}<ref name=Walters/>) の斑のない青緑色の卵を4-5個、まれに3個または6個産み、抱卵も雌が行う<ref name=Sanseido/><ref name=Walters/>。14-15日で孵化し、雛は、つがいの雌雄およびもう1羽の雄などにより育雛される。雛は12-15日で飛べるようになるが、さらに14-17日間は給餌を受ける<ref name=RSPB/>。 |
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==== 育雛・給餌 ==== |
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ヨーロッパカヤクグリは[[カッコウ]]の仮親でもある。この関係は、最近、他のカッコウの仮親が卵を区別することを学んで以来、カッコウがそのため仮親に合う卵に進展させたことにありそうである。ヨーロッパカヤクグリの場合、類似しないにもかかわらず、カッコウの卵を受け入れている。 |
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一腹の雛は、母鳥の集団に依存し、1羽の雌、または、ときに雄の援助のある複数の雌や、常に雄の手助けのある複数の雌、あるいは複数の雌と複数の雄によって育てられる。つがいの雄と雌は同じ割合で雛の世話をする。また一方、雌雄のつがいともう1羽の雄の場合、2番目の雄（{{lang-en-short|beta male}}）よりも、雌および優位の雄のほうがより多く雛の世話をする。雌が雄から逃げ去ることのできる領域においては、優位の雄と2番目の雄の両方が同等に給餌を分担する。この最後の様式は、雌にとって最良の仕組みを示しており、それは最大限の世話と雛の成長を確実なものとするのに役立つ。 |
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ある研究では、一妻多夫あるいは多夫多妻の様式において、雄は自分の雛とほかの雄の雛とを差別しない傾向があることが認められた。しかしながら、かれらは父性の確実さに応じてその給餌に変化をつける。もし1羽の雄が特定の交配期間に1羽の雌に多く接し、そのため成功受精の可能性が高い場合、その雛のためによりいっそう世話をすると考えられる<ref name="food distribution"/>。 |
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主な地鳴きは、甲高くて、持続する“''tseep''”と、高く震わせる声で<ref name=Peterson>{{citation |last1=Peterson |first1=Roger |author1-link=:en:Roger Tory Peterson |last2=Mountfort |first2=Guy |author2-link=:en:Guy Mountfort |last3=Hollom |first3=P.A.D. |author3-link=:en:Philip Hollom |title=A Field Guide to the Birds of Britain and Europe |year=1954 |publisher=[[HarperCollins|Collins]] |location=London |isbn= |page=}}</ref>、しばしば鳥の声がなければ目立たない場所を示す。さえずりは、速くて、細く鈴の音ように鳴き、[[ミソサザイ]]と混同されるが、より短くて弱い、優しいさえずりである<ref name=Peterson/>。種小名の ''modularis'' は[[ラテン語]]で「調子よく歌う」という意味で、雄の快いさえずりに由来する<ref name=Sanseido/>。 |
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=== 托卵 === |
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ヨーロッパカヤクグリは[[カッコウ]]の仮親でもある。1912-1933年、イングランドの[[エセックス]]における調査では、托卵のあった509巣のうち、302巣がヨーロッパカヤクグリの巣であった<ref name=Davies_16･123>[[#デイヴィス|デイヴィス 『カッコウの托卵』 (2016)]]、16・123頁</ref>。現在、イギリスの農地や森林の周辺および低木地におけるカッコウの托卵は本種に特化している<ref name=Davies_219>[[#デイヴィス|デイヴィス 『カッコウの托卵』 (2016)]]、219頁</ref><ref name=Bright_379>[[#ブライト|ブライト 『鳥の生活』 (1997)]]、379頁</ref>。 |
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カッコウは、ほかの仮親が卵を区別することを学んで以来、仮親に合う卵に進展させたが、ヨーロッパカヤクグリの場合、その卵は無地でほかのイワヒバリ科の種と同様に青みを帯びており<ref name=Walters/>、托卵される卵と似ていないにもかかわらず、カッコウの卵を受け入れている<ref name=Davies_16･123-125･127>[[#デイヴィス|デイヴィス 『カッコウの托卵』 (2016)]]、16・123-125・127頁</ref><ref name=Bright_380>[[#ブライト|ブライト 『鳥の生活』 (1997)]]、380頁</ref>。これは本種が、歴史的にそれまで托卵されてこなかったことから、似ていない卵も受け入れ<ref name=Bright_380-381>[[#ブライト|ブライト 『鳥の生活』 (1997)]]、380-381頁</ref>、そのためカッコウもこの仮親に似た卵を産まないことによる<ref name=Davies_135>[[#デイヴィス|デイヴィス 『カッコウの托卵』 (2016)]]、135頁</ref>。カッコウは仮親が卵を区別するようになると、卵を似せるように進化すると考えられるが<ref name=Davies_125>[[#デイヴィス|デイヴィス 『カッコウの托卵』 (2016)]]、125頁</ref>、1939-1982年のイギリスにおける托卵率は、本種2万3352巣のうちの2%であり、比率的に托卵の影響が少ないことから、区別するに至っていないと考えられる<ref name=Davies_133-134>[[#デイヴィス|デイヴィス 『カッコウの托卵』 (2016)]]、133-134頁</ref>。 |
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ヨーロッパカヤクグリの孵化までの抱卵日数は12-14日であるが<ref name=Sanseido/>、カッコウの卵の場合は11日であり、約1日前に孵ったカッコウの雛は、仮親であるヨーロッパカヤクグリの卵や後に孵った雛を巣から追い出す<ref name=Davies_176-181>[[#デイヴィス|デイヴィス 『カッコウの托卵』 (2016)]]、176-181頁</ref>。 |
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== 文化的描写 == |
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カッコウの托卵について、[[ジェフリー・チョーサー|チョーサー]]の 『鳥たちの議会』 ''{{Lang|en|[[:en:Parlement of Foules|The Parliament of Fowls]]}}'' （1382年）では、[[コチョウゲンボウ]]が、カッコウに対する一つに、「あなたを育ててきたヨーロッパカヤクグリ（{{Lang-enm|heysugge}}<ref name=Davies_133>[[#デイヴィス|デイヴィス 『カッコウの托卵』 (2016)]]、133頁</ref>）を、枝の上で殺すもの！」といって非難している。また、[[ウィリアム・シェイクスピア|シェイクスピア]]の『[[リア王]]』 ''{{Lang|en|King Lear}}'' （1605年頃）では、王が不実な娘たちを溺愛し続ければその娘たちに滅されることを、[[道化師|道化]]は伝承をあげ、「ヨーロッパカヤクグリ (hedge-sparrow) があまりに長くカッコウに餌をやり、とうとうその雛に頭を食いちぎられ」とリアに語っている<ref>[[ウィリアム・シェイクスピア|シェイクスピア]] 『[[リア王]]』 第1幕 第4場</ref>。[[ギルバート・ホワイト]]は、『セルボーンの博物誌』 ''{{Lang|en|[[w:The Natural History and Antiquities of Selborne|The Natural History and Antiquities of Selborne]]}}'' （1789年）のなかで、「ヨーロッパカヤクグリが、偽の卵のひどく不均衡な大きさにあきれることもなく、カッコウの卵に座る気になるのかと不思議に思うのはもっともだが、その理性のない生き物 ({{Lang|en|brute creation}}) は、大きさ、色、あるいは数の概念がほとんどないのだろう」と記している<ref>{{cite book |last=White |first=Gilbert |title=[[w:The Natural History and Antiquities of Selborne|The Natural History and Antiquities of Selborne]] |year=1789 |publisher=T. Bensley |location=London |url=https://archive.org/details/naturalhistorya04whitgoog |page=128}}</ref>。 |
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聖職者・博物学者である{{仮リンク|フランシス・オーペン・モリス|en|Francis Orpen Morris|label=F. O. モリス}}は、1856年、''{{Lang|en|A History of British birds}}'' でヨーロッパカヤクグリについて、「控えめで、静かで寡黙だが、内気でなく、その振る舞いや習慣は謙虚で質素であり、その衣服は地味で気取らず、同時にいつもきちんとして上品である」として、ヨーロッパカヤクグリの質素な生活を手本として見習うよう皆に勧めた<ref>{{cite book |last=Morris |first=F. O. |author-link=w:Francis Orpen Morris |title=A History of British birds Vor. IV |edition=English |origyear=1856 |year=1862 |publisher=Groombridge |location=London |url=https://archive.org/details/historyofbritish04morr |page=8}}</ref>。しかし、これは本種の一面を観察したものであり、その地味な見かけとは違う、特異な配偶様式を認識していなかったことによる<ref name=Davies1992_1-3>[[#Davies|Davies (1992)]], pp. 1-3</ref><ref name= Davies1990_457>Davies (1990) “Dunnocks: cooperation and conflict among males and females in a variable mating system”. [[#Cambridge|''Cooperative Breeding in Birds'']]. p. 457</ref>。 |
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== 脚注 == |
== 脚注 == |
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{{Reflist|2}} |
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== 参考文献 == |
== 参考文献 == |
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* {{cite book |last=Davies |first=N. B. |author-link=w:Nicholas Barry Davies |title=Dunnock Behaviour and Social Evolution |year=1992 |edition=paperback |publisher=[[オックスフォード大学出版局|Oxford University Press]] |location=Oxford |isbn=0-19-854675-0 |ref=Davies}} |
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*{{IUCN2006 |assessors=BirdLife International |year=2004 |id=53159 |title=Prunella modularis |downloaded=12 May 2006}} Database entry includes justification for why this species is of least concern |
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* {{cite book |editor=Peter B. Stacey, Walter D. Koenig |title=Cooperative Breeding in Birds: Long Term Studies of Ecology and Behaviour |year=1990 |edition=paperback |publisher=[[ケンブリッジ大学出版局|Cambridge University Press]] |location=Cambridge |isbn=0-521-37890-7 |ref=Cambridge}} |
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*{{citation |last1=Blasco-Zumeta |first1=Javier |year= |title=Dunnock |journal=Laboratorio Virtual Ibercaja |volume= |issue=324 |pages=1–4 |publisher=IberCaja Obra Social |url=http://www.ibercajalav.net/img/324_DunnockPmodularis.pdf}} |
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* {{Cite book |和書 |author=[[w:Nicholas Barry Davies|ニック・デイヴィス]] |translator=中村浩志、永山淳子 |year=2016 |title=カッコウの托卵 - 進化論的だましのテクニック |publisher=[[地人書館]] |isbn=978-4-8052-0899-1 |ref=デイヴィス}} |
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*{{citation |last1=Davies |first1=N.B. |author1-link= |title=Dunnock Behaviour and Social Evolution |year=1954 |publisher=[[オックスフォード大学出版局|Oxford University Press]] |location=Oxford|isbn= |page=}} |
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* {{Cite book |和書 |author=フランク・B. ギル |authorlink=w:Frank Gill (ornithologist) |editor=[[山岸哲]]監修 |translator=[[山階鳥類研究所]] |year=2009 |title=鳥類学 |edition=（原書第3版、2007） |publisher=新樹社 |isbn=978-4-7875-8596-7 |ref=ギル3}} |
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* {{Cite book |和書 |author=M・ブライト |translator=丸武志 |year=1997 |title=鳥の生活 |publisher=[[平凡社]] |isbn=4-582-52724-8 |ref=ブライト}} |
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* {{Cite book |和書 |author=上田恵介 |year=1993 |title=♂♀のはなし 鳥 |publisher=技報堂出版 |isbn=4-7655-4391-9 |ref=上田1993}} |
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== 関連項目 == |
== 関連項目 == |
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{{Commons|Prunella modularis}} |
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* [[イワヒバリ科]] |
* [[イワヒバリ科]] |
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* [[カヤクグリ]] |
* [[カヤクグリ属]] |
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==外部リンク== |
==外部リンク== |
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{{Commons&cat|Prunella modularis|Prunella modularis}} |
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* [http://ibc.lynxeds.com/species/dunnock-prunella-modularis Dunnock videos, photos & sounds] on the Internet Bird Collection |
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{{wikispecies|Prunella modularis}} |
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* {{Cite web |url=http://avibase.bsc-eoc.org/species.jsp?lang=EN&avibaseid=26530C865C4A655C |title=Dunnock (''Prunella modularis'') (Linnaeus, 1758) |work=Avibase - the world bird database |publisher=[[BirdLife International]] |language=英語 |accessdate=2016-10-08}} |
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* {{Cite web |url=http://www.hbw.com/ibc/species/dunnock-prunella-modularis |title=Dunnock (''Prunella modularis'') Videos, Photos & Sounds |publisher=The Internet Bird Collection (IBC) |language=英語 |accessdate=2016-10-08}} |
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* {{cite web |last1=Blasco-Zumeta |first1=Javier |last2=Heinze |first2=Gerd-Michael |title=Dunnock |journal=Laboratorio Virtual Ibercaja |issue=324 |pages=1–4 |publisher=IberCaja Obra Social |url=http://aulaenred.ibercaja.es/wp-content/uploads/324_DunnockPmodularis.pdf |format=PDF |language=英語 |accessdate=2016-10-08}} |
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* {{Cite web |url= http://eol.org/pages/918161/ |title=''Prunella modularis'' Dunnock |publisher=[[Encyclopedia of Life]] (EOL) |language=英語 |accessdate=2016-10-08}} |
|||
* {{Cite web |url=http://www.ornithos.de/Ornithos/Feather_Collection/Prunella_modularis/Prunella_modularis.htm |title=Prunella modularis (Dunnock, Accenteur mouchet, Heckenbraunelle, Acentor común) |work=Ornithos – Birdwatching in Europe : Feather Collection |accessdate=2016-10-08}} |
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[[Category:イワヒバリ科]] |
[[Category:イワヒバリ科]] |
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2016年10月26日 (水) 13:32時点における版
| ヨーロッパカヤクグリ | ||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 ヨーロッパカヤクグリ Prunella modularis
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| 保全状況評価[1] | ||||||||||||||||||||||||||||||
| LEAST CONCERN (IUCN Red List Ver.3.1 (2001)) 
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| 分類 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||
| 学名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| Prunella modularis (Linnaeus, 1758) | ||||||||||||||||||||||||||||||
| 和名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| ヨーロッパカヤクグリ | ||||||||||||||||||||||||||||||
| 英名 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| Dunnock | ||||||||||||||||||||||||||||||
| 亜種 | ||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||
 ヨーロッパカヤクグリ分布図
周年生息地 繁殖地 越冬地 |
ヨーロッパカヤクグリ（ヨーロッパ茅潜、ヨーロッパ萱潜、英: Dunnock、学名: Prunella modularis）は、全長約14cmの小型のスズメ目の鳥類で、本種のほかは山岳種から構成されるイワヒバリ科のうち、最も広範囲におよぶ種である。ヨーロッパやアジア西部に自然分布するほか、ニュージーランドにも移入分布し、主に疎林や低木地、庭園および生垣に生息する。本種は淡褐色で特徴のない外観をもつが、繁殖においては多様な配偶様式と特異な交尾行動が認められる。また、カッコウの仮親としても知られている。
名称
英名は Dunnock であるが、ときに Hedge Accentor[2] （生垣イワヒバリ）、Hedge Sparrow （生垣スズメ〈イケガキスズメ[3]〉）、Hedge Warbler （生垣ムシクイ）とも呼ばれる。
英名の "dunnock" は、「褐色」の意のケルト語[3][4]、ないし、英語の dun （灰褐色、暗色）と指小辞の -ock （「小さい」）によるとされ[5]、また、英語の "accentor" は、後期古典ラテン語からのもので、ほかで歌うものを意味する[6]。
学名のうち、属名の Prunella （カヤクグリ属）は、ドイツ語の "Braunelle" と同様、中世ラテン語の prunus = brunus （独: braun、英: brown、褐色）と -ella （指小辞女性形）より、「褐色の（小鳥）」の意である[7]。種小名の modularis は、ラテン語 modulus（英: melody、諧調）より[8]、「調子よく歌う」の意で[9]、雄の快いさえずりに由来する[3]。
形態
全長約 14 cm[3] (13–14.5 cm[10]) 。体重約 21 g[11]。平均値では雄のほうが雌よりわずかに大きい[12]。ヨーロッパコマドリ大の鳥で、外観はほとんど淡褐色であり、上面の縞模様の背や全体の形は小型のイエスズメに少し似る。また、褐色を帯びた下面と、ムシクイ類のように先のよく尖ったくちばしをもつ。成鳥の頭部および胸は灰色で、頭上や耳羽は灰褐色。雌雄ほぼ同色であるが、雄のほうが雌よりやや頭部や喉に灰色みがある。足は赤褐色。大雨覆の縁には淡色の細い斑がある[10]。
分布
ヨーロッパの温暖な西部および南部の地域から、中東のトルコやイラン北部、それにコーカサスなどに留鳥として生息する。北方の地域では夏鳥であり、冬季は寒冷地から南に渡り[3]、北ヨーロッパの個体は主に9月から3・4月の間、南方で過ごす[13]。アフリカ北部でも少数が越冬する[3]。中東では主に留鳥として生息するが、冬季にはイラン北・西部のほか、イラク北部、キプロス、イスラエル、ヨルダンなどでも見られる[14]。
ニュージーランドには、19世紀の1865年から1896年のうちに、果樹園の害虫抑制のためにイングランドより移入され[15][16]、現在、チャタム諸島、アンティポデス諸島、オークランド諸島、キャンベル島を含むほぼ全土にわたって分布する[11]。
生息場所
針葉樹（トウヒ属 Picea、ビャクシン属 Juniperus[2]）林や混交林、低い藪が茂る森林、疎林、低木地、ヒース地帯、農耕地、公園、庭園、生垣などに生息する[17]。ときに市街地の空地および雑木のある沿岸の崖や砂丘にも見られる[4][18]。山岳種として山地で繁殖するほかのイワヒバリ類と違い[19]、本種は旧北区の南方分布域を除く山地帯には生息しない[17]。
亜種
- P. m. hebridium Meinertzhagen, R, 1934 - アイルランド、アウター・ヘブリディーズ、インナー・ヘブリディーズ、スコットランド西部に分布する[20]。
- P. m. occidentalis (Hartert, E, 1910) - スコットランド東部、イングランド、ウェールズ、フランス西部に分布する[20]。
- P. m. modularis (Linnaeus, 1758) - 基亜種。ヨーロッパ東・中部。冬季は地中海西部の島々およびアフリカ北部まで分布する[20]。
- P. m. mabbotti Harper, 1919 - フランス南西部からピレネー山脈、イベリア半島、アペニン山脈にかけて分布する[20]。
- P. m. meinertzhageni Harrison & Pateff, 1937 - ユーゴスラビア南部、ブルガリアに分布する[20]。
- P. m. fuscata Mauersberger, 1971 - クリミア半島の山地に分布する[20]。
- P. m. euxina Watson, 1961 - トルコ北部からコーカサス山脈西部にかけて分布する[20]。
- P. m. obscura (Hablizl, 1783) - コーカサス、トルコ東部からイラン。冬季はレバノン山脈まで分布する[20]。
生態
雑木林や生垣に居て目立たないことが多い[4]。水浴びをすることが知られ、地上を走り乾かした後、地面で日光を浴びる[21]。
鳴き声
ヨーロッパカヤクグリの地鳴きは、主に甲高くて、持続する「チープ」[19] ‘tseep ’ (‘seep ’、 ‘seeh ’[17]、‘steei ’[13]) と高く震わせる声で[22]、しばしば鳥の声がなければ目立たない場所を示す。さえずりは、「チリチリチリ」[23] ‘teep titteri-teep titteri-teep ’[14] と4-5秒間隔で繰り返される[24]。速くて、細く鈴の音ように鳴き、ミソサザイと混同されるが、より短くて弱い、優しいさえずりである[22]。また、巣に捕食者が接近すると、「ツィープ」と高い声で鳴き、巣にいる雛に危険を伝える[25]。
採食
繁殖期である夏季のうちは主に昆虫や幼虫を採餌し、冬季になると一般にさまざまな種子を採食する[4][13][23]。単独もしくはつがいで、足を引きずるように歩くかまたは跳ね歩きながら[24]、開けた場所で採餌する[4]。
繁殖
繁殖期は3月下旬から8月にわたり[19]、移入されたニュージーランドでは8月から翌2月にかけて繁殖する[11]。
縄張り
ヨーロッパカヤクグリは、縄張りや巣を脅かすほかの鳥類と争うこともある。縄張りは雌雄それぞれに有するが、重複している[26]。ときに雄は縄張りを共有し、かつ、厳格な順位制を示す。それにもかかわらずこの社会的優位性は、通常、父性が群れの雄の間に共有されることから、繁殖に関して優位の雄（英: alpha male）の利益にはつながらない[27][28][29]。さらに、群れの個体はほとんど類縁でないことから争いが生じることがある[30]。
雌の縄張りの範囲にはほとんどの場合、ほかが入る余地はない。しかし、ときに複数の雄が、複数の雌のいる一つの縄張りを守るために協力する[27]。雄は群れのなかで強い順位制を示し、以前に産まれた雄が優位の雄となる傾向があり、そして1年目の雄が通常2番目（英: beta）となる。研究からは、近縁の雄が縄張りを共有することはほとんどないとされる[30]。
雌に近づくための雄の努力量は、通常、餌の分布によって影響を受ける雌の領域の広さに依存する。餌が豊富な地域に生息する場合、雌の領域は狭くて、雄が占有しやすくなる傾向がある[27]。それに続く配偶様式が、後述するように、雄には高い繁殖の成功を、雌には比較的低い結果をもたらす。餌のない場合には、資源不足に順応するため雌の縄張りは広くなり、雄は雌を占有することがより困難なことになる。そのため、この場合には雌が雄以上に繁殖の優位性を得る[30][31][32]。
配偶様式
ヨーロッパカヤクグリは、繁殖において多様な配偶様式（一夫一妻・一夫多妻・一妻多夫・多夫多妻）を有する[27][33]。本種は多くの場合が一妻多夫であり、雌は一度に2羽またはそれ以上の雄と繁殖行動をとる[34][35]。一妻多夫は鳥類のなかでは非常にまれで、鳥類の種のうち1%以下 (0.4%[36]) がそのような交配様式を示し、大多数は1羽の雄と1羽の雌が繁殖する一夫一婦である[37]。このような配偶様式は、求愛する雄の間の精子競争を生じさせる。雄は雌への交配接近を争い、DNA型鑑定では、繁殖力のある雌への占有接近の成功に応じて、一孵りの雛（ひな）のなかにしばしば異なった雄親があることを示している[29]。雄は交尾の成功に比例して雛の世話をするため、2羽の雄を認めることは珍しくなく、一般に、2羽の雄と1羽の雌が、1つの巣で雛に給餌しているのが見られる。
そのほかの配偶様式もまた、雌に対する雄の比率や縄張りの重複に応じてヨーロッパカヤクグリの個体群に生じる。1羽の雌と1羽の雄の縄張りだけが重なり合うときには、一夫一婦が優先される。ときに2-3か所の隣接した雌の縄張りが1羽の雄の縄張りに重なり、雄が数羽の雌を占有する場合などは、一夫多妻が選択される。多夫多妻もまた、2羽の雄が共同で複数の雌のいる縄張りを守る場合に認められる。この配偶様式はシギダチョウ類や平胸類（走鳥類）のほかヨーロッパカヤクグリなど一部の鳴禽類にも特異的に見られる[37]。しかしながら、自然界で見られるヨーロッパカヤクグリの最も一般的な配偶様式は一妻多夫である。個体群にもよるが、雄は通常、一夫多妻の個体群において最良の繁殖成功度があり、雌は一妻多夫の場合に優位性をもつ[30][31]。
研究では、ヨーロッパカヤクグリの配偶様式の可変性が明らかにされている。豊富に餌が認められる場合、雌の縄張りの広さは大幅に縮小する。その結果、雄はより容易に雌を占有することができる。このように配偶様式は、雌の成功に有利にはたらくもの（一妻多夫）から、雄の成功を促進するもの（一夫一妻、多夫多妻、一夫多妻）へと転換することができる[38]
交尾行動
雄は、機会を得ると雌に接近して後ろで跳ねる。同意した雌はうずくまり、羽毛を膨らませるようにして左右に下げた翼を震わせる。雌の周りを興奮した雄が回るうち、雌は尾を上げて左右に震わせ、総排出腔を露出させる[39]。雄は交尾の前に、雌の露出した総排出腔をつついて刺激することにより、雌が最近交尾したほかの雄の精液を排出させ、自身の父性を確実なものにしようとする[19][40]。刺激された雌の総排世腔から、前に交尾した別の雄の精子を含む小滴が排出され[41][42]、雄がそれを確認した後、交尾が行なわれる[43]。交尾はほんの数分の1秒であり、数秒を要する多くのスズメ目の鳥と著しく異なる[39]。ヨーロッパカヤクグリは、1日に100回以上交尾できるといわれ[44]、雌は、繁殖の初めのうちおよそ10日間は1時間に約2回の割合で交尾する[45]。
営巣・産卵
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ヨーロッパカヤクグリは、低木林や針葉樹林、疎林、公園、庭園、沿岸の崖などの低く藪が茂る[46]、通常、地上1.8m以内の場所に[24]、小枝、葉、苔、細根を主な巣材として小さく整った椀型の巣をつくり、なかに産座として獣毛や毛糸、苔のような柔らかい素材を敷く[46]。イギリスでは3月より営巣が始まり[47]、ときにツバメやクロウタドリの古巣も利用する[3]。雌は約 20 mm × 15 mm (17–22 mm×13–15 mm[46]) の斑のない青緑色の卵を4-5個、まれに3個または6個産み、抱卵も雌が行う[3][46]。14-15日で孵化し、雛は、つがいの雌雄およびもう1羽の雄などにより育雛される。雛は12-15日で飛べるようになるが、さらに14-17日間は給餌を受ける[47]。
育雛・給餌
一腹の雛は、母鳥の集団に依存し、1羽の雌、または、ときに雄の援助のある複数の雌や、常に雄の手助けのある複数の雌、あるいは複数の雌と複数の雄によって育てられる。つがいの雄と雌は同じ割合で雛の世話をする。また一方、雌雄のつがいともう1羽の雄の場合、2番目の雄（英: beta male）よりも、雌および優位の雄のほうがより多く雛の世話をする。雌が雄から逃げ去ることのできる領域においては、優位の雄と2番目の雄の両方が同等に給餌を分担する。この最後の様式は、雌にとって最良の仕組みを示しており、それは最大限の世話と雛の成長を確実なものとするのに役立つ。
ある研究では、一妻多夫あるいは多夫多妻の様式において、雄は自分の雛とほかの雄の雛とを差別しない傾向があることが認められた。しかしながら、かれらは父性の確実さに応じてその給餌に変化をつける。もし1羽の雄が特定の交配期間に1羽の雌に多く接し、そのため成功受精の可能性が高い場合、その雛のためによりいっそう世話をすると考えられる[38]。
托卵
ヨーロッパカヤクグリはカッコウの仮親でもある。1912-1933年、イングランドのエセックスにおける調査では、托卵のあった509巣のうち、302巣がヨーロッパカヤクグリの巣であった[48]。現在、イギリスの農地や森林の周辺および低木地におけるカッコウの托卵は本種に特化している[49][50]。
カッコウは、ほかの仮親が卵を区別することを学んで以来、仮親に合う卵に進展させたが、ヨーロッパカヤクグリの場合、その卵は無地でほかのイワヒバリ科の種と同様に青みを帯びており[46]、托卵される卵と似ていないにもかかわらず、カッコウの卵を受け入れている[51][52]。これは本種が、歴史的にそれまで托卵されてこなかったことから、似ていない卵も受け入れ[53]、そのためカッコウもこの仮親に似た卵を産まないことによる[54]。カッコウは仮親が卵を区別するようになると、卵を似せるように進化すると考えられるが[55]、1939-1982年のイギリスにおける托卵率は、本種2万3352巣のうちの2%であり、比率的に托卵の影響が少ないことから、区別するに至っていないと考えられる[56]。
ヨーロッパカヤクグリの孵化までの抱卵日数は12-14日であるが[3]、カッコウの卵の場合は11日であり、約1日前に孵ったカッコウの雛は、仮親であるヨーロッパカヤクグリの卵や後に孵った雛を巣から追い出す[57]。
文化的描写
カッコウの托卵について、チョーサーの 『鳥たちの議会』 The Parliament of Fowls （1382年）では、コチョウゲンボウが、カッコウに対する一つに、「あなたを育ててきたヨーロッパカヤクグリ（中英語: heysugge[58]）を、枝の上で殺すもの！」といって非難している。また、シェイクスピアの『リア王』 King Lear （1605年頃）では、王が不実な娘たちを溺愛し続ければその娘たちに滅されることを、道化は伝承をあげ、「ヨーロッパカヤクグリ (hedge-sparrow) があまりに長くカッコウに餌をやり、とうとうその雛に頭を食いちぎられ」とリアに語っている[59]。ギルバート・ホワイトは、『セルボーンの博物誌』 The Natural History and Antiquities of Selborne （1789年）のなかで、「ヨーロッパカヤクグリが、偽の卵のひどく不均衡な大きさにあきれることもなく、カッコウの卵に座る気になるのかと不思議に思うのはもっともだが、その理性のない生き物 (brute creation) は、大きさ、色、あるいは数の概念がほとんどないのだろう」と記している[60]。
聖職者・博物学者であるF. O. モリスは、1856年、A History of British birds でヨーロッパカヤクグリについて、「控えめで、静かで寡黙だが、内気でなく、その振る舞いや習慣は謙虚で質素であり、その衣服は地味で気取らず、同時にいつもきちんとして上品である」として、ヨーロッパカヤクグリの質素な生活を手本として見習うよう皆に勧めた[61]。しかし、これは本種の一面を観察したものであり、その地味な見かけとは違う、特異な配偶様式を認識していなかったことによる[62][63]。
脚注
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関連項目
外部リンク
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