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{{混同|細胞性粘菌|原生粘菌}} |
{{混同|細胞性粘菌|原生粘菌}} |
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{{脚注の不足|date=2019年5月19日 (日) 22:05 (UTC)}} |
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{{生物分類表 |
{{生物分類表 |
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| 色 = |
| 色 = 原生生物界 |
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| 画像 = [[Image:Sporocarps of slime mold Lycogala conicum. jpg.jpg|250px]]<br />[[Image:Comatriga_nigra.jpg|250px]]<br />[[Image:Myxomycete_Kiev1.JPG|250px]] |
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| 画像 = [[Image:Cribraria cancellata kmnsh01.JPG|250px]] |
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| 画像キャプション = (上) '''1a'''. イクビマメホコリ（ドロホコリ目）の未熟子実体、(中) '''1b'''. ヤリカミノケホコリ（ムラサキホコリ目）の子実体、(下) '''1c'''. ウリホコリ（モジホコリ目）の変形体 |
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| 画像キャプション = [[クモノスホコリ]] |
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| 名称 = 変形菌 |
| 名称 = 変形菌綱 |
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| ドメイン = [[真核生物]] {{sname||Eukaryota}} |
| ドメイン = [[真核生物]] {{sname||Eukaryota}} |
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| 上界階級なし = [[アモルフェア]] {{Sname||Amorphea}} |
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| 門 = [[アメーボゾア|アメーボゾア門]] {{sname||Amoebozoa}} |
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| 亜 |
| 亜門 = コノーサ亜門 {{sname||Conosa}} |
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| 下門 = [[動菌下門]] {{sname||Mycetozoa}} (真正動菌 {{sname||Eumycetozoa}}) |
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| 綱 = '''変形菌綱''' {{sname||Myxogastrea}} |
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| 学名 = {{Sname||Myxogastrea}} {{AUY|Macbride|1899}}{{efn2|name="ICZN"}}<br /> |
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({{Sname||Myxomycetes}} {{AUY|Link|1833}}){{efn2|name="ICN"}} |
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| 和名 = 変形菌、真正粘菌、真性粘菌、変形体形成粘菌、非細胞性粘菌 |
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| 英名 = myxomycetes, myxogastrids, plasmodial slime molds, acellular slime molds, true slime molds |
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| 下位分類名 = 下位分類 |
| 下位分類名 = 下位分類 |
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| 下位分類 = |
| 下位分類 = |
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*明胞子亜綱 {{Sname||Lucisporinia}} |
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;旧分類 |
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* |
**アミホコリ目 {{Sname||Cribrariida}} |
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**ドロホコリ目 {{Sname||Reticulariida}} |
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* 真正粘菌亜綱 {{sname||Myxogastromycetidae}} |
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* |
**コホコリ目 {{Sname||Liceida}} |
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**ケホコリ目 {{Sname||Trichiida}} |
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;Smirnov ''et al.'' (2005) |
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* {{ |
*有軸亜綱 {{Sname||Columellinia}} |
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* |
**ニセハリホコリ目 {{Sname||Echinosteliopsida}} |
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* |
**ハリホコリ目 {{Sname||Echinosteliida}} |
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* |
**クビナガホコリ目 {{Sname||Clastodermatida}} |
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* |
**クロミルリホコリ目 {{Sname||Meridermatida}} |
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* |
**ムラサキホコリ目 {{Sname||Stemonitida}} |
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**モジホコリ目 {{Sname||Physarida}} |
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| 和名 = 変形菌 |
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| 英名 = slime mould |
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}} |
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'''変形菌'''（へんけいきん、{{lang-en-short|myxomycetes, myxogastrids}}）<ref name="Iwasa2013粘菌" /><ref name="石川2010変形菌類" /><ref name="Stephenson2017" /> とは、[[アメーボゾア]]に属する[[原生生物]]の1群、またはそれに属する生物のことである。[[生活環]]の中で、[[単細胞]]の[[アメーバ|アメーバ細胞]]または[[鞭毛]]細胞である時期、[[変形体]]とよばれる多核アメーバ体である時期、[[胞子]]を形成・散布する小さな[[キノコ]]のような[[子実体]]である時期をもつ。アメーバ細胞や変形体は、[[細菌]]などを捕食して運動し、増殖または成長する。変形体は、目立つ色をして網状で非常に大きくなるものもあるが（図1c）、透明で微細なものもある。光や飢餓刺激によって、変形体から子実体（子嚢体）が形成される。子実体（図1a, b）の色や形は極めて多様であり、愛好家もいる。子実体は、[[胞子嚢]]（子嚢）とよばれる袋の中に胞子を内生する点で[[細胞性粘菌]]や[[ツノホコリ類]]とは異なる。変形菌は基本的に陸上環境に生育しており、子実体は、ふつう腐朽木や落葉など植物遺体上に形成される。 |
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変形菌の[[子実体]]は微小な[[キノコ]]に似ているため、古くはふつう[[菌類]]に分類されていた。しかし、[[栄養体]]が[[細胞壁]]を欠き[[細菌]]などを捕食する[[アメーバ]]細胞や[[変形体]]であるため、[[原生動物]]に分類されることもあった。2020年現在では、変形菌は、[[真核生物]]の大きな系統群の1つである[[アメーボゾア]]の中の'''変形菌綱'''（[[学名]]: {{Sname||Myxogastrea}}{{efn2|name="ICZN"|[[国際動物命名規約]]における[[学名]]である。}}, {{Sname||Myxomycetes}}{{efn2|name="ICN"|[[国際藻類・菌類・植物命名規約]]における[[学名]]である。}}）に分類される。既知種数としてはアメーボゾア内で最大のグループであり、900種ほどが知られる<ref name="Schnittler2012M">{{cite book|author=Schnittler, M., Novozhilov, Y. K., Romeralo, M., Brown, M. & Spiegel, F. W.|year=2012|chapter=Myxogastria|editor=Frey, W. (eds.)|title=Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1|publisher=Borntraeger|isbn=978-3-443-01061-4|pages=57–82}}</ref>。 |
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'''変形菌'''（へんけいきん）とは、[[変形体]]と呼ばれる栄養体が移動しつつ微生物などを摂食する“[[原生動物|動物]]的”性質を持ちながら、小型の[[子実体]]を形成し、[[胞子]]により繁殖するといった[[植物]]的（あるいは[[菌類]]的）性質を併せ持つ[[生物]]である。 |
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単に[[粘菌]]とよばれることもあるが、[[細胞性粘菌]]や[[原生粘菌]]と区別する意味で'''真正粘菌'''または'''真性粘菌'''（しんせいねんきん、true slime molds）ともよばれる<ref name="Iwasa2013粘菌">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=粘菌類|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1060}}</ref><ref name="萩原2008">{{cite book|author=萩原博光|year=2008|chapter=変形菌類|editor=細谷剛|title=菌類のふしぎ 形とはたらきの驚異の多様性|publisher=[[東海大学出版会]]|isbn=978-4486020264|pages=88–94}}</ref><ref name="Alexopoulos1996M">{{cite book|author=Alexopoulos, C. J., Mims, C. W. & Blackwell, M.|year=1996|chapter=Myxomycota|editor=|title=Introductory Mycology|publisher=John Wiley & Sons. Inc., New York|isbn=978-0-471-52229-4|pages=775–808}}</ref>。また細胞性粘菌とは異なり、多細胞体ではない[[変形体]]を形成するため、変形体形成粘菌<ref name="石川2010変形菌類">{{cite book|author=石川統, 黒岩常祥, 塩見正衞, 松本忠夫, 守隆夫, 八杉貞雄 & 山本正幸 (編)|year=2010|chapter=変形菌類|editor=|title=生物学辞典|publisher=東京化学同人|isbn=9784807907359|page=1185}}</ref> (plasmodial slime molds) や 非細胞性粘菌<ref name="石川2010変形菌類" /> (acellular slime molds) ともよばれる<ref name="Stephenson2017">{{cite book|author=Stephenson, S. L. & Schnittler, M.|year=2017|chapter=Myxomycetes|editor=Archibald, J. M., Simpson, A. G. B. & Slamovits, C. H.|title=Handbook of the Protists|publisher=Springer|isbn=978-3319281476|pages=1405-1432}}</ref>。 |
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== 特徴 == |
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変形菌は変形して移動する[[変形体]]と、まったく動かない[[キノコ]]の様な[[子実体]]という、はっきり異なった姿をもつ。[[栄養体]]として機能するのは変形体であるが、分類学的な研究は子実体を中心に行われる。 |
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==特徴== |
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子実体は特殊な例を除けば、多数の[[胞子]]を含む袋状の構造である。いわゆるキノコのように大きいものはほとんどなく、高さ数cmがやっとで、大部分は数mmの高さである。多くのものが柄を持ち、その先端に[[胞子嚢]]をつける。嚢内には多数の胞子と細い紐が網目状に繋がったものが含まれており、これを'''細毛体'''(Capillicium)という。外皮が破れると細毛体が膨らみ、胞子はその間から次第に風に飛ばされて飛散する。柄の続きが嚢内に太い軸として存在する場合もあり、これを[[柱軸]]という。 |
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{{Anchors|生活環}}変形菌は、その[[生活環]]の中に、[[単細胞]]の[[アメーバ]]細胞または鞭毛細胞である時期、[[変形体]]である時期、[[胞子]]を形成・散布する[[子実体]]である時期をもつ<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Schnittler2012M" /><ref name="萩原2008" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A">{{cite book|author=萩原博光, 山本幸憲 & 伊沢正名|year=1995|chapter=変形菌とは|editor=|title=日本変形菌類図鑑|publisher=平凡社|isbn=978-4582535211|pages=14–40}}</ref><ref name="萩原2005M" />（下図2）。[[胞子]]から発芽したアメーバ細胞や鞭毛細胞は[[核相|単相]]（[[染色体]]を1セットのみもつ）の[[細胞核|核]]を1個だけもち、[[細菌]]などを捕食し、分裂・増殖する。このような細胞は[[配偶子]]として合体し、[[複相]]（染色体を2セットもつ）の[[接合子]]となり、これが成長して多核の原形質塊である[[変形体]]になる。変形体も運動し[[細菌]]などを捕食して成長するが、飢餓刺激などによって[[子実体]]を形成する。子実体は、[[減数分裂]]によって胞子を形成、散布する（よって胞子は単相）。 |
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[[ファイル:08 05 life cycle, Stemonitis sp., Stemonitales, Myxomycota (M. Piepenbring).png|thumb|center|400px|'''2'''. 変形菌の生活環：[[胞子]] (右上) は[[核相|単相]] (1n) であり、発芽して鞭毛細胞またはアメーバ細胞を形成し変換可能である。アメーバ細胞は二分裂で増殖する。これらの細胞は[[配偶子]]となり、細胞質融合 (P!)、核融合 (K!) して[[複相]] (2n) の細胞になる (下)。この細胞は[[有糸分裂|核分裂]]を繰り返し (左下)、多核の[[変形体]] (左) になり、細菌などを捕食して成長する。変形体は[[子実体]] (左上) を形成し、[[減数分裂]] (M!) を通して胞子を形成する。]] |
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変形体は[[アメーバ運動]]する裸の[[原形質]]の塊で、小さいものは[[アメーバ類]]と大差ないが、大きくなるにつれて細かい枝分かれを持った多核体となる。その内部では非常に速い[[原形質流動]]が見られ、しかも往復運動するなど、興味深い特徴も見られる。詳細は[[変形体]]の項を参照されたい。 |
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このように、変形菌における[[生活環]]は、ふつう[[有性生殖]]と連動している。しかし、このような生活環が有性生殖と連動せずに無性的に起こることもある。この場合、子実体が[[減数分裂]]ではなく[[体細胞分裂]]によって[[胞子]]を形成（[[核相|単相]]または[[複相]]）、この胞子から発芽した細胞が配偶子合体を経ずにそのまま[[変形体]]に成長し、[[子実体]]を形成する<ref name="Schnittler2012M" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="Walker2016" />。単一の胞子に由来する株が変形体・子実体形成をする場合、ホモタリック（同一株内での[[配偶子]]合体が起こる）であると考えられていたが、実際にはこのような例の多くが上記のような[[無配生殖]]（配偶子を経ない生殖）であることが示されている<ref name="Alexopoulos1996M" />（2016年現在、確実にホモタリックである例は知られていない<ref name="Walker2016">{{cite journal|author=Walker, L. M. & Stephenson, S. L.|year=2016|title=The species problem in myxomycetes revisited|journal=Protist|volume=167|issue=4|pages=319-338|doi=10.1016/j.protis.2016.05.003}}</ref>）。 |
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=== 名称 === |
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'''粘菌'''（ねんきん）といわれることもある。分類群の名としては変形菌が使われるが、粘菌もいまだに良く使われ、[[細胞性粘菌]]や[[原生粘菌]]という語もある。よく混同される[[細胞性粘菌]]と区別するために'''真性（真正）粘菌'''とも呼ばれる。 |
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===アメーバ細胞・鞭毛細胞=== |
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==生活環== |
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[[ファイル:Symphytocarpus flaccidus - myxoflagellates.JPG|250px|thumb|right|'''3'''. カタクミホコリ属（ムラサキホコリ目）の胞子と発芽した細胞]] |
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子実体から放出された胞子は、朽ち木などの好適な場所で発芽し、[[鞭毛]]を持つ[[核相|単相]]（n）の[[アメーバ]]状細胞が放出される。この細胞は[[バクテリア]]を捕食して2分裂により増殖する一方[[配偶子]]としても機能し、異なる性の細胞と出会うと[[接合 (生物)|接合]]して[[複相]]（2n）のアメーバとなる。この複相のアメーバは周囲の微生物を捕食して細胞分裂を伴わない核分裂と細胞の成長を繰り返し、無数の核を持つ[[多核体]]の、大型のアメーバ状生物に成長する。これを[[変形体]]と呼ぶ。 |
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[[胞子]]が発芽すると、1個の[[細胞核|核]]をもつ[[アメーバ]]細胞（粘菌アメーバ<ref name="Iwasa2013粘菌アメーバ">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=粘菌アメーバ|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1060}}</ref>、粘液アメーバ<ref name="Webster1985">{{cite book|author=ジョン・ウェブスター (著) 椿啓介・三浦宏一郎・山本昌木 (訳)|year=1985|chapter=変形菌綱|editor=|title=ウェブスター菌類概論|publisher=講談社サイエンティフィク|isbn=978-4061396098|pages=23–43}}</ref> myxamoeba）または[[鞭毛]]細胞 (myxoflagellate, flagellate cell<ref name="松本2013">{{cite book|author=松本淳|year=2013|chapter=1.8.3 変形菌門 (粘菌門)|editor=日本菌学会 (編)|title=菌類の事典|publisher=朝倉書店|isbn=978-4254171471|pages=36–37}}</ref>, swarm cell<ref name="Alexopoulos1996M" />) が生じる<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" /><ref name="Webster1985" />（図3）。アメーバ細胞は糸状の副[[仮足]]をもつ<ref name="萩原2005M">{{cite book|author=萩原博光|year=2005|chapter=変形菌門|editor=杉山純多 (編)|title=バイオディバーシティ・シリーズ (4) 菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|pages=179–185}}</ref><ref name="Schnittler2012Eumycetozoa">{{cite book|author=Schnittler, M., Novozhilov, Y. K., Romeralo, M., Brown, M. & Spiegel, F. W.|year=2012|chapter=Eumycetozoa|editor=Frey, W. (eds.)|title=Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1|publisher=Borntraeger|isbn=978-3-443-01061-4|page=46}}</ref>。一方、鞭毛細胞はふつう2本鞭毛性であり、細胞頂端から前方へ伸びる長鞭毛と、後方へ伸びる短鞭毛をもつ<ref name="Alexopoulos1996M" />。長短鞭毛とも小毛を付随しない（むち型）<ref name="Webster1985" />。発芽後のアメーバ細胞と鞭毛細胞の間は、水分条件などによって変換することがある{{efn2|アメーバ細胞と鞭毛細胞をあわせてアメーバ鞭毛細胞 (amoeboflagellate) とよぶこともある<ref name="Stephenson2017" />。}}（水分が多いと鞭毛細胞になる）<ref name="Stephenson2017" /><ref name="萩原2008" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" /><ref name="萩原2005M" /><ref name="Webster1985" />。ただし鞭毛細胞を欠く例も知られている<ref name="Fiore‐Donno2019" />。 |
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アメーバ細胞や鞭毛細胞は、細菌などの有機物粒子を捕食、または可溶性有機物を吸収する<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原2005M" /><ref name="Webster1985" />。アメーバ細胞は、二分裂によって増殖する<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原2005M" /><ref name="Webster1985" />。この二分裂において、[[有糸分裂|核分裂]]は開放型（核膜が消失する）であり、極には[[中心体]]が存在する<ref name="Alexopoulos1996M" />。[[染色体]]は小さく、確認が難しい<ref name="Stephenson2017" />。核[[ゲノム]]塩基配列は[[モジホコリ]]（モジホコリ目）の無菌株においておおよそ解読されているが、繰り返し配列が多く、解析を困難にしている<ref name="Stephenson2017" />。[[リボソームRNA]]遺伝子は染色体上には存在せず、[[プラスミド]]上に多コピーが存在する<ref name="Stephenson2017" />。生活環を通じて、変形菌の[[ミトコンドリア]]は管状クリステをもつ<ref name="Schnittler2012Pros" />。 |
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変形体は摂食により成長するが、核が分裂しても変形体そのものは分裂せず、次第に多数の核を含む大きな一つの細胞質のかたまりとなる。変形体は細い管が網目状につながって広がった構造をとり、管の内部では激しい[[原形質流動]]が往復運動を行う。 |
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不適な環境下では、アメーバ細胞は[[ガラクトサミン]]を含む細胞壁を形成し、ミクロシスト (microcyst) とよばれる耐久細胞になる<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="Stephenson2014" />。好適な環境になると、ミクロシストは発芽してアメーバ細胞または鞭毛細胞を生じる<ref name="Alexopoulos1996M" />。 |
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変形体は朽ち木や土壌中などに潜り込んでいることが多いが、適当な時期になると表面に出てきて、数mm程度の部分に分かれ、それぞれが小さなキノコのような[[子実体]]となる。従って、多くの種では、子実体は接近して多数が並んだ状態で見つかる。子実体の形成に際して変形体の核は[[減数分裂]]を起こし、この核を中心に[[原形質]]が分割されて単相の[[胞子]]を生じる。 |
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{{Anchors|Hyperamoeba}}変形菌の中には、単核のアメーバ鞭毛細胞である時期のみをもち、少なくとも培養下では[[変形体]]や[[子実体]]を形成しないものも知られている。このような生物は、{{Snamei||Hyperamoeba}} に分類されていた<ref name="Schnittler2012M" /><ref name="NIES" />。[[分子系統学]]的研究からは、{{Snamei||Hyperamoeba}} とされる生物が多系統群であり、モジホコリ属やカタホコリ属、[[ムラサキホコリ属]]などさまざまな系統の変形菌を含んでいることが示されている（2020年現在では {{Snamei||Hyperamoeba}} は、モジホコリ属の[[シノニム]]とされている）<ref name="Fiore-Donno2010a">{{cite journal|author=Fiore-Donno, A. M., Kamono, A., Chao, E. E., Fukui, M. & Cavalier-Smith, T.|year=2010|title=Invalidation of ''Hyperamoeba'' by transferring its species to other genera of Myxogastria|journal=The Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=57|issue=2|pages=189-196|doi=10.1111/j.1550-7408.2009.00466.x}}</ref>。このことは、変形体・子実体形成能の二次的欠失が、変形菌の中で独立に何度も起こったことを示唆している<ref name="Schnittler2012M" /><ref name="Walker2003">{{cite journal|author=Walker, G., Silberman, J. D., Karpov, S. A., Preisfeld, A., Foster, P., Frolov, A. O., ... & Sogin, M. L.|year=2003|title=An ultrastructural and molecular study of ''Hyperamoeba dachnaya'', n. sp., and its relationship to the mycetozoan slime moulds|journal=European Journal of Protistology|volume=39|issue=3|pages=319-336|doi=10.1078/0932-4739-00906}}</ref>。 |
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==生物としての変形菌== |
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[[Image:Myxogastromycetidae sp.jpg|thumb|250px|朽木に出現したもの]] |
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その生活の特異なこと、また日常で接する機会が少ないことから、とても珍しい生物と思われがちだが、実際にはごくありふれたもので、人家の庭先に出現することもまれではない。[[イギリス]]における研究では森林や畑の土壌に生息する[[原生動物]]中、細胞数で多い場合には2割、少ない場合でも1%前後を変形菌が占めていたとされる。 |
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===変形体=== |
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変形体は薄く広がって、大きくても10cm程度のものが多いが、中には1mを超えるものが見つかることがあり、そうした大型の変形体が芝生などに出現して大騒ぎになることもある。多くの場合、変形体は普段は地中に潜っているので、ある朝突然妙なかたまりが出現、という格好になる。 |
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[[アメーバ]]細胞または[[鞭毛]]細胞は[[配偶子]]としても機能し、対応する交配型の細胞が合体して[[複相]]の接合子となる<ref name="萩原2008" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" /><ref name="萩原2005M" /><ref name="Webster1985" />。多くの変形菌では、交配型は多型の1[[遺伝子座]]で決定されているが、複数の遺伝子座からなる交配型をもつものもいる（[[モジホコリ]]など）<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="Webster1985" /><ref name="Stephenson2014" />。合体する配偶子の間に形態・大きさの差異はなく、同形配偶子である<ref name="萩原1995A" />。 |
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接合子はアメーバ細胞となり、[[細胞質分裂]]を伴わない[[有糸分裂|核分裂]]を繰り返し、多核の原形質塊である'''[[変形体]]''' (plasmodium{{efn2|[[マラリア原虫]]の属名も {{Snamei||Plasmodium}} である。}}, [[複数形|''pl.'']] plasmodia) になる<ref name="萩原2008" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" /><ref name="萩原2005M" />（下図4a, b）。ただし上記のように、アメーバ細胞が合体を経ずに直接、変形体に発達することもある<ref name="Walker2016" />。変形体は[[細胞壁]]をもたないが、しばしば[[ガラクタン]]を含む粘液鞘 (slime sheath) で覆われている<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" /><ref name="萩原2005M" />。変形体中では、多数の[[細胞核|核]]がほぼ同調して[[有糸分裂|核分裂]]する<ref name="Alexopoulos1996M" />。結果として、変形体は億単位の核をもつこともある<ref name="萩原2008" />。この核分裂は閉鎖型（核膜が維持される）であり、極には[[中心体]]が存在しない<ref name="Alexopoulos1996M" />。変形体はふつう目立つ[[原形質流動]]を示し、しばしば規則的な流動方向の逆転が見られる<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" /><ref name="川上2013知る" />。このような原形質流動は、[[アクチン]]-[[ミオシン]]、[[カルシウム]]イオンが関与している。 |
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変形体の活動には湿り気が必要なので、多くが見られるのはやはり[[森林]]内である。朽ち木をほぐすと変形体が見つかることがある。子実体は朽ち木や枯れ葉の表面を探すと見つかる。小さいながらも、なかなか美しいものもあり、愛好者も存在する。日本では[[1977年]]に[[国立科学博物館]]の萩原博光らによって日本変形菌研究会が組織され、プロの研究者とアマチュア愛好者、研究家との交流や自然史データの発表の場として機能している。また、水中生活をするものもあるらしく、水生生物を飼育している水槽の水際から子実体が見いだされているとの報告もある。ただし、この分野の研究は未だ発展段階にある。 |
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{{multiple image |
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自然界においては、変形菌は[[微生物]]の捕食者である。変形菌を食う生物もいくらか知られてはいるが、今後の研究に待つところが多い。[[ムラサキホコリ属]]''Stemonitis''等の大型の子実体には[[ヒメキノコムシ科]]や[[デオキノコムシ科]]等の[[コウチュウ目|甲虫]]が集まって胞子を摂食し、特にヒメキノコムシ科はこの科に属するほとんど全ての種が変形菌の胞子食者として知られている。また、[[オサムシ科]]に近縁な[[セスジムシ科]]の昆虫が、成虫も幼虫も朽木の樹皮下で変形菌の変形体を捕食することに特殊化した分類群であることが報告されている。そのほか、何を摂食しているのか謎が多い[[ベニボタル]]科の幼虫が変形体に口をつけている場面がしばしば観察されており、変形体食者である可能性が示唆されている。しかし、変形体食者については子実体における胞子食者以上に研究が遅れており、その実態はよくわかっていない。変形菌は変形体の段階では[[同定]]が困難であることも問題を難しくしている。 |
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| caption_align = left |
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| image1 = EumycetozoaWoblitz02.jpg |
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| caption1 = '''4a'''. 変形体 |
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| image2 = Plasmode - Myxomycètes (49311116602).jpg |
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| caption2 = '''4b'''. 変形体 |
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変形菌に見られる変形体は、以下の3型に類別される<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Schnittler2012M" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="Webster1985" /><ref name="萩原1995">{{cite book|author=萩原博光, 山本幸憲 & 伊沢正名|year=1995|chapter=用語の解説|editor=|title=日本変形菌類図鑑|publisher=平凡社|isbn=978-4582535211|pages=126–138}}</ref>。ただし、中間的なものも見られる<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" /><ref name="萩原1995" />。可視変形体以外は、野外で確認するのは難しい<ref name="Stephenson2017" />。 |
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*原変形体（プロトプラスモディウム<ref name="Iwasa2013変形体">{{cite book|author=巌佐庸, 倉谷滋, 斎藤成也 & 塚谷裕一 (編)|year=2013|chapter=変形体|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|page=1284}}</ref>; protoplasmodium, [[複数形|''pl.'']] protoplasmodia） |
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*:成長しても微小であり、[[細胞核|核]]の数も少ない。網状構造や規則的な[[原形質流動]]は見られない。ふつう1個の子実体を形成する。コホコリ属（コホコリ目）、ハリホコリ属（ハリホコリ目）、クビナガホコリ属（クビナガホコリ目）などに見られる<ref name="McManus1966">{{cite journal|author=McManus, M. A.|year=1966|title=Cultivation on agar and study of the plasmodia of ''Licea biforis'', ''Licea variabilis'', and ''Cribraria violacea''|journal=Mycologia|volume=58|issue=3|pages=479-483|doi=10.2307/3756926}}</ref>。 |
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*透明変形体（アファノプラスモディウム<ref name="Iwasa2013変形体" />; aphanoplasmodium, [[複数形|''pl.'']] aphanoplasmodia） |
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*:成長すると、細い原形質糸からなる粗い網状構造となる。[[原形質]]は均質で規則的で速い原形質流動を示す。薄く、色は透明、子実体形成直前に着色する。粘液鞘を欠く。ふつう分割して子実体になる。ムラサキホコリ属やカミノケホコリ属（ムラサキホコリ目）などに見られる<ref name="Dai2020">{{cite journal|author=Dai, D., Okorley, B. A., Li, Y. & Zhang, B.|year=2020|title=Life cycles of myxogastria ''Stemonitopsis typhina'' and ''Stemonitis fusca'' on agar culture|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=67|issue=1|pages=66-75|doi=10.1111/jeu.12754}}</ref>。 |
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*可視変形体（ファネロプラスモディウム<ref name="Iwasa2013変形体" />; phaneroplasmodium, [[複数形|''pl.'']] phaneroplasmodia）（図4a-c） |
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*:成長すると、網状で縁辺が扇形の構造となる。大型であり、幅が 1 m 以上になるものもいる。原形質は顆粒状で規則的で速い原形質流動を示し、秒速 1 mm 以上に達することがある<ref name="Stephenson2017" />。色はふつう白色から黄色、ときにオレンジ色、褐色、赤色、灰色、緑色、青色など。色は環境条件で変わることもある<ref name="川上2013知る" />。厚い粘液鞘で覆われる。ふつう分割して子実体になる。 |
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[[変形体]]は基質上を匍匐し（時速数cmに達することもある<ref name="萩原1995A" /><ref name="川上2013知る" />）、負の[[走光性]]や[[グルコース]]などに対する正の[[走化性]]を示す<ref name="Alexopoulos1996M" />（下図4c）。変形体の通った跡には、粘液質が残されることがある<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" />。若い変形体は、同じ遺伝型の他の変形体と融合して成長することがある<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" /><ref name="Webster1985" /><ref name="川上2013知る" />。また変形体を分断しても、それぞれ独立した変形体となる<ref name="萩原1995A" /><ref name="川上2013知る">{{cite book|author=川上 新一 & 伊沢 正名|year=2013|chapter=知る|editor=|title=森のふしぎな生きもの 変形菌ずかん|publisher=平凡社|isbn=978-4582535235|pages=5–29}}</ref>。変形体は、[[細菌]]や[[酵母]]、微細藻、[[胞子]]、生きていない[[有機物]]片、さらに変形菌のアメーバ細胞や鞭毛細胞などを[[食作用]]によって取り込み、細胞内消化する<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" /><ref name="Webster1985" />。また少なくとも一部の変形菌は、[[消化酵素]]を分泌して[[キノコ]]などを細胞外消化し、可溶性有機物を吸収することができる<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Alexopoulos1996M" />。[[モジホコリ]]などの変形体は[[オートミール]]を用いて培養できるが、この際に変形体はオートミールを細胞外消化していると考えられている<ref name="川上2013知る" />。 |
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{{multiple image |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Physarum_polycephalum.gif |
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| caption1 = '''4c'''. [[モジホコリ]]（モジホコリ目）の変形体の運動 |
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| image2 = Physarum rigidum itamojihkr03.jpg |
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| caption2 = '''4d'''. [[イタモジホコリ]]（モジホコリ目）の菌核 |
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}} |
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乾燥や高温、低温など不適条件になると、変形体は'''菌核''' (sclerotium, [[複数形|''pl.'']] sclerotia) とよばれる構造に転換する<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" /><ref name="萩原2005M" /><ref name="Webster1985" /><ref name="川上2013知る" />（上図4d）。菌核は、厚い壁で囲まれた小さな（直径 10–25 [[µm]]）多核細胞 (spherule, macrocyst{{efn2|タマホコリカビ類における有性生殖で形成される接合子も macrocyst（マクロシスト）とよばれるが、別の構造である<ref name="Alexopoulos1996M" />。}}) の集合体である<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" />。菌核は耐久構造であり、長期間休眠することができる（ただし一般的に胞子ほど長期間ではない）<ref name="Webster1985" />。環境が好転すると、菌核は発芽して融合し、再び変形体になる<ref name="Alexopoulos1996M" />。 |
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===子実体=== |
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飢餓や乾燥、温度、光刺激などによって、[[変形体]]は[[子実体]]形成を開始する<ref name="萩原2008" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" /><ref name="萩原2005M" />。子実体形成は不可逆的であり、形成途中から変形体に戻ることはない<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" />。1個の変形体は、1個または多数の子実体を形成する<ref name="Alexopoulos1996M" />。変形体はふつう子実体形成時になって初めて人目に触れる場所に出現するが、大きな変形体として現れるもの（モジホコリ類など）や、変形体が分断化して現れるもの（アミホコリ類など）がいる<ref name="山本2003" />。子実体形成にかかる時間は短く、ふつう24時間以内に完了する<ref name="萩原1995A" /><ref name="川上2013知る" />（下図5a）。 |
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{{multiple image |
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| header = ススホコリ（モジホコリ目）の子実体形成 |
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| caption_align = left |
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| image1 = Dog Vomit Slime Mould, Fuligo septica (21681192106).jpg |
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| caption1 = '''5a1'''. 変形体 |
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| image2 = Fuligo.septica2.-.lindsey.jpg |
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| caption2 = '''5a2'''. 形成中の子実体 |
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| image3 = Fuligo septica (L.) F.H. Wigg 520494.jpg |
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| caption3 = '''5a3'''. 子実体（着合子嚢体） |
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}} |
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子実体は、単独に生じるもの（孤生）や、複数がそれぞれかなり離れて形成されるもの（散生）、複数がまとまって生じるもの（群生）がある<ref name="萩原1983子実体" />。子実体が密生した小群に分かれて生じているものは、束生ともいう（ムラサキホコリ属など）<ref name="萩原1983子実体" />（下図5b）。 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Stemonitis axifera 341275.jpg |
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| caption1 = '''5b'''. サビムラサキホコリ（ムラサキホコリ目）の束生した子実体 |
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| image2 = Trichia persimilis, North Wales, Nov 2012 (16605371400).jpg |
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| caption2 = '''5c'''. トゲケホコリ（ケホコリ目）の子実体（無柄の単子嚢体） |
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| image3 = Brefeldia maxima sporulating phase.jpg |
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| caption3 = '''5d'''. ブレフェルトホコリ属（ムラサキホコリ目）の子実体（着合子嚢体） |
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}} |
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変形菌の'''[[子実体]]''' (fruiting body, fruit body, sporocarp) は、いずれも[[胞子]]を[[胞子嚢]]（子嚢）の中に内生する。この特徴は、[[細胞性粘菌]]や[[ツノホコリ類]]とは異なる。胞子を内生するため、変形菌の子実体は'''子嚢体''' (myxogasterocarp) ともよばれる<ref name="萩原1995A" />。子実体はしばしば柄をもち、基質上に広がった変形体に由来する変形膜の上に形成される<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" />。変形菌の子実体において、胞子以外（子嚢壁、柄、変形膜など）は基本的に非細胞性であり、細胞外物質でできている<ref name="Stephenson2017" /><ref name="萩原2008" />。ふつう子実体は高さ 0.5–4 mm 程度であるが、高さ数 cm になるものもいる（[[ムラサキホコリ属]]など）。屈曲子嚢体や着合子嚢体（下記）はしばしば大型であり、幅 10 cm 以上になるものもいる<ref name="萩原1983子実体" />。一方、ハリホコリ属（ハリホコリ目）やニセハリホコリ属（ニセハリホコリ目）の中には、柄と数個の胞子のみからなる微小な子実体を形成する種も知られている<ref name="Leontyev2019" /><ref name="Schnittler2012Pros">{{cite book|author=Schnittler, M., Novozhilov, Y. K., Romeralo, M., Brown, M. & Spiegel, F. W.|year=2012|chapter=Protostelia|editor=Frey, W. (eds.)|title=Syllabus of Plant Families. A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 1/1|publisher=Borntraeger|isbn=978-3-443-01061-4|pages=46–53}}</ref>。このような種は、以前は[[原生粘菌]]に分類されていた。 |
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変形菌の子実体（子嚢体）は、以下の4型に類別される<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995" />。 |
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*{{Visible anchor|単子嚢体}}（sporangiocarp, sporocarp, sporocyst）（上図5b, c, 下図5e） |
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*:1個の胞子嚢（子嚢）からなる子実体。柄をもつもの（有柄）とこれを欠くもの（無柄）がある。変形菌の中で最も一般的な形であり、おそらく変形菌における祖先的状態である。複数の単子嚢体の柄が接着して共通の柄に複数の胞子嚢が付いているものもあり、このような構造は掌状子嚢体ともよばれる（下図5f）。 |
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*{{Visible anchor|屈曲子嚢体}}（蟠曲子嚢体<ref name="Webster1985" /><ref name="萩原1983子実体" /> plasmodiocarp）（下図5g） |
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*:網状の変形体の太い脈が、そのまま胞子嚢になった細長く網状の子実体。一部が分かれて単子嚢体になることもある。柄はない。ヘビヌカホコリ（ケホコリ目）、クネリカタホコリ、ハイイロフクロホコリ（モジホコリ目）、ツナホコリ属（所属不明）などに見られる。 |
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*{{Visible anchor|着合子嚢体}}（著合子嚢体<ref name="萩原1983子実体">{{cite book|author=萩原博光 & 伊沢正名|year=1983|chapter=子実体のつくり|editor=|title=森の魔術師たち 変形菌の華麗な世界|publisher=朝日新聞社|asin=B000J78N62|pages=18–24}}</ref>、塊状子嚢体<ref name="Webster1985" /> aethalium, [[複数形|''pl.'']] aethalia）（上図5a, d, 下図5h) |
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*:変形体全体が分断せずにそのまま大きな塊状になった子実体。構成単位である胞子嚢が明瞭な場合から、全体が融合している場合まである。共通の皮層で覆われている。フンホコリ属（アミホコリ目）、ドロホコリ属（ドロホコリ目）、スミホコリ属（ムラサキホコリ目）、ススホコリ属（モジホコリ目）などに見られる。 |
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*{{Visible anchor|偽着合子嚢体}}（擬着合子嚢体 pseudoaethalium, [[複数形|''pl.'']] pseudoaethalia）（下図5i） |
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*:着合子嚢体に似ているが、多数の単子嚢体が密着して出来ており、個々の胞子嚢が外観から識別可能である子実体。クダホコリ属（ドロホコリ目）、ハシラホコリ属（ケホコリ目）、カタクミホコリ属（ムラサキホコリ目）、ミナカタホコリ属（所属不明）などに見られる。 |
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| caption_align = left |
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| image1 = Didymium_simlense_T.N._Lakh._%26_Mukerji_820330.jpg |
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| caption1 = '''5e'''. カタホコリ属（モジホコリ目）の柄をもつ単子嚢体 |
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| image2 = Badhamia_utricularis_1273842.jpg |
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| caption2 = '''5f'''. ブドウフウセンホコリ（モジホコリ目）の掌状子嚢体 |
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| image3 = Hemitrichia_serpula_57955.jpg |
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| caption3 = '''5g'''. ヘビヌカホコリ（ケホコリ目）の屈曲子嚢体 |
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| image4 = Reticularia_lycoperdon_(Reticulariaceae),_Reuver,_the_Netherlands.jpg |
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| caption4 = '''5h'''. マンジュウドロホコリ（ドロホコリ目）の着合子嚢体 |
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| image5 = Tubifera corymbosa-2.jpg |
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| caption5 = '''5i'''. エツキクダホコリ（ドロホコリ目）の偽着合子嚢体 |
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{{Anchors|変形膜}}変形体から子実体が形成された際には、各子実体または複数の子実体の下に変形体の一部が残り、薄い膜状の構造となる。この構造は'''変形膜''' (hypothallus, [[複数形|''pl.'']] hypothalli) とよばれる<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995" />。変形膜はふつうフィルム状であるが、海綿質、石灰質であるものもいる。 |
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子実体形成（特に柄形成）と変形膜との関係には、以下のような多様性がある<ref name="Webster1985" /><ref name="萩原1995" /><ref name="Leontyev2019">{{cite journal|author=Leontyev, D. V., Schnittler, M., Stephenson, S. L., Novozhilov, Y. K. & Shchepin, O. N.|year=2019|title=Towards a phylogenetic classification of the Myxomycetes|journal=Phytotaxa|volume=399|issue=3|pages=209-238|doi=10.11646/phytotaxa.399.3.5}}</ref>。 |
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*変形膜下性（サブヒポタリック、subhypothallic development; myxogastroid） |
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*:変形体表面の粘液鞘が変形膜になり、盛り上がって胞子嚢（子嚢）になる部分の基部が細くなって柄となる。そのため変形膜と柄は連続している。柄の内部にさまざまな残留物が含まれている。 |
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*変形膜上性（エピヒポタリック、epihypothallic development; stemonitoid） |
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*:変形体下面が変形膜を形成し、その上の変形体が盛り上がり胞子嚢（子嚢）になるとともに柄を内生的に形成する。柄の内部には、残留物はない。これに類似するが、柄の内部に残留物が多いものは特に primary development とよばれる。 |
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変形菌の子実体は、'''柄''' (stalk, stipe, sporangiophore) をもつもの（有柄 stalked）と、これを欠くもの（無柄 sessile）がある。柄は中空または中実であり、中実の場合は胞子状細胞、残留物、繊維質、粒状物、石灰などを含む<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995" />。 |
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{{Anchors|子嚢壁}}子実体において、[[胞子]]を含む構造は'''胞子嚢''' (sporangium, [[複数形|''pl''.]] sporangia; sporotheca, [[複数形|''pl''.]] sporothecae; '''子嚢''' capitulum, [[複数形|''pl''.]] capitula) とよばれる<ref name="萩原1995" />。胞子嚢の形には、球形、楕円形、円柱状などがある。胞子嚢（子嚢）を構成する表皮構造は、'''子嚢壁'''（外皮<ref name="Webster1985" />; peridium, [[複数形|''pl''.]] peridia) とよばれる<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995" />。子嚢壁は1層、2層、または3層からなり、膜質、軟骨質、石灰質、殻質など質感は多様である<ref name="萩原1995" />。ルリホコリ属（モジホコリ目）などの子嚢壁は薄い複数層からなり、干渉光によって金属光沢の構造色を示す<ref name="Stephenson2017" />（下図5j, 8e）。子嚢壁表面には結晶性（星形、ツノ形、鱗形、多角形など）または非結晶性の[[石灰]]（[[炭酸カルシウム]]など）が沈着していることがある（特にモジホコリ目）<ref name="萩原2005M" /><ref name="萩原1995" /><ref name="Clark2014">{{cite journal|author=Clark, J. & Haskins, E. F.|year=2014|title=Sporophore morphology and development in the myxomycetes|journal=Mycosphere|volume=5|issue=|pages=153-170|doi=10.5943/mycosphere/5/1/7}}</ref>（上図5e）。子実体形成過程で、石灰が融けて再結晶化することもある<ref name="萩原1995" />。このような石灰が白色以外に黄色や青色などに着色していることもあるが、これにはマンガンやバリウム、亜鉛などの無機イオンが関わっていることが示唆されている<ref name="Clark2014" /><ref name="Aldrich1982">{{cite journal|author=Aldrich, H. C.|year=1982|title=Influence of inorganic ions on color of lime in the myxomycetes|journal=Mycologia|volume=74|issue=3|pages=404-411|doi=10.1080/00275514.1982.12021525}}</ref>。また子嚢壁表面に[[シュウ酸カルシウム]]を含むものもいる<ref name="萩原1995" />。 |
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| caption_align = left |
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| image1 = Lamproderma_scintillans124.jpg |
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| caption1 = '''5j'''. キンルリホコリ（モジホコリ目）の子実体は金属光沢を示す |
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| image2 = Craterium_leucocephalum_auf_Laub.jpg |
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| caption2 = '''5k'''. シロサカズキホコリ（モジホコリ目）の子実体（蓋状に裂開） |
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| image3 = Cribraria cancellata kmnsh04.JPG |
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| caption3 = '''5l'''. クモノスホコリ（アミホコリ目）の肋状に残った子嚢壁 |
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| image4 = Diderma_umbilicatum.jpg |
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| caption4 = '''5m'''. ホネホコリ属（モジホコリ目）の子実体: 裂開した胞子嚢中に半球状の軸柱が見える。 |
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| image5 = Hemitrichia calyculata (Speg.) M.L. Farr 339053.jpg |
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| caption5 = '''5n'''. ホソエノヌカホコリ（ケホコリ目）の子実体: 左側の裂開した胞子嚢からは細毛体が飛び出ている。 |
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胞子嚢の裂開様式も多様であり、不規則裂開、裂片状裂開、蓋状に裂開するものなどがある<ref name="萩原1995" />。子嚢壁は早落性である場合と、残存性の場合がある。残存性の場合、基部側の子嚢壁が残って杯状になるものが多い（杯状体とよばれる; 上図5k）。アミホコリ（アミホコリ目）やムラサキホコリ（ムラサキホコリ目）では、子嚢壁が肋状または網状に残ることがある<ref name="萩原1995" />（上図5l）。またマメホコリ属（ドロホコリ目）のように、頂端部のみが裂開し、子実体への刺激によってここから胞子が噴出する例もある<ref name="萩原1995A" />。 |
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{{Anchors|軸柱}}胞子嚢（子嚢）内を上下に伸びている軸状の構造は'''[[軸柱]]'''（柱軸; columella, [[複数形|''pl''.]] columellae）とよばれる<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995" />（上図5m, 下図6a）。軸柱の形としては竿形、円柱形、棍棒形、亜球形、半球形、楕円形などがある<ref name="萩原1995" />。柄がある場合、軸柱は柄から連続しているが、柄と同質の場合（ムラサキホコリ属など）と、全く異質の場合（カタホコリ属など）がある<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995" />。また胞子嚢の中に存在し軸柱に類似するが、柄とはつながらない構造は擬軸柱（擬柱軸、偽柱軸<ref name="学術用語集偽柱軸">{{cite book|author=日本植物学会|year=1990|chapter=|editor=|title=文部省 学術用語集 植物学編 (増訂版)|publisher=丸善|isbn=978-4621035344|page=49}}</ref>; pseudocolumella, [[複数形|''pl''.]] pseudocolumellae）とよばれる<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995" />。 |
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{{Anchors|細毛体}}変形菌の胞子嚢中には、胞子と共にふつう糸状の構造を含んでおり、この構造は'''細毛体''' (capillitium, [[複数形|''pl''.]] capillitia) とよばれる<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995" />（上図5n, 下図6）。細毛体はふつう分枝した糸状構造であり、網状になるものもある。一端または両端が子嚢壁や軸柱に付着しているものや、両端が遊離しているものがある<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995" />。細毛体の表面は、平滑なものから、とげ状、環状、らせん状、網状などの構造で装飾されたものがある<ref name="萩原1995" />（下図6b, c）。また細毛体は、中空のものと、中実のものがある<ref name="萩原1995" />。コホコリ目は細毛体を欠く<ref name="Leontyev2019" />。モジホコリ属（モジホコリ目）などでは、細毛体の所々で石灰が多量に蓄積し、石灰節を形成している<ref name="萩原1995" /><ref name="萩原2005M" />。細毛体は、胞子どうしが密着しないようにするとともに、胞子が少しずつ散布されることに寄与する<ref name="Alexopoulos1996M" />。子嚢壁が破れると細毛体の塊が膨らみ、胞子はその間から次第に風に飛ばされて飛散する（上図5n）。ケホコリ属（ケホコリ目）の細毛体は顕著な乾湿運動（湿度変化による形態変化）によって胞子散布を補助しており、特に弾糸 (elaster) とよばれることもある<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" />。 |
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また着合子嚢体や偽着合子嚢体では、子嚢壁や柄などに由来する細毛体に似た構造（糸状構造、または柱状、膜状、板状の構造）が存在することがあり、偽細毛体（擬細毛体 pseudocapillitium, [[複数形|''pl''.]] pseudocapillitia）とよばれる<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995" />。ススホコリ属（モジホコリ目）では、細毛体と偽細毛体が混在する<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995" />。 |
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{{multiple image |
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| total_width = 900 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Stemonitis_fusca126.jpg |
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| caption1 = '''6a'''. ムラサキホコリ（ムラサキホコリ目）の軸柱と細毛体 |
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| image2 = Hemitrichia calyculata.jpg |
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| caption2 = '''6b'''. ホソエノヌカホコリ（ケホコリ目）の細毛体 |
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| image3 = Arcyria_denudata_spores_and_capillitium_(46043689611).jpg |
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| caption3 = '''6c'''. ウツボホコリ（ケホコリ目）の細毛体と胞子 |
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| image4 = Cribraria aurantiaca126.jpg |
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| caption4 = '''6d'''. ダイダイアミホコリ（アミホコリ目）の壁網と胞子 |
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| image5 = Didymium squamulosum124.jpg |
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| caption5 = '''6e'''. シロエノカタホコリ（モジホコリ目）の胞子と石灰質結晶 |
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{{-}} |
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{{Anchors|胞子}}胞子嚢（子嚢）中では、[[減数分裂]]または[[体細胞分裂]]によって'''[[胞子]]''' (spore) が形成される<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原2005M" />。子実体1個あたりの胞子数は多様であり、2個のものから1000億個に達するものまである<ref name="Stephenson2017" />。個々の胞子はふつう分離しているが、複数の胞子が接着して着合胞子となっていることもある<ref name="萩原1995" /><ref name="松本2007胞子" />。胞子は直径 4–20 [[µm]] ほど（多くは 8–12 µm）<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" />、ふつう球形であるが、楕円形や卵形、多角形、腎臓形、ソーセージ形のものもある<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995" />。厚い胞子壁で囲まれ、表面は平滑のものもあるが、ふつうトゲやイボ、網目状の突起で装飾されている<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="Webster1985" /><ref name="萩原1995" /><ref name="松本2007胞子">{{cite book|author=松本淳 & 伊沢正名|year=2007|chapter=胞子|editor=|title=粘菌 ―驚くべき生命力の謎―|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416207116|pages=104–105}}</ref>。胞子壁の主成分として[[ガラクトサミン]]が報告されている<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" />。胞子壁は黄色、紅色、褐色、青緑色、紫褐色、黒色など多様であるが、明色のもの（上図6b–d）と[[メラニン]]を含み暗色であるもの（上図6e）に大きく分けられる<ref name="萩原2008" /><ref name="萩原2005M" />。[[分子系統学]]的研究から、この違いは変形菌を構成する2つの大きな系統群にほぼ対応することが示されている<ref name="Leontyev2019" />（[[#下位分類|下記参照]]）。また胞子の塊としての色は白色、黄色、紅色、紫色、褐色、灰色、黒色など多様であり、顕微鏡下での胞子壁の色とは必ずしも一致しない<ref name="Alexopoulos1996M" />。胞子は複数の[[細胞核|核]]を含むことがあるが、成熟した状態では単核である<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="Webster1985" />。胞子は貯蔵物質として[[脂質]]顆粒と[[グリコーゲン]]を含む<ref name="Alexopoulos1996M" />。 |
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[[ファイル:Assel_mit_Schleimpilz_Sporen.jpg|200px|thumb|right|'''7'''. 変形菌の胞子をつけた[[ワラジムシ]]類]] |
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[[胞子]]はふつう風、ときに水（雨）や動物によって散布される<ref name="Alexopoulos1996M" />（図7）。雨によって散布される胞子の胞子壁は、[[疎水性]]の網目状突起をもつ<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Alexopoulos1996M" />。胞子はふつう数年間休眠することが可能であるが、75年前の変形菌標本の胞子が発芽した記録もある<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" />。 |
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{{-}} |
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==生態== |
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===生育環境=== |
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[[ファイル:Fuligo (environment).jpg|200px|thumb|right|'''8a'''. 林内のススホコリ属（モジホコリ目）の変形体]] |
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変形菌は[[熱帯]]から[[寒帯]]域まで世界中に分布しており、おもに[[子実体]]の観察に基づいた分布情報が充実している<ref name="Stephenson2017" />。このことは、そのような情報がほとんどない他の多くの[[原生生物]]とはかなり異なっている<ref name="Stephenson2017" />。ただし変形菌の実際の[[栄養体]]であるアメーバ細胞や鞭毛細胞の分布は、子実体から推定される分布よりもかなり広いものと考えられている<ref name="Stephenson2017" />（下記のように子実体形成能を欠いているものもあると考えられている）。広い分布域をもつ[[温帯]]性の種や熱帯性の種が知られており、ヨーロッパの[[温室]]で熱帯性の種が子実体を形成することもある<ref name="Stephenson2017" />。一方で、非常に限られた分布を示す種もいる<ref name="Stephenson2017" />。ただし広域分布種とされる例の多くは、実際には地域ごとに遺伝的に分かれていることが示されている<ref name="Stephenson2014" />。 |
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変形菌は基本的に陸上環境に生育しており、特に[[森林]]で多く見られるが（図8a）、[[草原]]、[[耕作地]]、さらには[[砂漠]]に生育するものもいる<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Alexopoulos1996M" />。変形菌の分布を決める主な要因は温度と湿度である<ref name="Stephenson2014" />。また[[水素イオン指数|pH]]にも影響され、例えばエダホコリ属（ムラサキホコリ目）の一部の種は酸性の樹皮にのみ見つかる<ref name="Stephenson2017" />。一般的に、[[陸上植物]]の多様性・生物量が大きい場所ほど、変形菌の多様性も大きい傾向がある<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Stephenson2014" />。都市緑地でも子実体が発生することがあり、環境指標への利用の可能性も指摘されている<ref name="岩田2008">{{cite journal|author=岩田 樹 & 鈴木 雅和|year=2008|title=都市緑地における変形菌 (真性粘菌) の環境指標生物としての可能性|journal=日本造園学会 全国大会 研究発表論文集 抄録|volume=|issue=|page=49|doi=10.14857/landscapeproc.2008.0.49.0}}</ref>。 |
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例外的に、変形体・子実体形成を行わない単細胞性鞭毛アメーバである "{{Snamei||Hyperamoeba}}" は（[[#Hyperamoeba|上記参照]]）、淡水や海からも見つかり、また[[ウニ]]の体腔内からも報告されている<ref name="Schnittler2012M" /><ref name="NIES">{{Cite web |author=Kuniyasu, Y.|date= |url=https://www.nies.go.jp/chiiki1/protoz/morpho/flagella/hyperamo.htm|title=Hyperamoeba|website=[https://www.nies.go.jp/chiiki1/protoz/index.html The World of Protozoa, Rotifera, Nematoda and Oligochaeta]|publisher=|accessdate=2020-11-23}}</ref><ref name="Dyková2007">{{cite journal|author=Dyková, I., Lom, J., Dvoráková, H., Pecková, H. & Fiala, I.|year=2007|title=''Didymium''-like myxogastrids (class Mycetozoa) as endocommensals of sea urchins (''Sphaerechinus granularis'')|journal=Folia Parasitologica|volume=54|issue=1|pages=1-12|doi=10.14411/fp.2007.001}}</ref>。"{{Snamei||Hyperamoeba}}" に限らず、変形菌は、水中では子実体形成を行わない。 |
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{{Anchors|基質}}変形菌の[[子実体]]は、倒木や落葉、土壌などふつう種によってほぼ決まった基質上に出現する<ref name="Stephenson2017" />。倒木など枯死した樹木に子実体を形成する変形菌は死木変形菌 (lignicolous myxomycetes) とよばれ、比較的大型の種が多く、最もよく知られている<ref name="Stephenson2017" /><ref name="山本2003">{{Cite web|和書|author=山本幸憲|date=2003|url=http://henkeikin.org/|title=変形菌の生態概要|website=|publisher=日本変形菌研究会|accessdate=2020-12-23}}</ref>（下図8b–d）。マメホコリ属（ドロホコリ目）、ウツボホコリ属、ケホコリ属（ケホコリ目）、ムラサキホコリ属（ムラサキホコリ目）の多くの種は、死木変形菌である<ref name="Stephenson2017" />。枯死木であれば特に明瞭な特異性を示さないこともあるが、[[針葉樹]]または[[広葉樹]]を特に好む種、[[木部#二次木部|材]]よりも[[樹皮]]を好む種、さらに特定の分解程度の腐朽木を好む種などもいる<ref name="Stephenson2017" /><ref name="山本2003" />。例えばアミホコリ属（アミホコリ目）の子実体の多くは針葉樹の腐木にみられ、スミホコリ属（ムラサキホコリ目）の子実体はふつう針葉樹の切り株の樹皮に形成する<ref name="山本2003" />。樹木から落下した落葉や枝に子実体を形成する変形菌はリター変形菌（落葉変形菌 foliicolous myxomycetes）とよばれ、針葉樹の落葉よりも広葉樹の落葉に多い<ref name="山本2003" />（下図8e, f）。シシガシラホコリ（モジホコリ目）は常緑広葉樹の落葉を好み、またシラタマウツボホコリ（ケホコリ目）は特に[[クリ]]の落葉やいがを好む<ref name="山本2003" />。落下また植物体に付いた状態で枯れた花に変形菌の子実体が生じることもあり、エナガウツボホコリ（ケホコリ目）やタマゴホソホコリ（ムラサキホコリ目）の子実体は、クリなど[[ブナ科]]の落下した雄花序に発生する<ref name="Stephenson2017" /><ref name="山本2003" />。生木の樹皮に子実体を形成する変形菌も多く知られており、生木変形菌 (corticolous myxomycetes) とよばれる<ref name="Stephenson2017" /><ref name="山本2003" /><ref name="松本2007樹皮">{{cite book|author=松本淳 & 伊沢正名|year=2007|chapter=樹皮にすむ粘菌|editor=|title=粘菌 ―驚くべき生命力の謎―|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416207116|pages=58–59}}</ref>。生木変形菌としてはキヘビコホコリ（コホコリ目）、ハリホコリ（ハリホコリ目）、キノウエホネホコリ（モジホコリ目）、ミナカタホコリ（所属不明）などがあり、樹種によってやや異なる種の子実体が発生する<ref name="山本2003" />。枯れた草本（立ち枯れ、刈り取り、敷きわらなどを含む）、ときに生きた草本上に変形菌の子実体が形成されることがある<ref name="山本2003" />（下図8g–i）。リター変形菌と共通する種もあるが、特異的な種もおり、イモムシヒモホコリ（ケホコリ目）、ナバホネホコリ、ハイイロフクロホコリ（図10a）（モジホコリ目）などが見られる<ref name="山本2003" />。また[[コケ植物]]群落上に変形菌の子実体が発生していることもあり、このような変形菌はコケ変形菌 (bryophilous myxomycetes) ともよばれるが<ref name="Stephenson2017" /><ref name="山本2003" />（図5d, 8j）、実際に強い相関があると考えられている例は少ない<ref name="木村2008">{{cite journal|author=木村 孝浩|year=2008|title=神奈川県大山周辺の変形菌|journal=神奈川自然誌資料|volume=29|issue=|pages=51-60|url=http://nh.kanagawa-museum.jp/www/pdf/051060_kimura.pdf}}</ref>。特殊なものとして、[[砂漠]]などで腐植した[[多肉植物]]に子実体を形成する変形菌（多肉植物変形菌 succulenticolous myxomycetes）が知られている<ref name="Stephenson2017" /><ref name="山本2003" />。このような変形菌は[[酵母]]を捕食し、胞子は[[ハエ]]によって散布される<ref name="Stephenson2017" />。また植食動物の糞に子実体を形成する変形菌（糞変形菌 coprophilous myxomycetes）もおり、多くは偶発的であるが、少数の種は特異的な関係があると考えられている<ref name="山本2003" />。このような変形菌は厚い細胞壁をもつ胞子を形成し、動物の消化に耐えるためであると考えられている<ref name="Stephenson2017" /><ref name="山本2003" />。 |
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{{multiple image |
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| total_width = 900 |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Scrambled-egg Slime - Flickr - pellaea.jpg |
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| caption1 = '''8b'''. 倒木上のススホコリ（モジホコリ目）の変形体 |
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| image2 = Schleimpilz_Urwald_Sababurg.jpg |
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| caption2 = '''8c'''. 倒木を覆うフタナワケホコリ（ケホコリ目）の子実体 |
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| image3 = Stemonitis fusca Roth, 1787.jpg |
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| caption3 = '''8d'''. 倒木上の[[ムラサキホコリ]]（ムラサキホコリ目）の子実体 |
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| image4 = Diachea_leucopodia,_UK.jpg |
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| caption4 = '''8e'''. 枯れ葉上のジクホコリ（所属不明）の子実体 (金属光沢を示す) |
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| image5 = 2014-05-19_Physarum_pusillum_(Berk._%26_M.A._Curtis)_G._Lister_421497.jpg |
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| caption5 = '''8f'''. 枯れ葉上のコシアカモジホコリ（モジホコリ目）の子実体 |
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}} |
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{{multiple image |
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| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = Mucilago crustacea, Minera, North Wales, Aug 2017 (36412899972).jpg |
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| caption1 = '''8g'''. 茎上のヤニホコリ（モジホコリ目）の子実体 |
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| image2 = Physarum_melleum_552500.jpg |
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| caption2 = '''8h'''. 茎上のシロジクキモジホコリ（モジホコリ目）の子実体 |
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| image3 = LeocarpusFragilis.jpg |
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| caption3 = '''8i'''. 草上のウリホコリ（モジホコリ目）の子実体 |
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| image4 = Wolf's Milk - Flickr - treegrow.jpg |
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| caption4 = '''8j'''. [[コケ植物]]上のマメホコリ属（ドロホコリ目）の子実体 |
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| image5 = Slime mold grows on anything 001.JPG |
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| caption5 = '''8k'''. 空き缶上のススホコリ属（モジホコリ目）の子実体 |
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}} |
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ただし野外で変形菌の存在を肉眼で確認できるのは子実体またはその直前の変形体の状態であり、本来の生育場所（アメーバ細胞や変形体が生育している場所）とは離れていることもある<ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" />。変形体は基本的に負の走光性を示し、倒木中や腐植層などに生育しているが、光や飢餓などが刺激となって子実体形成期になると、明るい場所や乾燥した場所、高い場所（胞子散布に適した場所）へ移動し、そこで子実体形成・胞子散布を行う<ref name="萩原1995A" />。そのため、人工物の表面で子実体を形成することもある（上図8k）。 |
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{{Anchors|季節}}温帯域では、変形菌の子実体はおおよそ決まった季節に出現する<ref name="山本2003" />。日本では、春に発生するものもあるが、多くは梅雨の中休みや梅雨明けから見られるようになり、夏期に最も種数が多い<ref name="山本2003" /><ref name="木村2008" /><ref name="宮本2018">{{cite journal|author=宮本卓也, 鈴木博 & 萩原博光|year=2018|title=茨城県産変形菌類目録|journal=茨城県自然博物館研究報告|volume=21|issue=|pages=91-128|url=https://www.nat.museum.ibk.ed.jp/pdf/publications/2/21/p091-128.pdf}}</ref><ref name="松本2007夏">{{cite book|author=松本淳 & 伊沢正名|year=2007|chapter=夏に見られる粘菌|editor=|title=粘菌 ―驚くべき生命力の謎―|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416207116|pages=60–65}}</ref>。ただし特に山地帯では、メイランアミホコリ（アミホコリ目）、オオクダホコリ（ドロホコリ目）、エツキケホコリ、ヌカホコリ（ケホコリ目）、ルリホコリ、メダマホコリ（モジホコリ目）など秋に発生する種も多い<ref name="山本2003" /><ref name="松本2007秋">{{cite book|author=松本淳 & 伊沢正名|year=2007|chapter=秋に見られる粘菌|editor=|title=粘菌 ―驚くべき生命力の謎―|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416207116|pages=66–71}}</ref>。また1年の中で、早春と秋、初夏と秋のように2回子実体が発生する種もいる<ref name="山本2003" />。冬期には、変形菌は変形体や菌核として倒木の中や落葉層下で過ごしている<ref name="松本2007休眠">{{cite book|author=松本淳 & 伊沢正名|year=2007|chapter=休眠する粘菌|editor=|title=粘菌 ―驚くべき生命力の謎―|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416207116|pages=32–33}}</ref>。特殊なものとして、1年のうち数ヶ月雪に覆われる地域において、春から夏の融雪時にその下の植物遺体や生植物上から変形菌の子実体が生じることがある<ref name="萩原1995A" /><ref name="山本2003" />。このような変形菌は好雪性変形菌（好雪性粘菌, nivicolous myxomycetes, cryophilous myxomycetes）とよばれ、ヤマケホコリ（ケホコリ目）、クロミルリホコリ、アイルリホコリ（クロミルリホコリ目）、カレスチアルリホコリ、ザウタールリホコリ、ハイカタホコリ、ハイキララホコリ、ツブキララホコリ（モジホコリ目）などがある<ref name="萩原1995A" /><ref name="山本2003" /><ref name="松本2007雪">{{cite book|author=松本淳 & 伊沢正名|year=2007|chapter=好雪性粘菌|editor=|title=粘菌 ―驚くべき生命力の謎―|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416207116|pages=72–77}}</ref><ref name="矢島2020">{{cite journal|author=矢島 由佳|year=2020|title=根雪の下の美しい変形菌の多様性 ―日本の好雪性変形菌―|journal=土と微生物|volume=74|issue=1|pages=20-25|doi=10.18946/jssm.74.1_20}}</ref>。 |
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===生態的機能=== |
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変形菌の[[栄養体]]（通常時の体）は単核の[[#アメーバ細胞・鞭毛細胞|アメーバ細胞・鞭毛細胞]]、または多核体である[[#変形体|変形体]]である。アメーバ細胞・鞭毛細胞は[[細菌]]を捕食または可溶性有機物を吸収するが、さらに変形体は[[酵母]]や[[菌糸]]、[[胞子]]、他の[[原生生物]]、生きていない[[有機物]]片なども[[食作用]]によって取り込み、細胞内消化する<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" /><ref name="Webster1985" /><ref name="Stephenson2014" />。また少なくとも一部の変形菌は、[[消化酵素]]を分泌して[[キノコ]]などを細胞外消化し、可溶性有機物を吸収することができる<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Alexopoulos1996M" />。 |
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培養に基づく調査からは、土壌中の原生動物群集において変形菌が大きな割合を占めていることが示唆されており、いくつかの畑の土壌では全アメーバの50%以上を変形菌が占めていると報告されている<ref name="Stephenson2014">{{cite book|author=Stephenson, S. L.|year=2014|chapter=2. Excavata: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota|editor=McLaughlin, D.J. & Spatafora, J.W.|title=The Mycota VII. Systematics and Evolution. Part A|publisher=Springer, Berlin, Heidelberg|isbn=978-3-642-55317-2|pages=21-38}}</ref>。また[[メタトランスクリプトーム]]解析（環境中の[[リボ核酸|RNA]]に基づく解析）からも、[[ドイツ]]の土壌において、原生動物の中で変形菌が最も多いことが示唆されている<ref name="Urich2008">{{cite journal|author=Urich, T., Lanzén, A., Qi, J., Huson, D. H., Schleper, C. & Schuster, S. C.|year=2008|title=Simultaneous assessment of soil microbial community structure and function through analysis of the meta-transcriptome|journal=PloS One|volume=3|issue=6|pages=e2527|doi=10.1371/journal.pone.0002527}}</ref>。 |
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このようにおそらく土壌中での変形菌の生物量は大きく、微生物捕食を通じて、微生物群集のサイズや種組成に大きく影響していると考えられている<ref name="Stephenson2014" />。さらに変形菌は微生物を捕食・分解することにより、おそらく物質循環にも重要な役割を演じる。例えばアメーバ類は細菌を捕食して土壌中にアンモニアを放出し、植物の成長に寄与することが示唆されている<ref name="Stephenson2014" />。 |
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===他生物との関係=== |
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{{multiple image |
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| total_width = 400 |
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| align = right |
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| caption_align = left |
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| image1 = Aspidiphorus orbiculatus (Gyllenhal, 1808).png |
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| caption1 = '''9a'''. 変形菌食性のマルヒメキノコムシ属（ヒメキノコムシ科） |
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| image2 = Trichia botrytis with Blistrum ovalisporum, North Wales, Nov 2012 (16791624782).jpg |
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| caption2 = '''9b'''. ケホコリ（ケホコリ目）の子実体上に寄生した {{Snamei||Byssostilbe}}（[[子嚢菌門]][[フンタマカビ綱]]） |
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{{Anchors|被食}}上記のように、変形菌は[[微生物]]（[[細菌]]、[[菌類]]、他の[[原生生物]]）の捕食者であるが、変形菌を食物とする生物も存在する。変形菌の子実体には、[[カタツムリ]]や[[ダニ]]、[[トビムシ]]、[[双翅目]]（[[幼虫]]）、[[コウチュウ目|甲虫]]などの動物が集まっていることがある<ref name="林1989" /><ref name="松本2007被食">{{cite book|author=松本淳 & 伊沢正名|year=2007|chapter=粘菌が食べられる|editor=|title=粘菌 ―驚くべき生命力の謎―|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416207116|pages=86–91}}</ref>。特に甲虫が多く知られており、変形菌食性の種が含まれる科として[[タマキノコムシ科]]、[[デオキノコムシ科]]、[[タマキノコムシモドキ科]]、[[マルハナノミダマシ科]]、[[テントウダマシ科]]、[[ヒメマキムシ科]]、[[ツツキノコムシ科]]、[[ヒメキノコムシ科]]がある<ref name="林1989">{{cite journal|author=林長閑|year=1989|title=ヒメキノコムシと変形菌|journal=甲虫ニュース|volume=85|issue=|pages=3–5|url=http://coleoptera.sakura.ne.jp/ColeoNews/ColeoNews085.pdf}}</ref><ref name="杉浦2004">{{cite journal|author=杉浦真治, 深沢遊 & 山崎一夫|year=2004|title=変形菌子実体上の節足動物群集|journal=菌類の繁殖生態に関わる節足動物の機能と生態|volume=|issue=|pages=|url=http://www.tm.nagasaki-u.ac.jp/020316syukai/yousi.pdf}}</ref>。変形菌の属によって、集まる甲虫の種構成が異なることが報告されている<ref name="杉浦2004" />。このような甲虫の中で、ヒメキノコムシ科（図9a）が最も普遍的であり、変形菌子実体でのみ見つかり、幼虫も成虫も変形菌子実体を食物としている。ヒメキノコムシ科の成虫はしばしば変形菌の胞子を多数付着させており、また大顎に胞子の運搬に関わると考えられている窪みが存在する<ref name="林1989" /><ref name="松本2007被食" /><ref name="松本2007生態" />。この甲虫は、おそらく変形菌の胞子散布に寄与していると考えられている。一方で[[セスジムシ科]]や[[ベニボタル科]]の甲虫は、変形菌の変形体捕食者であると考えられている<ref name="村山2004">{{cite journal|author=村山茂樹|year=2004|title=粘菌変形体捕食者としての吸汁性土壌昆虫|journal=昆虫と自然|volume=39|issue=7|pages=13-16|doi=}}</ref>。 |
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変形菌の[[子実体]]上には[[菌類]]が寄生していることがあり<ref name="松本2007被食" />、{{Snamei||Nectriopsis}} や{{Snamei||Byssostilbe}}、{{Snamei||Melanospora}}（[[子嚢菌門]][[フンタマカビ綱]]）、{{Snamei||Acrodontium}}（子嚢菌門[[クロイボタケ綱]]）などが報告されている<ref name="山本2003" />（図9b）。 |
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{{-}} |
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==人間との関わり== |
==人間との関わり== |
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変形菌は、人間との直接的な関わりをほとんどもたない。ただし、下記のようないくつかの接点がある。 |
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===農業被害=== |
===農業被害など=== |
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[[ファイル:Physarum cinereum 90004.jpg|thumb|200px|'''10a'''. 芝を覆ったハイイロフクロホコリの子実体]] |
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変形菌は[[微生物]]の捕食者であるため、直接には動物や植物の[[病原体]]となる事はない。しかし、[[堆肥]]をすき込んだ畑からはそうした環境を好む変形菌がよく発生し、作物の幼い苗に這い上がって窒息死させたり、イチゴやメロンの果実を汚損することもある。また[[芝生]]に好んで発生するハイイロフクロホコリ''Physarum cinereum'' (Batsch) Perus.も芝生の美観を害して管理者に嫌われる。 |
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[[ファイル:Gelbe Lohblüte (Hexenbutter)-Fuligo septicat- hms(3).jpg|thumb|200px|'''10b'''. ススホコリの変形体]] |
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変形菌は[[微生物]]の捕食者であり、直接には動物や植物の[[病原体]]となる事はない。しかし、敷わらを施したりビニールハウスなどで湿度が高くなると、ときに変形菌が発生し、作物の幼い苗に這い上がってこれを窒息死させたり、[[イチゴ]]や[[メロン]]、[[モロヘイヤ]]、レザーファーン（鑑賞用[[シダ]]）を汚損して害を与えることがある<ref name="萩原2008" /><ref name="萩原1995A" /><ref name="石川2000">{{cite journal|author=石川成寿 & 郷 間秀夫|year=2000|title=''Diachea leucopodia'' によるイチゴジクホコリカビ病(新称)|journal=日本植物病理学会報|volume=66|issue=2|page=95|doi=}}</ref><ref name="児玉1977">{{cite journal|author=児玉不二雄 & 富永時任|year=1977|title=メロンの変形菌病について|journal=日本植物病理學會報|volume=43|issue=1|page=105|doi=}}</ref><ref name="堀江1994">{{cite journal|author=堀江博道・萩原博光・山本幸憲・平野壽一|year=1994|title=モロヘイヤ及びレザーファンの変形菌病（新称）|journal=関東病虫研報|volume=41|issue=|pages=127-128|doi=10.11337/ktpps1954.1994.127}}</ref>。またハイイロフクロホコリ（{{Snamei||Physarum cinereum}}）が芝生に発生して美観を害し、管理者に嫌われることがある<ref name="萩原2008" /><ref name="萩原1995A" /><ref name="ほこりかび病">{{Cite web|和書|author= |date= |url=https://www.environmentalscience.bayer.jp/turf-management/what-to-control/slime-mold|title=ほこりかび病|website=|publisher=バイエルクロップサイエンス株式会社 エンバイロサイエンス事業部|accessdate=2020-11-23}}</ref>（図10a）。 |
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ブドウフウセンホコリ（キノコナカセホコリ、{{Snamei||Badhamia utricularis}}）や[[イタモジホコリ]]（{{Snamei||Physarum rigidum}}）、マンジュウドロホコリ（{{Snamei||Enteridium lycoperdon}}）などの[[変形体]]は、[[ナメコ]]や[[マイタケ]]などの栽培[[キノコ]]を食害（細胞外消化）することがある<ref name="萩原2008" /><ref name="萩原1995A" /><ref name="菅原2007">{{cite journal|author=菅原冬樹|year=2007|title=きのこ露地栽培地に発生する真性粘菌 (変形菌): マイタケとトンビマイタケの変形菌病|journal=日本きのこ学会誌|volume=15|issue=1|pages=9-16|doi=10.24465/msb.15.1_9}}</ref><ref name="萩原1994">{{cite journal|author=萩原博光|year=1994|title=キノコの大敵「キノコナカセホコリ」|journal=菌蕈|volume=40|issue=1|pages=38-40|doi=}}</ref>。 |
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本質的には微生物である[[きのこ]]を摂食する変形菌も知られており、ブドウフウセンホコリ（旧称キノコナカセホコリ）（''Badhamia utricularis'' (Bull.) Berk.は栽培された[[ナメコ]]の子実体を食害して栽培農家に被害を与える。 |
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1973年、[[米国]]の[[ダラス]]では湿度が高かったため、芝生や電柱にススホコリ（モジホコリ目）の黄色い変形体（図10b）が多数発生し、エイリアンの襲撃と思われて大騒ぎとなったことがある<ref name="萩原2008" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="萩原1995A" /><ref name="松本2007生態">{{cite book|author=松本淳 & 伊沢正名|year=2007|chapter=生態系の中の粘菌|editor=|title=粘菌 ―驚くべき生命力の謎―|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416207116|pages=80–81}}</ref><ref name="Dallas">{{Cite web |author= |date=2006-05-20|url=http://museumofdust.blogspot.com/2006/05/garden-slime-molds.html|title=THE GARDEN :: SLIME MOLDS|website=MUSEUM OF DUST|publisher= |accessdate=2020-11-29}}</ref>。また近年、趣味としての[[クワガタムシ]]の飼育が広く行われているが、粉砕した[[シイタケ]]廃[[ほだ木]]（朽ち木マット）で満たした[[プラスチック]]性飼育容器の中に、変形菌の変形体が突然出現し、飼育者を驚かせることがある<ref name="増井2017">{{cite book|author=増井真那|year=2017|chapter=|editor=|title=世界は変形菌でいっぱいだ|publisher=朝日出版社|isbn=978-4255010304|pages=}}</ref>。 |
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===飼育=== |
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近年日本において[[クワガタムシ]]の飼育愛好家が増え、粉砕した[[シイタケ]]廃[[ほだ木]]（朽ち木マット）を[[プラスチック]]飼育容器に満たす飼育スタイルが普及した。この飼育容器において長期間高湿度に保たれた朽ち木マットから突然変形菌の変形体が出現し、さらに子実体を形成して飼育者を驚かす事が増えた。この場合、ススホコリ属''Fuligo''の黄色い変形体かムラサキホコリ属''Stemonitis''の白色半透明の変形体が出現している事が多い。 |
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===食用=== |
===食用=== |
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基本的に、変形菌は食用とされることはない。しかし[[メキシコ]]の[[ベラクルス州]]では、先住民が{{仮リンク|ススホコリ|en|Fuligo septica}}の変形体や{{仮リンク|マンジュウドロホコリ|en|Enteridium lycoperdon}}の若い子実体を「月の糞」({{lang|es|caca de luna}}) と呼び、揚げて食用とすることがある<ref name="萩原2008" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref>{{cite book|和書|author=松本淳|title=粘菌～驚くべき生命力の謎～|publisher=誠文堂新光社|year=2007|page=120|isbn=978-4-416-20711-6}}</ref><ref name="Stephenson2000">{{cite book|author=Stephenson, Steven L & Stempen, Henry|year=2000|title=Myxomycetes. A Handbook of Slime Molds|location=Portland|publisher=Timber Press|pages=67-68|isbn=0-88192-439-3}}</ref>。 |
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中国では、土中からまれに「[[太歳]]」とよばれる肉質の塊が見つかることがある。「肉霊芝」ともよばれ、[[始皇帝]]の時代より不老不死の妙薬として記されている。2008年、[[中国]][[陝西省]]で見つかった「太歳」は、当初は白く球状の塊であったものが2日後には茶色く扁平になったとされる（重さ17[[キログラム]]）。このような「太歳」は変形菌であるとされることもあるが、変形菌の変形体や子実体の特徴とは合致しない点もある<ref name="太歳">{{Cite web|和書|author=木幡守 |date=2019-07-18 |url=https://web.archive.org/web/20201127141350/https://jafpec.com/topics/news-data/874/ |title=太歳という不思議な生き物 |website= |publisher=食品技術センター |accessdate=2023/11/15}}</ref>。 |
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また、中国では土中からまれに肉塊のようなものが発見されることがあり[[太歳]]と呼ばれ、始皇帝の時代より「肉霊芝」の名で記録にあるが、これは変形菌の変形体ではないかと考えられている。[[1992年]]に中国陝西省で地下から25.5kgもある巨大な肉の塊のようなものが発見された際には、試食してみた人の「生ではバラのような香りがし、焼けば肉のような歯ざわり」という発言が記録されている。[[太歳]]は最近でも発見された例があり日本でも報道され、現在は回収、研究中となっている。 |
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===生物学の材料として=== |
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[[ファイル:Plant_hairy_root_cultures_as_plasmodium_modulators_of_the_slime_mold_emergent_computing_substrate_Physarum_polycephalum_-_Video1.webm|thumb|200px|'''11a'''. [[セイヨウカノコソウ]]の根へ伸びる[[モジホコリ]]の変形体<ref name="Ricigliano2015">{{cite journal|author=Ricigliano, V., Chitaman, J., Tong, J., Adamatzky, A. & Howarth, D. G.|year=2015|title=Plant hairy root cultures as plasmodium modulators of the slime mold emergent computing substrate ''Physarum polycephalum''|journal=Frontiers in Microbiology|volume=6|issue=|pages=720|doi=10.3389/fmicb.2015.00720}}</ref>]] |
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[[Image:Physarumの変形体.jpg|thumb|250px|モジホコリの変形体]] |
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変形菌は、生活環の中で巨大多核細胞である[[変形体]]を含むさまざまな状態に変化するため、細胞サイクルや分化、[[原形質流動]]、細胞骨格、運動、[[有性生殖]]などさまざまな研究の材料として用いられている<ref name="Alexopoulos1996M" />。特に[[モジホコリ]] ({{Snamei||Physarum polycephalum}}) やゴマシオカタホコリ ({{Snamei||Didymium iridis}}) は容易に[[培養]]できるため培養法が確立されており、[[モデル生物]]として利用されている<ref name="Stephenson2017" /><ref name="Oettmeier2017">{{cite journal|author=Oettmeier, C., Brix, K. & Döbereiner, H. G.|year=2017|title=''Physarum polycephalum'' — A new take on a classic model system|journal=Journal of Physics D: Applied Physics|volume=50|issue=41|pages=413001|doi=10.1088/1361-6463/aa8699}}</ref><ref name="Schaap2016">{{cite journal|author=Schaap, P., Barrantes, I., Minx, P., Sasaki, N., Anderson, R. W., Bénard, M., ... & Fronick, C.|year=2016|title=The ''Physarum polycephalum'' genome reveals extensive use of prokaryotic two-component and metazoan-type tyrosine kinase signaling|journal=Genome Biology and Evolution|volume=8|issue=1|pages=109-125|doi=10.1093/gbe/evv237}}</ref><ref name="森山2011">{{cite journal|author=森山陽介 & 河野重行|year=2011|title=真正粘菌におけるミトコンドリアの遺伝機構と性|journal=PLANT MORPHOLOGY|volume=23|issue=1|pages=3-9|doi=10.5685/plmorphol.23.3}}</ref>（図11a）。 |
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変形体は、裸の[[細胞質]]のかたまりであるため、細胞や[[原形質流動]]の研究の材料として使われる。その中でも、北米でよく採集される''Physarum polycephalum'' Schw.（[[モジホコリ]]）は乾燥した[[オートミール]]粒を与えるだけで容易に[[培養]]できるために早くから培養法が確立されており、[[モデル生物]]として利用されている。 |
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ただし、20世紀後半以降、細胞集合や細胞分化、細胞間シグナルなどの研究に利用できること、また分子生物学的手法をより適用しやすいことなどから、[[細胞性粘菌]]の[[タマホコリカビ類]]（特に[[キイロタマホコリカビ]]）が[[モデル生物]]としてより多く使われている<ref name="上村2019">{{cite journal|author=上村陽一郎|year=2019|title=細胞性粘菌リソースの研究への利用|journal=植物科学最前線|volume=10|issue=|pages=132–142|url=https://bsj.or.jp/jpn/general/bsj-review/BSJ-Review10C_132-142.pdf}}</ref>。そのため、変形菌（真正粘菌）と細胞性粘菌が混同されることがあり、注意が必要である。 |
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ただし、胞子と柄細胞の分化がみられる[[細胞性粘菌]]の方が、組織分化などの分野の研究材料としてよく使われた時期がある。そのため、両者は混乱して扱われることがあるので注意が必要である。ある面では細胞性粘菌の方が資料が多く、粘菌の解説と称して、細胞性粘菌の解説を記したものもしばしばみられる。 |
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[[ファイル:Slime mold solves maze.png|thumb|200px|'''11b'''. [[モジホコリ]]の変形体は、最初に全ての経路に張巡らされているが (左)、最終的に餌 (赤) を結ぶ最短距離が残る (右)。]] |
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===アナログ計算=== |
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[[モジホコリ]]の[[変形体]]を用いた研究では、迷路や路線図の最短経路を形成する実験が行われ（図11b）、[[中垣俊之]]らが2008年、2010年に[[イグノーベル賞]]を受賞している<ref name="川上2013イグ">{{cite book|author=川上新一 & 伊沢正名|year=2013|chapter=2度のイグ・ノーベル賞を受賞した変形菌のはなし|editor=|title=森のふしぎな生きもの 変形菌ずかん|publisher=平凡社|isbn=978-4582535235|pages=110–112}}</ref><ref name="松本2007中垣">{{cite book|author=中垣俊之|year=2007|chapter=粘菌の行動に見る賢さ|editor=|title=粘菌 ―驚くべき生命力の謎―|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416207116|pages=104–105}}</ref><ref name="シャープ2017迷路">{{cite book|author=ジャスパー・シャープ & ティム・グラバム；川上 新一 (監修)|year=2017|chapter=粘菌と知性|editor=|title=粘菌 知性のはじまりとそのサイエンス|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416717202|pages=90–99}}</ref>（''→「[[粘菌コンピュータ]]」を参照''）。このような変形体の反応は、さまざまな[[計算幾何学]]や[[最適化問題]]に向いており、[[全域木|最小全域木]]、[[巡回セールスマン問題]]、最適平面グラフなどに有効である<ref name="シャープ2017情報">{{cite book|author=ジャスパー・シャープ & ティム・グラバム；川上 新一 (監修)|year=2017|chapter=粘菌とコンピュータ|editor=|title=粘菌 知性のはじまりとそのサイエンス|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416717202|pages=110–123}}</ref>。またモジホコリの変形体を回路としたロボットも開発されている<ref name="シャープ2017ロボット">{{cite book|author=ジャスパー・シャープ & ティム・グラバム；川上 新一 (監修)|year=2017|chapter=知性とロボット|editor=|title=粘菌 知性のはじまりとそのサイエンス|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416717202|pages=124–133}}</ref>。 |
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光や栄養分などの刺激に対する反応や最適化的なふるまいを、一種の[[アナログ計算機|アナログコンピューティング]]に利用する、<!--[[トランジスター]]の代わりに粘菌を用いる、-->「[[粘菌コンピュータ|粘菌コンピューティング]]」が研究されている（「トランジスターの代わりに用いる」ことができるわけではない）。 |
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===博物学の対象として=== |
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===南方熊楠による研究=== |
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[[ファイル:Minakata-Kumagusu.jpg|thumb|left|150px|'''12'''. 御進講の際の南方熊楠 (1929年)]] |
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かつて[[南方熊楠]]が深く興味を抱いて研究したことで有名である。その研究成果は論文の形では発表されなかったものが多いが、かなり先見的な見解が書き残されているほか、南方が[[和歌山県]]で採集した標本に基づいて[[グリエルマ・リスター]]によって新属新種として記載された{{仮リンク|ミナカタホコリ|de|Minakatella longifila}}''Minakatella longifila'' G. Listerは南方に[[献名]]されている。また、この種は生きた樹木の樹皮に生息する種としても、興味深いものである。 |
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[[南方熊楠]]（1867–1941; 図12）が変形菌に深く興味を抱いて研究したことは、広く知られている<ref name="松本2007南方">{{cite book|author=松本淳 & 伊沢正名|year=2007|chapter=南方熊楠の粘菌研究|editor=|title=粘菌 ―驚くべき生命力の謎―|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416207116|pages=134–135}}</ref><ref name="川上2013南方">{{cite book|author=川上新一 & 伊沢正名|year=2013|chapter=Column 1|editor=|title=森のふしぎな生きもの 変形菌ずかん|publisher=平凡社|isbn=978-4582535235|pages=30–32}}</ref><ref name="シャープ2017南方">{{cite book|author=ジャスパー・シャープ & ティム・グラバム；川上新一 (監修)|year=2017|chapter=粘菌と日本のつながり|editor=|title=粘菌 知性のはじまりとそのサイエンス|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416717202|pages=82–89}}</ref>。論文の形では発表されなかったものが多いが、南方の業績として日本産の変形菌を精査して196種を目録として報告したこと、生木の樹皮にのみ生育する変形菌の存在に世界に先駆けて注目したこと、いくつかの新種を発見したこと（ただし多くの場合彼の名は記載者に含まれていない）などがある。南方が自宅（[[和歌山県]]）で採集した標本に基づいて[[グリエルマ・リスター]]によって新属新種として記載された{{仮リンク|ミナカタホコリ|de|Minakatella longifila}} ({{Snamei||Minakatella longifila}}) は生木樹皮に生育する変形菌であり、その学名は南方に[[献名]]されている。また[[昭和天皇]]も、一時変形菌に関心を待ち研究を手掛けていた。南方は昭和天皇に御進講し、標本を献上したことが知られている。昭和天皇の[[那須御用邸]]付近を中心とする採集標本からも数多くの新種が記載されており、服部広太郎の『那須産変形菌類図説』に結実している<ref name="萩原1983天皇">{{cite book|author=萩原博光 & 伊沢正名|year=1983|chapter=|editor=|title=森の魔術師たち 変形菌の華麗な世界|publisher=朝日新聞社|asin=B000J78N62|pages=80–81}}</ref>。 |
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変形菌の子実体は微小であるが肉眼で見つけられるほどの大きさをもち、美しく奇妙な形をしたものもあり、種数も多いため多くの人の興味を引き、愛好家やアマチュア研究者もいる<ref name="萩原1995なぜ">{{cite book|author=萩原博光, 山本幸憲 & 伊沢正名|year=1995|chapter=変形菌とは|editor=|title=日本変形菌類図鑑|publisher=平凡社|isbn=978-4582535211|pages=10–11}}</ref>。日本では[[1977年]]に[[国立科学博物館]]の萩原博光らによって[http://henkeikin.org/ 日本変形菌研究会]が組織され、プロの研究者とアマチュア研究者、愛好家との交流や研究発表の場として機能している。また、一般向けの変形菌の書籍も比較的多く出版されている。 |
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[[昭和天皇]]も一時関心を持って研究を手掛けた。昭和天皇の[[那須御用邸]]付近を中心とする採集標本からも数多くの新種が記載されており、服部広太郎の「那須産変形菌類図説」に結実している。 |
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==系統と分類== |
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===上位分類=== |
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これを動物と見るか植物（菌類）と見るかについて、多くの議論があり、古くは'''動菌'''（どうきん）、'''菌虫'''（きんちゅう Mycetozoa）などの用語が使われたこともある。後者は[[原生動物]]と見なしての名であり、動物[[図鑑]]にこの名で取り上げられた例もある。しかし一般的には菌類と見なされ、菌類学者が扱い、菌類学の本に記述された。しかし菌類との類縁を完全に信用されたことはなく、それらの教科書でも「伝統的に菌類学が扱ってきたから」等と言い訳がましく書かれていたものである。いずれにせよ、20世紀初頭には生物が動物と植物に2大別されるとは考えられなくなった。狭義の動物と植物は真核生物の中の限られた系統のみを指すようになり、これらと狭義の菌類を除いた多様な真核生物を[[原生生物]]というカテゴリーで捉えるようになった（[[五界説]]）。変形菌はもちろんこの原生生物に含まれるか、菌界に含めるかである。 |
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生物学において、変形菌の最初の記録は1654年にさかのぼる（おそらくマメホコリ; Panckow 1654）<ref name="萩原2008" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="Stephenson2014" /><ref name="山本1998研究史">{{cite book|author=山本 幸憲|year=1998|chapter=変形菌分類学の研究史|editor=|title=図説 日本の変形菌|publisher=東洋書林|isbn=978-4887213227|pages=4–30}}</ref>。また変形菌に分類される生物の[[学名]]については、[[カール・フォン・リンネ|リンネ]] (1753) の『[[植物の種]]』が出発点になる<ref name="Stephenson2017" />。このような変形菌は、当初は[[菌類]]（[[キノコ]]）、特に[[腹菌類]]（[[子実体]]内に胞子を形成する[[担子菌類]]）として扱われていた。やがて変形菌における[[変形体]]と[[子実体]]の関係が明らかになり、また[[アントン・ド・バリー]] (1859) によって変形菌の生活環が解明されると、変形菌が他の菌類とはかなり異なる"動物的"な存在であることが知られるようになった<ref name="萩原2008" /><ref name="Alexopoulos1996M" /><ref name="山本1998研究史" />。そのため、変形菌を[[原生動物]]または[[原生生物]]に分類することも多くなった<ref name="山本1998研究史" /><ref name="動物分類">{{cite book|author=白山義久 (編)|year=2000|chapter=分類表|editor=|title=バイオディバーシティ・シリーズ (5) 無脊椎動物の多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358273|page=264}}</ref>。動物分類学で扱う場合、変形菌（および他の粘菌）の名称としてしばしば Mycetozoa（'''動菌'''、'''菌虫'''；"菌類的な動物"の意）が用いられた。また変形菌類の種の和名の語尾は「〜ホコリカビ」とされていたが、一般的な菌類との異質性が広く受け入れられるようになると共に、「〜ホコリ」とされるようになった<ref name="萩原1983ホコリ">{{cite book|author=萩原 博光 & 伊沢 正名|year=1983|chapter=|editor=|title=森の魔術師たち 変形菌の華麗な世界|publisher=朝日新聞社|asin=B000J78N62|page=101}}</ref>。 |
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ただし変形菌の分類はおもに子実体の特徴に基づいていたこと、およびその研究にはおもに菌類学の手法を用いていたため、長らく菌類学の分野で扱われていた。例えば20世紀後半には、変形菌は[[菌界]]の[[粘菌|広義の変形菌門（粘菌）]]の1綱（変形菌綱）として扱われることが多かった<ref name="Webster1985" />。この広義の変形菌門（粘菌）には、狭義の変形菌（真正粘菌）とともに、[[細胞性粘菌]]や[[原生粘菌]]、[[ラビリンチュラ類]]、[[ネコブカビ類]]が分類されていた<ref name="Webster1985" />。しかし上記のように、変形菌を含む広義の変形菌門（粘菌）と狭義の菌類の間の類縁性が積極的に支持されていたわけではない。また広義の変形菌門（粘菌）に分類されていた生物の間にも大きな異質性があることから、その類縁性も疑問視されていた<ref name="Webster1985" />。 |
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20世紀半ばまでは菌界の中に[[変形菌門 (旧)|変形菌門]]を立て、そこに変形菌の他に[[細胞性粘菌]]、[[原生粘菌]]、[[ラビリンチュラ]]などを含めるのが普通であった。しかしそれ以降[[真核生物]]の系統解析が進み、それらの群は変形菌とはそれほど近縁なものとは見なされなくなり、それぞれ独立した群をなすと考えられるようになった。 |
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また Olive & Stoianovitch (1975) は、変形菌は糸状仮足をもつアメーバ細胞を形成する点で[[原生粘菌]]および[[細胞性粘菌]]の一部（[[タマホコリカビ類]]）に類似していることを指摘し、これらを1つの分類群（真正動菌綱 {{Sname||Eumycetozoa}}）にまとめることを提唱した<ref name="Olive1975">{{cite book|author=Olive, L.S. & Stoianovitch, С.|year=1975|chapter=|editor=|title=The Mycetozoans|publisher=Academic Press|isbn=978-0-12-526250-7|pages=4–5}}</ref>。真正動菌綱は原生生物界に分類され、変形菌、原生粘菌、タマホコリカビ類は、それぞれ真正動菌綱の亜綱として扱われていた<ref name="Olive1975" />{{efn2|name="protostelids"|2020年現在、原生粘菌は[[多系統群]]であると考えられており、[[ツノホコリ属]]など数属を除いてこの系統群に含まれない<ref name="Kang2017" /><ref name="Tekle2022" />。}}。 |
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多様な原生生物相互の系統関係はまだ研究途上である事もあり、変形菌がどういう位置にあるかについては未だに諸説がある。ただ、真核生物の進化のかなり早い時点で分岐した古い群ではあり、動物、植物、菌類のいずれとも縁が遠い。今のところ[[アメーボゾア]]の一員であると考えられている。この群は多くの普通の姿の[[アメーバ]]を含む群であり、言ってみれば変形菌は巨大化し、耐久細胞を発達させたアメーバであるということであろう。なお、上記のかつて近縁とされていた群の中では、細胞性粘菌のうちの[[タマホコリカビ類]]がここに含まれる。 |
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{{cladogram |
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== 分類 == |
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|caption='''13'''. アメーボゾアの系統仮説の一例<ref name="Kang2017" /><ref name="Tekle2022">{{Cite journal|author=Tekle, Y. I., Wang, F., Wood, F. C., Anderson, O. R. & Smirnov, A.|year=2022|title=New insights on the evolutionary relationships between the major lineages of Amoebozoa|journal=Scientific Reports|volume=12|issue=1|pages=11173|doi=10.1038/s41598-022-15372-7}}</ref> |
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変形菌は世界で約400種が知られ、一般にはすべてを変形菌門変形菌綱に所属させる。その中に3つの亜綱を認める。 |
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|align=right |
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|width= |
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|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100% |
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|label1='''アメーボゾア門''' |
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|1={{Clade |
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|1=[[ツブリネア綱]] ([[アメーバ属]]、[[ナベカムリ属]]など) |
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|2=[[ディスコセア綱]] ([[アカントアメーバ]]属、マヨレラ属など) |
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|3={{Clade |
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|1=クトセア綱 |
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|2={{Clade |
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|1=ヴァリオセア綱 ([[原生粘菌]]の一部など) |
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|2={{Nowrap|[[アーケアメーバ綱]] ([[赤痢アメーバ]]など)}} |
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|label3=動菌下門 (真正動菌) |
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|3={{Clade |
|||
|1=[[タマホコリカビ綱]] |
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|2={{Clade |
|||
|1=[[ツノホコリ綱]] |
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|2='''変形菌綱''' |
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}} |
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やがて20世紀末からの[[分子系統学]]的研究によって、[[菌類]]と[[粘菌|広義の変形菌門 (粘菌)]] が全く縁遠い生物であること、また粘菌が異質な生物群をまとめた多系統群であることが確認された。初期の分子系統学的研究では、変形菌が[[真核生物]]における初期分岐群の1つであることが示唆されていたが、2020年現在では、この結果は進化速度の不均等などによる人為的な結果であると考えられている。2020年現在では、変形菌は真核生物の大系統群の1つである[[アメーボゾア]]に属すること、[[原生粘菌]]の一部（[[ツノホコリ類]]）や[[タマホコリカビ類]]とともに[[単系統群]]を形成することが明らかとなっている<ref name="Kang2017" /><ref name="Tekle2022" />（図13）。変形菌、ツノホコリ類、タマホコリカビ類からなる系統群は、動菌類（菌虫類 {{Sname||Mycetozoa}}）、真正動菌類（{{Sname||Eumycetozoa}}）、または {{Sname||Macromycetozoa}} とよばれ<ref name="Schnittler2012Eumycetozoa" /><ref name="動物分類" /><ref name="Cavalier-Smith1998">{{cite journal|author=Cavalier-Smith, T.|year=1998|title=A revised six‐kingdom system of life|journal=Biological Reviews|volume=73|issue=3|pages=203-266|doi=10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x}}</ref><ref name="Fiore-Donno2010b">{{cite journal|author=Fiore-Donno, A. M., Nikolaev, S. I., Nelson, M., Pawlowski, J., Cavalier-Smith, T. & Baldauf, S. L.|year=2010|title=Deep phylogeny and evolution of slime moulds (Mycetozoa)|journal=Protist|volume=161|issue=|pages=55-70|doi=}}</ref>、アメーボゾアの中では[[アーケアメーバ綱]]（[[赤痢アメーバ]]など[[ミトコンドリア]]を欠くグループ）やヴァリオセア綱（原生粘菌の一部を含む）に近縁であると考えられている<ref name="Kang2017" /><ref name="Tekle2022" />。 |
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===下位分類=== |
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なお、変形菌の和名は、かつてはムラサキホコリカビなど、ホコリカビを最後につけていたが、近年は変形菌は菌類ではないという研究者の主張からカビを落として、ムラサキホコリ、サビホコリなどとしている著作が増えた。 |
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[[ファイル:Ceratiomyxa tunohokori01.jpg|thumb|right|200px|'''14'''. タマツノホコリ ([[ツノホコリ綱]])]] |
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[[ツノホコリ属]]（{{snamei||Ceratiomyxa}}; 図14）は、大型の変形体から大型の子実体を形成するため、古くから変形菌に分類されていた。しかしツノホコリ属は胞子が子実体表面に外生する点で他の変形菌とは大きく異なっている (他の変形菌では、胞子は胞子嚢の中に内生する)。そのため、ふつう外生胞子亜綱（{{sname||Exosporeae}}）やツノホコリ亜綱（{{sname||Ceratiomyxomycetidae}}）として他の変形菌とは分けられていた<ref name="Webster1985" /><ref name="山本1998研究史" /><ref name="萩原1995分類">{{cite book|author=萩原博光, 山本幸憲 & 伊沢正名|year=1995|chapter=|editor=|title=日本変形菌類図鑑|publisher=平凡社|isbn=978-4582535211|page=73}}</ref>。またツノホコリ属の胞子は子実体上の柄の先に1個ずつ形成されるが、この単位は柄と1〜数個の胞子のみからなる原生粘菌の子実体に類似している。そのため、ツノホコリ属は、変形菌ではなく原生粘菌に分類されることも多くなった<ref name="Olive1975" />。その後、[[分子系統学]]的研究から、ツノホコリ属は一部の原生粘菌（{{snamei||Clastostelium}}, {{snamei||Protosporangium}}）に近縁であることが確認され<ref name="Kang2017" />、ツノホコリ綱として変形菌とは分けることが提唱されている<ref name="Leontyev2019" />。ただし、ツノホコリ綱は変形菌と遠縁というわけではなく、両者は[[姉妹群]]であることが示唆されている<ref name="Kang2017" />（上図13）。（''→詳細は「[[ツノホコリ類]]」を参照''） |
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変形菌は、[[胞子]]の明暗や[[#細毛体|細毛体]]、石灰質の有無、子実体の発達様式などに基づいていくつかの目（例: コホコリ目、ケホコリ目、ハリホコリ目、モジホコリ目、ムラサキホコリ目）に分けられていた<ref name="萩原2005M" /><ref name="山本1998研究史" /><ref name="萩原1995分類" />。また、特に子実体の形成過程を重視してムラサキホコリ目を別の亜綱（ムラサキホコリ亜綱 {{sname||Stemonitomycetidae}}）に分けることもあった<ref name="山本1998研究史" /><ref name="萩原1995分類" />。 |
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=== ツノホコリ亜綱 Ceratiomycetidae === |
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[[Image:Ceratiomyxa tunohokori01.jpg|right|220px|thumb|ツノホコリの未熟な子実体]] |
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[[ツノホコリ]]属(''{{sname||Ceratiomyxa}}'')のみを含む。他の変形菌とは異なり、ゼラチン質で様々な形態（多く樹枝状）の子実体の表面に胞子を外生する。子実体は朽ち木の表面などに生じ、真っ白で樹状に分枝する。胞子は短い柄の上にあって、子実体の表面に一面に生じる（外生胞子）。[[生活環]]は完全には解明されていない。 |
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*ツノホコリ目 {{sname||Ceratiomyxales}} |
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**ツノホコリ科 {{sname||Ceratiomyxaceae}}：ツノホコリ |
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この類は、胞子嚢の中に胞子を作る（内生胞子）のが普通な変形菌類の中では、上記のように外生胞子を作る点で明らかに異質であり、現在はむしろ[[原生粘菌]]として分類されている。ほとんどの分類群が微細な子実体しか作らない原生粘菌の中で例外的に巨大な変形体と子実体を形成するグループなのではないかと見られている。ツノホコリは日本でも最も普通に見られる変形菌の一つであるが、乾燥標本で新鮮な子実体の形態を保存することが難しい。 |
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やがて21世紀になると、[[分子系統学]]的研究によって変形菌綱内の分類の検討が行われるようになった<ref name="Schnittler2012M" /><ref name="Leontyev2019" />（下図15）。その結果、変形菌はおおよそ胞子の色（明色か暗色か）で区別できる2つの系統群で構成されているとする仮説が支持されている。これまでの[[目 (分類学)|目]]レベルの分類は大まかには支持されたが、いくつかの目は非単系統群であることが示された。そのため、2019年にはいくつかの目の範囲を変更、いくつかの新たな目（ドロホコリ目、クビナガホコリ目、クロミルリホコリ目など）が提唱されている<ref name="Leontyev2019" />（下表1）。ただし2020年現在、いまだ目・[[科 (分類学)|科]]の分類は暫定的であり、また[[属 (分類学)|属]]レベルでも非単系統性が示されているものが多く（アミホコリ属、ケホコリ属、ヌカホコリ属、ルリホコリ属、モジホコリ属など）、さらなる再編成が必要である<ref name="Leontyev2019" />。 |
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=== 真正粘菌亜綱 Myxogastromycetidae === |
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一般的な変形菌である。'''モジホコリ亜綱'''とも呼ばれる。子実体形成時に外側から固まる。軸を生じる場合、変形体の原形質はその内部を登ってゆき、軸の上にカップ状に伸長した胞子のうの内部で胞子形成が行われる。変形体はしばしば鮮やかな色彩を持ち、複雑な形態の網目状のネットワークを形成して運動する。 |
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*ハリホコリ目 {{sname||Echinosteliales}} |
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**クビナガホコリ科 {{sname||Clastodermataceae}} |
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**ハリホコリ科 {{sname||Echinostelisaceae}} |
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*コホコリ目 {{sname||Licheales}} |
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**アミホコリ科 {{sname||Cribrariaceae}}：[[クモノスホコリ]] |
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**ハラフシホコリ科 {{sname||Dictydiaethaliaceae}} |
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**ドロホコリ科 {{sname||Enteridiaceae}}：マメホコリ・クダホコリ |
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**コホコリ科 {{sname||Liceaceae}} |
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**ジュズホコリ科 {{sname||Listerellaceae}} |
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**ミナカタホコリ科 {{sname||Minakatellaceae}} |
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*ケホコリ目 {{sname||Truchiales}} |
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**ウツボホコリ科 {{sname||Arcyriaceae}}：ウツボホコリ |
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**イトホコリ科 {{sname||Dianemaceae}}：ヌカホコリ・ケホコリ |
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**ケホコリ科 {{sname||Trichiaceae}} |
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*モジホコリ目 {{sname||Physariales}} |
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**ロウホコリ科 {{sname||Elaeomyxaceae}} |
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**モジホコリ科 {{sname||Physaraceae}}：フウセンホコリ・ムシホコリ・ススホコリ・ウリホコリ・[[モジホコリ]]・[[イタモジホコリ]] |
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**カタホコリ科 {{sname||Didymiaceae}}：ジクホコリ・ホネホコリ・カタホコリ・キララホコリ |
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2020年現在、変形菌にはおよそ900種ほどが知られている<ref name="Stephenson2017" /><ref name="萩原2005M" /><ref name="Walker2016" />。変形菌における種は、ほとんど子実体の特徴に基づいて分類されている。子実体は、おもに野外で直接検出されるが（およそ60%の種）、近年では野外サンプルの湿室培養によって子実体を得ることが一般的になり、およそ40%の種は基本的に培養でのみ確認されている<ref name="Stephenson2017" />。ただし[[環境DNA]]の研究からは、実体が不明の（子実体が報告されていない）変形菌が多く存在することが示唆されている<ref name="Stephenson2017" />。さらに、これまで同一の種とされていた中には、ときに大きな遺伝的差異が存在し、また生殖的に隔離されている集団や異なる生殖様式（有性生殖と無配生植など）をとる集団が混在している例があり、変形菌の種分類に関してはさらなる検討が必要と考えられている<ref name="Walker2016" /><ref name="Stephenson2014" />。 |
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=== ムラサキホコリ亜綱 Stemonitomycetidae === |
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子実体形成時に内側から固まる。軸ができる場合、原形質はその外側を登ってゆき、[[アイスキャンディー]]状に、軸の上部の周囲を取り囲むように胞子のうが形成される。変形体は無色半透明で単純な形態をしており、薄い。 |
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以下に、2020年現在の変形菌の系統仮説および分類体系の一例を示す。 |
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*ムラサキホコリ目 {{sname||Stemonitales}} |
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**サクホコリ科 {{sname||Schenellaceae}} |
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{{cladogram |
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**ムラサキホコリ科 {{sname||Stemonitaceae}}：ルリホコリ・[[ムラサキホコリ]]・カミノケホコリ |
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|caption='''15'''. 変形菌綱の系統仮説の一例<ref name="Leontyev2019" /><ref name="Fiore‐Donno2019">{{Cite journal|author=Fiore‐Donno, A. M., Tice, A. K. & Brown, M. W.|year=2019|title=A non‐flagellated member of the Myxogastria and expansion of the Echinosteliida|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=66|issue=4|pages=538-544|doi=10.1111/jeu.12694}}</ref> |
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|align=center |
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|width= |
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|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100% |
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|label1='''変形菌綱''' (真正粘菌) |
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|1={{Clade |
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|label1='''明胞子亜綱''' |
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|1={{Clade |
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|label1='''アミホコリ上目・目''' |
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|1=アミホコリ科 |
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|label2='''ケホコリ上目''' |
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|2={{Clade |
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|label1='''ドロホコリ目''' |
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|1=ドロホコリ科 |
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|2={{Clade |
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|label1='''コホコリ目''' |
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|1=コホコリ科 |
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|label2='''ケホコリ目''' |
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|2={{Clade |
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|1=イトホコリ科 |
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|2=ケホコリ科 |
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}} |
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}} |
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}} |
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}} |
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|label2='''有軸亜綱''' |
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|2={{Clade |
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|label1=上目不明・'''ニセハリホコリ目''' |
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|1=ニセハリホコリ科 |
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|label2='''ハリホコリ上目・目''' |
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|2=ハリホコリ科 |
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|label3='''ムラサキホコリ上目''' |
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|3={{Clade |
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|label1='''クビナガホコリ目''' |
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|1=クビナガホコリ科 |
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|2={{Clade |
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|label1='''クロミルリホコリ目''' |
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|1=クロミルリホコリ科 |
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|2={{Clade |
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|label1='''ムラサキホコリ目''' |
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|1={{Clade |
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|1={{Nowrap|ムラサキホコリ科}} |
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|2=スミホコリ科 |
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}} |
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|label2='''モジホコリ目''' |
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|2={{Clade |
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|1=ルリホコリ科 |
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|2={{Clade |
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|1=カタホコリ科 |
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|2=モジホコリ科 |
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{{Anchors|system}} |
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{| class="wikitable" style="margin:0 auto" |
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|'''表1'''. 変形菌の分類体系の一例<ref name="山本2021">{{cite book|和書|author=山本幸憲|title=日本変形菌誌|publisher=日本変形菌誌製作委員会|year=2021|isbn=978-4-600-00729-4}}</ref><ref name="Leontyev2019" /><ref name="Cavalier-Smith1998" /><ref name="Cavalier-Smith1993">{{cite journal|author=Cavalier-Smith, T.|year=1993|title=Kingdom protozoa and its 18 phyla|journal=Microbiology and Molecular Biology Reviews|volume=57|issue=4|pages=953-994|doi=}}</ref>: [[目 (分類学)|目]]、[[科 (分類学)|科]]の学名は[[国際藻類・菌類・植物命名規約]]におけるものを主とし、[ ]内に[[国際動物命名規約]]におけるものを示しているが、上目以上についてはその逆である。 |
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*[[アメーボゾア]]門 {{Sname||Amoebozoa}} {{AUY|Cavalier-Smith|1998}} |
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**コノーサ亜門 {{Sname||Conosa}} {{AUY|Cavalier-Smith|1998}} (≒ Evosea<ref name="Kang2017">{{cite journal|author=Kang, S., Tice, A. K., Spiegel, F. W., Silberman, J. D., Pánek, T., Čepička, I. ... & Shadwick, L. L.|year=2017|title=Between a pod and a hard test: the deep evolution of amoebae|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=34|issue=9|pages=2258-2270|doi=10.1093/molbev/msx162}}</ref>) |
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***動菌下門 {{Sname||Mycetozoa}} {{AUY|Cavalier-Smith|1998}} (真正動菌 {{Sname||Eumycetozoa}}) |
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****'''変形菌綱''' {{Sname||Myxogastrea}} {{AUY|Cavalier-Smith|1993}} [{{Sname||Myxomycetes}} {{AUY|G. Winter|1880}}] |
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*****明胞子亜綱 {{Sname||Lucisporinia}} {{AUY|Cavalier-Smith|2013}} [{{Sname||Lucisporomycetidae}} {{AUY|Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin|2019}}] (明色胞子類) |
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*****:子実体形成はふつう変形膜下性。基本的に軸柱を欠く。細毛体が存在する場合、管状でしばしばとげ状、環状、らせん状、網状などの構造で装飾されており、ときに子嚢壁に結合する。胞子は褐色、黄色、橙色、紅色、紫色、オリーブ色など。 |
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******アミホコリ上目 {{Sname||Cribrariidia}} {{AUY|Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin|2019}} |
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*******アミホコリ目 {{Sname||Cribrariales}} {{AUY|T. Macbride|1922}} [{{Sname||Cribrariida}}] |
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*******:子実体形成はふつう変形膜下性。軸柱や細毛体を欠く。子嚢壁はカルシウムを含む壁小粒 (dictydine granule) をもち、ふつう一部を残して早落性。 胞子は乾燥するとつぶれる。 |
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********アミホコリ科 {{Sname||Cribrariaceae}} {{AUY|Corda|1838}} [{{Sname||Cribrariidae}}] |
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*********アミホコリ属 ({{Snamei||Cribraria}}), ムラサキドロホコリ属 ({{Snamei||Licaethalium}}), フンホコリ属 ({{Snamei||Lindbladia}}) |
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******ケホコリ上目 {{Sname||Trichiidia}} {{AUY|Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin|2019}} |
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******:細毛体が存在する場合、管状。子嚢壁は壁小粒を欠く。胞子は乾燥してもつぶれない。 |
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*******ドロホコリ目 {{Sname||Reticulariales}} {{AUY|Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin|2019}} ({{Sname||Enteridiales}}) [{{Sname||Reticulariida}}] |
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*******:ふつう細毛体を欠く (存在する場合は子嚢壁に結合)。胞子表面は網状。 |
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********ドロホコリ科 {{Sname||Reticulariaceae}} {{AUY|Chevall. ex Corda|1842}} ({{Sname||Enteridiaceae}} {{AUY|M.L. Farr|1982}}) [{{Sname||Reticulariidae}}] |
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*********フデホコリ属 ({{Snamei||Alwisia}}), マメホコリ属 ({{Snamei||Lycogala}}), ドロホコリ属 ({{Snamei||Reticularia}} = {{Snamei||Enteridium}}), オオクダホコリ属 ({{Snamei||Siphoptychium}}), アミメクダホコリ属 ({{Snamei||Thecotubifera}}), クダホコリ属 ({{Snamei||Tubifera}}) |
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*******コホコリ目 {{Sname||Liceales}} {{AUY|E. Jahn|1928}} [{{Sname||Liceida}}] |
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*******:ふつう細毛体を欠く (存在する場合は子嚢壁に結合)。子嚢壁は溝に沿って開孔する。胞子表面はイボ状または平滑。 |
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********コホコリ科 {{Sname||Liceaceae}} {{AUY|Chevall.|1826}} [{{Sname||Liceidae}}] |
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*********コホコリ属 ({{Snamei||Licea}}), ジュズホコリ属 ({{Snamei||Listerella}}) |
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*******ケホコリ目 {{Sname||Trichiales}} {{AUY|T. Macbride|1922}} [{{Sname||Trichiida}}] |
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*******:細毛体有りまたは無し、存在する場合は子嚢壁に結合または遊離。胞子表面はイボ状または網状。 |
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********イトホコリ科 {{Sname||Dianemataceae}} {{AUY|T. Macbride|1922}} [{{Sname||Dianematidae}}] |
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********:細毛体や偽細毛体が存在する場合、底面から上方へ伸びる。細毛体は細く、無分枝または疎に鋭角に分枝。胞子壁は厚く、棘状 (まれに網状)。 |
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*********コガネホコリ属 ({{Snamei||Calomyxa}}), イトホコリ属 ({{Snamei||Dianema}}), ハシラホコリ属 ({{Snamei||Dictydiaethalium}}), フデゲホコリ属 ({{Snamei||Prototrichia}}) |
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********ケホコリ科 {{Sname||Trichiaceae}} {{AUY|Chevall.|1926}} [{{Sname||Trichiidae}}] |
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********:細毛体の配向に方向性はない。細毛体は比較的太く、無分枝または広角に分枝してときに網状。胞子壁は薄く、イボ状または網状。 |
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*********カサネホコリ属 ({{Snamei||Arcyodes}}), ウツボホコリ属 ({{Snamei||Arcyria}}), ウデワホコリ属 ({{Snamei||Cornuvia}}), ヌカホコリ属 ({{Snamei||Hemitrichia}}), ハチノスケホコリ属 ({{Snamei||Metatrichia}}), マユホコリ属 ({{Snamei||Oligonema}}), ヒモホコリ属 ({{Snamei||Perichaena}}), ケホコリ属 ({{Snamei||Trichia}}) |
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******明胞子亜綱・所属不明 ''Incertae sedis'' |
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*******タバウツボホコリ属 ({{Snamei||Arcyriatella}}), タマゴホコリ属 ({{Snamei||Calonema}}), ミナカタホコリ属 ({{Snamei||Minakatella}}), ニセケホコリ属 ({{Snamei||Trichioides}}) |
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*****有軸亜綱 {{Sname||Columellinia}} {{AUY|Cavalier-Smith|2013}} [{{Sname||Columellomycetidae}} {{AUY|Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin|2019}}] (暗色胞子類) |
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*****:子実体形成は変形膜下性または変形膜上性。軸柱有りまたは無し。ふつう細毛体が存在し、中実、分枝して軸柱に結合している。胞子はふつうメラニンを含んで褐色から黒色。 |
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******上目不明 |
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*******ニセハリホコリ目 {{Sname||Echinosteliopsidales}} {{AUY|Shchepin, Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov|2020}} [{{Sname||Echinosteliopsida}}] |
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*******: |
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********ニセハリホコリ科 {{Sname||Echinosteliopsidaceae}} {{AUY|L.S. Olive|1970}} [Echinosteliopsidae] |
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*********ニセハリホコリ属 ({{Snamei||Echinosteliopsis}}) |
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******ハリホコリ上目 {{Sname||Echinosteliidia}} {{AUY|de Bary|1873}} |
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*******ハリホコリ目 {{Sname||Echinosteliales}} {{AUY|G.W. Martin|1961}} [{{Sname||Echinosteliida}}] |
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*******:子実体は有柄で微小。細毛体は有りまたは無し、存在する場合でも少なく、ほとんど分枝しない。柄はふつう顆粒を含む。胞子は淡色または暗色。 |
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********ハリホコリ科 {{Sname||Echinosteliaceae}} {{AUY|Rostafinsky ex Cooke|1877}} [{{Sname||Echinostelidae}}] |
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*********バルベイホコリ属 ({{Snamei||Barbeyella}}), ハリホコリ属 ({{Snamei||Echinostelium}}), クワノミホコリ属 ({{Snamei||Semimorula}}) |
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******ムラサキホコリ上目 {{Sname||Stemonitidia}} |
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******:細毛体は常に多く存在し、しばしば分枝する。柄の特徴は多様。胞子はメラニンを含み褐色から黒色。 |
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*******クビナガホコリ目 {{Sname||Clastodermatales}} {{AUY|Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin|2019}} [{{Sname||Clastodermatida}}] |
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*******:柄の形成はおそらく primary development、顆粒を含む。軸柱が存在し、先端は細毛体に移行する。子嚢壁の一部は細毛体の先端に付着して壁小板を形成する。胞子は淡褐色。 |
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********クビナガホコリ科 {{Sname||Clastodermataceae}} {{AUY|Alexop. & T.E. Brooks|1971}} [{{Sname||Clastodermatidae}}] |
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*********クビナガホコリ属 ({{Snamei||Clastoderma}}) |
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*******クロミルリホコリ目 {{Sname||Meridermatales}} {{AUY|Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin|2019}} [{{Sname||Meridermatida}}] |
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*******:変形膜上性で柄は繊維質。軸柱の先端は細毛体に移行する。細毛体の先端は杯状で子嚢壁に付着する。胞子は暗褐色から黒色。 |
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********クロミルリホコリ科 {{Sname||Meridermataceae}} {{AUY|Leontyev, Schnittler, S.L. Stephenson, Novozhilov & Shchepin|2019}} [{{Sname||Meridermatidae}}] |
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*********クロミルリホコリ属 ({{Snamei||Meriderma}}) |
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*******ムラサキホコリ目 {{Sname||Stemonitidales}} {{AUY|T. Macbride|1922}} [{{Sname||Stemonitida}}] |
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*******:変形膜上性で柄は繊維質または角質。軸柱の先端は細毛体に移行する。細毛体の先端はふつう子嚢壁に付着しない。胞子は暗褐色から黒色。 |
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********ムラサキホコリ科 {{Sname||Stemonitidaceae}} {{AUY|Fries|1829}} [{{Sname||Stemonitidae}}] |
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********:柄は中空で角質。細毛体は軸柱から生じ、分枝・吻合して網状。 |
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*********ホソホコリ属 ({{Snamei||Macbrideola}}), ムラサキホコリ属 ({{Snamei||Stemonitis}}), カタクミホコリ属 ({{Snamei||Symphytocarpus}}) |
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********スミホコリ科 {{Sname||Amaurochaetaceae}} {{AUY|Rostafinsky ex Cooke|1877}} [{{Sname||Amaurochaetidae}}] |
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********:柄は繊維質。着合子嚢体を形成するものでは偽細毛体をもつ。細毛体は軸柱から生じ、ときに分枝・吻合する。 |
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*********スミホコリ属 ({{Snamei||Amaurochaete}}), ブレフェルトホコリ属 ({{Snamei||Brefeldia}}), カミノケホコリ属 ({{Snamei||Comatricha}}), フサホコリ属 ({{Snamei||Enerthenema}}), エダホコリ属 ({{Snamei||Paradiacheopsis}}), ミダレホコリ属 ({{Snamei||Stemonaria}}), コムラサキホコリ属 ({{Snamei||Stemonitopsis}}) |
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*******モジホコリ目 {{Sname||Physarales}} {{AUY|T. Macbride|1922}} [{{Sname||Physarida}}] |
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*******:変形膜下性または変形膜上性、柄はしばしば不定形物質で満たされる。軸柱の先端は細毛体に移行しない。細毛体は分枝・吻合する。細毛体の先端はときに子嚢壁に付着するが、杯状にはならない。子嚢壁は宿存性。胞子は暗褐色から黒色。 |
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********ルリホコリ科 {{Sname||Lamprodermataceae}} {{AUY|T. Macbride|1899}} [{{Sname||Lamprodermatidae}}] |
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********:変形膜上性。子嚢壁に石灰質は無しまたは針状の結晶が散生。細毛体は二叉分枝し、吻合する。細毛体に石灰節はない。 |
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*********エリホコリ属 ({{Snamei||Collaria}}), メダマホコリ属 ({{Snamei||Colloderma}}), ニセジクホコリ属 ({{Snamei||Diacheopsis}}), ロウホコリ属 ({{Snamei||Elaeomyxa}}), ルリホコリ属 ({{Snamei||Lamproderma}}) |
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********カタホコリ科 {{Sname||Didymiaceae}} {{AUY|Rostafinsky ex Cooke|1877}} [{{Sname||Didymiidae}}] |
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********:変形膜下性。ふつう子嚢壁や柄に石灰質あり。細毛体は二叉分枝し、吻合するがふつう網状にはならない。細毛体に石灰節はない。 |
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*********ホネホコリ属 ({{Snamei||Diderma}}), カタホコリ属 ({{Snamei||Didymium}}), キララホコリ属 ({{Snamei||Lepidoderma}}), ヤニホコリ属 ({{Snamei||Mucilago}}) |
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********モジホコリ科 {{Sname||Physaraceae}} {{AUY|Chevallier|1826}} [{{Sname||Physaridae}}] |
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********:変形膜下性。ふつう子嚢壁や柄に石灰質あり。細毛体は中空、三次元的な網を形成する。細毛体内に石灰を含み、しばしば石灰節をもつ。 |
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*********フウセンホコリ属 ({{Snamei||Badhamia}}), ヤマシロホコリ属 ({{Snamei||Badhamiopsis}}), サカズキホコリ属 ({{Snamei||Craterium}}), ススホコリ属 ({{Snamei||Fuligo}}), クロツムギホコリ属 ({{Snamei||Kelleromyxa}}), ウリホコリ属 ({{Snamei||Leocarpus}}), チョウチンホコリ属 ({{Snamei||Physarella}}), シシガシラホコリ属 ({{Snamei||Physarina}}), モジホコリ属 ({{Snamei||Physarum}}), ツナホコリ属 ({{Snamei||Willkommlangea}}) |
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******有軸亜綱・所属不明 ''Incertae sedis'' |
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*******ジクホコリ属 ({{Snamei||Diachea}}), ニジホコリ属 ({{Snamei||Leptoderma}}), スワリホコリ属 ({{Snamei||Paradiachea}}), ヒメモジホコリ属 ({{Snamei||Protophysarum}}), ブルックスホコリ属 ({{Snamei||Trabrooksia}}) |
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|} |
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== ギャラリー == |
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<gallery style="font-size:80%;"> |
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ファイル:Cribraria cancellata.jpg|クモノスホコリ (アミホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Lindbladia tubulina-2.jpg|フンホコリ (アミホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Slime Mould (15320321250).jpg|ドロホコリ属 (ドロホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Baumpilze - 171031 -1675 (26319286899).jpg|マメホコリ属 (ドロホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Perichaena longipes-1.jpg|ヒモホコリ属 (ケホコリ目) の細毛体と胞子 |
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ファイル:Mix Trichia decipiens.jpg|エツキケホコリ (ケホコリ目) の未熟子実体 |
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ファイル:Arcyria cinerea 01.jpg|シロウツボホコリ (ケホコリ目) の子実体 |
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ファイル:2013-07-06 Arcyria denudata Fr 345994.jpg|ウツボホコリ (ケホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Arcyria oerstedii Rostaf 100929.jpg|{{Snamei||Arcyria oerstedii}} (ケホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Stemonitis sp 2014-07-01-15.09.12 ZS PMax.jpg|ムラサキホコリ属 (ムラサキホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Stemonitopsis typhina.jpg|ハダカコムラサキホコリ (ムラサキホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Enerthenema papillatum123.jpg|フサホコリ (ムラサキホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Brefeldia maxima plasmodium.jpg|{{Snamei||Brefeldia maxima}} (ムラサキホコリ目) の子実体形成 |
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ファイル:Diacheopsis synspora, Trawscoed, North Wales, Jan 2011 (16766860196).jpg|{{Snamei||Diacheopsis synspora}} (モジホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Fuligo leviderma 59566.jpg|ナメラススホコリ (モジホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Badhamia utricularis mature.jpg|ブドウフウセンホコリ (モジホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Badhamia dubia Nann.-Bremek 607871.jpg|パンフウセンホコリ (モジホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Slime mold (Leocarpus fragilis?) (6080305307).jpg|ウリホコリ (モジホコリ目) の未熟子実体 |
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ファイル:Craterium minutum (Myxomycetes) - Trawscoed, North Wales, August 2012.jpg|サカズキホコリ (モジホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Didymium bahiense.jpg|{{Snamei||Didymium bahiense}} (モジホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Didymium megalosporum, Trawscoed, North Wales, Sept 2014 (16792728015).jpg|クラカタホコリ (モジホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Physarum album (Bull.) Chevall 414664.jpg|シロモジホコリ (モジホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Physarum psittacinum 31473155.jpg|{{Snamei||Physarum psittacinum}} (モジホコリ目) の子実体 |
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ファイル:Physarum polycephalum.jpg|モジホコリ (モジホコリ目) の変形体 |
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== 脚注 == |
== 脚注 == |
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=== 注釈 === |
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=== 出典 === |
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== 関連項目 == |
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* [[粘菌]]、[[細胞性粘菌]]、[[タマホコリカビ類]]、[[原生粘菌]]、[[ツノホコリ類]] |
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{{参照方法|date=2019年5月19日 (日) 22:05 (UTC)|section=1}} |
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* [[クモノスホコリ]]、[[ムラサキホコリ]]、[[イタモジホコリ]]、[[モジホコリ]] |
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*杉山純多編集；岩槻邦男・馬渡峻輔監修『菌類・細菌・ウイルスの多様性と系統』, (2005), 裳華房 |
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* [[南方熊楠]]、[[粘菌コンピュータ]] |
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*C.J.Alexopoulos, C.W.Mims, M.Blackwell, INTRODUCTORY MYCOLOGY 4th edition, 1996, John Wiley & Sons,Inc. |
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==外部リンク== |
==外部リンク== |
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{{Commonscat|Myxomycetes}} |
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*[http://henkeikin.org/ 日本変形菌研究会] |
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{{Species|Myxomycetes}} |
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*[http://www.kahaku.go.jp/research/db/botany/henkeikin/index.html 変形菌の世界（国立科学博物館 植物研究部）] |
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*[http://henkeikin.org/ 日本変形菌研究会]. (2020年12月12日閲覧) |
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*[http://www.kahaku.go.jp/research/department/botany/collection/myxomycota.html 研究と標本・資料 > 研究部紹介 > 植物研究部（国立科学博物館）] |
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*[https://www.kahaku.go.jp/research/db/botany/henkeikin/index.html 変形菌の世界]. 国立科学博物館 植物研究部. (2020年12月12日閲覧) |
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*[http://www.fbs.osaka-u.ac.jp/labs/ueda/ Stochastic Stochastic Biocomputing Group（粘菌グループ） - 大阪大学大学院理学研究科] |
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*[https://www.kahaku.go.jp/research/department/botany/collection/myxomycota.html 研究と標本・資料] > 研究部紹介 > 植物研究部 (国立科学博物館). (2020年12月12日閲覧) |
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*[https://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/photo/18/031600082/ 変形菌 美しくも不思議な生き物]. ナショナル ジオグラフィック日本版. (2020年12月12日閲覧) |
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{{DEFAULTSORT:へんけいきん}} |
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*新井 文彦 (2016) [https://www.1101.com/nenkin/2016-05-06.html 粘菌のはなし]. ほぼ日刊イトイ新聞. (2020年12月12日閲覧) |
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*川上 新一 (2019) [https://buna.info/article/2339/ 摩訶不思議な単細胞生物〈変形菌〉に興味が尽きない！] 文一総合出版. (2020年12月12日閲覧) |
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*長谷川 政美 [https://kagakubar.com/evolution/42.html 第42話 分解者を食べる変形菌の進化]. 進化の歴史 ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー. 科学バー. (2020年12月12日閲覧) |
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*前田 靖男. [https://bsj.or.jp/jpn/JPR/digital/kumakusu.php 南方熊楠と真正粘菌]. 日本植物学会. (2020年12月12日閲覧) |
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*[https://www2.nhk.or.jp/school/watch/bangumi/?das_id=D0005100095_00000 動くカビ？ 粘菌の不思議]. ミクロワールド. NHK for school. (2024年4月12日閲覧) |
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*[http://slimemold.uark.edu/ The Eumycetozoan Project]. The University of Arkansas. (英語) (2021年1月3日閲覧) |
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*[http://www.myxotropic.org/myxomycetes/ Myxomycetes]. Myxotropic. REAL JARDÍN BOTÁNICO, CSIC (英語/スペイン語) (2021年1月3日閲覧) |
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*[http://www.myxomycetes.net/ Myxomycetes]. www.myxomycetes.net (英語) (2021年1月3日閲覧) |
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*[http://www.myxo.info/ Myxotoria]. (英語) (2021年1月3日閲覧) |
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*[https://sarahlloydmyxos.wordpress.com/ Tasmanian Myxomycetes]. (英語) (2021年1月3日閲覧) |
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*[http://www.hiddenforest.co.nz/slime/index.htm Slime Moulds]. (英語) (2021年1月6日閲覧) |
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*[https://eumycetozoa.com/data/index.php nomen.eumycetozoa.com]. (変形菌の学名データベース) (英語) (2021年1月6日閲覧) |
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[[Category:アメーボゾア]] |
[[Category:アメーボゾア]] |
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2024年4月13日 (土) 15:11時点における最新版
| 変形菌綱 | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
   (上) 1a. イクビマメホコリ（ドロホコリ目）の未熟子実体、(中) 1b. ヤリカミノケホコリ（ムラサキホコリ目）の子実体、(下) 1c. ウリホコリ（モジホコリ目）の変形体
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| 分類 | ||||||||||||||||||
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| 学名 | ||||||||||||||||||
| Myxogastrea Macbride, 1899[注 1] | ||||||||||||||||||
| 和名 | ||||||||||||||||||
| 変形菌、真正粘菌、真性粘菌、変形体形成粘菌、非細胞性粘菌 | ||||||||||||||||||
| 英名 | ||||||||||||||||||
| myxomycetes, myxogastrids, plasmodial slime molds, acellular slime molds, true slime molds | ||||||||||||||||||
| 下位分類 | ||||||||||||||||||
|
変形菌（へんけいきん、英: myxomycetes, myxogastrids）[1][2][3] とは、アメーボゾアに属する原生生物の1群、またはそれに属する生物のことである。生活環の中で、単細胞のアメーバ細胞または鞭毛細胞である時期、変形体とよばれる多核アメーバ体である時期、胞子を形成・散布する小さなキノコのような子実体である時期をもつ。アメーバ細胞や変形体は、細菌などを捕食して運動し、増殖または成長する。変形体は、目立つ色をして網状で非常に大きくなるものもあるが（図1c）、透明で微細なものもある。光や飢餓刺激によって、変形体から子実体（子嚢体）が形成される。子実体（図1a, b）の色や形は極めて多様であり、愛好家もいる。子実体は、胞子嚢（子嚢）とよばれる袋の中に胞子を内生する点で細胞性粘菌やツノホコリ類とは異なる。変形菌は基本的に陸上環境に生育しており、子実体は、ふつう腐朽木や落葉など植物遺体上に形成される。
変形菌の子実体は微小なキノコに似ているため、古くはふつう菌類に分類されていた。しかし、栄養体が細胞壁を欠き細菌などを捕食するアメーバ細胞や変形体であるため、原生動物に分類されることもあった。2020年現在では、変形菌は、真核生物の大きな系統群の1つであるアメーボゾアの中の変形菌綱（学名: Myxogastrea[注 1], Myxomycetes[注 2]）に分類される。既知種数としてはアメーボゾア内で最大のグループであり、900種ほどが知られる[4]。
単に粘菌とよばれることもあるが、細胞性粘菌や原生粘菌と区別する意味で真正粘菌または真性粘菌（しんせいねんきん、true slime molds）ともよばれる[1][5][6]。また細胞性粘菌とは異なり、多細胞体ではない変形体を形成するため、変形体形成粘菌[2] (plasmodial slime molds) や 非細胞性粘菌[2] (acellular slime molds) ともよばれる[3]。
特徴
[編集]変形菌は、その生活環の中に、単細胞のアメーバ細胞または鞭毛細胞である時期、変形体である時期、胞子を形成・散布する子実体である時期をもつ[3][4][5][6][7][8]（下図2）。胞子から発芽したアメーバ細胞や鞭毛細胞は単相（染色体を1セットのみもつ）の核を1個だけもち、細菌などを捕食し、分裂・増殖する。このような細胞は配偶子として合体し、複相（染色体を2セットもつ）の接合子となり、これが成長して多核の原形質塊である変形体になる。変形体も運動し細菌などを捕食して成長するが、飢餓刺激などによって子実体を形成する。子実体は、減数分裂によって胞子を形成、散布する（よって胞子は単相）。
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このように、変形菌における生活環は、ふつう有性生殖と連動している。しかし、このような生活環が有性生殖と連動せずに無性的に起こることもある。この場合、子実体が減数分裂ではなく体細胞分裂によって胞子を形成（単相または複相）、この胞子から発芽した細胞が配偶子合体を経ずにそのまま変形体に成長し、子実体を形成する[4][6][9]。単一の胞子に由来する株が変形体・子実体形成をする場合、ホモタリック（同一株内での配偶子合体が起こる）であると考えられていたが、実際にはこのような例の多くが上記のような無配生殖（配偶子を経ない生殖）であることが示されている[6]（2016年現在、確実にホモタリックである例は知られていない[9]）。
アメーバ細胞・鞭毛細胞
[編集]
胞子が発芽すると、1個の核をもつアメーバ細胞（粘菌アメーバ[10]、粘液アメーバ[11] myxamoeba）または鞭毛細胞 (myxoflagellate, flagellate cell[12], swarm cell[6]) が生じる[6][7][11]（図3）。アメーバ細胞は糸状の副仮足をもつ[8][13]。一方、鞭毛細胞はふつう2本鞭毛性であり、細胞頂端から前方へ伸びる長鞭毛と、後方へ伸びる短鞭毛をもつ[6]。長短鞭毛とも小毛を付随しない（むち型）[11]。発芽後のアメーバ細胞と鞭毛細胞の間は、水分条件などによって変換することがある[注 3]（水分が多いと鞭毛細胞になる）[3][5][6][7][8][11]。ただし鞭毛細胞を欠く例も知られている[14]。
アメーバ細胞や鞭毛細胞は、細菌などの有機物粒子を捕食、または可溶性有機物を吸収する[3][6][8][11]。アメーバ細胞は、二分裂によって増殖する[3][6][8][11]。この二分裂において、核分裂は開放型（核膜が消失する）であり、極には中心体が存在する[6]。染色体は小さく、確認が難しい[3]。核ゲノム塩基配列はモジホコリ（モジホコリ目）の無菌株においておおよそ解読されているが、繰り返し配列が多く、解析を困難にしている[3]。リボソームRNA遺伝子は染色体上には存在せず、プラスミド上に多コピーが存在する[3]。生活環を通じて、変形菌のミトコンドリアは管状クリステをもつ[15]。
不適な環境下では、アメーバ細胞はガラクトサミンを含む細胞壁を形成し、ミクロシスト (microcyst) とよばれる耐久細胞になる[6][16]。好適な環境になると、ミクロシストは発芽してアメーバ細胞または鞭毛細胞を生じる[6]。
変形菌の中には、単核のアメーバ鞭毛細胞である時期のみをもち、少なくとも培養下では変形体や子実体を形成しないものも知られている。このような生物は、Hyperamoeba に分類されていた[4][17]。分子系統学的研究からは、Hyperamoeba とされる生物が多系統群であり、モジホコリ属やカタホコリ属、ムラサキホコリ属などさまざまな系統の変形菌を含んでいることが示されている（2020年現在では Hyperamoeba は、モジホコリ属のシノニムとされている）[18]。このことは、変形体・子実体形成能の二次的欠失が、変形菌の中で独立に何度も起こったことを示唆している[4][19]。
変形体
[編集]アメーバ細胞または鞭毛細胞は配偶子としても機能し、対応する交配型の細胞が合体して複相の接合子となる[5][6][7][8][11]。多くの変形菌では、交配型は多型の1遺伝子座で決定されているが、複数の遺伝子座からなる交配型をもつものもいる（モジホコリなど）[6][11][16]。合体する配偶子の間に形態・大きさの差異はなく、同形配偶子である[7]。
接合子はアメーバ細胞となり、細胞質分裂を伴わない核分裂を繰り返し、多核の原形質塊である変形体 (plasmodium[注 4], pl. plasmodia) になる[5][6][7][8]（下図4a, b）。ただし上記のように、アメーバ細胞が合体を経ずに直接、変形体に発達することもある[9]。変形体は細胞壁をもたないが、しばしばガラクタンを含む粘液鞘 (slime sheath) で覆われている[6][7][8]。変形体中では、多数の核がほぼ同調して核分裂する[6]。結果として、変形体は億単位の核をもつこともある[5]。この核分裂は閉鎖型（核膜が維持される）であり、極には中心体が存在しない[6]。変形体はふつう目立つ原形質流動を示し、しばしば規則的な流動方向の逆転が見られる[6][7][20]。このような原形質流動は、アクチン-ミオシン、カルシウムイオンが関与している。
4a. 変形体
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4b. 変形体
変形菌に見られる変形体は、以下の3型に類別される[3][4][6][11][21]。ただし、中間的なものも見られる[6][7][21]。可視変形体以外は、野外で確認するのは難しい[3]。
- 原変形体（プロトプラスモディウム[22]; protoplasmodium, pl. protoplasmodia）
- 透明変形体（アファノプラスモディウム[22]; aphanoplasmodium, pl. aphanoplasmodia）
- 可視変形体（ファネロプラスモディウム[22]; phaneroplasmodium, pl. phaneroplasmodia）（図4a-c）
変形体は基質上を匍匐し（時速数cmに達することもある[7][20]）、負の走光性やグルコースなどに対する正の走化性を示す[6]（下図4c）。変形体の通った跡には、粘液質が残されることがある[6][7]。若い変形体は、同じ遺伝型の他の変形体と融合して成長することがある[6][7][11][20]。また変形体を分断しても、それぞれ独立した変形体となる[7][20]。変形体は、細菌や酵母、微細藻、胞子、生きていない有機物片、さらに変形菌のアメーバ細胞や鞭毛細胞などを食作用によって取り込み、細胞内消化する[3][6][7][11]。また少なくとも一部の変形菌は、消化酵素を分泌してキノコなどを細胞外消化し、可溶性有機物を吸収することができる[3][6]。モジホコリなどの変形体はオートミールを用いて培養できるが、この際に変形体はオートミールを細胞外消化していると考えられている[20]。
乾燥や高温、低温など不適条件になると、変形体は菌核 (sclerotium, pl. sclerotia) とよばれる構造に転換する[6][7][8][11][20]（上図4d）。菌核は、厚い壁で囲まれた小さな（直径 10–25 µm）多核細胞 (spherule, macrocyst[注 5]) の集合体である[6][7]。菌核は耐久構造であり、長期間休眠することができる（ただし一般的に胞子ほど長期間ではない）[11]。環境が好転すると、菌核は発芽して融合し、再び変形体になる[6]。
子実体
[編集]飢餓や乾燥、温度、光刺激などによって、変形体は子実体形成を開始する[5][6][7][8]。子実体形成は不可逆的であり、形成途中から変形体に戻ることはない[6][7]。1個の変形体は、1個または多数の子実体を形成する[6]。変形体はふつう子実体形成時になって初めて人目に触れる場所に出現するが、大きな変形体として現れるもの（モジホコリ類など）や、変形体が分断化して現れるもの（アミホコリ類など）がいる[25]。子実体形成にかかる時間は短く、ふつう24時間以内に完了する[7][20]（下図5a）。
ススホコリ（モジホコリ目）の子実体形成
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5a1. 変形体
5a2. 形成中の子実体
_F.H._Wigg_520494.jpg)
5a3. 子実体（着合子嚢体）
子実体は、単独に生じるもの（孤生）や、複数がそれぞれかなり離れて形成されるもの（散生）、複数がまとまって生じるもの（群生）がある[26]。子実体が密生した小群に分かれて生じているものは、束生ともいう（ムラサキホコリ属など）[26]（下図5b）。
5b. サビムラサキホコリ（ムラサキホコリ目）の束生した子実体
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5c. トゲケホコリ（ケホコリ目）の子実体（無柄の単子嚢体）
5d. ブレフェルトホコリ属（ムラサキホコリ目）の子実体（着合子嚢体）
変形菌の子実体 (fruiting body, fruit body, sporocarp) は、いずれも胞子を胞子嚢（子嚢）の中に内生する。この特徴は、細胞性粘菌やツノホコリ類とは異なる。胞子を内生するため、変形菌の子実体は子嚢体 (myxogasterocarp) ともよばれる[7]。子実体はしばしば柄をもち、基質上に広がった変形体に由来する変形膜の上に形成される[6][7]。変形菌の子実体において、胞子以外（子嚢壁、柄、変形膜など）は基本的に非細胞性であり、細胞外物質でできている[3][5]。ふつう子実体は高さ 0.5–4 mm 程度であるが、高さ数 cm になるものもいる（ムラサキホコリ属など）。屈曲子嚢体や着合子嚢体（下記）はしばしば大型であり、幅 10 cm 以上になるものもいる[26]。一方、ハリホコリ属（ハリホコリ目）やニセハリホコリ属（ニセハリホコリ目）の中には、柄と数個の胞子のみからなる微小な子実体を形成する種も知られている[27][15]。このような種は、以前は原生粘菌に分類されていた。
変形菌の子実体（子嚢体）は、以下の4型に類別される[3][6][21]。
- 単子嚢体（sporangiocarp, sporocarp, sporocyst）（上図5b, c, 下図5e）
- 1個の胞子嚢（子嚢）からなる子実体。柄をもつもの（有柄）とこれを欠くもの（無柄）がある。変形菌の中で最も一般的な形であり、おそらく変形菌における祖先的状態である。複数の単子嚢体の柄が接着して共通の柄に複数の胞子嚢が付いているものもあり、このような構造は掌状子嚢体ともよばれる（下図5f）。
- 屈曲子嚢体（蟠曲子嚢体[11][26] plasmodiocarp）（下図5g）
- 網状の変形体の太い脈が、そのまま胞子嚢になった細長く網状の子実体。一部が分かれて単子嚢体になることもある。柄はない。ヘビヌカホコリ（ケホコリ目）、クネリカタホコリ、ハイイロフクロホコリ（モジホコリ目）、ツナホコリ属（所属不明）などに見られる。
- 着合子嚢体（著合子嚢体[26]、塊状子嚢体[11] aethalium, pl. aethalia）（上図5a, d, 下図5h)
- 変形体全体が分断せずにそのまま大きな塊状になった子実体。構成単位である胞子嚢が明瞭な場合から、全体が融合している場合まである。共通の皮層で覆われている。フンホコリ属（アミホコリ目）、ドロホコリ属（ドロホコリ目）、スミホコリ属（ムラサキホコリ目）、ススホコリ属（モジホコリ目）などに見られる。
- 偽着合子嚢体（擬着合子嚢体 pseudoaethalium, pl. pseudoaethalia）（下図5i）
- 着合子嚢体に似ているが、多数の単子嚢体が密着して出来ており、個々の胞子嚢が外観から識別可能である子実体。クダホコリ属（ドロホコリ目）、ハシラホコリ属（ケホコリ目）、カタクミホコリ属（ムラサキホコリ目）、ミナカタホコリ属（所属不明）などに見られる。
5e. カタホコリ属（モジホコリ目）の柄をもつ単子嚢体
5f. ブドウフウセンホコリ（モジホコリ目）の掌状子嚢体
5g. ヘビヌカホコリ（ケホコリ目）の屈曲子嚢体
,_Reuver,_the_Netherlands.jpg)
5h. マンジュウドロホコリ（ドロホコリ目）の着合子嚢体
5i. エツキクダホコリ（ドロホコリ目）の偽着合子嚢体
変形体から子実体が形成された際には、各子実体または複数の子実体の下に変形体の一部が残り、薄い膜状の構造となる。この構造は変形膜 (hypothallus, pl. hypothalli) とよばれる[3][6][21]。変形膜はふつうフィルム状であるが、海綿質、石灰質であるものもいる。
子実体形成（特に柄形成）と変形膜との関係には、以下のような多様性がある[11][21][27]。
- 変形膜下性（サブヒポタリック、subhypothallic development; myxogastroid）
- 変形体表面の粘液鞘が変形膜になり、盛り上がって胞子嚢（子嚢）になる部分の基部が細くなって柄となる。そのため変形膜と柄は連続している。柄の内部にさまざまな残留物が含まれている。
- 変形膜上性（エピヒポタリック、epihypothallic development; stemonitoid）
- 変形体下面が変形膜を形成し、その上の変形体が盛り上がり胞子嚢（子嚢）になるとともに柄を内生的に形成する。柄の内部には、残留物はない。これに類似するが、柄の内部に残留物が多いものは特に primary development とよばれる。
変形菌の子実体は、柄 (stalk, stipe, sporangiophore) をもつもの（有柄 stalked）と、これを欠くもの（無柄 sessile）がある。柄は中空または中実であり、中実の場合は胞子状細胞、残留物、繊維質、粒状物、石灰などを含む[6][21]。
子実体において、胞子を含む構造は胞子嚢 (sporangium, pl. sporangia; sporotheca, pl. sporothecae; 子嚢 capitulum, pl. capitula) とよばれる[21]。胞子嚢の形には、球形、楕円形、円柱状などがある。胞子嚢（子嚢）を構成する表皮構造は、子嚢壁（外皮[11]; peridium, pl. peridia) とよばれる[6][21]。子嚢壁は1層、2層、または3層からなり、膜質、軟骨質、石灰質、殻質など質感は多様である[21]。ルリホコリ属（モジホコリ目）などの子嚢壁は薄い複数層からなり、干渉光によって金属光沢の構造色を示す[3]（下図5j, 8e）。子嚢壁表面には結晶性（星形、ツノ形、鱗形、多角形など）または非結晶性の石灰（炭酸カルシウムなど）が沈着していることがある（特にモジホコリ目）[8][21][28]（上図5e）。子実体形成過程で、石灰が融けて再結晶化することもある[21]。このような石灰が白色以外に黄色や青色などに着色していることもあるが、これにはマンガンやバリウム、亜鉛などの無機イオンが関わっていることが示唆されている[28][29]。また子嚢壁表面にシュウ酸カルシウムを含むものもいる[21]。
5j. キンルリホコリ（モジホコリ目）の子実体は金属光沢を示す
5k. シロサカズキホコリ（モジホコリ目）の子実体（蓋状に裂開）
5l. クモノスホコリ（アミホコリ目）の肋状に残った子嚢壁
5m. ホネホコリ属（モジホコリ目）の子実体: 裂開した胞子嚢中に半球状の軸柱が見える。
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5n. ホソエノヌカホコリ（ケホコリ目）の子実体: 左側の裂開した胞子嚢からは細毛体が飛び出ている。
胞子嚢の裂開様式も多様であり、不規則裂開、裂片状裂開、蓋状に裂開するものなどがある[21]。子嚢壁は早落性である場合と、残存性の場合がある。残存性の場合、基部側の子嚢壁が残って杯状になるものが多い（杯状体とよばれる; 上図5k）。アミホコリ（アミホコリ目）やムラサキホコリ（ムラサキホコリ目）では、子嚢壁が肋状または網状に残ることがある[21]（上図5l）。またマメホコリ属（ドロホコリ目）のように、頂端部のみが裂開し、子実体への刺激によってここから胞子が噴出する例もある[7]。
胞子嚢（子嚢）内を上下に伸びている軸状の構造は軸柱（柱軸; columella, pl. columellae）とよばれる[6][21]（上図5m, 下図6a）。軸柱の形としては竿形、円柱形、棍棒形、亜球形、半球形、楕円形などがある[21]。柄がある場合、軸柱は柄から連続しているが、柄と同質の場合（ムラサキホコリ属など）と、全く異質の場合（カタホコリ属など）がある[6][21]。また胞子嚢の中に存在し軸柱に類似するが、柄とはつながらない構造は擬軸柱（擬柱軸、偽柱軸[30]; pseudocolumella, pl. pseudocolumellae）とよばれる[6][21]。
変形菌の胞子嚢中には、胞子と共にふつう糸状の構造を含んでおり、この構造は細毛体 (capillitium, pl. capillitia) とよばれる[3][6][21]（上図5n, 下図6）。細毛体はふつう分枝した糸状構造であり、網状になるものもある。一端または両端が子嚢壁や軸柱に付着しているものや、両端が遊離しているものがある[3][6][21]。細毛体の表面は、平滑なものから、とげ状、環状、らせん状、網状などの構造で装飾されたものがある[21]（下図6b, c）。また細毛体は、中空のものと、中実のものがある[21]。コホコリ目は細毛体を欠く[27]。モジホコリ属（モジホコリ目）などでは、細毛体の所々で石灰が多量に蓄積し、石灰節を形成している[21][8]。細毛体は、胞子どうしが密着しないようにするとともに、胞子が少しずつ散布されることに寄与する[6]。子嚢壁が破れると細毛体の塊が膨らみ、胞子はその間から次第に風に飛ばされて飛散する（上図5n）。ケホコリ属（ケホコリ目）の細毛体は顕著な乾湿運動（湿度変化による形態変化）によって胞子散布を補助しており、特に弾糸 (elaster) とよばれることもある[6][7]。
また着合子嚢体や偽着合子嚢体では、子嚢壁や柄などに由来する細毛体に似た構造（糸状構造、または柱状、膜状、板状の構造）が存在することがあり、偽細毛体（擬細毛体 pseudocapillitium, pl. pseudocapillitia）とよばれる[6][21]。ススホコリ属（モジホコリ目）では、細毛体と偽細毛体が混在する[6][21]。
6a. ムラサキホコリ（ムラサキホコリ目）の軸柱と細毛体
6b. ホソエノヌカホコリ（ケホコリ目）の細毛体
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6c. ウツボホコリ（ケホコリ目）の細毛体と胞子
6d. ダイダイアミホコリ（アミホコリ目）の壁網と胞子
6e. シロエノカタホコリ（モジホコリ目）の胞子と石灰質結晶
胞子嚢（子嚢）中では、減数分裂または体細胞分裂によって胞子 (spore) が形成される[6][8]。子実体1個あたりの胞子数は多様であり、2個のものから1000億個に達するものまである[3]。個々の胞子はふつう分離しているが、複数の胞子が接着して着合胞子となっていることもある[21][31]。胞子は直径 4–20 µm ほど（多くは 8–12 µm）[3][6][7]、ふつう球形であるが、楕円形や卵形、多角形、腎臓形、ソーセージ形のものもある[6][21]。厚い胞子壁で囲まれ、表面は平滑のものもあるが、ふつうトゲやイボ、網目状の突起で装飾されている[6][11][21][31]。胞子壁の主成分としてガラクトサミンが報告されている[6][7]。胞子壁は黄色、紅色、褐色、青緑色、紫褐色、黒色など多様であるが、明色のもの（上図6b–d）とメラニンを含み暗色であるもの（上図6e）に大きく分けられる[5][8]。分子系統学的研究から、この違いは変形菌を構成する2つの大きな系統群にほぼ対応することが示されている[27]（下記参照）。また胞子の塊としての色は白色、黄色、紅色、紫色、褐色、灰色、黒色など多様であり、顕微鏡下での胞子壁の色とは必ずしも一致しない[6]。胞子は複数の核を含むことがあるが、成熟した状態では単核である[6][11]。胞子は貯蔵物質として脂質顆粒とグリコーゲンを含む[6]。
胞子はふつう風、ときに水（雨）や動物によって散布される[6]（図7）。雨によって散布される胞子の胞子壁は、疎水性の網目状突起をもつ[3][6]。胞子はふつう数年間休眠することが可能であるが、75年前の変形菌標本の胞子が発芽した記録もある[6][7]。
生態
[編集]生育環境
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変形菌は熱帯から寒帯域まで世界中に分布しており、おもに子実体の観察に基づいた分布情報が充実している[3]。このことは、そのような情報がほとんどない他の多くの原生生物とはかなり異なっている[3]。ただし変形菌の実際の栄養体であるアメーバ細胞や鞭毛細胞の分布は、子実体から推定される分布よりもかなり広いものと考えられている[3]（下記のように子実体形成能を欠いているものもあると考えられている）。広い分布域をもつ温帯性の種や熱帯性の種が知られており、ヨーロッパの温室で熱帯性の種が子実体を形成することもある[3]。一方で、非常に限られた分布を示す種もいる[3]。ただし広域分布種とされる例の多くは、実際には地域ごとに遺伝的に分かれていることが示されている[16]。
変形菌は基本的に陸上環境に生育しており、特に森林で多く見られるが（図8a）、草原、耕作地、さらには砂漠に生育するものもいる[3][6]。変形菌の分布を決める主な要因は温度と湿度である[16]。またpHにも影響され、例えばエダホコリ属（ムラサキホコリ目）の一部の種は酸性の樹皮にのみ見つかる[3]。一般的に、陸上植物の多様性・生物量が大きい場所ほど、変形菌の多様性も大きい傾向がある[3][16]。都市緑地でも子実体が発生することがあり、環境指標への利用の可能性も指摘されている[32]。
例外的に、変形体・子実体形成を行わない単細胞性鞭毛アメーバである "Hyperamoeba" は（上記参照）、淡水や海からも見つかり、またウニの体腔内からも報告されている[4][17][33]。"Hyperamoeba" に限らず、変形菌は、水中では子実体形成を行わない。
変形菌の子実体は、倒木や落葉、土壌などふつう種によってほぼ決まった基質上に出現する[3]。倒木など枯死した樹木に子実体を形成する変形菌は死木変形菌 (lignicolous myxomycetes) とよばれ、比較的大型の種が多く、最もよく知られている[3][25]（下図8b–d）。マメホコリ属（ドロホコリ目）、ウツボホコリ属、ケホコリ属（ケホコリ目）、ムラサキホコリ属（ムラサキホコリ目）の多くの種は、死木変形菌である[3]。枯死木であれば特に明瞭な特異性を示さないこともあるが、針葉樹または広葉樹を特に好む種、材よりも樹皮を好む種、さらに特定の分解程度の腐朽木を好む種などもいる[3][25]。例えばアミホコリ属（アミホコリ目）の子実体の多くは針葉樹の腐木にみられ、スミホコリ属（ムラサキホコリ目）の子実体はふつう針葉樹の切り株の樹皮に形成する[25]。樹木から落下した落葉や枝に子実体を形成する変形菌はリター変形菌（落葉変形菌 foliicolous myxomycetes）とよばれ、針葉樹の落葉よりも広葉樹の落葉に多い[25]（下図8e, f）。シシガシラホコリ（モジホコリ目）は常緑広葉樹の落葉を好み、またシラタマウツボホコリ（ケホコリ目）は特にクリの落葉やいがを好む[25]。落下また植物体に付いた状態で枯れた花に変形菌の子実体が生じることもあり、エナガウツボホコリ（ケホコリ目）やタマゴホソホコリ（ムラサキホコリ目）の子実体は、クリなどブナ科の落下した雄花序に発生する[3][25]。生木の樹皮に子実体を形成する変形菌も多く知られており、生木変形菌 (corticolous myxomycetes) とよばれる[3][25][34]。生木変形菌としてはキヘビコホコリ（コホコリ目）、ハリホコリ（ハリホコリ目）、キノウエホネホコリ（モジホコリ目）、ミナカタホコリ（所属不明）などがあり、樹種によってやや異なる種の子実体が発生する[25]。枯れた草本（立ち枯れ、刈り取り、敷きわらなどを含む）、ときに生きた草本上に変形菌の子実体が形成されることがある[25]（下図8g–i）。リター変形菌と共通する種もあるが、特異的な種もおり、イモムシヒモホコリ（ケホコリ目）、ナバホネホコリ、ハイイロフクロホコリ（図10a）（モジホコリ目）などが見られる[25]。またコケ植物群落上に変形菌の子実体が発生していることもあり、このような変形菌はコケ変形菌 (bryophilous myxomycetes) ともよばれるが[3][25]（図5d, 8j）、実際に強い相関があると考えられている例は少ない[35]。特殊なものとして、砂漠などで腐植した多肉植物に子実体を形成する変形菌（多肉植物変形菌 succulenticolous myxomycetes）が知られている[3][25]。このような変形菌は酵母を捕食し、胞子はハエによって散布される[3]。また植食動物の糞に子実体を形成する変形菌（糞変形菌 coprophilous myxomycetes）もおり、多くは偶発的であるが、少数の種は特異的な関係があると考えられている[25]。このような変形菌は厚い細胞壁をもつ胞子を形成し、動物の消化に耐えるためであると考えられている[3][25]。
8b. 倒木上のススホコリ（モジホコリ目）の変形体
8c. 倒木を覆うフタナワケホコリ（ケホコリ目）の子実体
8d. 倒木上のムラサキホコリ（ムラサキホコリ目）の子実体
8e. 枯れ葉上のジクホコリ（所属不明）の子実体 (金属光沢を示す)
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8f. 枯れ葉上のコシアカモジホコリ（モジホコリ目）の子実体
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8g. 茎上のヤニホコリ（モジホコリ目）の子実体
8h. 茎上のシロジクキモジホコリ（モジホコリ目）の子実体
8i. 草上のウリホコリ（モジホコリ目）の子実体
8j. コケ植物上のマメホコリ属（ドロホコリ目）の子実体
8k. 空き缶上のススホコリ属（モジホコリ目）の子実体
ただし野外で変形菌の存在を肉眼で確認できるのは子実体またはその直前の変形体の状態であり、本来の生育場所（アメーバ細胞や変形体が生育している場所）とは離れていることもある[6][7]。変形体は基本的に負の走光性を示し、倒木中や腐植層などに生育しているが、光や飢餓などが刺激となって子実体形成期になると、明るい場所や乾燥した場所、高い場所（胞子散布に適した場所）へ移動し、そこで子実体形成・胞子散布を行う[7]。そのため、人工物の表面で子実体を形成することもある（上図8k）。
温帯域では、変形菌の子実体はおおよそ決まった季節に出現する[25]。日本では、春に発生するものもあるが、多くは梅雨の中休みや梅雨明けから見られるようになり、夏期に最も種数が多い[25][35][36][37]。ただし特に山地帯では、メイランアミホコリ（アミホコリ目）、オオクダホコリ（ドロホコリ目）、エツキケホコリ、ヌカホコリ（ケホコリ目）、ルリホコリ、メダマホコリ（モジホコリ目）など秋に発生する種も多い[25][38]。また1年の中で、早春と秋、初夏と秋のように2回子実体が発生する種もいる[25]。冬期には、変形菌は変形体や菌核として倒木の中や落葉層下で過ごしている[39]。特殊なものとして、1年のうち数ヶ月雪に覆われる地域において、春から夏の融雪時にその下の植物遺体や生植物上から変形菌の子実体が生じることがある[7][25]。このような変形菌は好雪性変形菌（好雪性粘菌, nivicolous myxomycetes, cryophilous myxomycetes）とよばれ、ヤマケホコリ（ケホコリ目）、クロミルリホコリ、アイルリホコリ（クロミルリホコリ目）、カレスチアルリホコリ、ザウタールリホコリ、ハイカタホコリ、ハイキララホコリ、ツブキララホコリ（モジホコリ目）などがある[7][25][40][41]。
生態的機能
[編集]変形菌の栄養体（通常時の体）は単核のアメーバ細胞・鞭毛細胞、または多核体である変形体である。アメーバ細胞・鞭毛細胞は細菌を捕食または可溶性有機物を吸収するが、さらに変形体は酵母や菌糸、胞子、他の原生生物、生きていない有機物片なども食作用によって取り込み、細胞内消化する[3][6][7][11][16]。また少なくとも一部の変形菌は、消化酵素を分泌してキノコなどを細胞外消化し、可溶性有機物を吸収することができる[3][6]。
培養に基づく調査からは、土壌中の原生動物群集において変形菌が大きな割合を占めていることが示唆されており、いくつかの畑の土壌では全アメーバの50%以上を変形菌が占めていると報告されている[16]。またメタトランスクリプトーム解析（環境中のRNAに基づく解析）からも、ドイツの土壌において、原生動物の中で変形菌が最も多いことが示唆されている[42]。
このようにおそらく土壌中での変形菌の生物量は大きく、微生物捕食を通じて、微生物群集のサイズや種組成に大きく影響していると考えられている[16]。さらに変形菌は微生物を捕食・分解することにより、おそらく物質循環にも重要な役割を演じる。例えばアメーバ類は細菌を捕食して土壌中にアンモニアを放出し、植物の成長に寄与することが示唆されている[16]。
他生物との関係
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9a. 変形菌食性のマルヒメキノコムシ属（ヒメキノコムシ科）
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上記のように、変形菌は微生物（細菌、菌類、他の原生生物）の捕食者であるが、変形菌を食物とする生物も存在する。変形菌の子実体には、カタツムリやダニ、トビムシ、双翅目（幼虫）、甲虫などの動物が集まっていることがある[43][44]。特に甲虫が多く知られており、変形菌食性の種が含まれる科としてタマキノコムシ科、デオキノコムシ科、タマキノコムシモドキ科、マルハナノミダマシ科、テントウダマシ科、ヒメマキムシ科、ツツキノコムシ科、ヒメキノコムシ科がある[43][45]。変形菌の属によって、集まる甲虫の種構成が異なることが報告されている[45]。このような甲虫の中で、ヒメキノコムシ科（図9a）が最も普遍的であり、変形菌子実体でのみ見つかり、幼虫も成虫も変形菌子実体を食物としている。ヒメキノコムシ科の成虫はしばしば変形菌の胞子を多数付着させており、また大顎に胞子の運搬に関わると考えられている窪みが存在する[43][44][46]。この甲虫は、おそらく変形菌の胞子散布に寄与していると考えられている。一方でセスジムシ科やベニボタル科の甲虫は、変形菌の変形体捕食者であると考えられている[47]。
変形菌の子実体上には菌類が寄生していることがあり[44]、Nectriopsis やByssostilbe、Melanospora（子嚢菌門フンタマカビ綱）、Acrodontium（子嚢菌門クロイボタケ綱）などが報告されている[25]（図9b）。
人間との関わり
[編集]変形菌は、人間との直接的な関わりをほとんどもたない。ただし、下記のようないくつかの接点がある。
農業被害など
[編集]
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変形菌は微生物の捕食者であり、直接には動物や植物の病原体となる事はない。しかし、敷わらを施したりビニールハウスなどで湿度が高くなると、ときに変形菌が発生し、作物の幼い苗に這い上がってこれを窒息死させたり、イチゴやメロン、モロヘイヤ、レザーファーン（鑑賞用シダ）を汚損して害を与えることがある[5][7][48][49][50]。またハイイロフクロホコリ（Physarum cinereum）が芝生に発生して美観を害し、管理者に嫌われることがある[5][7][51]（図10a）。
ブドウフウセンホコリ（キノコナカセホコリ、Badhamia utricularis）やイタモジホコリ（Physarum rigidum）、マンジュウドロホコリ（Enteridium lycoperdon）などの変形体は、ナメコやマイタケなどの栽培キノコを食害（細胞外消化）することがある[5][7][52][53]。
1973年、米国のダラスでは湿度が高かったため、芝生や電柱にススホコリ（モジホコリ目）の黄色い変形体（図10b）が多数発生し、エイリアンの襲撃と思われて大騒ぎとなったことがある[5][6][7][46][54]。また近年、趣味としてのクワガタムシの飼育が広く行われているが、粉砕したシイタケ廃ほだ木（朽ち木マット）で満たしたプラスチック性飼育容器の中に、変形菌の変形体が突然出現し、飼育者を驚かせることがある[55]。
食用
[編集]基本的に、変形菌は食用とされることはない。しかしメキシコのベラクルス州では、先住民がススホコリの変形体やマンジュウドロホコリの若い子実体を「月の糞」(caca de luna) と呼び、揚げて食用とすることがある[5][6][56][57]。
中国では、土中からまれに「太歳」とよばれる肉質の塊が見つかることがある。「肉霊芝」ともよばれ、始皇帝の時代より不老不死の妙薬として記されている。2008年、中国陝西省で見つかった「太歳」は、当初は白く球状の塊であったものが2日後には茶色く扁平になったとされる（重さ17キログラム）。このような「太歳」は変形菌であるとされることもあるが、変形菌の変形体や子実体の特徴とは合致しない点もある[58]。
生物学の材料として
[編集]変形菌は、生活環の中で巨大多核細胞である変形体を含むさまざまな状態に変化するため、細胞サイクルや分化、原形質流動、細胞骨格、運動、有性生殖などさまざまな研究の材料として用いられている[6]。特にモジホコリ (Physarum polycephalum) やゴマシオカタホコリ (Didymium iridis) は容易に培養できるため培養法が確立されており、モデル生物として利用されている[3][60][61][62]（図11a）。
ただし、20世紀後半以降、細胞集合や細胞分化、細胞間シグナルなどの研究に利用できること、また分子生物学的手法をより適用しやすいことなどから、細胞性粘菌のタマホコリカビ類（特にキイロタマホコリカビ）がモデル生物としてより多く使われている[63]。そのため、変形菌（真正粘菌）と細胞性粘菌が混同されることがあり、注意が必要である。
モジホコリの変形体を用いた研究では、迷路や路線図の最短経路を形成する実験が行われ（図11b）、中垣俊之らが2008年、2010年にイグノーベル賞を受賞している[64][65][66]（→「粘菌コンピュータ」を参照）。このような変形体の反応は、さまざまな計算幾何学や最適化問題に向いており、最小全域木、巡回セールスマン問題、最適平面グラフなどに有効である[67]。またモジホコリの変形体を回路としたロボットも開発されている[68]。
博物学の対象として
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南方熊楠（1867–1941; 図12）が変形菌に深く興味を抱いて研究したことは、広く知られている[69][70][71]。論文の形では発表されなかったものが多いが、南方の業績として日本産の変形菌を精査して196種を目録として報告したこと、生木の樹皮にのみ生育する変形菌の存在に世界に先駆けて注目したこと、いくつかの新種を発見したこと（ただし多くの場合彼の名は記載者に含まれていない）などがある。南方が自宅（和歌山県）で採集した標本に基づいてグリエルマ・リスターによって新属新種として記載されたミナカタホコリ (Minakatella longifila) は生木樹皮に生育する変形菌であり、その学名は南方に献名されている。また昭和天皇も、一時変形菌に関心を待ち研究を手掛けていた。南方は昭和天皇に御進講し、標本を献上したことが知られている。昭和天皇の那須御用邸付近を中心とする採集標本からも数多くの新種が記載されており、服部広太郎の『那須産変形菌類図説』に結実している[72]。
変形菌の子実体は微小であるが肉眼で見つけられるほどの大きさをもち、美しく奇妙な形をしたものもあり、種数も多いため多くの人の興味を引き、愛好家やアマチュア研究者もいる[73]。日本では1977年に国立科学博物館の萩原博光らによって日本変形菌研究会が組織され、プロの研究者とアマチュア研究者、愛好家との交流や研究発表の場として機能している。また、一般向けの変形菌の書籍も比較的多く出版されている。
系統と分類
[編集]上位分類
[編集]生物学において、変形菌の最初の記録は1654年にさかのぼる（おそらくマメホコリ; Panckow 1654）[5][6][16][74]。また変形菌に分類される生物の学名については、リンネ (1753) の『植物の種』が出発点になる[3]。このような変形菌は、当初は菌類（キノコ）、特に腹菌類（子実体内に胞子を形成する担子菌類）として扱われていた。やがて変形菌における変形体と子実体の関係が明らかになり、またアントン・ド・バリー (1859) によって変形菌の生活環が解明されると、変形菌が他の菌類とはかなり異なる"動物的"な存在であることが知られるようになった[5][6][74]。そのため、変形菌を原生動物または原生生物に分類することも多くなった[74][75]。動物分類学で扱う場合、変形菌（および他の粘菌）の名称としてしばしば Mycetozoa（動菌、菌虫；"菌類的な動物"の意）が用いられた。また変形菌類の種の和名の語尾は「〜ホコリカビ」とされていたが、一般的な菌類との異質性が広く受け入れられるようになると共に、「〜ホコリ」とされるようになった[76]。
ただし変形菌の分類はおもに子実体の特徴に基づいていたこと、およびその研究にはおもに菌類学の手法を用いていたため、長らく菌類学の分野で扱われていた。例えば20世紀後半には、変形菌は菌界の広義の変形菌門（粘菌）の1綱（変形菌綱）として扱われることが多かった[11]。この広義の変形菌門（粘菌）には、狭義の変形菌（真正粘菌）とともに、細胞性粘菌や原生粘菌、ラビリンチュラ類、ネコブカビ類が分類されていた[11]。しかし上記のように、変形菌を含む広義の変形菌門（粘菌）と狭義の菌類の間の類縁性が積極的に支持されていたわけではない。また広義の変形菌門（粘菌）に分類されていた生物の間にも大きな異質性があることから、その類縁性も疑問視されていた[11]。
また Olive & Stoianovitch (1975) は、変形菌は糸状仮足をもつアメーバ細胞を形成する点で原生粘菌および細胞性粘菌の一部（タマホコリカビ類）に類似していることを指摘し、これらを1つの分類群（真正動菌綱 Eumycetozoa）にまとめることを提唱した[77]。真正動菌綱は原生生物界に分類され、変形菌、原生粘菌、タマホコリカビ類は、それぞれ真正動菌綱の亜綱として扱われていた[77][注 6]。
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| 13. アメーボゾアの系統仮説の一例[78][79] |
やがて20世紀末からの分子系統学的研究によって、菌類と広義の変形菌門 (粘菌) が全く縁遠い生物であること、また粘菌が異質な生物群をまとめた多系統群であることが確認された。初期の分子系統学的研究では、変形菌が真核生物における初期分岐群の1つであることが示唆されていたが、2020年現在では、この結果は進化速度の不均等などによる人為的な結果であると考えられている。2020年現在では、変形菌は真核生物の大系統群の1つであるアメーボゾアに属すること、原生粘菌の一部（ツノホコリ類）やタマホコリカビ類とともに単系統群を形成することが明らかとなっている[78][79]（図13）。変形菌、ツノホコリ類、タマホコリカビ類からなる系統群は、動菌類（菌虫類 Mycetozoa）、真正動菌類（Eumycetozoa）、または Macromycetozoa とよばれ[13][75][80][81]、アメーボゾアの中ではアーケアメーバ綱（赤痢アメーバなどミトコンドリアを欠くグループ）やヴァリオセア綱（原生粘菌の一部を含む）に近縁であると考えられている[78][79]。
下位分類
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ツノホコリ属（Ceratiomyxa; 図14）は、大型の変形体から大型の子実体を形成するため、古くから変形菌に分類されていた。しかしツノホコリ属は胞子が子実体表面に外生する点で他の変形菌とは大きく異なっている (他の変形菌では、胞子は胞子嚢の中に内生する)。そのため、ふつう外生胞子亜綱（Exosporeae）やツノホコリ亜綱（Ceratiomyxomycetidae）として他の変形菌とは分けられていた[11][74][82]。またツノホコリ属の胞子は子実体上の柄の先に1個ずつ形成されるが、この単位は柄と1〜数個の胞子のみからなる原生粘菌の子実体に類似している。そのため、ツノホコリ属は、変形菌ではなく原生粘菌に分類されることも多くなった[77]。その後、分子系統学的研究から、ツノホコリ属は一部の原生粘菌（Clastostelium, Protosporangium）に近縁であることが確認され[78]、ツノホコリ綱として変形菌とは分けることが提唱されている[27]。ただし、ツノホコリ綱は変形菌と遠縁というわけではなく、両者は姉妹群であることが示唆されている[78]（上図13）。（→詳細は「ツノホコリ類」を参照）
変形菌は、胞子の明暗や細毛体、石灰質の有無、子実体の発達様式などに基づいていくつかの目（例: コホコリ目、ケホコリ目、ハリホコリ目、モジホコリ目、ムラサキホコリ目）に分けられていた[8][74][82]。また、特に子実体の形成過程を重視してムラサキホコリ目を別の亜綱（ムラサキホコリ亜綱 Stemonitomycetidae）に分けることもあった[74][82]。
やがて21世紀になると、分子系統学的研究によって変形菌綱内の分類の検討が行われるようになった[4][27]（下図15）。その結果、変形菌はおおよそ胞子の色（明色か暗色か）で区別できる2つの系統群で構成されているとする仮説が支持されている。これまでの目レベルの分類は大まかには支持されたが、いくつかの目は非単系統群であることが示された。そのため、2019年にはいくつかの目の範囲を変更、いくつかの新たな目（ドロホコリ目、クビナガホコリ目、クロミルリホコリ目など）が提唱されている[27]（下表1）。ただし2020年現在、いまだ目・科の分類は暫定的であり、また属レベルでも非単系統性が示されているものが多く（アミホコリ属、ケホコリ属、ヌカホコリ属、ルリホコリ属、モジホコリ属など）、さらなる再編成が必要である[27]。
2020年現在、変形菌にはおよそ900種ほどが知られている[3][8][9]。変形菌における種は、ほとんど子実体の特徴に基づいて分類されている。子実体は、おもに野外で直接検出されるが（およそ60%の種）、近年では野外サンプルの湿室培養によって子実体を得ることが一般的になり、およそ40%の種は基本的に培養でのみ確認されている[3]。ただし環境DNAの研究からは、実体が不明の（子実体が報告されていない）変形菌が多く存在することが示唆されている[3]。さらに、これまで同一の種とされていた中には、ときに大きな遺伝的差異が存在し、また生殖的に隔離されている集団や異なる生殖様式（有性生殖と無配生植など）をとる集団が混在している例があり、変形菌の種分類に関してはさらなる検討が必要と考えられている[9][16]。
以下に、2020年現在の変形菌の系統仮説および分類体系の一例を示す。
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| 15. 変形菌綱の系統仮説の一例[27][14] |
表1. 変形菌の分類体系の一例[83][27][80][84]: 目、科の学名は国際藻類・菌類・植物命名規約におけるものを主とし、[ ]内に国際動物命名規約におけるものを示しているが、上目以上についてはその逆である。
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ギャラリー
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クモノスホコリ (アミホコリ目) の子実体 -
フンホコリ (アミホコリ目) の子実体 -
ドロホコリ属 (ドロホコリ目) の子実体 -
マメホコリ属 (ドロホコリ目) の子実体 -
ヒモホコリ属 (ケホコリ目) の細毛体と胞子 -
エツキケホコリ (ケホコリ目) の未熟子実体 -
シロウツボホコリ (ケホコリ目) の子実体 -
ウツボホコリ (ケホコリ目) の子実体 -
Arcyria oerstedii (ケホコリ目) の子実体 -
ムラサキホコリ属 (ムラサキホコリ目) の子実体 -
ハダカコムラサキホコリ (ムラサキホコリ目) の子実体 -
フサホコリ (ムラサキホコリ目) の子実体 -
Brefeldia maxima (ムラサキホコリ目) の子実体形成 -
Diacheopsis synspora (モジホコリ目) の子実体 -
ナメラススホコリ (モジホコリ目) の子実体 -
ブドウフウセンホコリ (モジホコリ目) の子実体 -
パンフウセンホコリ (モジホコリ目) の子実体 -
ウリホコリ (モジホコリ目) の未熟子実体 -
サカズキホコリ (モジホコリ目) の子実体 -
Didymium bahiense (モジホコリ目) の子実体 -
クラカタホコリ (モジホコリ目) の子実体 -
シロモジホコリ (モジホコリ目) の子実体 -
Physarum psittacinum (モジホコリ目) の子実体 -
モジホコリ (モジホコリ目) の変形体
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脚注
[編集]注釈
[編集]出典
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関連項目
[編集]外部リンク
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- 日本変形菌研究会. (2020年12月12日閲覧)
- 変形菌の世界. 国立科学博物館 植物研究部. (2020年12月12日閲覧)
- 研究と標本・資料 > 研究部紹介 > 植物研究部 (国立科学博物館). (2020年12月12日閲覧)
- 変形菌 美しくも不思議な生き物. ナショナル ジオグラフィック日本版. (2020年12月12日閲覧)
- 新井 文彦 (2016) 粘菌のはなし. ほぼ日刊イトイ新聞. (2020年12月12日閲覧)
- 川上 新一 (2019) 摩訶不思議な単細胞生物〈変形菌〉に興味が尽きない！ 文一総合出版. (2020年12月12日閲覧)
- 長谷川 政美 第42話 分解者を食べる変形菌の進化. 進化の歴史 ー時間と空間が織りなす生き物のタペストリー. 科学バー. (2020年12月12日閲覧)
- 前田 靖男. 南方熊楠と真正粘菌. 日本植物学会. (2020年12月12日閲覧)
- 動くカビ？ 粘菌の不思議. ミクロワールド. NHK for school. (2024年4月12日閲覧)
- The Eumycetozoan Project. The University of Arkansas. (英語) (2021年1月3日閲覧)
- Myxomycetes. Myxotropic. REAL JARDÍN BOTÁNICO, CSIC (英語/スペイン語) (2021年1月3日閲覧)
- Myxomycetes. www.myxomycetes.net (英語) (2021年1月3日閲覧)
- Myxotoria. (英語) (2021年1月3日閲覧)
- Tasmanian Myxomycetes. (英語) (2021年1月3日閲覧)
- Slime Moulds. (英語) (2021年1月6日閲覧)
- nomen.eumycetozoa.com. (変形菌の学名データベース) (英語) (2021年1月6日閲覧)