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コズミック・イラ（C.E.）70、「血のバレンタイン」によって遺伝子操作を受けていない人間であるナチュラルによって構成される地球連合と遺伝子操作を受けた人間であるコーディネイターで構成されるプラントは本格的に戦争状態へ突入した。数で勝る地球連合軍の勝利は疑うべくもなかった。しかしプラントの開発した人型兵器モビルスーツの圧倒的性能が戦力差を劇的に縮め、戦争は泥沼化の一途をたどる。

中立国オーブが所有するL5の資源衛星ヘリオポリスではコーディネイターの学生キラ・ヤマトが、少女カガリ・ユラ・アスハの後を追ったがためにザフトによるガンダム奪取作戦に遭遇していた。ガンダムが次々奪われる中、キラはかつての親友アスラン・ザラと戦場での再会を遂げる。再会の余韻に浸る間もなくキラと軍人であるマリュー・ラミアスは成り行きからストライクに乗ることに。その際にマリューから操縦を変わったキラは恐るべき速度でOSを修正、ザフトのモビルスーツ・ジンを撃退する。その後再び戦場でキラと相まみえるアスランだったが、2人は敵対関係にあるお互いの立場に戸惑う。一方生き残ったクルーによって強襲機動特装艦アークエンジェルが起動、フレイ・アルスターら民間人を収容し戦闘によって崩壊を始めたコロニーからの脱出を図る。待ち構えていたザフトとの戦闘の最中にキラとアスランは決別、互いに敵として殺し合う道を選ぶ。

辛くもザフトの追撃を逃れデブリ帯で物資の補給を行った折、キラはプラントの歌姫ラクス・クラインを救命ポットの乗員として保護し運命の出会いを果たす。彼女は現プラント最高評議会議長シーゲル・クラインの娘でもあり、プラントにとっては重要人物。本国に召集されたアスランは行方不明となったラクスの捜索命令を受ける。

孤軍奮闘していたアークエンジェルに第8艦隊が救援に駆け付ける。第8艦隊先遣隊の中には地球連合外務次官である、フレイの父ジョージ・アルスターも同行していた。合流まで間もなくという段になりザフトが先遣隊に襲いかかる。アスランの乗るイージスらによって次々に沈められていく艦隊。父親の生命の危機にフレイはラクスを人質にとり安全を確保するよう進言するも、ジョージの乗る艦は敵の砲火に沈んでしまう。マリューの副官ナタル・バジルールはラクスを人質にとり、ザフトの攻撃を停止させる。一方ラクスがアスランの許嫁であることを知ったキラは悩みぬいた末に独断でラクスをアスランの手に引き渡す。アスランの最後の呼びかけにキラは背を向け、2人は本当の決別を迎える。

第8艦隊との合流を前にクルーゼ隊は最後の攻撃とばかりに戦闘を仕掛ける。アークエンジェルの先頭パターンは読み切られ、キラとメビウスゼロに乗ったムウ・ラ・フラガ、マリューらは窮地に立たされる。刹那、キラの中でSEEDが弾ける。デュエルのパイロット、イザーク・ジュールを負傷させ、一行はピンチを切り抜け、ついに第8艦隊との合流を果たす。「G」計画第一の推進者たるハルバートン提督と会議を交え大西洋連邦首都アラスカに向かうことを決める。また便宜上軍籍に入れられていたサイ・アーガイルらはフレイを筆頭に軍に志願、脱出用ランチに乗り込む避難民たちを見送りキラもストライクに乗り続ける道を選ぶ。後に低軌道会戦と呼ばれる戦闘の火ぶたが切られたが、G4機の目覚ましい活躍により第8艦隊は全滅、避難民のシャトルすらも撃ち落とされてしまう。命からがら地球へ降下したアークエンジェルだが、降下予定ポイントを大きく外れザフトの勢力圏である北アフリカに降下してしまうのだった。

北アフリカには「砂漠の虎」の異名をとる名将アンドリュー・バルトフェルド率いるザフト精鋭地上部隊がいる。降下から息つく間もなく仕掛けられた夜襲からアークエンジェルを救ったのはレジスタンス部隊「明けの砂漠」であった。「明けの砂漠」にはヘリオポリスで見かけた少女カガリが所属していた。アークエンジェルの面々は「明けの砂漠」の情報によってアラスカに戻るためにはバルトフェルド隊と闘わなければならないことを知る。