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「褐藻」の版間の差分

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{{出典の明記|date=2011年11月}}
{{生物分類表
{{生物分類表
|色 = khaki
|色 = 原生生物界
|名称 = 褐藻綱
|名称 = 褐藻綱
|画像 = [[ファイル:Kelp-forest-Monterey.jpg|250px]]
|画像 = [[ファイル:Kelp forest and sardines, San Clemente Island, Channel Islands, California.jpg|250px]]
|画像キャプション = [[オオウキモ]] (Giant Kelp)
|画像キャプション = [[オオウキモ]]（コンブ目）の藻場
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|学名 = {{Sname||Phaeophyceae}} {{AUY|Kjellman|1891}}<ref name="Algaebase">{{Cite web|author=Guiry, M.D. & Guiry, G.M.|date=2021|url=https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/?id=4360|title=Phaeophyceae|website=AlgaeBase|publisher=World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway|accessdate=2021-11-20}}</ref>
|学名 = {{Sname|Phaeophyceae}} {{Taxonomist|Hansgirg}}, [[1886年|1886]]
|シノニム =
|和名 = 褐藻綱
* Melanophyceae {{AUY|Rabenhorst|1863}}<ref name="Taxonomicon1">{{Cite web|author=|date=|url=http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?src=0&id=128331|title=Class Melanophyceae|website=Taxonomicon|publisher=|accessdate=2021-11-28}}</ref>
|英名 = [[:en:Brown algae|Brown algae]]
* Fucophyceae {{AUY|Warming|1884}}<ref name="Taxonomicon2">{{Cite web|author=|date=|url=http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=127507&src=0|title=Class Fucophyceae|website=Taxonomicon|publisher=|accessdate=2021-11-28}}</ref>
|下位分類名 = [[目 (分類学)|目]]
<!--|和名 = 褐藻-->
|下位分類 = * 本文参照
|英名 = [[:en:Brown algae|brown algae]]
|門階級なし={{sname||Gyrista}}}}
|下位分類名 = 下位分類
'''褐藻'''（かっそう、{{Lang-en|Brown algae}}、[[学名]]：Phaeophyceae）は、[[藻類]]の一群で、[[褐色]]を呈しているのが特徴である。[[海藻]]として知られる海産の多細胞[[藻類]]を中心とする生物群で、極めて大型になる[[種 (分類学)|種]]が含まれる。
|下位分類 = {{center|[[#system|本文参照]]}}
}}
'''褐藻'''（かっそう、{{Lang-en|brown algae}}{{efn2|name="algae"|単数形は brown alga である。}}）は[[ワカメ]]や[[コンブ]]、[[ヒジキ]]、[[モズク]]などを含む[[藻類]]の一群、またはこれに属する藻類のことである。分類学的には、[[オクロ植物門]]（不等毛植物門）の'''褐藻綱'''（[[学名]]: {{Sname||Phaeophyceae}}）にまとめられる。


全ての[[種 (分類学)|種]]が[[原形質連絡]]をもつ[[多細胞]]性の体をもち、比較的複雑な[[組織]]・[[器官]]分化を示すものや、長さ数十[[メートル]]に達するものもいる（右図）。[[細胞壁]]は[[セルロース]]や[[アルギン酸]]、[[フコイダン]]などを含む。藻体はふつう褐色をしており、[[葉緑体]]は[[光合成色素]]として[[クロロフィル]]''a''、クロロフィル''c''、[[フコキサンチン]]などを含む。多くは[[単相]]の[[配偶体]]と[[複相]]の[[配偶体]]の間で[[世代交代]]を行うが、複相の世代のみをもつものもいる。ほとんどの種は[[沿岸]]域に生育する[[海藻]]であり、特に[[コンブ目]]や[[ヒバマタ目]]の大型種は[[藻場]]を形成し、沿岸域の[[生態系]]の重要な構成要素となっている（右図）。上記のように食用として身近な海藻が含まれ、また[[細胞壁]]成分である[[アルギン酸]]は[[食品添加物]]などに広く利用されている。
== 形態 ==
褐藻の大きさや形態は様々である。最も小さいものでは、糸状の[[細胞]]が微細な柔らかい房状に並んだ、体長数センチメートル以下の体を持つ種も知られる<ref name="Connor1989">
{{cite book
|last=Connor |first=J.
|last2=Baxter |first2=C.
|year=1989
|title=Kelp Forests
|publisher=[[:en:Monterey Bay Aquarium]]
|isbn=1-878244-01-9
}}</ref>。いくつかの種では、生活環のある段階において、数個の細胞のみから成る微視的な体を持つ。
これより遥かに巨大な藻体を持つグループも知られる。
{{Snamei|en|Ascophyllum}}やケルプはその生育地において最も人目を引く藻である
<ref name="Dittmer1964">
{{cite book
|last=Dittmer |first=H. J.
|year=1964
|title=Phylogeny and Form in the Plant Kingdom
|pages=115?137
|location=Princeton, NJ
|publisher=[[:en:D. Van Nostrand Company]]
|isbn=0-88275-167-0
}}</ref>。ケルプでは長さが２フィートの{{Snamei|en|Postelsia}}から、現在知られている藻類の中で最大である45メートルを超える{{Snamei|en|Macrocystis pyrifera}}まで様々なサイズの藻が知られる<ref name="Abbott 76">
{{cite book
|last=Abbott |first=I. A.
|last2=Hollenberg |first2=G. J.
|year=1976
|title=Marine Algae of California
|location=California
|publisher=[[:en:Stanford University Press]]
|isbn=0-8047-0867-3
}}</ref><ref name="Cribb1953">
{{cite journal
|last=Cribb |first=A. B.
|year=1953
|title=''Macrocystis pyrifera'' (L.) Ag. in Tasmanian waters
|journal=[[:en:Australian Journal of Marine and Freshwater Research]]
|volume=5 |issue=1 |pages=1?34
|doi=10.1071/MF9540001
}}</ref>。
形態に関しては、小さな[[かさぶた]]状のものやクッション状のものから<ref name="Jones62">
{{cite journal
|last=Jones |first=W. E.
|year=1962
|title=A key to the genera of the British seaweeds
|url=http://www.thefsc.org/fieldstudies/documents/vol1.4_23.pdf
|journal=[[:en:Field Studies (journal)|Field Studies]]
|volume=1 |issue=4 |pages=1-32
}}</ref>、{{Snamei|en|Sargassum|ホンダワラ}}のように浮遊性の葉状の体を持つもの、 {{Snamei|en|Ectocarpus|シオミドロ}}のように繊細な[[フェルト]]状の細胞の連鎖からなるもの、{{Snamei|en|Padina|ウミウチワ}}のように30センチメートルほどの長さの枝が集まって扇状の藻体を作っている例まで見られる。


== 特徴 ==
こうしたサイズや形態の多様性にもかかわらず、褐藻は他の藻類とは二つの明白な特徴で区別できる。
=== 体制 ===
褐藻は、[[原形質連絡]]を伴う'''[[多細胞]]性'''の体をもつ<ref name="川井2012">{{cite book|author=川井浩史・本村泰三|year=2012|chapter=褐藻類|editor=渡邉 信（監）|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=123-131}}</ref><ref name="de Reviers2015" />。大きさはさまざまであり、数[[ミリメートル]]程度のものから長さ50[[メートル]]を超えるもの（[[オオウキモ]]）までいる<ref name="川井2012" /><ref name="千原1997">{{cite book|author=千原光雄|year=1997|chapter=褐藻綱|title=藻類多様性の生物学|publisher=内田老鶴圃|pages=180–213|isbn=978-4753640607}}</ref>。体のつくりは単純な単列糸状のもの（下図1e）から、糸状体が寄り集まって接着した[[偽柔組織]]体を形成するもの、三次元的な細胞分裂によって[[柔組織]]体を形成するもの（下図1h）まである<ref name="Algaebase" /><ref name="千原1997" /><ref name="川井1999b">{{cite book|author=川井浩史|year=1999|chapter=褐藻綱|editor=千原光雄|title=バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=215–222|isbn=978-4785358266}}</ref><ref name="Graham2008" />。偽柔組織や柔組織体を形成するものでは、ふつう皮層と髄層のような単純な組織分化を示し、また[[陸上植物]]の[[師管]]に似た通道組織をもつものもいる<ref name="千原1997" />（下図1h）。藻体全体の形は糸状、樹状、膜状、殻状（かさぶた状）などさまざまであり（下図1a–g）、中には[[ホンダワラ属]]のように[[根]]・[[茎]]・[[葉]]に似た器官分化を示すものや気胞のような特別な器官をもつものもいる<ref name="川井2012" /><ref name="千原1997" /><ref name="川井1999b" /><ref name="Graham2008" />（下図1d, i）。


{{multiple image
第1に、 このグループの藻はオリーブグリーンから褐色までの範囲の特徴的な色を呈している<ref name="Bold1987"/> 。褐藻の藻体が褐色を呈するのは、[[光合成]][[色素]]として[[クロロフィル]]の他に[[フコキサンチン]]を持つことによる<ref name="a">{{Cite web|title=昆布の加工によるフコキサンチン含有量の変化| url=http://www.kombu-labo.jp/function/nutrition/change.html| accessdate=2018-08-05| publisher=昆布の栄養機能研究会}}</ref>。フコキサンチンは熱に対して不安定であり、天然では褐色の[[ワカメ]]が食卓では緑色を呈しているのは湯通しによってフコキサンチンが分解されるからである<ref>{{Cite web|url=http://www.nippon-wakame.jp/about/index.html |title=わかめについて |publisher=日本わかめ協会 |accessdate=2018-08-07}}</ref>。
| total_width = 600
| footer =
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Ectocarpus siliculosus Crouan (2).jpg
| caption1 = '''1a'''. シオミドロ（シオミドロ目）
| image2 = Punctaria_latifolia_Crouan.jpg
| caption2 = '''1b'''. ハバモドキ（シオミドロ目）
| image3 = Dictyopteris membranacea herbarium item.jpg
| caption3 = '''1c'''. ウラボシヤハズ（アミジグサ目）
| image4 = Svenska_vetenskapsakademien_handlingar_(1888)_(14799366013).jpg
| caption4 = '''1d'''. ホンダワラ属（ヒバマタ目）
}}


{{multiple image
第2に全ての褐藻は多細胞である。[[単細胞生物|単細胞性]]あるいは[[群体]]性の種は知られていない<ref name="Bold1987">
| total_width = 900
{{cite book
| footer =
|last=Bold |first=H. C.
| align = center
|last2=Alexopoulos |first2=C. J.
| caption_align = left
|last3=Delevoryas |first3=T.
| image1 = Phae1008.jpg
|year=1987
| caption1 = '''1e'''. 単列糸状のシオミドロ属（染色試料）
|title=Morphology of Plants and Fungi
| image2 = Padina_Pavonica.JPG
|edition=5th |pages=112–131, 174–186
| caption2 = '''1f'''. ''[[パディナパボニカ|Padina pavonica]]''（アミジグサ目）は石灰化した扇状の体をもつ
|location=New York
| image3 = Petrospongium_rugosum.JPG
|publisher=[[:en:Harper & Row Publishers]]
| caption3 = '''1g'''. シワノカワ（シオミドロ目）
|isbn=0-06-040839-1
| image4 = Laminaria meiosporangia on blade LS.jpg
}}</ref>。 そのような海藻のグループは褐藻のみである。しかし、これは[[進化]]の結果というより分類の結果たまたまそうなっているだけなのかも知れない。褐藻と近縁と考えられている他のグループにはいずれも単細胞性あるいは群体性のメンバーが含まれる。
| caption4 = '''1h'''. コンブ類（コンブ目）の縦断面: 師管様の通道組織が見られる
| image5 = Macrocystis pyrifera.jpg
| caption5 = '''1i'''. オオウキモ（コンブ目）の気胞
}}


== 生活環 ==
=== 成長様式 ===
褐藻の成長様式は多様であり、特定の分裂細胞をもたないものから、分裂組織をもつものまでいる<ref name="川井2012" /><ref name="千原1997" /><ref name="川井1999b" /><ref name="Graham2008" />。
:'''分散成長'''（diffuse growth）
::特定の分裂細胞をもたず、基本的に全ての細胞が分裂する。[[シオミドロ目]]などに見られる。
:'''介生成長'''（節間成長、intercalary growth）
::分裂する細胞が藻体の中間部に局在する。[[コンブ目]]などに見られる。
:'''頂端成長'''（[[先端成長]]、apical growth）
::分裂する細胞が藻体の先端に局在する。分裂細胞が1個の場合と、複数の分裂細胞が存在する場合がある。藻体が扇形でその縁辺に分裂細胞が配置している場合は縁辺成長（marginal growth）ともよばれる。[[アミジグサ目]]や[[ヒバマタ目]]に見られる。また分裂細胞より先端側に毛が存在するものは'''頂毛成長'''（trichothallic growth）とよばれ、ムチモ目やケヤリモ目に見られる。


=== 細胞 ===
[[File:Laminaria Life Cycle.png|thumb|代表的なコンブ類の生活環。ほとんどの褐藻はこのような形で[[有性生殖]]を行なう。]]
[[ファイル:Alginsäure.svg|thumb|right|200px|'''1j'''. アルギン酸]]
多くのものが単相と複相の2つの世代があって、[[世代交代]]のある生活環をもつ。[[コンブ]]や[[ワカメ]]では複相の体（[[胞子体]]）の方がよく発達し、単相の体（[[配偶体]]）がごく小さい。しかし、両者にほとんど違いが見られないものや、大きさの関係が逆になっているものもある。[[ホンダワラ]]類（[[アカモク]]、ウガノモクなど）は複相の体のみで、動物と同じような[[生活環]]である。
褐藻の[[細胞]]は、[[細胞壁]]に囲まれている。細胞壁は繊維性[[多糖]]（細胞壁の基本骨格となる多糖）である[[セルロース]]を含むがその含量は少なく（藻体乾燥重量の1–10%）、マトリックス多糖（繊維性多糖を包埋する基質となる多糖）である'''[[アルギン酸]]'''が多く（藻体乾燥重量の35%に達することもある; 右図1j）、また[[フコイダン]]（フカン）などの硫酸多糖を含む<ref name="Algaebase" /><ref name="川井2012" /><ref name="川井1999b" /><ref name="Graham2008" /><ref name="de Reviers2015" />。アミジグサ目の中には、細胞壁に炭酸カルシウムが沈着して石灰化するものもいる<ref name="千原1997" />（上図1f）。


隣接する[[細胞]]の原形質は'''[[原形質連絡]]'''によってつながっており、これを通して光合成産物や無機栄養塩、シグナル分子が輸送される<ref name="Algaebase" /><ref name="川井2012" /><ref name="川井1999b" />。多数の原形質連絡が集合してピット構造を形成していることがあり、[[コンブ目]]の[[胞子体]]では[[師管]]様の細胞糸であるトランペット細胞糸（trunpet-shaped hypha、菌糸様細胞糸 hyphal filament）にこのような構造が見られる<ref name="川井2012" /><ref name="川井1999b" />。褐藻の原形質連絡の中には、[[陸上植物]]の原形質連絡に見られるようなデスモ小管（隣接細胞の[[小胞体]]をつなぐ管状構造）は存在しない<ref name="川井2012" /><ref name="de Reviers2015" />。
[[減数分裂]]で生じる[[胞子]]は[[鞭毛]]を持つ。[[配偶子]]は同型のものもあるが、[[卵]]と[[精子]]に分化しているものも多い。鞭毛細胞は横に二本の鞭毛を持つ。前向きの一本は羽根型、後ろ向きの一本は鞭型である。


[[細胞]]はふつう単核性（1個の[[細胞核|核]]をもつ）である<ref name="de Reviers2015" />。褐藻の細胞は細胞周期を通じて[[中心体]]対を有しており、ほとんどの[[微小管]]は中心体から伸びている<ref name="川井2012" /><ref name="Graham2008" />。そのため陸上植物などに見られる表層微小管をもたず、細胞骨格系としては表層[[アクチンフィラメント]]が存在する<ref name="川井2012" /><ref name="Graham2008" />。このアクチンフィラメントは、[[細胞壁]]の[[セルロース]]微繊維（ミクロフィブリル）の配向を決めていると考えられている<ref name="川井2012" />。中心体を構成する中心子は、一方の親（父性）から片親遺伝する<ref name="本村1999">{{cite book|author=本村泰三|year=1999|chapter=褐藻の受精の細胞学：特に中心子の父性遺伝機構について|editor=千原光雄|title=バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=231–232|isbn=978-4785358266}}</ref>。[[有糸分裂|核分裂]]時には中心体が両極に位置し、[[紡錘体]]微小管を形成する<ref name="川井2012" /><ref name="Graham2008" />。[[染色体]]に明瞭な[[動原体]]は見られない<ref name="川井2012" />。核分裂時の核膜の崩壊程度は、分類群や発生段階によってさまざまである<ref name="川井2012" />。核分裂後の[[細胞質分裂]]面は中心体の位置によって決まり、またここにアクチンプレートが形成される<ref name="川井2012" /><ref name="Graham2008" />。細胞質分裂は、細胞膜の環状収縮またはゴルジ小胞や平板小胞の融合によって形成される細胞板の遠心的成長によって起こる<ref name="川井2012" /><ref name="Graham2008" />。この際に、姉妹細胞間には[[原形質連絡]]が形成される<ref name="Graham2008" />。ふつう核の周囲に複数の[[ゴルジ体]]が存在しているが、カヤモノリ類では核に接して1個のゴルジ体のみが、[[アミジグサ目]]や[[ヒバマタ目]]では細胞質内に散在した多数の[[ゴルジ体]]が存在する<ref name="川井2012" />。
大型種では多年生のものもある。岩の上に固着する根状部のみを残して上が切り落とされ、翌年再びそこから茎を伸ばす。[[ホンダワラ]]類では、切り落とされた樹枝状の体がそのまま水面に浮かんだままで、枯れずに残り、長く海面を漂う。これを[[流れ藻]]と言い、稚魚のよりどころとなるなど、多くの生物に利用される。


[[細胞]]内にはふつう[[葉緑体]]が存在し、1細胞に複数の葉緑体をもつものが多いが、1細胞に1個の葉緑体をもつ例も知られる。葉緑体の形態も盤状のものガ多いが、他に杯状、ひも状、星状などのものがある<ref name="千原1997" /><ref name="川井2012" /><ref name="川井1999b" />。他の[[不等毛藻]]と同様、葉緑体は4枚の膜で囲まれており、'''最外膜は[[核膜]]と連結している'''<ref name="Algaebase" /><ref name="川井2012" /><ref name="Graham2008" />。[[チラコイド]]は3枚ずつ重なってチラコイドラメラを形成し、多数のチラコイドラメラは平行にならんで配置しており、これを取り囲む'''ガードルラメラ'''が葉緑体包膜に沿ってその内側にある<ref name="川井2012" /><ref name="千原1997" /><ref name="川井1999b" />。[[色素体DNA]]はガードルラメラの内縁に沿って分布し、'''リング状の色素体[[核様体]]'''を形成している<ref name="Algaebase" /><ref name="川井2012" /><ref name="川井1999b" />。[[ピレノイド]]をもつ例は少ないが、[[シオミドロ目]]では突出型のピレノイドが、[[スキトタムヌス目]]では埋没型のピレノイドが見られる<ref name="川井2012" />。
== 成育環境 ==
ごく一部を除いて海産である。多くは潮下帯以下の、やや深いところに生育する。特に寒冷な地域の海に大型種が多く、その地域での主要な[[海藻]]となっている。


{{multiple image
== 系統樹 ==
| total_width = 400
[[国際原生生物学会]]（ISOP）がまとめ、改定を繰り返している系統樹の2020年現在の最新版である2019年のもの<ref name=":3">{{Cite journal|last=Adl|first=Sina M.|last2=Bass|first2=David|last3=Lane|first3=Christopher E.|last4=Lukeš|first4=Julius|last5=Schoch|first5=Conrad L.|last6=Smirnov|first6=Alexey|last7=Agatha|first7=Sabine|last8=Berney|first8=Cedric|last9=Brown|first9=Matthew W.|date=2018-09-26|title=Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jeu.12691|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|pages=jeu.12691|language=en|ref=Adl(2019)|doi=10.1111/jeu.12691|issn=1066-5234|pmid=30257078|pmc=PMC6492006}}</ref>には下記の褐藻の系統が記載されている：
| align = right
| caption_align = left
| image1 = Eckol.svg
| caption1 = '''1k'''. エコール
| image2 = 8,8-bieckol.svg
| caption2 = '''1l'''. 8,8′-バイエコール
}}
<span id="フロロタンニン"></span>褐藻は[[フロログルシノール]]からなる[[ポリフェノール]]である'''[[フロロタンニン]]'''（phlorotannin; 右図1k, l）を蓄積し、細胞中にフィソード（褐藻胞、physode）とよばれる構造を形成していることがある<ref name="川井2012" /><ref name="千原1997" /><ref name="川井1999b" /><ref name="Graham2008" /><ref name="de Reviers2015" /><ref name="柴田2012">{{cite book|author=柴田敏行|year=2012|chapter=ポリフェノールによる化学防御|editor=渡邉信（監）|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=276–279}}</ref>。フロロタンニンは藻食動物やバクテリア、付着藻への防御、また紫外線防御として機能していると考えられている<ref name="川井2012" /><ref name="Graham2008" /><ref name="柴田2012" />。またアミジグサ目やウルシグサ目の中には[[硫酸]]を含む種もおり、これも他生物に対する忌避物質となると考えられている<ref name="川井2012" />。


褐藻の細胞は、[[マンニトール]]や[[スクロース]]、[[グリセロール]]を含む。これらの物質は、浸透圧調節や凍結防止に機能すると考えられている<ref name="Graham2008" />。マンニトールは転流糖（体内を転流する際の[[糖]]）ともなり（[[#光合成|下記参照]]）、藻体乾燥重量の20–30%に達する<ref name="Graham2008" />。また褐藻では、細胞内の[[ヨウ素]]濃度が極めて高いことが知られている<ref name="川井1999b" />。
* [[アスコセイラ目]] {{Sname||Ascoseirales}} Petrov [[1964年|1964]]

** {{sname||Ascoseira}}
褐藻のいくつかの種では、[[細胞核|核]]や[[葉緑体]]、[[ミトコンドリア]]の[[DNA]]塩基配列が報告されている<ref name="Bringloe2020" />。
* [[ウルシグサ目]] {{Sname||Desmarestiales}} Setchell & Gardner [[1925年|1925]]

** {{sname||Arthrocladia}}
===鞭毛細胞===
** [[ウルシグサ]]<ref name=":0">{{Cite web|url=https://www.eps.nagoya-u.ac.jp/~seicoro/bio/eucaryote.html|title=真核生物の系譜|accessdate=2021/08/11|publisher=名古屋大学}}</ref> {{sname||Desmarestia}} (単系統群ではない<ref name=":3" />)
褐藻は、[[遊走子]]や[[配偶子]]などの形で[[鞭毛]]をもつ[[細胞]]を形成する。他の[[不等毛藻]]と同様、鞭毛細胞はふつう管状小毛が付随する前鞭毛とこれを欠く後鞭毛をもち、細胞腹面（側面）から生じている<ref name="Algaebase" /><ref name="川井2012" /><ref name="千原1997" /><ref name="川井1999b" /><ref name="Graham2008" /><ref name="de Reviers2015" />。鞭毛の先端は、軸糸の中心微小管対のみが伸長している部分であるアクロネマとなっている<ref name="川井2012" /><ref name="川井1999b" />。アクロネマは、有性生殖における雌細胞の認識や、基質への接着に関与していると考えられている<ref name="川井1999b" />。[[コンブ目]]や[[ヒバマタ目]]の[[精子]]では後鞭毛が非常に長く、一方で[[アミジグサ目]]の精子では後鞭毛がほとんど退化している<ref name="川井2012" /><ref name="千原1997" /><ref name="川井1999b" />。鞭毛細胞の葉緑体にはしばしば[[眼点]]が存在し、後鞭毛基部の鞭毛膨潤部と相対している<ref name="川井2012" /><ref name="川井1999b" />。また後鞭毛には緑色の自家蛍光物質が存在し、おそらく[[走光性]]に関与している<ref name="川井2012" /><ref name="川井1999b" />。
** {{sname||Himantothallus}}

** {{sname||Phaeurus}}
鞭毛移行部に、多くの[[不等毛藻]]に見られる'''らせん構造は存在しない'''<ref name="Inouye1993">{{cite book|author=Inouye, I.|year=1993|chapter=Flagella and flagellar apparatuses of algae|editor=Berners, T.|title=Ultrastructure of Microalgae|publisher=CRC Press|isbn=0-8493-6323-3|pages=99–134}}</ref><ref name="Andersen2004">{{cite journal|author=Andersen, R. A.|year=2004|title=Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae|journal=American Journal of Botany|volume=91|issue=10|pages=1508-1522|doi=10.3732/ajb.91.10.1508}}</ref>。2個の[[基底小体]]はほぼ反対方向に向いており、繊維性構造で連結している。基底小体付近からは4本の[[微小管]]性鞭毛根 (R1–R4) が伸びており、また'''バイパッシングルート'''（bypassing root）とよばれる微小管がR3から基底小体付近を通って後方へ伸びている<ref name="Algaebase" /><ref name="川井2012" /><ref name="Inouye1993" /><ref name="Andersen2004" />。また眼点をもたないものでは、R2を欠く<ref name="川井2012" />。
* [[アミジグサ目]] {{Sname||Dictyotales}} Bory de Saint-Vincent [[1828年|1828]]

** [[アミジグサ]]<ref name=":0" /> {{sname||Dictyota}}
===光合成===
** {{sname||Dilophus}}
[[ファイル:Fucoxanthin.svg|thumb|right|400px|'''1m'''. [[フコキサンチン]]]]
** ハイオウギ<ref name=":0" /> {{sname||Lobophora}}
{{multiple image
** [[ウミウチワ]] {{Snamei||Padina}}
| total_width = 400
** {{sname||Stypopodium}}
| align = right
** {{sname||Taonia}}
| caption_align = left
** [[シマオウギ]]<ref name=":0" /> {{sname||Zonaria}}
| image1 = Laminarin Part of Chemical Structure V1.svg
* [[タマクシゲ目]] {{snamei|en|Discosporangiales}} Kawai et al. [[2007年|2007]]
| caption1 = '''1n'''. [[ラミナラン]]
** {{sname||Choristocarpus}}
| image2 = Mannitol structure.png
** {{sname||Discosporangium}}
| caption2 = '''1o'''. [[マンニトール]]
* [[シオミドロ目]] {{Sname||Ectocarpales}} Bessey [[1907年|1907]], emend. Silva & Reviers [[2000年|2000]]
}}
** {{sname||Adenocystis}}
光合成色素として、'''[[クロロフィル]]''a'''''、'''''c''<sub>1</sub>'''、'''''c''<sub>2</sub>'''、および'''[[フコキサンチン]]'''（右図1m）をもつ<ref name="Algaebase" /><ref name="川井2012" /><ref name="千原1997" /><ref name="de Reviers2015" />。褐藻が基本的に褐色を呈するのは、緑色のクロロフィルと橙赤色のフコキサンチン複合体をもつためである。ワカメなどの褐藻を湯通しするとこのフコキサンチン複合体が変成するため、緑色になる<ref name="FCP">{{Cite web|author=|date=2020-05-12|url=https://photosyn.jp/pwiki/?%E3%83%95%E3%82%B3%E3%82%AD%E3%82%B5%E3%83%B3%E3%83%81%E3%83%B3-%E3%82%AF%E3%83%AD%E3%83%AD%E3%83%95%E3%82%A3%E3%83%ABa/c%E3%82%BF%E3%83%B3%E3%83%91%E3%82%AF%E8%B3%AA%E8%A4%87%E5%90%88%E4%BD%93%28FCP%29|title=フコキサンチン-クロロフィルa/cタンパク質複合体(FCP)[fucoxanthin-chlorophyll a/c protein complex(FCP)]|website=[https://photosyn.jp/pwiki/ 光合成事典（Web版）]|publisher=日本光合成学会|accessdate=2021-11-12}}</ref>。[[カロテノイド]]としては、他に[[ビオラキサンチン]]、[[ゼアキサンチン]]、[[β-カロテン]]などをもつ<ref name="Algaebase" />。
**[[アキネトスポラ]] {{sname||Acinetospora}}

** [[アステロクラドン]]<ref>{{Cite web|url=http://www.tbg.kahaku.go.jp/research/database/seaweedworld/html/kaisou-list/asterocladon-list.html|title=アステロクラドン目|accessdate=2021/08/11|publisher=国立科学博物館}}</ref> Asterocladon
貯蔵多糖は'''ラミナラン'''（laminaran; ラミナリン laminarin）とよばれる水溶性の&beta;-1,3/1,6グルカンであり（右図1n）、細胞質の[[液胞]]中に貯蔵される<ref name="川井2012" /><ref name="川井1999b" /><ref name="Graham2008" /><ref name="de Reviers2015" />。転流糖は糖アルコールの[[マンニトール]]（右図1o）である<ref name="川井2012" /><ref name="Graham2008" />。
** [[アステロネマ]]<ref>{{Cite web|url=http://www.tbg.kahaku.go.jp/research/database/seaweedworld/html/kaisou-list/sytothamnus-list.html|title=スキトタムヌス目|accessdate=2021/08/1|publisher=国立科学博物館}}</ref> {{sname||Asteronema}}
{{-}}
** [[ナガマツモ]] {{Sname||Chordaria}}
==生活環==
*** [[モズク]]（イトモズク） {{Snamei||Nemacystus decipiens}}、[[オキナワモズク]] {{Snamei||Cladosiphon okamuranus}}、[[フトモズク]] {{Snamei||Tinocladia crass}}を含む系統<ref>{{Cite web|url=https://www.aomori-itc.or.jp/_files/00081542/361-362.pdf|title=モズク増殖試験|accessdate=2021/08/11|publisher=青森産技}}</ref>
[[File:Laminaria Life Cycle.png|thumb|right|350px|'''2a'''. [[コンブ]]類の生活環：大型の[[胞子体]]（左）が単子嚢を形成し[[減数分裂]]を経て[[遊走子]]を放出、これが微小な雌雄の[[配偶体]]（右）となり、それぞれ卵と精子を形成、受精卵は胞子体へと成長する。]]
** [[シオミドロ]]{{Snamei||Ectocarpus}}
多くの褐藻は、[[単相]]（[[染色体]]を1セットもつ）の[[配偶体]]と[[複相]]（染色体を2セットもつ）の[[胞子体]]の間で[[世代交代]]を行う<ref name="川井2012" /><ref name="川井1999b" /><ref name="Graham2008" /><ref name="堀1993">{{cite book|author=|year=1993|chapter=褐藻|editor=堀輝三|title=藻類の生活史集成. 褐藻・紅藻類|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4753640584|pages=1–167}}</ref>（'''単複世代交代型生活環'''）。配偶体と胞子体がほぼ同じ姿をしている例（同形世代交代; [[シオミドロ]]、[[アミジグサ]]など）と、大きく異なる姿をしており（異形世代交代）配偶体の方が大型である例（[[カヤモノリ]]、[[ムチモ]]など）と胞子体の方が大型である例（[[モズク]]、[[ワカメ]]など; 右図2a）がある<ref name="川井2012" /><ref name="川井1999b" /><ref name="堀1993" /><ref name="Graham2008" /><ref name="de Reviers2015" />。一方、[[ヒバマタ目]]（[[ヒジキ]]、[[アカモク]]など）などは複相の世代のみをもち、これが[[減数分裂]]によって配偶子を形成、接合子が複相の体へと成長する（'''複相単世代型生活環'''）<ref name="川井2012" /><ref name="川井1999b" /><ref name="堀1993" /><ref name="Graham2008" />。異形世代交代を行うものの中には配偶体世代が数細胞程度まで退化している例もあり、複相単世代型生活環への進化の中間段階であると考えられている<ref name="川井1999b" /><ref name="de Reviers2015" />。
*** [[ハバノリ]] {{Snamei||Petalonia binghamiae}}を含む系統

** [[カヤモノリ属]] {{Sname||Scytosiphon}}
進化的には、同形世代交代が褐藻における祖先的な状態であり、そこからいくつかの系統で異形世代交代が獲得され、さらにその一部で配偶体が退化・消失したと考えられている<ref name="川井2012" />。異形世代交代への進化の要因は、季節性のある環境への適応であると考えられており、ふつう微小な世代が成長に不適な季節に生きる耐久世代となる<ref name="川井2012" /><ref name="川井1999b" /><ref name="Graham2008" />。
* [[ヒバマタ目]] {{Sname||Fucales}} Bory de Saint-Vincent [[1927年|1927]]

** [[アスコフィルム]] {{sname||Ascophyllum}}
[[配偶子]]合体様式には、以下の3型がある<ref name="川井2012" /><ref name="Graham2008" />。
** {{sname||Bifurcaria}}
:'''同形配偶子接合'''（isogamy）
** [[ウガノモク]] {{sname||Cysoseira}}
::[[鞭毛]]をもつ同形同大の配偶子の合体による。[[イシゲ目]]や[[シオミドロ目]]で見られる。
** [[ドゥルビラエア]]<ref name=":0" /> {{sname||Druvillaea}}
:'''異形配偶子接合'''（heterogamy）
** [[ヒバマタ]]<ref name=":0" /> {{sname||Fucus}}
::鞭毛をもつ大小の配偶子（大型のものが雌性配偶子、小型のものが雄性配偶子）の合体による。[[クロガシラ目]]や[[ムチモ目]]の一部で見られる。
** {{sname||Hormosira}}
:'''卵生殖'''（oogamy）
** [[ホンダワラ属]]{{Sname||Sargassum}}
::鞭毛をもつ小型の配偶子（[[精子]]）と鞭毛を欠く大型の配偶子（[[卵]]）の合体による。[[アミジグサ目]]や[[コンブ目]]、[[ヒバマタ目]]で見られる。
*** [[ホンダワラ]] {{Snamei||Sargassum fulvellum}}、[[ヒジキ]] {{Snamei||Sargassum fusiforme}}、[[アカモク]]{{Snamei||Sargassum horneri}}などを含む系統

** {{sname||Turbinaria}}
{{multiple image
* [[イシゲ]]{{sname||Ishige}} Yendo [[1907年|1907]] [Ishigeacea Okamura [[1935年|1935]], Ishigeales Cho et al. [[2004年|2004]]]
| total_width = 300
** [[イシゲ]]{{sname||Ishige}}
| align = right
* [[コンブ目]] {{Sname|en|kelp|Laminariales}} Migula [[1908年|1908]]
| caption_align = left
** {{sname||Akkesiophycus}}
| image1 = Ectocarpene.png
** [[チガイソ類]]{{sname||Alaria}}
| caption1 = '''2b'''. エクトカルペン
*** [[ワカメ]] {{sname||Undaria pinnatifida}}を含む系統
| image2 = Hormosirene.png
** [[ツルモ]]<ref name=":0" /> {{sname||Chorda}}
| caption2 = '''2c'''. ホルモシレン
** [[スジメ]]<ref name=":0" /> {{sname||Costaria}}
}}
** [[コンブ属|コンブ]] {{sname||Laminaria}}
配偶子は一方（雌性）が他方よりも早く基物に着生、または当初から不動性（卵）であり、'''性[[フェロモン]]'''を分泌、これに対して他方の配偶子（雄性）が走化性を示し、配偶子合体が起こる<ref name="千原1997" /><ref name="川井1999a">{{cite book|author=川井浩史|year=1999|chapter=有性生殖にみる多様性|editor=千原光雄|title=バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=118–126|isbn=978-4785358266}}</ref><ref name="Graham2008" />。褐藻の性フェロモンは[[炭素]]数が7または11の不飽和[[炭化水素]]であり、エクトカルペンやフコセラテン、ホルモシレン、ラモキシレンなど10種類ほどが知られ（右図2b, c）、分類群（[[目 (分類学)|目]]レベル）でほぼ一定である<ref name="川井2012" /><ref name="川井1999a" /><ref name="関本2012">{{cite book|author=関本弘之|year=2012|chapter=性フェロモン|editor=渡邉信（監）|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=271–275}}</ref>。また卵生殖の場合、性フェロモンは造精器からの精子放出も誘導することが知られている<ref name="川井2012" /><ref name="川井1999a" />。
*** [[コンブ|マコンブ]] {{sname||Laminaria japonica}}を含む系統

** {{sname||Lessonia}}
[[配偶子]]（[[有性生殖]]において合体する[[細胞]]）は、配偶体上の'''複子嚢'''（多数の部屋に分かれた嚢; plurilocular sporangium{{efn2|name="複子嚢"|下記のように形成されるのはふつう胞子（spore）ではなく配偶子（gamete）であり、sporangium（胞子嚢）の表記は好ましくないともされる<ref name="Graham2008" />。）}}, plurisporangium, plurilocular zoidangium, pluriloc; 下図2d）で形成される<ref name="川井2012" /><ref name="千原1997" /><ref name="川井1999b" /><ref name="Graham2008" />。この場合、複子嚢は配偶子嚢（gametangium, plurilocular gametangium）ともよばれる<ref name="川井2012" />。ただし配偶子が合体せずに再び配偶体へと発生することもある<ref name="Graham2008" /><ref name="堀1993" />（[[単為発生]]）。また配偶子ではない鞭毛細胞が複子嚢で形成されることもあり、この場合複子嚢は中性複子嚢（neutral plurisporangium, neutral plurilocular sporangium）、形成される鞭毛細胞は中性遊走子（neutral zoospore, 中性複子嚢遊走子, neutral plurispore, 複子嚢胞子, plurispore）とよばれることがある<ref name="川井2012" />。
** {{sname||Pseudochoda}}

* [[ネモデルマ目]]<ref>{{Cite web|url=https://web.archive.org/web/20150218062136/https://shigen.nig.ac.jp/algae_tree/Phaeophyceae.html|title=生物 / 真核生物 / ストラメノパイラ / 不等毛植物門 / 褐藻綱|accessdate=2021/08/11|publisher=SINGEN}}</ref>{{sname||Nemoderma}} Schousboe ex Bonnet 1892 [Nemodermatales Parente et al. 2008] (M)
{{multiple image
** [[ネモデルマ]] {{sname||Nemoderma}}
| total_width = 900
* [[オンスロウィア目]] {{sname||Onslowiales}} Draisma & Prud’homme van Reine [[2008年|2008]]
| footer =
** {{sname||Onslowia}}
| align = center
* [[イソガワラ目]] {{Sname||Ralfsiales}} Nakamura ex Lim & Kawai [[2007年|2007]]
| caption_align = left
** Pseudolithoderma
| image1 = Ectocarpus_plurilocular_structure.jpg
** [[イソガワラ属|イソガワラ]]<ref name=":0" /> {{sname||Ralfsia}}
| caption1 = '''2d'''. [[シオミドロ]]（[[シオミドロ目]]）の複子嚢
* [[スキトタムヌス目]]<ref>{{Cite web|url=http://www.tbg.kahaku.go.jp/research/database/seaweedworld/html/kaisou-list/sytothamnus-list.html|title=スキトタムヌス目|accessdate=2021/08/11|publisher=国立科学博物館|website=日本の海藻}}</ref> Scytothamnales Peters & Clayton [[1998年|1998]]
| image2 = Ectocarpus unilocular structure.jpg
** [[カヤモノリ]]{{sname||Scytothamnus}}
| caption2 = '''2e'''. シオミドロの単子嚢
** {{sname||Splachnidium}}
| image3 = Phae1003L.jpg
** {{sname||Stereocladon}}
| caption3 = '''2f'''. [[ヒバマタ属]]（[[ヒバマタ目]]）の生殖器巣（C: 生卵器、D: 造精器）
* [[クロガシラ目]]<ref name=":0" /> {{Sname||Sphacelariales}} Migula [[1908年|1908]]
| image4 = Phae1002.jpg
** {{sname||Chaetopteris}}
| caption4 = '''2g'''. ヒバマタ属の造精器
** [[カシラザキ]]<ref name=":0" /> {{sname||Halopteris}}
| image5 = Phae1006.jpg
** [[エゾカシラザキ]]<ref name=":1">{{Cite web|url=http://www.tbg.kahaku.go.jp/research/database/seaweedworld/html/kaisou-list/kurogasira-list.html|title=クロガシラ目|accessdate=2021/08/11|publisher=国立科学博物館}}</ref> {{sname||Stypocaulon}}
| caption5 = '''2h'''. ヒバマタ属の生卵器
** [[クロガシラ]]<ref name=":1" /> {{sname||Sphacelaria}}
}}
** {{sname||Verosphacella}}

* [[ケヤリモ目]] {{Sname||Sporochnales}} Sauvageau [[1926年|1926]]
[[配偶子]]が[[卵]]と[[精子]]に分化している場合、卵を形成する構造は生卵器（oogonium）、精子を形成する構造は造精器（antheridium）とよばれる<ref name="千原1997" /><ref name="堀1993" />（上図2f–h）。このような生卵器や造精器は複子嚢の変形と考えられている<ref name="川井1999b" /><ref name="Graham2008" /><ref name="de Reviers2015" />。
** {{sname||Bellotia}}

** [[イチメガサ]]<ref name=":0" /> {{sname||Carpomitra}}
[[胞子体]]は基本的に'''単子嚢'''（仕切りのない嚢; unilocular sporangium, unilocular zoidangium, uniloc; 遊走子嚢 zoosporangium; 上図2e）を形成し、その中で[[減数分裂]]を行って遊走子（zoospore）がつくられ、放出される<ref name="川井2012" /><ref name="千原1997" /><ref name="川井1999b" /><ref name="Graham2008" />。このような遊走子は単子嚢胞子（unispore）ともよばれる<ref name="川井1999b" />。[[アミジグサ目]]の胞子体は四分胞子嚢（tetrasporangium）をつけ、減数分裂によって鞭毛をもたない四分胞子（tetraspore）を形成する<ref name="川井2012" /><ref name="千原1997" /><ref name="川井1999b" />。またチロプテリス目の中には、単胞子嚢（monosporangium）をつけ、鞭毛を欠き単生する胞子である単胞子（monospore）を形成するものもいる<ref name="千原1997" /><ref name="川井1999b" />。
** [[ウミボッス]]<ref name=":0" /> {{sname||Nereia}}

** {{sname||Sporochonus}}
褐藻の中には、栄養繁殖用の特別な構造である胚芽枝（胚芽、無性芽、propagule）を形成するものもいる<ref name="川井2012" /><ref name="千原1997" />（クロガシラ属など）。[[ヒバマタ目]]などの中には、匍匐枝（ストロン）を形成して栄養繁殖するものもいる<ref name="川井1999b" />。
** {{sname||Tomaculopsis}}

* [[ウスバオオギ目]] {{Sname||Syringodermatales}} Henry [[1984年|1984]]
== 生態 ==
** [[ウスバオオギ]]<ref>{{Cite web|url=http://www.tbg.kahaku.go.jp/research/database/seaweedworld/html/kaisou-list/usubaougi-list.html|title=ウスバオオギ目|accessdate=2021/08/11|publisher=国立科学博物館}}</ref> {{Sname||Syringoderma}}
ほとんどの褐藻は海産であり、水深100メートル以深から見つかるものもいるが、多くは沿岸岩礁域の[[潮間帯]]から浅い[[潮下帯]]に生育している<ref name="川井2012" /><ref name="千原1997" />。特に[[コンブ目]]、[[ウルシグサ目]]、[[チロプテリス目]]、[[アスコセイラ目]]、[[ヒバマタ目]]の大型種は、[[潮間帯]]から[[潮下帯]]上部で優占し[[藻場]]を形成していることが多い<ref name="川井2012" />（下図3a–c）。大型の褐藻による藻場は、海中林ともよばれる<ref name="コトバンク_海中林">{{Cite Kotobank|word=海中林|author=|accessdate=2021-11-26}}</ref>。日本では、[[アラメ属]]や[[カジメ属]]の藻場はアラメ・カジメ場、[[ワカメ]]の藻場はワカメ場、[[コンブ]]類の藻場はコンブ場、[[ホンダワラ属|ホンダワラ類]]の藻場はガラモ場とよばれる<ref name="千原1997" /><ref name="新井2002">{{cite journal|author=新井章吾|year=2002|title=藻場|journal=日本藻類学会創立50周年記念出版 21世紀初頭の藻学の現況|volume=|pages=85–88|url=http://sourui.org/publications/phycology21/materials/file_list_21_pdf/26Moba.pdf}}</ref>。このような褐藻の藻場の生産量は非常に大きく（500–2,000 gC m<sup>-2</sup>/年）、またさまざまな動物の餌や生育場所となる<ref name="千原1997" /><ref name="和田2012" /><ref name="新井2002" /><ref name="田中2012">{{cite book|author=田中次郎|year=2012|chapter=藻場生態系|editor=渡邉信（監）|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=145–151}}</ref>（下図3c, d）。また[[海藻]]においては、光合成産物の30–60%は[[溶存態有機物]]（DOM）として水中に分泌されており、これによる[[炭素]]の動態も重要視される<ref name="和田2012">{{cite book|author=和田茂樹・濱健夫|year=2012|chapter=海藻の炭素フラックス|editor=渡邉信（監）|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=142–144}}</ref>。褐藻の中には一年生のものから多年生のものまであり、15年間生きるものもいる<ref name="堀1993" /><ref name="Graham2008" />。
* [[チロプテリス目]] {{Sname||Tilopteridales}} Bessey [[1907年|1907]]

** [[ムチモ]]<ref name=":0" /> {{sname||Cutleria}}
{{multiple image
** [[ハロシフォン科]]<ref name=":2">{{Cite web|url=http://shigen.nig.ac.jp/algae_tree/Tilopteridales.html|title=生物 / 真核生物 / ストラメノパイラ / 不等毛植物門 / 褐藻綱 / チロプテリス目|accessdate=2021/08/11|publisher=SHINGEN}}</ref> {{sname||Halosiphon}}
| total_width = 800
** [[チロプテリス科]]<ref name=":2" /> {{sname||Haplospora}}
| align = center
** [[ファエオシフォニエラ科]]<ref>{{Cite web|url=https://web.archive.org/web/20160822170555/http://www.shigen.nig.ac.jp/algae_tree/Laminariales.html|title=生物 / 真核生物 / ストラメノパイラ / 不等毛植物門 / 褐藻綱 / コンブ目|accessdate=2021/08/11|publisher=SHINGEN}}</ref>{{sname||Phaeosiphoniella}}
| caption_align = left
** [[ピラリア科]]<ref name=":2" />{{sname||Phyllaria}}
| image1 = Fucus_spiralis_-_Cape_Enrage.jpg
** [[チロプテリス科]]<ref name=":2" /> {{sname||Tilopteris}}
| caption1 = '''3a'''. 潮間帯の[[ヒバマタ属]]（[[ヒバマタ目]]）
| image2 = A_Cystoseira_forest_in_Calvi_Bay_(Corsica).JPG
| caption2 = '''3b'''. ''Cystoseira''（ヒバマタ目）の藻場
| image3 = Kelp_forest.jpg
| caption3 = '''3c'''. [[オオウキモ]]（[[コンブ目]]）の藻場
| image4 = Snoozing_otter.jpg
| caption4 = '''3d'''. オオウキモと[[ラッコ]]
| image5 = Lines_of_sargassum_Sargasso_Sea.jpg
| caption5 = '''3e'''. [[サルガッソー海]]の水面を漂うホンダワラ類（[[流れ藻]]）
}}

多くの褐藻は岩に付着しているが、他の[[海藻]]に付着している種もいる<ref name="de Reviers2015">{{cite book|author=de Reviers, B., Rousseau, F. & Silberfeld, T.|year=2015|chapter=Class Phaeophyceae|editor=Frey, W. (ed.)|title=Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae|publisher=Borntraeger Science Publishers|isbn=978-3-443-01083-6|pages=139–176}}</ref>（クロガシラ属など）。他の褐藻に付着する褐藻の中には、寄生性または半寄生性と考えられている種がわずかに知られている<ref name="de Reviers2015" />。[[ホンダワラ属]]など気胞をもつ褐藻は、基質から切り離されて[[流れ藻]]（drifting algae）となり、栄養繁殖しながら長期間海水面を漂っていることがある<ref name="和田2012" /><ref name="コトバンク_流れ藻" /><ref name="新井2002" />（上図3e）。このような流れ藻も、動物にとって重要な生育環境となる<ref name="コトバンク_流れ藻">{{Cite Kotobank|word=流れ藻|accessdate=2021-11-23}}</ref>。また[[サルガッソー海]]（Sargasso Sea）の名は、ホンダワラ属（{{Snamei|Sargassum}}）の流れ藻が大量に集まることに由来する<ref name="コトバンク_サルガッソー海">{{Cite Kotobank|word=サルガッソー海|accessdate=2021-11-23}}</ref>。

{{Snamei||Petroderma maculiforme}}（[[イシゲ目]]）は、[[潮間帯]]に生育する[[地衣類]]である {{Snamei||Verrucaria tavaresia}}（[[子嚢菌門]][[ユーロチウム菌綱]]）の共生藻となることがある<ref name="Graham2008">{{cite book|author=Graham, J.E., Wilcox, L.W. & Graham, L.E.|year=2008|chapter=Phaeophyceae|editor=|title=Algae|publisher=Benjamin Cummings|isbn=978-0321559654|pages=278–308}}</ref>。

淡水産のものは8種のみが知られており（2015年現在）、進化的には海から淡水への二次的進出によるものと考えられている<ref name="川井2012" /><ref name="de Reviers2015" />。


== 人間との関わり ==
== 人間との関わり ==
褐藻は食料、医薬品、飼料、肥料、工業原料など多岐にわたって利用されている<ref name="川井2012" />。
褐藻には多くの食用海藻が含まれる。全ての褐藻は[[細胞壁]]に[[アルギン酸]]を含む。これは化学的に抽出されて安定剤、[[ゲル化剤]]、[[乳化剤]]、食物の[[増粘剤]]などに利用される<ref>{{Cite　web|url=http://www.fao.org/docrep/w6355e/w6355e04.htm|title=Alginic acid|website=www.fao.org|access-date=2018-10-04}}</ref>。
利用例の一つとして[[リチウムイオン電池]]が挙げられる <ref>{{Cite journal|last=Kovalenko|first=Igor|last2=Zdyrko|first2=Bogdan|last3=Magasinski|first3=Alexandre|last4=Hertzberg|first4=Benjamin|last5=Milicev|first5=Zoran|last6=Burtovyy|first6=Ruslan|last7=Luzinov|first7=Igor|last8=Yushin|first8=Gleb|date=2011-01-01|title=A Major Constituent of Brown Algae for Use in High-Capacity Li-Ion Batteries|journal=Science|volume=334|issue=6052|pages=75?79|jstor=23059304|doi=10.1126/science.1209150|bibcode=2011Sci...334...75K}}</ref>。アルギン酸は[[電池]]の[[アノード]]の材料として用いられる。この[[多糖]]は褐藻の主要成分であり、そして陸上植物には見られない。


日本では[[ワカメ]]、[[コンブ]]類、[[ヒジキ]]、[[モズク]]類が食用として広く利用されており（下図4a–d）、養殖されている例もある<ref name="川井2012" /><ref name="千原1997" />。また[[アラメ]]、[[アカモク]]、[[ハバノリ]]、[[カヤモノリ]]、[[マツモ (海藻)|マツモ]]、[[イロロ]]などを利用している地域もある<ref name="川井2012" /><ref name="菊池2012">{{cite book|author=菊池則雄|year=2012|chapter=その他の褐藻|editor=渡邉 信（監）|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=429-431}}</ref>（下図4e）。日本では、既に『[[大宝律令]]』（701年）において、ワカメやアラメが租税に指定されている<ref name="宮下1974">{{cite book|author=宮下章|year=1974|chapter=海藻の初見|editor=|title=海藻|publisher=法政大学出版局|isbn=978-4-588-20111-0|pages=49-53}}</ref>。また[[ヨーロッパ]]、[[北米]]、[[南米]]でも、{{Snamei||Durvillaea}} やアイヌワカメ属、ワカメ類が伝統的な食材とされるていることがある<ref name="神谷2012">{{cite book|author=神谷充伸|year=2012|chapter=海外における食用藻類|editor=渡邉 信（監）|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=638-641}}</ref><ref name="Fraser2020">{{cite journal|author=Fraser, C. I., Velásquez, M., Nelson, W. A., Macaya, E. C. & Hay, C. H.|year=2020|title=The biogeographic importance of buoyancy in macroalgae: A case study of the southern bull‐kelp genus ''Durvillaea'' (Phaeophyceae), including descriptions of two new species|journal=Journal of Phycology|volume=56|issue=1|pages=23-36|doi=10.1111/jpy.12939}}</ref>（下図4f）。
アルギン酸は[[養殖]]にも用いられる。たとえばアルギン酸は[[ニジマス]]の[[免疫]]力を向上させる。若魚にアルギン酸を加えた[[飼料]]を与えると生き残りやすくなる<ref>{{Cite journal|last=Gioacchini|first=Giorgia|last2=Lombardo|first2=Francesco|last3=Avella|first3=Matteo Alessandro|last4=Olivotto|first4=Ike|last5=Carnevali|first5=Oliana|date=2010-04-01|title=Welfare improvement using alginic acid in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) juveniles|url=https://doi.org/10.1080/02757541003627738|journal=Chemistry and Ecology|volume=26|issue=2|pages=111?121|doi=10.1080/02757541003627738|issn=0275-7540}}</ref>。


{{multiple image
ケルプを含む褐藻は[[光合成]]によって（[[温暖化ガス]]である）[[二酸化炭素]]を相当量固定している<ref>{{Cite journal|last=Vasquez|first=Julio A.|last2=Zuniga|first2=Sergio|last3=Tala|first3=Fadia|last4=Piaget|first4=Nicole|last5=Rodriguez|first5=Deni C.|last6=Vega|first6=J. M. Alonso|date=2014-04-01|title=Economic valuation of kelp forests in northern Chile: values of goods and services of the ecosystem|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s10811-013-0173-6|journal=Journal of Applied Phycology|language=en|volume=26|issue=2|pages=1081?1088|doi=10.1007/s10811-013-0173-6|issn=0921-8971}}</ref>。
| total_width = 900
| align = center
| caption_align = left
| image1 = Miso_Soup.jpg
| caption1 = '''4a'''. [[ワカメ]]の[[味噌汁]]
| image2 = Kobumaki_001.jpg
| caption2 = '''4b'''. [[昆布巻き]]
| image3 = Hijiki,_at_The_Meshiya_(2014-10-18).JPG
| caption3 = '''4c'''. [[ヒジキ]]の煮物
| image4 = 沖縄産もずく.jpg
| caption4 = '''4d'''. [[オキナワモズク]]の酢の物
| image5 = Akamoku_002.jpg
| caption5 = '''4e'''. ぎばさ<ref name="ぎばさ">{{Cite web|author=|date=|url=http://sanko.akita.jp/product/?pid=1|title=ぎばさ(あかもく)|website=|publisher=株式会社 三高水産|accessdate=2021-11-26}}</ref>（[[アカモク]]）
| image6 = Ensalada de cochayuyo.JPG
| caption6 = '''4f'''. {{Snamei||Durvillaea}} のサラダ
}}


褐藻の[[細胞壁]]に含まれる[[アルギン酸]]（alginic acid）は、安定剤、[[ゲル化剤]]、[[乳化剤]]、[[増粘剤]]として食品、医薬品、農薬、化粧品、塗料などに利用される<ref name="千原1997" /><ref>{{Cite　web|url=http://www.fao.org/docrep/w6355e/w6355e04.htm|title=Alginic acid|website=www.fao.org|access-date=2018-10-04}}</ref>。他にも、アルギン酸は[[電池]]に用いられたり<ref>{{Cite journal|last=Kovalenko|first=Igor|last2=Zdyrko|first2=Bogdan|last3=Magasinski|first3=Alexandre|last4=Hertzberg|first4=Benjamin|last5=Milicev|first5=Zoran|last6=Burtovyy|first6=Ruslan|last7=Luzinov|first7=Igor|last8=Yushin|first8=Gleb|date=2011-01-01|title=A Major Constituent of Brown Algae for Use in High-Capacity Li-Ion Batteries|journal=Science|volume=334|issue=6052|pages=75?79|jstor=23059304|doi=10.1126/science.1209150|bibcode=2011Sci...334...75K}}</ref>、魚の免疫力向上のための[[飼料]]添加剤とされたり<ref>{{Cite journal|last=Gioacchini|first=Giorgia|last2=Lombardo|first2=Francesco|last3=Avella|first3=Matteo Alessandro|last4=Olivotto|first4=Ike|last5=Carnevali|first5=Oliana|date=2010-04-01|title=Welfare improvement using alginic acid in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) juveniles|url=https://doi.org/10.1080/02757541003627738|journal=Chemistry and Ecology|volume=26|issue=2|pages=111?121|doi=10.1080/02757541003627738|issn=0275-7540}}</ref>、繊維や製紙の仕上げ材や光沢材などにも用いられる<ref name="千原1997" />。工業的には、アルギン酸は[[オオウキモ]]や[[コンブ]]類、[[アラメ]]、[[カジメ]]（[[コンブ目]]）、{{Snamei||Ascophyllum}}（[[ヒバマタ目]]）などから抽出される<ref name="千原1997" />。
{{Snamei|en|Sargassum siliquatrum}}から抽出される[[:en:Sargachromanol|サルガクロマノールG]]は消炎作用を有することが示されている<ref>{{Cite journal|last=Yoon|first=Weon-Jong|last2=Heo|first2=Soo-Jin|last3=Han|first3=Sang-Chul|last4=Lee|first4=Hye-Ja|last5=Kang|first5=Gyeoung-Jin|last6=Kang|first6=Hee-Kyoung|last7=Hyun|first7=Jin-Won|last8=Koh|first8=Young-Sang|last9=Yoo|first9=Eun-Sook|date=2012-08-01|title=Anti-inflammatory effect of sargachromanol G isolated from Sargassum siliquastrum in RAW 264.7 cells|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s12272-012-0812-5|journal=Archives of Pharmacal Research|language=en|volume=35|issue=8|pages=1421?1430|doi=10.1007/s12272-012-0812-5|issn=0253-6269}}</ref>。


[[細胞壁]]成分である[[フコイダン]]（抗[[血栓]]作用、抗[[炎症]]作用、抗[[腫瘍]]活性、[[免疫]]調整作用などが報告されている）、光合成色素であるカロテノイドの[[フコキサンチン]]（抗[[酸化]]作用、抗[[肥満]]作用、抗[[腫瘍]]活性などが報告されている）は、[[機能性食品]]などに使われることがある<ref name="川井2012" /><ref name="宮下2012">{{cite book|author=宮下和夫|year=2012|chapter=海藻の生理活性カロテノイド|editor=渡邉信（監）|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=699–708}}</ref><ref name="長嶺2012">{{cite book|author=長嶺竹明|year=2012|chapter=フコイダンの生理活性と新規フコイダンELISA測定法|editor=渡邉信（監）|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=709–716}}</ref>。また褐藻の[[ポリフェノール]]であるフロロタンニン（[[#フロロタンニン|上記参照]]）についても、健康食品や医薬品への応用が研究されている<ref name="大井2012">{{cite book|author=大井高|year=2012|chapter=フロロタンニン|editor=渡邉信（監）|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=717–720}}</ref>。ほかにも一部の褐藻からは、抗炎症作用を示す[[:en:Sargachromanol|サルガクロマノール]]や抗菌作用を示すジテルペン、さまざまな細胞毒性物質、抗酸化物質などが報告されている<ref>{{Cite journal|last=Yoon|first=Weon-Jong|last2=Heo|first2=Soo-Jin|last3=Han|first3=Sang-Chul|last4=Lee|first4=Hye-Ja|last5=Kang|first5=Gyeoung-Jin|last6=Kang|first6=Hee-Kyoung|last7=Hyun|first7=Jin-Won|last8=Koh|first8=Young-Sang|last9=Yoo|first9=Eun-Sook|date=2012-08-01|title=Anti-inflammatory effect of sargachromanol G isolated from Sargassum siliquastrum in RAW 264.7 cells|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s12272-012-0812-5|journal=Archives of Pharmacal Research|language=en|volume=35|issue=8|pages=1421?1430|doi=10.1007/s12272-012-0812-5|issn=0253-6269}}</ref><ref name="楠見2012">{{cite book|author=楠見武徳|year=2012|chapter=海藻の薬理活性化合物|editor=渡邉信（監）|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=721–731}}</ref>。
人間にとって有害な例としては、[[カリブ海]]でホンダワラ類が大量発生して沿岸に漂着し、海浜リゾートの集客に打撃を与えていることが挙げられる<ref>屈指のビーチ真っ黒…「もう商売にならない」カリブの海藻 メキシコ襲来／かさむ清掃費 観光に打撃『[[日経MJ]]』2019年6月14日（アジア・グローバル面）。</ref>。


褐藻の[[藻場]]は生育環境や餌として動物（魚、貝、ウニなど）の増殖に有用であり、海産資源の持続的利用のために藻場造成や藻場再生が行われている<ref name="中嶋2000">{{cite journal|author=中嶋泰|year=2000|title=移植ブロックによる藻場造成 (ホンダワラ類の繁殖・生態と藻場造成技術)|journal=日本水産学会誌|volume=66|issue=4|pages=758-759|doi=10.2331/suisan.66.758}}</ref>。
== 脚注 ==

人間にとって有害な例として、大量の褐藻が打ち上げられて人間活動が阻害されることがある。[[カリブ海]]ではホンダワラ類（[[ヒバマタ目]]）が大量に漂着し、海浜リゾートの集客に打撃を与えることがある<ref>屈指のビーチ真っ黒…「もう商売にならない」カリブの海藻 メキシコ襲来／かさむ清掃費 観光に打撃『[[日経MJ]]』2019年6月14日（アジア・グローバル面）。</ref>。また褐藻の中には、人間活動によって本来分布していない地域に侵入した種がいくつか知られている<ref name="羽生田2012">{{cite book|author=羽生田岳昭|year=2012|chapter=外来種としての海藻|editor=渡邉 信（監）|title=藻類ハンドブック|publisher=エヌ・ティー・エス|isbn=978-4864690027|pages=429-431}}</ref>。中でも[[ワカメ]]（[[コンブ目]]）は[[東アジア]]から[[ヨーロッパ]]や[[アメリカ]]、[[オセアニア]]などに侵入して在来の生態系に影響を与え、[[世界の侵略的外来種ワースト100]]に選定されている<ref name="GISD">{{Cite web|author=Verlaque, M.|date=2007-05-31|url=http://www.iucngisd.org/gisd/species.php?sc=68|title=''Undaria pinnatifida''|website=GLOBAL INVASIVE SPECIES DATABASE|publisher=International Union for Conservation of Nature (IUCN)|accessdate=2021-11-23}}</ref>。

== 分類と系統 ==
===上位分類===
褐藻の多くは大型の[[海藻]]であり、古くから認識されていた。19世紀前半には、海藻をその色に応じて紅藻、緑藻、褐藻に分けることが提唱され、広く受け入れられていった<ref name="千原1999">{{cite book|author=千原光雄|year=1999|chapter=藻類の多様性研究の歴史|editor=千原光雄|title=バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=15–28|isbn=978-4785358266}}</ref>。現在では、この色の違いは[[光合成色素]]組成の違いに由来することが明らかとなっている。20世紀前半には、褐藻は'''褐藻植物門'''（Phaeophyta）として独立の[[門 (分類学)|門]]として扱われることが多かった<ref name="千原1999" /><ref name="広瀬1972">{{cite book|author=広瀬弘幸|year=1972|chapter=藻類、菌類の分類体系の発展|editor=|title=藻類学総説|publisher=内田老鶴圃|isbn=|pages=21–37}}</ref>。やがて20世紀後半には、微細構造（[[葉緑体]]や[[鞭毛]]の細かい構造）や光合成色素などの共通性から、褐藻は[[珪藻]]や[[黄金色藻]]と近縁であると考えられるようになり、共通のグループ（[[不等毛藻]]）にまとめられるようになった<ref name="千原1999" />。このまとまりは分類学的には[[不等毛植物門]]（Heterokontophyta）とよばれることが多かったが、この名が示す範囲が変化したことなどがあり、2021年現在では分類学的には[[オクロ植物門]]（{{Sname|Ochrophyta}}）の名が用いられることが多い<ref name="Algaebase" /><ref name="辞典2013" />。

褐藻は、[[オクロ植物門]]の中で'''褐藻綱'''（{{Sname|Phaeophyceae}}）にまとめられる<ref name="Algaebase" /><ref name="辞典2013" />。褐藻綱の姉妹群は、1属1種のみが知られる[[シゾクラディア藻綱]]（{{Sname|Schizocladiophyceae}}）であり、これを褐藻綱に含めることもあるが、原形質連絡を欠く微小な糸状体であり、細胞壁にセルロースを欠く点や複子嚢・単子嚢をもたない点で褐藻とは異なる<ref name="Kawai2003">{{cite journal|author=Kawai, H., Maeba, S., Sasaki, H., Okuda, K. & Henry, E. C.|year=2003|title=''Schizocladia ischiensis'': a new filamentous marine chromophyte belonging to a new class, Schizocladiophyceae|journal=Protist|volume=154|issue=2|pages=211-228|doi=10.1078/143446103322166518}}</ref><ref name="Kawai2015s">{{cite book|author=Kawai, H. & Nakayama, T.|year=2015|chapter=Class Schizocladiophyceae|editor=Frey, W. (ed.)|title=Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae|publisher=Borntraeger Science Publishers|isbn=978-3-443-01083-6|pages=138–139}}</ref>。オクロ植物門の中では、他に[[黄緑藻綱|黄緑色藻綱]]、ファエオタムニオン藻綱、アウレアレナ藻綱、クリソパラドクサ藻綱、ファエオサッキオン藻綱が褐藻綱に比較的近縁であることが示唆されている<ref name="辞典2013">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=オクロ植物門|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|pages=1654–1657}}</ref><ref name="Kawai2015o">{{cite book|author=Kawai, H. & Nakayama, T.|year=2015|chapter=Division Heterokontophyta/Ochrophyta|editor=Frey, W. (ed.)|title=Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae|publisher=Borntraeger Science Publishers|isbn=978-3-443-01083-6|pages=61–64}}</ref><ref name="Graf2020">{{cite journal|author=Graf, L., Yang, E. C., Han, K. Y., Küpper, F. C., Benes, K. M., Oyadomari, J. K., ... & Yoon, H. S.|year=2020|title=Multigene phylogeny, morphological observation and re-examination of the literature lead to the description of the Phaeosacciophyceae classis nova and four new species of the Heterokontophyta SI clade|journal=Protist|volume=171|issue=6|pages=125781|doi=10.1016/j.protis.2020.125781}}</ref>。

[[分子系統学]]的研究からは、褐藻の起源は[[古生代]]末から[[中生代]]であることが示唆されている<ref name="Silberfeld2014" />。

===下位分類===
2021年現在、褐藻綱の中にはおよそ2,000種ほどが知られている<ref name="Algaebase" />。

褐藻は、体制や成長様式、生活環などに基づいていくつかの[[目 (分類学)|目]]に分類されてきた<ref name="千原1997" /><ref name="広瀬1972p">{{cite book|author=広瀬弘幸|year=1972|chapter=褐藻綱|editor=|title=藻類学総説|publisher=内田老鶴圃|isbn=|pages=355–410}}</ref>。やがて20世紀末以降の分子系統学的研究によっていくつかの目がまとめられ（ナガマツモ目、ウイキョウモ目、カヤモノリ目は[[シオミドロ目]]にまとめられた）、また多数の新たな目（[[タマクシゲ目]]、[[イシゲ目]]、[[オンスロウィア目]]、[[ツルモ目]]など）が提唱されたが、古くからその範囲があまり変わっていない目もある（ヒバマタ目など）<ref name="Silberfeld2014" /><ref name="de Reviers2015" /><ref name="Kawai2015" /><ref name="Bringloe2020" /><ref name="Starko2019">{{cite journal|author=Starko, S., Gomez, M. S., Darby, H., Demes, K. W., Kawai, H., Yotsukura, N., ... & Martone, P. T.|year=2019|title=A comprehensive kelp phylogeny sheds light on the evolution of an ecosystem|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=136|issue=|pages=138-150|doi=10.1016/j.ympev.2019.04.012}}</ref>。2021年現在では20目ほどが認識されており、その系統関係に基づいて4亜綱に分けられている<ref name="Silberfeld2014" /><ref name="de Reviers2015" />（下図）。

{{cladogram
|caption='''褐藻綱内の系統仮説'''<ref name="Silberfeld2010">{{cite journal|author=Silberfeld, T., Leigh, J. W., Verbruggen, H., Cruaud, C., De Reviers, B. & Rousseau, F.|year=2010|title=A multi-locus time-calibrated phylogeny of the brown algae (Heterokonta, Ochrophyta, Phaeophyceae): Investigating the evolutionary nature of the “brown algal crown radiation”|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=56|issue=2|pages=659-674|doi=10.1016/j.ympev.2010.04.020}}</ref><ref name="Silberfeld2014">{{Cite journal|last1=Silberfeld |first=Thomas |last2=Rousseau |first2=Florence| last3=de Reviers |first3=Bruno |year=2014| title=An updated classification of brown algae (Ochrophyta, Phaeophyceae) | url=http://www.bioone.org/doi/full/10.7872/crya.v35.iss2.2014.117 | publisher=BioOne | journal=Cryptogamie, Algologie| accessdate=2016-10-10| volume=35 | issue=2| pages=117–156| doi=10.7872/crya.v35.iss2.2014.117}}</ref><ref name="Kawai2015">{{cite journal|author=Kawai, H., Hanyuda, T., Draisma, S. G., Wilce, R. T. & Andersen, R. A.|year=2015|title=Molecular phylogeny of two unusual brown algae, ''Phaeostrophion irregulare'' and ''Platysiphon glacialis'', proposal of the Stschapoviales ord. nov. and Platysiphonaceae fam. nov., and a re‐examination of divergence times for brown algal orders|journal=Journal of Phycology|volume=51|issue=5|pages=918-928|doi=10.1111/jpy.12332}}</ref><ref name="Bringloe2020">{{cite journal|author=Bringloe, T. T., Starko, S., Wade, R. M., Vieira, C., Kawai, H., De Clerck, O., ... & Verbruggen, H.|year=2020|title=Phylogeny and evolution of the brown algae|journal=Critical Reviews in Plant Sciences|volume=39|issue=4|pages=281-321|doi=10.1080/07352689.2020.1787679}}</ref>
|align=center
|width=
|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1='''褐藻綱'''
|1={{Clade
|1=タマクシゲ亜綱、タマクシゲ目
|2={{Clade
|1=イシゲ亜綱、イシゲ目
|2={{Clade
|label1=アミジグサ亜綱
|1={{Clade
|1=クロガシラ目
|2=ウスバオオギ目
|3={{Clade
|1=アミジグサ目
|2=オンロウィア目
}}
}}
|label2=ヒバマタ亜綱
|2={{Clade
|1=ウルシグサ目
|2={{Clade
|1=スキトタムナス目
|2={{Clade
|1=ケヤリモ目
|2={{Clade
|1={{Clade
|1=アスコセイラ目
|2={{Clade
|1={{Clade
|1={{Nowrap|アステロクラドン目}}
|2=シオミドロ目
}}
|2={{Clade
|1=ツルモ目
|2=コンブ目
}}
}}
}}
|2={{Clade
|1=シチャポヴィア目
|2={{Clade
|1=イソガワラ目
|2=チロプテリス目
}}
|3={{Clade
|1=ネモデルマ目
|2=ヒバマタ目
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}


{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
|+ 褐藻綱の各目の比較<ref name="川井2012" /><ref name="Bringloe2020" /><ref name="堀1993" /><ref name="Clayton1986">{{cite journal|author=Clayton, M. N.|year=1986|title=Culture studies on the life history of ''Scytothamnus australis'' and ''Scytothamnus fasciculatus'' (Phaeophyta) with electron microscope observations on sporogenesis and gametogenesis|journal=British Phycological Journal|volume=21|issue=4|pages=371-386|doi=10.1080/00071618600650441}}</ref><ref name="日本産海藻リスト" />
! [[目 (分類学)|目]] !! 生活環{{efn2|name="生活環"|同形 ＝ 同形世代交代、異形 ＝ 異型世代交代（G ＝ [[配偶体]]、S ＝ [[胞子体]]）、複単 ＝ 複相単世代型生活環}} !! 配偶体{{efn2|name="体制"|Fi ＝ 糸状、Ps ＝ 偽柔組織性、Pa ＝ 柔組織性、R ＝ 極めて単純化または無し / D ＝ 分散成長、I ＝ 介生成長、A ＝ 頂端成長（縁辺成長を含む）、T ＝ 頂毛成長}} !! 胞子体{{efn2|name="体制"}} !! 配偶子{{efn2|name="配偶子"|同形 ＝ 同形配偶子、異形 ＝ 異形配偶子、卵 ＝ 卵と精子}} !! 性フェロモン !! 葉緑体 !! ピレノイド !! 種数（日本産）
|-
! タマクシゲ目
| 同形 || Fi / A || Fi / A || 同形 || 不明 || 盤状 || なし || 3 (1)
|-
! イシゲ目
| 同形 || Ps / D? || Ps / D? || 同形 || 不明 || 盤状 || なし || 8 (3)
|-
! クロガシラ目
| 同形 || Pa / A || Pa / A || 同形、異形、卵 || 環状[[炭化水素]] || 盤状 || なし || 101 (17)
|-
! ウスバオウギ目
| 異形（G<S） || R || Pa / A || 同形 || 環状炭化水素 || 盤状 || なし || 6 (1)
|-
! アミジクサ目
| 同形 || Pa / A || Pa / A || 異形、卵 || 環状炭化水素 || 盤状 || なし || 318 (70)
|-
! オンスロウィア目
| 同形 || Fi / A || Fi / A || 不明 || 不明 || 盤状 || なし || 4
|-
! ウルシグサ目
| 異形（G<S） || Fi / T || Ps / T || 卵 || 環状炭化水素 || 盤状 || なし || 27 (3)
|-
! スキトタムヌス目
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|-
! ケヤリモ目
| 異形（G<S） || Ps / T || Ps / T || 卵 || 環状炭化水素<br />エポキシド || 盤状 || なし || 33 (3)
|-
! アスコセイラ目
| 複単 || R || Ps / I || 同形 || 環状炭化水素 || 盤状 || なし || 1
|-
! アステロクラドン目
| 同形？ || Fi / A || Fi / A || 異形 || 不明 || 帯状 || あり || 3 (2)
|-
! シオミドロ目
| 同形、異形（G>S, G<S） || Fi, Ps, Pa / D || Fi, Ps, Pa / D || 同形、異形、卵 || 環状炭化水素 || 帯状など || あり || 769 (199)
|-
! ツルモ目
| 異形（G<S） || Fi / D || Pa / D, I || 異形、卵 || 不明 || 盤状 || なし || 9 (6)
|-
! コンブ目
| 異形（G<S） || Fi / D || Pa / I || 卵 || 環状炭化水素<br />エポキシド || 盤状 || なし || 137 (34)
|-
! シチャポヴィア目
| 異形（G<S） || R || Pa / D || 卵 || 環状炭化水素 || 盤状 || なし || 4 (1)
|-
! イソガワラ目
| 同形、異形（G<S） || Ps / D? || Ps / D? || 異形 || 不明 || 盤状、杯状 || なし || 36 (14)
|-
! チロプテリス目
| 同形、異形（G>S, G<S） || Pa / T || Pa / T || 卵 || 環状炭化水素 || 盤状 || なし || 21 (3)
|-
! ネモデルマ目
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|-
! ヒバマタ目
| 複単 || R || Pa / A || 卵、異形 || 環状炭化水素<br />非環状炭化水素<br />オレフィン || 盤状 || なし || 556 (74)
|}

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|'''褐藻綱の目までの分類体系と代表種'''<ref name="Algaebase" /><ref name="Bringloe2020" /><ref name="辞典2013" /><ref name="日本産海藻リスト">{{Cite web|author=鈴木雅大|date=2021-09-05|url=https://tonysharks.com/Seaweeds_list/Brown/Ochrophyta.html|title=日本産海藻リスト 黄色藻類|website=日本産海藻リスト|publisher=|accessdate=2021-11-23}}</ref> (2021年現在)
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***: ウルシグサ、タバコグサなど
*** [[スキトタムヌス目]] {{Sname||Scytothamnales}} {{AUY|A.F.Peters & M.N.Clayton|1998}}
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***: ケヤリモ、イチメガサ、ウミボッスなど
*** [[アスコセイラ目]] {{Sname||Ascoseirales}} {{AUY|Petrov|1964}}
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*** [[シオミドロ目]] {{Sname||Ectocarpales}} {{AUY|Bessey|1907}}
**: [[シノニム]]: ナガマツモ目 Chordariales {{AUY|Setchell & N.L. Gardner|1925}}; ウイキョウモ目 Dictyosiphonales {{AUY|Setchell & N.L. Gardner|1925}}; カヤモノリ目 Scytosiphonales {{AUY|Feldmann|1949}}
**:: [[シオミドロ]]、[[モズク]]、[[オキナワモズク]]、[[クロモ (海藻)|クロモ]]、[[ネバリモ]]、[[フクロノリ]]、[[カゴメノリ]]、[[ハバノリ]]、[[カヤモノリ]]、[[イワヒゲ]]など
*** [[ツルモ目]] {{Sname||Chordales}} {{AUY|Starko, H.Kawai, S.C.Lindstrom & Martone|2019}}
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***: アナメ、スジメ、チガイソ、[[ワカメ]]、[[カジメ]]、[[アラメ]]、[[マコンブ]]、[[リシリコンブ]]、[[オオウキモ]]など
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**:: ムチモ、ケベリグサなど
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***: [[ヒバマタ]]、ジョロモク、[[ヒジキ]]、[[ホンダワラ]]、[[アカモク]]、イソモク、ウミトラノオなど
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==脚注==
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===注釈===
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===出典===
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== ギャラリー ==
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File:Stypocaulon scoparium Crouan (1).jpg|エゾカシラザキ属（[[クロガシラ目]]）
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File:KaikNZhorm.jpg|{{Snamei||Hormosira}}（ヒバマタ目）
File:Samo.jpg|タマハハキモク（ヒバマタ目）
</gallery>

== 関連項目 ==
* [[海藻]]、[[藻場]]、[[流れ藻]]
* 食用褐藻 … [[モズク]]、[[オキナワモズク]]、[[ハバノリ]]、[[ワカメ]]、[[アラメ]]、[[クロメ]]、[[カジメ]]、[[コンブ]]（[[マコンブ]]、[[ガゴメコンブ]]、[[トロロコンブ]]）

== 外部リンク ==
* {{Cite web|author=鈴木雅大|date=2021-09-05|url=https://tonysharks.com/Seaweeds_list/Brown/Ochrophyta.html#Phaeophyceae|title=褐藻綱|website=[https://tonysharks.com/Seaweeds_list/Seaweed_list_top.html 日本産海藻リスト]|publisher=[https://tonysharks.com/index.html 生きもの好きの語る自然誌]|accessdate=2021-12-02}}
* {{Cite web|author=鈴木雅大|date=2020-06-06|url=https://tonysharks.com/Tree_of_life/Eukaryote/Chromalveolata/Phaeophyceae.html|title=褐藻綱|website=[https://tonysharks.com/Tree_of_life/Tree_of_life.html 写真で見る生物の系統と分類]|publisher=[https://tonysharks.com/index.html 生きもの好きの語る自然誌]|accessdate=2021-12-02}}
* {{Cite web|author=千葉大学海洋バイオシステム研究センター 銚子実験場|date=|url=http://chibadai.flier.jp/algae/algae/htm/image_kass.htm|title=褐藻写真図鑑|website=[http://chibadai.flier.jp/algae/algae/main.html 海藻海草標本図鑑]|publisher=|accessdate=2021-12-02}}
* {{Cite web|author=寺内菜々|date=2019-09-01|url=https://katosei.jsbba.or.jp/view_html.php?aid=1194|title=褐藻の有性生殖における複合的走性システムの解明泳ぐ褐藻の配偶子に迫る|website=|publisher=公益社団法人日本農芸化学会|accessdate=2021-12-03}}


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2021年12月4日 (土) 13:55時点における版

褐藻綱
オオウキモ（コンブ目）の藻場
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
階級なし : ディアフォレティケス Diaphoretickes
階級なし : SARスーパーグループ
SAR supergroup
階級なし : ストラメノパイル Stramenopiles
階級なし : Gyrista
門 : オクロ植物門 Ochrophyta
階級なし : Chrysista
綱 : 褐藻綱 Phaeophyceae
学名
Phaeophyceae Kjellman, 1891[1]
シノニム
英名
brown algae
下位分類
本文参照

褐藻（かっそう、英語: brown algae[注 1]）はワカメやコンブ、ヒジキ、モズクなどを含む藻類の一群、またはこれに属する藻類のことである。分類学的には、オクロ植物門（不等毛植物門）の褐藻綱（学名: Phaeophyceae）にまとめられる。

全ての種が原形質連絡をもつ多細胞性の体をもち、比較的複雑な組織・器官分化を示すものや、長さ数十メートルに達するものもいる（右図）。細胞壁はセルロースやアルギン酸、フコイダンなどを含む。藻体はふつう褐色をしており、葉緑体は光合成色素としてクロロフィルa、クロロフィルc、フコキサンチンなどを含む。多くは単相の配偶体と複相の配偶体の間で世代交代を行うが、複相の世代のみをもつものもいる。ほとんどの種は沿岸域に生育する海藻であり、特にコンブ目やヒバマタ目の大型種は藻場を形成し、沿岸域の生態系の重要な構成要素となっている（右図）。上記のように食用として身近な海藻が含まれ、また細胞壁成分であるアルギン酸は食品添加物などに広く利用されている。

特徴

体制

褐藻は、原形質連絡を伴う多細胞性の体をもつ[4][5]。大きさはさまざまであり、数ミリメートル程度のものから長さ50メートルを超えるもの（オオウキモ）までいる[4][6]。体のつくりは単純な単列糸状のもの（下図1e）から、糸状体が寄り集まって接着した偽柔組織体を形成するもの、三次元的な細胞分裂によって柔組織体を形成するもの（下図1h）まである[1][6][7][8]。偽柔組織や柔組織体を形成するものでは、ふつう皮層と髄層のような単純な組織分化を示し、また陸上植物の師管に似た通道組織をもつものもいる[6]（下図1h）。藻体全体の形は糸状、樹状、膜状、殻状（かさぶた状）などさまざまであり（下図1a–g）、中にはホンダワラ属のように根・茎・葉に似た器官分化を示すものや気胞のような特別な器官をもつものもいる[4][6][7][8]（下図1d, i）。

1a. シオミドロ（シオミドロ目）
1b. ハバモドキ（シオミドロ目）
1c. ウラボシヤハズ（アミジグサ目）
1d. ホンダワラ属（ヒバマタ目）
1e. 単列糸状のシオミドロ属（染色試料）
1f. Padina pavonica（アミジグサ目）は石灰化した扇状の体をもつ
1g. シワノカワ（シオミドロ目）
1h. コンブ類（コンブ目）の縦断面: 師管様の通道組織が見られる
1i. オオウキモ（コンブ目）の気胞

成長様式

褐藻の成長様式は多様であり、特定の分裂細胞をもたないものから、分裂組織をもつものまでいる[4][6][7][8]。

分散成長（diffuse growth）
特定の分裂細胞をもたず、基本的に全ての細胞が分裂する。シオミドロ目などに見られる。
介生成長（節間成長、intercalary growth）
分裂する細胞が藻体の中間部に局在する。コンブ目などに見られる。
頂端成長（先端成長、apical growth）
分裂する細胞が藻体の先端に局在する。分裂細胞が1個の場合と、複数の分裂細胞が存在する場合がある。藻体が扇形でその縁辺に分裂細胞が配置している場合は縁辺成長（marginal growth）ともよばれる。アミジグサ目やヒバマタ目に見られる。また分裂細胞より先端側に毛が存在するものは頂毛成長（trichothallic growth）とよばれ、ムチモ目やケヤリモ目に見られる。

細胞

1j. アルギン酸

褐藻の細胞は、細胞壁に囲まれている。細胞壁は繊維性多糖（細胞壁の基本骨格となる多糖）であるセルロースを含むがその含量は少なく（藻体乾燥重量の1–10%）、マトリックス多糖（繊維性多糖を包埋する基質となる多糖）であるアルギン酸が多く（藻体乾燥重量の35%に達することもある; 右図1j）、またフコイダン（フカン）などの硫酸多糖を含む[1][4][7][8][5]。アミジグサ目の中には、細胞壁に炭酸カルシウムが沈着して石灰化するものもいる[6]（上図1f）。

隣接する細胞の原形質は原形質連絡によってつながっており、これを通して光合成産物や無機栄養塩、シグナル分子が輸送される[1][4][7]。多数の原形質連絡が集合してピット構造を形成していることがあり、コンブ目の胞子体では師管様の細胞糸であるトランペット細胞糸（trunpet-shaped hypha、菌糸様細胞糸 hyphal filament）にこのような構造が見られる[4][7]。褐藻の原形質連絡の中には、陸上植物の原形質連絡に見られるようなデスモ小管（隣接細胞の小胞体をつなぐ管状構造）は存在しない[4][5]。

細胞はふつう単核性（1個の核をもつ）である[5]。褐藻の細胞は細胞周期を通じて中心体対を有しており、ほとんどの微小管は中心体から伸びている[4][8]。そのため陸上植物などに見られる表層微小管をもたず、細胞骨格系としては表層アクチンフィラメントが存在する[4][8]。このアクチンフィラメントは、細胞壁のセルロース微繊維（ミクロフィブリル）の配向を決めていると考えられている[4]。中心体を構成する中心子は、一方の親（父性）から片親遺伝する[9]。核分裂時には中心体が両極に位置し、紡錘体微小管を形成する[4][8]。染色体に明瞭な動原体は見られない[4]。核分裂時の核膜の崩壊程度は、分類群や発生段階によってさまざまである[4]。核分裂後の細胞質分裂面は中心体の位置によって決まり、またここにアクチンプレートが形成される[4][8]。細胞質分裂は、細胞膜の環状収縮またはゴルジ小胞や平板小胞の融合によって形成される細胞板の遠心的成長によって起こる[4][8]。この際に、姉妹細胞間には原形質連絡が形成される[8]。ふつう核の周囲に複数のゴルジ体が存在しているが、カヤモノリ類では核に接して1個のゴルジ体のみが、アミジグサ目やヒバマタ目では細胞質内に散在した多数のゴルジ体が存在する[4]。

細胞内にはふつう葉緑体が存在し、1細胞に複数の葉緑体をもつものが多いが、1細胞に1個の葉緑体をもつ例も知られる。葉緑体の形態も盤状のものガ多いが、他に杯状、ひも状、星状などのものがある[6][4][7]。他の不等毛藻と同様、葉緑体は4枚の膜で囲まれており、最外膜は核膜と連結している[1][4][8]。チラコイドは3枚ずつ重なってチラコイドラメラを形成し、多数のチラコイドラメラは平行にならんで配置しており、これを取り囲むガードルラメラが葉緑体包膜に沿ってその内側にある[4][6][7]。色素体DNAはガードルラメラの内縁に沿って分布し、リング状の色素体核様体を形成している[1][4][7]。ピレノイドをもつ例は少ないが、シオミドロ目では突出型のピレノイドが、スキトタムヌス目では埋没型のピレノイドが見られる[4]。

1k. エコール
1l. 8,8′-バイエコール

褐藻はフロログルシノールからなるポリフェノールであるフロロタンニン（phlorotannin; 右図1k, l）を蓄積し、細胞中にフィソード（褐藻胞、physode）とよばれる構造を形成していることがある[4][6][7][8][5][10]。フロロタンニンは藻食動物やバクテリア、付着藻への防御、また紫外線防御として機能していると考えられている[4][8][10]。またアミジグサ目やウルシグサ目の中には硫酸を含む種もおり、これも他生物に対する忌避物質となると考えられている[4]。

褐藻の細胞は、マンニトールやスクロース、グリセロールを含む。これらの物質は、浸透圧調節や凍結防止に機能すると考えられている[8]。マンニトールは転流糖（体内を転流する際の糖）ともなり（下記参照）、藻体乾燥重量の20–30%に達する[8]。また褐藻では、細胞内のヨウ素濃度が極めて高いことが知られている[7]。

褐藻のいくつかの種では、核や葉緑体、ミトコンドリアのDNA塩基配列が報告されている[11]。

鞭毛細胞

褐藻は、遊走子や配偶子などの形で鞭毛をもつ細胞を形成する。他の不等毛藻と同様、鞭毛細胞はふつう管状小毛が付随する前鞭毛とこれを欠く後鞭毛をもち、細胞腹面（側面）から生じている[1][4][6][7][8][5]。鞭毛の先端は、軸糸の中心微小管対のみが伸長している部分であるアクロネマとなっている[4][7]。アクロネマは、有性生殖における雌細胞の認識や、基質への接着に関与していると考えられている[7]。コンブ目やヒバマタ目の精子では後鞭毛が非常に長く、一方でアミジグサ目の精子では後鞭毛がほとんど退化している[4][6][7]。鞭毛細胞の葉緑体にはしばしば眼点が存在し、後鞭毛基部の鞭毛膨潤部と相対している[4][7]。また後鞭毛には緑色の自家蛍光物質が存在し、おそらく走光性に関与している[4][7]。

鞭毛移行部に、多くの不等毛藻に見られるらせん構造は存在しない[12][13]。2個の基底小体はほぼ反対方向に向いており、繊維性構造で連結している。基底小体付近からは4本の微小管性鞭毛根 (R1–R4) が伸びており、またバイパッシングルート（bypassing root）とよばれる微小管がR3から基底小体付近を通って後方へ伸びている[1][4][12][13]。また眼点をもたないものでは、R2を欠く[4]。

光合成

1m. フコキサンチン
1n. ラミナラン
1o. マンニトール

光合成色素として、クロロフィルa、c1、c2、およびフコキサンチン（右図1m）をもつ[1][4][6][5]。褐藻が基本的に褐色を呈するのは、緑色のクロロフィルと橙赤色のフコキサンチン複合体をもつためである。ワカメなどの褐藻を湯通しするとこのフコキサンチン複合体が変成するため、緑色になる[14]。カロテノイドとしては、他にビオラキサンチン、ゼアキサンチン、β-カロテンなどをもつ[1]。

貯蔵多糖はラミナラン（laminaran; ラミナリン laminarin）とよばれる水溶性のβ-1,3/1,6グルカンであり（右図1n）、細胞質の液胞中に貯蔵される[4][7][8][5]。転流糖は糖アルコールのマンニトール（右図1o）である[4][8]。

生活環

2a. コンブ類の生活環：大型の胞子体（左）が単子嚢を形成し減数分裂を経て遊走子を放出、これが微小な雌雄の配偶体（右）となり、それぞれ卵と精子を形成、受精卵は胞子体へと成長する。

多くの褐藻は、単相（染色体を1セットもつ）の配偶体と複相（染色体を2セットもつ）の胞子体の間で世代交代を行う[4][7][8][15]（単複世代交代型生活環）。配偶体と胞子体がほぼ同じ姿をしている例（同形世代交代; シオミドロ、アミジグサなど）と、大きく異なる姿をしており（異形世代交代）配偶体の方が大型である例（カヤモノリ、ムチモなど）と胞子体の方が大型である例（モズク、ワカメなど; 右図2a）がある[4][7][15][8][5]。一方、ヒバマタ目（ヒジキ、アカモクなど）などは複相の世代のみをもち、これが減数分裂によって配偶子を形成、接合子が複相の体へと成長する（複相単世代型生活環）[4][7][15][8]。異形世代交代を行うものの中には配偶体世代が数細胞程度まで退化している例もあり、複相単世代型生活環への進化の中間段階であると考えられている[7][5]。

進化的には、同形世代交代が褐藻における祖先的な状態であり、そこからいくつかの系統で異形世代交代が獲得され、さらにその一部で配偶体が退化・消失したと考えられている[4]。異形世代交代への進化の要因は、季節性のある環境への適応であると考えられており、ふつう微小な世代が成長に不適な季節に生きる耐久世代となる[4][7][8]。

配偶子合体様式には、以下の3型がある[4][8]。

同形配偶子接合（isogamy）
鞭毛をもつ同形同大の配偶子の合体による。イシゲ目やシオミドロ目で見られる。
異形配偶子接合（heterogamy）
鞭毛をもつ大小の配偶子（大型のものが雌性配偶子、小型のものが雄性配偶子）の合体による。クロガシラ目やムチモ目の一部で見られる。
卵生殖（oogamy）
鞭毛をもつ小型の配偶子（精子）と鞭毛を欠く大型の配偶子（卵）の合体による。アミジグサ目やコンブ目、ヒバマタ目で見られる。
2b. エクトカルペン
2c. ホルモシレン

配偶子は一方（雌性）が他方よりも早く基物に着生、または当初から不動性（卵）であり、性フェロモンを分泌、これに対して他方の配偶子（雄性）が走化性を示し、配偶子合体が起こる[6][16][8]。褐藻の性フェロモンは炭素数が7または11の不飽和炭化水素であり、エクトカルペンやフコセラテン、ホルモシレン、ラモキシレンなど10種類ほどが知られ（右図2b, c）、分類群（目レベル）でほぼ一定である[4][16][17]。また卵生殖の場合、性フェロモンは造精器からの精子放出も誘導することが知られている[4][16]。

配偶子（有性生殖において合体する細胞）は、配偶体上の複子嚢（多数の部屋に分かれた嚢; plurilocular sporangium[注 2], plurisporangium, plurilocular zoidangium, pluriloc; 下図2d）で形成される[4][6][7][8]。この場合、複子嚢は配偶子嚢（gametangium, plurilocular gametangium）ともよばれる[4]。ただし配偶子が合体せずに再び配偶体へと発生することもある[8][15]（単為発生）。また配偶子ではない鞭毛細胞が複子嚢で形成されることもあり、この場合複子嚢は中性複子嚢（neutral plurisporangium, neutral plurilocular sporangium）、形成される鞭毛細胞は中性遊走子（neutral zoospore, 中性複子嚢遊走子, neutral plurispore, 複子嚢胞子, plurispore）とよばれることがある[4]。

2d. シオミドロ（シオミドロ目）の複子嚢
2e. シオミドロの単子嚢
2f. ヒバマタ属（ヒバマタ目）の生殖器巣（C: 生卵器、D: 造精器）
2g. ヒバマタ属の造精器
2h. ヒバマタ属の生卵器

配偶子が卵と精子に分化している場合、卵を形成する構造は生卵器（oogonium）、精子を形成する構造は造精器（antheridium）とよばれる[6][15]（上図2f–h）。このような生卵器や造精器は複子嚢の変形と考えられている[7][8][5]。

胞子体は基本的に単子嚢（仕切りのない嚢; unilocular sporangium, unilocular zoidangium, uniloc; 遊走子嚢 zoosporangium; 上図2e）を形成し、その中で減数分裂を行って遊走子（zoospore）がつくられ、放出される[4][6][7][8]。このような遊走子は単子嚢胞子（unispore）ともよばれる[7]。アミジグサ目の胞子体は四分胞子嚢（tetrasporangium）をつけ、減数分裂によって鞭毛をもたない四分胞子（tetraspore）を形成する[4][6][7]。またチロプテリス目の中には、単胞子嚢（monosporangium）をつけ、鞭毛を欠き単生する胞子である単胞子（monospore）を形成するものもいる[6][7]。

褐藻の中には、栄養繁殖用の特別な構造である胚芽枝（胚芽、無性芽、propagule）を形成するものもいる[4][6]（クロガシラ属など）。ヒバマタ目などの中には、匍匐枝（ストロン）を形成して栄養繁殖するものもいる[7]。

生態

ほとんどの褐藻は海産であり、水深100メートル以深から見つかるものもいるが、多くは沿岸岩礁域の潮間帯から浅い潮下帯に生育している[4][6]。特にコンブ目、ウルシグサ目、チロプテリス目、アスコセイラ目、ヒバマタ目の大型種は、潮間帯から潮下帯上部で優占し藻場を形成していることが多い[4]（下図3a–c）。大型の褐藻による藻場は、海中林ともよばれる[18]。日本では、アラメ属やカジメ属の藻場はアラメ・カジメ場、ワカメの藻場はワカメ場、コンブ類の藻場はコンブ場、ホンダワラ類の藻場はガラモ場とよばれる[6][19]。このような褐藻の藻場の生産量は非常に大きく（500–2,000 gC m-2/年）、またさまざまな動物の餌や生育場所となる[6][20][19][21]（下図3c, d）。また海藻においては、光合成産物の30–60%は溶存態有機物（DOM）として水中に分泌されており、これによる炭素の動態も重要視される[20]。褐藻の中には一年生のものから多年生のものまであり、15年間生きるものもいる[15][8]。

3a. 潮間帯のヒバマタ属（ヒバマタ目）
3b. Cystoseira（ヒバマタ目）の藻場
3c. オオウキモ（コンブ目）の藻場
3d. オオウキモとラッコ
3e. サルガッソー海の水面を漂うホンダワラ類（流れ藻）

多くの褐藻は岩に付着しているが、他の海藻に付着している種もいる[5]（クロガシラ属など）。他の褐藻に付着する褐藻の中には、寄生性または半寄生性と考えられている種がわずかに知られている[5]。ホンダワラ属など気胞をもつ褐藻は、基質から切り離されて流れ藻（drifting algae）となり、栄養繁殖しながら長期間海水面を漂っていることがある[20][22][19]（上図3e）。このような流れ藻も、動物にとって重要な生育環境となる[22]。またサルガッソー海（Sargasso Sea）の名は、ホンダワラ属（Sargassum）の流れ藻が大量に集まることに由来する[23]。

Petroderma maculiforme（イシゲ目）は、潮間帯に生育する地衣類である Verrucaria tavaresia（子嚢菌門ユーロチウム菌綱）の共生藻となることがある[8]。

淡水産のものは8種のみが知られており（2015年現在）、進化的には海から淡水への二次的進出によるものと考えられている[4][5]。

人間との関わり

褐藻は食料、医薬品、飼料、肥料、工業原料など多岐にわたって利用されている[4]。

日本ではワカメ、コンブ類、ヒジキ、モズク類が食用として広く利用されており（下図4a–d）、養殖されている例もある[4][6]。またアラメ、アカモク、ハバノリ、カヤモノリ、マツモ、イロロなどを利用している地域もある[4][24]（下図4e）。日本では、既に『大宝律令』（701年）において、ワカメやアラメが租税に指定されている[25]。またヨーロッパ、北米、南米でも、Durvillaea やアイヌワカメ属、ワカメ類が伝統的な食材とされるていることがある[26][27]（下図4f）。

4a. ワカメの味噌汁
4b. 昆布巻き
4c. ヒジキの煮物
4d. オキナワモズクの酢の物
4e. ぎばさ[28]（アカモク）
4f. Durvillaea のサラダ

褐藻の細胞壁に含まれるアルギン酸（alginic acid）は、安定剤、ゲル化剤、乳化剤、増粘剤として食品、医薬品、農薬、化粧品、塗料などに利用される[6][29]。他にも、アルギン酸は電池に用いられたり[30]、魚の免疫力向上のための飼料添加剤とされたり[31]、繊維や製紙の仕上げ材や光沢材などにも用いられる[6]。工業的には、アルギン酸はオオウキモやコンブ類、アラメ、カジメ（コンブ目）、Ascophyllum（ヒバマタ目）などから抽出される[6]。

細胞壁成分であるフコイダン（抗血栓作用、抗炎症作用、抗腫瘍活性、免疫調整作用などが報告されている）、光合成色素であるカロテノイドのフコキサンチン（抗酸化作用、抗肥満作用、抗腫瘍活性などが報告されている）は、機能性食品などに使われることがある[4][32][33]。また褐藻のポリフェノールであるフロロタンニン（上記参照）についても、健康食品や医薬品への応用が研究されている[34]。ほかにも一部の褐藻からは、抗炎症作用を示すサルガクロマノールや抗菌作用を示すジテルペン、さまざまな細胞毒性物質、抗酸化物質などが報告されている[35][36]。

褐藻の藻場は生育環境や餌として動物（魚、貝、ウニなど）の増殖に有用であり、海産資源の持続的利用のために藻場造成や藻場再生が行われている[37]。

人間にとって有害な例として、大量の褐藻が打ち上げられて人間活動が阻害されることがある。カリブ海ではホンダワラ類（ヒバマタ目）が大量に漂着し、海浜リゾートの集客に打撃を与えることがある[38]。また褐藻の中には、人間活動によって本来分布していない地域に侵入した種がいくつか知られている[39]。中でもワカメ（コンブ目）は東アジアからヨーロッパやアメリカ、オセアニアなどに侵入して在来の生態系に影響を与え、世界の侵略的外来種ワースト100に選定されている[40]。

分類と系統

上位分類

褐藻の多くは大型の海藻であり、古くから認識されていた。19世紀前半には、海藻をその色に応じて紅藻、緑藻、褐藻に分けることが提唱され、広く受け入れられていった[41]。現在では、この色の違いは光合成色素組成の違いに由来することが明らかとなっている。20世紀前半には、褐藻は褐藻植物門（Phaeophyta）として独立の門として扱われることが多かった[41][42]。やがて20世紀後半には、微細構造（葉緑体や鞭毛の細かい構造）や光合成色素などの共通性から、褐藻は珪藻や黄金色藻と近縁であると考えられるようになり、共通のグループ（不等毛藻）にまとめられるようになった[41]。このまとまりは分類学的には不等毛植物門（Heterokontophyta）とよばれることが多かったが、この名が示す範囲が変化したことなどがあり、2021年現在では分類学的にはオクロ植物門（Ochrophyta）の名が用いられることが多い[1][43]。

褐藻は、オクロ植物門の中で褐藻綱（Phaeophyceae）にまとめられる[1][43]。褐藻綱の姉妹群は、1属1種のみが知られるシゾクラディア藻綱（Schizocladiophyceae）であり、これを褐藻綱に含めることもあるが、原形質連絡を欠く微小な糸状体であり、細胞壁にセルロースを欠く点や複子嚢・単子嚢をもたない点で褐藻とは異なる[44][45]。オクロ植物門の中では、他に黄緑色藻綱、ファエオタムニオン藻綱、アウレアレナ藻綱、クリソパラドクサ藻綱、ファエオサッキオン藻綱が褐藻綱に比較的近縁であることが示唆されている[43][46][47]。

分子系統学的研究からは、褐藻の起源は古生代末から中生代であることが示唆されている[48]。

下位分類

2021年現在、褐藻綱の中にはおよそ2,000種ほどが知られている[1]。

褐藻は、体制や成長様式、生活環などに基づいていくつかの目に分類されてきた[6][49]。やがて20世紀末以降の分子系統学的研究によっていくつかの目がまとめられ（ナガマツモ目、ウイキョウモ目、カヤモノリ目はシオミドロ目にまとめられた）、また多数の新たな目（タマクシゲ目、イシゲ目、オンスロウィア目、ツルモ目など）が提唱されたが、古くからその範囲があまり変わっていない目もある（ヒバマタ目など）[48][5][50][11][51]。2021年現在では20目ほどが認識されており、その系統関係に基づいて4亜綱に分けられている[48][5]（下図）。

褐藻綱
 

タマクシゲ亜綱、タマクシゲ目

 
 
 

イシゲ亜綱、イシゲ目

 
 
アミジグサ亜綱
 

クロガシラ目

 
 

ウスバオオギ目

 
 
 

アミジグサ目

 
 

オンロウィア目

 
 
 
ヒバマタ亜綱
 

ウルシグサ目

 
 
 

スキトタムナス目

 
 
 

ケヤリモ目

 
 
 
 

アスコセイラ目

 
 
 
 

アステロクラドン目

 
 

シオミドロ目

 
 
 
 

ツルモ目

 
 

コンブ目

 
 
 
 
 
 

シチャポヴィア目

 
 
 

イソガワラ目

 
 

チロプテリス目

 
 
 
 

ネモデルマ目

 
 

ヒバマタ目

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
褐藻綱内の系統仮説[52][48][50][11]


褐藻綱の各目の比較[4][11][15][53][54]
目 生活環[注 3] 配偶体[注 4] 胞子体[注 4] 配偶子[注 5] 性フェロモン 葉緑体 ピレノイド 種数（日本産）
タマクシゲ目 同形 Fi / A Fi / A 同形 不明 盤状 なし 3 (1)
イシゲ目 同形 Ps / D? Ps / D? 同形 不明 盤状 なし 8 (3)
クロガシラ目 同形 Pa / A Pa / A 同形、異形、卵 環状炭化水素 盤状 なし 101 (17)
ウスバオウギ目 異形（G<S） R Pa / A 同形 環状炭化水素 盤状 なし 6 (1)
アミジクサ目 同形 Pa / A Pa / A 異形、卵 環状炭化水素 盤状 なし 318 (70)
オンスロウィア目 同形 Fi / A Fi / A 不明 不明 盤状 なし 4
ウルシグサ目 異形（G<S） Fi / T Ps / T 卵 環状炭化水素 盤状 なし 27 (3)
スキトタムヌス目 異形（G<S） Fi / A Pa / I 異形 環状炭化水素 星状 あり 8 (1)
ケヤリモ目 異形（G<S） Ps / T Ps / T 卵 環状炭化水素
エポキシド		 盤状 なし 33 (3)
アスコセイラ目 複単 R Ps / I 同形 環状炭化水素 盤状 なし 1
アステロクラドン目 同形？ Fi / A Fi / A 異形 不明 帯状 あり 3 (2)
シオミドロ目 同形、異形（G>S, G<S） Fi, Ps, Pa / D Fi, Ps, Pa / D 同形、異形、卵 環状炭化水素 帯状など あり 769 (199)
ツルモ目 異形（G<S） Fi / D Pa / D, I 異形、卵 不明 盤状 なし 9 (6)
コンブ目 異形（G<S） Fi / D Pa / I 卵 環状炭化水素
エポキシド		 盤状 なし 137 (34)
シチャポヴィア目 異形（G<S） R Pa / D 卵 環状炭化水素 盤状 なし 4 (1)
イソガワラ目 同形、異形（G<S） Ps / D? Ps / D? 異形 不明 盤状、杯状 なし 36 (14)
チロプテリス目 同形、異形（G>S, G<S） Pa / T Pa / T 卵 環状炭化水素 盤状 なし 21 (3)
ネモデルマ目 同形 Ps / D? Ps / D? 異形 不明 盤状 なし 2
ヒバマタ目 複単 R Pa / A 卵、異形 環状炭化水素
非環状炭化水素
オレフィン		 盤状 なし 556 (74)

褐藻綱の目までの分類体系と代表種[1][11][43][54] (2021年現在)
5a. Choristocarpus（タマクシゲ目）
5b. イロロ（イシゲ目）
5c. クロガシラ属（クロガシラ目）
5d. アミジグサ（アミジクサ目）
5e. ウルシグサ（ウルシグサ目）
5f. Encyothalia（ケヤリモ目）
5g. Postelsia（コンブ目）
5h. イソガワラ属（イソガワラ目）
5i. ヒラムチモ（チロプテリス目）
5j. ヒバマタ属（ヒバマタ目）

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ 単数形は brown alga である。
  2. ^ 下記のように形成されるのはふつう胞子（spore）ではなく配偶子（gamete）であり、sporangium（胞子嚢）の表記は好ましくないともされる[8]。）
  3. ^ 同形 ＝ 同形世代交代、異形 ＝ 異型世代交代（G ＝ 配偶体、S ＝ 胞子体）、複単 ＝ 複相単世代型生活環
  4. ^ a b Fi ＝ 糸状、Ps ＝ 偽柔組織性、Pa ＝ 柔組織性、R ＝ 極めて単純化または無し / D ＝ 分散成長、I ＝ 介生成長、A ＝ 頂端成長（縁辺成長を含む）、T ＝ 頂毛成長
  5. ^ 同形 ＝ 同形配偶子、異形 ＝ 異形配偶子、卵 ＝ 卵と精子

出典

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ギャラリー

関連項目

外部リンク

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