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「イデユコゴメ綱」の版間の差分

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{{生物分類表
{{生物分類表
| 色 = khaki
|色 = 原生生物界
| 名称 = イデユコゴメ綱
|名称 = イデユコゴメ綱
|画像 = [[ファイル:Blue-green algae and mineral deposits in Waimangu Stream (Hot Water Creek).jpg|250px]]
|画像 = [[ファイル: Cyanidium O5A.jpg |250px|''Galdieria sulphuraria'']]
|画像キャプション = '''1'''. ''Galdieria sulphuraria''{{efn2|name="図"|この写真はウィキメディア・コモンズ<ref name="common">https://commons.wikimedia.org/wiki/メインページ?uselang=ja</ref>ではイデユコゴメ属の一種 (''Cyanidium'' sp.) とされているが、同一の図がAlgaeBase中<ref>https://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=36734</ref>では''G. sulphuraria''とされている。形態的には後者が妥当である。}}
|画像キャプション = 温泉の流れに繁茂するイデユコゴメ類
| ドメイン = [[真核生物]] [[:w:Eukaryota|Eukaryota]]
|ドメイン = [[真核生物]] {{Sname||Eukaryota}}
| 界 = [[アーケプラスチダ]] [[:w:Archaeplastida|Archaeplastida]]
|界 = [[植物界]] {{sname||Plantae}} {{fontsize|small|([[アーケプラスチダ]] [[:en:Archaeplastida|Archaeplastida]])}}
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|亜界 = 紅色植物亜界 {{Sname||Rhodoplantae}}
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|亜門 = イデユコゴメ亜門 {{Sname||Cyanidiophytina}}
|綱 = '''イデユコゴメ綱''' {{Sname||Cyanidiophyceae}}
|学名 = {{Sname||Cyanidiophyceae}} {{AUY|Merola|1981}}
|下位分類名=下位分類
|下位分類 = {{center|[[#system|本文参照]]}}
}}
}}
'''イデユコゴメ綱'''（イデユコゴメこう、[[学名]]: {{Sname||Cyanidiophyceae}}）は、[[草津温泉]]<ref>{{cite journal|author=長島 秀行|year=1995|title=群馬県草津温泉の微細藻類|journal=温泉科学|volume=45|pages=26-30|naid=10026943778}}</ref>のような酸性[[温泉]]に生育する特異な単細胞性[[紅藻]]の一群である。
'''イデユコゴメ綱'''(Cyanidiophyceae)は、[[紅色植物門]]の[[綱 (分類学)|綱]]である<ref name="SeckbachChapman2010">{{cite book|author1=Joseph Seckbach|author2=David J. Chapman|title=Red Algae in the Genomic Age|url=http://books.google.com/books?id=fegCa9G-c90C&pg=PA250|accessdate=31 January 2011|date=30 August 2010|publisher=Springer|isbn=978-90-481-3794-7|pages=250–}}</ref>。


多くの[[紅藻]]において赤い色のもとになっている[[光合成色素]]である[[フィコビリン|フィコエリスリン]]をもたないため、紅藻でありながら青緑色をしている（図1）。現生紅藻の中で最も初期に分かれたグループであると考えられている。4[[属 (分類学)|属]]10[[種 (分類学)|種]]程度が知られる小さなグループであるが、その特異な生態や実験生物としての有用性、応用的可能性などにより、比較的よく知られている。
古い文献では、"Cyanidales"として知られた。また、2004年のSaunders and Hommersandによる分類では、"Cyanidophyta"として[[門 (分類学)|門]]の階級を与えられたが、2006年のYoon et al.による分類では、亜門とされた<ref name="BrodieD.)2007">{{cite book|author1=Juliet Brodie|author2=Jane Lewis (Ph. D.)|title=Unravelling the algae: the past, present, and future of algal systematics|url=http://books.google.com/books?id=-YEYFhgUBsQC&pg=PA109|accessdate=31 January 2011|year=2007|publisher=CRC Press|isbn=978-0-8493-7989-5|pages=109–}}</ref>。


==出典==
== 特徴 ==
イデユコゴメ綱に属する[[藻類]]はすべて[[単細胞]]不動性<ref name="Seckbach1999">{{cite book|author=Seckbach, J.|year=1999|chapter=The Cyanidiophyceae: Hot spring acidophilic algae|editor=J. Seckbach|title=Enigmatic Microorganisms and Life in Extreme Environments|publisher=Kluwer Academic Publishers|isbn=978-1-4020-1863-3|pages=425-435}}</ref><ref name="Seckbach2010">{{cite book|author=Seckbach, J.|year=2010|chapter=Overview on cyanidian biology|editor=Seckbach, J. & Chapman, D.J.|title=Red Algae in the Genomic Age|publisher=Springer, Netherlands|isbn=978-90-481-3794-7|pages=345-356}}</ref>。多くは球形であるが、[[シアニディオシゾン]]（{{Snamei||Cyanidioschyzon merolae}}; 通称「シゾン」）は楕円から棍棒状<ref name="Seckbach1999" /><ref name="Seckbach2010" />。[[細胞]]はふつう明瞭な[[細胞壁]]で囲まれているが、シアニディオシゾンは明らかな細胞外被を欠く<ref name="Seckbach2010" /><ref name="Bailey1968">{{cite journal|author=Bailey, R. W. & Staehelin, L. A.|year=1968|title=The chemical composition of isolated cell walls of ''Cyanidium caldarium''|journal=Microbiology|volume=54|pages=269-276|doi=}}</ref><ref>{{cite journal|author=Kuroiwa, T., Kawazu, T., Takahashi, H., Suzuki, K., Ohta, N. & Kuroiwa, H.|year=1994|title=Comparison of ultrastructures between the ultra-small eukaryote ''Cyanidioschyzon merolae'' and ''Cyanidium caldarium''|journal=Cytologia|volume=59|pages=149-158|doi=10.1508/cytologia.59.149}}</ref>。細胞は単核性。[[ゴルジ体]]シス面は[[小胞体]]に面している<ref name="Seckbach2010" />。またガルディエリア属 ({{Snamei||Galdieria}}) は、大きな[[液胞]]をもつことがある<ref name="Seckbach2010" />。

[[葉緑体]]は[[細胞膜]]に沿って存在し、1細胞に1個だが、ガルディエリア属では葉緑体が深く切れ込んでいることがある<ref name="Seckbach1999" /><ref name="Seckbach2010" />。周縁[[チラコイド]]をもち、[[ピレノイド]]を欠く<ref name="Seckbach2010" />。主要補助光合成色素は[[フィコビリン|フィコシアニン]]（C-フィコシアニン）であり、[[フィコビリン|フィコエリスリン]]を欠くため葉緑体は青緑色を呈する<ref name="Allen1959">{{cite journal|author=Allen, M. B.|year=1959|title=Studies with ''Cyanidium caldarium'', an anomalously pigmented chlorophyte|journal=Archiv für Mikrobiologie|volume=32|pages=270-277|doi=}}</ref><ref>{{cite journal|author=Stec, B., Troxler, R. F. & Teeter, M. M.|year=1999|title=Crystal structure of C-phycocyanin from ''Cyanidium caldarium'' provides a new perspective on phycobilisome assembly|journal=Biophysical Journal|volume=76|pages=2912-2921|doi=10.1016/S0006-3495(99)77446-1}}</ref>。[[カロテノイド]]として、[[ゼアキサンチン]]と[[β-カロテン]]をもつ<ref>{{cite journal|author=Takaichi, S., Yokoyama, A., Mochimaru, M., Uchida, H. & Murakami, A.|year=2016|title=Carotenogenesis diversification in phylogenetic lineages of Rhodophyta|journal=J. Phycol.|volume=52|pages=329–338|doi=10.1111/jpy.12411}}</ref>。貯蔵多糖はふつう[[グリコーゲン]]（ファイトグリコーゲン [[:en:phytoglycogen|phytoglycogen]]）であるが、シアニディオシゾンでは[[アミロペクチン]]（セミアミロペクチン semiamylopectin）<ref>{{cite journal|author=Hirabaru, C., Izumo, A., Fujiwara, S., Tadokoro, Y., Shimonaga, T. & al.|year=2010|title=The primitive rhodophyte ''Cyanidioschyzon merolae'' contains a semiamylopectin-type, but not an amylose-type, α-glucan|journal=Plant Cell Physiol.|volume=51|pages=682-693|doi=10.1093/pcp/pcq046}}</ref><ref>{{cite journal|author=Shimonaga, T., Fujiwara, S., Kaneko, M., Izumo, A., Nihei, S., Francisco Jr, P. B., ... & Tsuzuki, M.|year=2007|title=Variation in storage α-polyglucans of red algae: amylose and semi-amylopectin types in ''Porphyridium'' and glycogen type in ''Cyanidium''|journal=Marine Biotechnology|volume=9|pages=192-202|doi=10.1007/s10126-006-6104-7}}</ref>。低分子[[炭水化物]]としてフロリドシド、イソフロリドシドを生成する<ref>{{cite journal|author=Pade, N., Linka, N., Ruth, W., Weber, A. P. & Hagemann, M.|year=2015|title=Floridoside and isofloridoside are synthesized by trehalose 6‐phosphate synthase‐like enzymes in the red alga ''Galdieria sulphuraria''|journal=New Phytologist|volume=205|pages=1227-1238|doi=10.1111/nph.13108}}</ref><ref>{{cite book|author=Reeb, V. & Bhattacharya, D.|year=2010|chapter=The thermo-acidophilic Cyanidiophyceae (Cyanidiales)|editor=Seckbach, J. & Chapman, D.J.|title=Red Algae in the Genomic Age|publisher=Springer Netherlands|isbn=978-90-481-3794-7|pages=409-426}}</ref>。

[[ファイル:Cyanidioschyzon merolae 10D.jpg|200px|thumb|left|'''2'''. 二分裂途中の[[シアニディオシゾン]] (''Cyanidioschyzon merolae'')]]

[[光栄養生物|光独立栄養性]]であるが、一部の種は[[従属栄養]]能をもち（つまり[[混合栄養生物|混合栄養性]]）、さまざまな炭素源（[[糖]]、[[糖アルコール]]）を利用可能である<ref>{{cite journal|author=Gross, W. & Schnarrenberger, C.|year=1995|title=Heterotrophic growth of two strains of the acido-thermophilic red alga ''Galdieria sulphuraria''|journal=Plant Cell Physiol.|volume=36|pages=633-638|doi=10.1093/oxfordjournals.pcp.a078803}}</ref><ref>{{cite journal|author=Oesterhelt, C. & Gross, W.|year=2002|title=Different sugar kinases are involved in the sugar sensing of ''Galdieria sulphuraria''|journal=Plant Physiol.|volume=128|pages=291-299|doi=10.1104/pp.010553}}</ref>。100%[[二酸化炭素]]下で生育可能なものも報告されている<ref>{{cite journal|author=Seckbach, J. & Libby, W. F.|year=1970|title=Vegetative life on Venus? Or investigations with algae which grow under pure CO<sub>2</sub> in hot acid media at elevated pressures|journal=Space Life Sciences|volume=2|pages=121-143|doi=10.1017/S0074180900102645}}</ref>。[[亜鉛]]、[[銅]]、[[ニッケル]]、[[マンガン]]、[[クロム]]、特に[[アルミニウム]]に対する耐性を示す<ref name="Kanesaki2017">{{cite journal|author=兼崎 友|year=2017|title=単細胞紅藻シアニジウム類の多様性と重金属耐性|journal=植物科学最前線|volume=8|pages=135-140|doi=}}</ref><ref>{{cite journal|author=Nagasaka, S., Nishizawa, N.K., Negishi, T., Satake, K., Mori, S. & Yoshimura, E.|year=2002|title=Novel iron-storage particles may play a role in aluminum tolerance of ''Cyanidium caldarium''|journal=Planta|volume=215|pages=399–404|doi=10.1007/s00425-002-0764-y}}</ref><ref>{{cite journal|author=Yoshimura, E., Nagasaka, S., Sato, Y., Satake, K. & Mori, S.|year=1999|title=Extraordinary high aluminium tolerance of the acidophilic thermophilic alga, ''Cyanidium caldarium''|journal=Soil. Sci. Plant Nutr.|volume=45|pages=721–724|doi=10.1080/00380768.1999.10415835}}</ref>。またガルディエリア属では、細胞に[[金]]、[[パラジウム]]などが沈着することが報告されている<ref>{{cite journal|author=Ju, X., Igarashi, K., Miyashita, S. I., Mitsuhashi, H., Inagaki, K., Fujii, S. I., ... & Minoda, A.|year=2016|title=Effective and selective recovery of gold and palladium ions from metal wastewater using a sulfothermophilic red alga, ''Galdieria sulphuraria''|journal=Bioresource Technology|volume=211|pages=759-764|doi=10.1016/j.biortech.2016.01.061}}</ref>。

多くは内生[[胞子]]を形成して[[無性生殖]]を行うが、[[シアニディオシゾン]]は二分裂によって増殖する<ref name="Seckbach1999" /><ref name="Seckbach2010" /><ref name="長島1993">{{cite book|author=長島秀行|year=1993|chapter=|editor=堀 輝三 (編)|title=藻類の生活史集成. 褐藻・紅藻類|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4753640584|pages=184–189}}</ref>（図2）。[[有性生殖]]は未知。

いくつかの種で[[ゲノム]][[塩基配列]]が報告されており、特に[[シアニディオシゾン]]（図2）は初めてゲノムが解読された真核藻類である<ref>{{cite journal|author=Ohta, N., Sato, N. & Kuroiwa T.|year=1998|title=Structure and organization of the mitochondrial genome of the unicellular red alga ''Cyanidioschyzon merolae'' deduced from the complete nucleotide sequence|journal=Nucleic Acids Res.|volume=26|pages=5190–5198|doi=10.1093/nar/26.22.5190}}</ref><ref>{{cite journal|author=Ohta, N., Matsuzaki, M., Misumi, O., Miyagishima, SY., Nozaki, H., Tanaka, K., Shin-I, T., Kohara, Y. & Kuroiwa, T.|year=2003|title=Complete sequence and analysis of the plastid genome of the unicellular red alga ''Cyanidioschyzon merolae''|journal=DNA Res.|volume=10|pages=67–77|doi=10.1093/dnares/10.2.67}}</ref><ref>{{cite journal|author=Matsuzaki, M., Misumi, O., Shin-I, T., Maruyama, S., Takahara, M., Miyagishima, SY., Mori, T., Nishida, K., Yagisawa, F., Nishida, K., Yoshida, Y., Nishimura, Y., Nakao, S., Kobayashi, T., Momoyama, Y., Higashiyama, T., Minoda, A., Sano, M., Nomoto, H., Oishi, K., Hayashi, H., Ohta, F., Nishizaka, S., Haga, S., Miura, S., Morishita, T., Kabeya, Y., Terasawa, K., Suzuki, Y., Ishii, Y., Asakawa, S., Takano, H., Ohta, N., Kuroiwa, H., Tanaka, K., Shimizu, N., Sugano, S., Sato, N., Nozaki, H., Ogasawara, N., Kohara, Y. & Kuroiwa, T.|year=2004|title=Genome sequence of the ultrasmall unicellular red alga ''Cyanidioschyzon merolae'' 10D.|journal=Nature|volume=428|pages=653-657|doi=10.1038/nature02398}}</ref><ref>{{cite journal|author=Barbier, G., Oesterhelt, C., Larson, M.D., Halgren, R.G., Wilkerson, C., Garavito, R.M., Benning, C. & Weber, A.P.|year=2005|title=Comparative genomics of two closely related unicellular thermo-acidophilic red algae, ''Galdieria sulphuraria'' and ''Cyanidioschyzon merolae'', reveals the molecular basis of the metabolic flexibility of ''Galdieria sulphuraria'' and significant differences in carbohydrate metabolism of both algae.|journal=Plant Physiology|volume=137|pages=460-474|doi=10.1104/pp.104.051169}}</ref><ref>{{cite journal|author=Schönknecht, G., Chen, W.H., Ternes, C.M., Barbier, G.G., Shrestha, R.P., Stanke, M., Bräutigam, A., Baker, B.J., Banfield, J.F., Garavito, R.M., Carr, K., Wilkerson, C., Rensing, S.A., Gagneul, D., Dickenson, N.E., Oesterhelt, C., Lercher, M.J., & Weber, A.P.|year=2013|title=Gene transfer from bacteria and archaea facilitated evolution of an extremophilic eukaryote|journal=Science|volume=339|pages=1207–1210|doi=10.1126/science.1231707}}</ref><ref name="Liu2020" />。またシアニディオシゾンでは同調培養や[[遺伝子導入]]系等が確立されているため、[[モデル生物]]としてさまざまな分野で用いられている<ref>{{cite journal|author=田中 寛|year=2010|title=シゾン研究の意義: 今, なぜシゾンか|journal=生物工学会誌|volume=88|pages=481-484|doi=}}</ref><ref>{{cite journal|author=加藤 翔一 & 松永 幸大|year=2012|title=ミニマム真核生物シゾンの魅力と応用展開|journal=生物工学会誌|volume=90|pages=524-525|doi=}}</ref><ref>{{cite journal|author=田中 寛 & 今村 壮輔|year=2012|title=単細胞紅藻 ''Cyanidioschyzon merolae'' における窒素同化系とその制御|journal=光合成研究|volume=22|pages=167-173|doi=}}</ref><ref>{{cite journal|author=華岡 光正|year=2017|title=単細胞紅藻シゾンにおける光応答戦略 −葉緑体自律的な転写制御−|journal=植物科学最前線|volume=4|pages=13-20|doi=}}</ref><ref>{{cite journal|author=黒岩 常祥|year=2017|title=シゾンとメダカモから探る真核生物の増殖の基本原理|journal=Plant Morphology|volume=29|pages=63-71|doi=10.5685/plmorphol.29.63}}</ref>。
{{-}}
==生態==
{{multiple image
| total_width = 500
| footer = '''3'''. イデユコゴメ類の生育環境: (左) 草津温泉の湯畑、(右) ワイマング火山渓谷{{efn2|name="温泉"|ウィキメディア・コモンズ<ref name="common" />での写真説明には blue-green algae (ふつう[[藍藻]]を意味する) とあるが、同時に ''Cyanidium'' との記述がある。}}、[[ニュージーランド]]
| align = right
| image1 = 湯畑 - panoramio (3).jpg
| image2 = Striking blue-green algae growing on the sinter floor of Waimangu Stream.jpg
}}
多くは[[酸性]] (pH0.05–5)、高温 (35–57°C) の[[温泉]]に生育する[[温泉藻]]であり、またその周囲の岩の表面、噴霧孔付近にも生育する<ref name="Seckbach1999" /><ref name="Seckbach2010" /><ref name="Reeb2010">{{cite book|author=Reeb, V. & Bhattacharya, D.|year=2010|chapter=The thermo-acidophilic Cyanidiophyceae (Cyanidiales)|editor=Seckbach, J. & Chapman, D.J.|title=Red Algae in the Genomic Age|publisher=Springer Netherlands|isbn=978-90-481-3794-7|pages=409-426}}</ref><ref name="Toplin2008">{{cite journal|author=Toplin, J.A., Norris, T.B., Lehr, C.R., McDermott, T.R. & Castenholz, R.W.|year=2008|title=Biogeographic and phylogenetic diversity of thermoacidophilic cyanidiales in Yellowstone National Park, Japan, and New Zealand|journal=Appl. Environ. Microbiol.|volume=74|pages=2822–2833|doi=10.1128/AEM.02741-07}}</ref>（図3）。塩分濃度10％でも生育可能な種もいる（海水はふつう3.4%）。また岩の内部に生育し（岩石内生 endolithic）、弱光・乾燥耐性が高いものもいる<ref name="Seckbach2010" /><ref name="Reeb2010" /><ref>{{cite journal|author=Gross, W., Küver, J., Tishchendorf, G., Bouchaala, N. and Büsch, W.|year=1998|title=Cryptoendolithic growth of the red alga Galdieria sulphuraria in volcanic areas|journal=Eur. J. Phycol.|volume=33|pages=25–31|doi=10.1080/09670269810001736503}}</ref><ref name="Yoon2006b">{{cite journal|author=Yoon, H.S., Ciniglia, C., Wu, M., Comeron, J.M., Pinto, G., Pollio, A. & Bhattacharya, D.|year=2006|title=Establishment of endolithic populations of extremophilic Cyanidiales (Rhodophyta)|journal=BMC Evol. Biol.|volume=6|pages=78|doi=10.1186/1471-2148-6-78}}</ref>。さらに[[環境DNA]]研究からは、常温・中性の土壌や洞窟などにもイデユコゴメ類が生育することが示されている<ref name="Seckbach2010" /><ref>{{cite book|author=Hoffmann, L.|year=1994|chapter=''Cyanidium''-like algae from caves|editor=|title=Evolutionary Pathways and Enigmatic Algae: ''Cyanidium caldarium'' (Rhodophyta) and Related Cells''|publisher=Springer, Dordrecht|isbn=0792326350|pages=175-182}}</ref><ref>{{cite journal|author=Iovinella, M., Eren, A., Pinto, G., Pollio, A., Davis, S. J., Cennamo, P. & Ciniglia, C.|year=2018|title=Cryptic dispersal of Cyanidiophytina (Rhodophyta) in non-acidic environments from Turkey|journal=Extremophiles|volume=22|pages=713-723|doi=10.1007/s00792-018-1031-x}}</ref>。
{{-}}
==系統と分類==
特異な生育環境や光合成色素組成、単純な細胞構造のため、その分類学的位置については[[藍藻]]、[[緑藻]]、[[クリプト藻]]、[[灰色藻]]、[[紅藻]]などさまざまなグループに分類する意見があった<ref name="Allen1959" /><ref>{{cite journal|author=Geitler, L. & Ruttner, F.|year=1936|title=Die Cyanophyceen der deutschen limnologischen Sunda-Expedition, ihre Morphologie, Systematik und Ökologie|journal=Archiv für Hydrobiologie, Tropische Binnengewässer|volume=14|pages=308-369, 371-483|doi=}}</ref><ref>{{cite journal|author=Hirose, H.|year=1950|title=Studies on a thermal alga, ''Cyanidium caldarium''|journal=Bot. Mag.|volume=63|pages=107-111|doi=}}</ref><ref>{{cite journal|author=Allen, M. B.|year=1952|title=The cultivation of Myxophyceae|journal=Archives of Microbiology|volume=17|pages=34-53|doi=}}</ref><ref>{{cite book|author=Bourrelly, P.|year=1970|chapter=|editor=|title=Les Algues d'Eau Douce. Ill. Les Algues Bleues, et Rouges|publisher=N. Boub6e & Cie, Paris|isbn=|pages=256}}</ref><ref>Brock, T. D. (1978) ''Thermophilic Microorganisms and Life at High Temperatures.'' Springer, New York, Heidelberg, Berlin, 465 pp.</ref><ref>{{cite journal|author=Fredrick, J. F.|year=1976|title=''Cyanidium caldarium'' as a bridge alga between Cyanophyceae and Rhodophyceae: Evidence from immunodiffusion studies|journal=Plant and Cell Physiology|volume=17|pages=317-322|doi=10.1093/oxfordjournals.pcp.a075284}}</ref><ref>{{cite book|author=Silva, P. C.|year=1962|chapter=Taxonomy|editor=Lewin, R. A.|title=Physiology and Biochemistry of Algae|publisher=Academic Press, New York|isbn=|pages=827-837}}</ref>。進化的位置についても、藍藻から真核藻類への進化過程にある生物とする考えや、藍藻を細胞内共生させた生物とする考えなどがあった<ref name="Seckbach2010" /><ref name="Allen1959" /><ref>{{cite journal|author=Kremer, B. P.|year=1982|title=''Cyanidium caldarium'': a discussion of biochemical features and taxonomic problems|journal=British Phycological Journal|volume=17|pages=51-61|doi=10.1080/00071618200650071}}</ref><ref>{{cite journal|author=Seckbach, J.|year=1995|title=The first eukaryotic cells — acid hot-spring algae|journal=Journal of Biological Physics|volume=20|pages=335-345|doi=10.1007/BF00700452}}</ref>。その後、紅藻（紅色植物）との類縁性が多く指摘されるようになり<ref>{{cite journal|author=Nagashima, H.|year=1981|title=Morphological properties of ''Cyanidium caldarium'' and related algae in Japan|journal=Jap. J. Phycol.|volume=29|pages=237-242|doi=}}</ref>、分子系統解析からも、この藻群が紅藻に属することが支持されるようになった<ref name="Saunders2004" /><ref name="Yoon2006a" />。

その特異性から、比較的古くから独立の[[綱 (分類学)|綱]]とすることが提唱されていた<ref name="Merola1981">{{cite journal|author=Merola, A., Castaldo, R., Luca, P.D., Gambardella, R., Musacchio, A. & al.|year=1981|title=Revision of ''Cyanidium caldarium''. Three species of acidophilic algae.|journal=Giornale Botanico Italiano|volume=115|pages=189-195|doi=10.1080/11263508109428026}}</ref>。おそらく現生[[紅藻]]の中で最も初期に分かれたグループであり、イデユコゴメ門 (Cyanidiophyta)<ref name="Saunders2004">{{cite journal|author=Saunders, G.W. & Hommersand, M.H.|year=2004|title=Assessing red algal supraordinal diversity and taxonomy in the context of contemporary systematic data|journal=Am. J. Bot.|volume=91|pages=1494-1507|doi=10.3732/ajb.91.10.1494}}</ref>またはイデユコゴメ亜門 (Cyanidophytina)<ref name="Yoon2006a">{{cite journal|author=Yoon, H.S., Muller, K.M., Sheath, R.G., Ott, F.D. & Bhattacharya, D.|year=2006|title=Defining the major lineages of red algae (Rhodophyta)|journal=J. Phycol.|volume=42|pages=482-492|doi=10.1111/j.1529-8817.2006.00210.x}}</ref>として、他の紅藻と分けられている（2019年現在、後者が一般的<ref name="Guiry2019">Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2019) AlgaeBase. World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 16 Septmber 2019.</ref><ref name="Kamiya2017">{{cite book|author=Kamiya, M., Lindstrom, S. C., Nakayama, T., Yokoyama, A., Lin, S. M., Guiry, M. D., ... & Cho, T. O.|year=2017|chapter=|editor=|title=Syllabus of plant families ‐ A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/2: Photoautotrophic eukaryotic algae ‐ Rhodophyta|publisher=Borntraeger Science Publishers, Berlin|isbn=978-3-443-01094-2|pages=171}}</ref>）。

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イデユコゴメ藻綱に属する4属の比較（下表1）、および2020年現在の一般的な種までの分類体系（下表2）を下に示す。
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|'''表2'''. イデユコゴメ綱の種までの分類体系の一例<ref name="Liu2020" /><ref name="Merola1981" /><ref name="Guiry2019" /><ref name="Ciniglia2019" /> (2021年現在)
*'''イデユコゴメ綱''' {{Sname||Cyanidiophyceae}} {{AUY|Merola in Merola, Castaldo, De Luca, Gambarella, Musacchio & Taddei|1981}}
**'''イデユコゴメ目''' {{Sname||Cyanidiales}} {{AUY|T.Christensen|1962}}
**:[[シノニム]]: Cyanidioschyzonales {{AUY|F.D.Ott|2009}}<ref name="Wynne2010">{{cite journal|author=Wynne, M. J. & Schneider, C. W.|year=2010|title=Addendum to the synoptic review of red algal genera|journal=Botanica Marina|volume=53|issue=|pages=291-299|doi=10.1515/BOT.2010.039}}</ref>
***ガルディエリア科 {{Sname||Galdieriaceae}} {{AUY|Merola in Merola et al.|1981}}
****ガルディエリア属 {{Snamei||Galdieria}} {{AUY|Merola|1982}}
*****{{Snamei||Galdieria daedala}} {{AUY|O.Yu.Sentsova|1991}}
*****{{Snamei||Galdieria maxima}} {{AUY|O.Yu.Sentsova|1991}} [= {{Snamei|Cyanidium maximum}} {{AUY|(O.Yu.Sentsova) F.D.Ott|1994}}]
*****{{Snamei||Galdieria partita}} {{AUY|O.Yu.Sentsova|1991}}
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*****{{Snamei||Galdieria sulphuraria}} {{AUY|(Galdieri) Merola in Merola et al.|1982}} (タイプ種)
***イデユコゴメ科 {{Sname||Cyanidiaceae}} {{AUY|Geitler|1935}}{{efn2|name="シアニディオシゾン科"}}
***:[[シノニム]]: Cyanidioschyzonaceae {{AUY|F.D.Ott|2009}}<ref name="Wynne2010" />
****イデユコゴメ属 {{Snamei||Cyanidium}} {{AUY|Geitler|1933}}
*****イデユコゴメ {{Snamei||Cyanidium caldarium}} {{AUY|(Tilden) Geitler|1933}} (タイプ種)
*****{{Snamei||Cyanidium chilense}} {{AUY|Schwabe|1936}}<ref name="Ciniglia2019">{{cite journal|author=Ciniglia, C., Cennamo, P., De Natale, A., De Stefano, M., Sirakov, M., Iovinella, M., ... & Pollio, A.|year=2019|title=''Cyanidium chilense'' (Cyanidiophyceae, Rhodophyta) from tuff rocks of the archeological site of Cuma, Italy|journal=Phycological Research|volume=|pages=|doi=10.1111/pre.12383}}</ref>
****シアニディオコックス属 {{Snamei||Cyanidiococcus}} {{AUY|S.-L. Liu, Y.-R. Chiang, H.S. Yoon & H.-Y. Fu|2020}}
*****{{Snamei||Cyanidiococcus yangmingshanensis}} {{AUY|S.-L. Liu, Y.-R. Chiang, H.S. Yoon & H.-Y. Fu|2020}}{{efn2|name="Cyanidiococcus"|{{Snamei||Galdieria maxima}}と誤同定されていた株を含む<ref name="Liu2020" />。}}
****シアニディオシゾン属 {{Snamei||Cyanidioschyzon}} {{AUY|P.De Luca, R.Taddei & L.Varano|1978}}
*****[[シアニディオシゾン]] {{Snamei||Cyanidioschyzon merolae}} {{AUY|P.De Luca, R.Taddei & L.Varano|1978}}
|}

== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
=== 注釈 ===
{{Notelist2}}
=== 出典 ===
{{Reflist}}
{{Reflist}}


==外部リンク==
== 関連項目 ==
* [[温泉藻]]
* http://www.shigen.nig.ac.jp/algae_tree/CyanidiophyceaeE.html
* [[モデル生物]]

== 外部リンク ==
{{Commonscat|Cyanidiophyceae}}
{{Species|Cyanidiophyceae}}
* [https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/?id=4353 Class: Cyanidiophyceae]. [https://www.algaebase.org ''AlgaeBase'']. (英語)


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2024年1月28日 (日) 07:52時点における最新版

イデユコゴメ綱
Galdieria sulphuraria
1. Galdieria sulphuraria[注 1]
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
界 : 植物界 Plantae (アーケプラスチダ Archaeplastida)
亜界 : 紅色植物亜界 Rhodoplantae
門 : 紅色植物門 Rhodophyta
亜門 : イデユコゴメ亜門 Cyanidiophytina
綱 : イデユコゴメ綱 Cyanidiophyceae
学名
Cyanidiophyceae Merola, 1981
下位分類
本文参照

イデユコゴメ綱（イデユコゴメこう、学名: Cyanidiophyceae）は、草津温泉[3]のような酸性温泉に生育する特異な単細胞性紅藻の一群である。

多くの紅藻において赤い色のもとになっている光合成色素であるフィコエリスリンをもたないため、紅藻でありながら青緑色をしている（図1）。現生紅藻の中で最も初期に分かれたグループであると考えられている。4属10種程度が知られる小さなグループであるが、その特異な生態や実験生物としての有用性、応用的可能性などにより、比較的よく知られている。

特徴

[編集]

イデユコゴメ綱に属する藻類はすべて単細胞不動性[4][5]。多くは球形であるが、シアニディオシゾン（Cyanidioschyzon merolae; 通称「シゾン」）は楕円から棍棒状[4][5]。細胞はふつう明瞭な細胞壁で囲まれているが、シアニディオシゾンは明らかな細胞外被を欠く[5][6][7]。細胞は単核性。ゴルジ体シス面は小胞体に面している[5]。またガルディエリア属 (Galdieria) は、大きな液胞をもつことがある[5]。

葉緑体は細胞膜に沿って存在し、1細胞に1個だが、ガルディエリア属では葉緑体が深く切れ込んでいることがある[4][5]。周縁チラコイドをもち、ピレノイドを欠く[5]。主要補助光合成色素はフィコシアニン（C-フィコシアニン）であり、フィコエリスリンを欠くため葉緑体は青緑色を呈する[8][9]。カロテノイドとして、ゼアキサンチンとβ-カロテンをもつ[10]。貯蔵多糖はふつうグリコーゲン（ファイトグリコーゲン phytoglycogen）であるが、シアニディオシゾンではアミロペクチン（セミアミロペクチン semiamylopectin）[11][12]。低分子炭水化物としてフロリドシド、イソフロリドシドを生成する[13][14]。

2. 二分裂途中のシアニディオシゾン (Cyanidioschyzon merolae)

光独立栄養性であるが、一部の種は従属栄養能をもち（つまり混合栄養性）、さまざまな炭素源（糖、糖アルコール）を利用可能である[15][16]。100%二酸化炭素下で生育可能なものも報告されている[17]。亜鉛、銅、ニッケル、マンガン、クロム、特にアルミニウムに対する耐性を示す[18][19][20]。またガルディエリア属では、細胞に金、パラジウムなどが沈着することが報告されている[21]。

多くは内生胞子を形成して無性生殖を行うが、シアニディオシゾンは二分裂によって増殖する[4][5][22]（図2）。有性生殖は未知。

いくつかの種でゲノム塩基配列が報告されており、特にシアニディオシゾン（図2）は初めてゲノムが解読された真核藻類である[23][24][25][26][27][28]。またシアニディオシゾンでは同調培養や遺伝子導入系等が確立されているため、モデル生物としてさまざまな分野で用いられている[29][30][31][32][33]。

生態

[編集]
3. イデユコゴメ類の生育環境: (左) 草津温泉の湯畑、(右) ワイマング火山渓谷[注 2]、ニュージーランド

多くは酸性 (pH0.05–5)、高温 (35–57°C) の温泉に生育する温泉藻であり、またその周囲の岩の表面、噴霧孔付近にも生育する[4][5][34][35]（図3）。塩分濃度10％でも生育可能な種もいる（海水はふつう3.4%）。また岩の内部に生育し（岩石内生 endolithic）、弱光・乾燥耐性が高いものもいる[5][34][36][37]。さらに環境DNA研究からは、常温・中性の土壌や洞窟などにもイデユコゴメ類が生育することが示されている[5][38][39]。

系統と分類

[編集]

特異な生育環境や光合成色素組成、単純な細胞構造のため、その分類学的位置については藍藻、緑藻、クリプト藻、灰色藻、紅藻などさまざまなグループに分類する意見があった[8][40][41][42][43][44][45][46]。進化的位置についても、藍藻から真核藻類への進化過程にある生物とする考えや、藍藻を細胞内共生させた生物とする考えなどがあった[5][8][47][48]。その後、紅藻（紅色植物）との類縁性が多く指摘されるようになり[49]、分子系統解析からも、この藻群が紅藻に属することが支持されるようになった[50][51]。

その特異性から、比較的古くから独立の綱とすることが提唱されていた[52]。おそらく現生紅藻の中で最も初期に分かれたグループであり、イデユコゴメ門 (Cyanidiophyta)[50]またはイデユコゴメ亜門 (Cyanidophytina)[51]として、他の紅藻と分けられている（2019年現在、後者が一般的[53][54]）。

イデユコゴメ藻綱・イデユコゴメ目
ガルディエリア科

ガルディエリア属

 
イデユコゴメ科
 

イデユコゴメ属

 
 
 

シアニディオコックス属

 
 

シアニディオシゾン属

 
 
 
 
4. イデユコゴメ藻綱の系統仮説[28][55][56][注 3]

2020年現在、9種ほどが知られ、ふつう1目2科（または3科）4属に分類される[52][53][57][28]（下表1, 2, 図4)。ただし綱内の分類については、過渡的な状況にある。環境DNAの調査から、この藻群の中には未だ明らかではない大きな多様性が存在することが示されている[55][56][58]。

イデユコゴメ藻綱に属する4属の比較（下表1）、および2020年現在の一般的な種までの分類体系（下表2）を下に示す。

表1. イデユコゴメ綱4属の比較[5][28]
形質 ガルディエリア属
Galdieria*		 イデユコゴメ属
Cyanidium*		 シアニディオコックス属
Cyanidiococcus		 シアニディオシゾン属
Cyanidioschyzon
細胞の形態 球形 球形 亜球形 棍棒状
大きさ (µm) 3–16 2–5 1.8–3.8 1.5–3.5
無性生殖 内生胞子 (4–32個) 内生胞子(4個) 内生胞子(2–4個) 二分裂
明瞭な細胞壁 あり あり あり なし
大きな液胞 あり なし なし なし
核DNA量 (×104 phons) 378 193 – 194
葉緑体の切れ込み あり なし なし なし
色素体核様体の形と位置 輪状、偏在 棒状、中央 – 粒状、中央
色素体DNA量 (×104 phons) 231 72.8 – 8.3
貯蔵多糖 グリコーゲン グリコーゲン グリコーゲン アミロペクチン
リノレン酸 あり なし – なし
硝酸塩利用能 なし あり – あり
塩耐性 (%) 10 3–4 – 3
至適 pH 2.0 1.5 – 1.5
従属栄養能 あり なし – なし
* Galdieria は G. sulphuraria の、Cyanidium は C. caldarium の特徴.

表2. イデユコゴメ綱の種までの分類体系の一例[28][52][53][57] (2021年現在)

脚注

[編集]
[脚注の使い方]

注釈

[編集]
  1. ^ この写真はウィキメディア・コモンズ[1]ではイデユコゴメ属の一種 (Cyanidium sp.) とされているが、同一の図がAlgaeBase中[2]ではG. sulphurariaとされている。形態的には後者が妥当である。
  2. ^ ウィキメディア・コモンズ[1]での写真説明には blue-green algae (ふつう藍藻を意味する) とあるが、同時に Cyanidium との記述がある。
  3. ^ a b イデユコゴメ属のみをイデユコゴメ科とし、シアニディオコックス属とシアニディオシゾン属をシアニディオシゾン科として分けることもある[28]。
  4. ^ Galdieria maximaと誤同定されていた株を含む[28]。

出典

[編集]
  1. ^ a b https://commons.wikimedia.org/wiki/メインページ?uselang=ja
  2. ^ https://www.algaebase.org/search/species/detail/?species_id=36734
  3. ^ 長島 秀行 (1995). “群馬県草津温泉の微細藻類”. 温泉科学 45: 26-30. NAID 10026943778. 
  4. ^ a b c d e Seckbach, J. (1999). “The Cyanidiophyceae: Hot spring acidophilic algae”. In J. Seckbach. Enigmatic Microorganisms and Life in Extreme Environments. Kluwer Academic Publishers. pp. 425-435. ISBN 978-1-4020-1863-3 
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m Seckbach, J. (2010). “Overview on cyanidian biology”. In Seckbach, J. & Chapman, D.J.. Red Algae in the Genomic Age. Springer, Netherlands. pp. 345-356. ISBN 978-90-481-3794-7 
  6. ^ Bailey, R. W. & Staehelin, L. A. (1968). “The chemical composition of isolated cell walls of Cyanidium caldarium”. Microbiology 54: 269-276. 
  7. ^ Kuroiwa, T., Kawazu, T., Takahashi, H., Suzuki, K., Ohta, N. & Kuroiwa, H. (1994). “Comparison of ultrastructures between the ultra-small eukaryote Cyanidioschyzon merolae and Cyanidium caldarium”. Cytologia 59: 149-158. doi:10.1508/cytologia.59.149. 
  8. ^ a b c Allen, M. B. (1959). “Studies with Cyanidium caldarium, an anomalously pigmented chlorophyte”. Archiv für Mikrobiologie 32: 270-277. 
  9. ^ Stec, B., Troxler, R. F. & Teeter, M. M. (1999). “Crystal structure of C-phycocyanin from Cyanidium caldarium provides a new perspective on phycobilisome assembly”. Biophysical Journal 76: 2912-2921. doi:10.1016/S0006-3495(99)77446-1. 
  10. ^ Takaichi, S., Yokoyama, A., Mochimaru, M., Uchida, H. & Murakami, A. (2016). “Carotenogenesis diversification in phylogenetic lineages of Rhodophyta”. J. Phycol. 52: 329–338. doi:10.1111/jpy.12411. 
  11. ^ Hirabaru, C., Izumo, A., Fujiwara, S., Tadokoro, Y., Shimonaga, T. & al. (2010). “The primitive rhodophyte Cyanidioschyzon merolae contains a semiamylopectin-type, but not an amylose-type, α-glucan”. Plant Cell Physiol. 51: 682-693. doi:10.1093/pcp/pcq046. 
  12. ^ Shimonaga, T., Fujiwara, S., Kaneko, M., Izumo, A., Nihei, S., Francisco Jr, P. B., ... & Tsuzuki, M. (2007). “Variation in storage α-polyglucans of red algae: amylose and semi-amylopectin types in Porphyridium and glycogen type in Cyanidium”. Marine Biotechnology 9: 192-202. doi:10.1007/s10126-006-6104-7. 
  13. ^ Pade, N., Linka, N., Ruth, W., Weber, A. P. & Hagemann, M. (2015). “Floridoside and isofloridoside are synthesized by trehalose 6‐phosphate synthase‐like enzymes in the red alga Galdieria sulphuraria”. New Phytologist 205: 1227-1238. doi:10.1111/nph.13108. 
  14. ^ Reeb, V. & Bhattacharya, D. (2010). “The thermo-acidophilic Cyanidiophyceae (Cyanidiales)”. In Seckbach, J. & Chapman, D.J.. Red Algae in the Genomic Age. Springer Netherlands. pp. 409-426. ISBN 978-90-481-3794-7 
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関連項目

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外部リンク

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