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属名の「''Diania''」は、化石が発見された雲南省の別名[[滇]]より。種小名の「''cactiformis''」は、その[[サボテン]]（cactus）に似た外見に由来する。このため、命名前に研究チームは非公式に「歩くサボテン」（walking cactus）と呼んでいた。 |
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2020年8月10日 (月) 07:06時点における版
| ディアニア | |||||||||||||||
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 ディアニアの復元図
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| 地質時代 | |||||||||||||||
| カンブリア紀（Cambrian Stage 3） | |||||||||||||||
| 分類 | |||||||||||||||
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| 学名 | |||||||||||||||
| Diania Liu et al., 2011[1] | |||||||||||||||
| 種 | |||||||||||||||
ディアニア（Diania）はカンブリア紀に生息した葉足動物の1属、澄江動物群の1つである。中国澄江の前期カンブリア紀の地層より D. cactiformis 一種のみが発見されている。研究段階では「歩くサボテン」というニックネームで知られていた。
胴体は単純な蠕虫様だが、足は丈夫で棘があり、関節があるように見える。関節のある足（関節肢）という特徴は節足動物のものであるため、当初は節足動物の起源に近い可能性を示した葉足動物と考えられた[1]。しかしその後、このような知見は否定された[2][3][4][5]（後述参照）。
発見
ディアニアは、西安の西北大学の劉建妮(Jianni Liu)、北京の中国地質大学のQiang Ou、およびベルリン自由大学のミヒャエル・シュタイナー(Michael Steiner)によってそれぞれ独自に発見された。本種の化石が出土した所は、中国の南西部の約5億2千万年前のラーガーシュテッテである澄江（帽天山頁岩）の、カンブリア紀ステージ3（Atdabanian：アトダバニアン期）に属すると見なされている玉案山部層である。
名前
属名の「Diania」は、化石が発見された雲南省の別名滇より。種小名の「cactiformis」は、そのサボテン（cactus）に似た外見に由来する。このため、命名前に研究チームは非公式に「歩くサボテン」（walking cactus）と呼んでいた。
形態
ディアニアの体長は約6cmである。胴体は細長く、環形の筋に細分され、葉足の接続部および体節に当たる部位は僅かに膨大した。前方の頭部には、摂食に用いられたと考えられる吻と1対の棘がある[5]。眼らしき構造は見当たらない。頭部と胴体の接続部には、1対の短い触角らしき付属肢が備わっている[5]。終端は短い尾のような部分をもつ[4]。消化管の痕跡は化石に見当たらない[4]。
脚（葉足）
本属の最大の特徴である10対の葉足は胴体と同様に頑丈で[5]、周りは棘に囲まれている。これが本属のニックネーム「歩くサボテン」の由来である。葉足にはリング状の構造で区切られた構造があって、かつては節足動物の関節肢によく似ていると思われた[1]。しかしこの葉足には、関節肢にあるはずの節間膜や関節丘（ピボット）が見当たらず、肢節と思われるリング状の構造も保存状態によって柔軟であったと示唆され、関節肢的ではない[4]。また、葉足の終端は、他の多くの葉足動物に見られるような爪を欠いている[4][5]。
生態
他の葉足動物に比べて、ディアニアの形態は特殊であるため、その生態を推測するには困難である[4]。葉足にあるたくさんの棘は、ハルキゲニアやルーリシャニアの胴部に具えた棘のように、防御に用いられたと思われる。下へ張り出し、終端に鈎状の爪をもった多くの葉足動物の細い葉足とは異なり、ディアニアの爪のない丈夫な葉足は、常に体の両側へ張り出す状態で化石に保存された。このような水平に近い付属肢の配置は登攀に適しているが、鈎状の爪を欠いていることにより、ディアニアはむしろ登攀に不向きで、海底などの平面で這い回る底生動物であったと考えられる[4]。また、他の葉足動物の化石によく見かける明瞭な消化管およびその内容物（堆積物）の痕跡が見当たらないことから、腐肉食性であったと推測される[4]。
系統関係
節足動物との関係性
ディアニアが所属する葉足動物というグループは、節足動物と何らかの関係があるのではないか、あるいは節足動物がこのグループの何者かから派生したのではないか、長く議論されていた。今まで発見された葉足動物の脚は、柔軟で、関節肢的ではない。しかし著者たちは、ディアニアを関節肢らしき脚を持った葉足動物であると考える。この点で、ディアニアは、脚の分節化（堅いリング状の肢節が脚に備わる）が体の分節化（分節した堅い外骨格が胴体に備わる）より先だということを示唆する。また、著者たちは、ディアニアを節足動物のステムグループ（初期に分岐した系統）に位置し、シンダーハンネスや残りの真節足動物の姉妹群と考えていた[1]。
| 汎節足動物 |
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反発と新たな知見
ところがその後、原記述の見解は、多くの研究に否定的であると見なされる[2][3][4][5]。
原記述が発表された同年、上述の系統関係は分岐学的に疑問があると指摘された[2]。ディアニアは関節肢らしき脚を持つだとしても、同時に節足動物のステムグループに位置されるアノマロカリス類およびgilled lobopodians（ケリグマケラ、パンブデルリオン、オパビニア）に見かける特殊化した前部付属肢、ヒレと脚の組み合わせ（二叉型付属肢）や消化腺など、直前の多くの節足動物に至る共有原始形質を欠いてる[3]。また、ディアニアの原記述と同様なデータセットと解析方法を用いて分岐図を再現しても、ディアニアは節足動物のステムグループから大きく離れるという系統的位置しか与えられなかった[3]。
加えて、その後の再検証でも、ディアニアの葉足は関節肢の形質である節間膜や関節丘（ピボット）を欠いており、関節と思われたリング状の構造も柔軟であったことが判明し、節足動物らしい関節肢としての性質が欠けていることが明らかになった[4][5]。
すなわち、ディアニアは、節足動物との類縁関係が否定され、系統関係が明らかになっていない葉足動物とされた[2][3]。それ以降は、ディアニアを一部の葉足動物と共に有爪動物のステムグループに位置づけるか、もしくは基盤的な汎節足動物と見なす分岐学的知見も挙げられた[4][6][7]。また、ディアニアの原記述の従った、シンダーハンネスをアノマロカリス類から区別し、真節足動物の姉妹群にするという説[8]も、後に否定された[9]（シンダーハンネス#発見の意義を参照）。
| 汎節足動物 |
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脚注
- ^ a b c d e Liu, Jianni; Steiner, Michael; Dunlop, Jason A.; Keupp, Helmut; Shu, Degan; Ou, Qiang; Han, Jian; Zhang, Zhifei et al. (2011-02). “An armoured Cambrian lobopodian from China with arthropod-like appendages” (英語). Nature 470 (7335): 526–530. doi:10.1038/nature09704. ISSN 0028-0836.
- ^ a b c d Mounce, R. C. P.; Wills, M. A. (2011). “Phylogenetic position of Diania challenged”. Nature 476 (E1): E1. Bibcode: 2011Natur.476E...1M. doi:10.1038/nature10266. PMID 21833044.
- ^ a b c d e Legg, D. A.; Ma, X.; Wolfe, J. M.; Ortega-Hernández, J.; Edgecombe, G. D.; Sutton, M. D. (2011). “Lobopodian phylogeny reanalysed”. Nature 476 (7359): E1; discussion E3–4. doi:10.1038/nature10267. PMID 21833046.
- ^ a b c d e f g h i j k Ma, Xiaoya; Edgecombe, Gregory; Legg, David; Hou, Xianguang (2013-05-08). “The morphology and phylogenetic position of the Cambrian lobopodian Diania cactiformis”. Journal of Systematic Palaeontology 12. doi:10.1080/14772019.2013.770418.
- ^ a b c d e f g Ou, Qiang; Mayer, Georg (2018-09-20). “A Cambrian unarmoured lobopodian, †Lenisambulatrix humboldti gen. et sp. nov., compared with new material of †Diania cactiformis” (英語). Scientific Reports 8 (1). doi:10.1038/s41598-018-31499-y. ISSN 2045-2322.
- ^ Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). “Hallucigenia's onychophoran-like claws and the case for Tactopoda”. Nature 514 (7522): 363–366. Bibcode: 2014Natur.514..363S. doi:10.1038/nature13576. PMID 25132546.
- ^ Siveter, Derek J.; Briggs, Derek E. G.; Siveter, David J.; Sutton, Mark D.; Legg, David (2018-08-01). “A three-dimensionally preserved lobopodian from the Herefordshire (Silurian) Lagerstätte, UK” (英語). Royal Society Open Science 5 (8): 172101. doi:10.1098/rsos.172101. ISSN 2054-5703.
- ^ Kühl, Gabriele; Briggs, Derek E. G.; Rust, Jes (2009-02-06). “A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany” (英語). Science 323 (5915): 771–773. doi:10.1126/science.1166586. ISSN 0036-8075. PMID 19197061.
- ^ Javier, Ortega-Hernández,. “Making sense of ‘lower’ and ‘upper’ stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848” (英語). Biological Reviews 91 (1). ISSN 1464-7931.
関連項目
外部リンク
- Zoë Corbyn (February 23, 2011). “'Walking cactus' is arthropods' lost relative”. Nature. doi:10.1038/news.2011.121
- Colin Barras (February 23, 2011). “First animal to wear exoskeleton armour”. New Scientist
- Christine Dell'Amore (February 23, 2011). “Wormlike "walking cactus" fossil found”. National Geographic News
- Ed Yong (February 23, 2011). “Meet Diania the walking cactus, an early cousin of life's great winners”. Not Exactly Rocket Science (Discover (magazine))