ダコタラプトル

ダコタラプトル
生息年代: 中生代後期白亜紀、66 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
D. steini 組立骨格。
地質時代
中生代後期白亜紀マーストリヒチアン期後期（約6600万年前）
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota 界 : 動物界 Animalia 門 : 脊索動物門 Chordata 亜門 : 脊椎動物亜門 Vertebrata 綱 : 爬虫綱 Reptilia 亜綱 : 双弓亜綱 Diapsida 下綱 : 主竜形下綱 Archosauromorpha 上目 : 恐竜上目 Dinosauria 目 : 竜盤目 亜目 : 獣脚亜目 Theropoda 下目 : テタヌラ下目 Tetanurae 階級なし : デイノニコサウルス類 Deinonychosauria 科 : †ドロマエオサウルス科 Dromaeosauridae 階級なし : 真ドロマエオサウルス類 Eudromaeosauria 亜科 : †ドロマエオサウルス亜科 Dromaeosaurinae 属 : ダコタラプトル属 Dakotaraptor
学名
Dakotaraptor DePalma et al., 2015
種
D. steini DePalma et al., 2015（タイプ種）

ダコタラプトル(Dakotaraptor)は後期白亜紀の北米大陸に棲息した、大型のドロマエオサウルス類である。模式標本と参照標本の要素は、後にカメに属していることが判明した。模式標本に指定された個体の非ドロマエサウルス類獣脚類との親和性についての解析はまだ行われていない。模式種ダコタラプトル・ステイニ Dakotaraptor steini の系統解析から、ドロマエオサウルス科の中では派生的な位置付けであるとされる。

発見と種

2005年、サウスダコタ州ハーディングの古生物学者ロバート・デパルマは多様な恐竜やその他の動物の化石が含まれた大規模なボーンベッドを発見した。そこから大型のドロマエサウルス類と推定された部分的な骨格が産出した。その後、同じ場所でさらにドロマエサウルス類の化石が出てきた。2015年、模式種ダコタラプトル・スステイ二(Dakotaraptor steini)がロバート・デパルマらによって命名・記載された。属名はサウスダコタおよびダコタ族とラテン語で「泥棒、略奪者」を意味する raptor の組み合わせである。種小名steiniは、古生物学者ウォルター・スタイン(Walter W. Stein)への献名である。ダコタラプトルは2015年にオープンアクセスまたはフリージャーナルで記載された18の恐竜のタクサのうちの一つである。

ホロタイプPBMNH.P.10.113.Tは、後期白亜紀マーストリヒチアン階のヘルクリーク層上部の砂岩から発見された。頭骨を欠いた成体の部分骨格で構成される。すなわち胴椎の一部、10個の尾椎、両方の上腕骨、橈骨、尺骨、第1および第2中手骨、左手の三つの爪、右の大腿骨、両方の脛骨、右の距骨、左の踵骨、左の第2、第3、第4中足骨、右の第4中足骨、そして右足の第2、第3末節骨である。後に叉骨もその標本の一部として報告された。ホロタイプの骨とは別に、同地域でより華奢な形質を示すドロマエオサウルス類の骨が複数発見されたが、これらもダコタラプトルに属すると診断された。これらには、PBMNH.P.10.115.T: 右脛骨、PBMNH.P.10.118.T: 癒合した左距骨と踵骨が含まれる。KUVP 152429はダコタラプトルの叉骨と同定されていたが、現在は既知のダコタラプトルの標本群から除外されている。これらの化石はパームビーチ自然史博物館のコレクションの一部である。他には KUVP 156045:単離歯、および NCSM 13170:叉骨が報告されたが、これらも現在はダコタラプトルから除外されている。

イタリアの古脊椎動物学者アンドレア・カウ(Andrea Cau)は自身のブログで、尾椎と爪はドロマエオサウルス科に割り当てることができるが、それ以外の骨はドロマエオサウルス科に含まれる可能性は否定しないものの、ドロマエオサウルス科であると断言することはできないとした。カウはその後、尾椎や爪にオルニトミムス科、脛骨にカエナグナトゥス科の特徴が見られることを示唆し、多様なボーンベッドによるキメラであると結論づけている。ドロマエオサウルス科のものであるとされた尾椎も、ダコタラプトルの属としての妥当性を証明するものではない。

記載

サイズ

ダコタラプトルは例外的に大型化したドロマエオサウルス類の一つで全長は5.5mに達したと推定されている。2016年に行われた推定では全長4.35 - 6m、体重220 - 350 kgとされた。

これは史上最大のドロマエオサウルス類として知られるユタラプトルに匹敵する推定値である。しかしながらダコタラプトルはユタラプトルのようなプロポーションや適応性ではなく、より小型のデイノニクスに近いものである。

固有派生形質

Emily Willoughbyによる生体復元図。2015

大型化とは別に、2015年の記載ではいくつかの追加の特徴的な形質が示唆された。第4趾の爪において腱の付着部となる瘤が小型化している。第4末節骨の外側先端に向かう側の血管溝は、その長さの半分以上が完全に骨に囲まれており、筒状構造を形成している。後肢の第2末節骨と第3末節骨の下面には鋭いキールが存在する。第二末節骨のシックルクローは、大腿骨の長さの29%に相当する。脛骨の裏側には線維紋がある。これは細長く、紋の長さの9%以下の高さで構成されている。この線維紋の上端はフックで完結する。第2中手骨では、指に接する2つの関節丘のうち、内側の関節丘が外側の関節丘とほぼ同じ大きさである。第2中手骨の外側には、第3中手骨と接続する靭帯のための浅い溝があるが、第2中手骨の外側には、第3中手骨と接続する靭帯のための浅い溝がある。前肢を平らな状態で見ると、第2中手骨の手首関節と上軸の間の縁が上面視において真っ直ぐである。歯は後縁に5mmあたり15個から20個、前縁には20個から27個の歯がある。

骨格

脊柱

既知の部位を示した複合骨格図

胴椎は高度に含気化しており、多くの空隙を示すスポンジ状の骨で満たされている。尾椎の前関節突起は非常に伸長しており、約10個の椎骨にまたがる推定長は70cmとなっている。これにより尾が硬く強化されている。

前肢

事実上すべての他の獣脚類と同様に、ダコタラプトルはおそらく肩甲骨に関節する叉骨、または鎖骨をもっていた。獣脚類の叉骨は非常に多様で、ほとんどの現代の鳥類が持っている強くU字型の叉骨とは異なることが多い。もともとダコタラプトルの叉骨として同定された標本はU字型またはV字型で、ヴェロキラプトルような他の多くのドロマサウルス類に似ており、大型のスピノサウルス類であるスコミムスにさえも似ていた。2015年のヴィクトリア・アーバーらによる研究では、推定されるダコタラプトルの叉骨は、実際にはカメの一種であるトリオニケリス類のアクセステミスの内腹甲の一部であると示唆された。2016年、デパルマらはダコタラプトルに属する叉骨要素は実際には一つも知られておらず、派生形質から除外した。

他の恐竜と比較して提案された叉骨。この叉骨は後にトリオニケリス類の要素であることが示された。

ダコタラプトルの記載論文では翼がフィーチャーされている。ここでは、ダコタラプトルは飛べないので、機能とは無関係な解剖学的な説明用語として「翼」wing が使用されている。これはダチョウやエミューなどの非飛翔性鳥類の相同機関を「翼」と呼ぶのと同じであり、長い羽を備えた前肢を表現しているに過ぎない。翼の骨の多く（上腕骨、橈骨、尺骨、3本の中手骨、手根骨のうち2本、指骨の一部）が発見されているので、翼の完全度は非常に高い。上腕骨は比較的細長く、やや内側に曲がっている。最も顕著な解剖学的特徴は、尺骨下端の隆起に沿った非常に顕著なこぶの列である。これらは尺骨乳頭または羽軸瘤と呼ばれる。鳥類をはじめとする恐竜において、これらの突起は羽軸の付着を強化するための基部である。羽根の突起がある場合は、その動物が翼の上に長い羽軸を持っていたことを強く示唆していると考えられている。羽根の痕跡は化石記録では珍しいので、古生物学者は主に系統分類に頼って、その種が羽毛を持っていた可能性が高いかどうかを判断している(系統樹の「上」のクレードにいる近縁種が羽毛を持っていて、「下」のクレードにいる近縁種も羽毛を持っていた場合、中間の位置にいる種も羽毛を持っていた可能性が高い)。ダコタラプトルは羽軸瘤の存在も手伝って、紛れもなく目立つ羽毛の翼を持っていたことが確認された。そしてこのタイプの羽毛を持っていることが判明した獣脚類の中で、最大のものとなった。ダコタラプトルの羽毛は直径約8 - 10mmで、かなり大きいことがわかる。完全な羽列には、対応する尺骨乳頭が15個含まれているのではないかと推定された。尺骨の長さは36cmで、橈骨は32cmである。手の骨を見ると、その関節に可動性がなかったことがわかる。ダコタラプトルのウイングスパンは120cmと推定されているが、この値には手から先の初列風切は考慮に入れられていない。

後肢

ダコタラプトルの足の爪

全体的に後肢は長く軽量なつくりであり、ユタラプトルのような短く重厚な後肢とは対照的である。ダコタラプトルは俊敏な小型のドロマエオサウルス類によく似ており、走ることや追跡捕食に適していたと思われる。大腿骨の長さは558mm。ユタフラプトルと比べて短く、構造も軽い。それとは対照的に脛骨はやや細長い。ホロタイプの脛骨の長さは678mmで、既知の中で最も長いドロマエサウルス類の脛骨である。脛骨は大腿骨よりも22%長く、優れた走行性を示している。脛骨の刺状紋は鋭角なアングルを前に向けている。脛骨の繊維状突起は上を向いた鉤状突起で終わるのが特徴で、獣脚類全体に共通する特徴である。足首上部の骨である距骨と踵骨はバンビラプトルと同様に癒合している。踵骨の上部には腓骨との接触面がわずかにあるだけで、この腓骨は下端が非常に狭くなっていたことがわかる。中足骨の長さは推定で32センチメートル (13 in)であり、他の後肢の骨と比べてかなり長くなっている。

ダコタラプトルの足の爪には、典型的なドロマエオサウルス類の第2趾の末節骨、つまりシックルクローが備わっており、獲物を殺したり、押さえつけたりするために使用されていた。直径は16cm、外側の曲線に沿って測定した長さは24cmと大きく丈夫である。これは大腿骨の長さの29%に相当し、デイノニクスでは23%であるのに対し相対的にも大きい。爪は横方向に扁平で、断面は液滴状である。基部近くにある大きな瘤が屈筋の付着部として機能しており、それが大きければ大きいほど切り裂く力が強かった。ダコタラプトルの屈筋結節は、他の既知のドロマエオサウルス類の爪よりも全体的に大きなもので、潜在的にこのグループの既知のメンバーの中で最強の殺傷能力を与えている。第3趾の屈筋結節はほとんど存在せず、他の恐竜に比べてサイズが非常に小さくなっており、その爪の使用量がより少ないことを示唆している。これらは爪の骨芯であり、生体では角質の鞘で覆われていて、爪はさらに伸長され先端も更に鋭くなっていたと考えられる。第3趾の爪も先が尖っているが、先端から関節までの長さが7cm、曲線の長さが9cmとかなり小さくなっている。先端に向かって外側にある溝の先は骨の筒状になっていて、珍しい状態である。

系統発生

ダコタラプトルと他の大型ドロマエオサウルス類のサイズ比較

ダコタラプトルはドロマエオサウルス類に位置付けられる。系統解析ではドロマエオサウルスの姉妹群であることが示された。次いでユタラプトル、アキロバトルと近縁な位置に置かれた。

真ドロマエオサウルス類	サウロルニトレステス       ヴェロキラプトル   ドロマエオサウルス亜科   デイノニクス       アトロキラプトル       アキロバトル       ユタラプトル       ダコタラプトル     ドロマエオサウルス

ハートマンらの2019年の研究ではダコタラプトルはウネンラギア科に配置された。もしこの研究結果が正しければ、ダコタラプトルは既知の中で最も北に生息したウネンラギア科である。

ウネンラギア科	アウストロラプトル       ブイトレラプトル           ピロラプトル     パンパラプトル             ラホナヴィス     オルニトデスムス         ダコタラプトル     ウネンラギア

2019年のフィリップ・カリーとデビッド・エヴァンスの研究では、ダコタラプトルは再びエウドロマエオサウリアに含められた。また、ホロタイプは一個体分ではないと示唆された。

真ドロマエオサウルス類	アトロキラプトル     サウロルニトレステス       ドロマエオサウルス亜科   ダコタラプトル       IGM 100/22 と IGM 100/23     ボレオニクス     ドロマエオサウルス       ヴェロキラプトル亜科   デイノニクス         アダサウルス       アキロバトル     ユタラプトル           アケロラプトル       ヴェロキラプトル・モンゴリエンシス       ヴェロキラプトル・オスモルスカエ       リンヘラプトル     ツァーガン

Jasinskiら(2020)はディネオベラトルの記載論文の中でダコタラプトルのこの位置を支持しているが、ダコタラプトルはキメラである可能性が高いことを指摘しており、この分類群の潜在的複合性から、この配置はあまりにも基底的であるとの疑念を投げかけている。

アケロラプトルのシノニムである可能性

アケロラプトルはヘルクリーク層の別の獣脚類で2013年に歯骨、上顎骨、いくつかの歯に基づいて命名された。アケロラプトルは歯に複数の隆起があることなどを固有派生形質として記載された。アケロラプトルとダコタラプトルの唯一の重複する特徴は歯である。しかし、アケロラプトルはかなり小型で、歯冠に縦の隆起がある点だけがダコタラプトルとの違いである。アンドレア・カウはダコタラプトルは大きさの異なる複数の個体から知られているが、小さい個体の中には完全に成熟したものもあり、この大きさの違いはダコタラプトルが単にアケロラプトル属の別種や大きさの形態変異の範疇であることを意味している可能性があると指摘している。カウによる系統分析では、断片的な標本に頼っているが、両者の間に密接な類縁関係は認められなかった。

古生物学

ダコタラプトルは獲物の息の根を止める間、前足でバランスをとったかもしれない。ここには犠牲者としてオルニトミムスが描かれている。

第二足趾の鋭い鉤爪シックルクローは獲物を倒すために使われ、ユタラプトルに比べて屈筋結節がしっかりしていた。逆に、第3趾の爪は他のドロマエオサウルス類に比べて比較的小さく、獲物を攻撃するための重要な機能は持っていなかったように思われる。標本の中には、堅牢な形態と華奢な形態の2つの形態が存在していた。骨の組織学を研究した結果、両形態とも成体であることが判明したため、いくつかの骨の体格が華奢なのは若齢によるものではない。個体の多様性や病理学的な違いがこの違いを説明しているかもしれないが、最も単純な説明は性的二形である。どちらの形態がオスでどちらがメスなのかはまだ推測できない。尺骨には幅の広いう羽軸瘤があり、これは大きな羽の付着点となっている。ダコタラプトルの生体は飛ぶには重すぎる。このように飛べない形質にもかかわらず、羽毛は退化していなかった。翼の機能としては、卵の保護、ディスプレイ、威嚇、後ろ足で獲物を捕らえながらバランスを取るなど、様々な機能が考えられるが、これらの機能は、必ずしもダコタラプトルが必要とするものではない。しかし、これらの機能は翼を必要とするものではなく、翼を持っていた小型の飛翔動物の祖先から受け継いだ形質である可能性が高いと考えられている。

ダコタラプトルは(疑問名であるナノティランヌスを除外すれば)ヘルクリーク層で発見された中型捕食動物の最初の例である。巨大なティラノサウルスと小型のアケロラプトルの中間サイズである。脛骨が大腿骨よりも長いことから、追跡捕食者のニッチを占めていたと考えられる。特に群れで協力して狩りをしていた場合は、より大きな植物食動物を捕食していた可能性があり、全長6 - 9m の範囲の亜成体ティラノサウルスと競合していた可能性がある。ダコタラプトルはティラノサウルスの他、トリケラトプス、エドモントサウルス、パキケファロサウルス、オルニトミムスと言った有名な恐竜たちと共存していた。

ダコタラプトルと同時代のヘルクリーク層の動物相との比較（ダコタラプトルはキャラメルブラウン）。 )