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「真正紅藻綱」の版間の差分

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{{生物分類表
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| 名称 = 真正紅藻綱
|名称 = 真正紅藻綱
|画像=[[ファイル:Haeckel Florideae.jpg|250px]]
|画像 = [[ファイル:Corallinapinnatifolia.JPG|250px|サンゴモ]]<br />[[ファイル:Red seaweed, Plocamium sp..jpg|250px|ユカリ]]
|画像キャプション=[[Kunstformen der Natur]](1904年)
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| 綱 = '''真正紅藻綱''' [[:w: Florideophyceae | Florideophyceae]]<br/>Cronquist, 1960<ref>{{Cite journal
|亜門 = 真正紅藻亜門<ref name="Eurhodophytina">和名は「[http://natural-history.main.jp/Seaweeds_list/Red/Rhodophyta_top.html 日本産海藻リスト 紅藻類] (2019年9月29日閲覧)」より。</ref> {{Sname||Eurhodophytina}}
| year=1960
|綱 = '''真正紅藻綱''' {{Sname||Florideoophyceae}}
| volume=26
|学名 = {{Sname|Florideophyceae}}<br /> {{AUY|Cronquist|1960}}
| pages=425–482
|下位分類名=下位分類
| author=Cronquist, A.
|下位分類 = {{center|[[#system|本文参照]]}}
|title=The divisions and classes of plants
|journal= The Botanical Review
| doi=10.1007/BF02940572
| issue=4}}</ref>
}}
}}
'''真正紅藻綱'''(Florideophyceae)は、[[紅色植物門]]の[[綱 (分類学)|綱]]である<ref>{{cite book|isbn=0-8493-9579-8|chapter=20. Systematics of the Species Rich Algae}}</ref>。分類システムによっては、[[ウシケノリ綱]]と併せて[[紅藻綱]]とされ、'''真正紅藻亜綱'''(Florideae)とされる場合もある<ref>http://www.eoearth.org/article/Marine_coralline_algae</ref>。かつては、[[ピットコネクション]]を有する唯一の分類であると考えられていたが<ref name="DawesScott1961">{{cite journal|last1=Dawes|first1=Clinton J.|last2=Scott|first2=Flora M.|last3=Bowler|first3=E.|title=A Light- and Electron-Microscopic Survey of Algal Cell Walls. I. Phaeophyta and Rhodophyta|journal=American Journal of Botany|volume=48|issue=10|year=1961|pages=925|issn=00029122|doi=10.1002/j.1537-2197.1961.tb11732.x}}</ref>、現在ではウシケノリ綱の[[コンコセリス]]期でも見つかっている<ref name=Lee2008>{{Cite book|author=Lee, R.E.|title=Phycology, 4th edition|year=2008|isbn= 978-0-521-63883-8|publisher= Cambridge University Press|postscript=<!-- Bot inserted parameter. Either remove it; or change its value to "." for the cite to end in a ".", as necessary. -->{{inconsistent citations}}}}</ref>。


'''真正紅藻綱''' (しんせいこうそうこう) (学名：{{Sname||Florideoophyceae}}) は、[[紅藻]]の中で最大の綱であり、およそ6,800種が知られる<ref name="Guiry2019">Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2019) AlgaeBase. World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 16 Septmber 2019.</ref>。配偶体上で発生する'''果胞子体'''とよばれる特異な複相世代をもち、'''配偶体'''、'''四分胞子体'''と合わせて'''3世代交代'''を行う。すべて多細胞性であり、多くは沿岸岩礁域に生育しているが ([[海藻]]の中で最も種数が多い)、一部は淡水生 (カワモズク、[[オキチモズク]]など)。[[テングサ]]類や[[オゴノリ]]類、キリンサイ類、[[フノリ]]類、トサカノリなど食材や粘質多糖 ([[寒天]]、[[カラギーナン]]) の原料として身近な海藻を含む。
また、かつては先端成長だけで成長するとも考えられていたが、実際はいくつかの属では節間で成長する<ref name="Lee2008" />。全てではないがほとんどの属は、[[生活環]]で3つの段階を持つ<ref name="Lee2008" />。


==分類==
==特徴==
真正紅藻綱に属する種は、全て'''[[多細胞生物|多細胞性]]'''である<ref name="Chihara1997">千原 光雄 (編) (1997) ''藻類多様性の生物学.'' 内田老鶴圃. 386 pp. ISBN 978-4753640607</ref><ref name="Chihara1999">千原 光雄 (編) (1999) ''バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統.'' 裳華房. ISBN 978-4785358266</ref><ref name="Kamiya2012">神谷 充伸, 長里 千香子 & 川井 浩史 (2012) 紅藻類. In: 渡邉 信 (監) : 藻類ハンドブック. 株式会社エヌ・ティー・エス. ISBN 978-4864690027 pp. 113-122.</ref><ref name="Hoek1995">van den Hoek, C., Mann, D., Jahns, H. M. & Jahns, M. (1995) ''Algae: an introduction to phycology.'' Cambridge University Press. ISBN 978-0521316873</ref><ref name="Graham2008">Graham, J.E., Wilcox, L.W. & Graham, L.E. (2008) ''Algae.'' Benjamin Cummings. ISBN 978-0321559654</ref><ref name="Kamiya2017">Kamiya, M., Lindstrom, S. C., Nakayama, T., Yokoyama, A., Lin、 S. M., Guiry, M. D., ... & Cho、 T. O. (2017) ''Syllabus of plant families ‐ A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/2: Photoautotrophic eukaryotic algae ‐ Rhodophyta.'' Borntraeger Science Publishers, Berlin. 171 pp. ISBN 978-3-443-01094-2</ref>。藻体の外形は糸状、紐状、膜状、樹状など多様であり、一部の[[褐藻]] ([[オオウキモ]]や[[ホンダワラ]]など) ほど複雑・大型ではないが、皮層 (cortex) と髄 (medulla) のような単純な[[組織]]分化を示すものは少なくない<ref name="Yoshida1998">吉田忠生 (1998) ''新日本海藻誌 日本海藻類総覧.'' 内田老鶴圃. 1222 pp. ISBN 978-4753640492</ref><ref>千原 光雄 (1983) ''学研生物図鑑 海藻.'' 学習研究社. 292 pp. ISBN 978-4051004019</ref><ref>田中 次郎 & 中村 庸夫 (2004) ''日本の海藻.'' 平凡社. 245 pp. ISBN 978-4582542370</ref><ref>神谷 充伸 (監) (2012) ''海藻 ― 日本で見られる388種の生態写真+おしば標本.'' 誠文堂新光社. 271 pp. ISBN 978-4416812006</ref>。
[[ファイル:Laurencia.jpg|thumb|240px]]
いくつかの分類スキームがあるが、以下はそのうちの1つである。


藻体は分枝糸状体を基本とし、しばしばそれがまとまって'''偽柔組織''' (pseudoparenchyma) を形成する<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Kamiya2012" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。三次元的な細胞分裂による柔組織をもつものはいない。基本的に[[先端成長]] (頂端成長) をするが、節間成長をすることもある<ref>Lee, R.E. (2008) Phycology, 4th edition. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-63883-8</ref>。
*[[ベニマダラ亜綱]](Hildenbrandiophycidae)
:*[[ベニマダラ目]](Hildenbrandiales)


糸状体を形成している中間の細胞が傷害などによって消失すると、ロドモルフィン (rhodomorphin) とよばれる[[糖タンパク質]]が分泌され、これが修復[[ホルモン]]となって上下の細胞の分裂を誘導し、生じた細胞が中間部で融合して糸状体が修復される例が知られている<ref>Watson, B. A. & Waaland, S. D. (1986) Further biochemical characterization of a cell fusion hormone from the red alga, ''Griffithsia pacifica''. ''Plant and Cell Physiology'' '''27''': 1043-1050. https://doi.org/10.1093/oxfordjournals.pcp.a077187</ref><ref>Kim, G. H., Lee, I. K. & Fritz, L. (1995) The wound‐healing responses of ''Antithamnion nipponicum'' and ''Griffithsia pacifica'' (Ceramiales, Rhodophyta) monitored by lectins. ''Phycological Research'' '''43''': 161-166. https://doi.org/10.1111/j.1440-1835.1995.tb00020.x</ref>。このような糖タンパク質とその[[受容体]]は、有性生殖 (連絡糸と助細胞の融合など) や二次ピットプラグ形成、寄生者と宿主の融合のような真正紅藻でよく見られる細胞融合現象にも関与していると考えられている。
*[[ウミゾウメン亜綱]](Nemaliophycidae)
:*[[バルビアニア目]](Balbianiales)
:*[[バリア目]](Balliales)
:*[[カワモズク目]](Batrachospermales)
:*[[ウミゾウメン目]](Nemaliales)
:*[[ベニマユダマ目]](Colaconematales)
:*[[アクロケチウム目]](Acrochaetiales)
:*[[ダルス目]](Palmariales)


真正紅藻において、細胞間には[[紅藻#ピットプラグ|ピットプラグ]] (ピットコネクション) が存在する<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Kamiya2012" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Pueschel1982">Pueschel, C. M. & Cole, K. M. (1982) Rhodophycean pit plugs: an ultrastructural survey with taxonomic implications. ''American Journal of Botany'' '''69''': 703-720. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1982.tb13310.x</ref><ref name="Cole1990">Cole, K. M. & Sheath, R. G. (Eds.) (1990) ''Biology of the Red Algae.'' Cambridge University Press. 517 pp. ISBN 0-521-34301-1</ref>。ピットプラグにおけるキャップ膜やキャップ層の有無や形式は多様であり、真正紅藻内の重要な分類形質となっている ([[紅藻#ピットプラグ|紅藻のページ参照]])。古くは、ピットプラグは真正紅藻綱に特有の構造だと考えられていたが<ref>Dawes, C. J., Scott, F. M. & Bowler, E. (1961) A light‐and electron‐microscopic survey of algal cell walls. I. Phaeophyta and Rhodophyta. ''American Journal of Botany'' '''48''': 925-934. doi:10.1002/j.1537-2197.1961.tb11732.x.</ref>、現在では[[オオイシソウ綱]]の一部や[[ウシケノリ綱]]の胞子体でも見つかっている。
*[[サンゴモ亜綱]]
:*[[ロドゴルゴン目]](Rhodogorgonales)
:*[[サンゴモ目]](Corallinales)
サンゴモ亜綱は、2007年に導入された<ref name="pmid17197199">{{cite journal |author=Le Gall L, Saunders GW |title=A nuclear phylogeny of the Florideophyceae (Rhodophyta) inferred from combined EF2, small subunit and large subunit ribosomal DNA: establishing the new red algal subclass Corallinophycidae |journal=Mol. Phylogenet. Evol. |volume=43 |issue=3 |pages=1118–30 |year=2007 |month=June |pmid=17197199 |doi=10.1016/j.ympev.2006.11.012 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1055-7903(06)00469-6}}</ref>。


*[[イタニグサ亜綱]]
:*[[イタニグサ目]](Ahnfeltiales)
:*[[ピヒエラ目]](Pihiellales)


{{multiple image
*[[マサゴシバリ亜綱]]
| total_width = 800
:*[[カギノリ目]](Bonnemaisoniales)
| header = 真正紅藻の体のつくり
:*[[スギノリ目]](Gigartinales)
| align = center
:*[[テングサ目]](Gelidiales)
| caption_align = left
:*[[オゴノリ目]](Gracilariales)
:*[[イソノハナ目]](Halymeniales)
:*[[マサゴシバリ目]](Rhodymeniales)
:*[[ウスギヌ目]](Nemastomatales)
:*[[ユカリ目]](Plocamiales)
:*[[イギス目]](Ceramiales)


| image1 = . Rhodothamniella floridula (Dillwyn) Feldmann (AM AK332967-1).jpg
==出典==
| alt1 = Rhodothamniella
{{Reflist}}
| caption1 = {{Snamei|Rhodothamniella}} (ダルス目)


| image2 = Red seaweed, Galaxaura rugosa, Daedalus Reef, Red Sea, Egypt.jpeg
==外部リンク==
| alt2 = ナガガラガラ
* [http://tolweb.org/Florideophyceae/21781 Tree of Life: Florideophyceae]
| caption2 = ナガガラガラ (ウミゾウメン目)

| image3 = Gracilaria2.JPG
| alt3 = オゴノリ属
| caption3 = オゴノリ属 (オゴノリ目)

| image4 = Halymenia (AM AK295228-1).jpg
| alt4 = イソノハナ属
| caption4 = イソノハナ属 (イソノハナ目)

| image5 = Galene meridionalis D’Archino and Zuccarello (AM AK221927-5).jpg
| alt5 = イソノハナ属
| caption5 = マルバグサ属 (イソノハナ目) の体の切片．偽柔組織を示す．
}}
{{-}}
{{multiple image
| total_width = 600
| header =
| align = right
| caption_align = left

| image1 = Crustose coralline algae, South East Bay, Three Kings Islands PA121443.JPG
| alt1 = 無節サンゴモ
| caption1 = 無節サンゴモ

| image2 = Calliarthron sp.jpg
| alt2 = 有節サンゴモ
| caption2 = 有節サンゴモ

| image3 = Fauchea laciniata.jpg
| alt3 = マダラグサ属
| caption3 = おそらく干渉による構造色を示すマダラグサ属 (マサゴシバリ目)
}}
真正紅藻の細胞は、粘質多糖であるガラクタン ([[寒天]]や[[カラギーナン]]など) に富む[[細胞壁]]で囲まれている<ref name="Chihara1999" /><ref name="Kamiya2012" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Cole1990" />。細胞壁の繊維多糖は[[セルロース]]であることが多いが、種によっては β-1,4[[マンナン]]やβ-1,3[[キシラン]]。また真正紅藻の中には、細胞壁に[[炭酸カルシウム]]を沈着させるもの (石灰藻) がいる (特にサンゴモ亜綱)。炭酸カルシウムの結晶様式には複数が知られているが、真正紅藻の中には[[方解石]] (カルサイト) を主とするもの (サンゴモ目など) と[[アラレ石]] (アラゴナイト) を主とするもの (ウミゾウメン目やイギス目などの一部) がいる。サンゴモ類の中には、体全体が石灰化する無節性 (nongeniculate) の種と、石灰化した節間部が石灰化していない膝節で連結している有節性 (geniculate) の種がいる。

一部の真正紅藻では、細胞壁最外層にタンパク質層が存在し、クチクラ (cuticle) とよばれる ([[動物]]や[[陸上植物]]の[[クチクラ]]とは関係がない)。多層のクチクラを介した光の干渉によって、水中で虹色に光る (iridescence) 種もいる<ref>Craigie, J. S., Correa, J. A. & Gordon, M. E. (1992) Cuticles from ''Chondrus crispus'' (Rhodophyta). ''Journal of Phycology'' '''28''': 777-786. https://doi.org/10.1111/j.0022-3646.1992.00777.x</ref><ref>Gerwick, W. H. & Lang, N. J. (1977) Structural, chemical and ecological studies of iridescence in Iridaea (Rhodophyta). ''J. Phycol.'' '''13''': 121–127. https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.1977.tb02898.x</ref>。

[[葉緑体]]は[[細胞膜]]に沿った側膜性で[[ピレノイド]]を欠き、１細胞に多数のことが多い。しかし、中央にピレノイドをもつ星状中軸性の葉緑体が１細胞に１個存在するものもいる (特にウミゾウメン亜綱)<ref name="Graham2008" /><ref name="Kamiya2017" /><ref name="Cole1990" />。カロテノイドとして[[ゼアキサンチン]]と[[β-カロテン]]をもち、それに加えて[[アンテラキサンチン]]をもつものと、[[ルテイン]]と[[α-カロテン]]をもつものがいる<ref>Takaichi, S., Yokoyama, A., Mochimaru, M., Uchida, H. & Murakami, A. (2016) Carotenogenesis diversification in phylogenetic lineages of Rhodophyta. ''Journal of Phycology'' '''52''': 329-338. https://doi.org/10.1111/jpy.12411</ref>。[[ゴルジ体]]シス面は[[小胞体]]・[[ミトコンドリア]]複合体に面している。貯蔵多糖は基本的に[[アミロペクチン]]であり、細胞質基質に貯蔵される。[[アミロース]]を欠く点で[[緑色植物]]などがもつ[[デンプン]]とは異なるため、特に'''紅藻デンプン''' (floridean starch) とよばれる<ref>Shimonaga, T., Konishi, M., Oyama, Y., Fujiwara, S., Satoh, A., Fujita, N., Colleoni, C., Buléon, A., Putaux, J., Ball, S.G., Yokoyama, A., Hara, Y., Nakamura, Y. & Tsuzuki, M. (2008) Variation in storage α-glucans of the Porphyridiales (Rhodophyta). ''Plant and Cell Physiology'' '''49''': 103-116. https://doi.org/10.1093/pcp/pcm172</ref>。低分子炭水化物としてフロリドシド、ジゲネアシド、ズルシトール、マンニトール、ソルビトール、トレハロースなどが報告されている<ref>Eggert, A. & Karsten, U. (2010) Low molecular weight carbohydrates in red algae - an ecophysiological and biochemical perspective. In: ''Red Algae in the Genomic Age.'' Springer Netherlands. ISBN 978-90-481-3794-7 pp. 443-456.</ref>。真正紅藻の細胞は、しばしば多核性や多倍性を示す<ref name="Cole1990">Cole, K. M. & Sheath, R. G. (Eds.) (1990) ''Biology of the Red Algae.'' Cambridge University Press. 517 pp. ISBN 0-521-34301-1</ref>。
{{-}}
==生殖と生活環==
[[ファイル:Life cycle Chondrus.jpg|thumb|right|''Chondrus crispus'' (スギノリ目) の生活環 (イトグサ型)．]]
真正紅藻類は、基本的に単相の'''配偶体''' (gametophyte)、配偶体上にできる複相の'''果胞子体''' (carposporophyte)、および独立した複相の'''四分胞子体''' (tetrasporophyte) からなる'''3世代交代''' (triphasic life cycle) を行う<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Kamiya2012" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Cole1990" />。

[[ファイル:Polysiphonia cystocarp WM.jpg|thumb|right|イトグサ属 (イギス目) の嚢果．果胞子体が果皮に包まれている．]]
[[ファイル:Rhod1006.jpg|thumb|right|イトグサ属 (イギス目) の四分胞子嚢．]]
配偶体は、[[雌雄同株]]の場合と[[雌雄異株]]の場合がある<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Kamiya2012" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Cole1990" />。精子嚢は不等分裂によって斜めに切り出され、それぞれ'''不動精子''' (spermatium) を１個形成する。'''造果器''' (carpogonium) は、１〜約20細胞からなる特殊な細胞列 (造果枝、胎原列 carpogonial branch) の先端に形成される。造果枝の中で造果器の下に続く細胞を器下細胞 (hypogynous cell) とよび、また造果枝が生じる細胞を支持細胞 (supporting cell) とよぶ。造精器や造果器は、体を構成する細胞糸に側生または頂生し、サンゴモ目では生殖器巣 (conceptacle) とよばれる藻体の特殊な窪みの中に形成される。

接合子 (受精した造果器) は直接、または別の細胞 (助細胞など) を介して'''造胞糸''' (gonimoblast) とよばれる複相の細胞糸を形成し、造胞糸全体またはその先端が果胞子嚢となる<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Kamiya2012" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Cole1990" />。それぞれの果胞子嚢では複相の'''果胞子''' (carpospore) が1個ずつ形成される。造胞糸の集まりは配偶体上に形成されるが、核相が異なるため (複相と単相)、配偶体とは異なる世代と見なされ、'''果胞子体''' (carposporophyte) とよばれる。果胞子体の発生においては、母体である配偶体からの栄養供給が重要な役割を果たしている<ref name="Kamiya2002">Kamiya, M. & Kawai, H. (2002) Dependence of the carposporophyte on the maternal gametophyte in three ceramiacean algae (Rhodophyta), with respect to carposporophyte development, spore production and germination success. ''Phycologia'' '''41''' 107-115. https://doi.org/10.2216/i0031-8884-41-2-107.1</ref>。発達した果胞子体は、しばしば母体となった配偶体由来の保護組織に囲まれる。この保護組織は果皮 (pericarp)、果皮とそれに包まれた果胞子体は合わせて'''嚢果''' (cystcarp) とよばれる。嚢果の一端にはふつう孔 (ostiole) があり、果胞子はここから放出される。果皮の内側にはしばしば無色の細胞糸層が発達しており、果胞子体への栄養補給に働いていることが示唆されている。

果胞子体の形成様式には以下のような多様性があり、重要な分類形質となっている<ref name="Chihara1999" /><ref name="Kamiya2012" />。
*'''ウミゾウメン型'''：最も単純な形式であり、受精した造果器がそのまま造胞糸を形成する。ウミゾウメン亜綱やイタニグサ亜綱に見られる。
*'''サンゴモ型'''：受精した造果器が器下細胞や支持細胞と融合し、さらに隣接する支持細胞などと次々に融合して巨大な融合細胞 (fusion cell) を形成し、そこから造胞糸を形成する。サンゴモ亜綱に見られる。
*'''テングサ型'''：造果器から生じた造胞糸が所々で配偶体の栄養細胞 (栄養助細胞) と融合しながら伸長し、果胞子嚢を形成する。受精した造果器が器下細胞や支持細胞と融合して融合細胞を形成し、ここから造胞糸を伸ばすこともある。マサゴシバリ亜綱テングサ目に見られる。
*'''ヒビロウド型'''：造果器または融合細胞から'''連絡糸''' (connecting cell, connecting filament, ooblast) とよばれる細胞糸を伸ばし、これが造果枝外に既に存在する特殊な細胞である'''助細胞''' (auxiliary cell) と融合する。助細胞は連絡糸を介して受精核 (のコピー) を受け取り、造胞糸を形成する。助細胞の位置は分類群によって多様であり、スギノリ目などでは造果糸から離れた場所に存在するが、マサゴシバリ目では造果糸の支持細胞から助細胞が生じる。マサゴシバリ亜綱に見られる。
*'''イギス型'''：ヒビロウド型に似るが、助細胞は造果糸の支持細胞から受精後に生じる。このような形式は、受精できて初めて次世代に対する投資を行うので、無駄な投資を避けるという意味があるのかもしれない。マサゴシバリ亜綱イギス目に見られる。

真正紅藻はこのような過程を経て、１個の接合子 (受精した造果器) から多数の果胞子を形成することができる。例えば ''Schmitzia sanctae-crucis'' (スギノリ目) では、１個の接合子から 4,500個もの果胞子が形成される<ref name="Wilce1991">Wilce, R.T. & Sears, J.R. (1991) ''Schmitzia sanctae-crucis'', new species (Calosiphoniaceae, Rhodophyta) and a novel nutritive development to aid in zygote nucleus amplification. ''Phycologia'' '''30''': 151–169. https://doi.org/10.2216/i0031-8884-30-2-151.1</ref>。このような特徴は、分散において不利と思われる鞭毛を欠くという紅藻の性質を補う意味があると考えられている<ref name="Kamiya2010">Kamiya, M. & West, J. A. (2010) Investigations on reproductive affinities in red algae. In: Seckbach, J. & Chapman, D.J. (eds.) ''Red Algae in the Genomic Age.'' Springer, Netherlands. ISBN 978-90-481-3794-7 pp. 77-109.</ref>。

果胞子は、発芽して'''四分胞子体'''となる。四分胞子体は四分胞子嚢 (tetrasporangium) を形成し、そこでふつう減数分裂を行って４個の'''四分胞子''' (tetraspore) を形成する<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Kamiya2012" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Cole1990" />。ただし四分胞子形成時ではなく、発芽時に減数分裂が起こるとの報告もある<ref name="Goff1990">Goff, L. J. & Coleman, A. W. (1990) DNA: Microspectrofluorometric studies. In: ''Biology of the Red Algae.'' Cambridge University Press, Cambridge. ISBN 0-521-34301-1 pp.43-72.</ref>。四分胞子嚢中での胞子の配置様式には、十字状 (cruciate)、環状 (zonate)、四面体状 (tetrahedral) などの多様性があり、重要な分類形質とされる。四分胞子の代わりに、胞子嚢中に2個形成される二分胞子 (bispore) や、多数形成される多分胞子 (polyspore) を形成する例も知られている。

上記のように、真正紅藻の生活環は、基本的に配偶体、果胞子体、四分胞子体からなる3世代交代からなる。配偶体と四分胞子体の大小、各世代の移行過程などに基づいて真正紅藻の生活環は以下のようにタイプ分けされる<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Kamiya2012" />。
*'''イトグサ型''' (''Polysiphonia''-type)：ほぼ同形同大の配偶体と四分胞子体、および配偶体上に寄生した微小な果胞子体の間で3世代交代を行う。
*'''カギノリ型''' (''Asparagopsis''-type)：大型の配偶体と微小な四分胞子体、および配偶体上に寄生した微小な果胞子体の間で3世代交代を行う。
*'''カワモズク型''' (''Batrachospermum''-type)：大型の配偶体と微小な四分胞子体 (シャントランシア期)、および配偶体上に寄生した果胞子体の間で3世代交代を行い、四分胞子体が四分胞子を形成することなく直接減数分裂して配偶体が生じる。
*'''ダルス型''' (''Palmaria''-type)：雄性配偶体と胞子体は同形同大であるが、雌性配偶体は微小な盤状体。果胞子体を欠き、受精したは造果器は直接四分胞子体に成長する。
また一部の種では、果胞子から四分胞子体にかけての時期を省略して造胞糸が直接四分胞子嚢 (四分果胞子嚢 carpotetrasporangium)を形成する<ref name="Cole1990" />。

==生態==
[[ファイル:Algae Imabassai3.jpg|250px|thumb|right|潮間帯の海藻．真正紅藻が多い (ブラジル)]]
[[ファイル:Messinian rhodolith.JPG|250px|thumb|right|サンゴモ球の化石]]
真正紅藻の多くは沿岸岩礁域に生育しており、海藻として最も種数が多い<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Kamiya2012" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。岩などの基物に付着しているが、最終的に基物から切り離されて浮遊性になる種も報告されている<ref>Kain, J. M. & Norton, T. A. (1990) Marine ecology. In: Cole, K. M. & Sheath, R. G. (Eds.) ''Biology of the Red Algae.'' Cambridge University Press. ISBN 0-521-34301-1 pp. 377-422.</ref>。他の海藻や動物に特異的に付着している種もいる<ref>Gonzalez, M. & Goff, L. (1989) The red algal epiphytes ''Microcladia coulteri'' and ''M. californica'' (Rhodophyceae, Ceramiaceae). II: Basiphyte specificity. ''Journal of Phycology'' '''25''': 558-567. https://doi.org/10.1111/j.1529-8817.1989.tb00262.x</ref>。

真正紅藻の多様性は熱帯域で最も高いが、北極や南極など極地で年間10ヶ月間氷で覆われる場所に生育する種もいる<ref name="Graham2008" />。

真正紅藻の中には、細胞壁に炭酸カルシウムが沈着して石灰化するする種 (石灰藻) が比較的多く知られている (特にサンゴモ亜綱)。石灰化する紅藻 (特にサンゴモ目) は沿岸域で量的に多く、その石灰化は生態系にも大きな影響を与えることがある ([[サンゴ礁]]や[[磯焼け]])<ref>松田 伸也 (2002) 日本のサンゴ礁域における無節サンゴモ研究. ''日本におけるサンゴ礁研究'' '''1''': 29-42.</ref><ref>藤田 大介 (2002) 磯焼け. In: 堀輝三・大野正夫・堀口健雄 (編) ''21世紀初頭の藻学の現況 .'' pp. 102-105. http://sourui.org/publications/phycology21/materials/file_list_21_pdf/31Isoyake.pdf</ref>。また石などに無節サンゴモ類が着生し、それが長い年月 (〜100年以上) をかけて層状に成長して転石状になることがあり、サンゴモ球 (ロドリス rhodolith, rhodlite, algalith, coralline alagal nodule) とよばれる<ref>Foster, M. S. (2001) Rhodoliths: between rocks and soft places. ''Journal of Phycology'' '''37''': 659-667. https://doi.org/10.1046/j.1529-8817.2001.00195.x</ref>。日本、オーストラリア、地中海、北大西洋、カリフォルニア湾、カリブ海東部、ブラジルなどではサンゴモ球は海底に一面に密集していることがあり、rhodolith bed とよばれる<ref>Amado-Filho, G. M., Moura, R. L., Bastos, A. C., Salgado, L. T., Sumida, P. Y., Guth, A. Z., ... & Bahia, R. G. (2012) Rhodolith beds are major CaCO<sub>3</sub> bio-factories in the tropical South West Atlantic. ''PloS One'' '''7''': e35171. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0035171</ref>。サンゴモ球は深い水深にも見られ、バハマ沖の水深 268 m からの報告もある<ref>Littler, M. M., Littler, D. S., Blair, S. M. & Norris, J. N. (1986) Deep-water plant communities from an uncharted seamount off San Salvador Island, Bahamas: distribution, abundance, and primary productivity. ''Deep Sea Research Part A. Oceanographic Research Papers'' '''33''': 881-892. https://doi.org/10.1016/0198-0149(86)90003-8</ref>。

真正紅藻は[[生産者]]として沿岸生態系において重要な構成要素であり、さまざまな動物の食料となり、また住処を提供している。少なくとも一部の紅藻は[[テルペノイド]]や[[アルカロイド]]、[[ハロゲン化合物]]などの物質を産生し、被食防御や抗微生物物質としていることが知られる<ref>鈴木 稔・沖野 龍文 (2002) [http://sourui.org/publications/phycology21/materials/file_list_21_pdf/20Allelopathy.pdf アレロパシー現象] (pdf). [http://sourui.org/publications/phycology21/file-list-21.html ''21世紀初頭の藻学の現況.'']</ref><ref>Hay, M. E. & Fenical, W. (1988) Marine plant-herbivore interactions: the ecology of chemical defense. ''Annual Review of Ecology and Systematics'' '''19''': 111-145. https://doi.org/10.1146/annurev.es.19.110188.000551</ref>。

真正紅藻の一部は淡水生であり (ウミゾウメン亜綱に多い)、特に流水域に生育する (カワモズク、[[オキチモズク]]、チスジノリなど)。このような種の中には、絶滅危惧種となっているものも多い<ref name="redlist">環境省 [https://www.env.go.jp/nature/kisho/hozen/redlist/index.html レッドリスト]. 2019.9.22閲覧.</ref>。

真正紅藻綱の中には、[[寄生]]性の種が100種ほど知られている<ref name="Goff1982">Goff, L. J. (1982) The biology of parasitic red algae. In: Round F, Chapman D, (eds.) ''Progress in Phycological Research Vol. 1.'' Elsevier Biomedical Press, Amsterdam, 289–369.</ref><ref>Goff, L. J., Moon, D. A., Nyvall, P., Stache, B., Mangin, K. & Zuccarello, G. (1996) The evolution of parasitism in the red algae: molecular comparisons of adelphoparasites and their hosts. ''Journal of Phycology'' '''32''': 297–312. https://doi.org/10.1111/j.0022-3646.1996.00297.x</ref><ref>Blouin, N.A. & Lane, C.E. (2012) Red algal parasites: models for a life history evolution that leaves photosynthesis behind again and again. ''BioEssays'' '''34''': 226-235. https://doi.org/10.1002/bies.201100139</ref>。寄生性紅藻の多くは、ごく近縁な紅藻を宿主とする (アデルフォパラサイト adelphoparasite)。その寄生様式は極めて特異であり、寄生者の細胞が宿主細胞に融合することによって寄生者の核が宿主細胞内に送り込まれ、この宿主細胞から寄生者の藻体が形成される (つまり寄生者の核が宿主細胞を乗っ取る)<ref name="Chihara1999" /><ref>Goff, L. J. & Coleman, A. W. (1987) Nuclear transfer from parasite to host: a new regulatory mechanism of parasitism. ''Ann. NY Acad. Sci.'' '''503''': 402–423. https://doi.org/10.1111/j.1749-6632.1987.tb40626.x</ref><ref>Goff, L. J. & Zuccarello, G. (1994) The evolution of parasitism in red algae: cellular interactions of adelphoparasites and their hosts. ''Journal of Phycology'' '''30''': 695-720. https://doi.org/10.1111/j.0022-3646.1994.00695.x</ref>。

==人間との関わり==
真正紅藻の[[細胞壁]]を構成する粘質多糖であるガラクタン ([[寒天]]、[[カラギーナン]]など) は、増粘剤やゲル化剤としてさまざまな用途 (食品や芳香剤、培地固化剤など) に広く利用されている<ref name="Watanabe2012">渡邉 信 (監) (2012) 藻類ハンドブック. エヌ・ティー・エス, 東京. 768 pp. ISBN 978-4864690027</ref>。また食用とされる真正紅藻も多い。一方で神経毒を含むものや、食中毒を起こすものも知られている。

===寒天===
[[ファイル:Tokoroten.jpg|250px|thumb|right|ところてん (心太)]]
[[ファイル:Agar Plate.jpg|250px|thumb|right|微生物培養のための寒天プレート]]
[[寒天]] (agar) は[[アガロース]] (agarose) とアガロペクチン (agaropectin) からなる<ref name="Uzuhashi2012">埋橋 祐二 (2012) 寒天. In: 渡邉 信 (監) : 藻類ハンドブック. 株式会社エヌ・ティー・エス. ISBN 978-4864690027 pp. 742-748.</ref>。アガロースは、1,3-β-D-ガラクトピラノース-1,4-3,6-アンヒドロ-L-ガラクトピラノースの繰り返しからなる直鎖状の中性多糖であり、ゲル化力に富む。アガロペクチンは、アガロースが[[硫酸基]]、ピルビン酸基、メトキシル基などの[[官能基]]で修飾された酸性多糖である。アガロペクチンは水溶性の性質を示し、粘性に富むがゲル化力は弱い。

寒天は[[テングサ]]類 (テングサ目) やオゴノリ類 (オゴノリ目) を原料とする<ref name="Uzuhashi2012" />。これらの紅藻は寒天原藻 (agarophyte) ともよばれる。日本では採取された天然のテングサ類 (特にマクサ、他にオバクサ、オオブサ、オニクサ、キヌクサ、ヒラクサなど) が主であるが、[[チリ]]、[[インドネシア]]、[[ベトナム]]などでは原料としてオゴノリ類の養殖が行われており、寒天の原料となるオゴノリ類の80%は養殖由来である (2000年当時)<ref name="Ohno2002">大野 正夫 (2002) [http://sourui.org/publications/phycology21/materials/file_list_21_pdf/34SeaweedCultivation.pdf 新しい海藻養殖] (pdf). [http://sourui.org/publications/phycology21/file-list-21.html ''21世紀初頭の藻学の現況.'']</ref>。

寒天は熱水で抽出して濾過精製、冷却凝固し、圧力をかけて脱水 (圧力脱水法) または冷凍して水と分離する (冷凍脱水法)<ref name="Uzuhashi2012" />。寒天は他のゲル化剤に比べて融点 (85–98°C) と凝固点 (33–45°C) の差が大きく、変形性に乏しく、含水量が大きい。寒天は食用 ([[羊羹]]、[[ところてん]]など)、飼料、化粧品、医用品 (錠剤、歯科印象剤)、日用雑貨 (芳香剤など)、研究試薬 (寒天培地、電気泳動用ゲルなど) などさまざまな用途に用いられている。

===カラギーナン===
[[ファイル:Aquakulturen Rotalgen Sansibar 1.jpg|250px|thumb|right|キリンサイ類の養殖 (タンザニア)]]
[[ファイル:Jamaican Irish Moss drink - in can and over ice.jpg|250px|thumb|right|アイリッシュモスを用いた飲料]]
[[カラギーナン]] (carrageenan) は、カラギナン、カラゲナン、カラジーナン、カラゲーナン、カラゲニンともよばれる直鎖含硫黄ガラクタンである<ref name="Iwamoto2012">岩本 浩二 & 白岩 善博 (2012) カラゲナン. In: 渡邉 信 (監) : 藻類ハンドブック. 株式会社エヌ・ティー・エス. ISBN 978-4864690027 pp. 749-753.</ref>。カラギーナンは、1,3-β-D-ガラクトピラノース (Gユニット) と β-1,4結合する α-D-ガラクトピラノース (Dユニット) または 3,6-アンヒドロ-α-D-ガラクトピラノース (DAユニット) の繰り返しおよび硫酸エステル基からなる直鎖状の含硫黄多糖。ユニットの違いや硫酸基の数によってさまざまなタイプに類別される (α, β, γ, δ, θ, ι, κ, λ, μ, ν-カラギーナン)。

主な原料はキリンサイ類 (スギノリ目) であり、特に ''Kappaphycus alvarezii'' (商品名：コットニー) が総生産の80%ほど、''Eucheuma denticulatum'' (商品名：スピノスム) が10%ほどを占めている<ref name="Iwamoto2012" />。フィリピンではキリンサイ類が大量に養殖されており、世界中の総生産の約80%を担う。他にイバラノリ、ギンナンソウ、スギノリ、ツノマタ (スギノリ目) などが利用され、特にヤハズツノマタ (''Chondrus crispus'', アイリッシュモス Irish moss) がよく知られている。これらの紅藻はカラギーナン原藻 (carrageenophyte) ともよばれる。

カラギーナンは熱水で抽出して濾過精製、[[塩化カリウム]]を加えてゲル化し圧力をかけて脱水 (ゲルプレス法) またはアルコールを加えて析出させ精製する (アルコール沈殿法)<ref name="Iwamoto2012" />。精製度が低い低コスト抽出法として、水酸化カリウム溶液で煮沸してゲル化した後に洗浄、天日乾燥する方法が用いられる。カラギーナンは硫酸基を多くもつため負に帯電しており、カリウムなどの陰イオンやタンパク質と反応してゲル化する。

カラギーナンは食用 (乳製品、ジュース、肉製品など)、飼料、化粧品、日用雑貨 (芳香剤など) などさまざまな用途に用いられている。

===フノラン===
[[フノリ]]類 (スギノリ目) の細胞壁多糖は、古くは織物用糊料や[[漆喰]]の材料として用いられていた<ref name="Watanabe2012" />。細胞壁ガラクタンであるフノラン (funoran) は、歯の再石灰化を促進するとされることからガムに用いられ<ref>高橋 満, 佐伯 洋二, 藤本 桂司, 松崎 久雄, 見明 康雄 & 柳沢孝彰 (2001) 実験的初期齲蝕病巣におけるフノリ抽出物と第2リン酸カルシウムを配合したキシリトール粒ガムの再石灰化促進効果の in vivo 評価. ''歯科学報'' '''101''': 1033-1042. http://hdl.handle.net/10130/541</ref>、また薬理効果が示唆されていることから健康食品として市販されている。ときにこれら製品の原料として、さらに文献においても「フクロノリ」と記されていることがあるが、これは「フクロフノリ」の誤りである (真のフクロノリは褐藻の1種)。

===食用===
下表に示したように、さまざまな真正紅藻が食用として利用されている<ref name="Watanabe2012" />。ほとんどは天然藻体を収穫しているが、養殖が試みられている例もある。
<span id="foods"></span>
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
|+ 食用とされる真正紅藻
! 分類群 !! 種 !! 食例
|-
| ダルス目 ダルス科 || [[ダルス]] || スープ、サラダ、あかはたもち
|-
| オゴノリ目 オゴノリ科 || [[オゴノリ]]、ユミガタオゴノリ (シルナ、スーナ)、クビレオゴノリ、シラモ、ツルシラモ、カタオゴノリ、リュウキュウオゴノリ || 海藻サラダ、刺身のツマ、酢味噌和え、酢の物、 (寒天)
|-
| スギノリ目 スギノリ科 || スギノリ、シキンノリ || 海藻サラダ、 (カラギーナン)

|-
| スギノリ目 スギノリ科 || アカバギンナンソウ || 酢の物、味噌汁、 (カラギーナン)
|-
| スギノリ目 イバラノリ科 || イバラノリ || モーイ豆腐、 (カラギーナン)
|-
| スギノリ目 ミリン科 || トサカノリ || 海藻サラダ、 (カラギーナン)
|-
| スギノリ目 ミリン科 || ミリン || 酢の物
|-
| スギノリ目 フノリ科 || [[フノリ]]類 || 味噌汁、酢の物、海藻サラダ
|-
| スギノリ目 ツカサノリ科 || トサカモドキ属の一種 (''Callophyllis variegata''; "carola") || サラダ
|-
| イソノハナ目 ムカデノリ科 || ムカデノリ、カタノリ、サクラノリ、タンバノリ、フダラク、ツルツル、コメノリ、マツノリ、キョウノヒモ || 酢の物、海藻サラダ、刺身のつま、ムカデコンニャク
|-
| イギス目 イギス科 ||イギス、アミクサ、[[エゴノリ]] || イギス豆腐、おきゅうと、 (寒天)
|}

===肥料など===
[[ファイル:Maërl.JPG|250px|thumb|right|maerl (仏、[[ブルターニュ]])]]
真正紅藻を含む海藻はミネラルに富むことから、世界各地で古くから肥料に使用されてきた<ref>大野 正夫 (2002) 海藻肥料. In: 堀輝三・大野正夫・堀口健雄 (編) ''21世紀初頭の藻学の現況 .'' pp. 128-131. http://sourui.org/publications/phycology21/materials/file_list_21_pdf/40Fertilizer.pdf</ref>。江戸時代、伊豆において[[テングサ]]類 (テングサ目) の肥料使用が禁止されたことから、これを利用した寒天製造が始まったとの記録もある。ヨーロッパでは、酸性土壌の土地改良に無節サンゴモの {{Snamei||Phymatolithon calcareum}} や {{Snamei||Lithothamnion corallioides}} などが大規模に用いられている (このような無節サンゴモ類は maerl と総称される)。1994年にはフランス、イギリス、アイスランドの3国で約8万トンが採取されたという。

===その他===
マクリ (別名：カイニンソウ) (イギス目) は、神経毒である[[カイニン酸]] (kainic acid) を多く含み、日本では[[駆虫薬]]として用いられていた<ref name="Watanabe2012" />。カイニン酸は、神経科学における重要な試薬として用いられている。[[ハナヤナギ]] (イギス目) も同じく神経毒である[[ドウモイ酸]] (domoic acid) をもつことが報告されており、[[駆虫薬]]として用いられていた<ref name="Watanabe2012" />。ドウモイ酸は[[珪藻]] (''Pseudo-nitzschia'') からも報告されている。

[[オゴノリ]]類 (オゴノリ目) のいくつかの種は日本を含む世界各地で食用とされているが (上表参照)、食中毒の例がいくつか報告されている<ref name="Watanabe2012" />。原因物質としてポリカバノシド類、アプリシアトキシン類、プロスタグランシン類が報告されているが、一部は付着藍藻由来である可能性も示唆されている。
{{-}}
==系統と分類==
真正紅藻は[[紅藻]]の中で最大のグループであり、2019年現在およそ6,800種が知られている<ref name="Guiry2019" />。果胞子体の存在を特徴とする紅色植物の一群として、古くから認識され、真正紅藻綱または紅藻綱 ({{Sname||Rhodophyceae}}) 真正紅藻亜綱 ({{Sname||Florideophycidae}}) に分類されていた<ref name="Chihara1999" />。また真正紅藻亜綱と同じ範囲でウミゾウメン亜綱 ({{Sname||Nemaliophycidae}}; 現在では範囲が変わっており、真正紅藻の一部のみを含む) の名が使われることもあった<ref name="Chihara1997" />。真正紅藻以外の紅藻類は、原始紅藻類 (綱または亜綱) としてまとめられていたが、現在では複数の綱に分割されている<ref name="Suzuki2010">[http://natural-history.main.jp/Algae_Column/Seaweeds/Red_algae/Banigophyceae.html 鈴木 雅大 (2010) 原始紅藻綱は6綱に分けられた.] 生きもの好きの語る自然誌.</ref>。紅色植物門の中では、真正紅藻綱は[[ウシケノリ綱]]の姉妹群であり、両者を合わせて"真正紅藻亜門" (Eurhodophytina) に分類することが提唱されている<ref name="Muñoz-Gómez2017">Muñoz-Gómez, S. A., Mejía-Franco, F. G., Durnin, K., Colp, M., Grisdale, C. J., Archibald, J. M. & Slamovits, C. H. (2017) The new red algal subphylum Proteorhodophytina comprises the largest and most divergent plastid genomes known. ''Current Biology'' '''27''': 1677-1684. https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.04.054</ref><ref name="Qiu2016">Qiu, H., Yoon, H. S. & Bhattacharya, D. (2016) Red algal phylogenomics provides a robust framework for inferring evolution of key metabolic pathways. ''PLoS Currents'' '''8'''. DOI: 10.1371/currents.tol.7b037376e6d84a1be34af756a4d90846</ref>。

伝統的には、真正紅藻は果胞子体の発達様式をもとに4目、後に6目 (ウミゾウメン目、テングサ目、カクレイト目、スギノリ目、マサゴシバリ目、イギス目) に分類されることが多かった<ref>鈴木 雅大 (2014) 激変する真正紅藻綱の分類. ''藻類'' '''62''': 166-171.</ref>。その後、ピットプラグの形式や生殖様式、生活環などに基づいていくつかの目が提唱された (ベニマダラ目、イタニグサ目、カワモズク目、ダルス目など)。さらに2000年代以降は、分子系統学的研究などに基づいて新たな目が次々と提唱されている。2019年現在では、真正紅藻内に約30目が認識されており、これらは５つの亜綱にまとめられている<ref name="Guiry2019" /><ref name="Saunders2004">Saunders, G.W. & Hommersand, M.H. (2004) Assessing red algal supraordinal diversity and taxonomy in the context of contemporary systematic data. ''Am. J. Bot.'' '''91''': 1494-1507. https://doi.org/10.3732/ajb.91.10.1494</ref><ref name="Le Gall2007">Le Gall, L. & Saunders, G. W. (2007) A nuclear phylogeny of the Florideophyceae (Rhodophyta) inferred from combined EF2, small subunit and large subunit ribosomal DNA: establishing the new red algal subclass Corallinophycidae. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' '''43''': 1118-1130. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2006.11.012</ref><ref name="">Yang, E. C., Kim, K. M., Kim, S. Y., Lee, J., Boo, G. H., Lee, J. H., ... & Boo, S. M. (2015) Highly conserved mitochondrial genomes among multicellular red algae of the Florideophyceae. ''Genome Biology and Evolution'' '''7''' 2394-2406. https://doi.org/10.1093/gbe/evv147</ref>。これら５亜綱の系統関係、および目までの分類体系を以下に示す。

{{cladogram
|caption=真正紅藻綱5亜綱の系統<ref name="Le Gall2007" /><ref name="Qiu2016" />．
|align=center
|width=
|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1='''真正紅藻綱'''
|1={{Clade
|1='''ベニマダラ亜綱'''
|2={{Clade
|1='''ウミゾウメン亜綱'''
|2={{Clade
|1='''サンゴモ亜綱'''
|2={{Clade
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|2='''マサゴシバリ亜綱'''
}}
}}
}}
}}
}}
}}

<span id="system"></span>
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
|'''真正紅藻綱の目までの分類体系'''<ref name="Guiry2019" /> (2019年現在)
*真正紅藻綱　{{Sname||Florideophyceae}} {{AUY|Cronquist|1960}}
**ベニマダラ亜綱 {{Sname||Hildenbrandiophycidae}} {{AUY|G.W.Saunders & Hommersand|2004}}
***ベニマダラ目 {{Sname||Hildenbrandiales}} {{AUY|Pueschel & K.M.Cole|1982}}
**ウミゾウメン亜綱　{{Sname||Nemaliophycidae}} {{AUY|T.Christensen|1978}}
***カワモズク目　{{Sname||Batrachospermales}} {{AUY|Pueschel & K.M.Cole|1982}}
***ロダクリア目　{{Sname||Rhodachlyales}} {{AUY|G.W.Saunders, S.L.Clayden, J.L.Scott, K.A.West, U.Karsten & J.A.West in J.A. West et al.|2008}}
***チスジノリ目　{{Sname||Thoreales}} {{AUY|K.M.Müller, Sheath, A.R.Sherwood & Pueschel in K.M.Müller et al.|2002}}
***バリア目　{{Sname|| Balliales}} {{AUY|H.-G.Choi, G.T.Kraft, & G.W.Saunders|2000}}
***コリノダクティルス目　{{Sname||Corynodactylales}} {{AUY|G.W.Saunders, Wadland, Salomaki & C.E.Lane|2019}}
***バルビアニア目　{{Sname||Balbianiales}} {{AUY|R.G.Sheath & K.M.Müller|1999}}
***ウミゾウメン目　{{Sname||Nemaliales}} {{AUY|F.Schmitz in Engler|1892}}
***エントウィスレイア目　{{Sname||Entwisleiales}} {{AUY|F.J.Scott, G.W.Saunders & Kraft|2013}}
***ベニマユダマ目　{{Sname||Colaconematales}} {{AUY|J.T.Harper & G.W.Saunders|2002}}
***アクロカエチウム目　{{Sname||Acrochaetiales}} {{AUY|Feldmann|1953}}
***ダルス目　{{Sname||Palmariales}} {{AUY|Guiry & D.E.G.Irvine in Guiry|1978}}
**サンゴモ亜綱　{{Sname||Corallinophycidae}} {{AUY|Le Gall & G.W.Saunders|2007}}
***サンゴモ目　{{Sname||Corallinales}} {{AUY|P.C.Silva & H.W.Johansen|1986}}
***ロドゴルゴン目　{{Sname||Rhodogorgonales}} {{AUY|S.Fredericq, J.N.Norris & C.Pueschel|1995}}
***ハパリデウム目　{{Sname||Hapalidiales}} {{AUY|W.A.Nelson, J.E.Sutherland, T.J.Farr & H.S.Yoon in W.A.Nelson et al.|2015}}
***エンジイシモ目　{{Sname||Sporolithales}} {{AUY|Le Gall & G.W.Saunders in Le Gall et al.|2010}}
**イタニグサ亜綱　{{Sname||Ahnfeltiophycidae}} {{AUY|G.W.Saunders & Hommersand|2004}}
***イタニグサ目　{{Sname||Ahnfeltiales}} {{AUY|Maggs & Pueschel|1989}}
***ピヒエラ目　{{Sname||Pihiellales}} {{AUY|J.M.Huisman, A.R.Sherwood and I.A.Abbott|2003}}
**マサゴシバリ亜綱　{{Sname||Rhodymeniophycidae}} {{AUY|G.W.Saunders & Hommersand|2004}}
***カギノリ目　{{Sname||Bonnemaisoniales}} {{AUY|Feldmann & G.Feldmann|1942}}
***カテネロプシス目　{{Sname||Catenellopsidales}} {{AUY|K.R.Dixon, Filloramo & G.W.Saunders in Saunders et al.|2106}}
***アトラクトフォラ目　{{Sname||Atractophorales}} {{AUY|Maggs, L.Le Gall, Filloramo & G.W.Saunders in Saunders et al.|2016}}
***イワノカワ目　{{Sname||Peyssonneliales}} {{AUY|Krayesky, Fredericq & J.N.Norris|2009}}
***スギノリ目　{{Sname||Gigartinales}} {{AUY|F.Schmitz in Engler|1892}}
***ユカリ目　{{Sname||Plocamiales}} {{AUY|G.W.Saunders & Kraft|1994}}
***ヒメウスギヌ目　{{Sname||Nemastomatales}} {{AUY|Kylin|1925}}
***テングサ目　{{Sname||Gelidiales}} {{AUY|Kylin|1923}}
***オゴノリ目　{{Sname||Gracilariales}} {{AUY|Fredericq & Hommersand|1989}}
***イソノハナ目　{{Sname||Halymeniales}} {{AUY|G.W.Saunders & Kraft|1996}}
***ヌラクサ目　{{Sname||Sebdeniales}} {{AUY|Withall & G.W.Saunders|2007}}
***マサゴシバリ目　{{Sname||Rhodymeniales}} {{AUY|F.Schmitz in Engler|1892}}
***アクロシンフィトン目 {{Sname||Acrosymphytales}} {{AUY|R.D.Withall & G.W.Saunders|2007}}
***インキューリーア目　{{Sname||Inkyuleeales}} {{AUY|Díaz-Tapia & Maggs|2019}}
***イギス目　{{Sname||Ceramiales}} {{AUY|Nägeli|1947}}
|}

== ギャラリー ==
<gallery>
File:Hildenbrandia rivularis 01 by-dpc.jpg|ベニマダラ属 (ベニマダラ目)
File:Apophlaea sinclairii by Peter de Lange2.jpg|''Apophlaea'' (ベニマダラ目)
File:Actinotrichia fragilis.jpg|ソデガラミ (ウミゾウメン目)
File:Palmaria palmata 2 Crouan.jpg|ダルス (ダルス目)
File:Geniculate coralline alga, Amphiroa sp. (5191180305).jpg|カニノテ属 (サンゴモ目)
File:Porolithon pachydermum (calcareous red algae) (San Salvador Island, Bahamas) 3 (15867817078).jpg|ポロリソン属 (サンゴモ目)
File:Hapalidiaceae - Mesophyllum expansum.JPG|メソフィルム属 (ハパリデウム目)
File:Peyssonnelia squamaria.jpg|イワノカワ属 (イワノカワ目)
File:Asparagopsis taxiformis Réunion 2 cropped.JPG|カギケノリ (カギノリ目)
File:Gelidium corneum19880601c.jpg|テングサ属 (テングサ目)
File:Callophyllis (AM AK295303-1).jpg|トサカモドキ属 (スギノリ目)
File:Red algae 2.jpg|トサカモドキ属 (スギノリ目)
File:Gracilaria chilensis en detalle.jpg|オゴノリ属 (オゴノリ目)
File:Schizymenia duby Crouan.jpg|ベニスナゴ (ヒメウスギヌ目)
File:Algue rouge à identifier.jpg|フクロツナギ属 (マサゴシバリ目)
File:Sea grapes, Fitzgerald Marine Reserve.jpg|''Halosaccion'' (マサゴシバリ目)
File:Ceramium, red algae (Rhodophyta).jpg|[[イギス]]属 (イギス目)
File:Claudea elegans tetrasporangia.jpg|''Claudea'' (イギス目)
</gallery>

==引用文献・注釈==
{{脚注ヘルプ}}
{{Reflist|2}}

== 外部リンク ==
{{Commons category|Florideophyceae}}
{{Species|Florideophyceae}}
*[http://natural-history.main.jp/Tree_of_life/Eukaryote/Plantae/Florideophyceae.html 真正紅藻綱]. ''[http://natural-history.main.jp/Tree_of_life/Tree_of_life.html 写真で見る生物の系統と分類].'' 生きもの好きの語る自然誌.
*[http://natural-history.main.jp/Seaweeds_list/Red/Rhodophyta_top.html 紅藻類]. ''[http://natural-history.main.jp/Seaweeds_list/Seaweed_list_top.html 日本産海藻リスト].'' 生きもの好きの語る自然誌. (2019年10月11日閲覧)
*[http://chibadai.flier.jp/algae/algae/htm/image_kou.htm 紅藻写真図鑑]. ''海藻・海草標本図鑑.'' 千葉大学海洋バイオシステム研究センター 銚子実験場. (2019年10月11日閲覧)
*[http://soruipc2.bio.mie-u.ac.jp/sourui_photo/rhodo/rhodo_index_thumb.html 紅藻]. ''海藻・海草写真.'' 三重大学生物資源学部藻類学研究室. (2019年10月11日閲覧)
*[https://www.algaebase.org/pub_taxonomy/?id=4364 Class: Florideophyceae]. ''AlgaBase.'' (英語) (2019年10月11日閲覧)
*[http://tolweb.org/Florideophyceae/21781 Florideophyceae]. ''[http://tolweb.org/tree/phylogeny.html Tree of Life]''. (英語) (2019年10月11日閲覧)


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2019年10月27日 (日) 04:10時点における版

真正紅藻綱
サンゴモ
ユカリ
(上) サンゴモ属の1種 (サンゴモ目)
(下) ユカリ属の1種 (ユカリ目)
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
界 : 植物界 Plantae
(アーケプラスチダ Archaeplastida)
亜界 : 紅色植物亜界 Rhodoplantae
門 : 紅色植物門 Rhodophyta
亜門 : 真正紅藻亜門[1] Eurhodophytina
綱 : 真正紅藻綱 Florideoophyceae
学名
Florideophyceae
Cronquist, 1960
下位分類
本文参照

真正紅藻綱 (しんせいこうそうこう) (学名：Florideoophyceae) は、紅藻の中で最大の綱であり、およそ6,800種が知られる[2]。配偶体上で発生する果胞子体とよばれる特異な複相世代をもち、配偶体、四分胞子体と合わせて3世代交代を行う。すべて多細胞性であり、多くは沿岸岩礁域に生育しているが (海藻の中で最も種数が多い)、一部は淡水生 (カワモズク、オキチモズクなど)。テングサ類やオゴノリ類、キリンサイ類、フノリ類、トサカノリなど食材や粘質多糖 (寒天、カラギーナン) の原料として身近な海藻を含む。

特徴

真正紅藻綱に属する種は、全て多細胞性である[3][4][5][6][7][8]。藻体の外形は糸状、紐状、膜状、樹状など多様であり、一部の褐藻 (オオウキモやホンダワラなど) ほど複雑・大型ではないが、皮層 (cortex) と髄 (medulla) のような単純な組織分化を示すものは少なくない[9][10][11][12]。

藻体は分枝糸状体を基本とし、しばしばそれがまとまって偽柔組織 (pseudoparenchyma) を形成する[3][4][5][6][7]。三次元的な細胞分裂による柔組織をもつものはいない。基本的に先端成長 (頂端成長) をするが、節間成長をすることもある[13]。

糸状体を形成している中間の細胞が傷害などによって消失すると、ロドモルフィン (rhodomorphin) とよばれる糖タンパク質が分泌され、これが修復ホルモンとなって上下の細胞の分裂を誘導し、生じた細胞が中間部で融合して糸状体が修復される例が知られている[14][15]。このような糖タンパク質とその受容体は、有性生殖 (連絡糸と助細胞の融合など) や二次ピットプラグ形成、寄生者と宿主の融合のような真正紅藻でよく見られる細胞融合現象にも関与していると考えられている。

真正紅藻において、細胞間にはピットプラグ (ピットコネクション) が存在する[3][4][5][6][7][16][17]。ピットプラグにおけるキャップ膜やキャップ層の有無や形式は多様であり、真正紅藻内の重要な分類形質となっている (紅藻のページ参照)。古くは、ピットプラグは真正紅藻綱に特有の構造だと考えられていたが[18]、現在ではオオイシソウ綱の一部やウシケノリ綱の胞子体でも見つかっている。


真正紅藻の体のつくり
Rhodothamniella
Rhodothamniella (ダルス目)
ナガガラガラ
ナガガラガラ (ウミゾウメン目)
オゴノリ属
オゴノリ属 (オゴノリ目)
イソノハナ属
イソノハナ属 (イソノハナ目)
イソノハナ属
マルバグサ属 (イソノハナ目) の体の切片．偽柔組織を示す．
無節サンゴモ
無節サンゴモ
有節サンゴモ
有節サンゴモ
マダラグサ属
おそらく干渉による構造色を示すマダラグサ属 (マサゴシバリ目)

真正紅藻の細胞は、粘質多糖であるガラクタン (寒天やカラギーナンなど) に富む細胞壁で囲まれている[4][5][6][7][17]。細胞壁の繊維多糖はセルロースであることが多いが、種によっては β-1,4マンナンやβ-1,3キシラン。また真正紅藻の中には、細胞壁に炭酸カルシウムを沈着させるもの (石灰藻) がいる (特にサンゴモ亜綱)。炭酸カルシウムの結晶様式には複数が知られているが、真正紅藻の中には方解石 (カルサイト) を主とするもの (サンゴモ目など) とアラレ石 (アラゴナイト) を主とするもの (ウミゾウメン目やイギス目などの一部) がいる。サンゴモ類の中には、体全体が石灰化する無節性 (nongeniculate) の種と、石灰化した節間部が石灰化していない膝節で連結している有節性 (geniculate) の種がいる。

一部の真正紅藻では、細胞壁最外層にタンパク質層が存在し、クチクラ (cuticle) とよばれる (動物や陸上植物のクチクラとは関係がない)。多層のクチクラを介した光の干渉によって、水中で虹色に光る (iridescence) 種もいる[19][20]。

葉緑体は細胞膜に沿った側膜性でピレノイドを欠き、１細胞に多数のことが多い。しかし、中央にピレノイドをもつ星状中軸性の葉緑体が１細胞に１個存在するものもいる (特にウミゾウメン亜綱)[7][8][17]。カロテノイドとしてゼアキサンチンとβ-カロテンをもち、それに加えてアンテラキサンチンをもつものと、ルテインとα-カロテンをもつものがいる[21]。ゴルジ体シス面は小胞体・ミトコンドリア複合体に面している。貯蔵多糖は基本的にアミロペクチンであり、細胞質基質に貯蔵される。アミロースを欠く点で緑色植物などがもつデンプンとは異なるため、特に紅藻デンプン (floridean starch) とよばれる[22]。低分子炭水化物としてフロリドシド、ジゲネアシド、ズルシトール、マンニトール、ソルビトール、トレハロースなどが報告されている[23]。真正紅藻の細胞は、しばしば多核性や多倍性を示す[17]。

生殖と生活環

Chondrus crispus (スギノリ目) の生活環 (イトグサ型)．

真正紅藻類は、基本的に単相の配偶体 (gametophyte)、配偶体上にできる複相の果胞子体 (carposporophyte)、および独立した複相の四分胞子体 (tetrasporophyte) からなる3世代交代 (triphasic life cycle) を行う[3][4][5][6][7][17]。

イトグサ属 (イギス目) の嚢果．果胞子体が果皮に包まれている．
イトグサ属 (イギス目) の四分胞子嚢．

配偶体は、雌雄同株の場合と雌雄異株の場合がある[3][4][5][6][7][17]。精子嚢は不等分裂によって斜めに切り出され、それぞれ不動精子 (spermatium) を１個形成する。造果器 (carpogonium) は、１〜約20細胞からなる特殊な細胞列 (造果枝、胎原列 carpogonial branch) の先端に形成される。造果枝の中で造果器の下に続く細胞を器下細胞 (hypogynous cell) とよび、また造果枝が生じる細胞を支持細胞 (supporting cell) とよぶ。造精器や造果器は、体を構成する細胞糸に側生または頂生し、サンゴモ目では生殖器巣 (conceptacle) とよばれる藻体の特殊な窪みの中に形成される。

接合子 (受精した造果器) は直接、または別の細胞 (助細胞など) を介して造胞糸 (gonimoblast) とよばれる複相の細胞糸を形成し、造胞糸全体またはその先端が果胞子嚢となる[3][4][5][6][7][17]。それぞれの果胞子嚢では複相の果胞子 (carpospore) が1個ずつ形成される。造胞糸の集まりは配偶体上に形成されるが、核相が異なるため (複相と単相)、配偶体とは異なる世代と見なされ、果胞子体 (carposporophyte) とよばれる。果胞子体の発生においては、母体である配偶体からの栄養供給が重要な役割を果たしている[24]。発達した果胞子体は、しばしば母体となった配偶体由来の保護組織に囲まれる。この保護組織は果皮 (pericarp)、果皮とそれに包まれた果胞子体は合わせて嚢果 (cystcarp) とよばれる。嚢果の一端にはふつう孔 (ostiole) があり、果胞子はここから放出される。果皮の内側にはしばしば無色の細胞糸層が発達しており、果胞子体への栄養補給に働いていることが示唆されている。

果胞子体の形成様式には以下のような多様性があり、重要な分類形質となっている[4][5]。

  • ウミゾウメン型：最も単純な形式であり、受精した造果器がそのまま造胞糸を形成する。ウミゾウメン亜綱やイタニグサ亜綱に見られる。
  • サンゴモ型：受精した造果器が器下細胞や支持細胞と融合し、さらに隣接する支持細胞などと次々に融合して巨大な融合細胞 (fusion cell) を形成し、そこから造胞糸を形成する。サンゴモ亜綱に見られる。
  • テングサ型：造果器から生じた造胞糸が所々で配偶体の栄養細胞 (栄養助細胞) と融合しながら伸長し、果胞子嚢を形成する。受精した造果器が器下細胞や支持細胞と融合して融合細胞を形成し、ここから造胞糸を伸ばすこともある。マサゴシバリ亜綱テングサ目に見られる。
  • ヒビロウド型：造果器または融合細胞から連絡糸 (connecting cell, connecting filament, ooblast) とよばれる細胞糸を伸ばし、これが造果枝外に既に存在する特殊な細胞である助細胞 (auxiliary cell) と融合する。助細胞は連絡糸を介して受精核 (のコピー) を受け取り、造胞糸を形成する。助細胞の位置は分類群によって多様であり、スギノリ目などでは造果糸から離れた場所に存在するが、マサゴシバリ目では造果糸の支持細胞から助細胞が生じる。マサゴシバリ亜綱に見られる。
  • イギス型：ヒビロウド型に似るが、助細胞は造果糸の支持細胞から受精後に生じる。このような形式は、受精できて初めて次世代に対する投資を行うので、無駄な投資を避けるという意味があるのかもしれない。マサゴシバリ亜綱イギス目に見られる。

真正紅藻はこのような過程を経て、１個の接合子 (受精した造果器) から多数の果胞子を形成することができる。例えば Schmitzia sanctae-crucis (スギノリ目) では、１個の接合子から 4,500個もの果胞子が形成される[25]。このような特徴は、分散において不利と思われる鞭毛を欠くという紅藻の性質を補う意味があると考えられている[26]。

果胞子は、発芽して四分胞子体となる。四分胞子体は四分胞子嚢 (tetrasporangium) を形成し、そこでふつう減数分裂を行って４個の四分胞子 (tetraspore) を形成する[3][4][5][6][7][17]。ただし四分胞子形成時ではなく、発芽時に減数分裂が起こるとの報告もある[27]。四分胞子嚢中での胞子の配置様式には、十字状 (cruciate)、環状 (zonate)、四面体状 (tetrahedral) などの多様性があり、重要な分類形質とされる。四分胞子の代わりに、胞子嚢中に2個形成される二分胞子 (bispore) や、多数形成される多分胞子 (polyspore) を形成する例も知られている。

上記のように、真正紅藻の生活環は、基本的に配偶体、果胞子体、四分胞子体からなる3世代交代からなる。配偶体と四分胞子体の大小、各世代の移行過程などに基づいて真正紅藻の生活環は以下のようにタイプ分けされる[3][4][5]。

  • イトグサ型 (Polysiphonia-type)：ほぼ同形同大の配偶体と四分胞子体、および配偶体上に寄生した微小な果胞子体の間で3世代交代を行う。
  • カギノリ型 (Asparagopsis-type)：大型の配偶体と微小な四分胞子体、および配偶体上に寄生した微小な果胞子体の間で3世代交代を行う。
  • カワモズク型 (Batrachospermum-type)：大型の配偶体と微小な四分胞子体 (シャントランシア期)、および配偶体上に寄生した果胞子体の間で3世代交代を行い、四分胞子体が四分胞子を形成することなく直接減数分裂して配偶体が生じる。
  • ダルス型 (Palmaria-type)：雄性配偶体と胞子体は同形同大であるが、雌性配偶体は微小な盤状体。果胞子体を欠き、受精したは造果器は直接四分胞子体に成長する。

また一部の種では、果胞子から四分胞子体にかけての時期を省略して造胞糸が直接四分胞子嚢 (四分果胞子嚢 carpotetrasporangium)を形成する[17]。

生態

潮間帯の海藻．真正紅藻が多い (ブラジル)
サンゴモ球の化石

真正紅藻の多くは沿岸岩礁域に生育しており、海藻として最も種数が多い[3][4][5][6][7]。岩などの基物に付着しているが、最終的に基物から切り離されて浮遊性になる種も報告されている[28]。他の海藻や動物に特異的に付着している種もいる[29]。

真正紅藻の多様性は熱帯域で最も高いが、北極や南極など極地で年間10ヶ月間氷で覆われる場所に生育する種もいる[7]。

真正紅藻の中には、細胞壁に炭酸カルシウムが沈着して石灰化するする種 (石灰藻) が比較的多く知られている (特にサンゴモ亜綱)。石灰化する紅藻 (特にサンゴモ目) は沿岸域で量的に多く、その石灰化は生態系にも大きな影響を与えることがある (サンゴ礁や磯焼け)[30][31]。また石などに無節サンゴモ類が着生し、それが長い年月 (〜100年以上) をかけて層状に成長して転石状になることがあり、サンゴモ球 (ロドリス rhodolith, rhodlite, algalith, coralline alagal nodule) とよばれる[32]。日本、オーストラリア、地中海、北大西洋、カリフォルニア湾、カリブ海東部、ブラジルなどではサンゴモ球は海底に一面に密集していることがあり、rhodolith bed とよばれる[33]。サンゴモ球は深い水深にも見られ、バハマ沖の水深 268 m からの報告もある[34]。

真正紅藻は生産者として沿岸生態系において重要な構成要素であり、さまざまな動物の食料となり、また住処を提供している。少なくとも一部の紅藻はテルペノイドやアルカロイド、ハロゲン化合物などの物質を産生し、被食防御や抗微生物物質としていることが知られる[35][36]。

真正紅藻の一部は淡水生であり (ウミゾウメン亜綱に多い)、特に流水域に生育する (カワモズク、オキチモズク、チスジノリなど)。このような種の中には、絶滅危惧種となっているものも多い[37]。

真正紅藻綱の中には、寄生性の種が100種ほど知られている[38][39][40]。寄生性紅藻の多くは、ごく近縁な紅藻を宿主とする (アデルフォパラサイト adelphoparasite)。その寄生様式は極めて特異であり、寄生者の細胞が宿主細胞に融合することによって寄生者の核が宿主細胞内に送り込まれ、この宿主細胞から寄生者の藻体が形成される (つまり寄生者の核が宿主細胞を乗っ取る)[4][41][42]。

人間との関わり

真正紅藻の細胞壁を構成する粘質多糖であるガラクタン (寒天、カラギーナンなど) は、増粘剤やゲル化剤としてさまざまな用途 (食品や芳香剤、培地固化剤など) に広く利用されている[43]。また食用とされる真正紅藻も多い。一方で神経毒を含むものや、食中毒を起こすものも知られている。

寒天

ところてん (心太)
微生物培養のための寒天プレート

寒天 (agar) はアガロース (agarose) とアガロペクチン (agaropectin) からなる[44]。アガロースは、1,3-β-D-ガラクトピラノース-1,4-3,6-アンヒドロ-L-ガラクトピラノースの繰り返しからなる直鎖状の中性多糖であり、ゲル化力に富む。アガロペクチンは、アガロースが硫酸基、ピルビン酸基、メトキシル基などの官能基で修飾された酸性多糖である。アガロペクチンは水溶性の性質を示し、粘性に富むがゲル化力は弱い。

寒天はテングサ類 (テングサ目) やオゴノリ類 (オゴノリ目) を原料とする[44]。これらの紅藻は寒天原藻 (agarophyte) ともよばれる。日本では採取された天然のテングサ類 (特にマクサ、他にオバクサ、オオブサ、オニクサ、キヌクサ、ヒラクサなど) が主であるが、チリ、インドネシア、ベトナムなどでは原料としてオゴノリ類の養殖が行われており、寒天の原料となるオゴノリ類の80%は養殖由来である (2000年当時)[45]。

寒天は熱水で抽出して濾過精製、冷却凝固し、圧力をかけて脱水 (圧力脱水法) または冷凍して水と分離する (冷凍脱水法)[44]。寒天は他のゲル化剤に比べて融点 (85–98°C) と凝固点 (33–45°C) の差が大きく、変形性に乏しく、含水量が大きい。寒天は食用 (羊羹、ところてんなど)、飼料、化粧品、医用品 (錠剤、歯科印象剤)、日用雑貨 (芳香剤など)、研究試薬 (寒天培地、電気泳動用ゲルなど) などさまざまな用途に用いられている。

カラギーナン

キリンサイ類の養殖 (タンザニア)
アイリッシュモスを用いた飲料

カラギーナン (carrageenan) は、カラギナン、カラゲナン、カラジーナン、カラゲーナン、カラゲニンともよばれる直鎖含硫黄ガラクタンである[46]。カラギーナンは、1,3-β-D-ガラクトピラノース (Gユニット) と β-1,4結合する α-D-ガラクトピラノース (Dユニット) または 3,6-アンヒドロ-α-D-ガラクトピラノース (DAユニット) の繰り返しおよび硫酸エステル基からなる直鎖状の含硫黄多糖。ユニットの違いや硫酸基の数によってさまざまなタイプに類別される (α, β, γ, δ, θ, ι, κ, λ, μ, ν-カラギーナン)。

主な原料はキリンサイ類 (スギノリ目) であり、特に Kappaphycus alvarezii (商品名：コットニー) が総生産の80%ほど、Eucheuma denticulatum (商品名：スピノスム) が10%ほどを占めている[46]。フィリピンではキリンサイ類が大量に養殖されており、世界中の総生産の約80%を担う。他にイバラノリ、ギンナンソウ、スギノリ、ツノマタ (スギノリ目) などが利用され、特にヤハズツノマタ (Chondrus crispus, アイリッシュモス Irish moss) がよく知られている。これらの紅藻はカラギーナン原藻 (carrageenophyte) ともよばれる。

カラギーナンは熱水で抽出して濾過精製、塩化カリウムを加えてゲル化し圧力をかけて脱水 (ゲルプレス法) またはアルコールを加えて析出させ精製する (アルコール沈殿法)[46]。精製度が低い低コスト抽出法として、水酸化カリウム溶液で煮沸してゲル化した後に洗浄、天日乾燥する方法が用いられる。カラギーナンは硫酸基を多くもつため負に帯電しており、カリウムなどの陰イオンやタンパク質と反応してゲル化する。

カラギーナンは食用 (乳製品、ジュース、肉製品など)、飼料、化粧品、日用雑貨 (芳香剤など) などさまざまな用途に用いられている。

フノラン

フノリ類 (スギノリ目) の細胞壁多糖は、古くは織物用糊料や漆喰の材料として用いられていた[43]。細胞壁ガラクタンであるフノラン (funoran) は、歯の再石灰化を促進するとされることからガムに用いられ[47]、また薬理効果が示唆されていることから健康食品として市販されている。ときにこれら製品の原料として、さらに文献においても「フクロノリ」と記されていることがあるが、これは「フクロフノリ」の誤りである (真のフクロノリは褐藻の1種)。

食用

下表に示したように、さまざまな真正紅藻が食用として利用されている[43]。ほとんどは天然藻体を収穫しているが、養殖が試みられている例もある。

食用とされる真正紅藻
分類群 種 食例
ダルス目 ダルス科 ダルス スープ、サラダ、あかはたもち
オゴノリ目 オゴノリ科 オゴノリ、ユミガタオゴノリ (シルナ、スーナ)、クビレオゴノリ、シラモ、ツルシラモ、カタオゴノリ、リュウキュウオゴノリ 海藻サラダ、刺身のツマ、酢味噌和え、酢の物、 (寒天)
スギノリ目 スギノリ科 スギノリ、シキンノリ 海藻サラダ、 (カラギーナン)
スギノリ目 スギノリ科 アカバギンナンソウ 酢の物、味噌汁、 (カラギーナン)
スギノリ目 イバラノリ科 イバラノリ モーイ豆腐、 (カラギーナン)
スギノリ目 ミリン科 トサカノリ 海藻サラダ、 (カラギーナン)
スギノリ目 ミリン科 ミリン 酢の物
スギノリ目 フノリ科 フノリ類 味噌汁、酢の物、海藻サラダ
スギノリ目 ツカサノリ科 トサカモドキ属の一種 (Callophyllis variegata; "carola") サラダ
イソノハナ目 ムカデノリ科 ムカデノリ、カタノリ、サクラノリ、タンバノリ、フダラク、ツルツル、コメノリ、マツノリ、キョウノヒモ 酢の物、海藻サラダ、刺身のつま、ムカデコンニャク
イギス目 イギス科 イギス、アミクサ、エゴノリ イギス豆腐、おきゅうと、 (寒天)

肥料など

maerl (仏、ブルターニュ)

真正紅藻を含む海藻はミネラルに富むことから、世界各地で古くから肥料に使用されてきた[48]。江戸時代、伊豆においてテングサ類 (テングサ目) の肥料使用が禁止されたことから、これを利用した寒天製造が始まったとの記録もある。ヨーロッパでは、酸性土壌の土地改良に無節サンゴモの Phymatolithon calcareum や Lithothamnion corallioides などが大規模に用いられている (このような無節サンゴモ類は maerl と総称される)。1994年にはフランス、イギリス、アイスランドの3国で約8万トンが採取されたという。

その他

マクリ (別名：カイニンソウ) (イギス目) は、神経毒であるカイニン酸 (kainic acid) を多く含み、日本では駆虫薬として用いられていた[43]。カイニン酸は、神経科学における重要な試薬として用いられている。ハナヤナギ (イギス目) も同じく神経毒であるドウモイ酸 (domoic acid) をもつことが報告されており、駆虫薬として用いられていた[43]。ドウモイ酸は珪藻 (Pseudo-nitzschia) からも報告されている。

オゴノリ類 (オゴノリ目) のいくつかの種は日本を含む世界各地で食用とされているが (上表参照)、食中毒の例がいくつか報告されている[43]。原因物質としてポリカバノシド類、アプリシアトキシン類、プロスタグランシン類が報告されているが、一部は付着藍藻由来である可能性も示唆されている。

系統と分類

真正紅藻は紅藻の中で最大のグループであり、2019年現在およそ6,800種が知られている[2]。果胞子体の存在を特徴とする紅色植物の一群として、古くから認識され、真正紅藻綱または紅藻綱 (Rhodophyceae) 真正紅藻亜綱 (Florideophycidae) に分類されていた[4]。また真正紅藻亜綱と同じ範囲でウミゾウメン亜綱 (Nemaliophycidae; 現在では範囲が変わっており、真正紅藻の一部のみを含む) の名が使われることもあった[3]。真正紅藻以外の紅藻類は、原始紅藻類 (綱または亜綱) としてまとめられていたが、現在では複数の綱に分割されている[49]。紅色植物門の中では、真正紅藻綱はウシケノリ綱の姉妹群であり、両者を合わせて"真正紅藻亜門" (Eurhodophytina) に分類することが提唱されている[50][51]。

伝統的には、真正紅藻は果胞子体の発達様式をもとに4目、後に6目 (ウミゾウメン目、テングサ目、カクレイト目、スギノリ目、マサゴシバリ目、イギス目) に分類されることが多かった[52]。その後、ピットプラグの形式や生殖様式、生活環などに基づいていくつかの目が提唱された (ベニマダラ目、イタニグサ目、カワモズク目、ダルス目など)。さらに2000年代以降は、分子系統学的研究などに基づいて新たな目が次々と提唱されている。2019年現在では、真正紅藻内に約30目が認識されており、これらは５つの亜綱にまとめられている[2][53][54][55]。これら５亜綱の系統関係、および目までの分類体系を以下に示す。

真正紅藻綱
 

ベニマダラ亜綱

 
 
 

ウミゾウメン亜綱

 
 
 

サンゴモ亜綱

 
 
 

イタニグサ亜綱

 
 

マサゴシバリ亜綱

 
 
 
 
 
真正紅藻綱5亜綱の系統[54][51]．

真正紅藻綱の目までの分類体系[2] (2019年現在)

ギャラリー

  • ベニマダラ属 (ベニマダラ目)
    ベニマダラ属 (ベニマダラ目)
  • Apophlaea (ベニマダラ目)
    Apophlaea (ベニマダラ目)
  • ソデガラミ (ウミゾウメン目)
    ソデガラミ (ウミゾウメン目)
  • ダルス (ダルス目)
    ダルス (ダルス目)
  • カニノテ属 (サンゴモ目)
    カニノテ属 (サンゴモ目)
  • ポロリソン属 (サンゴモ目)
    ポロリソン属 (サンゴモ目)
  • メソフィルム属 (ハパリデウム目)
    メソフィルム属 (ハパリデウム目)
  • イワノカワ属 (イワノカワ目)
    イワノカワ属 (イワノカワ目)
  • カギケノリ (カギノリ目)
    カギケノリ (カギノリ目)
  • テングサ属 (テングサ目)
    テングサ属 (テングサ目)
  • トサカモドキ属 (スギノリ目)
    トサカモドキ属 (スギノリ目)
  • トサカモドキ属 (スギノリ目)
    トサカモドキ属 (スギノリ目)
  • オゴノリ属 (オゴノリ目)
    オゴノリ属 (オゴノリ目)
  • ベニスナゴ (ヒメウスギヌ目)
    ベニスナゴ (ヒメウスギヌ目)
  • フクロツナギ属 (マサゴシバリ目)
    フクロツナギ属 (マサゴシバリ目)
  • Halosaccion (マサゴシバリ目)
    Halosaccion (マサゴシバリ目)
  • イギス属 (イギス目)
    イギス属 (イギス目)
  • Claudea (イギス目)
    Claudea (イギス目)

引用文献・注釈

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外部リンク

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