A-DNA
A-DNAまたはA型DNAは、DNAがとることのできる二重らせん構造の1つである。A-DNAは、B-DNA、Z-DNAともに生物学的活性のある3つの二重らせん構造のうちの1つであると考えられている。一般的なB-DNAに似た右巻き二重らせんであるが、B-DNAよりも短くコンパクトならせん構造であり、塩基対はらせん軸に対して直交していない。A型・B型のDNA構造はロザリンド・フランクリンによって発見され、命名された。彼女は脱水条件下でA型のDNA構造となることを示した。こうした条件はDNAの結晶の形成の際によく利用され、多くのDNAの結晶構造がA型構造である[1]。同様のらせん構造は、RNAの二重らせんやDNA-RNAハイブリッドの二重らせんでもみられる。
構造
[編集]A-DNAは、主溝（major groove）と副溝（minor groove）を持つ右巻き二重らせんであるという点でB-DNAとよく似ている。しかしながら、下の比較表で示されているようにA-DNAはB-DNAと比較して、らせん1回転当たりの塩基対の数はわずかに多く（したがってねじれ角は小さくなる）、塩基対間の距離（rise per base pair）は小さい（したがって同じ長さの鎖から形成される二重らせんの長さは20–25%短くなる）。A-DNAの主溝は深くて狭く、一方で副溝は幅広く浅い。A-DNAはB-DNAよりも直径が大きく、らせん軸に沿ってより圧縮されたような見た目をしている[2]。
一般的なDNAの形状の比較
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| A型 | B型 | Z型 | |
|---|---|---|---|
| らせんの巻き方 | 右巻き | 右巻き | 左巻き |
| 反復単位 | 1 bp | 1 bp | 2 bp |
| 1塩基対ごとの回転 | 32.7° | 34.3° | 30° |
| らせん1回転当たりの平均塩基対数 | 11 | 10 | 12 |
| らせん軸に対する塩基対の傾き | +19° | −1.2° | −9° |
| らせん軸に沿った塩基対間距離（rise/bp along axis） | 2.3 Å (0.23 nm) | 3.32 Å (0.332 nm) | 3.8 Å (0.38 nm) |
| らせん1回転当たりの距離（rise/turn of helix） | 28.2 Å (2.82 nm) | 33.2 Å (3.32 nm) | 45.6 Å (4.56 nm) |
| 塩基対の平均プロペラねじれ角（propeller twist） | +18° | +16° | 0° |
| グリコシド結合の結合角 | anti | anti | C: anti, G: syn |
| 糖の立体配座（sugar pucker） | C3′-endo | C2′-endo | C: C2′-endo, G: C3′-endo |
| らせんの直径 | 23 Å (2.3 nm) | 20 Å (2.0 nm) | 18 Å (1.8 nm) |
生物学的機能
[編集]DNAの脱水は二重らせんをA型へ駆動し、この変化は極度の乾燥条件下で細菌のDNAを保護しているようである[6]。また、桿状ウイルスの構造から示されているように、タンパク質の結合によってもDNAから溶媒が除去されてA型へ変換される[7]。
バクテリオファージで2本鎖DNAを詰め込みを担うモーターはA-DNAがB-DNAよりも短いことを利用しており、DNAのコンフォメーション変化自体がモーターの大きな動力源となっていることが示唆されている[8]。A-DNAがウイルスの生体モーターによる詰め込みの中間体であることの実験的証拠は2つの色素を用いたFRET測定から得られており、B-DNAは24%短くなったA型中間体構造をとることが示されている[9][10]。このモデルでは、DNAを脱水したり再水和したりするタンパク質のコンフォメーション変化を駆動するためにATPの加水分解が利用され、DNAの伸縮サイクルがタンパク質によるDNA結合解離サイクルと共役することによってDNAがキャプシド内へ向かう運動が生み出されている。
出典
[編集]- ^ Rosalind, Franklin (1953). “The Structure of Sodium Thymonucleate Fibres. I. The Influence of Water Content”. Acta Crystallographica 6 (8): 673–677. doi:10.1107/s0365110x53001939.
- ^ Dickerson, Richard E. (1992). DNA Structure From A to Z. 211. 67–111. doi:10.1016/0076-6879(92)11007-6. ISBN 9780121821128. PMID 1406328
- ^ Sinden, Richard R. (1994). DNA Structure and Function (1st ed.). Academic Press. p. 398. ISBN 978-0-126-45750-6
- ^ Rich, A.; Norheim, A.; Wang, A. H. (1984). “The chemistry and biology of left-handed Z-DNA”. Annual Review of Biochemistry 53 (1): 791–846. doi:10.1146/annurev.bi.53.070184.004043. PMID 6383204.
- ^ Ho, P. S. (1994-09-27). “The non-B-DNA structure of d(CA/TG)n does not differ from that of Z-DNA”. Proceedings of the National Academy of Sciences 91 (20): 9549–9553. Bibcode: 1994PNAS...91.9549H. doi:10.1073/pnas.91.20.9549. PMC 44850. PMID 7937803.
- ^ “Detection of an en masse and reversible B- to A-DNA conformational transition in prokaryotes in response to desiccation”. J R Soc Interface 11 (97): 20140454. (2014). doi:10.1098/rsif.2014.0454. PMC 4208382. PMID 24898023.
- ^ “A virus that infects a hyperthermophile encapsidates A-form DNA”. Science 348 (6237): 914–917. (2015). doi:10.1126/science.aaa4181. PMC 5512286. PMID 25999507.
- ^ Harvey, SC (2015). “The scrunchworm hypothesis: Transitions between A-DNA and B-DNA provide the driving force for genome packaging in double-stranded DNA bacteriophages”. Journal of Structural Biology 189 (1): 1–8. doi:10.1016/j.jsb.2014.11.012. PMC 4357361. PMID 25486612.
- ^ Oram, M (2008). “Modulation of the packaging reaction of bacteriophage t4 terminase by DNA structure”. J Mol Biol 381 (1): 61–72. doi:10.1016/j.jmb.2008.05.074. PMC 2528301. PMID 18586272.
- ^ Ray, K (2010). “DNA crunching by a viral packaging motor: Compression of a procapsid-portal stalled Y-DNA substrate”. Virology 398 (2): 224–232. doi:10.1016/j.virol.2009.11.047. PMC 2824061. PMID 20060554.