「カエノラブディティス・エレガンス」の版間の差分

Caenorhabditis elegans
	C. elegans の微分干渉顕微鏡像
分類（巌佐ほか (2013)）
学名
	Caenorhabditis elegans; (Maupas, 1900) Dougherty, 1953
シノニム
	Rhabditis elegans Maupas, 1900;
和名
	エレガンスセンチュウ

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カエノラブディティス・エレガンス Caenorhabditis elegans は、線形動物門クロマドラ綱プレクトゥス亜綱カンセンチュウ目カンセンチュウ科に属する線虫の1種^[1]。細胞系譜が明らかになっているなど、実験材料として非常に優れた性質をもつことから、モデル生物として広く利用されている^[2]。多細胞生物として最初に全ゲノム配列が解読された生物でもある^[2]。生物学の研究者にとってなじみ深く、C. elegans で広く通じ、日本語でも C. エレガンス（シー・エレガンス）と書かれることが多い（詳細は後記）。体長約1 mm（ミリメートル）で透明な体をもつ^[3]^[4]。

分類と名称

かつては線形動物門は双腺綱と双器綱に大別され^[5]^[6]、うち双腺綱の桿線虫亜綱カンセンチュウ目カンセンチュウ科に分類されていた。しかし、分子系統解析により自然分類でないことが判明し^[6]、現在では本種を含むカンセンチュウ目はクロマドラ綱プレクトゥス亜綱に分類されている^[1]。

本種ははじめ Maupas (1900) により桿線虫属（カンセンチュウ属、ラブディティス属）の Rhabditis elegans として記載された^[7]。この属は寄生性の属で、ヒト桿線虫 Rhabditis hominis などが知られる^[8]。Caenorhabditis ははじめ Osche (1952) により、桿線虫属の亜属として設立され、Dougherty (1953) により属に格上げされた^[9]。本種 C. elegans は Caenorhabditis のタイプ種である^[9]。

名称

学名 Caenorhabditis elegans の属名 Caenorhabditis は桿線虫 Rhabditis に「新しい」を意味する接頭辞 caeno- を付したものであり、「新桿線虫」を意味する^[3]。種小名の elegans はラテン語で「優美な」を意味する形容詞である^[10]。

本種は代表的なモデル動物であるため、C. elegans としてしばしば言及される。しかし、国際動物命名規約第4版において、ある学名に最初に言及するときはすべての構成要素を略さずに書くべきとされているため^[11]^[12]、初めから略記するのは適切な引用方法ではない^{[注釈 1]}。

日本語では、学名ラテン語読みを音写したカエノラブディティス・エレガンス^[13]^[14]^[15]^[16]^[17]（カエノラブディチス・エレガンス^[2]^[18]、ケノラブディティス・エレガンス^[19]）や、英語風にシーノラブディティス・エレガンス^[20]（セノラブディティス・エレガンス^[21]^[22]）という表記が用いられる。日本語でも通称として C. エレガンス^[23]^[2]^[24]^[25]^[15]^[14]（シー・エレガンス^[1]^[5]）と書かれることも多い。エレガンスセンチュウ^[26]（エレガンス線虫^[27]）やセノラブヂチス線虫^[3]という和名が与えられることもある。

生態

線形動物門の伝統的分類における双器綱では自由生活性のものが多いが、本種が属する双腺綱の線虫は大半の種が寄生性である^[5]。しかし、本種は自由生活性である^[5]。土壌に生息し細菌類を食べる細菌食性である。実験室では寒天培地上に生やした大腸菌を栄養源として飼育される。

ただし、その生息地は明確にされていない。本種を記載したフランスの動物学者、Émile Maupas は本種を2度採集しており、それはいずれもアルジェ空港近辺の腐植土からと記している。ところが、Félix & Braendle (2010) によると、彼女らが世界中の野外の土壌サンプルを相手にした範囲では、本種が採集されたことは1度もないという。その代わり、人為的に作られた堆肥からは比較的よく採集される。

形態

体細胞数は、雌雄同体の成虫では正確に959個（ただしこれは核の数であり、表皮細胞は多核であるため細胞数はより少ない^[28]）、雄では1033個かそれを少し上回る数である^[29]^[30]^[31]^[32]。古い文献では雄の細胞数を1031個とする記述が多く見られるが、2015年に左右一対のMCM神経の発見^[31]が報告されたことで、雄の細胞数がこれよりも2個増えている。雌雄同体の腸内に共生微生物が豊富に存在する環境では、子の腸細胞が1–3個程度増加する可能性が報告されている^[32]。C. elegans の細胞数を数える際には、細胞融合によって多核細胞となる表皮細胞については細胞でなく細胞核を数えるが、細胞分裂を伴わない核分裂によって多核細胞となる腸細胞については細胞核でなく細胞を数えている^[29]^[30]。

神経、筋肉、消化管、表皮、生殖巣の組織や器官をもつ^[24]。体表は角質下層が分泌する厚いクチクラに覆われる^[24]。体内には擬体腔を持つ^[24]。表皮の内側を縦走筋（体壁筋）が走る^[3]。

消化管は、口から食道、弁を通って腸、直腸を経て肛門と続く^[24]^[3]。食道は食道前部（corpus）、食道狭（isthmus）および栓がある後部食道球（postcorporal bulb）に分かれている^[2]^[3]。口器には可動の装飾がない^[2]。

神経系は感覚細胞と運動ニューロンからなる^[3]。腹側神経索が発達し、中枢である神経環が食道の中央部を囲っている^[3]^[2]。神経細胞はわずか302個で、7600個のシナプスが全て同定されている^[33]。これだけの細胞で物理刺激に対する回避運動や、化学物質（塩化ナトリウムなど）や温度と餌を関連付けた学習やベンズアルデヒドなどの誘引性揮発性物質に対する順応などの行動を示す^[34]^[35]^[36]。また、個々の神経がどの細胞とシナプスもしくはギャップジャンクションを形成しているかが透過型電子顕微鏡の連続切片像から完全に再構築されていることや、レーザーを照射して特定の神経細胞を破壊する実験などから、どの神経細胞がどのような行動に関わるかもある程度わかっている。

生殖

性染色体による性決定は XO 型である。XX の個体は雌雄同体（2種類の生殖細胞を持つ雌）になり、XO の個体は雄になる^[37]。

雄は陰茎と肛門が共有した開口部を持ち、総排出口となる^[2]。また、雄には交接嚢（bursa）が発達する^[2]。精子は典型的な長い尾部を持った流線形ではなく、小さくて丸い鞭毛を持たない細胞で、アメーバ様の動きにより運動する^[33]。

雌雄同体は肛門とは別に陰門（vulva）を持つ^[2]。雌雄同体（雌）は幼虫期に300個弱の精子を作り、成虫期になると卵形成する。精子は子宮内の受精嚢（貯精嚢）に保持し^[2]^[33]、貯めておいた精子を使って自家受精を行う^[33]^[37]。卵の細胞膜と精子が融合すると、新たに受精した卵ではキチンが急速に合成され、多精が抑制される^[33]。受精卵は初期の分裂ののち、陰門から押し出される^[33]。

一個体が産卵する子孫は300匹弱である。雌雄同体であるため、実験上、遺伝的な背景を均一にすることに役立つ。一方、雄は約0.1% の割合で現れる。これと雌雄同体とを交配させることも可能である。

身体の半分以上の体積を占める生殖系列細胞は1000個を越えることもある。

発生

C. elegans の胚発生

C. elegans の発生ステージ

本種は全ての細胞系譜が透明な角皮を通して詳細に追跡されている^[33]。そのため、胚内のそれぞれの細胞がどの細胞から生じたのか、どの組織形成に寄与するのかが明らかになっている^[33]。また、脊椎動物とは異なり個体間の差異がほぼない^[33]。

受精卵は螺旋卵割を行い、幼生は親に似た直達発生を行う^[6]。胚は約14時間で孵化し、幼虫 (L1–L4) はクチクラ層の脱皮を4回繰り返し成虫になる。寿命は約1か月^[38]。

モデル生物としての C. elegans

モデル生物としての歴史は1970年代に始まる^[28]。当時シドニー・ブレナーは発生過程と神経系の問題が今後の生物学で重要な分野になると考えた。分子生物学の成功には、大腸菌などのモデル生物（取り扱いやすく、大量に培養可能で、遺伝学や生化学的手法が使えるという性質をもっている）を使ったことが大きく関与していると考えた彼は、同様の特徴を持つ多細胞生物として C. elegans をモデル生物とすることを提案した。当初近縁種の C. briggsae^{[注釈 2]}も候補にあげられていたが、ブレナーの好みで C. elegans になったとされる。

ブレナーが線虫を選んだのには、リチャード・ゴールドシュミットやテオドール・ボヴェリなどの胚発生学者による研究で、個体差の少ない細胞系譜によって生じる少数の細胞と比較的少ない染色体を持っていることを既に示していたことによる^[28]。これらの条件により、発生に関与する遺伝子を同定することが可能で、細胞系譜の追跡が可能になる^[28]。

それ以前の発生生物学上のモデル生物としては古典的な発生学以来のウニやイモリ、分化の過程に関しては細胞性粘菌（キイロタマホコリカビ）がよく使われたが、前者はその体が大きく複雑に過ぎ、後者では体の構造がないに等しく、多細胞動物とは比較できない。そのため、後生動物でありながら体が小さく細胞種数が少なく、しかも自由生活性で培養がたやすいものが必要であり、C. elegans はこれらの条件に良く合っている^[28]。本種は寄生性でない土壌線虫であり、シャーレの中で培養できる^[28]。また、成虫や胚は透明であり、微分干渉顕微鏡にて容易に細胞を区別でき、細胞系譜を追いやすい^[24]。胚発生が約16時間と早く^[28]、世代時間も4日と短いため、変異の誘導が行いやすい^[24]。更に、ほとんどが雌雄同体であり自家受精可能であるのに加え、低頻度で生まれる雄との交配も可能である^[28]。現在では Caenorhabditis Genetics Center ^[39]に登録される研究室は400を越える。

C. elegans をモデル生物として確立し、器官発生とアポトーシスの遺伝制御に関する発見をした成果に対し、ブレナーおよびロバート・ホロビッツ、ジョン・サルストンは2002年にノーベル生理学・医学賞を受賞した^[24]。

1990年にヒトゲノム計画のモデル系として、全ゲノム配列の決定が3年間のパイロットプロジェクトとして開始された。これはアメリカ国立衛生研究所とMRC分子生物学研究所の資金提供によるものである。1994年の資金追加を経て、1998年に多細胞生物として初めて 97 Mb（メガベース、10⁶ bp）の塩基配列読み取りが完了した。その結果、6本の染色体上に約19000個の遺伝子の存在が予測された。このゲノムサイズはヒトの約3.2 Gb などと比較して3%と小さく、研究に適している^[24]^[33]。また、2003年末には近縁種である C. briggsae のゲノム解読もなされ、分岐年代や相同性等の研究にも用いられている^[24]。

また、2本鎖の RNA を導入すると、それと相同の配列を持つ遺伝子の発現が抑制されるという、RNAi と呼ばれる遺伝子抑制手法が初めて確立された生物でもある。1998年にアンドリュー・ファイアーらにより報告されたこの現象は siRNA の発見へとつながり、現在遺伝子治療でもっとも期待される手法の一つとなっている。RNAi という現象を発見した成果に対し、ファイアーとクレイグ・メローは2006年にノーベル生理学・医学賞を受賞した。

身体が透明で外来遺伝子の発現が容易であることから、蛍光レポーターなどの機能タンパク質の性能評価に適した多細胞生物である。マーティン・チャルフィーは、緑色蛍光タンパク質（GFP）を C. elegans の機械刺激受容神経に発現させ、GFPを蛍光レポータータンパク質として異種生物に応用できることを示した^[40]。この成果により、チャルフィーは下村脩、ロジャー・Y・チエンとともに2008年にノーベル化学賞を受賞した。

2015年に九州大学の研究グループは、 C. elegans を使って、被験者の尿の臭いを利用して早期かつ高精度のがん検診に成功したことを発表した^[41]^[42]。

OpenWorm という、C. elegans を細胞レベルでシミュレーションする国際的なオープンサイエンスプロジェクトがある。

脚注

[脚注の使い方]

注釈

^ elegans（優美な）は種小名として一般的であり、Calosoma elegans（鞘翅目）、Catapaecilma elegans や Chersotis elegans（鱗翅目）、Carinostoma elegans（ザトウムシ目）、Centruroides elegans（サソリ目）などの節足動物、Coscinopleura elegans（苔虫動物）、Ctenochasma elegans（翼竜目）、Celeus elegans（キツツキ目）などさまざまな動物が該当し、単に C. elegans だけ表記してもどの動物を指すか特定できない。
^ セノラブディティス・ブリッグサエ^[21]や C. ブリグジー^[24]と表記される。

出典

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外部リンク

[13] elegans（優美な）は種小名として一般的であり、Calosoma elegans（鞘翅目）、Catapaecilma elegans や Chersotis elegans（鱗翅目）、Carinostoma elegans（ザトウムシ目）、Centruroides elegans（サソリ目）などの節足動物、Coscinopleura elegans（苔虫動物）、Ctenochasma elegans（翼竜目）、Celeus elegans（キツツキ目）などさまざまな動物が該当し、単に C. elegans だけ表記してもどの動物を指すか特定できない。

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[11] 動物命名法国際審議会著、野田泰一・西川輝昭編『国際動物命名規約第４版日本語版［追補］』日本分類学会連合、東京、2005年10月（原著2000年）、27頁。ISBN 4-9980895-1-X。http://ujssb.org/iczn/index.html。「条25 勧告 25A. 略記. 公表された著作物中である学名に最初に言及するときは，すべての構成要素を略さずに書くべきである．その後，二語名や三語名の一部に略記を用いる場合，その略記はあいまいでないやり方で行うべきであり，それが短縮していない単語だと誤解されないようにするために，常に終止符（ピリオド）を添えるべきである．」

[12] 動物命名法国際審議会著、野田泰一・西川輝昭編『国際動物命名規約第４版日本語版［追補］』日本分類学会連合、東京、2005年10月（原著2000年）、111頁。ISBN 4-9980895-1-X。http://ujssb.org/iczn/index.html。「付録B 11. ある特定の著作物中で（その著作物の表題中で言及されている場合は，その言及を除いて）最初に言及した後は，二語名もしくは三語名中で属階級群名を略記した形で書いてもよい．」

[14] “線虫に驚異的な加速耐性”. 日経サイエンス. 2021年7月10日閲覧。

[久原2019-15] 久原篤・太田茜『環境の酸素濃度が体の低温適応を調節する―複数の感覚情報を統合する神経の仕組みの理解に繋がる―』（プレスリリース）国立研究開発法人日本医療研究開発機構（AMED）、2019年2月7日。2021年7月10日閲覧。

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[17] 『気温上昇により線虫に多世代遺伝子変異が生じる』（プレスリリース）アメリカ科学振興協会、2017年4月20日。2021年7月10日閲覧。

[18] 『ClCチャネルによる味覚応答の調節』（プレスリリース）東京大学大学院理学系研究科・理学部広報室、2021年1月27日。2021年7月10日閲覧。

[19] 佐藤矩行著「5章比較分子発生生物学のすすめ」、岩槻邦男・馬渡峻輔編『生物の種多様性』（2版）裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ１〉、1997年9月20日（原著1996年8月10日）、102–114頁。ISBN 4-7853-5824-6。

[20] アンドリュー・ブラウン著、長野敬+野村尚子訳『はじめに線虫ありきそして、ゲノム研究が始まった』青土社、2006年2月20日。ISBN 4791762541。

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[23] 江村忠秀; 大野美紀; 樫尾啓介; 三輪さつき; 長谷川浩一; 三輪錠司 (2005). “自活性土壌線虫の分離と措養および遺伝学の試み”. 生物機能開発研究所紀要 5: 11–19.

[24] 岩槻邦男『多様性からみた生物学』（4版）裳華房、2008年（原著2002年）、97頁。

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[39] 本田陽子著「エイジング―老化：加齢に伴う機能低下」、公益社団法人日本動物学会編『動物学の百科事典』丸善出版、2018年9月30日、340–341頁。ISBN 9784621303092。

[41] Caenorhabditis Genetics Center

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[九大プレスリリース20150312-43] 九州大学プレスリリース (2015-3-12)

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[注釈 2]

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 {{生物分類表
-|色 = 動物界
+| 色 = 動物界
+| 分類体系 = {{Harvtxt|巌佐ほか|2013}}
-| 画像 = [[ファイル:Adult Caenorhabditis elegans.jpg|250px]]
+| 画像 = [[ファイル:Adult Caenorhabditis elegans.jpg|300px]]
 | 画像キャプション = {{Snamei|C. elegans}} の[[微分干渉顕微鏡]]像
 | 名称 = {{Snamei|Caenorhabditis elegans}}
 | 界 = [[動物界]] {{Sname||Animalia}}
 | 門 = [[線形動物門]] {{Sname||Nematoda}}
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 | 種 = '''カエノラブディティス・エレガンス'''<br/>{{Snamei||Caenorhabditis elegans|C. elegans}}
-| 学名 = {{Snamei|Caenorhabditis elegans}}<br /><small>Maupas, 1900</small>
+| 学名 = {{Snamei|Caenorhabditis elegans}}<br />{{small|({{AUY|Maupas|1900}}) {{AUY|Dougherty|1953}}}}
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+* {{Snamei|Rhabditis elegans}} {{small|{{AUY|Maupas|1900}}}}
+| 和名 = エレガンスセンチュウ
 }}
-'''カエノラブディティス・エレガンス'''<ref>{{Cite web|和書| url = https://www.nikkei-science.com/?p=57099 | title = 線虫に驚異的な加速耐性  | publisher = 日経サイエンス | accessdate = 2021-07-10 }}</ref><ref>{{Cite press release | 和書 | title = 環境の酸素濃度が体の低温適応を調節する―複数の感覚情報を統合する神経の仕組みの理解に繋がる― | publisher = 国立研究開発法人日本医療研究開発機構（AMED） | date = 平成31年2月7日 | url = https://www.amed.go.jp/news/release_20190207.html | accessdate = 2021-07-10 }}</ref><ref>{{Cite press release | 和書 | title = 低温環境に弱い線虫が氷点下で生き延びた！ | publisher = 国立研究開発法人産業技術総合研究所 | date = 2019-05-15 | url = https://www.aist.go.jp/aist_j/press_release/pr2019/pr20190515/pr20190515.html | accessdate = 2021-07-10 }}</ref><ref>{{Cite press release | 和書 | title = 気温上昇により線虫に多世代遺伝子変異が生じる | publisher = アメリカ科学振興協会 | date = 2017-04-20 | url = https://www.eurekalert.org/pub_releases_ml/2017-04/aaft-5_1041717.php | accessdate = 2021-07-10 }}</ref><ref>{{Cite press release | 和書 | title = ClCチャネルによる味覚応答の調節 | publisher = 東京大学大学院理学系研究科・理学部 広報室 | date = 2021-1-27 | url = https://www.s.u-tokyo.ac.jp/ja/press/2021/7226/ | accessdate = 2021-07-10 }}</ref>({{Snamei|Caenorhabditis elegans}}) は、[[線形動物門]][[双腺綱]][[桿線虫亜綱]]カンセンチュウ目カンセンチュウ科に属する線虫の1種。実験材料として非常に優れた性質をもつことから、[[モデル生物]]として広く利用されている。[[多細胞生物]]として最初に全[[ゲノム]]配列が解読された生物でもある。生物学の研究者にとってなじみ深く、'''{{Snamei|C. elegans}}'''で広く通じ、日本語でも'''C.エレガンス'''（シー・エレガンス）と書かれることが多い<ref>岩槻邦男『多様性からみた生物学』、裳華房、初版2002年、第4版2008年、97頁。</ref>。体長約 1mm で透明な体をもつ<ref>{{Cite web|和書|title=A 線虫とは何か |url=https://iss.jaxa.jp/utiliz/experiment/celegans/what/index.html |website=iss.jaxa.jp |access-date=2022-07-17}}</ref>。
+'''カエノラブディティス・エレガンス''' {{Snamei|Caenorhabditis elegans}} は、[[線形動物門]][[クロマドラ綱]][[プレクトゥス亜綱]]カンセンチュウ目カンセンチュウ科に属する線虫の1種{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1587}}。[[細胞系譜]]が明らかになっているなど、実験材料として非常に優れた性質をもつことから、[[モデル生物]]として広く利用されている<ref name="白山2000"/>。[[多細胞生物]]として最初に全[[ゲノム]]配列が解読された生物でもある<ref name="白山2000"/>。生物学の研究者にとってなじみ深く、'''{{Snamei|C. elegans}}''' で広く通じ、日本語でも '''C. エレガンス'''（シー・エレガンス）と書かれることが多い（詳細は[[#名称|後記]]）。体長約1 mm{{Small|（[[ミリメートル]]）}}で透明な体をもつ{{Sfn|一戸|1984|pp=121–124}}<ref>{{Cite web|和書|title=A 線虫とは何か |url=https://iss.jaxa.jp/utiliz/experiment/celegans/what/index.html |website=iss.jaxa.jp |access-date=2022-07-17}}</ref>。
+== 分類と名称 ==
+かつては[[線形動物門]]は[[双腺綱]]と[[双器綱]]に大別され<ref name="藤田2010"/><ref name="嶋田2018">{{Cite book|和書|author=嶋田大輔|chapter=線形動物・類線形動物―昆虫に匹敵する多様性の持ち主？|pages=72–73|title=動物学の百科事典|publisher=丸善出版|editor=公益社団法人 日本動物学会|date=2018-09-30|isbn=9784621303092}}</ref>、うち双腺綱の[[桿線虫亜綱]]カンセンチュウ目カンセンチュウ科に分類されていた。しかし、分子系統解析により自然分類でないことが判明し<ref name="嶋田2018"/>、現在では本種を含むカンセンチュウ目はクロマドラ綱プレクトゥス亜綱に分類されている{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1587}}。
+本種ははじめ {{Harvtxt|Maupas|1900}} により[[桿線虫属]]（カンセンチュウ属、ラブディティス属）の {{Snamei|Rhabditis elegans}} として記載された<ref>{{Cite book|和書|author=中野隆文|chapter=種と学名，高次分類群―動物の名称と名称に関するルール|pages=46–47|title=動物学の百科事典|publisher=丸善出版|editor=公益社団法人 日本動物学会|date=2018-09-30|isbn=9784621303092}}</ref>。この属は寄生性の属で、[[ヒト桿線虫]] {{snamei||Rhabditis hominis}} などが知られる<ref>{{Cite journal|author=寄生虫学会用語委員|date=1995|title=寄生虫和名表|publisher=日本寄生虫学会|url=https://jsparasitol.org/wp-content/uploads/2015/12/wamei.pdf}}</ref>。{{Snamei||Caenorhabditis}} ははじめ {{Harvtxt|Osche|1952}} により、桿線虫属の亜属として設立され、{{Harvtxt|Dougherty|1953}} により属に格上げされた{{Sfn|Dougherty|1955|p=133}}。本種 {{Snamei|C. elegans}} は {{snamei||Caenorhabditis}} の[[タイプ種]]である{{Sfn|Dougherty|1955|p=133}}。
+=== 名称 ===
+学名 {{snamei|Caenorhabditis elegans}} の属名 {{snamei||Caenorhabditis}} は桿線虫 {{snamei||Rhabditis}} に「新しい」を意味する接頭辞 {{La|caeno-}} を付したものであり、「新桿線虫」を意味する{{Sfn|一戸|1984|pp=121–124}}。[[種小名]]の {{snamei|[[:wikt:en:elegans|elegans]]}} は[[ラテン語]]で「優美な」を意味する[[形容詞]]である<ref>{{Cite book|和書|author=平嶋義宏|title=生物学名命名法辞典|publisher=平凡社|date=1994-11-01|isbn=4582107125|page=87}}</ref>。
+本種は代表的なモデル動物であるため、'''{{Snamei|C. elegans}}''' としてしばしば言及される。しかし、[[国際動物命名規約]]第4版において、ある学名に最初に言及するときはすべての構成要素を略さずに書くべきとされているため<ref>{{cite book|和書|author=動物命名法国際審議会|editor=野田泰一・西川輝昭|title=国際動物命名規約 第４版 日本語版 ［追補］|publisher=日本分類学会連合|place=東京|origdate=2000|date=2005-10|isbn=4-9980895-1-X|url=http://ujssb.org/iczn/index.html|page=27}} 「条25 勧告 25A. 略記. 公表された著作物中である学名に最初に言及するときは，すべての構成要素を略さずに書くべきである．その後，二語名や三語名の一部に略記を用いる場合，その略記はあいまいでないやり方で行うべきであり，それが短縮していない単語だと誤解されないようにするために，常に終止符（ピリオド）を添えるべきである．」</ref><ref>{{cite book|和書|author=動物命名法国際審議会|editor=野田泰一・西川輝昭|title=国際動物命名規約 第４版 日本語版 ［追補］|publisher=日本分類学会連合|place=東京|origdate=2000|date=2005-10|isbn=4-9980895-1-X|url=http://ujssb.org/iczn/index.html|page=111}} 「付録B 11. ある特定の著作物中で（その著作物の表題中で言及されている場合は，その言及を除いて）最初に言及した後は，二語名もしくは三語名中で属階級群名を略記した形で書いてもよい．」</ref>、初めから略記するのは適切な引用方法ではない{{Efn|{{snamei|elegans}}（優美な）は[[種小名]]として一般的であり、{{Snamei||Calosoma elegans}}（[[鞘翅目]]）、{{snamei||Catapaecilma elegans}} や {{snamei||Chersotis elegans}}（[[鱗翅目]]）、{{snamei||Carinostoma elegans}}（[[ザトウムシ目]]）、{{snamei||Centruroides elegans}}（[[サソリ目]]）などの[[節足動物]]、{{snamei|Coscinopleura elegans}}（[[苔虫動物]]）、{{snamei||Ctenochasma elegans}}（[[翼竜目]]）、{{snamei||Celeus elegans}}（[[キツツキ目]]）などさまざまな動物が該当し、単に {{snamei|C. elegans}} だけ表記してもどの動物を指すか特定できない。}}。
+日本語では、学名ラテン語読みを音写した'''カエノラブディティス・エレガンス'''<ref>{{Cite web|和書|url=https://www.nikkei-science.com/?p=57099 |title=線虫に驚異的な加速耐性|publisher=日経サイエンス||accessdate=2021-07-10}}</ref><ref name="久原2019">{{Cite press release|和書|author=久原篤・太田茜|title=環境の酸素濃度が体の低温適応を調節する―複数の感覚情報を統合する神経の仕組みの理解に繋がる―|publisher=国立研究開発法人日本医療研究開発機構（AMED）|date=2019-02-07 |url= https://www.amed.go.jp/news/release_20190207.html |accessdate=2021-07-10}}</ref><ref name="産総研2019">{{Cite press release|和書|title=低温環境に弱い線虫が氷点下で生き延びた！ | publisher = 国立研究開発法人産業技術総合研究所 | date = 2019-05-15 | url = https://www.aist.go.jp/aist_j/press_release/pr2019/pr20190515/pr20190515.html | accessdate = 2021-07-10 }}</ref><ref>{{Cite press release | 和書 | title = 気温上昇により線虫に多世代遺伝子変異が生じる | publisher = アメリカ科学振興協会 | date = 2017-04-20 | url = https://www.eurekalert.org/pub_releases_ml/2017-04/aaft-5_1041717.php | accessdate = 2021-07-10 }}</ref><ref>{{Cite press release | 和書 | title = ClCチャネルによる味覚応答の調節 | publisher = 東京大学大学院理学系研究科・理学部 広報室 | date = 2021-1-27 | url = https://www.s.u-tokyo.ac.jp/ja/press/2021/7226/ | accessdate = 2021-07-10 }}</ref>（カエノラブディチス・エレガンス<ref name="白山2000">{{Cite book|author=白山義久|chapter=14. 線形動物門 Phylum NEMATODA|title=無脊椎動物の多様性と系統|series=バイオディバーシティ・シリーズ５|publisher=裳華房|date=2000-11-30|pages=142–145|isbn=4785358289}}</ref><ref>{{Cite book|和書|author=佐藤矩行|chapter=5章 比較分子発生生物学のすすめ|pages=102–114|title=生物の種多様性|series=バイオディバーシティ・シリーズ１|editor=岩槻邦男・馬渡峻輔|date=1997-09-20|edition=2|origdate=1996-08-10|publisher=裳華房|isbn=4-7853-5824-6}}</ref>、ケノラブディティス・エレガンス<ref>{{Cite book|和書|author=アンドリュー・ブラウン|title=はじめに線虫ありき そして、ゲノム研究が始まった|date=2006-02-20|translator=長野敬+野村尚子|publisher=青土社|isbn=4791762541}}</ref>）や、英語風にシーノラブディティス・エレガンス<ref>{{Cite web|title=ライフサイエンス実験 Space Aging|url=https://iss.jaxa.jp/kiboexp/theme/second/spaceaging/overview.html|website=[[宇宙航空研究開発機構]]|date=2015-04-13|accessdate=2024-06-12}}</ref>（セノラブディティス・エレガンス<ref name="水久保・二井2014">{{Cite book|和書|editor=水久保隆之・二井一禎|title=線虫学実験|date=2014-10-01|publisher=京都大学学術出版会|page=263|isbn=978-4876985388}}</ref><ref>{{Cite journal|author=江村忠秀|author2=大野美紀|author3=樫尾啓介|author4=三輪さつき|author5=長谷川浩一|author6=三輪錠司|title=自活性土壌線虫の分離と措養および遺伝学の試み|journal=生物機能開発研究所紀要|volume= 5|pages=11–19|date=2005}}</ref>）という表記が用いられる。日本語でも通称として '''C. エレガンス'''<ref>{{Cite book|和書|author=岩槻邦男|title=多様性からみた生物学|publisher=裳華房|origdate=2002|edition=4|date=2008|page=97}}</ref><ref name="白山2000"/>{{Sfn|佐藤ほか|2004|pp=67–70}}{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=523d}}<ref name="産総研2019"/><ref name="久原2019"/>（シー・エレガンス{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1587}}<ref name="藤田2010"/>）と書かれることも多い。'''エレガンスセンチュウ'''<ref>{{Cite journal|author=宇野知秀|title=昆虫の低分子量GTP結合蛋白質（Rab）|journal=蚕糸・昆虫バイオテック|volume=83|issue=1|pages=25–30|date=2014|url=https://www.jstage.jst.go.jp/article/konchubiotec/83/1/83_1_025/_pdf}}</ref>（エレガンス線虫{{Sfn|巌佐ほか|2013|p=1398d}}）やセノラブヂチス線虫{{Sfn|一戸|1984|pp=121–124}}という和名が与えられることもある。
 == 生態 ==
-多くの線虫が他生物に[[寄生]]することが知られるが、線形動物門に占める割合としては大半の種は寄生生活ではなく、本種も自由生活性である。[[土壌]]に生息し[[細菌]]類を食べる([[細菌食性生物|細菌食性]])。実験室では[[寒天培地]]上に生やした[[大腸菌]]を栄養源として飼育される。
+線形動物門の伝統的分類における双器綱では自由生活性のものが多いが、本種が属する双腺綱の線虫は大半の種が[[寄生]]性である<ref name="藤田2010">{{Cite book|和書|author=藤田敏彦|editor=太田次郎、赤坂甲治、浅島誠、長田敏行|title=動物の系統分類と進化|publisher=[[裳華房]]|series=新・生命科学シリーズ|date=2010-04-28|page=152|isbn=978-4785358426}}</ref>。しかし、本種は自由生活性である<ref name="藤田2010"/>。[[土壌]]に生息し[[細菌]]類を食べる[[細菌食性生物|細菌食性]]である。実験室では[[寒天培地]]上に生やした[[大腸菌]]を栄養源として飼育される。
-ただし、その生息地は明確にされていない。本種を記載したフランスの動物学者、Emile Maupas は本種を2度採集しており、それはいずれもアルジェ空港近辺の腐植土からと記している。ところが、{{Harvnb|Félix|Braendle|2010}}によると、彼女らが世界中の野外の土壌サンプルを相手にした範囲では、本種が採集されたことは1度もないという。その代わり、人為的に作られた堆肥からは比較的よく採集される。
+ただし、その生息地は明確にされていない。本種を記載したフランスの動物学者、Émile Maupas は本種を2度採集しており、それはいずれも[[ウアリ・ブーメディアン空港|アルジェ空港]]近辺の[[腐植土]]からと記している。ところが、{{Harvtxt|Félix|Braendle|2010}} によると、彼女らが世界中の野外の土壌サンプルを相手にした範囲では、本種が採集されたことは1度もないという。その代わり、人為的に作られた堆肥からは比較的よく採集される。
-== 内部構造 ==
+== 形態 ==
+[[File:C elegans tissues.svg|thumb|400px|{{Snamei||C. elegans}} の組織と器官系。]]
-[[体細胞]]数は、[[雌雄同体]]の[[成虫]]では 959 個かそれを少し上回る数、[[雄]]では 1033 個かそれを少し上回る数である<ref name="名前なし-1">{{Cite journal|last=Sulston|first=J.E.|last2=Horvitz|first2=H.R.|date=1977-03|title=Post-embryonic cell lineages of the nematode, Caenorhabditis elegans|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0012160677901580|journal=Developmental Biology|volume=56|issue=1|pages=110–156|language=en|doi=10.1016/0012-1606(77)90158-0}}</ref><ref name="名前なし-2">{{Cite journal|last=Sulston|first=J.E.|last2=Schierenberg|first2=E.|last3=White|first3=J.G.|last4=Thomson|first4=J.N.|date=1983-11|title=The embryonic cell lineage of the nematode Caenorhabditis elegans|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0012160683902014|journal=Developmental Biology|volume=100|issue=1|pages=64–119|language=en|doi=10.1016/0012-1606(83)90201-4}}</ref><ref name="名前なし-3">{{Cite journal|last=Sammut|first=Michele|last2=Cook|first2=Steven J.|last3=Nguyen|first3=Ken C. Q.|last4=Felton|first4=Terry|last5=Hall|first5=David H.|last6=Emmons|first6=Scott W.|last7=Poole|first7=Richard J.|last8=Barrios|first8=Arantza|date=2015-10|title=Glia-derived neurons are required for sex-specific learning in C. elegans|url=http://www.nature.com/articles/nature15700|journal=Nature|volume=526|issue=7573|pages=385–390|language=en|doi=10.1038/nature15700|issn=0028-0836|pmid=26469050|pmc=4650210}}</ref><ref name="名前なし-4">{{Cite journal|last=Ohno|first=Hayao|last2=Bao|first2=Zhirong|date=2020-11-14|title=Small RNAs couple embryonic developmental programs to gut microbes|url=http://biorxiv.org/lookup/doi/10.1101/2020.11.13.381830|language=en|doi=10.1101/2020.11.13.381830}}</ref>。古い文献では雄の細胞数を 1031 個とする記述が多く見られるが、2015年に左右一対のMCM神経の発見<ref name="名前なし-3"/>が報告されたことで、雄の細胞数がこれよりも2個増えている。雌雄同体の腸内に[[共生生物|共生微生物]]が豊富に存在する環境では、子の腸細胞が1～3個程度増加する可能性が報告されている<ref name="名前なし-4"/>。''C. elegans'' の細胞数を数える際には、[[細胞融合]]によって多核細胞となる表皮細胞については細胞でなく[[細胞核]]を数えるが、[[細胞分裂]]を伴わない核分裂によって多核細胞となる腸細胞については細胞核でなく細胞を数えている<ref name="名前なし-1"/><ref name="名前なし-2"/>。
+[[体細胞]]数は、[[雌雄同体]]の[[成虫]]では正確に959個（ただしこれは核の数であり、表皮細胞は多核であるため細胞数はより少ない{{Sfn|ギルバート|2015|p=174}}）、[[雄]]では1033個かそれを少し上回る数である<ref name="Sulston_et_al._1977">{{Cite journal|last=Sulston|first=J.E.|last2=Horvitz|first2=H.R.|date=1977-03|title=Post-embryonic cell lineages of the nematode, Caenorhabditis elegans|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0012160677901580|journal=Developmental Biology|volume=56|issue=1|pages=110–156|language=en|doi=10.1016/0012-1606(77)90158-0}}</ref><ref name="Sulston_et_al._1983">{{Cite journal|last=Sulston|first=J.E.|last2=Schierenberg|first2=E.|last3=White|first3=J.G.|last4=Thomson|first4=J.N.|date=1983-11|title=The embryonic cell lineage of the nematode Caenorhabditis elegans|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0012160683902014|journal=Developmental Biology|volume=100|issue=1|pages=64–119|language=en|doi=10.1016/0012-1606(83)90201-4}}</ref><ref name="Sammut_et_al._2015">{{Cite journal|last=Sammut|first=Michele|last2=Cook|first2=Steven J.|last3=Nguyen|first3=Ken C. Q.|last4=Felton|first4=Terry|last5=Hall|first5=David H.|last6=Emmons|first6=Scott W.|last7=Poole|first7=Richard J.|last8=Barrios|first8=Arantza|date=2015-10|title=Glia-derived neurons are required for sex-specific learning in C. elegans|url=http://www.nature.com/articles/nature15700|journal=Nature|volume=526|issue=7573|pages=385–390|language=en|doi=10.1038/nature15700|issn=0028-0836|pmid=26469050|pmc=4650210}}</ref><ref name="Ohno&Bao2020">{{Cite journal|last=Ohno|first=Hayao|last2=Bao|first2=Zhirong|date=2020-11-14|title=Small RNAs couple embryonic developmental programs to gut microbes|url=http://biorxiv.org/lookup/doi/10.1101/2020.11.13.381830|language=en|doi=10.1101/2020.11.13.381830}}</ref>。古い文献では雄の細胞数を1031個とする記述が多く見られるが、2015年に左右一対のMCM神経の発見<ref name="Sammut_et_al._2015"/>が報告されたことで、雄の細胞数がこれよりも2個増えている。雌雄同体の腸内に[[共生生物|共生微生物]]が豊富に存在する環境では、子の腸細胞が1–3個程度増加する可能性が報告されている<ref name="Ohno&Bao2020"/>。{{Snamei|C. elegans}} の細胞数を数える際には、[[細胞融合]]によって多核細胞となる表皮細胞については細胞でなく[[細胞核]]を数えるが、[[細胞分裂]]を伴わない核分裂によって多核細胞となる腸細胞については細胞核でなく細胞を数えている<ref name="Sulston_et_al._1977"/><ref name="Sulston_et_al._1983"/>。
-[[神経系|神経]]、[[筋肉]]、[[消化管]]、[[表皮]]、[[生殖器|生殖巣]]の組織や[[器官]]をもつ。[[胚]]は約14時間で[[孵化]]し、幼虫(L1-L4)は[[クチクラ]]層の[[脱皮]]を4回繰り返し成虫になる。身体の半分以上の体積を占める生殖系列細胞は 1000 個を越えることもある。
+[[神経系|神経]]、[[筋肉]]、[[消化管]]、[[表皮]]、[[生殖器|生殖巣]]の組織や[[器官]]をもつ{{Sfn|佐藤ほか|2004|pp=67–70}}。体表は角質下層が分泌する厚いクチクラに覆われる{{Sfn|佐藤ほか|2004|pp=67–70}}。体内には[[擬体腔]]を持つ{{Sfn|佐藤ほか|2004|pp=67–70}}。表皮の内側を縦走筋（体壁筋）が走る{{Sfn|一戸|1984|pp=121–124}}。
+消化管は、口から食道、弁を通って腸、直腸を経て肛門と続く{{Sfn|佐藤ほか|2004|pp=67–70}}{{Sfn|一戸|1984|pp=121–124}}。[[食道]]は食道前部（corpus）、食道狭（isthmus）および栓がある後部食道球（postcorporal bulb）に分かれている<ref name="白山2000"/>{{Sfn|一戸|1984|pp=121–124}}。[[口器]]には可動の装飾がない<ref name="白山2000"/>。
-[[神経細胞]]はわずか 302 個で、頭部の神経環と呼ばれる部位に多数集まり[[脳]]に相当する領域を形作っている。これだけの細胞で物理刺激に対する回避運動や、化学物質（[[塩化ナトリウム]]など）や温度と餌を関連付けた[[学習]]や[[ベンズアルデヒド]]などの誘引性揮発性物質に対する順応などの行動を示す<ref>{{Cite journal|last=Mori|first=Ikue|last2=Ohshima|first2=Yasumi|date=1995-07|title=Neural regulation of thermotaxis in Caenorhabditis elegans|url=http://www.nature.com/articles/376344a0|journal=Nature|volume=376|issue=6538|pages=344–348|language=en|doi=10.1038/376344a0|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Saeki|first=S.|last2=Yamamoto|first2=M.|last3=Iino|first3=Y.|date=2001-05-15|title=Plasticity of chemotaxis revealed by paired presentation of a chemoattractant and starvation in the nematode Caenorhabditis elegans|url=https://jeb.biologists.org/content/204/10/1757|journal=Journal of Experimental Biology|volume=204|issue=10|pages=1757–1764|language=en|issn=0022-0949|pmid=11316496}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Colbert|first=Heather A|last2=Bargmann|first2=Cornelia I|date=1995-04|title=Odorant-specific adaptation pathways generate olfactory plasticity in C. elegans|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0896627395902244|journal=Neuron|volume=14|issue=4|pages=803–812|language=en|doi=10.1016/0896-6273(95)90224-4}}</ref>。また、個々の神経がどの細胞と[[シナプス]]もしくは[[ギャップジャンクション]]を形成しているかが[[透過型電子顕微鏡]]の連続切片像から完全に再構築されていることや、レーザーを照射して特定の[[神経細胞]]を破壊する実験などから、どの神経細胞がどのような行動に関わるかもある程度わかっている。
+神経系は感覚細胞と運動ニューロンからなる{{Sfn|一戸|1984|pp=121–124}}。[[腹側神経索]]が発達し、中枢である[[神経環]]が食道の中央部を囲っている{{Sfn|一戸|1984|pp=121–124}}<ref name="白山2000"/>。[[神経細胞]]はわずか302個で、7600個の[[シナプス]]が全て同定されている{{Sfn|ギルバート|2015|p=175}}。これだけの細胞で物理刺激に対する回避運動や、化学物質（[[塩化ナトリウム]]など）や温度と餌を関連付けた[[学習]]や[[ベンズアルデヒド]]などの誘引性揮発性物質に対する順応などの行動を示す<ref>{{Cite journal|last=Mori|first=Ikue|last2=Ohshima|first2=Yasumi|date=1995-07|title=Neural regulation of thermotaxis in Caenorhabditis elegans|url=http://www.nature.com/articles/376344a0|journal=Nature|volume=376|issue=6538|pages=344–348|language=en|doi=10.1038/376344a0|issn=0028-0836}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Saeki|first=S.|last2=Yamamoto|first2=M.|last3=Iino|first3=Y.|date=2001-05-15|title=Plasticity of chemotaxis revealed by paired presentation of a chemoattractant and starvation in the nematode Caenorhabditis elegans|url=https://jeb.biologists.org/content/204/10/1757|journal=Journal of Experimental Biology|volume=204|issue=10|pages=1757–1764|language=en|issn=0022-0949|pmid=11316496}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Colbert|first=Heather A|last2=Bargmann|first2=Cornelia I|date=1995-04|title=Odorant-specific adaptation pathways generate olfactory plasticity in C. elegans|url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0896627395902244|journal=Neuron|volume=14|issue=4|pages=803–812|language=en|doi=10.1016/0896-6273(95)90224-4}}</ref>。また、個々の神経がどの細胞と[[シナプス]]もしくは[[ギャップジャンクション]]を形成しているかが[[透過型電子顕微鏡]]の連続切片像から完全に再構築されていることや、レーザーを照射して特定の[[神経細胞]]を破壊する実験などから、どの神経細胞がどのような行動に関わるかもある程度わかっている。
 == 生殖 ==
-[[性染色体]]による性決定は XO 型である。XX の個体は[[雌雄同体]]になり、XO の個体は[[雄]]になる。雌雄同体は幼虫期に 300 個弱の[[精子]]を作り、成虫期になると[[卵]]形成し、貯めておいた精子を使って[[自家受精]]を行う。一個体が産卵する子孫は 300 匹弱。このことは実験上、遺伝的な背景を均一にすることに役立つ。一方、雄は約 0.1% の割合で現れる。これと雌雄同体とを交配させることも可能。
+[[性染色体]]による性決定は XO 型である。XX の個体は[[雌雄同体]]（2種類の生殖細胞を持つ雌）になり、XO の個体は[[雄]]になる<ref name="Woff&Zarkower2008">{{Cite journal|first1=Jennifer Ross |last1=Wolff |first2=David |last2=Zarkower|title=Somatic sexual differentiation in ''Caenorhabditis elegans''|journal=Curr. Top Dev. Biol.|date=2008|volume=83|pages=1–39|doi=10.1016/S0070-2153(08)00401-8}}</ref>。
+雄は[[陰茎]]と[[肛門]]が共有した開口部を持ち、[[総排出口]]となる<ref name="白山2000"/>。また、雄には[[交接嚢]]（bursa）が発達する<ref name="白山2000"/>。精子は典型的な長い尾部を持った流線形ではなく、小さくて丸い鞭毛を持たない細胞で、アメーバ様の動きにより運動する{{Sfn|ギルバート|2015|p=175}}。
+雌雄同体は肛門とは別に[[陰門]]（vulva）を持つ<ref name="白山2000"/>。雌雄同体（雌）は幼虫期に300個弱の[[精子]]を作り、成虫期になると[[卵]]形成する。精子は[[子宮]]内の受精嚢（貯精嚢）に保持し<ref name="白山2000"/>{{Sfn|ギルバート|2015|p=175}}、貯めておいた精子を使って[[自家受精]]を行う{{Sfn|ギルバート|2015|p=175}}<ref name="Woff&Zarkower2008"/>。卵の細胞膜と精子が融合すると、新たに受精した卵ではキチンが急速に合成され、多精が抑制される{{Sfn|ギルバート|2015|p=175}}。受精卵は初期の分裂ののち、陰門から押し出される{{Sfn|ギルバート|2015|p=175}}。
+一個体が産卵する子孫は300匹弱である。雌雄同体であるため、実験上、遺伝的な背景を均一にすることに役立つ。一方、雄は約0.1% の割合で現れる。これと雌雄同体とを交配させることも可能である。
+身体の半分以上の体積を占める生殖系列細胞は1000個を越えることもある。
+== 発生 ==
+{{multiple image
+|image1=C. elegans embryo development.tif
+|caption1={{Snamei|C. elegans}} の胚発生
+|image2=C elegans developmental stages.svg
+|caption2={{Snamei|C. elegans}} の発生ステージ
+|total_width=500
+}}
+本種は全ての[[細胞系譜]]が透明な角皮を通して詳細に追跡されている{{Sfn|ギルバート|2015|p=175}}。そのため、胚内のそれぞれの細胞がどの細胞から生じたのか、どの組織形成に寄与するのかが明らかになっている{{Sfn|ギルバート|2015|p=175}}。また、脊椎動物とは異なり個体間の差異がほぼない{{Sfn|ギルバート|2015|p=175}}。
+受精卵は[[螺旋卵割]]を行い、幼生は親に似た直達発生を行う<ref name="嶋田2018"/>。[[胚]]は約14時間で[[孵化]]し、幼虫 (L1–L4) は[[クチクラ]]層の[[脱皮]]を4回繰り返し成虫になる。寿命は約1か月<ref>{{Cite book|和書|author=本田陽子|chapter=エイジング―老化：加齢に伴う機能低下|pages=340–341|title=動物学の百科事典|publisher=丸善出版|editor=公益社団法人 日本動物学会|date=2018-09-30|isbn=9784621303092}}</ref>。
 == モデル生物としての ''C. elegans'' ==
-モデル生物としての[[歴史]]は1960年代に始まる。当時[[シドニー・ブレナー]]は[[発生 (生物学)|発生]]過程と神経系の問題が今後の[[生物学]]で重要な分野になると考えた。[[分子生物学]]の成功には、大腸菌などのモデル生物（取り扱いやすく、大量に[[培養]]可能で、[[遺伝学]]や[[生化学]]的手法が使えるという性質をもっている）を使ったことが大きく関与していると考えた彼は、同様の特徴を持つ多細胞生物として {{Snamei|C. elegans}} をモデル生物とすることを提案した。当初近縁種の {{Snamei|C. briggsae}} も候補にあげられていたが、ブレナーの好みで {{Snamei|C. elegans}} になったとされる。
+モデル生物としての[[歴史]]は1970年代に始まる{{Sfn|ギルバート|2015|p=174}}。当時[[シドニー・ブレナー]]は[[発生 (生物学)|発生]]過程と神経系の問題が今後の[[生物学]]で重要な分野になると考えた。[[分子生物学]]の成功には、大腸菌などのモデル生物（取り扱いやすく、大量に[[培養]]可能で、[[遺伝学]]や[[生化学]]的手法が使えるという性質をもっている）を使ったことが大きく関与していると考えた彼は、同様の特徴を持つ多細胞生物として {{Snamei|C. elegans}} をモデル生物とすることを提案した。当初近縁種の {{Snamei|C. briggsae}}{{Efn|セノラブディティス・ブリッグサエ<ref name="水久保・二井2014"/>や C. ブリグジー{{Sfn|佐藤ほか|2004|pp=67–70}}と表記される。}}も候補にあげられていたが、ブレナーの好みで {{Snamei|C. elegans}} になったとされる。
+ブレナーが線虫を選んだのには、リチャード・ゴールドシュミットやテオドール・ボヴェリなどの胚発生学者による研究で、個体差の少ない細胞系譜によって生じる少数の細胞と比較的少ない染色体を持っていることを既に示していたことによる{{Sfn|ギルバート|2015|p=174}}。これらの条件により、発生に関与する遺伝子を同定することが可能で、細胞系譜の追跡が可能になる{{Sfn|ギルバート|2015|p=174}}。
-それ以前の発生生物学上のモデル生物としては古典的な発生学以来の[[ウニ]]や[[イモリ]]、分化の過程に関しては[[細胞性粘菌]]（[[キイロタマホコリカビ]]）がよく使われたが、前者はその体が大きく複雑に過ぎ、後者では体の構造がないに等しく、多細胞動物とは比較できない。そのため、[[後生動物]]でありながら体が小さく細胞数が少なく、しかも培養がたやすいものが必要であり、{{Snamei|C. elegans}} はこれらの条件に良く合っている。現在では Caenorhabditis Genetics Center <ref>[http://biosci.umn.edu/CGC Caenorhabditis Genetics Center]</ref>に登録される研究室は 400 を越える。
+それ以前の発生生物学上のモデル生物としては古典的な発生学以来の[[ウニ]]や[[イモリ]]、分化の過程に関しては[[細胞性粘菌]]（[[キイロタマホコリカビ]]）がよく使われたが、前者はその体が大きく複雑に過ぎ、後者では体の構造がないに等しく、多細胞動物とは比較できない。そのため、[[後生動物]]でありながら体が小さく細胞種数が少なく、しかも自由生活性で培養がたやすいものが必要であり、{{Snamei|C. elegans}} はこれらの条件に良く合っている{{Sfn|ギルバート|2015|p=174}}。本種は寄生性でない土壌線虫であり、シャーレの中で培養できる{{Sfn|ギルバート|2015|p=174}}。また、成虫や胚は透明であり、[[微分干渉顕微鏡]]にて容易に細胞を区別でき、細胞系譜を追いやすい{{Sfn|佐藤ほか|2004|pp=67–70}}。胚発生が約16時間と早く{{Sfn|ギルバート|2015|p=174}}、世代時間も4日と短いため、変異の誘導が行いやすい{{Sfn|佐藤ほか|2004|pp=67–70}}。更に、ほとんどが雌雄同体であり自家受精可能であるのに加え、低頻度で生まれる雄との交配も可能である{{Sfn|ギルバート|2015|p=174}}。現在では Caenorhabditis Genetics Center <ref>[http://biosci.umn.edu/CGC Caenorhabditis Genetics Center]</ref>に登録される研究室は400を越える。
-{{Snamei|C. elegans}} をモデル生物として確立し、器官発生と[[アポトーシス]]の遺伝制御に関する発見をした成果に対し、ブレナーおよび[[ロバート・ホロビッツ]]、[[ジョン・サルストン]]は2002年に[[ノーベル生理学・医学賞]]を受賞した。
+{{Snamei|C. elegans}} をモデル生物として確立し、器官発生と[[アポトーシス]]の遺伝制御に関する発見をした成果に対し、ブレナーおよび[[ロバート・ホロビッツ]]、[[ジョン・サルストン]]は2002年に[[ノーベル生理学・医学賞]]を受賞した{{Sfn|佐藤ほか|2004|pp=67–70}}。
-年に[[ヒトゲノム計画]]のモデル系として、全[[ゲノム]]配列の決定が3年間のパイロットプロジェクトとして開始された。これは[[アメリカ国立衛生研究所]]と[[MRC分子生物学研究所]]の資金提供によるものである。1994年の資金追加を経て、1998年に多細胞生物として初めて 97Mb の塩基配列読み取りが完了した。その結果、6本の[[染色体]]上に約 19000 個の[[遺伝子]]の存在が予測された。
+年に[[ヒトゲノム計画]]のモデル系として、全[[ゲノム]]配列の決定が3年間のパイロットプロジェクトとして開始された。これは[[アメリカ国立衛生研究所]]と[[MRC分子生物学研究所]]の資金提供によるものである。1994年の資金追加を経て、1998年に多細胞生物として初めて 97 Mb{{small|（メガベース、10<sup>6</sup> bp）}}の塩基配列読み取りが完了した。その結果、6本の[[染色体]]上に約19000個の[[遺伝子]]の存在が予測された。このゲノムサイズはヒトの約3.2 Gb などと比較して3%と小さく、研究に適している{{Sfn|佐藤ほか|2004|pp=67–70}}{{Sfn|ギルバート|2015|p=175}}。また、2003年末には近縁種である {{Snamei|C. briggsae}} のゲノム解読もなされ、分岐年代や相同性等の研究にも用いられている{{Sfn|佐藤ほか|2004|pp=67–70}}。
 また、2本鎖の [[リボ核酸|RNA]] を導入すると、それと相同の配列を持つ遺伝子の発現が抑制されるという、[[RNAi]] と呼ばれる遺伝子抑制手法が初めて確立された生物でもある。1998年に[[アンドリュー・ファイアー]]らにより報告されたこの現象は [[siRNA]] の発見へとつながり、現在[[遺伝子治療]]でもっとも期待される手法の一つとなっている。RNAi という現象を発見した成果に対し、[[アンドリュー・ファイアー|ファイアー]]と[[クレイグ・メロー]]は2006年にノーベル生理学・医学賞を受賞した。
-身体が透明で外来遺伝子の発現が容易であることから、蛍光レポーターなどの機能タンパク質の性能評価に適した[[多細胞生物]]である。[[マーティン・チャルフィー]]は、[[緑色蛍光タンパク質|緑色蛍光タンパク質（GFP）]]を ''C. elegans'' の機械刺激受容神経に発現させ、GFPを蛍光レポータータンパク質として異種生物に応用できることを示した<ref>{{Cite journal|last=Chalfie|first=M|last2=Tu|first2=Y|last3=Euskirchen|first3=G|last4=Ward|first4=W.|last5=Prasher|first5=D.|date=1994-02-11|title=Green fluorescent protein as a marker for gene expression|url=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.8303295|journal=Science|volume=263|issue=5148|pages=802–805|language=en|doi=10.1126/science.8303295|issn=0036-8075}}</ref>。この成果により、チャルフィーは[[下村脩]]、[[ロジャー・Y・チエン]]とともに2008年にノーベル化学賞を受賞した。
+身体が透明で外来遺伝子の発現が容易であることから、蛍光レポーターなどの機能タンパク質の性能評価に適した[[多細胞生物]]である。[[マーティン・チャルフィー]]は、[[緑色蛍光タンパク質|緑色蛍光タンパク質（GFP）]]を {{snamei|C. elegans}} の機械刺激受容神経に発現させ、GFPを蛍光レポータータンパク質として異種生物に応用できることを示した<ref>{{Cite journal|last=Chalfie|first=M|last2=Tu|first2=Y|last3=Euskirchen|first3=G|last4=Ward|first4=W.|last5=Prasher|first5=D.|date=1994-02-11|title=Green fluorescent protein as a marker for gene expression|url=https://www.sciencemag.org/lookup/doi/10.1126/science.8303295|journal=Science|volume=263|issue=5148|pages=802–805|language=en|doi=10.1126/science.8303295|issn=0036-8075}}</ref>。この成果により、チャルフィーは[[下村脩]]、[[ロジャー・Y・チエン]]とともに2008年にノーベル化学賞を受賞した。
+年に[[九州大学]]の研究グループは、 {{Snamei|C. elegans}} を使って、被験者の尿の臭いを利用して早期かつ高精度のがん検診に成功したことを発表した<ref name="九大プレスリリース20150312">{{harvnb|九州大学プレスリリース (2015-3-12)|ref="九大プレスリリース20150312"}}</ref>{{Sfn|Hirotsu ''et al.''|2015}}。
+OpenWorm という、{{snamei|C. elegans}} を細胞レベルでシミュレーションする国際的なオープンサイエンスプロジェクトがある。
-年に[[九州大学]]の研究グループは、 {{Snamei|C. elegans}} を使って、被験者の尿の臭いを利用して早期かつ高精度のがん検診に成功したことを発表した<ref name="九大プレスリリース20150312">{{harvnb|九州大学プレスリリース (2015-3-12)|ref="九大プレスリリース20150312"}}</ref><ref name="Hirotsu_etal2015">{{harvnb|Hirotsu et al. (2015)|ref="Hirotsu_etal2015"}}</ref>。
+== 脚注 ==
-OpenWormという、''C. elegans'' を細胞レベルでシミュレーションする国際的なオープンサイエンスプロジェクトがある。
+{{脚注ヘルプ}}
+=== 注釈 ===
+{{notelist}}
+=== 出典 ===
+{{reflist|2}}
-== 注釈・参考文献 ==
+== 参考文献 ==
+* {{Cite journal|last1=Baldwin |first1=J. G. |last2=Nadler |first2=S. A. |last3=Adams |first3=B. J. |title=Evolution of plant parasitism among nematodes|date=2004.|journal= Annu. Rev. Phytopathol. |volume=42 |pages=83–105|doi=10.1146/annurev.phyto.42.012204.130804}}
-{{reflist}}
+* {{Cite book|first=Ellsworth C. |last=Dougherty |date=1953 |chapter=The genera of the Subfamily Rhabditinae Micoletzky, 1922 (Nematoda) |title=Thapar commemoration Volume. A Collection of articles presented to Prof. G. S. Thapar on his 60th birthday, 1953|editor1=J. Dayal |editor2=K. S. Singh|publisher=University of Lucknow, Department of Zoology|pages=69–76|url=https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.5555/19530801911|ref=harv}}
-* Baldwin, J. G., Nadler, S. A., Adams, B. J. EVOLUTION OF PLANT PARASITISM AMONG NEMATODES.2004. Annu. Rev. Phytopathol. 42, 83-105.
+* {{Cite journal|first=Ellsworth C. |last=Dougherty |date=1955 |title=The Genera and Species of the Subfamily Rhabditinae Micoletzky, 1922 (Nematoda): a Nomenclatorial Analysis—including an Addendum on the Composition of the Family Rhabditidae Örley, 1880 |journal=Journal of Helminthology |volume=29|issue=3|pages=105–152 |doi=10.1017/S0022149X00024317|ref=harv}}
-* Politz. S. M., Philipp, M. Caenorhabditis elegans as a model for parasitic nematodes: A focus on the cuticle. Parasitol. Today. 1992. 8(1):6-12.
+* {{Cite journal|last=Maupas |first=É |date=1900|title=Modes et formes de reproduction des nématodes|journal=Archives de Zoologie Expérimentale et Générale |volume=8 |pages=463–624|ref=harv}}
+* {{Cite journal|last=Osche |first=G. |date=1952|title=Systematik und Phylogenie der Gattung Rhabditis (Nematoda) |journal=Zool. Jb. (Abt. 1) |volume=81|pages=190–280|ref=harv}}
+* {{Cite journal|last1=Politz |first1=S. M. |last2=Philipp |first2=M. |title=''Caenorhabditis elegans'' as a model for parasitic nematodes: A focus on the cuticle |journal=Parasitol. Today|date=1992 |volume=8|issue=1|pages=6–12|doi= 10.1016/0169-4758(92)90302-i}}
 * {{Cite press release |和書 |title= 尿1滴で短時間・安価高精度に早期がんを診断！|publisher=九州大学 |date= 2015-03-12|url= http://www.kyushu-u.ac.jp/pressrelease/2015/2015_03_12.pdf |format=PDF|accessdate= 2015-03-12|ref="九大プレスリリース20150312"}}
-* {{Cite journal|author= Takaaki Hirotsu, Hideto Sonoda, Takayuki Uozumi, Yoshiaki Shinden, Koshi Mimori, Yoshihiko Maehara, Naoko Ueda, Masayuki Hamakawa |date=2015-03-11 |title= A Highly Accurate Inclusive Cancer Screening Test Using ''Caenorhabditis elegans'' Scent Detection |journal= PLOS ONE |volume= 10 |issue=3 |pages= |publisher= Public Library of Science |doi = 10.1371/journal.pone.0118699 |url = http://www.plosone.org/article/fetchObject.action?uri=info:doi/10.1371/journal.pone.0118699&representation=PDF |format = PDF |accessdate = 2015-03-12|ref= "Hirotsu_etal2015"}}
+* {{Cite journal|author= Takaaki Hirotsu, Hideto Sonoda, Takayuki Uozumi, Yoshiaki Shinden, Koshi Mimori, Yoshihiko Maehara, Naoko Ueda, Masayuki Hamakawa |date=2015-03-11 |title= A Highly Accurate Inclusive Cancer Screening Test Using ''Caenorhabditis elegans'' Scent Detection |journal= PLOS ONE |volume= 10 |issue=3 |pages= |publisher= Public Library of Science |doi = 10.1371/journal.pone.0118699 |url = http://www.plosone.org/article/fetchObject.action?uri=info:doi/10.1371/journal.pone.0118699&representation=PDF |format = PDF |accessdate = 2015-03-12|ref={{SfnRef|Hirotsu ''et al.''|2015}}}}
 *{{cite journal | journal = Current Biology | issn = 0960-9822 | volume = 20 | issue = 22 | title = The natural history of ''Caenorhabditis elegans'' | first1 = Marie-Anne | last1 = Félix | first2 = Christian | last2 = Braendle | url = https://doi.org/10.1016/j.cub.2010.09.050 | date = November 23, 2010 | pages = –969 | doi = 10.1016/j.cub.2010.09.050 | ref = harv}}
+* {{Cite journal|author=一戸稔|title=生物モデルとしてのセノラブヂチス線虫|journal=植物防疫|volume=38|issue=3|date=1984|pages=121–124|url=https://www.jppn.ne.jp/jpp/s_mokuji/19840305.pdf|ref={{SfnRef|一戸|1984}} }}
+* {{Cite book|和書|editor1=巌佐庸|editor2=倉谷滋|editor3=斎藤成也|editor3-link=斎藤成也|editor4=塚谷裕一|editor4-link=塚谷裕一|date=2013-02-26|title=岩波生物学辞典 第5版|publisher=[[岩波書店]]|isbn=978-4-00-080314-4|ref={{SfnRef|巌佐ほか|2013}} }}
+* {{Cite book|和書|author=スコット F. ギルバート|title=ギルバート発生生物学|translator=澤斉|others=阿形清和・高橋淑子（監訳）|publisher=メディカル・サイエンス・インターナショナル|date=2015-03-20|isbn=978-4895928052|ref={{SfnRef|ギルバート|2015}} }}
+* {{Cite book|和書|author=佐藤矩行|author2=野地澄晴|author3=倉谷滋|author4=長谷部光泰|title=発生と進化|series=シリーズ進化学４|date=2004-06-08|publisher=岩波書店|pages=67–70|isbn=4000069241|ref={{SfnRef|佐藤ほか|2004}}}}
 == 外部リンク ==
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 [[Category:線形動物]]