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「接合藻」の版間の差分

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{{出典の明記|date=2011年11月}}
{{生物分類表
{{生物分類表
| 色 = lightgreen
|色 = 植物界
|名称 = 接合藻綱
| 画像 = [[File:Haeckel Desmidiea.jpg|250px]]
|画像 = [[ファイル:The freshwater alga Spirogyra.jpg|250px|''Spirogyra.jpg'']]<br />[[ファイル:Closterium sp.jpg|250px|Closterium]]
| 画像キャプション = "Desmidiea" from [[エルンスト・ヘッケル|Ernst Haeckel]]'s<br />''[[Kunstformen der Natur]]'', 1904
|画像キャプション = (上) [[アオミドロ]]属 (ホシミドロ目)<br />(下)　[[ミカヅキモ]]属 (チリモ目)
| 名称 = 接合藻
| ドメイン = [[真核生物]] [[:w:Eukaryota|Eukaryota]]
|ドメイン = [[真核生物]] {{Sname||Eukaryota}}
| 界 = [[植物界]] [[:w:Plantae|Plantae]] <small>もしくは</small><br />
|界 = [[植物界]] {{sname||Plantae}}<br/>([[アーケプラスチダ]] [[:w:Archaeplastida|Archaeplastida]])
|亜界 = [[緑色植物亜界]] {{sname||Viridiplantae}}
[[アーケプラスチダ]] [[:w:Archaeplastida|Archaeplastida]]
|上門階級なし = [[ストレプト植物]] {{sname||Streptophyta}}
| 亜界 = [[緑色植物亜界]] [[:w:Viridiplantae|Viridiplantae]]
|綱 = '''接合藻綱''' {{sname||Conjugatophyceae}}
| 門 = [[ストレプト植物門]] [[:w:Streptophyta|Streptophyta]]
|学名 = {{Sname||Conjugatophyceae}}<br /> {{AUY|Engler|1892}}
| 綱 = '''接合藻''' [[:w:Zygnematophyceae|Zygnematophyceae]]
|英名 = conjugating green algae, conjugatophytes, zygnematophyceans, zygnematophytes
| 下位分類名 = 下位分類
|シノニム =
| 下位分類 =
*ホシミドロ綱 {{sname||Zygnematophyceae}}<ref group="注" name="invalid" />
* ホシミドロ目 [[:w:Zygnematales|Zygnematales]]
|下位分類名 = 下位分類
* チリモ目 [[:w:Desmidales|Desmidales]]
|下位分類 =
| 和名 = 接合藻
*ホシミドロ目 {{sname||Zygnematales}}<ref group="注" name="non-monophyly">明らかに非単系統群</ref>
*チリモ目 {{sname||Desmidiales}}
}}
}}
'''接合藻類'''（せつごうそうるい）とは、[[緑藻]]類の一群である。[[栄養体]]の細胞が[[接合 (生物)|接合]]することによって[[有性生殖]]をする。[[アオミドロ]]、[[ツヅミモ]]など名のよく知られたものを多く含む。なお、この名は現在では使われることがやや少ない。'''ホシミドロ目'''とほぼ同義である。
'''接合藻'''（せつごうそう）([[英語|英]]：conjugating green algae, conjugatophytes) は、[[ストレプト植物]]に属する[[緑藻]]の一群、またはこれに属する生物のことである。無分枝糸状または単細胞性の緑藻であり、淡水域に極めて普遍的。[[栄養体]]の細胞が[[接合 (生物)|接合]]することによって[[有性生殖]]を行い、また生活環を通じて[[鞭毛]]や[[中心小体]]をもたない。4,000種以上が知られる大きなグループであり、[[アオミドロ]]属、[[ミカヅキモ]]属、ツヅミモ属など比較的よく知られた緑藻を含む。


1980年代以降、接合藻は[[車軸藻綱]] (広義) の1目に分類されることが多かったが、この意味での車軸藻綱は明らかに[[側系統群]]であり、2019年現在では独立の綱、'''接合藻綱''' ([[学名]]：{{Sname||Conjugatophyceae}}) または'''ホシミドロ綱''' (学名：{{Sname||Zygnematophyceae}}<ref group="注" name="invalid">この学名は、正式に記載されていない非正式名である (Guiry 2013)。</ref>) に分類されることが多い。また独立の門、接合藻門 (学名：{{Sname||Conjugatophyta}}) またはホシミドロ植物門 (学名：{{Sname||Zygnematophyta}}) に分類されることもある<ref name="Hoshaw1990">{{cite book|author=Hoshaw, R.W., McCourt, R.M. & Wang, J.-C.|year=1990|chapter=Phylum Conjugaphyta|editor=Margulis, L., J.O. Corliss, M. Melkonian, D.J. Chapman (eds.)|title=Handbook of Protoctista|publisher=Jones and Bartlett Publishers, Boston|isbn=978-0867200522|pages=119-131}}</ref><ref name="Hall2017">{{cite book|author=Hall, J. D. & McCourt, R. M.|year=2017|chapter=Zygnematophyta|editor=Archibald, J.M. et al. (eds.)|title=Handbook of the Protists|publisher=Springer|isbn=978-3319281476|pages=157–185}}</ref>。近年の分子系統学的研究からは、[[陸上植物]]に最も近縁な緑藻であることが示唆されている。
== 概要 ==
'''接合藻類'''というのは、緑色の藻類で、通常の藻類体の細胞が[[接合 (生物)|接合]]することで[[有性生殖]]を行うものをまとめた分類群である。[[配偶子]]や遊走子のような、[[鞭毛]]細胞を形成しないのも一つの特徴である。単細胞か、単一の細胞列からなる多細胞。単細胞の藻体が[[群体]]をなすものもある。


==特徴==
接合藻類は一つの門ないし綱としての地位を認められる場合もあるが、この名を用いない場合もある。これに含まれる分類群としては、ホシミドロ目とチリモ目がある。チリモ目はホシミドロ目にまとめることも多い。
===体制===
接合藻は、'''無分枝糸状体''' ([[アオミドロ]]属、[[ホシミドロ属]]、ヒザオリ属など) または'''[[単細胞生物|単細胞]]''' ([[ミカヅキモ]]属、ツヅミモ属、アワセオオギ属、コウガイチリモ属など)<ref name="Hall2017" /><ref name="Chihara1997">{{cite book|author=千原 光雄|year=1997|chapter=|editor=|title=藻類多様性の生物学|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4753640607|pages=386}}</ref><ref name="Chihara1999">{{cite book|author=千原 光雄 (編)|year=1999|chapter=|editor=|title=バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統|publisher=裳華房|isbn=978-4785358266|pages=}}</ref><ref name="Hoek1995">{{cite book|author=van den Hoek, C., Mann, D., Jahns, H. M. & Jahns, M.|year=1995|chapter=|editor=|title=Algae: an introduction to phycology|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0521316873|pages=}}</ref><ref name="Graham2008">{{cite book|author=Graham, J.E., Wilcox, L.W. & Graham, L.E.|year=2008|chapter=|editor=|title=Algae|publisher=Benjamin Cummings|isbn=978-0321559654|pages=}}</ref><ref name="Frey2015">{{cite book|author=Frey, W. (ed.)|year=2015|chapter=|editor=|title=Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae|publisher=Stuttgart: Borntraeger Science Publishers|isbn=978-3-443-01083-6|pages=324}}</ref> (下図)。単細胞性の種がパルメラ状群体 (共通の寒天質に多数の細胞が包まれた群体) を形成することもある<ref name="Hirose1977">{{cite book|author=廣瀬 弘幸 & 山岸 高旺 (編)|year=1977|chapter=|editor=|title=日本淡水藻図鑑|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4753640515|pages=933}}</ref>。単細胞性の種の細胞はふつう明瞭な対称性を示し、しばしば中央で深くくびれ (地峡 isthmus)、２個の'''半細胞''' (semicells) からなる<ref name="Hall2017" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /> (下図)。このような単細胞性種の中には、半細胞が複数の葉片に分かれていたり、規則正しく配列した突起や顆粒、棘を伴うものもいる (下図)。ホシミドロ目の糸状性種では細胞が細胞壁を共有しているが、チリモ目の糸状性種 (ダルマオトシ属など; 下図) では個々の細胞の細胞壁が独立している<ref name="Hall2017" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref>{{cite journal|author=Hall, J. D., McCourt, R. M. & Delwiche, C. F.|year=2008|title=Patterns of cell division in the filamentous Desmidiaceae, close green algal relatives of land plants|journal=American Journal of Botany|volume=95|pages=643-654|doi=10.3732/ajb.2007210}}</ref>。糸状性の種でも、原形質連絡は存在しない。ホシミドロ目の糸状性の種はふつう付着器 (仮根 rhizoid)によって基物に付着しているが、基物から離れて浮遊していることもある。
{{-}}
{{multiple image
| total_width = 900
| header =
| align = center
| caption_align = left


| image1 = Spirogyra 001 40x DIC3 A.jpg
ここに含まれる藻類は、単細胞のものでもやや大柄で、はっきりした形のものが多い。また、運動性がないので観察がたやすい。ごく身近な水域でも普通に観察されるものも多い。そういった関係もあるのか、属の[[和名]]があって、教科書などにもよく掲載されて、知名度が高いものがたくさんある。
| alt1 = 糸状
| caption1 = 糸状のアオミドロ属 (ホシミドロ目)
| image2 = Penium polymorphum (PERTY) PERTY 68x25m.jpg
| alt2 = 単細胞性
| caption2 = 単細胞性のタテブエモ属 (チリモ目)


| image3 = Micrasterias radiata.jpg
== 形態と生態 ==
| alt3 = 単細胞性
形態としては、単細胞のもの、糸状多細胞のものがある。
| caption3 = 単細胞性のアワセオオギ属 (チリモ目)


| image4 = Клетка Euastrum pinnatum в сканирующем электронном микроскопе.tif
単細胞のものは、やや偏平な形で、細長いものから円形に近いものまである。普通、中央でくびれて、ほぼ同型な二つの部分に分かれ、中央に核がある。このタイプのものには[[ツヅミモ]]・[[ミカヅキモ]]・コウガイモ・チリモなどがある。チリモなどでは個々には上記のような構造をしたものが、連なって鎖状に並んだ姿のものもある。これらは中央のくびれの部分で分かれ、そこに残りの部分が作られるような形で、[[分裂]]によって増殖する。
| alt4 = 単細胞性
| caption4 = イボマタモ属 (チリモ目) は中央で深くくびれ、2個の半細胞に分かれている ([[走査型電子顕微鏡]]像)
| image5 = 52Messbildb.jpg
| alt5 = 偽柔組織
| caption5 = 独立した細胞がつながったダルマオトシ属 (チリモ目)
}}
{{-}}
===細胞壁===
[[ファイル:Cosmarium depressum phv.jpg|200px|thumb|right|厚い粘液質で包まれたツヅミモ属 (チリモ目)]]
接合藻の[[細胞壁]]は基本的に3層構造を示し、ふつう外側から外層 (outer layer)、一次壁 (primary wall)、二次壁 (secondary wall) からなる<ref name="Hall2017" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Mix1975">{{cite journal|author=Mix, M.|year=1975|title=Die Feinstruktur der Zellwände der Conjugaten und ihre systemische Bedeutung|journal=Beihefte zur Nova Hedwigia|volume=42|pages=179–194|doi=}}</ref>。


外層は[[ペクチン]]などを含んでいる。ときに粘液質で発達し (右図)、そのためアオミドロなどは触るとぬるぬるすることがある<ref name="Hall2017" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Mix1975" />。このような粘質外層には、おそらく乾燥耐性 (水分保持)、栄養塩捕集、紫外線防御、被食防御、沈降抑制、付着などに機能している可能性がある。
糸状多細胞のものは、一列に細胞が並び、先端で伸びるように成長するもので、[[アオミドロ]]、[[ホシミドロ]]などがある。


一次壁は薄く、[[セルロース]]がランダムに配向している<ref name="Hall2017" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Mix1975" />。チリモ目では一次壁を脱ぎ捨ててしまうこともある。この場合、外層が二次壁の外側に形成される。二次壁は厚く、セルロースが規則正しく配向している。
有性生殖は、藻類体の細胞が直接に接合することで行われる。単細胞のものは、二個の藻体が接触して、間に接合胞子を形成する。糸状の多細胞体の場合、二本の藻類体が平行に走ったところで、細胞間に管がつながり、それを通って一方の細胞質が他方へ侵入し、そこで接合子を形成する。接合子は発芽の直前に[[減数分裂]]を行う。


顆粒や突起などの細胞壁の装飾は、外層にのみ存在することもあるし、一次壁・二次壁に存在することもある<ref name="Hall2017" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Mix1975" />。またチリモ目の細胞壁には多数の小孔があり、粘液質が分泌される。チリモ目の中でチリモ科以外の科 (ミカヅキモ科など) では小孔が外層のみにあるが、チリモ科では小孔が二次壁を貫通している。チリモ科では小孔を裏打ちする構造やクモの巣状の繊維構造で装飾されていることがある<ref>{{cite book|author=Neuhaus, G. & Kiermayer, O.|year=1981|chapter=Formation and distribution of cell wall pores in desmids|editor=Kiermayer, O. (ed.)|title=Cytomorphogenesis in Plants. Cell Biology monographs, Vol. 8|publisher=Springer, New York|isbn=978-3709186046|pages=215–228}}</ref>。
[[File:Spirogira zygote.jpg|thumb|right|220px|[[アオミドロ]]の接合子形成]]
{{-}}
淡水産のものが多く、浅い湖沼から[[高層湿原]]まで、さまざまなところに生育する種がある。[[水田]]などにも多くの種が見られる。[[プランクトン]]であるものもあれば、泥や[[水草]]の表面に付着するものもある。
===細胞構造===
[[ファイル:03.29.2017 Bright Lake, Packwaukee, WI.tif|250px|thumb|right|[[ミカヅキモ]]属 (チリモ目). 細胞中央の核を挟んで２個の葉緑体が位置し、細胞両端に硫酸バリウム結晶を含む液胞が存在する.]]
単核性であり、ふつう細胞中央に[[細胞核|核]]が位置する<ref name="Hall2017" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /> (右図)。[[有糸分裂|核分裂]]は開放型 (核分裂時に核膜は消失する)、[[中心小体]]を欠き、中間[[紡錘体]]は残存性<ref name="Hall2017" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。[[細胞膜]]の求心的な環状収縮によって[[細胞質分裂]]を行うが、一部の種では、収縮環に'''フラグモプラスト''' ([[隔膜形成体]]; 分裂面に垂直な微小管群) が付随する。


[[葉緑体]]の数や形は多様 (板状、リボン状、星状など) であり、ときに複雑な切れ込みや突出部をもつ<ref name="Hall2017" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Hirose1977" />。単細胞性の種では、細胞中央の核を挟んで2個の葉緑体をもつものが多い (右図)。[[カロテノイド]]として多くの種がロロキサンチンをもつ<ref>{{cite journal|author=Donohue, C. M. & Fawley, M. W.|year=1995|title=Distribution of the xanthophyll Loroxanthin in desmids (Charophyceae, Chlorophyta)|journal=Journal of Phycology|volume=31|pages=294–296|doi=10.1111/j.0022-3646.1995.00294.x}}</ref>。葉緑体には、ふつう[[ピレノイド]]を１〜多数含む。ピレノイドは多数のデンプン粒に囲まれ、ふつうピレノイド基質には多数のチラコイド膜が貫通している。
== 分類 ==
従来は[[緑藻植物門]]に含める場合もあったが、現在では、接合藻類はそれらと系統が異なることが判っている。
[[車軸藻植物門]]ホシミドロ目としたり、あるいは独立させて接合藻植物門として、真正接合藻綱とチリモ綱を認める例などがある。[[シャジクモ類]]と共に、[[種子植物]]など高等植物と同じ系統（[[ストレプト植物]]）に属するものと考えられている。
[[File:Micrasterias radiata.jpg|thumb|right|220px|チリモ目のアワセオオギの一種<br />''Micrasterias radiata'']]
以下に目と属のみを列記する。


ヒザオリ属やサヤマメモ属 (ホシミドロ目) は板状の葉緑体をもつが、この葉緑体は光に対する定位運動を示すことが知られている<ref>{{cite journal|author=Haupt, W.|year=1982|title=Light-mediated movement of chloroplasts|journal=Annual Review of Plant Physiology|volume=33|pages=205–233|doi=}}</ref><ref>{{cite book|author=Haupt, W.|year=1983|chapter=Movement of chloroplasts under the control of light|editor=Round, F. E. & Chapman, D. J. (eds.)|title=Progress in Phycological Research. Vol. 2|publisher=Elsevier Science Publishers, Amsterdam|isbn=|pages=227–281}}</ref><ref>{{cite book|author=Wagner, G.|year=2001|chapter=Phytochrome as an algal photoreceptor|editor=Häder, D.-P. & Lebert, M. (eds.)|title=Photomovement, Volume 1|publisher=Elsevier, Amsterdam|isbn=9780080538860|pages=}}</ref>。弱光に対しては葉緑体面を最大にし、強光に対してはそこから葉緑体を90°回転させて光に対する面を最小にする (おそらく光合成効率の最大化と光阻害に対する防御)。この運動には、光受容体である[[フィトクロム]]とネオクロム ([[フォトトロピン]]と[[フィトクロム]]のキメラである光受容体)、および[[アクチン]]-[[ミオシン]]系が関わっている。ネオクロムは[[ツノゴケ類]]や[[シダ類]]にも存在するが、接合藻はこれらとは独立にフォトトロピンとフィトクロムのキメラ化が起こってネオクロムを獲得したと考えられている<ref>{{cite journal|author=Suetsugu, N., Mittman, F., Wagner, G., Hughes, J. & Wada, M.|year=2005|title=A chimeric photoreceptor gene, NEOCHROME, has arisen twice during plant evolution|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. USA|volume=102|pages=13705–13709|doi=10.1073/pnas.0504734102}}</ref><ref name="Li2014">{{cite journal|author=Li, F.-W., Villarreal, J.C., Kelly, S., Rothfels, C.J., Melkonian, M., Frangedakis, E., Ruhsam, M., Sigel, E.M., Der, J.P., Pittermann, J., Burge, D.O., Pokorny, L., Larsson, A., Chen, T., Weststrand, S., Thomas, P., Carpenter, E., Zhang, Y., Tian, Z., Chen, L., Yan, Z., Zhu, Y., Sun, X., Wang, J., Stevenson, D.W., Crandall-Stotler, B.J., Shaw, A.J., Deyholos, M.K., Soltis, D.E., Graham, S.W., Windham, M.D., Langdale, J.A., Wong, G.K.-S., Mathews, S. & Pryer, K.M.|year=2014|title=Horizontal gene transfer of a chimeric photoreceptor, neochrome, from bryophytes to ferns|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=111|pages=6672–6677|doi=10.1073/pnas.1319929111}}</ref>。
*ホシミドロ目　Zygnematales

**[[ホシミドロ属|ホシミドロ]]　''Zygnema''
ペルオキシソームをもつ。生活環を通じて'''鞭毛細胞を欠く'''が、少なくとも一部の種では粘液質の分泌による滑走運動を行い、その際に走光性を示すこともある<ref>{{cite journal|author=Rogers-Domozich, C., Plante, K., Blais, P., Paliulis, L. & Domozych, D. S.|year=1993|title=Mucilage processing and secretion in the green alga ''Closterium''. I. Cytology and biochemistry|journal=Journal of Phycology|volume=29|pages=650–659|doi=10.1111/j.0022-3646.1993.00650.x}}</ref><ref>{{cite journal|author=Oertel, A., Aichinger, N., Hochreiter, R., Thalhamer, J. & Lütz-Meindl, U.|year=2004|title=Analysis of mucilage secretion and excretion in ''Micrasterias'' (Chlorophyta) by means of immunoelectron microscopy and digital time lapse video microscopy|journal=Journal of Phycology|volume=40|pages=711–720|doi=10.1111/j.1529-8817.2004.03222.x}}</ref><ref>{{cite journal|author=Kim, G. H., Yoon, M. & Klotchkova, T. A.|year=2005|title=A moving mat: Phototaxis in the filamentous green algae ''Spirogyra'' (Chlorophyta, Zygnemataceae)|journal=Journal of Phycology|volume=41|pages=232–237|doi=10.1111/j.1529-8817.2005.03234.x}}</ref>。チリモ類は、ときに[[硫酸バリウム]] (または[[硫酸ストロンチウム]]) の結晶を多数含む液胞をもつ<ref name="Brook1980">{{cite journal|author=Brook, A. J., Fotheringham, A., Bradly, J. & Jenkins, A.|year=1980|title=Barium accumulation by desmids of the genus ''Closterium'' (Zygnemaphyceae)|journal=British Phycological Journal|volume=15|pages=261-264|doi=10.1080/00071618000650251}}</ref><ref name="Krejci2011">{{cite journal|author=Krejci, M. R., Wasserman, B., Finney, L., McNulty, I., Legnini, D., Vogt, S. & Joester, D.|year=2011|title=Selectivity in biomineralization of barium and strontium|journal=Journal of Structural Biology|volume=176|pages192-202=|doi=10.1016/j.jsb.2011.08.006}}</ref>。[[ミカヅキモ]]属では、細胞の両端にこのような液胞が存在し、硫酸バリウム結晶の[[ブラウン運動]]が見られることがある (右図)。その機能は不明であるが、[[車軸藻類]]では類似の構造が重力センサーとして用いられている。
**ホシミドロモドキ　''Zygnamopsis''

**[[アオミドロ]]　''Spirogyra''
===生殖===
**[[ミカヅキモ]]　''Closterium''
[[ファイル:Cosmarium botrytis (Menegh) (8231439213).jpg|200px|thumb|right|ツヅミモ属 (チリモ目) の細胞分裂過程. 娘細胞は母細胞の半細胞を1個受け継ぎ、残りの半細胞1個を新生する.]]
**[[ツヅミモ]]　''Cosmarium''
接合藻のうち、単細胞性の種は二分裂、糸状性の種は藻体の分断化によって[[無性生殖]]を行う<ref name="Hall2017" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。単細胞性の種は、[[細胞分裂]]を通して母細胞の半細胞1個を受け継ぎ、同じ形をした半細胞を1個新生する (右図)。この際の細胞の形態形成に関して、さまざまな研究がなされている<ref>{{cite journal|author=Holzinger, A. & Lütz-Meindl, U.|year=2002|title=Kinesin-like proteins are involved in postmitotic nuclear migration of the unicellular green alga ''Micrasterias denticulata''|journal=Cell Biology International|volume=26|pages=689-697|doi=10.1006/cbir.2002.0920}}</ref>。また接合藻は、無性的に耐久細胞 (アキネート) を形成することがある<ref name="Brook1981">{{cite book|author=Brook, A. J.|year=1981|chapter=|editor=|title=The Biology of Desmids. Botanical Monographs Vol. 16|publisher=Univ of California Press|isbn=0-520-04281-6|pages=281}}</ref>。
**コウガイチリモ　''Plaurotaenium''

**''Arthrodesmus''
接合藻の[[有性生殖]]では、'''[[接合 (生物)|接合]]''' (conjugation) とよばれる特異な配偶子合体様式が見られる<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Hall2017" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。相補的な交配型の個体 (細胞) が対合し、接合突起または接合管 (conjugation tube) で結合する。接合誘導の環境条件としては、[[二酸化炭素]]濃度上昇や[[窒素]]欠乏が知られている<ref>{{cite journal|author=Biebel, P.|year=1973|title=Morphology and life cycle of saccoderm desmids in culture|journal=Nova Hedwigia|volume=42|pages=39-57|doi=}}</ref>。[[雌雄同株]]の場合と、[[雌雄異株]]の場合がある。糸状性の種では相対した糸状体の間に梯子状に接合管が形成される例 (梯子状接合 scalariform conjugation) と、同一の糸状体の隣接する細胞間に連絡部ができる例 (隣接細胞間接合 lateral conjugation) がある。各細胞は、鞭毛を欠く同形[[配偶子]] (配偶子嚢と見なされることもある) を形成する。2個の配偶子が合体し、細胞間 (e.g. 接合管内) または一方の親細胞内で[[接合子]]を形成する。接合子は'''接合胞子''' (zygospore) ともよばれ、[[カロース]]や[[スポロポレニン]]を含む厚い多層細胞壁で囲まれる<ref>{{cite journal|author=De Vries, P. J. R., Simons, J., & Van Beem, A. P.|year=1983|title=Sporopollenin in the spore wall of ''Spirogyra'' (Zygnemataceae, Chlorophyceae)|journal=Acta Botanica Neerlandica|volume=32|pages=25-28|doi=10.1111/j.1438-8677.1983.tb01674.x}}</ref>。接合胞子は耐久性が高く、20年間乾燥状態であったものが発芽した報告もある<ref name="Hall2017" />。チリモ目では、しばしば接合胞子に2核が含まれ、発芽直前に融合する (よってこの場合は接合胞子 = 接合子ではない)<ref name="Hori1994">{{cite book|author=堀 輝三 (編)|year=1994|chapter=|editor=|title=藻類の生活史集成 第１巻 緑色藻類|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4753640577|pages=418}}</ref>。接合胞子は発芽し、[[減数分裂]]を経て新たな世代を放出する (単相単世代型生活環)。ただし生活環を通じてDNA量は複雑な変化を示すことがあり、また[[倍数性|多倍性]]を示すものもいる<ref>{{cite journal|author=Hoshaw, R. W., Wells, C. V. & McCourt, R. M.|year=1987|title=A polyploid species complex in ''Spirogyra maxima'' (Chlorophyta, Zygnemataceae), a species with large chromosomes|journal=Journal of Phycology|volume=23|pages=267-273|doi=10.1111/j.1529-8817.1987.tb04134.x}}</ref>。特に[[ミカヅキモ]]属において、交配型決定や有性生殖過程の分子機構について詳細に研究されている<ref>{{cite journal|author=Tsuchikane, Y., Fukumoto, R. H., Akatsuka, S., Fujii, T. & Sekimoto, H.|year=2003|title=Sex pheromones that induce sexual cell division in the ''Closterium peracerosum-strigosum-littorale'' complex (Charophyta)|journal=J. Phycol.|volume=39|pages=303-309|doi=10.1046/j.1529-8817.2003.02062.x}}</ref><ref>{{cite book|author=Sekimoto, H., Tsuchikane, Y. & Abe, J.|year=2014|chapter=Sexual reproduction of a unicellular charophycean alga, ''Closterium peracerosum-strogosum-littorale'' complex|editor=Sawada, H., Inoue, N. & Iwano, M. (eds.)|title=Sexual Reproduction in Animals and Plants|publisher=Springer, Tokyo|isbn=978-4-431-54589-7|pages=345-357}}</ref><ref>{{cite journal|author=Hirano, N., Marukawa, Y., Abe, J., Hashiba, S., Ichikawa, M., Tanabe, Y., ... & Sekimoto, H.|year=2015|title=A receptor-like kinase, related to cell wall sensor of higher plants, is required for sexual reproduction in the unicellular charophycean alga, ''Closterium peracerosum–strigosum–littorale'' complex|journal=Plant and Cell Physiology|volume=56|pages=1456-1462|doi=10.1093/pcp/pcv065}}</ref>。チリモ目では接合子から生じた最初の細胞は通常の栄養細胞とは形態が異なることがあり、ゴーン細胞 (gone) とよばれる。そのため1回目の細胞分裂によって、半細胞ずつ形態が異なる細胞 (片方がゴーン細胞の半細胞、片方が通常の半細胞) が生じる。また1個の細胞が、接合無しに接合胞子によく似た胞子 (単為胞子 parthenospore) を形成するものもいる<ref>{{cite journal|author=Tsuchikane, Y., Nakai, A. & Sekimoto, H.|year=2014|title=Detailed analyses on the parthenospore formation in ''Closterium moniliferum'' (Zygnematophyceae, Charophyta)|journal=Phycologia|volume=53|pages=571-578|doi=10.2216/14-35R1.1}}</ref>。
**''Srogonium''
{{multiple image
**''Staurastrum''
| total_width = 900
**''Temnogametum''
| footer =
**''Temnogyra''
| align = center
**''Docidium''
| caption_align = left
**''Triploceras''

**''Euatsrum''
| image1 = Spirogyra (251 11) Total preparation.jpg
**''Xanthidium''
| alt1 = アオミドロの接合胞子
**''Gonatozygm''
| caption1 = アオミドロの接合胞子
**''Mesotaenium''

*チリモ目 Desmidales
| image2 = Spirogyra 3.jpg
**チリモ ''Desmidium''
| alt2 = アオミドロの接合胞子
**ヒザオリ ''Mougaotia''
| caption2 = アオミドロの接合胞子
**''Actinotaenium''

**''Hyalotheca''
| image3 = Formation de l'oeuf chez un Spirogyre & un Mesocarpus.jpg
**''Micrastarias''
| alt3 = アオミドロとヒザオリの接合
**''Netrium''
| caption3 = アオミドロ (左) とヒザオリ (右) の接合過程
**''Penium''

| image4 = The British desmidieae (1848) (20229632948).jpg
| alt4 = チリモ類の接合胞子
| caption4 = チリモ類の接合胞子いろいろ
}}
{{-}}
==生態==
[[ファイル:Spyrogyra-bgiu.jpg|200px|thumb|right|大増殖した[[アオミドロ]]属 (ホシミドロ目) が水面を覆っている.]]
接合藻は淡水域に極めて普遍的であり、[[底生生物|底生性]]または[[プランクトン]]性 (真のプランクトン性のものは少ない)<ref name="Hall2017" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Hirose1977" />。[[湖沼]]や[[水田]]、[[河川]]、[[湿地]]などさまざまな環境で見られるが、特に[[高層湿原]]では種多様性が高い。一般的に中性からやや酸性 (pH 4–7) の環境に多く、pH 3 以下の酸性環境に生育する種もいるが<ref>{{cite journal|author=Zettler, L. A. A., Gómez, F., Zettler, E., Keenan, B. G., Amils, R. & Sogin, M. L.|year=2002|title=Microbiology: eukaryotic diversity in Spain's River of Fire|journal=Nature|volume=417|pages=137|doi=10.1038/417137a}}</ref>、アルカリ性の環境からも見つかる (例：{{snamei||Oocardium}})<ref name="Brook1981" />。排水中に生育する種もおり、特定の金属の検出や回収への応用が考えられている<ref name="Singh2007">{{cite journal|author=Singh, A., Kumar, D. & Gaur, J. P.|year=2007|title=Copper (III) and lead (II) sorption from aqueous solution by non-living ''Spirogyra neglecta''|journal=Bioresource Technology|volume=98|pages=2622–2629|doi=10.1016/j.biortech.2006.11.041}}</ref><ref name="Rai2008">{{cite journal|author=Rai, U. N., Dubey, S., Shukla, O. P., Dwivedi, S. & Tripathi, R. D.|year=2008|title=Screening and identification of early warning algal species for metal contamination in fresh water bodies polluted from point and non-point sources|journal=Environmental Monitoring and Assessment|volume=144|pages=469–481|doi=10.1007/s10661-007-0010-y}}</ref>。[[アオミドロ]]属のような一部の種はときに大増殖し、水面に藻塊を形成することもある (右図)。熱帯から極地まで広く分布する。多様な種がさまざまな環境に生育することから、環境評価への利用例もある<ref>{{cite journal|author=Coesel, P. F.|year=2003|title=Desmid flora data as a tool in conservation management of Dutch freshwater wetlands|journal=Biologia|volume=58|pages=717-722|doi=}}</ref>。

自然界において、接合藻は[[ツボカビ]]類や[[卵菌]]、[[渦鞭毛藻]]、バンピレラ類 ([[リザリア]]) などさまざまな生物に寄生・捕食されることが知られている<ref>{{cite journal|author=Kadłubowska, J. Z.|year=1999|title=Rare species of fungi parasiting on algae. II. Parasites of Desmidiaceae|journal=Acta Mycologica|volume=34|pages=51-54|doi=10.5586/am.1999.003}}</ref><ref>{{cite journal|author=Kagami, M., de Bruin, A., Ibelings, B. W. & Van Donk, E.|year=2007|title=Parasitic chytrids: their effects on phytoplankton communities and food-web dynamics|journal=Hydrobiologia|volume=578|pages=113-129|doi=10.1007/s10750-006-0438-z}}</ref>。

一部の種は、湿潤な陸上環境 (例：湿岩上、[[コケ植物|コケ]]の間) に生育する<ref name="Hirose1977" />。また[[氷河]]などに生育する[[氷雪藻]]である種もいる (例：{{snamei||Ancylonema}})<ref name="Yallop2012">{{cite journal|author=Yallop, M. L., Anesio, A. M., Perkins, R. G., Cook, J., Telling, J., Fagan, D., ... & Hodson, A.|year=2012|title=Photophysiology and albedo-changing potential of the ice algal community on the surface of the Greenland ice sheet|journal=The ISME Journal|volume=6|pages=2302–2313|doi=10.1038/ismej.2012.107}}</ref>。このような種は、しばしば赤褐色の色素を蓄積する (おそらく強光に対する防御のため)。さらに[[砂漠]]の土壌クラスト (土壌表層の緻密な層) からも、接合藻の遺伝子が検出されている<ref>{{cite journal|author=Lewis, L. A., & Lewis, P. O.|year=2005|title=Unearthing the molecular phylodiversity of desert soil green algae (Chlorophyta)|journal=Systematic Biology|volume=54|pages=936-947|doi=}}</ref>。

==系統と分類==
[[ファイル:Haeckel Desmidiea.jpg|250px|thumb|right|[[エルンスト・ヘッケル]] (1904) より]]
接合藻 (特に単細胞性種) は比較的大型で複雑な形をした種が多く、また大きな多様性を示すため、古くから研究者の興味を引いてきた<ref name="Hirose1977" /> (右図)。また特徴的な[[有性生殖]] (接合) を行い、[[鞭毛]]細胞を欠くという特徴をもつことから、古くから1つのグループとして認識されていた。同時に、[[葉緑体]]の特徴 ([[クロロフィル]] ''a''+''b''、[[デンプン]]を蓄積) などが共通することから、他の[[緑藻]]と近縁なものと考えられるようになった。1900〜1970年代には、独立の綱 (接合藻綱 Conjugatae = Comjugatophyceae, Akontae)<ref>{{cite journal|author=Bessey, C.E.|year=1905|title=Botanical notes|journal=Science|volume=21|pages=674-675|doi=10.1126/science.21.539.674}}</ref><ref>{{cite book|author=Pascher, A.|year=1931|chapter=|editor=|title=Systematische Übersicht über die mit Flagellaten in Zusammenhang stehenden Algenreihen und Versuch einer Einreihung dieser Algenstämme in die Stämme des Pflanzenreiches|publisher=Beihefte zum|isbn=|pages=}}</ref>、または緑藻綱 (広義) の1目 (接合藻目 Conjugales またはホシミドロ目 Zygnematales<ref group="注">現在ふつうチリモ目として分けられているものを含む広義のホシミドロ目。</ref>)<ref>{{cite book|author=Fritsch, F. E.|year=1935|chapter=Structure and reproduction of the algae|editor=|title=Structure and Reproduction of the Algae|publisher=University Press|isbn=|pages=}}</ref><ref>{{cite book|author=Smith, G. M.|year=1951|chapter=Manual of phycology: an introduction to the algae and their biology|editor=|title=Manual of Phycology: an introduction to the algae and their biology|publisher=Ronald Press|isbn=|pages=}}</ref> に分類されるようになった。

その後、20世紀後半の微細構造および生化学的研究によって、接合藻は[[ストレプト植物]] ([[陸上植物]]を含む系統群) に属すると考えられるようになった。その結果、同様に陸上植物に近縁と考えられた緑藻 ([[シャジクモ類]]、[[コレオケーテ類]]、[[クレブソルミディウム科|クレブソルミディウム類]]、[[クロロキブス藻綱|クロロキブス類]]) とともに、広義の[[車軸藻綱]] (Charophyceae) に分類され、接合藻はその1目とされるようになった<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Mattox1984">{{cite book|author=Mattox, K. R. & Stewart, K. D.|year=1984|chapter=Classification of the green algae: a concept based on comparative cytology|editor=Irvine, D. E. G. & John, D. (eds.)|title=The Systematics of the Green Algae|publisher=Academic Press, New York|isbn=|pages=29-72}}</ref>。ただし、この意味での車軸藻綱 (広義) は[[側系統群]]であり、そのことは当初から認識されていた。

ストレプト植物の中で、[[陸上植物]]、[[シャジクモ類]]、[[コレオケーテ類]]、および接合藻は、[[隔膜形成体|フラグモプラスト (隔膜形成体)]] をもつ点で共通している (ただし接合藻では一部のみがもつ)<ref name="Chihara1999" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。この4群が単系統群を形成していることは分子系統解析からも支持され、フラグモプラスト植物 (Phragmoplastophyta) とよばれている<ref name="Adl2019">{{cite journal|author=Adl, S. M., Bass, D., Lane, C. E., Lukeš, J., Schoch, C. L., Smirnov, A., ... & Cárdenas, P.|year=2019|title=Revisions to the classification, nomenclature, and diversity of eukaryotes.|journal=Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=66|pages=4-119|url=https://doi.org/10.1111/jeu.12691}}</ref>。接合藻は細胞板形成による[[細胞質分裂]]とそれに伴う[[原形質連絡]]、藻体の[[先端成長|頂端成長]]、卵生殖などをもたないことから、フラグモプラスト植物の中で最初に分かれたグループであると考えられ、このことは、2000年代までの[[分子系統学]]的研究からもときに支持されていた<ref name="Karol2001">{{cite journal|author=Karol，K. G.，McCourt，R. M.，Cimino，M. T. & Delwiche，C. F.|year=2001|title=The closest living relatives of land plants|journal=Science|volume=294|pages=2351-2353|doi=10.1126/science.1065156}}</ref>。

しかし2010年代、より大量のデータに基づいた分子系統解析からは、接合藻が最も[[陸上植物]]に近縁なグループであることが示唆されている<ref name="Wodniok2011">{{cite journal|author=Wodniok, S., Brinkmann, H., Glöckner, G., Heidel, A. J., Philippe, H., Melkonian, M. & Becker, B.|year=2011|title=Origin of land plants: do conjugating green algae hold the key?|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=11|pages=104|doi=10.1186/1471-2148-11-104}}</ref><ref name="Timme2012">{{cite journal|author=Timme, R. E., Bachvaroff, T. R. & Delwiche, C. F.|year=2012|title=Broad phylogenomic sampling and the sister lineage of land plants|journal=PLoS One|volume=7|pages=e29696|doi=10.1371/journal.pone.0029696}}</ref><ref name="Wickett2014">{{cite journal|author=Wickett, N.J., Mirarab, S., Nguyen, N., Warnow, T., Carpenter, E., Matasci, N., Ayyampalayam, S., Barker, M.S., Burleigh, J.G., Gitzendanner, M.A., et al.|year=2014|title=Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants|journal=Proc Natl. Acad. Sci. USA|volume=111|pages=E4859-4868|doi=10.1073/pnas.1323926111}}</ref><ref>{{cite journal|author=Ruhfel, B. R., Gitzendanner, M. A., Soltis, P. S., Soltis, D. E. & Burleigh, J. G.|year=2014|title=From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=14|pages=23|doi=10.1186/1471-2148-14-23}}</ref>。接合藻が陸上植物にもっとも近縁な緑藻であるならば、細胞板形成による[[細胞質分裂]]とそれに伴う[[原形質連絡]]、藻体の[[先端成長|頂端成長]]、卵生殖などの特徴が接合藻の共通祖先において二次的に失われたことを示唆している。

上述のように、1980年代以降には接合藻は[[車軸藻綱]] (広義) の1目に分類されることが多かった。しかし、この意味での車軸藻綱は明らかに[[側系統群]]であり、側系統群を分類体系から排除することが一般的なったことから、車軸藻綱も分解される傾向にある。この場合、接合藻は接合藻綱 ({{Sname||Conjugatophyceae}}) またはホシミドロ綱 ({{Sname||Zygnematophyceae}}, {{Sname||Zygnemophyceae}}) に分類される (2019年現在、後者の方が一般的だが、この名は非正式名であることが指摘されている<ref name="Guiry2013">{{cite journal|author=Guiry, M.D.|year=2013|title=Taxonomy and nomenclature of the Conjugatophyceae (=Zygnematophyceae)|journal=Algae. An International Journal of Algal Research|volume=28|pages=1-29|doi=10.4490/algae.2013.28.1.001}}</ref>)<ref name="Hoek1995" />。接合藻綱は、[[ストレプト植物門]]または[[車軸藻植物門]]に分類されることが多いが、後者は明らかに非[[単系統群]]である。また近年では独立の門として接合藻門 ({{Sname||Conjugatophyta}}) またはホシミドロ植物門 (学名：{{Sname||Zygnematophyta}}) に分類することもある<ref name="Hoshaw1990" /><ref name="Hall2017" /><ref>{{cite book|author=巌佐 庸, 倉谷 滋, 斎藤 成也, 塚谷 裕一 (編)|year=2013|chapter=|editor=|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|isbn=978-4000803144|pages=2192}}</ref>。

接合藻の接合子 (接合胞子) と考えられる化石は比較的豊富であり、古環境推定に用いられることもある<ref name="Hall2017" /><ref>{{cite book|author=Tappan, H.|year=1980|chapter=|editor=|title=The Paleobiology of Plant Protists|publisher=W. H. Freeman and Company, San Francisco|isbn=|pages=1028}}</ref>。またその化石記録は、デボン紀中期の {{Snamei||Paleoclosterium leptum}} にさかのぼる。

接合藻は大きな系統群であり、4,000種ほどが知られる<ref name="Guiry2019">Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2019) AlgaeBase. World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 8 November 2019.</ref>。ただし形態的に区別できない集団間での生殖的隔離の存在が知られており<ref>{{cite journal|author=Watanabe, M. M. & Ichimura, T.|year=1982|title=Biosystematic studies of the ''Closterium peracerosum-strigosum-littorale'' complex. IV. Hybrid breakdown between two closely related groups, Group II-A and Group II-B|journal=Botanical Magazine Tokyo|volume=95|pages=241–247|doi=}}</ref>、多くの隠蔽種 (形態的には区別できないが生殖的には隔離された種) が存在する可能性がある。

ふつう２つの目 (ホシミドロ目、チリモ目) に分けられている (2019年現在)。ただし分子系統解析からは、ホシミドロ目が側系統群であることが示されている (下図)<ref name="Gontcharov2003">{{cite journal|author=Gontcharov, A. A., Marin, B. & Melkonian, M.|year=2003|title=Molecular phylogeny of conjugating green algae (Zygnemophyceae, Streptophyta) inferred from SSU rDNA sequence comparisons|journal=Journal of Molecular Evolution|volume=56|pages=89–104|doi=10.1007/s00239-002-2383-4}}</ref><ref name="Gontcharov2004">{{cite journal|author=Gontcharov, A. A., Marin, B. & Melkonian, M.|year=2004|title=Are combined analyses better than single gene phylogenies? A case study using SSU rDNA and rbcL sequence comparisons in the Zygnematophyceae (Streptophyta)|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=21|pages=612–624|doi=10.1093/molbev/msh052}}</ref><ref name="Hall2008">{{cite journal|author=Hall, J. D., Karol, K. G., McCourt, R. M., & Delwiche, C. F.|year=2008|title=Phylogeny of conjugating green algae based on chloroplast and mitochondrial sequence data|journal=Journal of Phycology|volume=44|pages=467–477|doi=10.1111/j.1529-8817.2008.00485.x}}</ref>。また下に2019年現在一般的な接合藻の分類体系を示す。

{{cladogram
|caption='''接合藻の系統仮説の1例'''<ref name="Gontcharov2003" /><ref name="Gontcharov2004" /><ref name="Hall2008" /><ref name="Gontcharov2008">{{cite journal|author=Gontcharov, A. A. |year=2008|title=Phylogeny and classification of Zygnematophyceae (Streptophyta): current state of affairs|journal=Fottea|volume=8|pages=87–104|doi=}}</ref>. 二重線は非単系統群であることを示す.
|align=center
|width=
|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100%
|label1='''接合藻綱'''
|1={{Clade
|1=サヤマメモ属 (''Mesotaenium'')
|2={{Clade
|label1=core Zygnematales
|1={{Clade
|1=サヤマメモ属 (''Mesotaenium'')|state1=double;border-bottom-width:3px;border-bottom-color:
|2=フタホシモ属 (''Cylindrocystis'')|state2=double;border-bottom-width:3px;border-bottom-color:
|3=ヒザオリ属 (''Mougeotia'')
|4=ホシミドロモドキ属 (''Zygnemopsis'')
|5=[[ホシミドロ属]] (''Zygnema''), ''Zygogonium''
}}
|2={{Clade
|1=[[アオミドロ]]属 (''Spirogyra''), ''Sirogonium''
|2=ハタヒモ属 (''Netrium'')|state2=double;border-bottom-width:3px;border-bottom-color:
|3={{Clade
|1=''Roya''
|label2='''チリモ目'''
|2={{Clade
|1=ケズネモ科 (''Gonatozygon'' など)
|2={{Clade
|1=ミカヅキモ科 (''Closterium'' など)
|2={{Clade
|1=タテブエ科 (''Penium'')|state1=double;border-bottom-width:3px;border-bottom-color:
|2=チリモ科|state2=double;border-bottom-width:3px;border-bottom-color:
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
}}
{{-}}

<span id="system"></span>
{| class="wikitable" style="margin:0 auto"
|'''接合藻の科までの分類と代表属''' (2019年現在)
*接合藻門　{{Sname||Conjugatophyta}} [= ホシミドロ植物門　{{Sname||Zygnematophyta}}]
**接合藻綱　{{Sname||Conjugatophyceae}} {{AUY|Engler|1892}} [= ホシミドロ綱 (非正式名) {{Sname||Zygnematophyceae}} {{AUY|Round|1971}} nom. inval.]
***ホシミドロ目　{{Sname||Zygnematales}} {{AUY|C.E.Bessey|1907}}<ref group="注" name="non-monophyly" />
****サヤマメモ科　{{Sname||Mesotaeniaceae}} {{AUY|Oltmanns|1904}}<ref group="注" name="non-monophyly" />
*****フタホシモ属　{{Snamei||Cylindrocystis}} {{AUY|Meneghini ex De Bary|1858}}
*****サヤマメモ属　{{Snamei||Mesotaenium}} {{AUY|Nägeli|1849}}
*****ハタヒモ属　{{Snamei||Netrium}} {{AUY|(Nägeli) Itzigsohn & Rothe|1856}}
*****{{Snamei||Planotaenium}} {{AUY|(Ohtani) Petlovany & Palamar-Mordvintseva|2009}}
*****{{Snamei||Roya}} {{AUY|West & G.S.West|1896}}
*****{{Snamei||Tortitaenia}} {{AUY|Brook|1998}}
****ホシミドロ科　{{Sname||Zygnemataceae}} {{AUY|Kützing|1843}}<ref group="注" name="non-monophyly" />
*****ヒザオリ属　{{Snamei||Mougeotia}} {{AUY|C.Agardh|1824}}
*****{{Snamei||Mougeotiella}} {{AUY|Yamagishi|1963}}
*****ヒザオリモドキ属　{{Snamei||Mougeotiopsis}} {{AUY|Palla|1894}}
*****{{Snamei||Sirogonium}} {{AUY|Kützing|1843}}
*****[[アオミドロ]]属　{{Snamei||Spirogyra}} {{AUY|Link|1820}}
*****[[ホシミドロ属]]　{{Snamei||Zygnema}} {{AUY|C.Agardh|1817}}
*****ホシミドロモドキ属　{{Snamei||Zygnemopsis}} {{AUY|(Skuja) Transeau|1934}}
***チリモ目　{{Sname||Desmidiales}} {{AUY|C.E.Bessey|1907}}
****ケズネモ科　{{Sname||Gonatozygaceae}} {{AUY|G.S.West|1927}}
*****ケズネモ属　{{Snamei||Gonatozygon}} {{AUY|De Bary|1858}}
****ミカヅキモ科　{{Sname||Closteriaceae}} {{AUY|C.E.Bessey|1907}}
*****[[ミカヅキモ]]属　{{Snamei||Closterium}} {{AUY|Nitzsch ex Ralfs|1848}}
****タテブエモ科　{{Sname||Peniaceae}} {{AUY|Haeckel|1894}}
*****タテブエモ属　{{Snamei||Penium}} {{AUY|Brébisson ex Ralfs|1848}}
****チリモ科　{{Sname||Desmidiaceae}} {{AUY|Ralfs|1848}}
*****{{Snamei||Actinotaenium}} {{AUY|(Nägeli) Teiling|1954}}
*****ツヅミモ属　{{Snamei||Cosmarium}} {{AUY|Corda ex Ralfs|1848}}
*****チリモ属　{{Snamei||Desmidium}} {{AUY|C.Agardh ex Ralfs|1848}}
*****{{Snamei||Docidium}} {{AUY|Brébisson ex Ralfs|1848}}
*****イボマタモ属　{{Snamei||Euastrum}} {{AUY|Ehrenberg ex Ralfs|1848}}
*****ダルマオトシ属　{{Snamei||Hyalotheca}} {{AUY|Ehrenberg ex Ralfs|1848}}
*****アワセオオギ属　{{Snamei||Micrasterias}} {{AUY|C.Agardh ex Ralfs|1848}}
*****コウガイチリモ属　{{Snamei||Pleurotaenium}} {{AUY|Nägeli|1849}}
*****イトマキミドロ属　{{Snamei||Spondylosium}} {{AUY|Brébisson ex Kützing|1849}}
*****ホシガタモ属　{{Snamei||Staurastrum}} {{AUY|Meyen ex Ralfs|1848}}
*****スタウロデスムス属　{{Snamei||Staurodesmus}} {{AUY|Teiling|1948}}
*****{{Snamei||Teilingia}} {{AUY|Bourrelly|1964}}
*****{{Snamei||Tetmemorus}} {{AUY|Ralfs ex Ralfs|1848}}
*****トゲツヅミモ属　{{Snamei||Xanthidium}} {{AUY|Ehrenberg ex Ralfs|1848}}
|}

==ギャラリー==
<gallery style="font-size:80%;">
File:A contribution to the history of the fresh-water algœ of North America (1872) (20175501283).jpg|Wood (1872) より
File:Netrium oblongum var. cylindricum.jpg|ハタヒモ属 (ホシミドロ目)
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File:RIMG 4595p.jpg|ミカヅキモ属 (チリモ目)
File:Closterium acerosum.jpg|ミカヅキモ属 (チリモ目)
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File:Micrasterias truncata.jpg|アワセオオギ属 (チリモ目)
File:Ikkesvetikad perekonnast Staurastrum.jpg|ホシガタモ属 (チリモ目)
</gallery>

==脚注==
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===注釈===
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===出典===
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==外部リンク==
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{{Species|Zygnematophyceae}}
*[http://plankton.image.coocan.jp/algae3.htm 接合藻]. ''ねこのしっぽ　-小さな生物の観察記録-.'' (2019年11月8日閲覧)
*[http://natural-history.main.jp/Tree_of_life/Eukaryote/Plantae/Zygnematophyta.html 接合藻植物門]. ''写真で見る生物の系統と分類.'' 生きもの好きの語る自然誌. (2019年10月11日閲覧)
*[https://www.algaebase.org/pub_taxonomy/?id=113648 Class: Conjugatophyceae (Zygnematophyceae)]. [https://www.algaebase.org ''AlgaeBase'']. (英語)


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2020年1月19日 (日) 16:09時点における版

接合藻綱
Spirogyra.jpg
Closterium
(上) アオミドロ属 (ホシミドロ目)
(下)　ミカヅキモ属 (チリモ目)
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
界 : 植物界 Plantae
(アーケプラスチダ Archaeplastida)
亜界 : 緑色植物亜界 Viridiplantae
階級なし : ストレプト植物 Streptophyta
綱 : 接合藻綱 Conjugatophyceae
学名
Conjugatophyceae
Engler, 1892
シノニム
英名
conjugating green algae, conjugatophytes, zygnematophyceans, zygnematophytes
下位分類

接合藻（せつごうそう）(英：conjugating green algae, conjugatophytes) は、ストレプト植物に属する緑藻の一群、またはこれに属する生物のことである。無分枝糸状または単細胞性の緑藻であり、淡水域に極めて普遍的。栄養体の細胞が接合することによって有性生殖を行い、また生活環を通じて鞭毛や中心小体をもたない。4,000種以上が知られる大きなグループであり、アオミドロ属、ミカヅキモ属、ツヅミモ属など比較的よく知られた緑藻を含む。

1980年代以降、接合藻は車軸藻綱 (広義) の1目に分類されることが多かったが、この意味での車軸藻綱は明らかに側系統群であり、2019年現在では独立の綱、接合藻綱 (学名：Conjugatophyceae) またはホシミドロ綱 (学名：Zygnematophyceae[注 1]) に分類されることが多い。また独立の門、接合藻門 (学名：Conjugatophyta) またはホシミドロ植物門 (学名：Zygnematophyta) に分類されることもある[1][2]。近年の分子系統学的研究からは、陸上植物に最も近縁な緑藻であることが示唆されている。

特徴

体制

接合藻は、無分枝糸状体 (アオミドロ属、ホシミドロ属、ヒザオリ属など) または単細胞 (ミカヅキモ属、ツヅミモ属、アワセオオギ属、コウガイチリモ属など)[2][3][4][5][6][7] (下図)。単細胞性の種がパルメラ状群体 (共通の寒天質に多数の細胞が包まれた群体) を形成することもある[8]。単細胞性の種の細胞はふつう明瞭な対称性を示し、しばしば中央で深くくびれ (地峡 isthmus)、２個の半細胞 (semicells) からなる[2][5][6] (下図)。このような単細胞性種の中には、半細胞が複数の葉片に分かれていたり、規則正しく配列した突起や顆粒、棘を伴うものもいる (下図)。ホシミドロ目の糸状性種では細胞が細胞壁を共有しているが、チリモ目の糸状性種 (ダルマオトシ属など; 下図) では個々の細胞の細胞壁が独立している[2][5][6][9]。糸状性の種でも、原形質連絡は存在しない。ホシミドロ目の糸状性の種はふつう付着器 (仮根 rhizoid)によって基物に付着しているが、基物から離れて浮遊していることもある。

糸状
糸状のアオミドロ属 (ホシミドロ目)
単細胞性
単細胞性のタテブエモ属 (チリモ目)
単細胞性
単細胞性のアワセオオギ属 (チリモ目)
単細胞性
イボマタモ属 (チリモ目) は中央で深くくびれ、2個の半細胞に分かれている (走査型電子顕微鏡像)
偽柔組織
独立した細胞がつながったダルマオトシ属 (チリモ目)

細胞壁

厚い粘液質で包まれたツヅミモ属 (チリモ目)

接合藻の細胞壁は基本的に3層構造を示し、ふつう外側から外層 (outer layer)、一次壁 (primary wall)、二次壁 (secondary wall) からなる[2][5][6][10]。

外層はペクチンなどを含んでいる。ときに粘液質で発達し (右図)、そのためアオミドロなどは触るとぬるぬるすることがある[2][5][6][10]。このような粘質外層には、おそらく乾燥耐性 (水分保持)、栄養塩捕集、紫外線防御、被食防御、沈降抑制、付着などに機能している可能性がある。

一次壁は薄く、セルロースがランダムに配向している[2][5][6][10]。チリモ目では一次壁を脱ぎ捨ててしまうこともある。この場合、外層が二次壁の外側に形成される。二次壁は厚く、セルロースが規則正しく配向している。

顆粒や突起などの細胞壁の装飾は、外層にのみ存在することもあるし、一次壁・二次壁に存在することもある[2][5][6][10]。またチリモ目の細胞壁には多数の小孔があり、粘液質が分泌される。チリモ目の中でチリモ科以外の科 (ミカヅキモ科など) では小孔が外層のみにあるが、チリモ科では小孔が二次壁を貫通している。チリモ科では小孔を裏打ちする構造やクモの巣状の繊維構造で装飾されていることがある[11]。

細胞構造

ミカヅキモ属 (チリモ目). 細胞中央の核を挟んで２個の葉緑体が位置し、細胞両端に硫酸バリウム結晶を含む液胞が存在する.

単核性であり、ふつう細胞中央に核が位置する[2][5][6] (右図)。核分裂は開放型 (核分裂時に核膜は消失する)、中心小体を欠き、中間紡錘体は残存性[2][3][4][5][6]。細胞膜の求心的な環状収縮によって細胞質分裂を行うが、一部の種では、収縮環にフラグモプラスト (隔膜形成体; 分裂面に垂直な微小管群) が付随する。

葉緑体の数や形は多様 (板状、リボン状、星状など) であり、ときに複雑な切れ込みや突出部をもつ[2][3][4][5][6][8]。単細胞性の種では、細胞中央の核を挟んで2個の葉緑体をもつものが多い (右図)。カロテノイドとして多くの種がロロキサンチンをもつ[12]。葉緑体には、ふつうピレノイドを１〜多数含む。ピレノイドは多数のデンプン粒に囲まれ、ふつうピレノイド基質には多数のチラコイド膜が貫通している。

ヒザオリ属やサヤマメモ属 (ホシミドロ目) は板状の葉緑体をもつが、この葉緑体は光に対する定位運動を示すことが知られている[13][14][15]。弱光に対しては葉緑体面を最大にし、強光に対してはそこから葉緑体を90°回転させて光に対する面を最小にする (おそらく光合成効率の最大化と光阻害に対する防御)。この運動には、光受容体であるフィトクロムとネオクロム (フォトトロピンとフィトクロムのキメラである光受容体)、およびアクチン-ミオシン系が関わっている。ネオクロムはツノゴケ類やシダ類にも存在するが、接合藻はこれらとは独立にフォトトロピンとフィトクロムのキメラ化が起こってネオクロムを獲得したと考えられている[16][17]。

ペルオキシソームをもつ。生活環を通じて鞭毛細胞を欠くが、少なくとも一部の種では粘液質の分泌による滑走運動を行い、その際に走光性を示すこともある[18][19][20]。チリモ類は、ときに硫酸バリウム (または硫酸ストロンチウム) の結晶を多数含む液胞をもつ[21][22]。ミカヅキモ属では、細胞の両端にこのような液胞が存在し、硫酸バリウム結晶のブラウン運動が見られることがある (右図)。その機能は不明であるが、車軸藻類では類似の構造が重力センサーとして用いられている。

生殖

ツヅミモ属 (チリモ目) の細胞分裂過程. 娘細胞は母細胞の半細胞を1個受け継ぎ、残りの半細胞1個を新生する.

接合藻のうち、単細胞性の種は二分裂、糸状性の種は藻体の分断化によって無性生殖を行う[2][5][6]。単細胞性の種は、細胞分裂を通して母細胞の半細胞1個を受け継ぎ、同じ形をした半細胞を1個新生する (右図)。この際の細胞の形態形成に関して、さまざまな研究がなされている[23]。また接合藻は、無性的に耐久細胞 (アキネート) を形成することがある[24]。

接合藻の有性生殖では、接合 (conjugation) とよばれる特異な配偶子合体様式が見られる[3][4][2][5][6]。相補的な交配型の個体 (細胞) が対合し、接合突起または接合管 (conjugation tube) で結合する。接合誘導の環境条件としては、二酸化炭素濃度上昇や窒素欠乏が知られている[25]。雌雄同株の場合と、雌雄異株の場合がある。糸状性の種では相対した糸状体の間に梯子状に接合管が形成される例 (梯子状接合 scalariform conjugation) と、同一の糸状体の隣接する細胞間に連絡部ができる例 (隣接細胞間接合 lateral conjugation) がある。各細胞は、鞭毛を欠く同形配偶子 (配偶子嚢と見なされることもある) を形成する。2個の配偶子が合体し、細胞間 (e.g. 接合管内) または一方の親細胞内で接合子を形成する。接合子は接合胞子 (zygospore) ともよばれ、カロースやスポロポレニンを含む厚い多層細胞壁で囲まれる[26]。接合胞子は耐久性が高く、20年間乾燥状態であったものが発芽した報告もある[2]。チリモ目では、しばしば接合胞子に2核が含まれ、発芽直前に融合する (よってこの場合は接合胞子 = 接合子ではない)[27]。接合胞子は発芽し、減数分裂を経て新たな世代を放出する (単相単世代型生活環)。ただし生活環を通じてDNA量は複雑な変化を示すことがあり、また多倍性を示すものもいる[28]。特にミカヅキモ属において、交配型決定や有性生殖過程の分子機構について詳細に研究されている[29][30][31]。チリモ目では接合子から生じた最初の細胞は通常の栄養細胞とは形態が異なることがあり、ゴーン細胞 (gone) とよばれる。そのため1回目の細胞分裂によって、半細胞ずつ形態が異なる細胞 (片方がゴーン細胞の半細胞、片方が通常の半細胞) が生じる。また1個の細胞が、接合無しに接合胞子によく似た胞子 (単為胞子 parthenospore) を形成するものもいる[32]。

アオミドロの接合胞子
アオミドロの接合胞子
アオミドロの接合胞子
アオミドロの接合胞子
アオミドロとヒザオリの接合
アオミドロ (左) とヒザオリ (右) の接合過程
チリモ類の接合胞子
チリモ類の接合胞子いろいろ

生態

大増殖したアオミドロ属 (ホシミドロ目) が水面を覆っている.

接合藻は淡水域に極めて普遍的であり、底生性またはプランクトン性 (真のプランクトン性のものは少ない)[2][5][6][8]。湖沼や水田、河川、湿地などさまざまな環境で見られるが、特に高層湿原では種多様性が高い。一般的に中性からやや酸性 (pH 4–7) の環境に多く、pH 3 以下の酸性環境に生育する種もいるが[33]、アルカリ性の環境からも見つかる (例：Oocardium)[24]。排水中に生育する種もおり、特定の金属の検出や回収への応用が考えられている[34][35]。アオミドロ属のような一部の種はときに大増殖し、水面に藻塊を形成することもある (右図)。熱帯から極地まで広く分布する。多様な種がさまざまな環境に生育することから、環境評価への利用例もある[36]。

自然界において、接合藻はツボカビ類や卵菌、渦鞭毛藻、バンピレラ類 (リザリア) などさまざまな生物に寄生・捕食されることが知られている[37][38]。

一部の種は、湿潤な陸上環境 (例：湿岩上、コケの間) に生育する[8]。また氷河などに生育する氷雪藻である種もいる (例：Ancylonema)[39]。このような種は、しばしば赤褐色の色素を蓄積する (おそらく強光に対する防御のため)。さらに砂漠の土壌クラスト (土壌表層の緻密な層) からも、接合藻の遺伝子が検出されている[40]。

系統と分類

エルンスト・ヘッケル (1904) より

接合藻 (特に単細胞性種) は比較的大型で複雑な形をした種が多く、また大きな多様性を示すため、古くから研究者の興味を引いてきた[8] (右図)。また特徴的な有性生殖 (接合) を行い、鞭毛細胞を欠くという特徴をもつことから、古くから1つのグループとして認識されていた。同時に、葉緑体の特徴 (クロロフィル a+b、デンプンを蓄積) などが共通することから、他の緑藻と近縁なものと考えられるようになった。1900〜1970年代には、独立の綱 (接合藻綱 Conjugatae = Comjugatophyceae, Akontae)[41][42]、または緑藻綱 (広義) の1目 (接合藻目 Conjugales またはホシミドロ目 Zygnematales[注 3])[43][44] に分類されるようになった。

その後、20世紀後半の微細構造および生化学的研究によって、接合藻はストレプト植物 (陸上植物を含む系統群) に属すると考えられるようになった。その結果、同様に陸上植物に近縁と考えられた緑藻 (シャジクモ類、コレオケーテ類、クレブソルミディウム類、クロロキブス類) とともに、広義の車軸藻綱 (Charophyceae) に分類され、接合藻はその1目とされるようになった[3][4][45]。ただし、この意味での車軸藻綱 (広義) は側系統群であり、そのことは当初から認識されていた。

ストレプト植物の中で、陸上植物、シャジクモ類、コレオケーテ類、および接合藻は、フラグモプラスト (隔膜形成体) をもつ点で共通している (ただし接合藻では一部のみがもつ)[4][5][6]。この4群が単系統群を形成していることは分子系統解析からも支持され、フラグモプラスト植物 (Phragmoplastophyta) とよばれている[46]。接合藻は細胞板形成による細胞質分裂とそれに伴う原形質連絡、藻体の頂端成長、卵生殖などをもたないことから、フラグモプラスト植物の中で最初に分かれたグループであると考えられ、このことは、2000年代までの分子系統学的研究からもときに支持されていた[47]。

しかし2010年代、より大量のデータに基づいた分子系統解析からは、接合藻が最も陸上植物に近縁なグループであることが示唆されている[48][49][50][51]。接合藻が陸上植物にもっとも近縁な緑藻であるならば、細胞板形成による細胞質分裂とそれに伴う原形質連絡、藻体の頂端成長、卵生殖などの特徴が接合藻の共通祖先において二次的に失われたことを示唆している。

上述のように、1980年代以降には接合藻は車軸藻綱 (広義) の1目に分類されることが多かった。しかし、この意味での車軸藻綱は明らかに側系統群であり、側系統群を分類体系から排除することが一般的なったことから、車軸藻綱も分解される傾向にある。この場合、接合藻は接合藻綱 (Conjugatophyceae) またはホシミドロ綱 (Zygnematophyceae, Zygnemophyceae) に分類される (2019年現在、後者の方が一般的だが、この名は非正式名であることが指摘されている[52])[5]。接合藻綱は、ストレプト植物門または車軸藻植物門に分類されることが多いが、後者は明らかに非単系統群である。また近年では独立の門として接合藻門 (Conjugatophyta) またはホシミドロ植物門 (学名：Zygnematophyta) に分類することもある[1][2][53]。

接合藻の接合子 (接合胞子) と考えられる化石は比較的豊富であり、古環境推定に用いられることもある[2][54]。またその化石記録は、デボン紀中期の Paleoclosterium leptum にさかのぼる。

接合藻は大きな系統群であり、4,000種ほどが知られる[55]。ただし形態的に区別できない集団間での生殖的隔離の存在が知られており[56]、多くの隠蔽種 (形態的には区別できないが生殖的には隔離された種) が存在する可能性がある。

ふつう２つの目 (ホシミドロ目、チリモ目) に分けられている (2019年現在)。ただし分子系統解析からは、ホシミドロ目が側系統群であることが示されている (下図)[57][58][59]。また下に2019年現在一般的な接合藻の分類体系を示す。

接合藻綱
 

サヤマメモ属 (Mesotaenium)

 
 
core Zygnematales
 

サヤマメモ属 (Mesotaenium)

 
 

フタホシモ属 (Cylindrocystis)

 
 

ヒザオリ属 (Mougeotia)

 
 

ホシミドロモドキ属 (Zygnemopsis)

 
 

ホシミドロ属 (Zygnema), Zygogonium

 
 
 
 

アオミドロ属 (Spirogyra), Sirogonium

 
 

ハタヒモ属 (Netrium)

 
 
 

Roya

 
チリモ目
 

ケズネモ科 (Gonatozygon など)

 
 
 

ミカヅキモ科 (Closterium など)

 
 
 

タテブエ科 (Penium)

 
 

チリモ科

 
 
 
 
 
 
 
 
接合藻の系統仮説の1例[57][58][59][60]. 二重線は非単系統群であることを示す.

接合藻の科までの分類と代表属 (2019年現在)

ギャラリー

  • Wood (1872) より
    Wood (1872) より
  • ハタヒモ属 (ホシミドロ目)
    ハタヒモ属 (ホシミドロ目)
  • アオミドロ属 (ホシミドロ目)
    アオミドロ属 (ホシミドロ目)
  • ホシミドロ属 (ホシミドロ目)
    ホシミドロ属 (ホシミドロ目)
  • ミカヅキモ属 (チリモ目)
    ミカヅキモ属 (チリモ目)
  • ミカヅキモ属 (チリモ目)
    ミカヅキモ属 (チリモ目)
  • ミカヅキモ属 (チリモ目)
    ミカヅキモ属 (チリモ目)
  • ツヅミモ属 (チリモ目)
    ツヅミモ属 (チリモ目)
  • ツヅミモ属 (チリモ目)
    ツヅミモ属 (チリモ目)
  • ツヅミモ属 (チリモ目)
    ツヅミモ属 (チリモ目)
  • トゲツヅミモ属 (チリモ目)
    トゲツヅミモ属 (チリモ目)
  • アワセオオギ属 (チリモ目)
    アワセオオギ属 (チリモ目)
  • アワセオオギ属 (チリモ目)
    アワセオオギ属 (チリモ目)
  • アワセオオギ属 (チリモ目)
    アワセオオギ属 (チリモ目)
  • ホシガタモ属 (チリモ目)
    ホシガタモ属 (チリモ目)

脚注

[脚注の使い方]

注釈

  1. ^ a b この学名は、正式に記載されていない非正式名である (Guiry 2013)。
  2. ^ a b c d 明らかに非単系統群
  3. ^ 現在ふつうチリモ目として分けられているものを含む広義のホシミドロ目。

出典

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外部リンク

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