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{{出典の明記|date=2011年11月}} |
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{{生物分類表 |
{{生物分類表 |
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|色 = |
|色 = 植物界 |
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|名称 = 緑藻植物門 |
|名称 = 緑藻植物門 |
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|画像 = [[ファイル: |
|画像 = [[ファイル: The freswater microalga Haematococcus pluvialis.jpg|250px|''Haematococcus'']]<br />[[ファイル: Boergesenia forbesii 01.jpg|250px|''Boergesenia'']] |
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|画像キャプション = |
|画像キャプション = (上) ヘマトコックス属 ([[緑藻綱]])<br />(下) マガタマモ ([[アオサ藻綱]]) |
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|地質時代 = |
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|地質時代2 = |
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|分類体系 = |
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|ドメイン = [[真核生物]] {{Sname||Eukaryota}} |
|ドメイン = [[真核生物]] {{Sname||Eukaryota}} |
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|界 = [[ |
|界 = [[植物界]] {{sname||Plantae}}<br/>([[アーケプラスチダ]] [[:w:Archaeplastida|Archaeplastida]]) |
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|亜界 = [[緑色植物亜界]] {{Sname||Viridiplantae}} |
|亜界 = [[緑色植物亜界]] {{Sname||Viridiplantae}} |
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|下界 = '''緑藻植物下界''' {{Sname||Chlorophyta}} |
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|門 = '''緑藻植物門''' {{Sname||Chlorophyta}} |
|門 = '''緑藻植物門''' {{Sname||Chlorophyta}} |
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|学名 = {{Sname|Chlorophyta}} {{ |
|学名 = {{Sname||Chlorophyta}}<br /> {{AUY|Reichenbach|1834}} |
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| |
|英名 = chlorophytes |
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|下位分類名=下位分類 |
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|英名 = [[:en:green algae|green algae]] |
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|下位分類名 = [[綱 (分類学)|綱]] |
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|下位分類 = |
|下位分類 = |
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* |
*[[パルモフィルム藻綱]] {{Sname||Palmophyllophyceae}} |
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* |
*[[マミエラ藻綱]] {{Sname||Mamiellophyceae}} |
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* |
*[[ネフロセルミス藻綱]] {{Sname||Nephroselmidophyceae}} |
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* |
*[[クロロピコン藻綱]] {{Sname||Chloropicophyceae}} |
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*[[ピコキスティス藻綱]] {{Sname||Picocystophyceae}} |
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*[[ペディノ藻綱]] {{Sname||Pedinophyceae}} |
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*[[クロロデンドロン藻綱]] {{Sname||Chlorodendrophyceae}} |
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*[[トレボウクシア藻綱]] {{Sname||Trebouxiophyceae}} |
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*[[アオサ藻綱]] {{Sname||Ulvophyceae}} |
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*[[緑藻綱]] {{Sname||Chlorophyceae}} |
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*所属不明 |
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**[[ピラミモナス目]] {{Sname||Pyramimonadales}} |
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**[[プセウドスコウルフィエルディア目]] {{Sname||Pseudoscourfieldiales}} |
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**[[スコウルフィエルディア目]] {{Sname||Scourfieldiales}} |
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}} |
}} |
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'''緑藻植物門''' |
'''緑藻植物門''' (りょくそうしょくぶつもん) ([[学名]]：{{Sname||Chlorophyta}}) は、[[緑色植物亜界]]を構成する2つの大きな系統群のうちの1つである (もう1つは[[ストレプト植物]])。[[緑藻]]とよばれる[[藻類]]の多くを含み、よく知られたものとしては、[[クロレラ]]や[[クラミドモナス]]、[[イカダモ]]、[[アオサ]]、[[マリモ]]などがある。 |
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[[単細胞生物|単細胞]]、[[多細胞生物|多細胞]]、[[多核体|多核嚢状]]などさまざまな体制の生物が含まれる。[[有糸分裂|核分裂]]はふつう閉鎖型 ([[核膜]]が維持される)、[[細胞質分裂]]時に[[フィコプラスト|ファイコプラスト]] (分裂面に平行な[[微小管]]群) が生じるものがいる。鞭毛細胞や[[鞭毛装置]]は、前後軸に対して回転対であるものが多い。海から淡水域まで水域に広く分布し、また陸上や[[塩湖]]、雪などに生育する種もいる。他生物と共生するものもおり、[[地衣類]]の共生藻は多くの場合、緑藻植物である。 |
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緑藻植物門は {{Sname||Chlorophyta}} の訳語である。従来は緑色の[[藻類]]全体（もしくはそこから[[車軸藻類]]を除いた群）を指す語であったが、近年の[[系統学]]の進歩により、その中でも最大となるような[[単系統群]]を指す言葉となってきている。 |
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伝統的には、ほぼ全ての[[緑藻]] (green algae) を Chlorophyta (和名では'''緑色植物門'''とよばれることもあった) に分類することが多かった。しかし現在では、一部の緑藻 ([[アオミドロ]]、[[ミカヅキモ]]、[[シャジクモ類]]など) は、他の緑藻よりも[[陸上植物]]に近縁であると考えられるようになったため、Chlorophyta からは除かれ、[[ストレプト植物]]へ移された。このように現在では Chlorophyta の範囲が変わり、和名では緑藻植物門とよばれることが多くなった。 |
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== 形態・生態 == |
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緑藻植物門には[[単細胞生物]]と[[多細胞生物]]の両方が含まれる。大部分は[[淡水]]環境に生息するが、[[海洋]]にも相当数が分布する。他にも様々な環境に適応した種が含まれ、夏季の高山でいわゆる[[彩雪]]現象（“[[:en:Watermelon snow|Watermelon snow]]”）を引き起こす {{Snamei||Chlamydomonas nivalis}} や、岩や木の表面に付着して生活するもの、[[菌類]]とともに[[地衣類]]を形成するものなどがある。地衣類以外にも他の生物と[[共生]]関係を築くものは多く、[[原生動物]]や[[海綿]]などがその相手として知られている。 |
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<!-- == 分布 == --> |
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<!-- == 人間との関わり == --> |
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== |
==特徴== |
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体制は[[単細胞生物|単細胞]]、[[群体]]、[[多細胞生物|多細胞]]、[[多核体|多核嚢状]]など極めて多様である<ref name="Chihara1997">{{cite book|和書|author=千原 光雄|year=1997|title=藻類多様性の生物学|publisher=内田老鶴圃|pages=346|isbn=978-4753640607}}</ref><ref name="Chihara1999">{{cite book|和書|author=千原 光雄 (編)|year=1999|title=バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統|publisher=裳華房|pages=386|isbn=978-4785358266}}</ref><ref name="Inouye2006">{{cite book|和書|author=井上 勲|year=2006|title=藻類30億年の自然史 -藻類からみる生物進化-|publisher=東海大学出版会|isbn=4486017773}}</ref><ref name="Hoek1995">{{cite book|author=van den Hoek, C., Mann, D., Jahns, H. M. & Jahns, M. |year=1995|title=Algae: an introduction to phycology|publisher=Cambridge University Press|isbn=978-0521316873}}</ref><ref name="Graham2008">{{cite book|author=Graham, J.E., Wilcox, L.W. & Graham, L.E. |year=2008|title=Algae|publisher=Benjamin Cummings|isbn=978-0321559654}}</ref> ('''下図''')。また[[アオサ藻綱]]と[[緑藻綱]]の中には、[[原形質連絡]]を伴う多細胞体を形成するものもいる<ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。ただし、[[陸上植物]]に見られるような複雑な組織分化を伴う多細胞体をもつものはいない。 |
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{| class="wikitable" style="background-color:#fff; margin-left: 0.5em;" |
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|- |
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|rowspan="12"| [[緑色植物亜界]] {{sname||Viridiplantae}} |
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|rowspan="4"| '''緑藻植物門''' {{sname||Chlorophyta}} |
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|colspan="5"| [[緑藻綱]] {{sname||Chlorophyceae}} |
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|colspan="5"| [[トレボウクシア藻綱]] {{sname||Trebouxiophyceae}} |
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|colspan="5"| [[アオサ藻綱]] {{sname||Ulvophyceae}} |
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|colspan="5"| [[プラシノ藻]]類 （ペディノ藻、クロロデンドロン藻、ミクロモナス藻、等） |
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|rowspan="8"| [[ストレプト植物]] {{sname||Streptophyta}} |
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|colspan="5"| [[車軸藻綱]] {{sname||Charophyceae}}、[[接合藻綱]]{{sname||Zygnematophyceae}}、等 |
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|- |
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|rowspan="7"| [[陸上植物]]<br>（有胚植物） {{sname||Embryophyta}} |
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|colspan="4"| [[ゼニゴケ植物門]] {{sname||Marchantiophyta}}／苔植物門 |
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|colspan="4"| [[マゴケ植物門]]／蘚植物門{{sname||Bryophyta}} |
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|colspan="4"| [[ツノゴケ植物門]]{{sname||Anthocerotophyta}} |
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|- |
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|rowspan="4"| [[維管束植物]] {{sname||Tracheophyta}} |
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|colspan="3"| [[ヒカゲノカズラ植物門]] {{sname||Lycopodiophyta}} |
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|- |
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|rowspan="3"| [[真葉植物]] {{sname||Euphyllophyta}} |
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|colspan="2"| [[シダ植物門]] {{sname||Pteridophyta}} |
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|- |
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|rowspan="2"| [[種子植物]] {{sname||Spermatophyta}} |
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| [[裸子植物門]] {{sname||Gymnospermae}} |
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|- |
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| [[被子植物門]] {{sname||Angiospermae}} |
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|} |
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{{multiple image |
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=== 上位分類 === |
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| total_width = 700 |
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[[ストレプト植物]] {{Sname|Streptophyta}} と呼ばれる植物の仲間（[[陸上植物]]、[[車軸藻]]や[[接合藻]]など）と共に[[緑色植物亜界]] {{Sname|Viridiplantae}} を形成する。 |
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| align = center |
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{{Main2|さらに上位の分類|アーケプラスチダ}} |
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| caption_align = left |
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| image1 = Chlorella_vulgaris_NIES2170.jpg |
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=== 下位分類 === |
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| alt1 = 単細胞 |
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緑藻植物門の下位分類には諸説あるが、比較的安定な群は下記の4[[綱 (分類学)|綱]]である。 |
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| caption1 = 単細胞性の[[クロレラ]]属 ([[トレボウクシア藻綱]]) |
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* [[緑藻綱]] Class {{Sname||Chlorophyceae}} {{Taxonomist|Wille}} |
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* [[プラシノ藻綱]] Class {{Sname||Prasinophyceae}} {{Taxonomist|T.A.Chr.}} ex {{Taxonomist|Ø.Moestrup}} et {{Taxonomist|J.Throndsen}} |
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| image2 = Scenedesmus_dimorphus.jpg |
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* [[トレボウクシア藻綱]] Class {{Sname||Trebouxiophyceae}} {{Taxonomist|T.Friedl}} |
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| alt2 = 定数群体 |
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* [[アオサ藻綱]] Class {{Sname||Ulvophyceae}} {{Taxonomist|K.R.Mattox}} et {{Taxonomist|K.D.Stewart}} |
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| caption2 = 定数群体性のツノイカダモ属 ([[緑藻綱]]) |
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| image3 = Stigeoclonium_sp_zugespitzte_seitenzweige.jpeg |
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これらの他に、ペディノ藻綱やプレウラストルム藻綱を定義する。 |
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| alt3 = 分枝糸状性 |
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* [[ペディノ藻綱]] Class {{Sname||Pedinophyceae}} {{Taxonomist|Moestrup}} |
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| caption3 = 分枝糸状性のスチゲオクロニウム属 ([[緑藻綱]]) |
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* [[プレウラストルム藻綱]] Class {{Sname||Pleurastrophyceae}} {{Taxonomist|Mattox}} et {{Taxonomist|K.D.Stewart}} |
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| image4 = Codium_sp.jpg |
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またプラシノ藻綱を分割し、それぞれを綱レベルに引き上げる意見もある。 |
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| alt4 = 多核囊状 |
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* [[ミクロモナス藻綱]] {{Sname||Micromonadophyceae}} |
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| caption4 = 多核囊状性の[[ミル (海藻)|ミル]]属 ([[アオサ藻綱]]) |
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* [[ネフロセルミス藻綱]] {{Sname||Nephrophyceae}} |
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}} |
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* その他、[[ピラミモナス類]] {{Sname||Pyramimonadales}} など |
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<!-- == 脚注 == |
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細胞外被は多様であり、[[細胞壁]]に囲まれるものが多いが、裸のものや有機質の鱗片に覆われるものもいる<ref name="Chihara1999" /><ref name="Inouye2006" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。細胞壁の組成も、[[セルロース]]を主とするものの他に、[[マンナン]]や[[キシラン]]を主とするものや、[[糖タンパク質]]からなるものもいる<ref name="Chihara1999" /><ref name="Inouye2006" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。[[細胞膜]]上に[[セルロース]]合成酵素複合体をもつ場合、線状の形をとる<ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Tsekos1999">{{cite journal|author=Tsekos, I.|year=1999|title=The sites of cellulose synthesis in algae: Diversity and evolution of cellulose-synthesizing enzyme complexes|journal=Journal of Phycology|volume=35|pages=635–655|doi=10.1046/j.1529-8817.1999.3540635.x}}</ref>。 |
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{{脚注ヘルプ}} |
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{{Reflist}} --> |
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栄養細胞が[[鞭毛]]をもつもの (例：[[クラミドモナス]]) もいるが、多くは[[生活環]]の一時期に[[遊走子]] (鞭毛をもつ胞子) や[[配偶子]]の形で鞭毛細胞を形成する<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。[[クロレラ]]のように鞭毛細胞が見つかっていない例もある (ただし[[ゲノム]]情報からはクロレラにも鞭毛細胞が存在することが示唆されている<ref name="Blanc2010">{{cite journal|author=Blanc, G., Duncan, G., Agarkova, I., Borodovsky, M., Gurnon, J., Kuo, A., ... & Salamov, A.|year=2010|title=The ''Chlorella variabilis'' NC64A genome reveals adaptation to photosymbiosis, coevolution with viruses, and cryptic sex|journal=The Plant Cell|volume=22|pages=2943-2955|doi=10.1105/tpc.110.076406}}</ref>)。[[鞭毛]]細胞は、ふつう前後軸に沿って'''回転対称'''であり、'''細胞頂端'''から'''対向'''する2本 (または4本) の等鞭毛をもつものが多い<ref name="Chihara1999" /><ref name="Inouye2006" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。また鞭毛の基部にある鞭毛装置は、ふつう'''回転対称の交叉型'''である。ただしこれらの特徴については、[[プラシノ藻]]と総称される緑藻の中に例外が多い<ref name="Chihara1999" /><ref name="Inouye2006" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。鞭毛細胞は、ふつう'''眼点'''をもつ。 |
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== 参考文献 == |
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* {{Cite journal |
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[[有糸分裂|核分裂]]はふつう'''閉鎖型''' (核分裂中に[[核膜]]は維持される) である<ref name="Chihara1999" /><ref name="Inouye2006" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。中間[[紡錘体]]は核分裂終期にも残存するもの ([[アオサ藻綱]]など) と、終期には崩壊しているもの ([[緑藻綱]]など) がある。[[細胞質分裂]]は求心的な細胞膜の環状収縮によるものが多いが、遠心的な[[細胞板]]形成によるものもいる ([[緑藻綱]][[サヤミドロ目]]など)。中間紡錘体が終期に崩壊するものでは、'''[[フィコプラスト|ファイコプラスト]]''' (phycoplast) とよばれる分裂面に平行な[[微小管]]群が生じる<ref name="Chihara1999" /><ref name="Inouye2006" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。 |
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|quotes=no |
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|author=Lewis, L. A. |
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[[葉緑体]]の形や数、[[ピレノイド]]の有無やその構造は極めて多様である<ref name="Chihara1999" /><ref name="Inouye2006" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。[[光呼吸]] ([[グリコール酸]]代謝) は、[[ミトコンドリア]]中のグリコール酸脱水素酵素による<ref name="Igamberdiev2002">{{cite journal|author=Igamberdiev, A.U. & Lea, P.J.|year=2002|title=The role of peroxisomes in the integration of metabolism and evolutionary diversity of photosynthetic organisms|journal=Phytochemistry|volume=60|pages=651-674|doi=10.1016/S0031-9422(02)00179-6}}</ref>。銅/亜鉛型の[[スーパーオキシドディスムターゼ]]をもたない<ref name="Fink2002">{{cite journal|author=Fink, R.C. & Scandalios, J.G.|year=2002|title=Molecular evolution and structure-function relationships of the superoxide dismutase gene families in angiosperms and their relationship to other eukaryotic and prokaryotic superoxide dismutases|journal=Arch Biochem Biophys|volume=399|pages=19-36|doi=10.1006/abbi.2001.2739}}</ref>。イソプレン合成経路として、色素体内の[[非メバロン酸経路]] (MEP経路) のみをもつ<ref name="Schwender2001">{{cite journal|author=Schwender, J., Gemünden, C. & Lichtenthaler, H. K.|year=2001|title=Chlorophyta exclusively use the 1-deoxyxylulose 5-phosphate/2-C-methylerythritol 4-phosphate pathway for the biosynthesis of isoprenoids|journal=Planta|volume=212|pages=416-423|doi=10.1007/s004250000409}}</ref>。 |
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|coauthors = McCourt, R. M. |
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|year=2004 |
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緑藻植物の中には、同形配偶 (形態的に同一の[[配偶子]]の合体)、異形配偶 (大小の配偶子の合体) および卵生殖 (異形配偶の一型であり、大型で不動性の[[卵]]と小型の[[精子]]の合体) が知られる<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" />。[[生活環]]も多様であり、単相単世代型 (接合子のみが複相) や単複世代交代型 (単相の[[配偶体]]と複相の[[胞子体]]の間で世代交代を行う) が知られ、また[[ミル (海藻)|ミル]] ([[アオサ藻綱]]) のように複相単世代型とされるものもいる<ref name="Chihara1997" /><ref name="Chihara1999" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /> (ただし異論もある<ref name="Hoek1995" />)。 |
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|title=Green algae and the origin of land plants |
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|journal=[[:en:American Journal of Botany|American Journal of Botany]] |
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==生態== |
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|volume=91 |
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海から淡水まで水域に広く生育する<ref name="Chihara1997" /><ref name="Hoek1995" /><ref name="Graham2008" /><ref name="Hirose1977">{{cite book|和書|author=廣瀬 弘幸 & 山岸 高旺 (編)|year=1977|chapter=|editor=|title=日本淡水藻図鑑|publisher=内田老鶴圃|isbn=978-4753640515|pages=933}}</ref><ref name="Tsukii2010">{{cite book|和書|author=月井 雄二|year=2010|chapter=|editor=|title=淡水微生物図鑑 原生生物ビジュアルガイドブック|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416210048|pages=239}}</ref><ref name="Kamiya2012b">{{cite book|和書|author=神谷 充伸 (監)|year=2012|chapter=|editor=|title=海藻 ― 日本で見られる388種の生態写真+おしば標本|publisher=誠文堂新光社|isbn=978-4416812006|pages=271}}</ref>。淡水止水域では、[[緑藻綱]]や[[トレボウクシア藻綱]]の種が[[植物プランクトン]]としてよく見られる。また海では、[[マミエラ藻綱]]などの[[プラシノ藻]]が植物プランクトンとして多いことがある。また海でも淡水でもしばしば底生性の緑藻植物が見られる ('''下図''')。沿岸域に生育する大型の緑藻植物としては、[[ヒトエグサ]]、[[アオサ]]、シオグサ、ミル、[[カサノリ]] ([[アオサ藻綱]]) などがいる。また[[ドナリエラ|ドゥナリエラ]]属 ([[緑藻綱]]) など、塩濃度が高い塩湖で生育する種もいる ('''下図''')。 |
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|issue=10 |
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|pages=1535-1556 |
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陸上域でも、岩や壁、樹皮、土壌の表面などさまざまな環境に緑藻植物が生育している<ref name="Graham2008" /><ref name="Hirose1977" /><ref name="Handa2002">{{cite journal|和書|author=半田 信司|year=2002|title=気生藻類|journal=21世紀初頭の藻学の現況|volume=|pages=81–84|url=http://sourui.org/publications/phycology21/materials/file_list_21_pdf/25Airborne-algae.pdf}}</ref> ('''下図''')。特に[[トレボウクシア藻綱]]の藻類は、このような環境で普遍的に見られる。また雪に生育する種もおり、藻類の増殖によって雪が色づく現象である彩雪現象（watermelon snow）を引き起こす藻類の多くは緑藻植物に属する<ref name="Graham2008" /><ref name="Matsuzaki2015">{{cite journal|author=Matsuzaki, R., Kawai-Toyooka, H., Hara, Y. & Nozaki, H.|year=2015|title=Revisiting the taxonomic significance of aplanozygote morphologies of two cosmopolitan snow species of the genus ''Chloromonas'' (Volvocales, Chlorophyceae)|journal=Phycologia|volume=54|pages=491-502|doi=10.2216/15-33.1}}</ref>。 |
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|publisher = |
|||
|issn = 0002-9122 |
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{{multiple image |
|||
|doi = 10.3732/ajb.91.10.1535 |
|||
| total_width = 900 |
|||
|pmid = 21652308 |
|||
| align = center |
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| caption_align = left |
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| image1 = DüneAlge1.jpg |
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| caption1 = 海中の[[アオサ]]属 ([[アオサ藻綱]]) |
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| image2 = Цвет соли 106.jpg |
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| caption2 = [[ドナリエラ|ドゥナリエラ]]属 ([[緑藻綱]]) の増殖によって赤く染まった塩湖 (ウクライナ) |
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| image3 = Trentepohlia aurea Green Algae MBSP.jpg |
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| caption3 = 樹皮上のオレンジ色の部分はスミレモ属 ([[アオサ藻綱]]) |
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| image4 = Tii umenokigoke sp.jpg |
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| caption4 = 地衣の多くは緑藻植物 (特に[[トレボウクシア藻綱]]) を共生藻とする |
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| image5 = Anthopleura xanthogrammica 1.jpg |
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| caption5 = {{Snamei||Elliptochloris}} ([[トレボウクシア藻綱]]) が共生している[[イソギンチャク]] |
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}} |
}} |
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緑藻植物の中には、他生物と[[共生]]しているものも多く知られる。特に[[地衣類]]の多くは、緑藻植物門に属するトレボウクシア属 ({{Snamei||Trebouxia}}) やコッコミクサ属 ({{Snamei||Coccomyxa}}) (いずれも[[トレボウクシア藻綱]])、スミレモ属 ([[アオサ藻綱]]) などを共生藻としている<ref name="Muggia2018">{{cite journal|author=Muggia, L., Leavitt, S. & Barreno, E.|year=2018|title=The hidden diversity of lichenised Trebouxiophyceae (Chlorophyta)|journal=Phycologia|volume=57|pages=503-524|doi=10.2216/17-134.1}}</ref><ref name="Honegger2009">{{cite book|author=Honegger, R.|year=2009|chapter=Lichen-Forming Fungi and Their Photobionts|editor=Deising, H.B.|title=Plant Relationships. The Mycota (A Comprehensive Treatise on Fungi as Experimental Systems for Basic and Applied Research), vol 5|publisher=Springer, Berlin, Heidelberg|isbn=978-3-540-87406-5|pages=307-333}}</ref> ('''上図''')。また他にも[[繊毛虫]]、[[太陽虫]]、[[アメーバ]]、[[海綿]]、[[イソギンチャク]]、[[ヒドラ (生物)|ヒドラ]]、[[無腸動物]]、[[ナマケモノ]]などに緑藻植物が共生している例が知られる<ref name="Graham2008" /><ref>{{cite book|author=Goff, L. J. (Ed.)|year=2011|title=Algal Symbiosis: a continuum of interaction strategies|publisher=Cambridge University Press|pages=221|isbn=978-0-521-17742-9}}</ref><ref name="Suutari2010">{{cite journal|author=Suutari, M., Majaneva, M., Fewer, D. P., Voirin, B., Aiello, A., Friedl, T., ... & Blomster, J.|year=2010|url=https://doi.org/10.1186/1471-2148-10-86|title=Molecular evidence for a diverse green algal community growing in the hair of sloths and a specific association with ''Trichophilus welckeri'' (Chlorophyta, Ulvophyceae)|journal=BMC Evolutionary Biology|volume=10|pages=86}}</ref><ref name="Letsch2009">{{cite journal|author=Letsch, M. R., Muller‐Parker, G., Friedl, T. & Lewis, L. A.|year=2009|title=''Elliptochloris marina'' sp. nov.(Trebouxiophyceae, Chlorophyta), symbiotic green alga of the temperate pacific sea anemones ''Anthopleura xanthogrammica'' and ''A. elegantissima'' (Anthozoa, Cnidaria)|journal=Journal of Phycology|volume=45|pages=1127-1135|doi=10.1111/j.1529-8817.2009.00727.x}}</ref> ('''上図''')。 |
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== 関連項目 == |
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{{Wikispecies|Chlorophyta}} |
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{{Commonscat|Chlorophyta}} |
|||
* [[緑藻]] |
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* [[アーケプラスチダ]] |
|||
* [[クロレラ]] |
|||
* [[石油生成細菌]] |
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==系統と分類== |
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== 外部リンク == |
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伝統的には、ふつう全ての緑藻が Chlorophyta (和名では緑藻植物門または緑色植物門とよばれていた<ref name="Chihara1997" /><ref name="Inoue1983">{{cite book|和書|author=井上 浩, 岩槻 邦男, 柏谷 博之, 田村 道夫, 堀田 満, 三浦 宏一郎 & 山岸 高旺|year=1983|chapter=|editor=|title=植物系統分類の基礎|publisher=北隆館|isbn=|pages=389}}</ref>) に分類されていた<ref name="Smith1950">{{cite book|author=Smith, G. M.|year=1950|chapter=|editor=|title=The Freshwater Algae of the United States|publisher=McGraw-Hill, New York|isbn=|pages=}}</ref><ref name="Fott1960">{{cite book|author=Fott, B.|year=1960|chapter=|editor=|title=Algenkunde|publisher=Gustav Fischer|isbn=|pages=482}}</ref> [ただし[[シャジクモ類]]は特異な形質を多くもつことから、独立した門 (Charophyta) として分けられることもあった<ref name="Melchior1954">{{cite book|author=|year=1954|chapter=|editor=Melchior, H. & Werdermann, E.|title=A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien mit besonderer Berücksichtigung der Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die Florenreiche und Florengebiete der Erde. I. Band. Allgemeiner Teil. Bakterien bis Gymnospermen. Zwölfte, völlig neugestaltete Auflage.|publisher=Berlin-Nikolassee, Gebr. Borntraeger.|isbn=|pages=367}}</ref><ref name="Silva1963">{{cite book|author=Silva, P.C.|year=1963|chapter=Classification of Algae.|editor=Lewin, R. A.|title=Phy~iology and Biochemistry of Algae|publisher=Academic Press|isbn=|pages=}}</ref>]。 |
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* {{ITIS |
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|ID = 846493 |
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しかし1960年代以降、微細構造学的研究 ([[鞭毛装置]]や[[細胞分裂]]様式) や生理生化学的研究 ([[グリコール酸]]代謝など) から、一部の[[緑藻]] ([[アオミドロ]]、[[ミカヅキモ]]、[[コレオケーテ類]]、[[シャジクモ類]]など) は他の緑藻よりも[[陸上植物]]に近縁であることが示唆されるようになった<ref name="Chihara1999" /><ref name="Stewart1975">{{cite journal|author=Stewart,K.D. & Mattox, K. R.|year=1975|title=Comparative cytology, evolutionand classification of the green algae, with some consideration of theorigin of other organisms with chlorophylls ''a'' and ''b''.|journal=Botanical Review41|volume=41|pages=104–135|doi=}}</ref><ref name="Mattox1984">{{cite book|author=Mattox, K. R. & Stewart, K. D.|year=1984|chapter=Classification of the green algae: a concept based on comparative cytology|editor=Irvine, D. E. G. & John, D. (eds.)|title=The Systematics of the Green Algae|publisher=Academic Press, New York|isbn=|pages=29-72}}</ref>。その後の[[分子系統学]]的研究からも、この仮説が支持されるようになった<ref name="Lewis2004">{{cite journal|author=Lewis, L. A. & McCourt, R. M.|year=2004|title=Green algae and the origin of land plants|journal=American Journal of Botany|volume=91|pages=1535-1556|doi=10.3732/ajb.91.10.1535}}</ref><ref name="Leliaert2012">{{cite journal|author=Leliaert, F., Smith, D.R., Moreau, H., Herron, M.D., Verbruggen, H., Delwiche, C.F. & De Clerck, O.|year=2012|title=Phylogeny and molecular evolution of the green algae|journal=Critical Reviews in Plant Sciences|volume=31|pages=1-46|url=https://frederikleliaert.files.wordpress.com/2013/05/2012_leliaert_crps.pdf}}</ref>。そのため、これらの緑藻は Chlorophyta からは除かれ、ストレプト植物に移された。この過程で Chlorophyta の和名も緑藻植物門とすることが一般的となった<ref name="Iwasa2013">{{cite book|和書|author=巌佐 庸, 倉谷 滋, 斎藤 成也, 塚谷 裕一 (編)|year=2013|title=岩波 生物学辞典 第5版|publisher=岩波書店|pages=2192|isbn=978-4000803144}}</ref>。 |
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|taxon = Chlorophyta |
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|accessdate = 2013-08-28 |
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また上記のような微細構造学的研究によって、緑藻植物門の中には3つの大きな系統群が存在することが示され、これらは[[アオサ藻綱]]、[[トレボウクシア藻綱]]、[[緑藻綱]]に分類されるようになった<ref name="Mattox1984" /><ref name="Lewis2004" /><ref name="Leliaert2012" /><ref name="Friedl1995">{{cite journal|author=Friedl, T.|year=1995|title=Inferring taxonomic positions and testing genus level assignments in coccoid green lichen algae: a phylogenetic analysis of 18S ribosomal RNA sequences from ''Dictyochloropsis reticulata'' and from members of the genus ''Myrmecia'' (Chlorophyta, Trebouxiophyceae cl. nov.)|journal=Journal of Phycology|volume=31|pages=632-639|doi=10.1111/j.1529-8817.1995.tb02559.x}}</ref>。これら3綱は緑藻植物門の中で単系統群を形成していることが示唆され、'''UTC系統群''' (UTC clade; UTCはこれら3綱の学名の頭文字に由来) とよばれている<ref name="Lewis2004" /> ('''下図'''; ただしUTC系統群の[[単系統]]性は支持されないこともある)。またその他の緑藻植物の中で、[[クロロデンドロン藻綱]]および[[ペディノ藻綱]]がUTC系統群に近縁であることが[[分子系統学]]的研究から示唆されており、これらをまとめて "'''コア緑藻植物'''" (core chlorophytes, core Chlorophyta) とよばれ<ref name="Lemieux2014">{{cite journal|author=Lemieux, C., Otis, C. & Turmel, M.|year=2014|title=Six newly sequenced chloroplast genomes from prasinophyte green algae provide insights into the relationships among prasinophyte lineages and the diversity of streamlined genome architecture in picoplanktonic species|journal=BMC Genomics|volume=15|pages=857|doi=10.1186/1471-2164-15-857}}</ref><ref name="Lemieux2019">{{cite journal|author=Lemieux, C., Turmel, M., Otis, C. & Pombert, J. F.|year=2019|title=A streamlined and predominantly diploid genome in the tiny marine green alga ''Chloropicon primus''|journal=Nature Communications|volume=10|pages=1-13|doi=10.1038/s41467-019-12014-x}}</ref> とよび ('''下図''')、また緑藻植物亜門 ([[学名]]：Chlorophytina) に分類することがある<ref name="Guiry2020" /><ref name="Ruggiero2015">{{cite journal|author=Ruggiero, M. A., Gordon, D. P., Orrell, T. M., Bailly, N., Bourgoin, T., Brusca, R. C., ... & Kirk, P. M.|year=2015|title=Correction: a higher level classification of all living organisms|journal=PLoS One|volume=10|pages=e0130114|doi=10.1371/journal.pone.0130114}}</ref>。 |
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}} {{En icon}} |
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* {{NCBI|3041|Chlorophyta}} {{En icon}} |
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原始的な[[緑色植物亜界|緑色植物]]と考えられてきた[[プラシノ藻]]の多くは、緑藻植物門に属することが[[分子系統学]]的研究から示唆されている<ref name="Leliaert2012" />。これらプラシノ藻 (以前はプラシノ藻綱としてまとめられていた<ref name="Chihara1999" />) は[[側系統群]]であるため、2020年現在ではふつう多数の綱に分割されている<ref name="Iwasa2013" /><ref name="Guiry2020">Guiry, M.D. & Guiry, G.M. (2019) AlgaeBase. World-wide electronic publication, Nat. Univ. Ireland, Galway. http://www.algaebase.org; searched on 28 Feb. 2020.</ref>。2020年現在、緑藻植物門の中にはおよそ10綱が認識されている ('''下図、下表''')。また[[環境DNA]]研究 (海水など環境から直接抽出したDNAをもとにした研究) から、実体が不明の緑藻植物の初期分岐群がいくつか見つかっている<ref name="Viprey2008">{{cite journal|author=Viprey, M., Guillou, L., Ferréol, M. & Vaulot, D.|year=2008|title=Wide genetic diversity of picoplanktonic green algae (Chloroplastida) in the Mediterranean Sea uncovered by a phylum‐biased PCR approach|journal=Environmental Microbiology|volume=10|pages=1804-1822|doi=10.1111/j.1462-2920.2008.01602.x}}</ref>。 |
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* {{EOL|11423934|Chlorophyta}} {{En icon}} |
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{{cladogram |
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|caption='''緑藻植物内の系統仮説の一例'''<ref name="Leliaert2012">{{cite journal|author=Leliaert, F., Smith, D.R., Moreau, H., Herron, M.D., Verbruggen, H., Delwiche, C.F. & De Clerck, O.|year=2012|title=Phylogeny and molecular evolution of the green algae|journal=Critical Reviews in Plant Sciences|volume=31|pages=1-46|url=https://frederikleliaert.files.wordpress.com/2013/05/2012_leliaert_crps.pdf}}</ref><ref name="Santos2017" /><ref name="Marin2012">{{cite journal|author=Marin, B.|year=2012|title=Nested in the Chlorellales or independent class? Phylogeny and classification of the Pedinophyceae (Viridiplantae) revealed by molecular phylogenetic analyses of complete nuclear and plastid-encoded rRNA operons|journal=Protist|volume=163|pages=778-805|doi=10.1016/j.protis.2011.11.004}}</ref><ref name="Viprey2008" /><ref name="O.T.P.T.I.2019">{{cite journal|author=O.T.P.T.I. [= One Thousand Plant Transcriptomes Initiative]|year=2019|title=One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants|journal=Nature|volume=574|pages=679-685|doi=10.1038/s41586-019-1693-2}}</ref><ref name="Yang2019">{{cite journal|author=Yang, T., Liao, X., Yang, L., Liu, Y., Mu, W., Sahu, S. K., ... & Liu, H.|year=2019|title=Comparative analyses of 3654 chloroplast genomes unraveled new insights into the evolutionary mechanism of green plants|journal=bioRxiv|volume=|pages=655241|doi=10.1101/655241}}</ref> |
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|clades={{clade| style=font-size:80%;line-height:100% |
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|label1='''緑藻植物門''' |
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|1='''[[パルモフィルム藻綱]]''' |
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|2={{Clade |
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|1='''[[マミエラ藻綱]]''' |
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|2='''[[ピラミモナス目]]''' |
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}} |
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|3='''[[プセウドスコウルフィエルディア目]]''' |
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|4='''[[スコウルフィエルディア目]]''' |
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|5='''[[ネフロセルミス藻綱]]''' |
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|6=クレード VIII<ref group="注" name="environmental">[[環境DNA]]のみが知られ、実体は不明 (Viprey et al. 2008)</ref> |
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|7=クレード IX<ref group="注" name="environmental" /> |
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|1='''[[クロロピコン藻綱]]''' |
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|2='''[[ピコキスティス藻綱]]''' |
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|2={{Nowrap|'''[[クロロデンドロン藻綱]]'''}} |
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|label3=UTC系統群 |
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|1={{Nowrap|'''[[トレボウクシア藻綱]]'''}} |
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|2={{Clade |
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|1='''[[アオサ藻綱]]''' |
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|2='''[[緑藻綱]]''' |
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{| class="wikitable" style="margin:0 auto" |
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|'''緑藻植物門の分類体系の一例'''<ref name="Iwasa2013" /><ref name="Guiry2020" /><ref name="Frey2015">{{cite book|author=Frey, W. (ed.)|year=2015|chapter=|editor=|title=Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien Part 2/1: Photoautotrophic eukaryotic Algae|publisher=Borntraeger Science Publishers|isbn=978-3-443-01083-6|pages=324}}</ref><ref name="Santos2017">{{cite journal|author=dos Santos, A. L., Pollina, T., Gourvil, P., Corre, E., Marie, D. et al.|year=2017|title=Chloropicophyceae, a new class of picophytoplanktonic prasinophytes|journal=Scientific Reports|volume=7|pages=14019|doi=10.1038/s41598-017-12412-5}}</ref> (2019年現在) |
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*緑藻植物下界 {{Sname||Chlorophyta}} {{AUY|Cavalier-Smith|1993}} |
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**緑藻植物門 {{Sname||Chlorophyta}} {{AUY|Reichenbach|1834}} |
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***[[パルモフィルム藻綱]] {{Sname||Palmophyllophyceae}} {{AUY|Leliaert et al.|2016}} |
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***:プラシノコックス属 ({{Snamei||Prasinococcus}})、プラシノデルマ属 ({{Snamei||Prasinoderma}})、パルモフィルム属 ({{Snamei||Palmophyllum}}) など |
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***[[マミエラ藻綱]] {{Sname||Mamiellophyceae}} {{AUY|Marin & Melkonian|2010}} |
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***:ミクロモナス属 ({{Snamei||Micromonas}})、バティコックス属 ({{Snamei||Bathycoccus}})、オストレオコックス属 ({{Snamei||Ostreococcus}})、ドリコマスティックス属 ({{Snamei||Dolichomastix}}) など |
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***[[ネフロセルミス藻綱]] {{Sname||Nephroselmidophyceae}} {{AUY|Cavalier-Smith|1993}} |
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***:ネフロセルミス属 ({{Snamei||Nephroselmis}}) |
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***[[クロロピコン藻綱]] {{Sname||Chloropicophyceae}} {{AUY|Lopes dos Santos & Eikrem in Lopes dos Santos et al.|2017}} |
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***:クロロパルブラ属 ({{Snamei||Chloroparvula}})、クロロピコン属 ({{Snamei||Chloropicon}}) |
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***[[ピコキスティス藻綱]] {{Sname||Picocystophyceae}} {{AUY|Eikrem & Lopes dos Santos in Lopes dos Santos et al.|2017}} |
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***:ピコキスティス属 ({{Snamei||Picocystis}}) |
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***[[ペディノ藻綱]] {{Sname||Pedinophyceae}} {{AUY|Moestrup|1991}} |
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***:ペディノモナス属 ({{Snamei||Pedinomonas}})、レスルトモナス属 ({{Snamei||Resultomonas}})、マルスピオモナス属 ({{Snamei||Marsupiomonas}}) など |
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***[[クロロデンドロン藻綱]] {{Sname||Chlorodendrophyceae}} {{AUY|Massjuk|2006}} |
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***:スケルフェリア属 ({{Snamei||Scherffelia}})、テトラセルミス属 ({{Snamei||Tetraselmis}})、プラシノクラドゥス属 ({{Snamei||Prasinocladus}}) |
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***[[トレボウクシア藻綱]] {{Sname||Trebouxiophyceae}} {{AUY|Friedl|1995}} |
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***:[[クロレラ]]、[[プロトテカ]]、[[カワノリ]]、[[ボツリオコッカス・ブラウニー|ボトリオコックス]]など |
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***[[アオサ藻綱]] {{Sname||Ulvophyceae}} {{AUY|K.R.Mattox & K.D.Stewart|1984}} |
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***:[[ヒトエグサ]]、[[アオサ]]、[[アオノリ]]、[[マリモ]]、[[バロニア]]、[[ミル]]、[[クビレヅタ]]、[[カサノリ]]など |
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***[[緑藻綱]] {{Sname||Chlorophyceae}} {{AUY|Wille in Warming|1884}} |
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***:[[クラミドモナス]]、[[オオヒゲマワリ]] (ボルボックス)、[[ドナリエラ|ドゥナリエラ]]、[[イカダモ]]、[[アミミドロ]]、[[クンショウモ]]、サヤミドロなど |
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***所属不明 ''Incertae sedis'' |
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****[[ピラミモナス目]] {{Sname||Pyramimonadales}} {{AUY|Chadefaud|1950}} |
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****:プテロスペルマ属 ({{Snamei||Pterosperma}})、ハロスファエラ属 ({{Snamei||Halosphaera}})、ピラミモナス属 ({{Snamei||Pyramimonas}}) など |
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****[[プセウドスコウルフィエルディア目]] {{Sname||Pseudoscourfieldiales}} {{AUY|Melkonian|1990}} |
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****:プセウドスコウルフィエルディア属 ({{Snamei||Pseudoscourfieldia}})、ピクノコックス属 ({{Snamei||Pycnococcus}}) |
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****[[スコウルフィエルディア目]] {{Sname||Scourfieldiales}} {{AUY|Moestrup|1991}} |
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****:スコウルフィエルディア属 ({{Snamei||Scourfieldia}}) |
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****クレード VIII<ref group="注" name="environmental" /> |
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****クレード IX<ref group="注" name="environmental" /> |
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|} |
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==脚注== |
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{{脚注ヘルプ}} |
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===注釈=== |
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{{Reflist|group="注"}} |
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===出典=== |
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{{Reflist|2}} |
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==外部リンク== |
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{{Commonscat|Chlorophyta}} |
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{{Species|Chlorophyta}} |
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*[http://natural-history.main.jp/Tree_of_life/Eukaryote/Plantae/Chlorophyta.html 緑藻植物門]. ''写真で見る生物の系統と分類.'' 生きもの好きの語る自然誌. (2019年12月7日閲覧) |
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*[https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/?id=97241 Phylum: Chlorophyta]. ''AlgaeBase.'' (英語) (2019年12月7日閲覧) |
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{{Plant-stub}} |
{{Plant-stub}} |
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{{デフォルトソート:りよくそうしよくふつ}} |
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[[Category:緑 |
[[Category:緑色植物]] |
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[[Category: |
[[Category:緑藻]] |
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2020年3月3日 (火) 00:59時点における版
| 緑藻植物門 | |||||||||||||||
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| 分類 | |||||||||||||||
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| 学名 | |||||||||||||||
| Chlorophyta Reichenbach, 1834 | |||||||||||||||
| 英名 | |||||||||||||||
| chlorophytes | |||||||||||||||
| 下位分類 | |||||||||||||||
緑藻植物門 (りょくそうしょくぶつもん) (学名：Chlorophyta) は、緑色植物亜界を構成する2つの大きな系統群のうちの1つである (もう1つはストレプト植物)。緑藻とよばれる藻類の多くを含み、よく知られたものとしては、クロレラやクラミドモナス、イカダモ、アオサ、マリモなどがある。
単細胞、多細胞、多核嚢状などさまざまな体制の生物が含まれる。核分裂はふつう閉鎖型 (核膜が維持される)、細胞質分裂時にファイコプラスト (分裂面に平行な微小管群) が生じるものがいる。鞭毛細胞や鞭毛装置は、前後軸に対して回転対であるものが多い。海から淡水域まで水域に広く分布し、また陸上や塩湖、雪などに生育する種もいる。他生物と共生するものもおり、地衣類の共生藻は多くの場合、緑藻植物である。
伝統的には、ほぼ全ての緑藻 (green algae) を Chlorophyta (和名では緑色植物門とよばれることもあった) に分類することが多かった。しかし現在では、一部の緑藻 (アオミドロ、ミカヅキモ、シャジクモ類など) は、他の緑藻よりも陸上植物に近縁であると考えられるようになったため、Chlorophyta からは除かれ、ストレプト植物へ移された。このように現在では Chlorophyta の範囲が変わり、和名では緑藻植物門とよばれることが多くなった。
特徴
体制は単細胞、群体、多細胞、多核嚢状など極めて多様である[1][2][3][4][5] (下図)。またアオサ藻綱と緑藻綱の中には、原形質連絡を伴う多細胞体を形成するものもいる[4][5]。ただし、陸上植物に見られるような複雑な組織分化を伴う多細胞体をもつものはいない。
細胞外被は多様であり、細胞壁に囲まれるものが多いが、裸のものや有機質の鱗片に覆われるものもいる[2][3][4][5]。細胞壁の組成も、セルロースを主とするものの他に、マンナンやキシランを主とするものや、糖タンパク質からなるものもいる[2][3][4][5]。細胞膜上にセルロース合成酵素複合体をもつ場合、線状の形をとる[4][5][6]。
栄養細胞が鞭毛をもつもの (例：クラミドモナス) もいるが、多くは生活環の一時期に遊走子 (鞭毛をもつ胞子) や配偶子の形で鞭毛細胞を形成する[1][2][4][5]。クロレラのように鞭毛細胞が見つかっていない例もある (ただしゲノム情報からはクロレラにも鞭毛細胞が存在することが示唆されている[7])。鞭毛細胞は、ふつう前後軸に沿って回転対称であり、細胞頂端から対向する2本 (または4本) の等鞭毛をもつものが多い[2][3][4][5]。また鞭毛の基部にある鞭毛装置は、ふつう回転対称の交叉型である。ただしこれらの特徴については、プラシノ藻と総称される緑藻の中に例外が多い[2][3][4][5]。鞭毛細胞は、ふつう眼点をもつ。
核分裂はふつう閉鎖型 (核分裂中に核膜は維持される) である[2][3][4][5]。中間紡錘体は核分裂終期にも残存するもの (アオサ藻綱など) と、終期には崩壊しているもの (緑藻綱など) がある。細胞質分裂は求心的な細胞膜の環状収縮によるものが多いが、遠心的な細胞板形成によるものもいる (緑藻綱サヤミドロ目など)。中間紡錘体が終期に崩壊するものでは、ファイコプラスト (phycoplast) とよばれる分裂面に平行な微小管群が生じる[2][3][4][5]。
葉緑体の形や数、ピレノイドの有無やその構造は極めて多様である[2][3][4][5]。光呼吸 (グリコール酸代謝) は、ミトコンドリア中のグリコール酸脱水素酵素による[8]。銅/亜鉛型のスーパーオキシドディスムターゼをもたない[9]。イソプレン合成経路として、色素体内の非メバロン酸経路 (MEP経路) のみをもつ[10]。
緑藻植物の中には、同形配偶 (形態的に同一の配偶子の合体)、異形配偶 (大小の配偶子の合体) および卵生殖 (異形配偶の一型であり、大型で不動性の卵と小型の精子の合体) が知られる[1][2][4][5]。生活環も多様であり、単相単世代型 (接合子のみが複相) や単複世代交代型 (単相の配偶体と複相の胞子体の間で世代交代を行う) が知られ、またミル (アオサ藻綱) のように複相単世代型とされるものもいる[1][2][4][5] (ただし異論もある[4])。
生態
海から淡水まで水域に広く生育する[1][4][5][11][12][13]。淡水止水域では、緑藻綱やトレボウクシア藻綱の種が植物プランクトンとしてよく見られる。また海では、マミエラ藻綱などのプラシノ藻が植物プランクトンとして多いことがある。また海でも淡水でもしばしば底生性の緑藻植物が見られる (下図)。沿岸域に生育する大型の緑藻植物としては、ヒトエグサ、アオサ、シオグサ、ミル、カサノリ (アオサ藻綱) などがいる。またドゥナリエラ属 (緑藻綱) など、塩濃度が高い塩湖で生育する種もいる (下図)。
陸上域でも、岩や壁、樹皮、土壌の表面などさまざまな環境に緑藻植物が生育している[5][11][14] (下図)。特にトレボウクシア藻綱の藻類は、このような環境で普遍的に見られる。また雪に生育する種もおり、藻類の増殖によって雪が色づく現象である彩雪現象（watermelon snow）を引き起こす藻類の多くは緑藻植物に属する[5][15]。
緑藻植物の中には、他生物と共生しているものも多く知られる。特に地衣類の多くは、緑藻植物門に属するトレボウクシア属 (Trebouxia) やコッコミクサ属 (Coccomyxa) (いずれもトレボウクシア藻綱)、スミレモ属 (アオサ藻綱) などを共生藻としている[16][17] (上図)。また他にも繊毛虫、太陽虫、アメーバ、海綿、イソギンチャク、ヒドラ、無腸動物、ナマケモノなどに緑藻植物が共生している例が知られる[5][18][19][20] (上図)。
系統と分類
伝統的には、ふつう全ての緑藻が Chlorophyta (和名では緑藻植物門または緑色植物門とよばれていた[1][21]) に分類されていた[22][23] [ただしシャジクモ類は特異な形質を多くもつことから、独立した門 (Charophyta) として分けられることもあった[24][25]]。
しかし1960年代以降、微細構造学的研究 (鞭毛装置や細胞分裂様式) や生理生化学的研究 (グリコール酸代謝など) から、一部の緑藻 (アオミドロ、ミカヅキモ、コレオケーテ類、シャジクモ類など) は他の緑藻よりも陸上植物に近縁であることが示唆されるようになった[2][26][27]。その後の分子系統学的研究からも、この仮説が支持されるようになった[28][29]。そのため、これらの緑藻は Chlorophyta からは除かれ、ストレプト植物に移された。この過程で Chlorophyta の和名も緑藻植物門とすることが一般的となった[30]。
また上記のような微細構造学的研究によって、緑藻植物門の中には3つの大きな系統群が存在することが示され、これらはアオサ藻綱、トレボウクシア藻綱、緑藻綱に分類されるようになった[27][28][29][31]。これら3綱は緑藻植物門の中で単系統群を形成していることが示唆され、UTC系統群 (UTC clade; UTCはこれら3綱の学名の頭文字に由来) とよばれている[28] (下図; ただしUTC系統群の単系統性は支持されないこともある)。またその他の緑藻植物の中で、クロロデンドロン藻綱およびペディノ藻綱がUTC系統群に近縁であることが分子系統学的研究から示唆されており、これらをまとめて "コア緑藻植物" (core chlorophytes, core Chlorophyta) とよばれ[32][33] とよび (下図)、また緑藻植物亜門 (学名：Chlorophytina) に分類することがある[34][35]。
原始的な緑色植物と考えられてきたプラシノ藻の多くは、緑藻植物門に属することが分子系統学的研究から示唆されている[29]。これらプラシノ藻 (以前はプラシノ藻綱としてまとめられていた[2]) は側系統群であるため、2020年現在ではふつう多数の綱に分割されている[30][34]。2020年現在、緑藻植物門の中にはおよそ10綱が認識されている (下図、下表)。また環境DNA研究 (海水など環境から直接抽出したDNAをもとにした研究) から、実体が不明の緑藻植物の初期分岐群がいくつか見つかっている[36]。
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 緑藻植物内の系統仮説の一例[29][37][38][36][39][40] |
脚注
注釈
出典
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外部リンク
- 緑藻植物門. 写真で見る生物の系統と分類. 生きもの好きの語る自然誌. (2019年12月7日閲覧)
- Phylum: Chlorophyta. AlgaeBase. (英語) (2019年12月7日閲覧)
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