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{{出典の明記|date=2013年6月23日 (日) 19:26 (UTC)|ソートキー=生物}} |
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{{生物分類表 |
{{生物分類表 |
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|名称 = ウミグモ綱 |
|名称 = ウミグモ綱 |
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|色 = 動物界 |
|色 = 動物界 |
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|fossil_range = {{Fossil range|500|0|ref=<ref name=":2"/><ref name=":23" />}} |
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|画像 = [[ファイル:Sea spider.jpg|250px|Ammothea]] |
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|地質時代 = [[カンブリア紀]] |
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|地質時代2 = 現世 |
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|画像 = [[ファイル:Sea spider.jpg|250px]] |
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|画像キャプション =''Sericosura verenae''（[[イソウミグモ科]]） |
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|門 = [[節足動物門]] {{interlang|en|Arthropoda}} |
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|亜門 = [[鋏角亜門]] {{interlang|en|Chelicerata}} |
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|綱 = '''ウミグモ綱''' {{interlang|en|Pycnogonida}} |
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|学名 = Pycnogonida |
|学名 = '''Pycnogonida'''<br><small>{{AUY|Latreille|1810}}</small> |
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|和名 = ウミグモ（海蜘蛛） |
|和名 = ウミグモ（海蜘蛛、ウミグモ類）<br>ユメムシ（夢虫）<br>皆脚類<br>厚節類 |
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|英名 = sea spider |
|英名 = sea spider<br>pycnogonid |
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|下位分類名 = [[目 (分類学)|目]] |
|下位分類名 = [[目 (分類学)|目]] |
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|下位分類 = |
|下位分類 = |
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*†[[ウミユリヤドリグモ目]] {{interlang|en|Palaeoisopoda}} |
*†[[ウミユリヤドリグモ目]] {{interlang|en|Palaeoisopoda}} |
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*†[[ムカシウミグモ目]] {{interlang|en|Palaeopantopoda}} |
*†[[ムカシウミグモ目]] {{interlang|en|Palaeopantopoda}} |
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* |
*†{{interlang|en|Nectopantopoda}} |
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*[[皆脚目]] {{interlang|en|Pantopoda}} |
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}} |
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'''ウミグモ綱'''（ウミグモこう）は、[[節足動物門]][[鋏角亜門]]に属する[[分類群]] |
'''ウミグモ綱'''（ウミグモこう、'''[[w:Pycnogonida|Pycnogonida]]'''）は、[[節足動物門]][[鋏角亜門]]に属する[[分類群]]の1つ。'''ウミグモ'''（海蜘蛛、'''ウミグモ類'''）と総称される<ref name=":1">{{Cite web|url=https://kotobank.jp/word/%E3%82%A6%E3%83%9F%E3%82%B0%E3%83%A2-819910|title=ウミグモとは|accessdate=2018-12-10|last=百科事典マイペディア,日本大百科全書(ニッポニカ)|website=コトバンク|language=ja}}</ref>。胴体は小さく、体のほとんどが脚からなるという独特な姿をもつ[[節足動物]]である。名前と大まか姿が似通うものの、[[クモ]]の仲間ではない。 |
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1300種以上を含め<ref name=":8" /><ref name=":11" />、最古の[[化石]]記録はおよそ5億年前の[[カンブリア紀]]まで遡る<ref name=":2">{{Cite journal|last=Waloszek|first=Dieter|last2=Dunlop|first2=Jason A.|date=2002-05|title=A Larval Sea Spider (Arthropoda: Pycnogonida) from the Upper Cambrian 'orsten' of Sweden, and the Phylogenetic Position of Pycnogonids|url=https://www.palass.org/publications/palaeontology-journal/archive/45/3/article_pp421-446|journal=Palaeontology|volume=45|issue=3|pages=421–446|language=en|doi=10.1111/1475-4983.00244|issn=0031-0239}}</ref><ref name=":23" />。現生群は'''[[皆脚目]]'''（かいきゃくもく、[[w:Pantopoda|'''Pantopoda''']]）<ref>{{Cite web|url=http://www.godac.jamstec.go.jp/bismal/j/JODC_J-DOSS/view/0000289|title=皆脚目 - JODC Dataset - Biological Information System for Marine Life|accessdate=2018-12-12|website=www.godac.jamstec.go.jp}}</ref>のみからなる。世界中の海域に広く分布する動物群であるが、その[[生態学|生態]]と[[系統学|系統]]に関しては未だに解明されない所が多い<ref name=":6" /><ref name=":5" />。 |
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現生群は[[ウミグモ目]]（皆脚類）のみなので、'''皆脚綱'''とも言う。 |
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== 呼称 == |
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海産で極めて足が細長く、胴体が小さい。 |
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英名は学名に因んだ「'''pycnogonid'''」のほか、[[クモ]]と大まかに似通った姿から一般に「'''sea spider'''」と呼ばれる。[[和名]]も同じ意味で「'''ウミグモ'''」（海蜘蛛）ないし「'''ウミグモ類'''」といい、他にも'''ユメムシ'''（夢虫）・'''皆脚類'''（かいきゃくるい）・'''厚節類'''（こうせつるい）などと総称される<ref name=":1" />。 |
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== |
== 形態 == |
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[[ファイル:Die Pantopoden der deutschen Tiefsee-Expedition 1898-1899 (1902)) (20928914062).jpg|250px|サムネイル|様々なウミグモ]] |
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体は頭部、胸部、腹部の3つに別れるが、大部分が胸部である。 |
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小さな胴体に対して8本（稀に10本と12本<ref name=":0" group="注釈" />）の脚は極端に発達し、脚を束にしただけのような印象を受ける種類がほとんどであるが、[[ヨロイウミグモ科]]のように丈夫な体型をもつものもある<ref name=":11">{{Cite journal|last=Hassanin|first=Alexandre|last2=Prieur|first2=Stéphanie le|last3=Bonillo|first3=Céline|last4=Krapp|first4=Franz|last5=Corbari|first5=Laure|last6=Sabroux|first6=Romain|date=2017-02-24|title=Biodiversity and phylogeny of Ammotheidae (Arthropoda: Pycnogonida)|url=http://www.europeanjournaloftaxonomy.eu/index.php/ejt/article/view/410|journal=European Journal of Taxonomy|volume=0|issue=286|language=en|doi=10.5852/ejt.2017.286|issn=2118-9773}}</ref>。展足は微小な1㎜から大型の70㎝まで及ぶ<ref name=":11" /><ref>{{cite web|url=http://www.antarctica.gov.au/science/cool-science/2010/sea-spiders-provide-insights-into-antarctic-evolution|title=Sea spiders provide insights into Antarctic evolution|publisher=[[w:Department of the Environment and Energy|Department of the Environment and Energy]], Australian Antarctic Division|date=22 July 2010|accessdate=27 December 2017}}</ref>。大型種は主に[[深海]]や[[極地]]に生息する[[オオウミグモ科]]の仲間であり、体長8.5㎝・脚が35㎝に達する最大級の[[ベニオオウミグモ]]（''Colossendeis colossea''）がその一例である<ref>{{Cite web|url=https://kotobank.jp/word/%E3%82%AA%E3%82%AA%E3%82%A6%E3%83%9F%E3%82%B0%E3%83%A2-1512092|title=オオウミグモ(おおうみぐも)とは|accessdate=2018-12-10|last=日本大百科全書(ニッポニカ)|website=コトバンク|language=ja}}</ref>。体色は色薄いものから ''Anoplodactylus evansi'' のように鮮やかなものまで様々である<ref name=":11" />。 |
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足が細長く、足を束にしただけのような印象を受ける。 |
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=== 体節の構成 === |
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頭部には、長い[[吻]]があって、前に突き出るか下を向く。[[頭部]]そのものは、頭らしい形とは言いがたく、[[胸部]]の体節の1つに見える。頭部の付属肢は3対、吻の基部には[[はさみ (動物)|はさみ]]状の[[鋏肢]]（きょうし）がある。これは[[クモ綱]]などに存在する[[鋏角]]（きょうかく）に当たるものと考えられる。その後ろには1対の「触肢」（しょくし）があるが、クモ類の触肢と[[相同|相同器官]]であるかどうかは判断が分かれている。さらにその後ろには、「担卵肢」（たんらんし）と呼ばれる細長い足がある。これを胸部の方に折り曲げ、雄はここに卵塊をつけて保護する。 |
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体の前部は[[先節]]とそれぞれ[[鋏肢]]・[[触肢]]・[[担卵肢]]・第1脚を備えた4つの体節から癒合した合体節であり、直後はそれぞれ1対の脚をもつ3つ（稀に4つと5つ）の[[体節]]と脚を欠く体節が続く<ref name=":0">{{Cite journal|last=A.|first=Dunlop, Jason|last2=C.|first2=Lamsdell, James|title=Segmentation and tagmosis in Chelicerata|url=https://www.academia.edu/28212892/Segmentation_and_tagmosis_in_Chelicerata|journal=Arthropod Structure & Development|volume=46|issue=3|language=en|issn=1467-8039}}</ref>。いずれも円筒状となり、外骨格は腹背（背板と腹板）に区別されていない<ref name=":0" />。 |
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なお、これらの部位に対する区別は昔今の文献によって異り、以下の例が挙げられる<ref name=":3">{{Cite journal|last=Winter|first=Gerhard|title=Palaeoisopus, Palaeopantopus and Palaeothea, pycnogonid arthropods from the Lower Devonian Hunsrück Slate, West Germany.|url=https://www.academia.edu/5146832/Palaeoisopus_Palaeopantopus_and_Palaeothea_pycnogonid_arthropods_from_the_Lower_Devonian_Hunsr%C3%BCck_Slate_West_Germany|language=en}}</ref><ref name=":4">{{Cite journal|date=2003-12-01|title=Larval development and morphogenesis of the sea spider Pycnogonum litorale (Ström, 1762) and the tagmosis of the body of Pantopoda|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803903001154|journal=Arthropod Structure & Development|volume=32|issue=4|pages=349–383|language=en|doi=10.1016/j.asd.2003.09.004|issn=1467-8039}}</ref><ref name=":19" />。 |
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[[胸部]]に当たる部分は幅が狭く、足の太さと変わらない。各体節から1対ずつ、横に広がった足が伸びる。足は4対、とても細長く、先に爪がある。消化管は枝分かれして足に入り込んでいる。 |
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以下の表において、先節は「第0節」と加算し、直前の項と同様扱いのものは「"」と記す。「（）」の中に記した数字は、該当部位の節の番目となる。なお、5-6対の脚をもつ希少例における追加された脚および体節の対応関係は2017年現在では未検証であり<ref name=":0" />、ここでは ''Lamsdell et al. 2017''<ref name=":0" /> に従い、通常の4対（8本）脚の例のみについて扱う。 |
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[[腹部]]に当たる部分は、ごく小さく、粒のような1節があって、肛門がある。化石種では、腹部に[[体節]]があるものも発見されている。 |
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{| class="wikitable" |
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![[体節]]の番目 |
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![[先節]]（0） |
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!1 |
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!2 |
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!3 |
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!4 |
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!5 |
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!6 |
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!7 |
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!8-n |
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|- |
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![[付属肢]]（[[関節肢]]） |
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!- |
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![[鋏肢]] |
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![[触肢]] |
|||
![[担卵肢]] |
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!第1脚 |
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!第2脚 |
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!第3脚 |
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!第4脚 |
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!- |
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|- |
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!外見上の節の番目（合体節） |
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!1 |
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!" |
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!" |
|||
!" |
|||
!" |
|||
!2 |
|||
!3 |
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!4 |
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!5-n |
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|- |
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|1：古典的体系<ref name=":3" /> |
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|頭部（0） |
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|"（1） |
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|"（2） |
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|"（3） |
|||
|胴部/胸部（1） |
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|"（2） |
|||
|"（3） |
|||
|"（4） |
|||
|腹部（1-n） |
|||
|- |
|||
|2：新たな体系<ref name=":3" /><ref name=":4" /> |
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|頭部（0） |
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|"（1） |
|||
|"（2） |
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|"（3） |
|||
|"（4） |
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|胴部/胸部（1） |
|||
|"（2） |
|||
|"（3） |
|||
|腹部（1-n） |
|||
|- |
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|3：前体と後体からなる体系（1）<ref name=":4" /> |
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|前体（0） |
|||
|"（1） |
|||
|"（2） |
|||
|"（3） |
|||
|"（4） |
|||
|"（5） |
|||
|"（6） |
|||
|後体（1） |
|||
|"（2-n） |
|||
|- |
|||
|4：前体と後体からなる体系（2）<ref name=":4" /><ref name=":19" /> |
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|前体（0） |
|||
|"（1） |
|||
|"（2） |
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|"（3） |
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|"（4） |
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|"（5） |
|||
|"（6） |
|||
|"（7） |
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|後体（1-n） |
|||
|} |
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<br /> |
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#[[鋏肢]]・[[触肢]]・[[担卵肢]]をもつ部位を「頭部」、脚をもつ部位を「胴部/胸部」、後端の部位を「腹部」と扱う<ref name=":3" /><ref name=":7">{{Cite journal|last=NetCommons|date=1990-03-25|title=真鶴海岸のウミグモ類|url=https://ynu.repo.nii.ac.jp/index.php?active_action=repository_view_main_item_detail&page_id=59&block_id=74&item_id=1723&item_no=1|journal=横浜国立大学教育学部理科教育実習施設研究報告|volume=6|pages=19–33|language=ja}}</ref>。 |
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小型のものが多く、体長は5mmくらい、足を伸ばしても1cmくらいのものが多い。深海性のオオベニウミグモは、足を伸ばすと30cmにもなる。 |
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# 鋏肢・触肢・担卵肢・第1脚をもつ部位を「頭部」、残りの脚をもつ部位を「胴部/胸部」、後端の部位を「腹部」（もしくは「trunk end<ref name=":10" />」）と扱う<ref name=":0" /><ref name=":4" /><ref name=":19">{{Cite journal|last=Guyader|author=|first=Hervé Le|last2=Clabaut|first2=Céline|last3=Murienne|first3=Jérôme|last4=Jager|first4=Muriel|last5=Manuel|first5=Michaël|year=|date=2006-07-01|title=Hox genes in sea spiders (Pycnogonida) and the homology of arthropod head segments|url=https://www.researchgate.net/publication/6963956_Hox_genes_in_sea_spiders_Pycnogonida_and_the_homology_of_arthropod_head_segments|journal=Development Genes and Evolution|volume=216|issue=7-8|page=|pages=481–491|language=en|doi=10.1007/s00427-006-0095-2|issn=1432-041X}}</ref>。 |
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# 鋏肢・触肢・担卵肢・第1-3脚をもつ部位を「前体」、第4脚（第7体節）以降の部位を「後体」と扱う（真[[鋏角類]]の体制に従う）<ref name=":4" />。 |
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#鋏肢・触肢・担卵肢・脚をもつ全ての部位を「前体」、後端の部位を「後体」と扱う<ref name=":4" /><ref name=":19" />。 |
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特に注目される部分として、古典の体系（例1）に「頭部」（head）と見なされた部分（[[先節]]+第1‐3体節）は、直後の第1脚をもつ第4体節と完全に癒合して合体節をなしている（''Palaeomarachne granulata'' では該当する体節らしい痕跡が見られる<ref name=":21">{{Cite journal|last=Thompson|first=Deborah P.|last2=Young|first2=Graham A.|last3=Cuggy|first3=Michael B.|last4=Rudkin|first4=David M.|date=2013/05|title=An Ordovician Pycnogonid (Sea Spider) with Serially Subdivided ‘Head’ Region|url=https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-paleontology/article/an-ordovician-pycnogonid-sea-spider-with-serially-subdivided-head-region/78A83814C9B4C86D3C83FFDBB95811E9|journal=Journal of Paleontology|volume=87|issue=3|pages=395–405|language=en|doi=10.1666/12-057.1|issn=1937-2337}}</ref>）。真節足動物の頭部は[[先節]]を除いて4節以上からなるという説に従い、特に形態学上での比較のため、21世紀以降の記載論文ではこれらの4節を含んだ合体節を「頭部」（[[w:Cephalon|cephalon]] または cephalosoma<ref name=":3" />）と扱うのが主流である（例2）<ref name=":3" /><ref name=":4" /><ref name=":0" />。 |
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発生においては、幼生は鋏角と2対の付属肢のみを持って生まれる。 |
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本項目では、21世紀以降において主流となった新体系（例2）について扱う。 |
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[[軟体動物]]や[[刺胞動物]]に寄生するもの、自由生活のものなどがある。軟体動物や刺胞動物の体に口吻をさし込んで体液を吸収することが知られているが、他のものについては食性が明らかになっていない。 |
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[[ファイル:Pycnogonida Nymphon s Sars.png|250px|サムネイル|ウミグモの特徴：<br>A（黄）: 古典的体系の「頭部」<br>B（緑）: 古典的体系の「胸部」<br>C: 腹部<br>1: [[吻]]<br>2: [[鋏肢]]<br>3: [[触肢]]<br>4: [[担卵肢]]<br>5: 卵嚢<br>6a–6d: 第1-4脚]] |
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=== 頭部 === |
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運動は緩慢で、多くの場合、海底の岩や海藻にしがみついて、ゆっくりと動く。 |
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[[頭部]]（[[w:Cephalon|cephalon]]、cephalosoma<ref name=":3" />）は先節と前の4つの体節からなり、全てが癒合して1つの合体節をなしている<ref>{{Cite web|url=http://species-identification.org/species.php?species_group=pycnogonida&selected=definitie&menuentry=woordenlijst&record=cephalon|title=Marine Species Identification Portal : Macrobenthos of the North Sea - Pycnogonida : Glossary : cephalon|accessdate=2018-12-11|website=species-identification.org}}</ref><ref name=":3" /><ref name=":0" />。なお、この頭部は頭らしい形とは言いがたく、第1脚をもつ節（第4体節、古典の体系における「胸部第1節」）をも含め、特にその構造は胴部の節とほぼ共通していた。頭部の背側は4つの単眼を備えた眼丘（ocular tubercle）があり<ref name=":7" />、単眼が2つや欠如まで退化した種類も稀にある<ref name=":26">{{Cite journal|last=Staples|first=David|date=2007-01-01|title=A new species of Colossendeis (Pycnogonida: Colossendeidae) together with records from Australian and New Zealand waters|url=https://www.researchgate.net/publication/228495789_A_new_species_of_Colossendeis_Pycnogonida_Colossendeidae_together_with_records_from_Australian_and_New_Zealand_waters|journal=Memoirs of Museum Victoria|volume=64|pages=79–94|doi=10.24199/j.mmv.2007.64.8}}</ref>。 |
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頭部の前端は、よく発達した'''[[吻]]'''（proboscis）があって、形は長い円筒形から[[徳利]]のように丸みを帯びるものがある。この吻は三放射相称の構造をもち、先端は3つの顎らしい構造（lips、jaws）に囲まれた三角形の口が開いている<ref name=":28">{{Cite journal|last=Melzer|first=Roland R.|last2=Leese|first2=Florian|last3=Hübner|first3=Jeremy|last4=Hofmann|first4=Michaela|last5=Dömel|first5=Jana S.|last6=Wagner|first6=Philipp|date=2017-03-01|title=Comparative study of bisected proboscides of Pycnogonida|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s13127-016-0310-6|journal=Organisms Diversity & Evolution|volume=17|issue=1|pages=121–135|language=en|doi=10.1007/s13127-016-0310-6|issn=1618-1077}}</ref><ref name=":6" />。この吻はウミグモに特有で、その由来や他の[[節足動物]]の部位との対応関係（[[相同]]性）は不明確である<ref name=":0" />。他の[[節足動物]]に見当たる[[上唇 (節足動物)|上唇]]および[[口下片]]は存在しない<ref name=":0" />。 |
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==分類== |
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1つの現生目[[ウミグモ目]] {{interlang|en|Pantopoda}} と、2つの化石目を認める。 |
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頭部は基本として計4対の付属肢（[[関節肢]]）をもち、それぞれ[[先節]]直後の4つの体節（第1-4体節）に由来する。[[鋏肢]]・[[触肢]]・[[担卵肢]]という古典の体系における3対の「頭部[[付属肢]]」および第1脚からなる。ただし前の3対の「頭部付属肢」は、分類群や[[雌雄]]によって成長する度に退化消失した場合がある<ref name=":7" /><ref name=":6" /><ref name=":5" />。これらの付属肢の有無と構造は伝統的に[[科 (分類学)|科]]の同定形質として重要視された<ref name=":7" /><ref name=":11" />。ただし、この同定形質は一部の科においては系統関係を反映せず、後に疑問視される向きがある<ref name=":17">{{Cite journal|last=Cano-Sánchez|first=Esperanza|last2=López-González|first2=Pablo J.|date=2016-12-15|title=Basal articulation of the palps and ovigers in Antarctic Colossendeis (Pycnogonida; Colossendeidae)|url=https://doi.org/10.1186/s10152-016-0474-7|journal=Helgoland Marine Research|volume=70|issue=1|pages=22|doi=10.1186/s10152-016-0474-7|issn=1438-3888}}</ref>。 |
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原生群に近い[[ムカシウミグモ目]] {{lang|la|Palaeopantopoda}} は、4億2500万年前の[[シルル紀]]に生きていた、既知の最古のウミグモ ''{{lang|la|Haliestes dasos}}'' などを含む。より原始的な[[ウミユリヤドリグモ目]] {{lang|la|Palaeoisopoda}} は、[[デヴォン紀]]初期の ''{{lang|la|Palaeoisopus}}'' などを含む。また、未分類であるものの、''{{lang|la|Cambropycnogon}}'' などはさらに原始的と見られている。 |
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<gallery mode="packed" heights="150"> |
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ファイル:Pseudopallene pachycheira.jpeg|発達な[[鋏肢]]をもつ ''Pseudopallene pachycheira''（[[カニノテウミグモ科]]） |
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ファイル:Pycnogonum litorale (dorsal).jpg|鋏肢と[[触肢]]を欠く ''Pycnogonum litorale''（[[ヨロイウミグモ科]]）、この類では雌が担卵肢をも欠く<ref name=":5" /> |
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ファイル:Colossendeidae.svg|鋏肢を欠き、[[吻]]、触肢と短卵肢が細長い[[オオウミグモ科]]の仲間 |
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</gallery> |
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==== 鋏肢 ==== |
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現生種は約500種が知られ、6-10科に分けられる。一例は次のとおり。 |
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吻の付け根の直後に[[鋏肢]]（きょうし、chelifores、cheliphores<ref name=":3" />）があり、これは第1体節に由来の、他の[[鋏角類]]に存在する[[鋏角]]（きょうかく、[[w:Chelicerae|chelicerae]]）に当たるものと考えられる<ref name=":0" />。鋏肢は背側（[[ホソウミグモ科]]など）ないし両側に寄せる角度（[[カニノテウミグモ科]]、[[ユメムシ科]]）で備わっている。後者の場合、鋏肢の可動域は幅広く、往々にして頑強で、獲物を握りつぶす機能に適している<ref name=":6" />。通常は3節で先端の2節は[[はさみ (動物)|はさみ]]をなしているが、柄状の第1節（scape）が2-3節に細分されて計4-5節まで及ぶ種類もある<ref group="注釈">[[ヤマトトックリウミグモ]]（''Ascorhynchus japonicus''）・[[ハリエステス]]（''Haliestes''）などは4節、[[パレオイソプス]]（''Palaeoisopus''）は5節</ref><ref name=":3" /><ref name=":10" /><ref name=":0" />。鋏肢が鋏のない2節ないし短い突起物まで退化し（[[イソウミグモ科]]）、或いは鋏肢を完全に欠いている分類群もある（[[ヨロイウミグモ科]]、[[オオウミグモ科]]など）<ref name=":6" />。 |
|||
*[[イソウミグモ科]] {{interlang|en|Ammotheidae}} |
|||
*[[スイクチウミグモ科]] {{interlang|en|Austrodecidae}} |
|||
*[[カニノテウミグモ科]] {{interlang|en|Callipallenidae}} |
|||
*[[オオウミグモ科]] {{interlang|en|Colossendeidae}} |
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*[[ミドリウミグモ科]] {{interlang|en|Endeidae}} |
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*[[ユメムシ科]] {{interlang|en|Nymphonidae}} |
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*[[ホソウミグモ科]] {{interlang|en|Phoxichilidiidae}} |
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*[[ヨロイウミグモ科]] {{interlang|en|Pycnogonidae}} |
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*[[イボウミグモ科]] {{interlang|en|Rhynchothoracidae}} |
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==== 触肢 ==== |
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[[鋏肢]]に次ぐ、頭部の両側に1対の[[触肢]]（しょくし、palps）がある。これは[[クモガタ類]]の[[触肢]]（[[w:Pedipalps|pedipalps]]）に当たるものと考えられる（第2体節由来）<ref name=":0" />。感覚や食物の把握などの機能を担い<ref name=":6" />、節数・発達具合・および触肢そのものの有無は分類群（一部の群では[[雌雄]]）によって異なる<ref name=":7" />。従来は4-10節からなるとされる<ref name=":1" /><ref name=":7" />が、最多の10節をもつと思われる[[オオウミグモ属]]（''[[w:Colossendeis|Colossendeis]]''）の触肢における「第1節」と見なされた付け根の膨らんだ部分は、真の節ではなく、単なる頭部[[外骨格]]の延長部（lateral process）であると明らかにした研究がある。これによれば、触肢の節数は最多9節となる<ref name=":17" />。 |
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ウミグモ類は[[鋏角類]]に分類されることが多いが、他の鋏角類との関係ははっきりしない。 |
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==== 担卵肢 ==== |
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他の鋏角類全体が[[単系統]][[真鋏角類]]で、ウミグモ類と[[姉妹群]]をなすとする説もある。[[分子系統]]ではさまざまな結果が出ており、[[クモ綱]]の[[ザトウムシ目]]に近い、[[ダニ目]]に近い、などの説もある。 |
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[[触肢]]と第1脚の間には、[[担卵肢]]（たんらんし、ovigers、ovigerous legs<ref name=":5" />）というウミグモに特有<ref name=":7" />の細長い付属肢がある。[[発生学]]と[[解剖学]]的構造は[[触肢]]によく似通う<ref name=":2" group="注釈">いずれも[[消化管]]の枝を欠く・節の数と構成が似通う・[[プロトニンフォン幼生]]から同時に備えるなどの形質が指摘される。</ref><ref name=":19" />が、これは[[クモガタ類]]の第1脚に[[相同]]（第3体節由来）の「特殊化した脚」であると考えられる<ref name=":19" /><ref name=":0" />。普段は体の下に折り曲げ、先端は身繕い用の棘状突起が並ぶ<ref name=":7" />。雄では卵塊をこの付属肢につけて保護する<ref name=":5" />。節数は分類群によって4-10節からなる<ref name=":1" />。なお、第1節の直前に接続する膨らんだ部位も節とし、節数は最多11節とみなす見解もあるが、該当する部位は後に単なる頭部外骨格の延長部であると判明しており、この見解は否定的とされる<ref name=":17" />。通常は[[雌雄]]とも担卵肢をもつが、[[ヨロイウミグモ科]]と[[ホソウミグモ科]]などでは雌が担卵肢を欠く<ref name=":5" />。[[ヨロイウミグモ属]]の''Nulloviger''亜属では、雌雄とも担卵肢を欠く<ref name=":5" />。 |
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=== 胴部 === |
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一方、ウミグモ類と真鋏角類は別系統（あるいは、鋏角類の定義の問題だが、ウミグモ類は鋏角類に含まれない）とする説もある。 |
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胴部（trunk、trunk somites、胸部 thoraxともいう<ref name=":3" />）に当たる部分は幅が狭く、脚の太さとほぼ変わらない。基本として3節（第5-7体節）からなり、5-6対の脚をもつ種では脚の数に応じて4-5節まで増やす<ref name=":27" />。各体節は通常では明瞭な節に分かれているが、直前の頭部をも含んで全てが癒合した例もある<ref name=":26" />。各体節から1対ずつ横からやや延長し、接脚突起（lateral process）<ref name=":7" />として脚に接続する。化石種の[[パレオイソプス]]と[[ムカシウミグモ]]では、接脚突起と脚の接続部が数個の幅狭い環形節らしい構造をもつ<ref name=":3" />。 |
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=== 脚 === |
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脚（歩脚、歩行肢、legs、walking legs、ambulatory legs）はとても発達しており、体の大部分がこの付属肢からなる。通常は4対で、頭部第4節から胴部第3節（第4-7体節）まで備わっているが、後ろから1-2対の脚を増やし、計5対や6対をもつ種類も稀にある<ref group="注釈" name=":0">''Decolopoda''属・''Pentanymphon''属・''Pentapantopus''属は5対、''Dodecolopoda''属は6対、''Pentapycnon''属は5-6対</ref><ref name=":0" /><ref name=":27">{{Cite journal|last=G. Rabay|first=Soraya|last2=Matthews-Cascon|first2=Helena|last3=Bezerra|first3=Luis|date=2017-04-24|title=First record of Pentapycnon geayi Bouvier, 1911 (Pycnogonida: Pycnogonidae) in the state of Ceará, northeastern Brazil|url=https://www.researchgate.net/publication/316467814_First_record_of_Pentapycnon_geayi_Bouvier_1911_Pycnogonida_Pycnogonidae_in_the_state_of_Ceara_northeastern_Brazil|journal=Check List|volume=13|pages=2099|doi=10.15560/13.2.2099}}</ref><ref name=":22">{{Cite journal|last=Kühl|first=Gabriele|last2=Poschmann|first2=Markus|last3=Rust|first3=Jes|date=2013-05-01|title=A ten-legged sea spider (Arthropoda: Pycnogonida) from the Lower Devonian Hunsruck Slate (Germany)|url=https://www.researchgate.net/publication/235635210_A_ten-legged_sea_spider_Arthropoda_Pycnogonida_from_the_Lower_Devonian_Hunsruck_Slate_Germany|journal=Geological Magazine|volume=online|doi=10.1017/S0016756812001033}}</ref>。 |
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これらの[[関節肢]]は主に8節で構成される<ref name=":7" />。基部は第1基節・第2基節・第3基節の3節があり、そのうち第2基節は生殖口をもち、通常は腹面に開く<ref group="注釈">''Endeis laevis''と''Pycnogonum litorale''の第2基節の生殖口は背側に開く</ref><ref name=":5">{{Cite journal|last=Bain|first=Bonnie|last2=Govedich|first2=Fredric|date=2004-12-01|title=Courtship and mating behavior in the Pycnogonida (Chelicerata: Class Pycnogonida): A summary|url=https://www.researchgate.net/publication/233026662_Courtship_and_mating_behavior_in_the_Pycnogonida_Chelicerata_Class_Pycnogonida_A_summary?enrichId=rgreq-287a24bc12990ef2b8d1abad9b124dbb-XXX&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzIzMzAyNjY2MjtBUzo1ODY4MDI0NjUzNjYwMjBAMTUxNjkxNjAxODY4Mw==&el=1_x_3&_esc=publicationCoverPdf|journal=Invertebrate Reproduction & Development|volume=46|pages=63–79|doi=10.1080/07924259.2004.9652607}}</ref>。それ以降では、腿節・第1脛節・第2脛節という発達な3節が続く。終端は跗節と趾節の2節をもち、跗節は多くの種類では趾節に比べて幅狭い。趾節の先に1本の爪（主爪、main claw）があり、その付け根の上側が更に左右2本の短い副爪（auxiliary claw）を加えた分類群もある<ref>{{Cite web|url=http://species-identification.org/species.php?species_group=pycnogonida&selected=definitie&menuentry=woordenlijst&record=propodus|title=Marine Species Identification Portal : Macrobenthos of the North Sea - Pycnogonida : Glossary : propodus|accessdate=2018-12-11|website=species-identification.org}}</ref><ref name=":7" />。 |
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8本脚をもつという点から他の[[鋏角類]]（真鋏角類）、特に[[クモガタ類]]に連想させるが、[[担卵肢]]の存在によってこれらの歩脚の対応関係（[[相同|相同性]]）は他の鋏角類（真鋏角類）から1節ずれていて、順番は相同でない（次の表および[[ウミグモ綱#頭部付属肢の対応関係|後述の議論]]を参照）<ref name=":0" />。 |
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{| class="wikitable" style="margin:1em auto 1em auto" |
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|+ウミグモ類と真[[鋏角類]]の体節および付属肢対応関係<ref name=":0" /><ref name=":4" /> |
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!分類/体節 |
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! 1 |
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! 7 |
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!真[[鋏角類]] |
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|[[鋏角]] |
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|[[触肢]] |
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|'''第1脚''' |
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| 第2脚 |
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| 第3脚 |
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|'''第4脚''' |
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| align="center" |[[唇様肢]]<br>（[[カブトガニ類]]のみ） |
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|- |
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!ウミグモ類 |
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|[[鋏肢]] |
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| 触肢 |
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|[[担卵肢]] |
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|'''第1脚''' |
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| 第2脚 |
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| 第3脚 |
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| align="center" |'''第4脚''' |
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|} |
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=== 腹部 === |
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[[腹部]]（abdomen、trunk end<ref name=":10" />）に当たる部分は、[[皆脚目]]ではごく小さく、体節が見られない粒のような部分であり、尾端は肛門がある。ただし一部の化石種では、腹部は比較的に発達し、[[体節]]と[[尾節]]をもっていた<ref name=":0" /><ref name=":3" /><ref name=":20">{{Cite journal|last=Poschmann|first=Markus|last2=Dunlop|first2=Jason A.|date=2006-09-01|title=A New Sea Spider (arthropoda: Pycnogonida) with a Flagelliform ℡son from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1475-4983.2006.00583.x|journal=Palaeontology|volume=49|issue=5|pages=983–989|language=en|doi=10.1111/j.1475-4983.2006.00583.x|issn=1475-4983}}</ref>。 |
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== 内部構造と生理学 == |
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[[ファイル:The microscope and its revelations (1856) (14755368446).jpg|250px|サムネイル|右|脚と鋏肢まで入り込んだ消化管]] |
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<gallery mode="packed" heights="180"> |
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ファイル:Pycnogonida anatomy - tagged.png|ウミグモの胴体の断面図<br />A：眼丘、B：脳、CとD：鋏肢、E：吻の神経、F：咽頭、G：口、H：中腸、J：肛門 |
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ファイル:Pycnogonida anatomy tagged.png|ウミグモの脚の断面図<br />A：外骨格、CとD：消化管の枝、E：生殖腺 |
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</gallery> |
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[[吻]]は[[筋肉質]]で、内側（[[咽頭]]）はフィルターらしい繊毛構造が並んでいる<ref name=":28" /><ref>{{Cite web|url=https://www.researchgate.net/publication/6053505_Microscopic_anatomy_of_Pycnogonida_II_Digestive_system_III_Excretory_system|title=(PDF) Microscopic anatomy of Pycnogonida: II. Digestive system. III. Excretory system|accessdate=2018-12-11|website=ResearchGate|language=en}}</ref><ref name=":6" />が、確実の機能は不明である<ref name=":6" />。[[消化管]]（中腸）は枝分かれして脚と[[鋏肢]]に入り込んで、多くの種類ではこれらの付属肢の先端近くまで伸びている<ref name=":6" /><ref name=":15" />。[[触肢]]と[[担卵肢]]ではこのような消化管の枝を欠く<ref name=":19" />。[[生殖腺]]は体腔の背側に張り付き、これも枝分かれして脚に入り込んでいる<ref name=":5" />。雌の場合、卵巣は脚の腿節に収納される<ref name=":5" />。他の[[節足動物]]と同様に[[はしご形神経系]]をもち、[[食道]]を囲んだ[[脳]]とそれぞれの脚に対応する[[神経節]]が体腔の腹面に走る。 |
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ウミグモの多くの臓器は脚に収納されており、多くの[[生理学|生理]]的活動も脚が荷う。[[鰓]]など独立した[[呼吸器官]]はなく、脚の多孔質な外骨格を通じて直接に[[ガス交換]]を行う（[[皮膚呼吸]]）<ref>{{Cite journal|last=Woods|first=H. Arthur|last2=Tobalske|first2=Bret W.|last3=Shishido|first3=Caitlin M.|last4=Moran|first4=Amy L.|last5=Lane|first5=Steven J.|date=2018-04-15|title=Cuticular gas exchange by Antarctic sea spiders|url=http://jeb.biologists.org/content/221/8/jeb177568|journal=Journal of Experimental Biology|volume=221|issue=8|pages=jeb177568|language=en|doi=10.1242/jeb.177568|issn=1477-9145|pmid=29593081}}</ref>。胴部にある細い[[心臓]]の脈動で流動できる血リンパの範囲は、脚の基部にしか及ばない<ref name=":15" />。そのため、脚にある大部分の[[血リンパ]]と[[酸素]]を胴部に行き渡して全身の[[血液循環]]を果たすには、脚に入り込んだ消化管の枝が波打つるように、順調よく伸縮して[[血リンパ]]を流動させるという独特な方法を通じて行う<ref name=":15">{{Cite journal|last=Moran|first=Amy L.|last2=Arango|first2=Claudia P.|last3=Tobalske|first3=Bret W.|last4=Shishido|first4=Caitlin|last5=Lane|first5=Steven J.|last6=Woods|first6=H. Arthur|date=2017-07-10|title=Respiratory gut peristalsis by sea spiders|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(17)30628-0|journal=Current Biology|volume=27|issue=13|pages=R638–R639|language=English|doi=10.1016/j.cub.2017.05.062|issn=0960-9822|pmid=28697358}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/17/071200265/|title=【動画】ウミグモは「脚呼吸」、腸で酸素運ぶ|accessdate=2018-12-10|website=natgeo.nikkeibp.co.jp|language=ja}}</ref>。ウミグモのこのような脚と消化管の枝は、それぞれが鰓と心臓のような機能をしているとも形容される<ref name=":15" />。また、生殖口と生殖腺は脚にあるため、産卵と放精も脚を通じて行う<ref name=":5" />。 |
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== 雌雄 == |
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[[性的二形]]として、[[雄]]は[[雌]]に比べてやや小型となる<ref name=":5" />。[[ヨロイウミグモ属]]と[[ホソウミグモ科]]などの場合、雌は担卵肢を欠く<ref name=":5" />。 |
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明確に[[雌雄]]を区別できる特徴は生殖口にある。雄の生殖口は微小な穴であり、蓋状構造を欠く場合もあるのに対して、雌の生殖口は大きく、往々にして蓋状構造をもつ<ref name=":5" />。生殖口の数も往々にして雌雄が異なる。雄は属によって前の数対の脚が生殖口を欠く場合があるが、雌は一部の例外<ref group="注釈">''Pycnogonum litorale''の雌の生殖口は第4脚のみにある</ref>を除いて全ての脚に生殖口をもつ<ref name=":5" />。また、腿節に備わるセメント腺（cement gland）は雄に特有の器官である<ref name=":5" />。 |
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==生態== |
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[[ファイル:Sea spider (Pantopoda or pycnogonids).webm|サムネイル|歩くウミグモ|代替文=|250x250ピクセル]] |
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<gallery mode="packed" heights="180"> |
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ファイル:Nymphon-leptocheles.jpg|[[クダウミヒドラ]]（[[ヒドロ虫綱]]）を摂る''Nymphon leptocheles'' |
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ファイル:Lophodoris danielsseni food.jpg|ウミグモの脚に付着する[[コケムシ]]と[[ウミウシ]] |
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</gallery> |
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運動は緩慢で、多くの場合、海底の岩や[[海藻]]、[[サンゴ礁]]などにしがみついて、ゆっくりと動く底生動物であるが、脚を連動させて泳ぐこともできる。[[軟体動物]]や[[刺胞動物]]に寄生するもの、自由生活のものなどがある<ref>{{Cite journal|date=1988-01-01|title=The Biology of Pycnogonida|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065288108600735|journal=Advances in Marine Biology|volume=24|pages=1–96|language=en|doi=10.1016/S0065-2881(08)60073-5|issn=0065-2881}}</ref><ref name=":6">{{Cite journal|last=Dietz|first=Lars|last2=Dömel|first2=Jana S.|last3=Leese|first3=Florian|last4=Lehmann|first4=Tobias|last5=Melzer|first5=Roland R.|date=2018-03-15|title=Feeding ecology in sea spiders (Arthropoda: Pycnogonida): what do we know?|url=https://doi.org/10.1186/s12983-018-0250-4|journal=Frontiers in Zoology|volume=15|issue=1|pages=7|doi=10.1186/s12983-018-0250-4|issn=1742-9994|pmid=29568315|pmc=PMC5856303}}</ref><ref name=":24">{{Cite journal|last=仁|first=土屋|last2=光晴|first2=鳥羽|last3=豊|first3=小林|last4=勝己|first4=宮崎|date=2010-02-20|title=アサリに内部寄生し漁業被害を与えるカイヤドリウミグモの生物学|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/taxa/28/0/28_KJ00007106307/_article/-char/ja/|journal=タクサ：日本動物分類学会誌|volume=28|pages=45–54|language=ja|doi=10.19004/taxa.28.0_45|issn=2189-7298}}</ref>。[[トックリウミグモ属]]（''Ascorhynchus''）<ref name=":16" />では普段が脚を平たく畳んで[[堆積物]]に潜む<ref>{{Cite web|url=https://collections.museumvictoria.com.au/species/15887|title=Ascorhynchus cooki Child, 1987|accessdate=2018-12-11|website=Museums Victoria Collections}}</ref>。いくつかの種類は、[[刺胞動物]]・[[カイメン]]・[[コケムシ]]などの[[付着生物]]に口吻を刺し込んで体液を吸収することが知られているが、他のものにつては食性が明らかになっていない<ref name=":6" />。一部の種からは、口が[[キンギョ|金魚]]のように開閉する様子が観察されており、これは[[濾過摂食]]に関わる動きではないかと考えられる<ref name=":6" />。 |
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天敵と自衛手段に関してはほとんどが不明である。[[魚類]]や[[カニ]]などの[[肉食動物]]に狩れることはまれにあるものの、すぐ放されている<ref name=":12" />。少なくとも[[ヨロイウミグモ科]]の1種 ''Pycnogonum litorale'' は、高い濃度の脱皮ホルモンで捕食者に嫌がれるとこが分かっている<ref>{{Cite journal|last=Tomaschko|first=K.-H.|date=1994-07-01|title=Ecdysteroids fromPycnogonum litorale (Arthropoda, Pantopoda) act as chemical defense againstCarcinus maenas (Crustacea, Decapoda)|url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF02059872|journal=Journal of Chemical Ecology|volume=20|issue=7|pages=1445–1455|language=en|doi=10.1007/BF02059872|issn=1573-1561}}</ref>。体表はときおりに[[エボシガイ]]などの[[付着生物]]がくっつけて、場合によってはウミグモの呼吸と運動に悪影響を与える<ref>{{Cite journal|last=Woods|first=H. Arthur|last2=Shishido|first2=Caitlin M.|last3=Moran|first3=Amy L.|last4=Tobalske|first4=Bret W.|last5=Lane|first5=Steven J.|date=2018-08-01|title=Costs of epibionts on Antarctic sea spiders|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s00227-018-3389-9|journal=Marine Biology|volume=165|issue=8|pages=137|language=en|doi=10.1007/s00227-018-3389-9|issn=1432-1793}}</ref><ref name=":12">{{Cite web|url=https://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/18/111200488/|title=南極のウミグモにくっつく生物、どれだけ重荷？|accessdate=2018-12-10|website=natgeo.nikkeibp.co.jp|language=ja}}</ref>。抱卵中の雄は通常の個体に比べて捕食者に狙われやすく、付着生物にくっつけられやすいことを示唆する研究がある<ref name=":18">{{Cite journal|last=Burris|first=Zair P.|date=2011-02-01|title=Costs of exclusive male parental care in the sea spider Achelia simplissima (Arthropoda: Pycnogonida)|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s00227-010-1566-6|journal=Marine Biology|volume=158|issue=2|pages=381–390|language=en|doi=10.1007/s00227-010-1566-6|issn=1432-1793}}</ref>。また、一部の種類は ''Dickdellia'' 属の[[寄生]]性[[腹足類]]に宿主とされることが知られる<ref>{{Cite journal|last=Lehmann|first=Tobias|last2=Gailer|first2=Juan|last3=R. Melzer|first3=Roland|last4=Schwabe|first4=Enrico|date=2007-01-01|title=A scanning-electron microscopic study of Dickdellia labioflecta (Dell, 1990) (Gastropoda, Littorinoidea) on Colossendeis megalonyx megalonyx Fry and Hedgpeth, 1969 (Pycnogonida, Colossendeidae): A test for ectoparasitism|url=https://www.researchgate.net/publication/240145652_A_scanning-electron_microscopic_study_of_Dickdellia_labioflecta_Dell_1990_Gastropoda_Littorinoidea_on_Colossendeis_megalonyx_megalonyx_Fry_and_Hedgpeth_1969_Pycnogonida_Colossendeidae_A_test_for_ectop|journal=Polar Biology - POLAR BIOL|volume=30|pages=243–248|doi=10.1007/s00300-006-0178-6}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Giancarlo|first=Albertelli|last2=Anne-Nina|first2=Loerz|last3=Huw|first3=Griffiths|last4=Marco|first4=Taviani|last5=Marco|first5=Oliverio|last6=Stefano|first6=Schiaparelli|date=2008|title=ウミグモ-寄生虫腹足類動物Dickdellia labioflecta(Dell,1990年)(軟体動物:Zerotulidae)の周極分布 {{!}} 文献情報 {{!}} J-GLOBAL 科学技術総合リンクセンター|url=https://jglobal.jst.go.jp/detail?JGLOBAL_ID=200902291058480696|journal=Antarct Sci|volume=20|issue=5|pages=497–498|language=ja|issn=0954-1020}}</ref>。 |
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[[寒帯]]から[[熱帯]]の[[海域]]、[[潮間帯]]から数千メートルの[[深海]]まで広く分布する海棲動物である<ref name=":1" />。その中でも、[[南極]]と[[亜南極]]の海域に生息するものは260種以上が知られている<ref>Munilla T, Soler-Membrives A. Check-list of the pycnogonids from Ant‑ arctic and sub-Antarctic waters: zoogeographic implications. Antarct Sci. 2009;21:99–111.</ref><ref name=":17" />。 |
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=== 繁殖と発育 === |
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[[ファイル:Die pantopoden des golfes von Neapel, und der angrenzenden meeres-abschnitte (1881) (20751993999).jpg|サムネイル|ウミグモの幼生（中心）|代替文=|307x307ピクセル]] |
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<gallery mode="packed" heights="180"> |
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ファイル:Expl0892 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg|対になるウミグモ |
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ファイル:Pantopoda male with embryos.jpg|抱卵中のウミグモ |
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ファイル:Nymphon molleri 1.jpeg|卵嚢をもつ''Nymphon molleri'' |
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</gallery> |
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繁殖は[[体外受精]]を通じて行う<ref name=":5" />。受精のたびに、雄は雌に抱きつき、お互いの生殖口が近づけるようになる姿勢をとる。この姿勢は、通常では雄が雌の背中に乗るが、''Anoplodactylus'' 属のように、雄が裏返して雌の腹側に張り付くなどやや異なった例もある<ref name=":5" />。雌が脚の生殖口を通じて卵を産み出し、雄がそれを受け取って、セメント腺から分泌した粘液で卵嚢を[[担卵肢]]に粘りついて世話にする<ref name=":5" /><ref name=":18" />。 |
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他の[[繁殖行動]]はほとんどが不明であるが、いくつかの種類からは、雄が雌を追いかけ、雌同士の雄を奪い合うための闘争行為が確認される<ref name=":5" />。 |
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発生は[[甲殻類]]の[[ノープリウス幼生]]に似通っている<ref name=":13">{{Cite journal|last=Brenneis|author=|first=Georg|last2=Bogomolova|first2=Ekaterina V.|last3=Arango|first3=Claudia P.|last4=Krapp|first4=Franz|year=|date=2017-02-07|title=From egg to “no-body”: an overview and revision of developmental pathways in the ancient arthropod lineage Pycnogonida|url=https://www.researchgate.net/publication/313448245_From_egg_to_no-body_An_overview_and_revision_of_developmental_pathways_in_the_ancient_arthropod_lineage_Pycnogonida|journal=Frontiers in Zoology|volume=14|issue=1|page=|pages=6|doi=10.1186/s12983-017-0192-2|issn=1742-9994|pmid=28191025|pmc=PMC5297176}}</ref>。初齢の幼生は'''[[プロトニンフォン幼生]]'''（プロトニンフォン、protonymphon）といい<ref name=":24" /><ref>{{Cite web|url=https://kotobank.jp/word/%E3%83%97%E3%83%AD%E3%83%88%E3%83%8B%E3%83%B3%E3%83%95%E3%82%A9%E3%83%B3-1409538|title=プロトニンフォン(ぷろとにんふぉん)とは|accessdate=2018-12-11|last=世界大百科事典内言及|website=コトバンク|language=ja}}</ref>、体は頭部の前3節しかなく、[[鋏肢]]と2対の爪状付属肢（[[触肢]]と担卵肢に当たる）のみを持つ<ref name=":13" />。成長に伴い[[変態]]をし、脚を持つ体節を増やしていく<ref>{{Cite journal|date=2018-05-01|title=Postembryonic development of pycnogonids: A deeper look inside|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S146780391830029X|journal=Arthropod Structure & Development|volume=47|issue=3|pages=299–317|language=en|doi=10.1016/j.asd.2018.03.002|issn=1467-8039}}</ref>。 |
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== 化石 == |
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現存種の普遍性に反して、[[化石]]ウミグモ類の発見は非常に稀である<ref name=":22" />。特に[[中生代]]以降化石記録は、長い間に欠いていた<ref name=":23">{{Cite journal|last=Charbonnier|first=S.|last2=Vannier|first2=J.|last3=Riou|first3=B.|date=2007-10-22|title=New sea spiders from the Jurassic La Voulte-sur-Rhône Lagerstätte|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17698484|journal=Proceedings. Biological Sciences|volume=274|issue=1625|pages=2555–2561|doi=10.1098/rspb.2007.0848|issn=0962-8452|pmid=17698484|pmc=PMC2275891}}</ref>。ただし現生種に比べると、[[古生代]]のウミグモ類は体制的に多様であり、これは主に腹部の構成から明瞭に見られる<ref name=":0" />。 |
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=== 古生代 === |
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ほとんどの化石記録は[[古生代]]によるものである。既知最古の[[化石]]は、およそ5億年前の[[カンブリア紀]]後期まで遡る''Cambropycnogon klausmuelleri'' の幼生化石である。この[[プロトニンフォン幼生]]は、付属肢の基部内側に突起（[[顎基]]）をもち・体の尾端に1対の長い付属体があるなど、現生群に見当たらない形質をもつ<ref name=":2" />。この化石のウミグモ類としての形質を疑う研究もある<ref>{{Cite journal|last=Bamber|first=Roger N.|date=2007-12-21|title=A holistic re-interpretation of the phylogeny of the Pycnogonida Latreille, 1810 (Arthropoda)*|url=https://biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.1668.1.15|journal=Zootaxa|volume=1668|issue=1|pages=295–312|language=en|doi=10.11646/zootaxa.1668.1.15|issn=1175-5334}}</ref>が、否定的と評価される<ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|first=Gregory D.|date=2010-3|title=Arthropod phylogeny: an overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19854297|journal=Arthropod Structure & Development|volume=39|issue=2-3|pages=74–87|doi=10.1016/j.asd.2009.10.002|issn=1873-5495|pmid=19854297}}</ref><ref name=":22" />。 |
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''Cambropycnogon'' に次いて、およそ4億5000万年前の[[オルドビス紀]]後期に生息した''Palaeomarachne granulata'' がある。この化石種は、頭部が他のウミグモ類に全く見当たらない体節らしい痕跡をもつことによって注目される<ref name=":21" />。 |
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[[シルル紀]]前期（およそ4億2500万年前）の[[ハリエステス]]（''Haliestes dasos''）は、3.5㎜の小型種であるにも関わらず、保存状態がかなり良好な[[化石]]によって知られる。4節からなる大きな[[鋏肢]]とたくさんの棘が並ぶ脚をもつが、全面の体制は現生群と共通している。なお、腹部は現存種のように退化的であるものの、体節様の構造がある<ref name=":10" />。 |
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==== デボン紀 ==== |
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[[ファイル:Palaeoisopus problematicus Naturalis.JPG|サムネイル|350x350ピクセル|[[パレオイソプス]]（''Palaeoisopus problematicus''）]] |
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[[デボン紀]]前期（およそ4億年前）の地層[[フンスリュック粘板岩]]からは、比較的に多くの化石ウミグモ類が発見されており、[[パレオイソプス]]、[[ムカシウミグモ]]、''[[w:Flagellopantopus|Flagellopantopus]]''、''[[w:Palaeothea|Palaeothea]] 、[[w:Pentapantopus|Pentapantopus]]'' の5属が知られる<ref name=":3" />。現存種とはかけ離れている形質をもつ化石種は多くがここで知られており、ウミグモ類の系統における体制の多様性を大きく拡張した<ref name=":0" /><ref name=":20" />。 |
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[[パレオイソプス]]（''Palaeoisopus problematicus''）は特に代表的で、多くの化石標本が発見される。この種は、4節の長い腹部と棘状の[[尾節]]・[[遊泳]]生活に適した[[へら]]状の脚・特殊化した第1脚・5節からなる頑強な[[鋏肢]]など多くの特異な形質をもつ<ref name=":3" />。[[ムカシウミグモ]]（{{interlang|en|Palaeopantopus}}）と''[[w:Flagellopantopus|Flagellopantopus]]'' も数節からなる腹部を持ち、特に後者は胴長の2.5倍に達する鞭状の長い[[尾節]]をもっていた<ref name=":23" />。''Palaeothea devoriica'' は、明らかに[[皆脚目]]のウミグモ類として判断できる初の化石種である<ref name=":3" />。10本の脚をもつ''Pentapantopus vogteli'' は、発見史上初の化石多脚ウミグモ類として知られる<ref name=":22" />。 |
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=== 中生代 === |
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[[中生代]][[ジュラ紀]]による[[化石]]記録はかつてあったが、該当の化石標本は単にウミグモと見間違いされた、[[十脚目]][[甲殻類]]の[[フィロソーマ幼生]]であると後に判明した<ref name=":2" />。こうして実際が長い間に欠いている[[中生代]]の[[化石]]記録は、2007年に公表した、3種の[[ジュラ紀]]（1億6000万年前）による新たな化石ウミグモ類の発見が本格的に初の記述となる。上述の[[古生代]]のものとは異なり、これらの化石種の体制は現存種とほぼ共通し、疑いなく[[皆脚目]]の仲間として判断できた。それぞれの種（''Palaeopycnogonides gracilis''、''Colossopantopodus boissinensis''、''Palaeoendeis elmii''）は、[[イソウミグモ科]]・[[オオウミグモ科]]・[[ミドリウミグモ科]]に類縁（もしくは該当の科に属する仲間）であると考えられる<ref name=":23" />。 |
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==下位分類== |
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2015年まででは、79属1385種のウミグモが記載される<ref name=":11" />。唯一の現生[[目 (分類学)|目]]である[[皆脚目]]（{{interlang|en|Pantopoda}}）と、それぞれ1種のみからなる3つの化石目に分かれ、ほかにもいくつかの未分類の[[化石]]種がある<ref>{{Cite web|url=http://www.marinespecies.org/pycnobase/aphia.php?p=taxdetails&id=1302|title=PycnoBase - Pycnogonida|accessdate=2018-12-10|website=www.marinespecies.org}}</ref>。これらの群のお互いの系統関係については、文献によって様々な見解が与えられており、定説はない<ref name=":22" />。 |
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*'''ウミグモ綱 [[w:Pycnogonida|Pycnogonida]]''' |
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**（目・科なし） |
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***†（属）''{{interlang|en|Cambropycnogon}}'' |
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****（種）''Cambropycnogon klausmuelleri''（[[カンブリア紀]]）<ref name=":2" /> |
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***†（属）''{{interlang|en|Palaeomarachne}}'' |
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****（種）''Palaeomarachne granulata（[[オルドビス紀]]）''<ref name=":21" /> |
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***†（属）''{{interlang|en|Pentapantopus}}'' |
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****（種）''Pentapantopus vogteli''（[[デボン紀]]）<ref name=":22" /> |
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** †'''[[ムカシウミグモ目]] {{lang|la|Palaeopantopoda}}''' |
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*** （科）Palaeopantopodidae |
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****[[ムカシウミグモ]]属 {{interlang|en|Palaeopantopus}} |
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***** （種）''Palaeopantopus maucheri''（[[デボン紀]]）<ref name=":3" /> |
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** †'''[[ウミユリヤドリグモ目]] {{lang|la|Palaeoisopoda}}''' |
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*** （科）Palaeoisopodidae |
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****[[ウミユリヤドリグモ]]（[[パレオイソプス]]）属 ''{{interlang|en|Palaeoisopus}}'' |
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*****''Palaeoisopus problematicus''（[[デボン紀]]）<ref name=":3" /><ref>{{Cite web|url=http://www.marinespecies.org/pycnobase/aphia.php?p=taxdetails&id=379591|title=PycnoBase - Palaeoisopodus problematicus Boili, 1928 †|accessdate=2018-12-10|website=www.marinespecies.org}}</ref> |
|||
** †（目）'''Nectopantopoda'''<ref>{{Cite web|url=http://www.marinespecies.org/pycnobase/aphia.php?p=taxdetails&id=379596|title=PycnoBase - Nectopantopoda †|accessdate=2018-12-10|website=www.marinespecies.org}}</ref> |
|||
*** （科）Haliestidae |
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****[[ハリエステス]]属 ''{{interlang|en|Haliestes}}'' |
|||
*****（種）''Haliestes dasos''（[[シルル紀]]）<ref name=":10">{{Cite journal|last=Siveter|first=David J.|last2=Briggs|first2=Derek E. G.|last3=Sutton|first3=Mark D.|last4=Siveter|first4=Derek J.|date=2004-10|title=A Silurian sea spider|url=https://www.nature.com/articles/nature02928|journal=Nature|volume=431|issue=7011|pages=978–980|language=en|doi=10.1038/nature02928|issn=1476-4687}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.virtualfossils.com/virtual-fossils/haliestes/|title=Haliestes dasos {{!}}|accessdate=2018-12-10|language=en-US}}</ref> |
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**'''[[皆脚目]] {{interlang|en|Pantopoda}}''' |
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***（後述参照） |
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=== 皆脚目 === |
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{{cladogram |
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|title= |
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|align= right |
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|caption=''Arabi et al. 2010''<ref name=":25"/>に基づいた[[皆脚目]]の内部系統関係 |
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|cladogram= |
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{{clade| style=width:30em;font-size:100%;line-height:100% |
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|label1=[[皆脚目]] |
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|1={{clade |
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|1=[[スイクチウミグモ科]] |
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|2={{clade |
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|1=[[ヨロイウミグモ科]] |
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|2={{clade |
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|1=[[オオウミグモ科]] |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|1=[[トックリウミグモ科]] |
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|2={{clade |
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|1=[[カニノテウミグモ科]]（[[側系統群]]） |
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|2=[[ユメムシ科]] |
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}} }} |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|1=[[ウスイロウミグモ科]] |
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|2=[[イソウミグモ科]] |
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}} |
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|2={{clade |
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|1=[[ミドリウミグモ科]] |
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|2=[[ホソウミグモ科]] |
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}} }} }} }} }} }} }} }} |
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全ての現生種が属する[[皆脚目]]（{{interlang|en|Pantopoda}}）は、昔今の見解によって9-11科に区別される。その内部系統関係は議論的であり、[[分子系統学]]的解析に再編成がなされている向きがある<ref name=":24" />。特に外部形態に基づいた従来の9科の一部の[[単系統性]]と同定形質の有効性は、後に疑問視される向きがある<ref name=":11" />。例えば、かつては類縁関係を推測できると考えられた頭部付属肢の退化具合は、[[分子系統学]]的解析によると、これは多くが複数の群から独自に獲得した特徴（[[収斂進化]]）であると示唆される<ref name=":17" />。 |
|||
[[スイクチウミグモ科]]・[[ヨロイウミグモ科]]・[[オオウミグモ科]]の3群の他の群からかけ離れる系統関係は広く認められるが、これらの3群が[[単系統群]]をなしている<ref name=":8" />、もしくはお互いに脇道系統で孤立される<ref name=":25">{{Cite journal|last=Hassanin|first=Alexandre|last2=Couloux|first2=Arnaud|last3=Cruaud|first3=Corinne|last4=Arabi|first4=Juliette|title=Studying sources of incongruence in arthropod molecular phylogenies: Sea spiders (Pycnogonida) as a case study|url=https://www.academia.edu/458876/Studying_Sources_of_Incongruence_In_Arthropod_Molecular_Phylogenies_Sea_Spiders_Pycnogonida_As_a_Case_Study|journal=Comptes Rendus Biologies|volume=333|issue=5|pages=438–453|language=en|issn=1631-0691}}</ref>という2つの見解がある<ref name=":13" />。[[カニノテウミグモ科]]は、[[ユメムシ科]]を除いた[[側系統群]]であると示唆される<ref name=":8" /><ref name=":25" />。 |
|||
2018年現在、2亜目6上科11科からなる分類体系は以下の通り<ref>{{Cite web|url=http://www.marinespecies.org/pycnobase/aphia.php?p=taxdetails&id=1302|title=PycnoBase - Pycnogonida|accessdate=2018-12-10|website=www.marinespecies.org}}</ref><ref name=":24" />。 |
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*'''[[皆脚目]] {{interlang|en|Pantopoda}}''' |
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** （亜目）{{interlang|en|Eupantopodida}} |
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*** （上科）{{interlang|en|Ascorhynchoidea}} |
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****[[イソウミグモ科]] {{interlang|en|Ammotheidae}} |
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****[[トックリウミグモ科]] {{interlang|en|Ascorhynchidae}}<ref name=":16">{{Cite journal|last=泰則|first=狩野|last2=光晴|first2=鳥羽|last3=豊|first3=小林|last4=毅|first4=冨山|last5=邦浩|first5=涌井|last6=学|first6=日比野|last7=玲|first7=平井|last8=嘉樹|first8=村内|last9=俊治|first9=岡本|date=2012|title=カイヤドリウミグモ Nymphonella tapetis 地域集団の遺伝的分化と分類学的位置|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/suisan/78/5/78_12-00027/_article/-char/ja|journal=日本水産学会誌|volume=78|issue=5|pages=895–902|language=ja|doi=10.2331/suisan.78.895|issn=1349-998X}}</ref>（[[カイヤドリウミグモ属]]を含む） |
|||
*** （上科）{{interlang|en|Colossendeidoidea}} |
|||
****[[オオウミグモ科]] {{interlang|en|Colossendeidae}} |
|||
*** （上科）{{interlang|en|Nymphonoidea}} |
|||
****[[カニノテウミグモ科]] {{interlang|en|Callipallenidae}}（[[側系統群]]<ref name=":8">{{Cite journal|last=Arango|first=Claudia|last2=Wheeler|first2=W.C.|date=2007-06-01|title=Phylogeny of the sea spiders (Arthropoda, Pycnogonida) based on direct optimization of six loci and morphology|url=https://www.researchgate.net/publication/227634504_Phylogeny_of_the_sea_spiders_Arthropoda_Pycnogonida_based_on_direct_optimization_of_six_loci_and_morphology|journal=Cladistics|volume=23|pages=255–293|doi=10.1111/j.1096-0031.2007.00143.x}}</ref><ref name=":25" />） |
|||
****[[ユメムシ科]] {{interlang|en|Nymphonidae}} |
|||
****[[ウスイロウミグモ科]] {{interlang|en|Pallenopsidae}}<ref name=":16" /> |
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*** （上科）{{interlang|en|Phoxichilidoidea}} |
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****[[ミドリウミグモ科]] {{interlang|en|Endeidae}} |
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****[[ホソウミグモ科]] {{interlang|en|Phoxichilidiidae}} |
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*** （上科）{{interlang|en|Pycnogonoidea}} |
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****[[ヨロイウミグモ科]] {{interlang|en|Pycnogonidae}} |
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*** （上科）{{interlang|en|Rhynchothoracoidea}} |
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****[[イボウミグモ科]] {{interlang|en|Rhynchothoracidae}} |
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** （亜目）{{interlang|en|Stiripasterida}} |
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***[[スイクチウミグモ科]] {{interlang|en|Austrodecidae}} |
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**（亜目所属不明）<small>Suborder [[incertae sedis]]</small> <ref>{{Cite web|url=http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=379602|title=WoRMS - World Register of Marine Species - Suborder incertae sedis|accessdate=2018-12-13|website=www.marinespecies.org}}</ref> |
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*** †（属）''[[w:Flagellopantopus|Flagellopantopus]]''（[[デボン紀]]）<ref name=":20" /> |
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*** †（属）''[[w:Palaeothea|Palaeothea]]''（[[デボン紀]]）<ref name=":3" /> |
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<gallery> |
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ファイル:Ammothea ovatoides.jpeg|''Ammothea ovatoides''（[[イソウミグモ科]]） |
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ファイル:Ascorhynchus japonicus.JPG|[[ヤマトドックリウミグモ]] ''Ascorhynchus japonicus''（[[トックリウミグモ科]]） |
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ファイル:Colossendeis colossea Smithsonian Natural History Museum.jpg|''[[ベニオオウミグモ]] Colossendeis colossea''（[[オオウミグモ科]]） |
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ファイル:Yellow Kneed Sea Spider-Calipallenid pycnogonid.jpg|''Meridionale harrisi''（[[カニノテウミグモ科]]） |
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ファイル:Nymphon signatum with eggs.jpg|''Nymphon signatum''（[[ユメムシ科]]） |
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ファイル:Pycnogonum litorale (dorsal).jpg|''Pycnogonum litorale''（[[ヨロイウミグモ科]]） |
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ファイル:Austrodecus bamberi male holotype - ZooKeys-349-073-g002.jpg|''Austrodecus bamberi''（[[スイクチウミグモ科]]） |
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</gallery> |
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2010年代の現在で[[トックリウミグモ科]]と[[ウスイロウミグモ科]]の仲間は、形態に基づいた伝統的な分類体制ではそれぞれが[[イソウミグモ科]]と[[カニノテウミグモ科]]に含まれた<ref name=":24" />。しかし[[分子系統学]]的解析では、いずれも該当する科の仲間とは遠縁の別系統であると判明し<ref name=":8" /><ref name=":25" />、後の区別された。[[カイヤドリウミグモ]]などを含んだ[[カイヤドリウミグモ属]]（''Nymphonella''）に関しては、伝統的に[[ユメムシ科]]や[[イソウミグモ科]]とする意見があったが<ref name=":24" />、[[分子系統学]]的解析では[[トックリウミグモ科]]に含まれる系統関係が有力視される<ref name=":25" /><ref name=":16" />。 |
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9科からなる伝統的な分類体系は以下の通り<ref name=":8" /><ref name=":24" />。 |
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*'''[[皆脚目]] {{interlang|en|Pantopoda}}''' |
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**[[イソウミグモ科]] {{interlang|en|Ammotheidae}}（[[トックリウミグモ科]]の種を含む） |
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**[[スイクチウミグモ科]] {{interlang|en|Austrodecidae}} |
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**[[カニノテウミグモ科]] {{interlang|en|Callipallenidae}}（[[ウスイロウミグモ科]]の種を含む） |
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**[[オオウミグモ科]] {{interlang|en|Colossendeidae}} |
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**[[ミドリウミグモ科]] {{interlang|en|Endeidae}} |
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**[[ユメムシ科]] {{interlang|en|Nymphonidae}}（文献によって[[カイヤドリウミグモ属]]を含む） |
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**[[ホソウミグモ科]] {{interlang|en|Phoxichilidiidae}} |
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**[[ヨロイウミグモ科]] {{interlang|en|Pycnogonidae}} |
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**[[イボウミグモ科]] {{interlang|en|Rhynchothoracidae}} |
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== 系統関係 == |
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{{See also|鋏角亜門#系統関係}} |
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{{cladogram |
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|title= |
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|align= right |
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|caption=ウミグモの通常の系統的位置 |
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|cladogram= |
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{{clade| style=width:30em;font-size:100%;line-height:100% |
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|label1=[[節足動物門]] |
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|1={{clade |
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|1=[[大顎類]] |
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|label2=[[鋏角類]] |
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|2={{clade |
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|1='''ウミグモ類''' |
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|label2=真鋏角類 |
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|2={{clade |
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|1=[[カブトガニ類]] |
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|2=[[クモガタ類]] |
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}} }} }} }} }} |
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{{cladogram |
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|title= |
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|align= right |
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|caption=Cormogonida仮説 |
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|cladogram= |
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{{clade| style=width:30em;font-size:100%;line-height:100% |
|||
|label1=[[節足動物門]] |
|||
|1={{clade |
|||
|1='''ウミグモ類''' |
|||
|label2=Cormogonida |
|||
|2={{clade |
|||
|1=[[大顎類]] |
|||
|label2=真鋏角類 |
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|2={{clade |
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|1=[[カブトガニ類]] |
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|2=[[クモガタ類]] |
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}} }} }} }} }} |
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古くは海産の[[クモガタ類]]や著しく特殊化した[[甲殻類]]とも見なされたが、いずれの見解も後に否定される<ref name=":14">{{Cite journal|last=Dunlop|first=J. A.|last2=Arango|first2=C. P.|date=2005-02-01|title=Pycnogonid affinities: a review|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x|journal=Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research|volume=43|issue=1|pages=8–21|language=en|doi=10.1111/j.1439-0469.2004.00284.x|issn=1439-0469}}</ref>。 |
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通常、ウミグモ類は[[鋏角類]]の1[[綱 (分類学)|綱]]として分類されている。しかし[[分子系統学]]による見解では、ウミグモ類の[[単系統]]性は強く支持されるものの、他の[[鋏角類]]との関係ははっきりせず、その系統的位置は不安定である<ref name=":14" />。 |
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[[分子系統学]]的解析ではさまざまな結果が出ているが、[[鋏角類]]に属とし、他の[[鋏角類]]（真鋏角類）と[[姉妹群]]をなす系統的位置の方が多数派である<ref>{{Cite journal|last=Edgecombe|author=|first=Gregory D.|last2=Wilson|first2=George D. F.|last3=Colgan|first3=Donald J.|last4=Gray|first4=Michael R.|last5=Cassis|first5=Gerasimos|year=|date=2000-06-01|title=Arthropod Cladistics: Combined Analysis of Histone H3 and U2 snRNA Sequences and Morphology|url=http://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/download?doi=10.1.1.154.2570&rep=rep1&type=pdf|journal=Cladistics|volume=16|issue=2|page=|pages=155–203|language=en|doi=10.1111/j.1096-0031.2000.tb00352.x|issn=1096-0031}}</ref><ref name=":19" /><ref>{{Cite journal|date=2009-12-01|title=A 454 sequencing approach for large scale phylogenomic analysis of the common emperor scorpion (Pandinus imperator)|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790309003170|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=53|issue=3|pages=826–834|language=en|doi=10.1016/j.ympev.2009.08.014|issn=1055-7903}}</ref><ref name="Regier">{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Zwick|first3=Andreas|last4=Hussey|first4=April|last5=Ball|first5=Bernard|last6=Wetzer|first6=Regina|last7=Martin|first7=Joel W.|last8=Cunningham|first8=Clifford W.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=En|doi=10.1038/nature08742|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|date=2014-08-01|title=Phylogenetic position of Myriapoda revealed by 454 transcriptome sequencing|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790314001353|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=77|pages=25–33|language=en|doi=10.1016/j.ympev.2014.04.007|issn=1055-7903}}</ref><ref name=":11" />。もう1つの広く知られる異説は、ウミグモ類は鋏角類に所属せず、残り全ての節足動物（Cormogonida）の姉妹群をなすという系統的位置である（Cormogonida仮説）<ref>{{Cite book|last=Vlášková|first=M.|title=Arthropod Relationships|url=https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-94-011-4904-4_9|date=1998|publisher=Springer, Dordrecht|language=en|isbn=9789401060578|pages=97–107|last2=Hypša|first2=V.|last3=Zrzavý|first3=J.|doi=10.1007/978-94-011-4904-4_9}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Wheeler|first=Ward C.|last2=Edgecombe|first2=Gregory D.|last3=Giribet|first3=Gonzalo|date=2001-09|title=Arthropod phylogeny based on eight molecular loci and morphology|url=https://www.nature.com/articles/35093097|journal=Nature|volume=413|issue=6852|pages=157–161|language=en|doi=10.1038/35093097|issn=1476-4687}}</ref>。他にも[[クモガタ類]]の[[ダニ]]類や[[コヨリムシ]]類に近い系統関係が与えられた<ref>{{Cite journal|last=Giribet|author=|first=G|year=|date=2002-02|title=Phylogeny and Systematic Position of Opiliones: A Combined Analysis of Chelicerate Relationships Using Morphological and Molecular Data|url=https://pdfs.semanticscholar.org/e3c8/5b3f212d91a64b1ddacd48a15fe3699757ac.pdf|journal=Cladistics|volume=18|issue=1|page=|pages=5–70|doi=10.1006/clad.2001.0185|issn=0748-3007}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Hassanin|first=Alexandre|last2=Léger|first2=Nelly|last3=Deutsch|first3=Jean|date=2005-05-01|title=Evidence for Multiple Reversals of Asymmetric Mutational Constraints during the Evolution of the Mitochondrial Genome of Metazoa, and Consequences for Phylogenetic Inferences|url=https://www.researchgate.net/publication/7722410_Evidence_for_Multiple_Reversals_of_Asymmetric_Mutational_Constraints_during_the_Evolution_of_the_Mitochondrial_Genome_of_Metazoa_and_Consequences_for_Phylogenetic_Inferences|journal=Systematic biology|volume=54|pages=277–98|doi=10.1080/10635150590947843}}</ref>が、これは系統解析における[[最大節約法]]のエラーとして疑問視される<ref>{{Cite journal|date=2006-01-01|title=Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790305003015|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=38|issue=1|pages=100–116|language=en|doi=10.1016/j.ympev.2005.09.012|issn=1055-7903}}</ref>。 |
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上記の[[分子系統学]]的解析に示唆される2つの説は、いずれも[[形態学]]と[[発生学]]的証拠が挙げられる。前者（ウミグモ類+真鋏角類）は、第1対の付属肢は基本として[[はさみ (動物)|はさみ型]]・付属肢の構成と[[相同]]性に支持される<ref name=":19" /><ref name=":0" />。後者（Cormogonida仮説）は、上唇を欠き・生殖口は脚に付くなど他の節足動物に見当たらない形質が挙げられる。しかし後者については、Cormogonida仮説を支持できる節足動物の[[共有原始形質]]か、もしくは単なるウミグモの[[派生形質]]なのかどうかは不明である<ref name=":19" />。また、後述の鋏肢が前大脳に対応する見解もCormogonida仮説を支持する証拠と見なされた<ref name="Maxmen" />が、該当する見解は後に多くの研究に否定される<ref name="Jager" /><ref name=":19" /><ref name=":9" />（後述参照）。 |
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==頭部付属肢の対応関係== |
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[[ファイル:Chelicerae.svg|サムネイル|250x250ピクセル|様々な真[[鋏角類]]の[[鋏角]]]] |
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{| class="wikitable" style="margin:1em auto 1em auto" |
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|- |
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!分類/体節 |
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![[先節]]<br>（前大脳） |
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! 1<ref group="注釈" name=":1">[[アノマロカリス類]]は前大脳のみをもつ</ref><br>（中大脳） |
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! 2<ref name=":1" group="注釈" /><br>（後大脳） |
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! 3 |
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! 4 |
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!5 |
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!ウミグモ類<small>（最も有力視される見解） |
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| - |
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|'''[[鋏肢]]''' |
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|[[触肢]] |
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|'''[[担卵肢]]''' |
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| 第1脚 |
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|第2脚 |
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|- |
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!ウミグモ類<small>（触肢と担卵肢は同一体節由来）</small> |
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| - |
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|'''[[鋏肢]]''' |
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|[[触肢]]+'''[[担卵肢]]''' |
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|第1脚 |
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|第2脚 |
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|第3脚 |
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|- |
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!ウミグモ類<small>（鋏肢は前大脳に対応） |
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|'''[[鋏肢]]''' |
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|[[触肢]] |
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|'''[[担卵肢]]''' |
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| 第1脚 |
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| 第2脚 |
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|第3脚 |
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|- |
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!真[[鋏角類]] |
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|[[上唇 (節足動物)|上唇]] |
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|[[鋏角]] |
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|[[触肢]] |
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| 第1脚 |
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| 第2脚 |
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|第3脚 |
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![[大顎類]] |
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|[[上唇 (節足動物)|上唇]] |
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|第1[[触角]] |
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|第二[[触角]]/- |
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|大顎 |
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|第1小顎 |
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|第2小顎/下唇 |
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|- |
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![[アノマロカリス類]] |
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|[[アノマロカリス類#触手|前部付属肢]] |
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| 鰭 |
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| 鰭 |
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| 鰭 |
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| 鰭 |
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|鰭 |
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|- |
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|} |
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ウミグモの鋏肢は、通常では真[[鋏角類]]の[[鋏角]]に相同であると見なされる。しかし鋏肢に対応する神経は、前大脳の前にあるように見える。これによって、ウミグモの鋏肢は真鋏角類の[[鋏角]]（中大脳と第1体節に対応）とは[[相同]]でなく、むしろ[[アノマロカリス類]]などの[[アノマロカリス類#触手|前部付属肢]]（前大脳と先節に対応）に相同ではないかという見解があった<ref name="Maxmen">{{cite journal |doi=10.1038/nature03984 |pmid=16237442 |title=Neuroanatomy of sea spiders implies an appendicular origin of the protocerebral segment |journal=Nature |volume=437 |issue=7062 |pages=1144–8 |year=2005 |last1=Maxmen |first1=Amy |last2=Browne |first2=William E. |last3=Martindale |first3=Mark Q. |last4=Giribet |first4=Gonzalo |bibcode=2005Natur.437.1144M }}</ref>。しかしこの見解は、直後の多くの研究に否定的と評価される。[[ホメオティック遺伝子]]に注目する解析<ref name="Jager" /><ref name=":19" />や[[神経発生]]と[[神経解剖学]]的再検証<ref name=":9">{{Cite journal|last=Brenneis|first=Georg|last2=Ungerer|first2=Petra|last3=Scholtz|first3=Gerhard|date=2008-11|title=The chelifores of sea spiders (Arthropoda, Pycnogonida) are the appendages of the deutocerebral segment|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19021742|journal=Evolution & Development|volume=10|issue=6|pages=717–724|doi=10.1111/j.1525-142X.2008.00285.x|issn=1525-142X|pmid=19021742}}</ref>は、その鋏肢の神経に対応する神経節は前方に曲がった中大脳であると明らかにした。従って通説に戻り、ウミグモの鋏肢と真鋏角類の[[鋏角]]は[[相同|相同器官]]であるとされる<ref name=":9" /><ref name="Jager">{{cite journal |doi=10.1038/nature04591 |pmid=16724066 |title=Homology of arthropod anterior appendages revealed by Hox gene expression in a sea spider |journal=Nature |volume=441 |issue=7092 |pages=506–8 |year=2006 |last1=Jager |first1=Muriel |last2=Murienne |first2=Jérôme |last3=Clabaut |first3=Céline |last4=Deutsch |first4=Jean |last5=Guyader |first5=Hervé Le |last6=Manuel |first6=Michaël |bibcode=2006Natur.441..506J }}</ref><ref name=":19" />。 |
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また、[[担卵肢]]の対応関係も議論されていた。これは真鋏角類の第1脚（第3体節に対応）に相同と見なすのが通常の判断であるが、別の2つの異説がある。1つは、担卵肢と[[触肢]]の[[解剖学]]と[[発生学]]的共通点<ref name=":2" group="注釈" />や、一部の群（[[オオウミグモ科]]など）での基部がお互いに密着するなどの形質に基づいて、両者は同一体節に起源で、担卵肢は「重複した触肢」であると見なされる<ref name=":19" />。もう1つは、前者の自らの触肢との同一起源を否定しながら、上述の鋏肢と前大脳の対応関係に基づいて、真鋏角類の触肢に相同であるとされる<ref name="Maxmen" /><ref name=":19" />。しかし[[ホメオティック遺伝子]]に注目する解析では、通常の判断（第3体節に対応）を支持し、これらの異説を否定している<ref name=":19" />。 |
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== 人間との係わり == |
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通常は人間の日常生活とは関わりのない動物であり、[[人間活動]]がウミグモ類に及ばす影響も明らかになっていない<ref name=":12" />。 |
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なお、幼生が[[二枚貝]]に寄生する[[日本]]の[[カイヤドリウミグモ]]（''Nymphonella tapetis''）に関しては、2007年で[[東京湾]]の[[干潟]]において大量発生し、[[宿主]]とされる[[アサリ]]の大量死に至って[[漁業]]被害を与えた<ref name=":24" /><ref>{{Cite web|url=http://fishparasite.fs.a.u-tokyo.ac.jp/umigumo/umigumo.html|title=カイヤドリウミグモ|accessdate=2018年12月16日|publisher=}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://marine1.bio.sci.toho-u.ac.jp/tokyobay/topics/nymphonella1.html|title=カイヤドリウミグモ(1)|accessdate=2018-12-16|website=marine1.bio.sci.toho-u.ac.jp|publisher=}}</ref>。ウミグモ類自体はなじみの薄い動物であるため、当時において本種は各メディアに「[[アサリ]]に入っている変な[[虫]]」と報告された<ref name=":24" />。 |
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== 注釈 == |
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{{Notelist}} |
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== 脚注 == |
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{{reflist|30em}} |
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{{Reflist}} |
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== 関連項目 == |
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*[[鋏角類]] |
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*[[皆脚目]] |
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== 外部リンク == |
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*[https://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/17/071200265/ 【動画】ウミグモは「脚呼吸」、腸で酸素運ぶ] |
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*[https://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/18/111200488/?rss 南極のウミグモにくっつく生物、どれだけ重荷？] |
|||
*[http://www.marinespecies.org/pycnobase/aphia.php?p=taxdetails&id=1302 PycnoBase - Pycnogonida] |
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*[http://www.easterncapescubadiving.co.za/index.php?page_name=more&menu_id=32&submenu_id=91 sea spiders ( pantopoda)] |
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*[https://www.inaturalist.org/taxa/245099-Pantopoda Sea Spiders (Order Pantopoda) · iNaturalist.org] |
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{{DEFAULTSORT:うみくもこう}} |
{{DEFAULTSORT:うみくもこう}} |
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[[Category:ウミグモ類|*]] |
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[[Category:節足動物]] |
[[Category:節足動物]] |
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[[Category:鋏角類]] |
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2018年12月19日 (水) 06:44時点における版
| ウミグモ綱 | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Sericosura verenae（イソウミグモ科）
| ||||||||||||
| 地質時代 | ||||||||||||
| カンブリア紀 - 現世 | ||||||||||||
| 分類 | ||||||||||||
| ||||||||||||
| 学名 | ||||||||||||
| Pycnogonida Latreille, 1810 | ||||||||||||
| 和名 | ||||||||||||
| ウミグモ（海蜘蛛、ウミグモ類） ユメムシ（夢虫） 皆脚類 厚節類 | ||||||||||||
| 英名 | ||||||||||||
| sea spider pycnogonid | ||||||||||||
| 目 | ||||||||||||
ウミグモ綱（ウミグモこう、Pycnogonida）は、節足動物門鋏角亜門に属する分類群の1つ。ウミグモ（海蜘蛛、ウミグモ類）と総称される[3]。胴体は小さく、体のほとんどが脚からなるという独特な姿をもつ節足動物である。名前と大まか姿が似通うものの、クモの仲間ではない。
1300種以上を含め[4][5]、最古の化石記録はおよそ5億年前のカンブリア紀まで遡る[1][2]。現生群は皆脚目（かいきゃくもく、Pantopoda）[6]のみからなる。世界中の海域に広く分布する動物群であるが、その生態と系統に関しては未だに解明されない所が多い[7][8]。
呼称
英名は学名に因んだ「pycnogonid」のほか、クモと大まかに似通った姿から一般に「sea spider」と呼ばれる。和名も同じ意味で「ウミグモ」（海蜘蛛）ないし「ウミグモ類」といい、他にもユメムシ（夢虫）・皆脚類（かいきゃくるい）・厚節類（こうせつるい）などと総称される[3]。
形態
)_(20928914062).jpg)
小さな胴体に対して8本（稀に10本と12本[注釈 1]）の脚は極端に発達し、脚を束にしただけのような印象を受ける種類がほとんどであるが、ヨロイウミグモ科のように丈夫な体型をもつものもある[5]。展足は微小な1㎜から大型の70㎝まで及ぶ[5][9]。大型種は主に深海や極地に生息するオオウミグモ科の仲間であり、体長8.5㎝・脚が35㎝に達する最大級のベニオオウミグモ（Colossendeis colossea）がその一例である[10]。体色は色薄いものから Anoplodactylus evansi のように鮮やかなものまで様々である[5]。
体節の構成
体の前部は先節とそれぞれ鋏肢・触肢・担卵肢・第1脚を備えた4つの体節から癒合した合体節であり、直後はそれぞれ1対の脚をもつ3つ（稀に4つと5つ）の体節と脚を欠く体節が続く[11]。いずれも円筒状となり、外骨格は腹背（背板と腹板）に区別されていない[11]。
なお、これらの部位に対する区別は昔今の文献によって異り、以下の例が挙げられる[12][13][14]。
以下の表において、先節は「第0節」と加算し、直前の項と同様扱いのものは「"」と記す。「（）」の中に記した数字は、該当部位の節の番目となる。なお、5-6対の脚をもつ希少例における追加された脚および体節の対応関係は2017年現在では未検証であり[11]、ここでは Lamsdell et al. 2017[11] に従い、通常の4対（8本）脚の例のみについて扱う。
| 体節の番目 | 先節（0） | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8-n |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 付属肢（関節肢） | - | 鋏肢 | 触肢 | 担卵肢 | 第1脚 | 第2脚 | 第3脚 | 第4脚 | - |
| 外見上の節の番目（合体節） | 1 | " | " | " | " | 2 | 3 | 4 | 5-n |
| 1：古典的体系[12] | 頭部（0） | "（1） | "（2） | "（3） | 胴部/胸部（1） | "（2） | "（3） | "（4） | 腹部（1-n） |
| 2：新たな体系[12][13] | 頭部（0） | "（1） | "（2） | "（3） | "（4） | 胴部/胸部（1） | "（2） | "（3） | 腹部（1-n） |
| 3：前体と後体からなる体系（1）[13] | 前体（0） | "（1） | "（2） | "（3） | "（4） | "（5） | "（6） | 後体（1） | "（2-n） |
| 4：前体と後体からなる体系（2）[13][14] | 前体（0） | "（1） | "（2） | "（3） | "（4） | "（5） | "（6） | "（7） | 後体（1-n） |
- 鋏肢・触肢・担卵肢をもつ部位を「頭部」、脚をもつ部位を「胴部/胸部」、後端の部位を「腹部」と扱う[12][15]。
- 鋏肢・触肢・担卵肢・第1脚をもつ部位を「頭部」、残りの脚をもつ部位を「胴部/胸部」、後端の部位を「腹部」（もしくは「trunk end[16]」）と扱う[11][13][14]。
- 鋏肢・触肢・担卵肢・第1-3脚をもつ部位を「前体」、第4脚（第7体節）以降の部位を「後体」と扱う（真鋏角類の体制に従う）[13]。
- 鋏肢・触肢・担卵肢・脚をもつ全ての部位を「前体」、後端の部位を「後体」と扱う[13][14]。
特に注目される部分として、古典の体系（例1）に「頭部」（head）と見なされた部分（先節+第1‐3体節）は、直後の第1脚をもつ第4体節と完全に癒合して合体節をなしている（Palaeomarachne granulata では該当する体節らしい痕跡が見られる[17]）。真節足動物の頭部は先節を除いて4節以上からなるという説に従い、特に形態学上での比較のため、21世紀以降の記載論文ではこれらの4節を含んだ合体節を「頭部」（cephalon または cephalosoma[12]）と扱うのが主流である（例2）[12][13][11]。
本項目では、21世紀以降において主流となった新体系（例2）について扱う。
A（黄）: 古典的体系の「頭部」
B（緑）: 古典的体系の「胸部」
C: 腹部
1: 吻
2: 鋏肢
3: 触肢
4: 担卵肢
5: 卵嚢
6a–6d: 第1-4脚
頭部
頭部（cephalon、cephalosoma[12]）は先節と前の4つの体節からなり、全てが癒合して1つの合体節をなしている[18][12][11]。なお、この頭部は頭らしい形とは言いがたく、第1脚をもつ節（第4体節、古典の体系における「胸部第1節」）をも含め、特にその構造は胴部の節とほぼ共通していた。頭部の背側は4つの単眼を備えた眼丘（ocular tubercle）があり[15]、単眼が2つや欠如まで退化した種類も稀にある[19]。
頭部の前端は、よく発達した吻（proboscis）があって、形は長い円筒形から徳利のように丸みを帯びるものがある。この吻は三放射相称の構造をもち、先端は3つの顎らしい構造（lips、jaws）に囲まれた三角形の口が開いている[20][7]。この吻はウミグモに特有で、その由来や他の節足動物の部位との対応関係（相同性）は不明確である[11]。他の節足動物に見当たる上唇および口下片は存在しない[11]。
頭部は基本として計4対の付属肢（関節肢）をもち、それぞれ先節直後の4つの体節（第1-4体節）に由来する。鋏肢・触肢・担卵肢という古典の体系における3対の「頭部付属肢」および第1脚からなる。ただし前の3対の「頭部付属肢」は、分類群や雌雄によって成長する度に退化消失した場合がある[15][7][8]。これらの付属肢の有無と構造は伝統的に科の同定形質として重要視された[15][5]。ただし、この同定形質は一部の科においては系統関係を反映せず、後に疑問視される向きがある[21]。
![鋏肢と触肢を欠く Pycnogonum litorale（ヨロイウミグモ科）、この類では雌が担卵肢をも欠く[8]](/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Pycnogonum_litorale_(dorsal).jpg)
鋏肢
吻の付け根の直後に鋏肢（きょうし、chelifores、cheliphores[12]）があり、これは第1体節に由来の、他の鋏角類に存在する鋏角（きょうかく、chelicerae）に当たるものと考えられる[11]。鋏肢は背側（ホソウミグモ科など）ないし両側に寄せる角度（カニノテウミグモ科、ユメムシ科）で備わっている。後者の場合、鋏肢の可動域は幅広く、往々にして頑強で、獲物を握りつぶす機能に適している[7]。通常は3節で先端の2節ははさみをなしているが、柄状の第1節（scape）が2-3節に細分されて計4-5節まで及ぶ種類もある[注釈 2][12][16][11]。鋏肢が鋏のない2節ないし短い突起物まで退化し（イソウミグモ科）、或いは鋏肢を完全に欠いている分類群もある（ヨロイウミグモ科、オオウミグモ科など）[7]。
触肢
鋏肢に次ぐ、頭部の両側に1対の触肢（しょくし、palps）がある。これはクモガタ類の触肢（pedipalps）に当たるものと考えられる（第2体節由来）[11]。感覚や食物の把握などの機能を担い[7]、節数・発達具合・および触肢そのものの有無は分類群（一部の群では雌雄）によって異なる[15]。従来は4-10節からなるとされる[3][15]が、最多の10節をもつと思われるオオウミグモ属（Colossendeis）の触肢における「第1節」と見なされた付け根の膨らんだ部分は、真の節ではなく、単なる頭部外骨格の延長部（lateral process）であると明らかにした研究がある。これによれば、触肢の節数は最多9節となる[21]。
担卵肢
触肢と第1脚の間には、担卵肢（たんらんし、ovigers、ovigerous legs[8]）というウミグモに特有[15]の細長い付属肢がある。発生学と解剖学的構造は触肢によく似通う[注釈 3][14]が、これはクモガタ類の第1脚に相同（第3体節由来）の「特殊化した脚」であると考えられる[14][11]。普段は体の下に折り曲げ、先端は身繕い用の棘状突起が並ぶ[15]。雄では卵塊をこの付属肢につけて保護する[8]。節数は分類群によって4-10節からなる[3]。なお、第1節の直前に接続する膨らんだ部位も節とし、節数は最多11節とみなす見解もあるが、該当する部位は後に単なる頭部外骨格の延長部であると判明しており、この見解は否定的とされる[21]。通常は雌雄とも担卵肢をもつが、ヨロイウミグモ科とホソウミグモ科などでは雌が担卵肢を欠く[8]。ヨロイウミグモ属のNulloviger亜属では、雌雄とも担卵肢を欠く[8]。
胴部
胴部（trunk、trunk somites、胸部 thoraxともいう[12]）に当たる部分は幅が狭く、脚の太さとほぼ変わらない。基本として3節（第5-7体節）からなり、5-6対の脚をもつ種では脚の数に応じて4-5節まで増やす[22]。各体節は通常では明瞭な節に分かれているが、直前の頭部をも含んで全てが癒合した例もある[19]。各体節から1対ずつ横からやや延長し、接脚突起（lateral process）[15]として脚に接続する。化石種のパレオイソプスとムカシウミグモでは、接脚突起と脚の接続部が数個の幅狭い環形節らしい構造をもつ[12]。
脚
脚（歩脚、歩行肢、legs、walking legs、ambulatory legs）はとても発達しており、体の大部分がこの付属肢からなる。通常は4対で、頭部第4節から胴部第3節（第4-7体節）まで備わっているが、後ろから1-2対の脚を増やし、計5対や6対をもつ種類も稀にある[注釈 1][11][22][23]。
これらの関節肢は主に8節で構成される[15]。基部は第1基節・第2基節・第3基節の3節があり、そのうち第2基節は生殖口をもち、通常は腹面に開く[注釈 4][8]。それ以降では、腿節・第1脛節・第2脛節という発達な3節が続く。終端は跗節と趾節の2節をもち、跗節は多くの種類では趾節に比べて幅狭い。趾節の先に1本の爪（主爪、main claw）があり、その付け根の上側が更に左右2本の短い副爪（auxiliary claw）を加えた分類群もある[24][15]。
8本脚をもつという点から他の鋏角類（真鋏角類）、特にクモガタ類に連想させるが、担卵肢の存在によってこれらの歩脚の対応関係（相同性）は他の鋏角類（真鋏角類）から1節ずれていて、順番は相同でない（次の表および後述の議論を参照）[11]。
| 分類/体節 | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 真鋏角類 | 鋏角 | 触肢 | 第1脚 | 第2脚 | 第3脚 | 第4脚 | 唇様肢 （カブトガニ類のみ） |
| ウミグモ類 | 鋏肢 | 触肢 | 担卵肢 | 第1脚 | 第2脚 | 第3脚 | 第4脚 |
腹部
腹部（abdomen、trunk end[16]）に当たる部分は、皆脚目ではごく小さく、体節が見られない粒のような部分であり、尾端は肛門がある。ただし一部の化石種では、腹部は比較的に発達し、体節と尾節をもっていた[11][12][25]。
内部構造と生理学
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ウミグモの胴体の断面図
A：眼丘、B：脳、CとD：鋏肢、E：吻の神経、F：咽頭、G：口、H：中腸、J：肛門 -
ウミグモの脚の断面図
A：外骨格、CとD：消化管の枝、E：生殖腺
吻は筋肉質で、内側（咽頭）はフィルターらしい繊毛構造が並んでいる[20][26][7]が、確実の機能は不明である[7]。消化管（中腸）は枝分かれして脚と鋏肢に入り込んで、多くの種類ではこれらの付属肢の先端近くまで伸びている[7][27]。触肢と担卵肢ではこのような消化管の枝を欠く[14]。生殖腺は体腔の背側に張り付き、これも枝分かれして脚に入り込んでいる[8]。雌の場合、卵巣は脚の腿節に収納される[8]。他の節足動物と同様にはしご形神経系をもち、食道を囲んだ脳とそれぞれの脚に対応する神経節が体腔の腹面に走る。
ウミグモの多くの臓器は脚に収納されており、多くの生理的活動も脚が荷う。鰓など独立した呼吸器官はなく、脚の多孔質な外骨格を通じて直接にガス交換を行う（皮膚呼吸）[28]。胴部にある細い心臓の脈動で流動できる血リンパの範囲は、脚の基部にしか及ばない[27]。そのため、脚にある大部分の血リンパと酸素を胴部に行き渡して全身の血液循環を果たすには、脚に入り込んだ消化管の枝が波打つるように、順調よく伸縮して血リンパを流動させるという独特な方法を通じて行う[27][29]。ウミグモのこのような脚と消化管の枝は、それぞれが鰓と心臓のような機能をしているとも形容される[27]。また、生殖口と生殖腺は脚にあるため、産卵と放精も脚を通じて行う[8]。
雌雄
性的二形として、雄は雌に比べてやや小型となる[8]。ヨロイウミグモ属とホソウミグモ科などの場合、雌は担卵肢を欠く[8]。
明確に雌雄を区別できる特徴は生殖口にある。雄の生殖口は微小な穴であり、蓋状構造を欠く場合もあるのに対して、雌の生殖口は大きく、往々にして蓋状構造をもつ[8]。生殖口の数も往々にして雌雄が異なる。雄は属によって前の数対の脚が生殖口を欠く場合があるが、雌は一部の例外[注釈 5]を除いて全ての脚に生殖口をもつ[8]。また、腿節に備わるセメント腺（cement gland）は雄に特有の器官である[8]。
生態
運動は緩慢で、多くの場合、海底の岩や海藻、サンゴ礁などにしがみついて、ゆっくりと動く底生動物であるが、脚を連動させて泳ぐこともできる。軟体動物や刺胞動物に寄生するもの、自由生活のものなどがある[30][7][31]。トックリウミグモ属（Ascorhynchus）[32]では普段が脚を平たく畳んで堆積物に潜む[33]。いくつかの種類は、刺胞動物・カイメン・コケムシなどの付着生物に口吻を刺し込んで体液を吸収することが知られているが、他のものにつては食性が明らかになっていない[7]。一部の種からは、口が金魚のように開閉する様子が観察されており、これは濾過摂食に関わる動きではないかと考えられる[7]。
天敵と自衛手段に関してはほとんどが不明である。魚類やカニなどの肉食動物に狩れることはまれにあるものの、すぐ放されている[34]。少なくともヨロイウミグモ科の1種 Pycnogonum litorale は、高い濃度の脱皮ホルモンで捕食者に嫌がれるとこが分かっている[35]。体表はときおりにエボシガイなどの付着生物がくっつけて、場合によってはウミグモの呼吸と運動に悪影響を与える[36][34]。抱卵中の雄は通常の個体に比べて捕食者に狙われやすく、付着生物にくっつけられやすいことを示唆する研究がある[37]。また、一部の種類は Dickdellia 属の寄生性腹足類に宿主とされることが知られる[38][39]。
寒帯から熱帯の海域、潮間帯から数千メートルの深海まで広く分布する海棲動物である[3]。その中でも、南極と亜南極の海域に生息するものは260種以上が知られている[40][21]。
繁殖と発育
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対になるウミグモ -
抱卵中のウミグモ -
卵嚢をもつNymphon molleri
繁殖は体外受精を通じて行う[8]。受精のたびに、雄は雌に抱きつき、お互いの生殖口が近づけるようになる姿勢をとる。この姿勢は、通常では雄が雌の背中に乗るが、Anoplodactylus 属のように、雄が裏返して雌の腹側に張り付くなどやや異なった例もある[8]。雌が脚の生殖口を通じて卵を産み出し、雄がそれを受け取って、セメント腺から分泌した粘液で卵嚢を担卵肢に粘りついて世話にする[8][37]。
他の繁殖行動はほとんどが不明であるが、いくつかの種類からは、雄が雌を追いかけ、雌同士の雄を奪い合うための闘争行為が確認される[8]。
発生は甲殻類のノープリウス幼生に似通っている[41]。初齢の幼生はプロトニンフォン幼生（プロトニンフォン、protonymphon）といい[31][42]、体は頭部の前3節しかなく、鋏肢と2対の爪状付属肢（触肢と担卵肢に当たる）のみを持つ[41]。成長に伴い変態をし、脚を持つ体節を増やしていく[43]。
化石
現存種の普遍性に反して、化石ウミグモ類の発見は非常に稀である[23]。特に中生代以降化石記録は、長い間に欠いていた[2]。ただし現生種に比べると、古生代のウミグモ類は体制的に多様であり、これは主に腹部の構成から明瞭に見られる[11]。
古生代
ほとんどの化石記録は古生代によるものである。既知最古の化石は、およそ5億年前のカンブリア紀後期まで遡るCambropycnogon klausmuelleri の幼生化石である。このプロトニンフォン幼生は、付属肢の基部内側に突起（顎基）をもち・体の尾端に1対の長い付属体があるなど、現生群に見当たらない形質をもつ[1]。この化石のウミグモ類としての形質を疑う研究もある[44]が、否定的と評価される[45][23]。
Cambropycnogon に次いて、およそ4億5000万年前のオルドビス紀後期に生息したPalaeomarachne granulata がある。この化石種は、頭部が他のウミグモ類に全く見当たらない体節らしい痕跡をもつことによって注目される[17]。
シルル紀前期（およそ4億2500万年前）のハリエステス（Haliestes dasos）は、3.5㎜の小型種であるにも関わらず、保存状態がかなり良好な化石によって知られる。4節からなる大きな鋏肢とたくさんの棘が並ぶ脚をもつが、全面の体制は現生群と共通している。なお、腹部は現存種のように退化的であるものの、体節様の構造がある[16]。
デボン紀
デボン紀前期（およそ4億年前）の地層フンスリュック粘板岩からは、比較的に多くの化石ウミグモ類が発見されており、パレオイソプス、ムカシウミグモ、Flagellopantopus、Palaeothea 、Pentapantopus の5属が知られる[12]。現存種とはかけ離れている形質をもつ化石種は多くがここで知られており、ウミグモ類の系統における体制の多様性を大きく拡張した[11][25]。
パレオイソプス（Palaeoisopus problematicus）は特に代表的で、多くの化石標本が発見される。この種は、4節の長い腹部と棘状の尾節・遊泳生活に適したへら状の脚・特殊化した第1脚・5節からなる頑強な鋏肢など多くの特異な形質をもつ[12]。ムカシウミグモ（Palaeopantopus）とFlagellopantopus も数節からなる腹部を持ち、特に後者は胴長の2.5倍に達する鞭状の長い尾節をもっていた[2]。Palaeothea devoriica は、明らかに皆脚目のウミグモ類として判断できる初の化石種である[12]。10本の脚をもつPentapantopus vogteli は、発見史上初の化石多脚ウミグモ類として知られる[23]。
中生代
中生代ジュラ紀による化石記録はかつてあったが、該当の化石標本は単にウミグモと見間違いされた、十脚目甲殻類のフィロソーマ幼生であると後に判明した[1]。こうして実際が長い間に欠いている中生代の化石記録は、2007年に公表した、3種のジュラ紀（1億6000万年前）による新たな化石ウミグモ類の発見が本格的に初の記述となる。上述の古生代のものとは異なり、これらの化石種の体制は現存種とほぼ共通し、疑いなく皆脚目の仲間として判断できた。それぞれの種（Palaeopycnogonides gracilis、Colossopantopodus boissinensis、Palaeoendeis elmii）は、イソウミグモ科・オオウミグモ科・ミドリウミグモ科に類縁（もしくは該当の科に属する仲間）であると考えられる[2]。
下位分類
2015年まででは、79属1385種のウミグモが記載される[5]。唯一の現生目である皆脚目（Pantopoda）と、それぞれ1種のみからなる3つの化石目に分かれ、ほかにもいくつかの未分類の化石種がある[46]。これらの群のお互いの系統関係については、文献によって様々な見解が与えられており、定説はない[23]。
- ウミグモ綱 Pycnogonida
- （目・科なし）
- †（属）Cambropycnogon
- †（属）Palaeomarachne
- †（属）Pentapantopus
- †ムカシウミグモ目 Palaeopantopoda
- （科）Palaeopantopodidae
- †ウミユリヤドリグモ目 Palaeoisopoda
- †（目）Nectopantopoda[48]
- 皆脚目 Pantopoda
- （後述参照）
- （目・科なし）
皆脚目
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| Arabi et al. 2010[50]に基づいた皆脚目の内部系統関係 |
全ての現生種が属する皆脚目（Pantopoda）は、昔今の見解によって9-11科に区別される。その内部系統関係は議論的であり、分子系統学的解析に再編成がなされている向きがある[31]。特に外部形態に基づいた従来の9科の一部の単系統性と同定形質の有効性は、後に疑問視される向きがある[5]。例えば、かつては類縁関係を推測できると考えられた頭部付属肢の退化具合は、分子系統学的解析によると、これは多くが複数の群から独自に獲得した特徴（収斂進化）であると示唆される[21]。
スイクチウミグモ科・ヨロイウミグモ科・オオウミグモ科の3群の他の群からかけ離れる系統関係は広く認められるが、これらの3群が単系統群をなしている[4]、もしくはお互いに脇道系統で孤立される[50]という2つの見解がある[41]。カニノテウミグモ科は、ユメムシ科を除いた側系統群であると示唆される[4][50]。
2018年現在、2亜目6上科11科からなる分類体系は以下の通り[51][31]。
- 皆脚目 Pantopoda
- （亜目）Eupantopodida
- （上科）Ascorhynchoidea
- （上科）Colossendeidoidea
- （上科）Nymphonoidea
- （上科）Phoxichilidoidea
- （上科）Pycnogonoidea
- （上科）Rhynchothoracoidea
- （亜目）Stiripasterida
- （亜目所属不明）Suborder incertae sedis [52]
- †（属）Flagellopantopus（デボン紀）[25]
- †（属）Palaeothea（デボン紀）[12]
- （亜目）Eupantopodida
-
Ammothea ovatoides（イソウミグモ科） -
ヤマトドックリウミグモ Ascorhynchus japonicus（トックリウミグモ科） -
-
Meridionale harrisi（カニノテウミグモ科） -
Nymphon signatum（ユメムシ科） -
Pycnogonum litorale（ヨロイウミグモ科） -
Austrodecus bamberi（スイクチウミグモ科）
2010年代の現在でトックリウミグモ科とウスイロウミグモ科の仲間は、形態に基づいた伝統的な分類体制ではそれぞれがイソウミグモ科とカニノテウミグモ科に含まれた[31]。しかし分子系統学的解析では、いずれも該当する科の仲間とは遠縁の別系統であると判明し[4][50]、後の区別された。カイヤドリウミグモなどを含んだカイヤドリウミグモ属（Nymphonella）に関しては、伝統的にユメムシ科やイソウミグモ科とする意見があったが[31]、分子系統学的解析ではトックリウミグモ科に含まれる系統関係が有力視される[50][32]。
系統関係
→「鋏角亜門 § 系統関係」も参照
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| ウミグモの通常の系統的位置 |
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| Cormogonida仮説 |
古くは海産のクモガタ類や著しく特殊化した甲殻類とも見なされたが、いずれの見解も後に否定される[53]。
通常、ウミグモ類は鋏角類の1綱として分類されている。しかし分子系統学による見解では、ウミグモ類の単系統性は強く支持されるものの、他の鋏角類との関係ははっきりせず、その系統的位置は不安定である[53]。
分子系統学的解析ではさまざまな結果が出ているが、鋏角類に属とし、他の鋏角類（真鋏角類）と姉妹群をなす系統的位置の方が多数派である[54][14][55][56][57][5]。もう1つの広く知られる異説は、ウミグモ類は鋏角類に所属せず、残り全ての節足動物（Cormogonida）の姉妹群をなすという系統的位置である（Cormogonida仮説）[58][59]。他にもクモガタ類のダニ類やコヨリムシ類に近い系統関係が与えられた[60][61]が、これは系統解析における最大節約法のエラーとして疑問視される[62]。
上記の分子系統学的解析に示唆される2つの説は、いずれも形態学と発生学的証拠が挙げられる。前者（ウミグモ類+真鋏角類）は、第1対の付属肢は基本としてはさみ型・付属肢の構成と相同性に支持される[14][11]。後者（Cormogonida仮説）は、上唇を欠き・生殖口は脚に付くなど他の節足動物に見当たらない形質が挙げられる。しかし後者については、Cormogonida仮説を支持できる節足動物の共有原始形質か、もしくは単なるウミグモの派生形質なのかどうかは不明である[14]。また、後述の鋏肢が前大脳に対応する見解もCormogonida仮説を支持する証拠と見なされた[63]が、該当する見解は後に多くの研究に否定される[64][14][65]（後述参照）。
頭部付属肢の対応関係
| 分類/体節 | 先節 （前大脳） |
1[注釈 6] （中大脳） |
2[注釈 6] （後大脳） |
3 | 4 | 5 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| ウミグモ類（最も有力視される見解） | - | 鋏肢 | 触肢 | 担卵肢 | 第1脚 | 第2脚 |
| ウミグモ類（触肢と担卵肢は同一体節由来） | - | 鋏肢 | 触肢+担卵肢 | 第1脚 | 第2脚 | 第3脚 |
| ウミグモ類（鋏肢は前大脳に対応） | 鋏肢 | 触肢 | 担卵肢 | 第1脚 | 第2脚 | 第3脚 |
| 真鋏角類 | 上唇 | 鋏角 | 触肢 | 第1脚 | 第2脚 | 第3脚 |
| 大顎類 | 上唇 | 第1触角 | 第二触角/- | 大顎 | 第1小顎 | 第2小顎/下唇 |
| アノマロカリス類 | 前部付属肢 | 鰭 | 鰭 | 鰭 | 鰭 | 鰭 |
ウミグモの鋏肢は、通常では真鋏角類の鋏角に相同であると見なされる。しかし鋏肢に対応する神経は、前大脳の前にあるように見える。これによって、ウミグモの鋏肢は真鋏角類の鋏角（中大脳と第1体節に対応）とは相同でなく、むしろアノマロカリス類などの前部付属肢（前大脳と先節に対応）に相同ではないかという見解があった[63]。しかしこの見解は、直後の多くの研究に否定的と評価される。ホメオティック遺伝子に注目する解析[64][14]や神経発生と神経解剖学的再検証[65]は、その鋏肢の神経に対応する神経節は前方に曲がった中大脳であると明らかにした。従って通説に戻り、ウミグモの鋏肢と真鋏角類の鋏角は相同器官であるとされる[65][64][14]。
また、担卵肢の対応関係も議論されていた。これは真鋏角類の第1脚（第3体節に対応）に相同と見なすのが通常の判断であるが、別の2つの異説がある。1つは、担卵肢と触肢の解剖学と発生学的共通点[注釈 3]や、一部の群（オオウミグモ科など）での基部がお互いに密着するなどの形質に基づいて、両者は同一体節に起源で、担卵肢は「重複した触肢」であると見なされる[14]。もう1つは、前者の自らの触肢との同一起源を否定しながら、上述の鋏肢と前大脳の対応関係に基づいて、真鋏角類の触肢に相同であるとされる[63][14]。しかしホメオティック遺伝子に注目する解析では、通常の判断（第3体節に対応）を支持し、これらの異説を否定している[14]。
人間との係わり
通常は人間の日常生活とは関わりのない動物であり、人間活動がウミグモ類に及ばす影響も明らかになっていない[34]。
なお、幼生が二枚貝に寄生する日本のカイヤドリウミグモ（Nymphonella tapetis）に関しては、2007年で東京湾の干潟において大量発生し、宿主とされるアサリの大量死に至って漁業被害を与えた[31][66][67]。ウミグモ類自体はなじみの薄い動物であるため、当時において本種は各メディアに「アサリに入っている変な虫」と報告された[31]。
注釈
- ^ a b Decolopoda属・Pentanymphon属・Pentapantopus属は5対、Dodecolopoda属は6対、Pentapycnon属は5-6対
- ^ ヤマトトックリウミグモ（Ascorhynchus japonicus）・ハリエステス（Haliestes）などは4節、パレオイソプス（Palaeoisopus）は5節
- ^ a b いずれも消化管の枝を欠く・節の数と構成が似通う・プロトニンフォン幼生から同時に備えるなどの形質が指摘される。
- ^ Endeis laevisとPycnogonum litoraleの第2基節の生殖口は背側に開く
- ^ Pycnogonum litoraleの雌の生殖口は第4脚のみにある
- ^ a b アノマロカリス類は前大脳のみをもつ
脚注
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