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「クロマダラソテツシジミ」の版間の差分

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{{生物分類表
{{生物分類表
|名称 = クロマダラソテツシジミ
|名称 = クロマダラソテツシジミ
|画像 = [[ファイル:Chilades pandava 2 by kadavoor.jpg|250px|''Chilades pandava'']]
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|画像キャプション = {{Snamei|Chilades pandava}}<br />（[[インド]][[ケーララ州]]、2010年12月4日）
|画像キャプション = '''1'''. クロマダラソテツシジミ成虫（雌）
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|学名 = {{Snamei||Chilades pandava}}<br /> ({{AUY|Horsfield|1829}})
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* {{Snamei|Lycaenesthes pandava}} {{AUY|Horsfield|1829}}<ref name="GBIF">{{Cite web|author=GBIF Secretariat|date=2021|url=https://www.gbif.org/species/1923809|title=''Edales pandava'' (Horsfield, 1829)|website=[https://doi.org/10.15468/39omei GBIF Backbone Taxonomy]|publisher=|accessdate=2023-12-08}}</ref>
|和名 = クロマダラソテツシジミ
* {{Snamei|Edales pandava}} ({{AUY|Horsfield|1829}})<ref name="GBIF" />
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* ?{{Snamei|Euchrysops insularis}} {{AUY|Riley|1945}}<ref name="Nazari2023" />
|英名 = [[:en:Plains Cupid|Plains Cupid]]<ref name="India Biodiversity Portal">{{Cite web|author=|date=|url=https://indiabiodiversity.org/group/bamboo_rustles/species/show/262574|title=''Chilades pandava'' Horsfield, 1829|website=India Biodiversity Portal|publisher=|accessdate=2023-12-03}}</ref>, Cycad blue<ref name="Purti2022">{{Cite journal|author=Purti, N., Singh, L. J. & Pandey, A. K.|year=2022|title=New hosts for the cycad blue butterfly, Luthrodes pandava, Horsfield (Lepidoptera: Lycaenidae) in an island ecosystem|journal=Feddes Repertorium|volume=133|issue=3|pages=234-243|doi=10.1002/fedr.202100024}}</ref>, Blue cycad butterfly<ref name="Hassan2022" />
|下位分類名 = [[亜種]]
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* {{Snamei|C. p. pandava}}
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}}
}}
'''クロマダラソテツシジミ'''（黒斑蘇鉄小灰蝶）は、[[チョウ目]]（鱗翅目）、[[シジミチョウ科]]、[[ヒメシジミ亜科]]に分類される[[蝶]]の1種である。[[学名]]は {{Snamei|Chilades pandava}} とされることが多いが、2023年現在では {{Snamei||Luthrodes pandava}} とすることが提唱されている<ref name="Nazari2023" /><ref name="Wu2010" /><ref name="Talavera2013">{{Cite journal|author=Talavera, G., Lukhtanov, V. A., Pierce, N. E., & Vila, R.|year=2013|title=Establishing criteria for higher‐level classification using molecular data: the systematics of Polyommatus blue butterflies (Lepidoptera, Lycaenidae)|journal=Cladistics|volume=29|issue=2|pages=166-192|doi=10.1111/j.1096-0031.2012.00421.x}}</ref>。後翅には細い[[尾状突起]]が存在し、翅表には青い金属光沢、翅裏には褐色の斑紋列がある（図1）。高温期型と低温期型の季節型を示す。幼虫は[[ソテツ]]など[[ソテツ属]]の若葉を食べる。[[インド]]から[[中国]]南部、[[インドシナ半島]]、[[マレーシア]]、[[インドネシア]]、[[フィリピン]]、[[台湾]]に分布し、21世紀には日本の[[南西諸島]]から[[関東地方]]で見られるようになったが、おそらく南西諸島以外では越冬できず、夏から初冬に侵入して増殖することを繰り返している。
'''クロマダラソテツシジミ'''（[[学名]]: {{Snamei|Chilades pandava}}）は、[[チョウ目]][[シジミチョウ科]]の[[昆虫]]。[[チョウ]]の一種。


== 季節型 ==
== 特徴 ==
[[成虫]]は、開翅長24–32[[ミリメートル]] (mm)、体長約 10 mm<ref name="沖縄のみどり">{{Cite web|和書|author=具志堅允一|date=2017|url=https://www.pref.okinawa.lg.jp/site/norin/shinrin/keiei/documents/02-04.pdf|title=4.クロマダラソテツシジミ|website=沖縄のみどりに発生する主要な病害虫 診断・防除の現状|publisher=沖縄県農林水産部森林管理課|accessdate=2023-12-01}}</ref><ref name="Bingham1907" />。各後翅には1本の[[尾状突起]]がある<ref name="沖縄のみどり" /><ref name="Bingham1907" />（図1, 2, 3）。冬期や餌が不良であった条件で羽化した個体は、小型化する<ref name="沖縄のみどり" />。
{{出典の明記| date = 2021年12月}}

== 形態・生態 ==
翅表は、雄ではほぼ全体が光沢を帯びた青紫色から青色であり、前縁部と外縁部が細く黒色<ref name="沖縄のみどり" /><ref name="標準図鑑">{{cite book|author=白水隆|year=2006|chapter=|editor=矢田脩|title=日本産蝶類標準図鑑|publisher=学研|isbn=978-4-05-202296-8|page=164}}</ref>（下図2a）。雌では青色部が小さく、前縁部と外縁部の黒色部が幅広いが（下図2b, c）、低温期型では翅表のほとんどが青くなることがある<ref name="北川2021" /><ref name="Bingham1907">{{cite book|author=Bingham, C. T.|year=1907|chapter=760. Catochrysops pandava|title=Fauna of British India. Butterflies Vol. 2|publisher=|url=https://archive.org/details/butterflies02bingiala/page/413/mode/2up?view=theater|pages=413–415}}</ref>。後翅亜外縁に黒班列があり、そのうち第2室の黒班が大きく、ときに内側に橙色斑が付随する<ref name="Bingham1907" />（下図2）。
[[幼虫]]の[[食草]]は[[ソテツ]]。

{{節stub}}
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| image1 = Chilades pandava pandava – Plains Cupid male (2).jpg
| caption1 = '''2a'''. 翅表（雄）
| image2 = Chilades pandava pandava – Plains Cupid female (2).jpg
| caption2 = '''2b'''. 翅表（雌）
| image3 = Chilades pandava Horsfield, 1829 – Plains Cupid at Peravoor 2014 (47).jpg
| caption3 = '''2c'''. 翅表（雌）
}}

翅裏は灰褐色、白く縁どられた褐色の斑紋列が複数存在する<ref name="沖縄のみどり" /><ref name="Bingham1907" />（下図3）。前翅の内側斑紋列の後部2斑紋はずれている<ref name="Bingham1907" />。後翅外縁の第2室には大きな、第1室には小さな黒班があり、前者の内側にはふつう橙色斑が付随する<ref name="沖縄のみどり" /><ref name="Bingham1907" />。後翅の内側には3つの黒斑、中央前縁には1つの黒斑がある<ref name="沖縄のみどり" /><ref name="Bingham1907" />。

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| image1 = Chilades pandava Horsfield, 1829 – Plains Cupid at Peravoor 2014 (48).jpg
| caption1 = '''3a'''. 翅裏（高温期型）
| image2 = Chilades pandava pandava – Plains Cupid female (1).jpg
| caption2 = '''3b'''. 翅裏（低温期型）
| image3 = Plains Cupid. DSF. Chilades pandava..jpg
| caption3 = '''3c'''. 翅裏（低温期型）
}}

[[触角]]の先端は黒色、軸部は白と黒の繰り返し<ref name="Bingham1907" />（上図3）。[[頭部]]、[[胸部]]、[[腹部]]は褐色、頭部と胸部は青みがかった毛で覆われている<ref name="Bingham1907" />。

季節型として、高温期型と低温期型がある（変異は連続的）<ref name="標準図鑑" />{{efn2|name="季節型"|英語では、wet-season brood（"雨季型"）、dry-season brood（"乾季型"）と表記される<ref name="Bingham1907" />。}}。低温期型は、高温期型に比べて翅表の青色部が広く、特に雌では高温期型との違いが顕著であり、翅表のほとんどが青くなることがある<ref name="標準図鑑" /><ref name="Bingham1907" /><ref name="北川2021" />。低温期型では後翅亜外縁の黒斑の橙色部が退化し、翅裏の斑紋列を縁取る白色部が広がってぼやける<ref name="標準図鑑" /><ref name="Bingham1907" />（上図3b, c）。

[[卵]]は淡黄緑色、直径約 0.5 mm、円盤状球形で中央が凹む<ref name="沖縄のみどり" />。

{{multiple image
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| image1 = Plains Cupid (Chilades pandava) 02 Larva (2016.06.27).jpg
| caption1 = '''4a'''. 幼虫
| image2 = Chilades pandava early instar caterpillar cb blore.JPG
| caption2 = '''4b'''. 幼虫
| image3 = Chilades pandava - Plains Cupid life cycle pupa (7).jpg
| caption3 = '''4c'''. 蛹
}}

[[幼虫]]は4齢まである<ref name="沖縄のみどり" />。ワラジムシ型で頭部は小さく黒色、胸部下に隠れている<ref name="Bingham1907" />。体表面は短毛をもち、ざらついている<ref name="沖縄のみどり" /><ref name="Bingham1907" />。体色には変異があり、緑色から赤褐色、紋様は多様<ref name="沖縄のみどり" /><ref name="Bingham1907" />（上図4a, b）。

[[蛹]]は楕円形、長さ約 10 mm、平滑、黄褐色から赤褐色<ref name="沖縄のみどり" /><ref name="Bingham1907" />（上図4c）。

== 生態・生活史 ==
[[幼虫]]は、[[ソテツ]]など[[ソテツ属]]（ソテツ科）の[[芽]]や新[[葉]]を食べる<ref name="標準図鑑" /><ref name="平井2009a" />。ソテツ属のさまざまな種を利用可能であるが、ある程度好みがあることが報告されている<ref name="Marler2012">{{Cite journal|author=Marler, T. E., Lindström, A. J. & Terry, L. I.|year=2012|title=''Chilades pandava'' damage among 85 Cycas species in a common garden setting|journal=HortScience|volume=47|issue=12|pages=1832-1836|doi=10.21273/HORTSCI.47.12.1832}}</ref>。葉ではなく、[[種子]]や大胞子葉、茎を食べることもある<ref name="北川2021" /><ref name="平井2009a" /><ref name="岩崎2009" />。[[ソテツ類]]の別科である[[ザミア科]]の植物を食べることも報告されている<ref name="沖縄のみどり" /><ref name="Hassan2022">{{Cite journal|author=Hassan, G. M., Batt, M. A., & El-Aassar, M. R.|year=2022|title=Discriminatory of some morphometry and biological aspects of the Cycad blue butterfly, Chilades pandava reared on Cycas and Zamia ornamental palms|journal=Brazilian Journal of Biology|volume=84|issue=|pages=e262610|doi=10.1590/1519-6984.262610}}</ref>。また、[[マメ科]]8種および[[ミカン科]]1種も、[[食草]]として報告されている<ref name="平井2009a" /><ref name="沖縄のみどり" />。飼育下では、[[インゲンマメ]]の果実や種子、[[クリ]]の種子でも通常に発育する<ref name="平井2009a" /><ref name="沖縄のみどり" />。

[[ソテツ]]（[[ソテツ科]]）を食餌としていたクロマダラソテツシジミ（[[シンガポール]]産）は、同じ[[ソテツ類]]（[[ザミア科]]）の {{Snamei||Zamia integrifolia}}（[[フロリダ]]産）を食餌としていたアタラマルバネシジミ（{{Snamei||Eumaeus atala}}）および[[ゾウムシ]]類3種と共通する[[腸内細菌]]をもつことが報告されている<ref name="Salzman2018">{{Cite journal|author=Salzman, S., Whitaker, M., & Pierce, N. E.|year=2018|title=Cycad-feeding insects share a core gut microbiome|journal=Biological Journal of the Linnean Society|volume=123|issue=4|pages=728-738|doi=10.1093/biolinnean/bly017}}</ref>。ソテツ類は[[サイカシン]]など毒をもつことが知られているが、このような腸内細菌がソテツ類の利用を可能にしていると考えられている<ref name="Salzman2018" />。

[[成虫]]は陽光を好み、ときに翅を半開きにして日光浴をする<ref name="沖縄のみどり" />。雄は縄張りを形成し、侵入した他の雄を追い払う<ref name="沖縄のみどり" />。宮崎県では、[[ツルソバ]]や[[センニチコウ]]、[[キツネノマゴ]]、[[コシロノセンダングサ]]、[[ヒメムカシヨモギ]]などから吸蜜することが報告されている<ref name="岩崎2009" />。

[[卵]]は、展開前の葉や展開後まもない若い葉の裏面や葉柄の側面から下面に、1個から数個ずつ産卵される<ref name="標準図鑑" /><ref name="沖縄のみどり" />（下図5b）。成熟し硬化した葉には産卵しないが、適当な産卵場所がない場合には幹頂部の鱗片に産卵することもある<ref name="沖縄のみどり" />。産卵数は、1雌あたり300個以上に達することがある<ref name="平井2009a" /><ref name="沖縄のみどり" />。卵期間は、24–26°C の条件では2–4日<ref name="沖縄のみどり" />。

{{multiple image
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| caption_align = left
| image1 = Plains Cupid, Chilades pandava - Flickr - gailhampshire.jpg
| caption1 = '''5a'''. 交尾
| image2 = Plains cupid (chilades pandava) laying eggs I IMG 9965.jpg
| caption2 = '''5b'''. ソテツ類の葉に産卵
| image3 = Caterpillar of Chilades pandava (Horsfield, 1829) – Plains Cupid trended by ant on Cycas circinalis 2.jpg
| caption3 = '''5c'''. 幼虫とアリ
}}

若齢幼虫は、未展開葉や展葉したばかりの葉の裏面の柔らかい部分を食べる<ref name="標準図鑑" /><ref name="沖縄のみどり" /><ref name="平井2009a" />。3齢以降の幼虫は葉の全体を食害し、食べ尽くすと芯の内部まで食べることがある<ref name="沖縄のみどり" />。種内競争が激しく、食餌不足の際には共食いをすることがある<ref name="沖縄のみどり" />。[[アリ]]と共生し、蜜を分泌して与える代わりに、外敵からの保護や幼虫の移動分散の利益を受ける<ref name="沖縄のみどり" />（上図5c）。

[[蛹]]化は、ソテツ類の葉の裏側、休眠芽、綿毛の間、幹、根際の石の間などで行う<ref name="標準図鑑" /><ref name="沖縄のみどり" /><ref name="平井2009a" />。<!--地面で蛹化した幼虫はアリによって地中に埋められるとされる<ref name="沖縄のみどり" />。-->蛹の期間は、温暖期で6日程度、寒冷期で20日程度とされる<ref name="玉川2022">{{Cite journal|author=玉川晋二郎 & 黒川康嘉|year=2022|title=香川県で発生したクロマダラソテツシジミの記録|journal=徳島県立博物館研究報告|volume=|issue=32|pages=45-49|crid=1520011461933071104}}</ref><ref name="法西2009">{{Cite journal|author=法西浩|year=2009|title=兵庫県西宮市・宝塚市に侵入したクロマダラソテツシジミの野外観察と飼育記録|journal=人と自然|volume=|issue=20|pages=133-137|doi=10.24713/hitotoshizen.20.0_133}}</ref>。

[[卵]]から[[成虫]]まで、25–32°Cで18.5日、30°Cでは12日と非常に短く、そのため短期間で世代を重ねて急速に増殖することができる<ref name="沖縄のみどり" /><ref name="平井2009a" />。

休眠期をもたないが低温に弱く、15°C程度でも卵や幼虫の死亡率は高く、羽化不全も多くなる<ref name="平井2009a" />。そのため、2022年現在、一般的に[[本州]]など[[南西諸島]]より北では越冬している可能性は低いと考えられている<ref name="平井2009a" /><ref name="玉川2022" />。ただし、[[宮崎県]]では3月15日から4月12日の間に羽化した蛹が、[[千葉県]]で2月23日に成虫が得られた報告があり、越冬を完全に否定はできないともされる<ref name="北川2021" /><ref name="岩崎2009">{{Cite journal|author=岩崎郁雄|year=2009|title=宮崎県におけるクロマダラソテツシジミの分布拡大状況及び越冬等に関する知見について 2007〜2008年|journal=やどりが|volume=|issue=220|pages=35-46|doi=10.18984/yadoriga.2009.220_35}}</ref>。

日本では、捕食寄生性である[[コマユバチ科]]の一種、[[タマゴコバチ科]]の一種、[[アシブトコバチ科]]の一種が天敵となることが報告されているが、寄生率は高くない<ref name="平井2009a" />。また、昆虫病原菌の {{Snamei||Isaria javanica}}（= {{Snamei|Paecilomyces javanicus}}）（[[子嚢菌門]]）が寄生することがある<ref name="沖縄のみどり" />。


== 分布 ==
== 分布 ==
[[インド]]、[[スリランカ]]から[[中華人民共和国|中国]]南部、[[インドシナ半島]]、[[マレーシア]]、[[インドネシア]]（[[スマトラ島]]、[[ジャワ島]]、[[ロンボク島]]、[[ボルネオ島]]など）、[[フィリピン]]、[[台湾]]に分布する<ref name="標準図鑑" /><ref name="平井2009a">{{Cite journal|author=平井規央|year=2009|title=日本におけるクロマダラソテツシジミの発生と分布拡大|journal=植物防疫|volume=63|issue=6|pages=365-368|naid=40016696621|url=}}</ref><ref name="Nazari2023" />。また、[[スペイン]]、[[エジプト]]、[[アラビア]]、[[マダガスカル]]、[[モーリシャス]]、[[サイパン島]]、[[グアム島]]、[[韓国]]などからも報告されている<ref name="平井2009a" /><ref name="竹内2006">{{Cite journal|author=竹内剛|year=2006|title=クロマダラソテツシジミの韓国からの記録|journal=蝶と蛾|volume=57|issue=4|pages=325-326|crid=1390282680244291456}}</ref><ref name="Abu-Shall2014">{{Cite journal|author=Abu-Shall, A., Ramadan, H. M., & Abu-Ghonem, M. A.|year=2014|title=Immature stages of ''Chilades pandava'' (Lepidoptera: Lycaenidae), a new pest of ''Cycas'' spp. in Egypt|journal=Alexandria Journal of Agricultural Research|volume=59|issue=3|pages=197-204|doi=}}</ref><ref name="Wu2010" />。
[[南アジア]]から[[東南アジア]]に分布し、[[日本]]では、[[1992年]]に[[沖縄本島]]で発見されて以降、分布を広げている<ref>平井規央、「日本におけるクロマダラソテツシジミの発生と分布拡大」 植物防疫 63(6), 365-368,図巻頭1p, 2009-06, {{naid|40016696621}}</ref><ref>河名利幸、安田清作、鎌田由美子 ほか、[https://doi.org/10.11337/ktpps.2010.101 千葉県におけるクロマダラソテツシジミの初発生確認後の分布拡大と越冬の可能性] 関東東山病害虫研究会報 Vol.2010 (2010) No.57 P.101-103, {{DOI|10.11337/ktpps.2010.101}}</ref><ref>[http://jppa.or.jp/archive/pdf/63_06_25.pdf 日本におけるクロマダラソテツシジミの発生と分布拡大](2022年7月22日閲覧)</ref><ref name="Hirai2009">{{Cite journal|和書

|author = 平井規央
日本では、1992年に[[沖縄本島]]で、2001年に[[与那国島]]で一時的に出現し、2006年以降は[[八重山諸島]]で継続的に見られるようになり、その後は沖縄本島、[[奄美大島]]、[[種子島]]、[[九州]]で発生が確認され、さらに飛び地的に[[四国]]、[[中国地方]]、[[近畿]]、[[東海]]、[[関東]]からも報告されるようになった<ref name="平井2009b">{{Cite journal|和書|author=平井規央|year=2009|title=本州と四国におけるクロマダラソテツシジミの記録|journal=やどりが|volume=|issue=220|pages=2-20|publisher=[[日本鱗翅学会]]|doi=10.18984/yadoriga.2009.220_2|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/yadoriga/2009/220/2009_KJ00005989885/_pdf/-char/ja}}</ref><ref name="河名2010">{{Cite journal|author=河名利幸, 安田清作, 鎌田由美子, 斉藤明子, 尾崎煙雄, 盛口満, ... & 小林洋生|year=2010|title=千葉県におけるクロマダラソテツシジミの初発生確認後の分布拡大と越冬の可能性|journal=関東東山病害虫研究会報|volume=|issue=57|pages=101-103|doi=10.11337/ktpps.2010.101}}</ref>。その拡散は極めて急速であったため、ソテツの移植や人為的な放蝶が関与している可能性も示唆されているが<ref name="北川2021">{{Cite journal|author=北川朝生|year=2021|title=千葉県内 定点に於けるクロマダラソテツシジミの経過観察記録 ―2020年10月31日〜2021年2月23日―|journal=やどりが|volume=|issue=268|pages=31-39|doi=10.18984/yadoriga.2021.268_31}}</ref>、基本的には季節風などによる自力拡散能が極めて高いためであると考えられている<ref name="岩野2013">{{Cite journal|author=岩野秀俊 & 畠山吉則|year=2013|title=関東において発生したソテツの害虫クロマダラソテツシジミの分布拡大の様相と遺伝子解析|journal=蝶と蛾|volume=64|issue=2|pages=50-58|doi=10.18984/lepid.64.2_50}}</ref>。[[南西諸島]]では定着している可能性があるが、本州などそれ以北では越冬している可能性は低く、繰り返し南方から侵入していると考えられている<ref name="平井2009a" />。
|coauthors =

|year = 2009
== 人間との関わり ==
|title = 本州と四国におけるクロマダラソテツシジミの記録
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== 脚注 ==
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=== 出典 ===
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== 参考文献 == <!-- {{Cite book}}、{{Cite journal}} -->
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|author = 福田晴夫ほか
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== 関連項目 ==
== 関連項目 ==
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* [[シジミチョウ]]
* [[シジミチョウ]]
* [[ソテツ]]


== 外部リンク ==
== 外部リンク ==
* {{NCBI|689490|''Chilades pandava''}} {{En icon}}
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* {{EOL|267182|''Edales pandava''}} {{En icon}}
{{Wikispecies|Chilades pandava}}
* {{Cite web|author=Saji K., A. Soman, P. Churi & A. Mitra|date=2023|url=https://www.ifoundbutterflies.org/chilades-pandava|title=Chilades pandava (Horsfield, [1829]) – Plains Cupid|website=Butterflies of India, v. 4.12.|publisher=|accessdate=2023-12-08}}（英語）
* [[青木繁伸]]、[http://aoki2.si.gunma-u.ac.jp/youtyuu/HTMLs/kuromadarasotetusijimi.html クロマダラソテツシジミ] [[群馬大学]]社会情報学部, 幼虫図鑑, 2010-10-31
* {{Cite web|author=|date=|url=https://indiabiodiversity.org/group/bamboo_rustles/species/show/262574|title=''Chilades pandava'' Horsfield, 1829|website=India Biodiversity Portal|publisher=|accessdate=2023-12-03}}（英語）
* 藤井恒、[http://japan-inter.net/insect/zukan/inet-zukan-cho300.htm インターネット図鑑：日本のチョウ] くりえいとPEN, 2006-11-07
* {{Cite web|和書|author=具志堅允一|date=2017|url=https://www.pref.okinawa.lg.jp/site/norin/shinrin/keiei/documents/02-04.pdf|title=4.クロマダラソテツシジミ|website=沖縄のみどりに発生する主要な病害虫 診断・防除の現状|publisher=沖縄県農林水産部森林管理課|accessdate=2023-12-01}}
* {{Cite web|和書|author=杉坂美典|date=|url=https://sugisaka.sakura.ne.jp/nihon/nihon-sijimi3.htm#kuromadarasotetu|title=クロマダラソテツシジミ|website=日本の蝶|publisher=|accessdate=2023-12-03}}
* {{Cite web|和書|author=[[青木繁伸]]|date=2010-10-31|url=http://aoki2.si.gunma-u.ac.jp/youtyuu/HTMLs/kuromadarasotetusijimi.html|title=クロマダラソテツシジミ|website=幼虫図鑑|publisher=[[群馬大学]]社会情報学部|accessdate=2023-12-02}}
* {{Cite web|和書|author=|date=|url=https://ten.tokyo-shoseki.co.jp/contest/photo/2019/result/cont/cont-061.htm|title=クロマダラソテツシジミの好蟻牲器官とクロオオアリ|website=生物・生態部門賞|publisher=東京書籍|accessdate=2023-12-02}}


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2023年12月30日 (土) 14:43時点における版

クロマダラソテツシジミ
Chilades pandava
1. クロマダラソテツシジミ成虫（雌）
分類
界 : 動物界 Animalia
門 : 節足動物門 Arthropoda
綱 : 昆虫綱 Insecta
目 : チョウ目（鱗翅目）Lepidoptera
上科 : アゲハチョウ上科 Papilionoidea
科 : シジミチョウ科 Lycaenidae
亜科 : ヒメシジミ亜科 Polyommatinae
族 : ヒメシジミ族 Polyommatini
属 : Luthrodes
種 : クロマダラソテツシジミ L. pandava
学名
Luthrodes pandava (Horsfield, 1829)
シノニム
英名
Plains Cupid[3], Cycad blue[4], Blue cycad butterfly[5]
亜種

クロマダラソテツシジミ（黒斑蘇鉄小灰蝶）は、チョウ目（鱗翅目）、シジミチョウ科、ヒメシジミ亜科に分類される蝶の1種である。学名は Chilades pandava とされることが多いが、2023年現在では Luthrodes pandava とすることが提唱されている[2][6][7]。後翅には細い尾状突起が存在し、翅表には青い金属光沢、翅裏には褐色の斑紋列がある（図1）。高温期型と低温期型の季節型を示す。幼虫はソテツなどソテツ属の若葉を食べる。インドから中国南部、インドシナ半島、マレーシア、インドネシア、フィリピン、台湾に分布し、21世紀には日本の南西諸島から関東地方で見られるようになったが、おそらく南西諸島以外では越冬できず、夏から初冬に侵入して増殖することを繰り返している。

特徴

成虫は、開翅長24–32ミリメートル (mm)、体長約 10 mm[8][9]。各後翅には1本の尾状突起がある[8][9]（図1, 2, 3）。冬期や餌が不良であった条件で羽化した個体は、小型化する[8]。

翅表は、雄ではほぼ全体が光沢を帯びた青紫色から青色であり、前縁部と外縁部が細く黒色[8][10]（下図2a）。雌では青色部が小さく、前縁部と外縁部の黒色部が幅広いが（下図2b, c）、低温期型では翅表のほとんどが青くなることがある[11][9]。後翅亜外縁に黒班列があり、そのうち第2室の黒班が大きく、ときに内側に橙色斑が付随する[9]（下図2）。

2a. 翅表（雄）
2b. 翅表（雌）
2c. 翅表（雌）

翅裏は灰褐色、白く縁どられた褐色の斑紋列が複数存在する[8][9]（下図3）。前翅の内側斑紋列の後部2斑紋はずれている[9]。後翅外縁の第2室には大きな、第1室には小さな黒班があり、前者の内側にはふつう橙色斑が付随する[8][9]。後翅の内側には3つの黒斑、中央前縁には1つの黒斑がある[8][9]。

3a. 翅裏（高温期型）
3b. 翅裏（低温期型）
3c. 翅裏（低温期型）

触角の先端は黒色、軸部は白と黒の繰り返し[9]（上図3）。頭部、胸部、腹部は褐色、頭部と胸部は青みがかった毛で覆われている[9]。

季節型として、高温期型と低温期型がある（変異は連続的）[10][注 1]。低温期型は、高温期型に比べて翅表の青色部が広く、特に雌では高温期型との違いが顕著であり、翅表のほとんどが青くなることがある[10][9][11]。低温期型では後翅亜外縁の黒斑の橙色部が退化し、翅裏の斑紋列を縁取る白色部が広がってぼやける[10][9]（上図3b, c）。

卵は淡黄緑色、直径約 0.5 mm、円盤状球形で中央が凹む[8]。

4a. 幼虫
4b. 幼虫
4c. 蛹

幼虫は4齢まである[8]。ワラジムシ型で頭部は小さく黒色、胸部下に隠れている[9]。体表面は短毛をもち、ざらついている[8][9]。体色には変異があり、緑色から赤褐色、紋様は多様[8][9]（上図4a, b）。

蛹は楕円形、長さ約 10 mm、平滑、黄褐色から赤褐色[8][9]（上図4c）。

生態・生活史

幼虫は、ソテツなどソテツ属（ソテツ科）の芽や新葉を食べる[10][12]。ソテツ属のさまざまな種を利用可能であるが、ある程度好みがあることが報告されている[13]。葉ではなく、種子や大胞子葉、茎を食べることもある[11][12][14]。ソテツ類の別科であるザミア科の植物を食べることも報告されている[8][5]。また、マメ科8種およびミカン科1種も、食草として報告されている[12][8]。飼育下では、インゲンマメの果実や種子、クリの種子でも通常に発育する[12][8]。

ソテツ（ソテツ科）を食餌としていたクロマダラソテツシジミ（シンガポール産）は、同じソテツ類（ザミア科）の Zamia integrifolia（フロリダ産）を食餌としていたアタラマルバネシジミ（Eumaeus atala）およびゾウムシ類3種と共通する腸内細菌をもつことが報告されている[15]。ソテツ類はサイカシンなど毒をもつことが知られているが、このような腸内細菌がソテツ類の利用を可能にしていると考えられている[15]。

成虫は陽光を好み、ときに翅を半開きにして日光浴をする[8]。雄は縄張りを形成し、侵入した他の雄を追い払う[8]。宮崎県では、ツルソバやセンニチコウ、キツネノマゴ、コシロノセンダングサ、ヒメムカシヨモギなどから吸蜜することが報告されている[14]。

卵は、展開前の葉や展開後まもない若い葉の裏面や葉柄の側面から下面に、1個から数個ずつ産卵される[10][8]（下図5b）。成熟し硬化した葉には産卵しないが、適当な産卵場所がない場合には幹頂部の鱗片に産卵することもある[8]。産卵数は、1雌あたり300個以上に達することがある[12][8]。卵期間は、24–26°C の条件では2–4日[8]。

5a. 交尾
5b. ソテツ類の葉に産卵
5c. 幼虫とアリ

若齢幼虫は、未展開葉や展葉したばかりの葉の裏面の柔らかい部分を食べる[10][8][12]。3齢以降の幼虫は葉の全体を食害し、食べ尽くすと芯の内部まで食べることがある[8]。種内競争が激しく、食餌不足の際には共食いをすることがある[8]。アリと共生し、蜜を分泌して与える代わりに、外敵からの保護や幼虫の移動分散の利益を受ける[8]（上図5c）。

蛹化は、ソテツ類の葉の裏側、休眠芽、綿毛の間、幹、根際の石の間などで行う[10][8][12]。蛹の期間は、温暖期で6日程度、寒冷期で20日程度とされる[16][17]。

卵から成虫まで、25–32°Cで18.5日、30°Cでは12日と非常に短く、そのため短期間で世代を重ねて急速に増殖することができる[8][12]。

休眠期をもたないが低温に弱く、15°C程度でも卵や幼虫の死亡率は高く、羽化不全も多くなる[12]。そのため、2022年現在、一般的に本州など南西諸島より北では越冬している可能性は低いと考えられている[12][16]。ただし、宮崎県では3月15日から4月12日の間に羽化した蛹が、千葉県で2月23日に成虫が得られた報告があり、越冬を完全に否定はできないともされる[11][14]。

日本では、捕食寄生性であるコマユバチ科の一種、タマゴコバチ科の一種、アシブトコバチ科の一種が天敵となることが報告されているが、寄生率は高くない[12]。また、昆虫病原菌の Isaria javanica（= Paecilomyces javanicus）（子嚢菌門）が寄生することがある[8]。

分布

インド、スリランカから中国南部、インドシナ半島、マレーシア、インドネシア（スマトラ島、ジャワ島、ロンボク島、ボルネオ島など）、フィリピン、台湾に分布する[10][12][2]。また、スペイン、エジプト、アラビア、マダガスカル、モーリシャス、サイパン島、グアム島、韓国などからも報告されている[12][18][19][6]。

日本では、1992年に沖縄本島で、2001年に与那国島で一時的に出現し、2006年以降は八重山諸島で継続的に見られるようになり、その後は沖縄本島、奄美大島、種子島、九州で発生が確認され、さらに飛び地的に四国、中国地方、近畿、東海、関東からも報告されるようになった[20][21]。その拡散は極めて急速であったため、ソテツの移植や人為的な放蝶が関与している可能性も示唆されているが[11]、基本的には季節風などによる自力拡散能が極めて高いためであると考えられている[22]。南西諸島では定着している可能性があるが、本州などそれ以北では越冬している可能性は低く、繰り返し南方から侵入していると考えられている[12]。

人間との関わり

クロマダラソテツシジミの幼虫はソテツ属植物を食草とし、ソテツ属植物はしばしば観賞用などに植栽されているため、これが食害されて被害が生じることがある[8]。特に本種は産卵数が多く、1世代期間が短いため、急速に増殖して大発生することがあり、大発生時には葉軸のみを残して葉が食べ尽くされ、美観を著しく損ねる[8][12]。また連続して被害を受けると枯死することもある[8]。そのため、発生初期の防除が重要とされる[8]。新葉の先端や葉縁が淡色になり、縮れることで食害が認識されるが、この葉が展開した際にはすでに美観は損なわれている[8]。卵や若齢幼虫は発見が難しいため、丹念に調査する必要がある[8]。クロマダラソテツシジミに対する殺虫剤としては、日本ではトレボン乳剤（2000–4000倍希釈）が登録されている[8][23]。台湾では、メタシストックスが用いられている[8]。また、大発生時には樹を揺らし、落下した幼虫を捕殺することが推奨されている[8]。

美麗な蝶であり[8]、日本に侵入した当初には愛好家が採集に赴き、その標本は高値で取引された[11]。

分類

以下の亜種が提唱されている[2][6]。

  • Luthrodes pandava pandava
    名義タイプ亜種。タイプ産地はジャワ島。
  • Luthrodes pandava lanka (Evans, 1925)
    タイプ産地はスリランカ。
  • Luthrodes pandava vapanda (Semper, 1890)
    タイプ産地はフィリピン。
  • Luthrodes pandava peripatria (Hsu, 1989)
    タイプ産地は台湾。ただし、台湾西部には名義タイプ亜種が侵入・定着しているとされる。

ミトコンドリアCOIIに基づく系統解析からは、沖縄のものは台湾亜種に、本州のものは名義タイプ亜種に相当することが示唆されている[6]。

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ 英語では、wet-season brood（"雨季型"）、dry-season brood（"乾季型"）と表記される[9]。

出典

  1. ^ a b c d GBIF Secretariat (2021年). “Edales pandava (Horsfield, 1829)”. GBIF Backbone Taxonomy. 2023年12月8日閲覧。
  2. ^ a b c d e f Nazari, V., Kunte, K., & Bálint, Z. (2023). “On the identity of Hesperia parrhasius Fabricius, 1793 and its allied species (Lepidoptera: Lycaenidae)”. Journal of Asia-Pacific Entomology 26 (4): 102165. doi:10.1016/j.aspen.2023.102165. 
  3. ^ “Chilades pandava Horsfield, 1829”. India Biodiversity Portal. 2023年12月3日閲覧。
  4. ^ Purti, N., Singh, L. J. & Pandey, A. K. (2022). “New hosts for the cycad blue butterfly, Luthrodes pandava, Horsfield (Lepidoptera: Lycaenidae) in an island ecosystem”. Feddes Repertorium 133 (3): 234-243. doi:10.1002/fedr.202100024. 
  5. ^ a b Hassan, G. M., Batt, M. A., & El-Aassar, M. R. (2022). “Discriminatory of some morphometry and biological aspects of the Cycad blue butterfly, Chilades pandava reared on Cycas and Zamia ornamental palms”. Brazilian Journal of Biology 84: e262610. doi:10.1590/1519-6984.262610. 
  6. ^ a b c d Wu, L. W., Yen, S. H., Lees, D. C., & Hsu, Y. F. (2010). “Elucidating genetic signatures of native and introduced populations of the Cycad Blue, Chilades pandava to Taiwan: a threat both to Sago Palm and to native Cycas populations worldwide”. Biological Invasions 12: 2649-2669. doi:10.1007/s10530-009-9672-4. 
  7. ^ Talavera, G., Lukhtanov, V. A., Pierce, N. E., & Vila, R. (2013). “Establishing criteria for higher‐level classification using molecular data: the systematics of Polyommatus blue butterflies (Lepidoptera, Lycaenidae)”. Cladistics 29 (2): 166-192. doi:10.1111/j.1096-0031.2012.00421.x. 
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al 具志堅允一 (2017年). “4.クロマダラソテツシジミ”. 沖縄のみどりに発生する主要な病害虫 診断・防除の現状. 沖縄県農林水産部森林管理課. 2023年12月1日閲覧。
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Bingham, C. T. (1907). “760. Catochrysops pandava”. Fauna of British India. Butterflies Vol. 2. pp. 413–415. https://archive.org/details/butterflies02bingiala/page/413/mode/2up?view=theater 
  10. ^ a b c d e f g h i 白水隆 (2006). 矢田脩. ed. 日本産蝶類標準図鑑. 学研. p. 164. ISBN 978-4-05-202296-8 
  11. ^ a b c d e f 北川朝生 (2021). “千葉県内 定点に於けるクロマダラソテツシジミの経過観察記録 ―2020年10月31日〜2021年2月23日―”. やどりが (268): 31-39. doi:10.18984/yadoriga.2021.268_31. 
  12. ^ a b c d e f g h i j k l m n o 平井規央 (2009). “日本におけるクロマダラソテツシジミの発生と分布拡大”. 植物防疫 63 (6): 365-368. NAID 40016696621. 
  13. ^ Marler, T. E., Lindström, A. J. & Terry, L. I. (2012). “Chilades pandava damage among 85 Cycas species in a common garden setting”. HortScience 47 (12): 1832-1836. doi:10.21273/HORTSCI.47.12.1832. 
  14. ^ a b c 岩崎郁雄 (2009). “宮崎県におけるクロマダラソテツシジミの分布拡大状況及び越冬等に関する知見について 2007〜2008年”. やどりが (220): 35-46. doi:10.18984/yadoriga.2009.220_35. 
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  17. ^ 法西浩 (2009). “兵庫県西宮市・宝塚市に侵入したクロマダラソテツシジミの野外観察と飼育記録”. 人と自然 (20): 133-137. doi:10.24713/hitotoshizen.20.0_133. 
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  19. ^ Abu-Shall, A., Ramadan, H. M., & Abu-Ghonem, M. A. (2014). “Immature stages of Chilades pandava (Lepidoptera: Lycaenidae), a new pest of Cycas spp. in Egypt”. Alexandria Journal of Agricultural Research 59 (3): 197-204. 
  20. ^ 平井規央「本州と四国におけるクロマダラソテツシジミの記録」『やどりが』第220号、日本鱗翅学会、2009年、2-20頁、doi:10.18984/yadoriga.2009.220_2。 
  21. ^ 河名利幸, 安田清作, 鎌田由美子, 斉藤明子, 尾崎煙雄, 盛口満, ... & 小林洋生 (2010). “千葉県におけるクロマダラソテツシジミの初発生確認後の分布拡大と越冬の可能性”. 関東東山病害虫研究会報 (57): 101-103. doi:10.11337/ktpps.2010.101. 
  22. ^ 岩野秀俊 & 畠山吉則 (2013). “関東において発生したソテツの害虫クロマダラソテツシジミの分布拡大の様相と遺伝子解析”. 蝶と蛾 64 (2): 50-58. doi:10.18984/lepid.64.2_50. 
  23. ^ 岩智洋 (2010). “鹿児島県奄美大島におけるクロマダラソテツシジミ Chilades pandava によるソテツ Cycas revoluta の被害実態と有効薬剤の検討”. 九州森林研究 63: 20-21. 

関連項目

外部リンク

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