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{{独自研究|date=2008年11月}} |
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{{生物分類表 |
{{生物分類表 |
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|名称 = アミア |
|名称 = アミア・カルヴァ |
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|画像 = [[ファイル:Amia calva 4.jpg|250px]] |
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|色 = 動物界 |
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|画像キャプション = 水族館の個体 |
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|画像 = [[File:Amia calva 2.jpg|250px]] |
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|省略 = 条鰭綱 |
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|界 = [[動物界]] [[:w:Animalia|Animalia]] |
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|status = LC |
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|門 = [[脊索動物門]] [[:w:Chordata|Chordata]] |
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|status_system=IUCN3.1 |
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|亜門 = [[脊椎動物亜門]] [[:w:Vertebrata|Vertebrata]] |
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|status_ref = <ref name=IUCN>{{IUCN|id = 201942|taxon = Amia calva|assessors = NatureServe|assessment_year = 2013|version = 2014.3.}}</ref> |
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|上綱 = [[顎口上綱]] [[w:Gnathostomata|Gnathostomata]] |
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|目 = [[アミア目]] {{Sname||Amiiformes}} |
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|綱 = [[条鰭綱]] [[:w:Actinopterygii|Actinopterygii]] |
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|科 = [[アミア科]] {{Sname||Amiidae}} |
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|属 = '''アミア属''' {{Snamei|Amia}}<br>{{AUY|Linnaeus|1766}} |
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|種 = '''アミア・カルヴァ''' {{Snamei|A. calva}} |
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|学名 = {{Snamei|Amia calva}}<br />{{AUY|Linnaeus|1766}} |
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|種 = '''アミア・カルヴァ'''<br />''A.calva'' |
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|学名 = ''Amia calva''<br />Linnaeus, [[1766年|1766]] |
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|英名 = [[:en:Bowfin|Bowfin]] |
|英名 = [[:en:Bowfin|Bowfin]] |
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'''アミア・カルヴァ''' {{Snamei|Amia calva}} は[[北アメリカ大陸]]東部に分布する[[淡水魚]]の一種。[[中生代]]に繁栄した[[アミア目]]の唯一の生き残りであり、[[ガー目]]に似た"原始的"な特徴を備えることから"[[古代魚]]"や"[[生きている化石]]"とされる。全長50cm程度で、円筒形の体、骨質板に覆われた東部を持つ。長い[[背鰭]]を持つが、[[臀鰭]]が短いことで、他の類似した外見の魚類と区別できる。 |
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植生が豊富で流れの緩やかな河川・湖沼に生息する。[[底生]]の貪欲な[[魚食性]]種で、夜間に獲物を静かに追跡して捕食する。[[鰾]]を用いた空気呼吸が可能であり、酸素濃度の低い水域にも生息できる。繁殖時に雄は巣を作り、卵や稚魚を保護する。 |
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'''アミア・カルヴァ'''(学名 '''''Amia calva''''')は、北米大陸東部の淡水に生息する古代魚の一種。肉食。 |
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英名は"''Bowfin''"の他、"''dogfish''"、"''mudfish''"、"''grindle''"(または"''grinnel''")、"''lawyer''"といった異名があり、[[ルイジアナ州]]南部では、"''tchoupique''"や"''choupique''"などとも呼ばれる。 |
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肉は適切に調理すれば食用にできる。卵を[[キャビア]]の代用品として用いることもある。[[IUCN]]は[[保全状況]]を[[軽度懸念]]としている。 |
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== 特徴 == |
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[[ファイル:Bowfin In Aquarium2.ogv|thumb|thumbtime=0:15|水族館で泳ぐ個体]] |
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水中の酸素濃度が薄いときは、空気呼吸も行う。体は頭部を除き[[鱗|ガノイン鱗]]と呼ばれる硬鱗に覆われるが、現生種は化石種に比べガノイン層が退化しており、形状も放射状の先端部のみ円形の特殊なものである。菱形ガノイン鱗と異なり、障害物に接触した際など単体で脱落する場合がある。 |
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== 形態 == |
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食欲旺盛で昆虫、[[ザリガニ]]、魚、[[カエル]]など様々なものを捕食する。 |
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[[ファイル:Bowfin fin and eyespot diagram.jpg|thumb|left|upright=1.8|鰭と眼状紋の配置。合衆国魚類野生生物局による。]] |
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幼魚は特に、餌があるだけ食べようとする傾向がある。飼育環境下での死亡原因として、食べ過ぎによる腹部破裂の例がある。 |
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平均で全長50cm程度<ref name="FishesWI"/>。雌は65-70cm、雄は50-65cmになる<ref name="StewartWatkinson2004"/>。最大で109cm、9.75kgの記録がある<ref name=FB>{{FishBase family|family=Amiidae|year=2009|month=January}}</ref>。幼体は1年目の10月には13-23cm程度に成長する<ref name="Stauffer2007"/>。雌は雄より大きくなる傾向がある<ref name=Nicholls/><ref name="FLMNH">{{cite web | url=http://www.flmnh.ufl.edu/fish/Gallery/Descript/Bowfin/Bowfin.html | title=Bowfin | publisher=Florida Museum of Natural History | work=Ichthyology at the Florida Museum of Natural History | accessdate=June 11, 2014 | author=University of Florida}}</ref>。 |
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[[背鰭]]は全長の1/3の点から起始し、42-53軟条。[[腹鰭]]は全長の中間あたりから起始する。[[臀鰭]]は背鰭基底の中間あたりから起始し、9-12軟条<ref>{{cite web|url=http://www.fishbase.se/summary/2600|title=Amia calva in Fishbase|accessdate=2014-12-31}}</ref>。体は長い円筒形で、体側と背面は[[オリーブ色]]から褐色。垂直の縞や暗い網目模様などの保護色パターンを持つことが多い。背鰭には垂直の縞があり、尾鰭にも不規則な垂直縞がある。腹面は白から乳白色で、[[対鰭]]と臀鰭は明るい緑。孵化直後の7-10mmの稚魚は黒く、オタマジャクシのような外見であるが<ref name="WVDNR">{{cite web | url=http://www.wvdnr.gov/wildlife/magazine/archive/06summer/bowfin.pdf | title=Bowfin | publisher=West Virginia DNR | work=Wildlife Diversity Notebook | date=2006 | accessdate=September 25, 2014 | author=Jeff Hansbarger}}</ref>、25mmほどに成長すると小さな[[板皮類]]のような外見となる<ref name="Berra">{{Google_books|id=K-1Ygw6XwFQC|page=52|title=Berra, Tim (September 15, 2008). "Freshwater Fish Distribution". ''Families and Maps.'' University of Chicago Press. p. 52.}}</ref>。幼体と雄は[[尾柄]]に、橙黄色で縁取られた黒い[[眼状紋]]を持つ<ref name="Stauffer2007"/>。雌にも眼状紋がある場合があるが、縁取りはなく、年齢とともに薄れる<ref name="michigan282030">{{cite web|url=http://www.michigan.gov/dnr/0,4570,7-153-10364_18958-282030--,00.html|title=Bowfin, Amia calva|accessdate=2014-12-31}}</ref>。眼状紋は捕食者を混乱させ、その攻撃を尾鰭へと逸らす効果があると考えられる<ref name="Stauffer2007">{{cite book|author=Jay Stauffer|title=Fishes of West Virginia|url=http://books.google.com/books?id=ATYnjnKaFlcC&pg=PA40|date=1 December 2007|publisher=Academy of Natural Sciences|isbn=978-1-4223-1783-9|page=40}}</ref><ref name="Schultz2010"/><ref name="IDFW">{{cite web | url=http://www.in.gov/dnr/fishwild/files/fw-bowfin.pdf | title=Bowfin (Almia calva) | publisher=Indiana Department of Natural Resources | accessdate=June 13, 2014}}</ref>。 |
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長い基底の背鰭を波打たせるように泳ぎ、前進時と後進時では逆に動かす。目は良く動く。 |
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下顎部にシャベル状の大きな咽板があり、口内には鋭い歯を備えている。口器は[[コイ科]]や[[スズキ目]]の魚とは異なり伸縮可能な構造ではない。 |
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また長い鼻管を備えている。 |
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肉食である事から性質は荒いとされるが、個体差がある。{{要出典|date=2008年12月}} |
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[[ファイル:AmiaCalvaHeadLankester.jpg|thumb|頭骨。頭部は骨質板に保護される。]] |
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雌雄の別は、尾びれ付根の眼状斑の有無で見分ける。模様があるのが雄。幼魚期には雌雄いずれも眼状斑を持つが、雌は成長と共に消失する。成熟した雄は生息域水温の上昇する繁殖期の春〜初夏に掛けて各ひれや腹部、口腔内部にエメラルドグリーンの[[婚姻色]]が現れる。 |
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祖先的な魚類の持つ特徴を保持しており、"[[生きている化石]]"や"原始的な魚類"として言及される<ref name=MurrayState>{{cite web|url=http://campus.murraystate.edu/academic/faculty/tderting/anatomyatlas/bowfinatlas2/homepage.htm|publisher=Murray State University|title=The Skeletal System of the Bowfin (Amia calva)|author=Jared Handley and Jesse Fielder|date=2004|accessdate=2014-12-31}}</ref>。これに類する特徴として、尾鰭が[[異形尾]]であること、血管が発達して肺の機能を持つ鰾、腸に残る[[螺旋弁]]の痕跡、骨質の咽喉板などがある<ref name=MurrayState/><ref name=Nelson>{{cite book|publisher=John Wiley & Sons, Inc. | title=Fishes of the World | author=Nelson, Joseph S. |date=2006| ISBN= 0-471-25031-7}}</ref>。咽喉板は頭部の下、1対の下顎骨の間に位置する。他の特徴として、長く鋭い歯、管状に突き出した1対の鼻孔がある<ref name="Schultz2010"/>。鱗は[[ガノイン鱗]]の一種であるが、現生種は化石種に比べガノイン層が退化しており、より派生的な[[真骨類]]に似た円鱗状となっている<ref name="WaEDU08">{{cite web | url=http://courses.washington.edu/fish311/FISH%20311%20files/08-Primitive%20bony.pdf | title=Actinopterygians: What Are They? | publisher=University of Washington | work=Biology of Fishes-Fish/Biol 311 | accessdate=August 8, 2014}}</ref><ref name="HelfmanCollette2009">{{cite book|author1=Gene Helfman|author2=Bruce B. Collette|author3=Douglas E. Facey|coauthors=Brian W. Bowen|title=The Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology|url=http://books.google.com/books?id=FyehAR6hsUUC&pg=PA37|date=3 April 2009|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-1-4443-1190-7|page=37}}</ref>。形状も放射状の先端部のみ円形の特殊なものである。菱形ガノイン鱗と異なり、障害物に接触した際など単体で脱落する場合がある。 |
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=== 類似した種 === |
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北米産の古代魚として、幼魚が観賞魚ルートで日本にも輸入される。10℃前後から30℃超の幅広い水温に適応し、10℃以上であれば摂餌行動を取る。 |
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細長い円筒形の体、長い背鰭、[[魚食性]]という共通点から、[[カムルチー]]と間違えられることがある。だが、この種はユーラシア原産で<ref name=PaFBC>{{cite web|url=http://www.fish.state.pa.us/water/fish/snakehead/snakehead.htm|publisher=Pennsylvania Fish & Boat Commission|title=Northern Snakehead|accessdate=July 22, 2014}}</ref><ref name=NYDEC>{{cite web|url=http://www.dec.ny.gov/animals/45470.html | publisher=New York Department of Environmental Conservation | title=Northern Snakehead Fish | accessdate=July 22, 2014}}</ref>、北米では[[外来種]]とされている<ref name="TxPWD">{{cite web | url=http://www.tpwd.state.tx.us/huntwild/wild/species/exotic/snakehead_bowfin.phtml | title=Bowfin and Snakeheads: Distinguishing Features | publisher=Texas Parks & Wildlife Department | work=Brochure | accessdate=August 4, 2014}}</ref><ref name="Huffington">{{cite web | url=http://www.huffingtonpost.com/2013/05/30/northern-snakehead-fish-invasive-species_n_3358192.html | title=Northern Snakehead Fish, Invasive Species, May Not Be As Bad As Originally Thought | publisher=Reuters | work=Huffington Post Green | date=May 30, 2013 | accessdate=August 4, 2014 | author=Deborah Zabarenko}}</ref>。カムルチーは本種と比べ、尾柄に[[眼状紋]]がないこと、臀鰭が長いこと、頭部がより尖ること、上顎が下顎より短いことなどの相違点がある<ref name="MiDNR">{{cite web | url=http://www.michigan.gov/dnr/0,1607,7-153-10364_18958-54177--,00.html | title=Snakehead Fish | publisher=Michigan Department of Natural Resources | work=Fish Identification | accessdate=June 14, 2014 | author=Michigan DNR}}</ref><ref name="InDNR">{{cite web | url=http://www.in.gov/activecalendar/EventList.aspx?fromdate=6/1/2012&todate=6/30/2012&display=Month&type=public&eventidn=57006&view=EventDetails&information_id=114486 | title=Bowfin mistaken as snakeheads | publisher=Indiana Department of Natural Resources | work=Alerts and Notifications, event calendar press release | date=June 27, 2012 | accessdate=June 14, 2014 | author=DNR}}</ref>。 |
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成魚でも雄は雌よりも大きくはならない。{{要出典|date=2008年12月}} |
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北米とユーラシアの河川・湖沼に生息する[[カワメンタイ]]も、よく混同される種の一つである。カワメンタイは本種と比べ、頭部が平たいこと、細い髭を持つこと、臀鰭が長いこと、腹鰭が胸鰭の下にあることなどの相違点がある<ref name="WiDNR">{{cite web | url=http://dnr.wi.gov/lakes/cbcw/publications/FH-715.pdf | title=Snakehead, Bowfin, or Burbot - Know the difference | publisher=Wisconsin Dept. of Nartural Resources | work=Wisconsin Anglers Want To Know brochures | accessdate=June 14, 2014 | author=Bureau of Fisheries Management}}</ref>。 |
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アミア目の他種は絶滅しており、本種は唯一の現生種でもある。 |
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== 生理 == |
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[[ポリプテルス]]・[[ガー目]]・[[ハイギョ]]などの[[開鰾類]]と同様、水を[[鰓]]に通すことによる通常の呼吸の他に、水面から空気を呑み込み、小さな[[呼吸管]]を通じて[[鰾]]に取り入れることによる空気呼吸が可能である<ref name="WaEDU05">{{cite web | url=http://courses.washington.edu/fish311/FISH%20311%20files/05-Swimbladder.pdf| title=Swimbladder | publisher=University of Washington | work=Biology of Fishes-Fish/Biol 311 | accessdate=August 2, 2014}}</ref><ref name=NCB>{{cite journal|author=Hedrick, MICHAEL S., and DAVID R. Jones.|title=Control of gill ventilation and air-breathing in the bowfin Amia calva|journal=The Journal of experimental biology|volume=202|number=1|year=1999|pages=87-94|url=http://jeb.biologists.org/content/202/1/87.short}}</ref>。活動レベルが低い時でも、酸素の半分以上を空気呼吸によって取り込んでいる<ref name=farmer1998>{{cite journal |last1=D.C. Jackson |first1=C.G. Farmer |title= Air-Breathing During Activity in the Fishes Lepisosteus Oculatus and Amia Calva |journal=The Journal of Experimental Biology|date=March 5, 1998|issue=201|pages=943–948|url=http://jeb.biologists.org/content/201/7/943.full.pdf|accessdate=8 June 2014}}</ref>。鰾の換気には、2つの異なるタイプがある。タイプIは水上や[[貧酸素水塊]]中で誘発されるもので、吸気と呼気の動作からなり、ガス交換によって血中の酸素濃度を維持する役割がある。タイプIIは吸気のみの動作で、鰾の容積を増加させて浮力を確保する役割がある<ref name=NCB/>。本種は空気呼吸によって貧酸素環境でも代謝を維持することで、生存能力を向上させている<ref name="Bimodal">{{cite web | url=http://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-642-75380-0_9#page-1 | title=Control and Co-Ordination of Gas Exchange in Bimodal Breathers | publisher=Springer | work=Vertebrate Gas Exchange Advances in Comparative and Environmental Physiology, Volume 6, Chapter 9 | date=1990 | accessdate=June 13, 2014 | author=[[Robert Boutilier|R.G. Boutilier]] | pages=279–345}}</ref><ref name="JEB">{{cite web | url=http://jeb.biologists.org/content/215/8/1323.full.pdf | title=The contribution of air breathing to aerobic scope and exercise performance in the banded knifefish Gymnotus carapo L. | publisher=The Company of Biologists Ltd | work=Research Article | date=December 19, 2011 | accessdate=June 13, 2014 | author=David J. McKenzie, John F. Steffensen, Edwin W. Taylor and Augusto S. Abe | pages=1323–1330, Introduction | doi=10.1242/jeb.064543}}</ref><ref name="Envirothon">{{cite web | url=http://deq.louisiana.gov/portal/Portals/0/assistance/Envirothon%20Study%20Guide%20Text.pdf | title=Canon Envirothon Water Quality Study | publisher=Louisiana Department of Environmental Quality | date=2005 | accessdate=June 13, 2014 | author=Water Quality Assessment Division | pages=18}}</ref>。周囲が暗くなると活動が活発になり、空気呼吸の頻度も増加する<ref name=FishesWI/>。 |
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血液は、暖かく[[酸性]]の水域に適応したもので、水温が10℃を下回ると動きが鈍くなる<ref name="Stauffer2007"/>。この温度では空気呼吸をほとんど行わないが、水温の上昇とともにその頻度は増加する<ref name=FishesWI/>。また、高温時にも、[[二酸化炭素]]の排出は鰓から行っている。適した水温は12-26℃の範囲で、18℃の時に最も活動レベルが高い<ref name="Ross2001">{{cite book |author=Stephen T. Ross|title=The Inland Fishes of Mississippi |url=http://books.google.com/books?id=WEaKXWRt10kC&pg=PA94 |year=2001 |publisher=Univ. Press of Mississippi |isbn=978-1-57806-246-1 |page=94}}</ref>。 |
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1950年に爬虫類学者の[[w:Wilfred T. Neill|Wilfred T. Neill]]は、川から0.4kmの地点の地下10cmから、直径20cm程度の繭を作って[[夏眠]]する本種を発見したと報告している。また同時に、過去の洪水がこの場所に到達していたことにも言及している。本種のような河川性の魚類が洪水によって水没した澱みに進入し、水が引いた時に取り残されることは珍しいことではない<ref name=FishesWI>{{cite web |url=http://images.library.wisc.edu/EcoNatRes/EFacs/FishesWI/reference/econatres.fisheswi.i0020.pdf |publisher= University of Wisconsin |author=Wisconsin DNR |title=Bowfin Family-Amiidae |page=254 |accessdate=June 8, 2014}}</ref><ref>{{cite journal |publisher=American Society of Ichthyologists and Herpetologists |title=Copeia, 1950, An estivating bowfin |author=Wilfred T. Neill |page=240 |date=1950 |url=http://books.google.de/books?id=eVeaSqFy2VgC&pg=PA21&lpg=PA21&dq=neill+1950+An+estivating+bowfin}}</ref><ref>{{cite web|url=http://ufdc.ufl.edu/UF00001474/00001/39j |publisher=Florida State Museum Biological Sciences |title=Freshwater fishes of southern Florida | author=William F. Loftus, James A. Kushlan |page=183, Volume 31, No. 4 |date=1987 |accessdate=2014-12-31}}</ref><ref name=Floodplain>{{cite report |url=http://floridarivers.ifas.ufl.edu/RiverClass/Papers/Junk_et_al._1989.pdf |publisher=University of Florida |title=The Flood Pulse Concept in River-Floodplain Systems |author=Wolfgang J. Plunk, Peter B. Bayley, Richard E. Sparks |page=117, 8-pdf |date=1989}}</ref>。このような夏眠の報告は逸話的に複数回記録されているが、実験室では水上で3-5日以上生存させることはできていない。だが、野外での実験は未だ行われておらず<ref name="McKenzie1990">{{cite journal|author=McKenzie, David J., and David J. Randall.|title=Does Amia calva aestivate?|journal=Fish physiology and biochemistry|volume=8|number=2|year=1990|pages=147-158|doi=10.1007/BF00004442}}</ref><ref name=Helfman>{{cite book |publisher=Wiley-Blackwell |title=The Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology |author=Gene Helfman, Bruce B. Collette, Douglas E. Facey, Brian W. Bowen |page=257, Chapter 13 |date=2009}}</ref>、空気呼吸が可能であること、鰓糸や鰓弁が硬い構造で、空気に曝されてもガス交換が可能であることから、夏眠が可能であるという見方も存在する<ref name="Warren">{{Google books|id=iUrcAwAAQBAJ|page=288|title=Melvin L. Warren, Jr., Brooks M. Burr (2014年7月). “Freshwater Fishes of North America”. Volume 1: Petromyzontidae to Catostomidae. JHU Press. pp. 288–289.}}</ref>。 |
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== 分類 == |
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属名''Amia'' は[[ギリシャ語]]で魚の一種を意味する。[[種小名]]''calva'' は同じくギリシャ語で"滑らかな"を意味し、頭部に鱗がないことに因んだものである。英名 "bowfin" は長くうねった背鰭に由来する<ref>{{cite web|url=http://www.in.gov/dnr/fishwild/files/fw-bowfin.pdf|title=Bowfin in Indiana Division of Fish and Wildlife’s Animal Information Series|accessdate=2014-12-31}}</ref>。"''dogfish''"、"''mudfish''"、"''grindle''"、"''lawyer''"とも呼ばれる<ref name="michigan282030"/>。 |
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本種の[[新鰭亜綱]]内での位置づけについては、いくつかの競合する仮説がある<ref name="JVP">{{cite journal | title=The Sister-Group of Teleostei: Consensus And Disagreements | author=Arratia, Gloria | journal=Journal of Vertebrate Paleontology | year=2001 | volume=21 | issue=4 | pages=767–773 | doi=10.1671/0272-4634}}</ref>。本種を含む[[アミア目]]は、他のいくつかの絶滅目とともに {{Sname||Halecomorphi}} と呼ばれるグループを構成する<ref name="RSP">{{cite journal | url=http://royalsocietypublishing.org/content/10/5/20140204 | title=The oldest ionoscopiform from China sheds new light on the early evolution of halecomorph fishes | author=Guang-Hui Xu, Li-Jun Zhao, Michael I. Coates | journal=Halecomorphi |date=May 2014 | doi=10.1098/rsbl.2014.0204}}</ref>。{{Sname|Halecomorphi}} は[[真骨類]]の[[姉妹群]]とされることもあるが、少なくとも2個の[[核遺伝子]]と<ref name="RSPBS">{{cite journal | url=http://www.jstor.org/stable/25223804 | title=A New Time-Scale for Ray-Finned Fish Evolution | author=Imogen A. Hurley, Rachel Lockridge Mueller, Katherine A. Dunn, Eric J. Schmidt, Matt Friedman, Robert K. Ho, Victoria E. Prince, Ziheng Yang, Mark G. Thomas and Michael I. Coates | journal=The Royal Society Proceedings: Biological Sciences |date=February 2007 | volume=274 | issue=1609 | pages=489–498 | doi=10.1098/rspb.2006.3749}}</ref><ref name="Broughton2013">{{cite journal|author=Broughton, Richard E., et al.|title=Multi-locus phylogenetic analysis reveals the pattern and tempo of bony fish evolution|journal=PLoS currents|number=5|year=2013|doi=10.1371/currents.tol.2ca8041495ffafd0c92756e75247483e}}</ref>、ゲノムの[[超保存領域]]<ref name="Faircloth2013">{{cite journal|author=Faircloth, Brant C., et al.|title=A phylogenomic perspective on the radiation of ray-finned fishes based upon targeted sequencing of ultraconserved elements (UCEs)|journal=PloS one |volume=8|number=6|year=2013|pages=e65923|doi=10.1371/journal.pone.0065923}}</ref>の[[分子系統]]解析からは、[[ガー目]]とともに[[全骨類]] {{Sname||Holostei}} という[[単系統群]]を構成するという結果が得られている。 |
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=== ゲノム === |
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[[ポリプテルス]]や他の[[脊椎動物]]と同様に、[[ゲノム]]には完全な[[ParaHox]][[遺伝子クラスター]]が含まれる。これは、おそらく[[全ゲノム重複]]によってParaHoxクラスターが断片化している[[真骨類]]とは対照的である。このことから、本種を含むアミア類は、全ての真骨類の[[最も近い共通祖先]]が出現する前に、他の魚類から分岐したと考えられる。このため、本種は[[ゼブラフィッシュ]]などの真骨類よりも、脊椎動物のゲノム研究における[[モデル生物]]として適している可能性がある<ref name="Mulley2006">{{cite journal|author=Mulley, John F., Chi-hua Chiu, and Peter WH Holland.|title=Breakup of a homeobox cluster after genome duplication in teleosts|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=103|number=27|year=2006|pages=10369-10372|doi=10.1073/pnas.0600341103}}</ref>。 |
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== 分布 == |
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[[ファイル:USGSmapBowfinDist.png|thumb|米国内の確認された分布域。カナダ南東部にも分布する。]] |
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アミア目の化石記録には淡水種と海産種が含まれ、北米・南米・ユーラシア・アフリカの広範囲から産出する<ref name="HFB">{{cite book | url=http://books.google.com/books?id=oh4owuHzz2IC&pg=PA27| title=Handbook of Fish Biology and Fisheries | publisher=Wiley | author=Paul J.B. Hart, John D. Reynolds | year=2002 | page=27 | isbn=0-632-05412-3}}</ref>。本種はアミア目唯一の生き残りで、北米の淡水域のみに生息する。分布域は[[アメリカ合衆国]]東部の大部分とそれに付随したカナダの水域で、[[五大湖]]・[[シャンプレーン湖]]・東は[[カンザス州]]までの[[ミシシッピ川]]流域を含む<ref name="USGS">{{cite web | url=http://nas.er.usgs.gov/queries/factsheet.aspx?SpeciesID=305 | title=Amia calva | publisher=US Geological Survey | work=USGS Nonindigenous Aquatic Speices Database | date=April 11, 2006 | accessdate=August 9, 2014 | author=Fuller, Pam}}</ref><ref name=IUCN/>。北は[[ケベック州]]から[[ミネソタ州]]北部、南はメキシコ湾まで見られる。大西洋・メキシコ湾岸に注ぐ河川では、東はペンシルバニア州の[[サスケハナ川]]から、西はテキサス州の[[コロラド川]]流域まで分布する<ref name="FishesWI"/><ref name="USGS"/><ref name="Acorn2007">{{cite book|author=John Acorn|title=Deep Alberta: Fossil Facts and Dinosaur Digs|url=http://books.google.com/books?id=FX7toAVTaVYC&pg=PA10|date=7 February 2007|publisher=University of Alberta|isbn=978-0-88864-481-7|page=10}}</ref>。 |
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=== 移植 === |
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1800年代から1980年代にかけて、米国内では様々な淡水魚が様々な場所に移植された。当時は外来種が生態系に与える影響がよく理解されておらず、ゲームフィッシュ以外の魚は無視される傾向にあった<ref name="UofWI">{{cite web | url=http://images.library.wisc.edu/EcoNatRes/EFacs/FishesWI/reference/econatres.fisheswi.i0008.pdf | title=Early Limnological and Fishery Research | publisher=University of Wisconsin | work=Wisconsin Fishes and Fishery Management | accessdate=August 9, 2014 | pages=29}}</ref>。本種はコネチカット州・イリノイ州・アイオワ州・カンザス州・ケンタッキー州・メリーランド州・マサチューセッツ州・ミズーリ州・ニュージャージー州・ニューヨーク州・ノースカロライナ州・ペンシルバニア州・バージニア州・ウェストバージニア州・ウィスコンシン州の様々な河川・湖沼に導入されたと考えられている<ref name="USGS"/>。これらの多くは資源管理を目的とした意図的な移植によるものであるが、これらを洪水などの非意図的な移植と区別する方法はない。本種は魚食性が強く、貪欲な捕食者として導入先の在来種の脅威となる可能性がある<ref name="USGS"/><ref name="FAO">{{cite web | url=http://www.fao.org/docrep/005/y3610e/y3610e12.htm | title=Potential Adverse Socio-Economic And Biological Impacts Of Aquatic Animal Pathogens Due To Hatchery-Based Enhancement Of Inland Open-Water Systems, And Possibilities For Their Minimisation | publisher=Inland Water Resources and Aquaculture Service | work=Primary aquatic animal health care in rural, small-scale, aquaculture | accessdate=August 9, 2014 | author=J. Richard Arthur, Rohana P. Subasinghe}}</ref>。 |
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== 生態 == |
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植生の豊富な沼・低地の河川・湖を好む。稀に汽水域でも見られる。体色が保護色となり、植生の間に潜む個体を見つけることは難しい。根や流木の下に隠れることを好む<ref name="MillerRobison2004">{{cite book|author1=Rudolph John Miller|author2=Henry W. Robison|title=Fishes of Oklahoma|url=http://books.google.com/books?id=5durXXnIWKsC&pg=PA58|year=2004|publisher=University of Oklahoma Press|isbn=978-0-8061-3610-3|page=58}}</ref><ref name="fishsc">{{cite book|title=Freshwater Fishes of South Carolina|url=http://books.google.com/books?id=fVZHbQ7eJLQC&pg=PA80|year=2009|publisher=Univ of South Carolina Press|isbn=978-1-57003-680-4|page=80}}</ref><ref name="LaermFreeman2008">{{cite book|author1=Joshua Laerm|author2=B. J. Freeman|title=Fishes of the Okefenokee Swamp|url=http://books.google.com/books?id=8S7A45Gix6MC&pg=PA37|date=January 2008|publisher=University of Georgia Press|isbn=978-0-8203-3135-5|page=37}}</ref>。空気呼吸が可能であるため酸素濃度の低い環境にも耐えられる<ref name="fishsc"/>。 |
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=== 摂餌 === |
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追跡・待ち伏せ型の[[捕食者]]で、夜間に浅瀬に移動して狩りを行う<ref name="InDFW">{{cite web | url=http://www.in.gov/dnr/fishwild/files/fw-bowfin.pdf | title=Bowfin (Amia calva) | publisher=Indiana Department of Natural Resources | accessdate=June 13, 2014 | author=Indiana Department of Fish & Wildlfife}}</ref>。魚や[[カエル]]、[[ザリガニ]]・[[軟体動物]]・[[水生昆虫]]のような[[無脊椎動物]]など、非常に多様な獲物を捕食することが知られる<ref name="Schultz2010"/>。成体は[[魚食性]]が強いが、若い個体は小型[[甲殻類]]が主な獲物である<ref name="fishsc"/>。背鰭を前後に波打たせることで、ほとんど水を波立たせずに前後に自由に移動し、獲物を追跡することができる<ref name="StewartWatkinson2004"/>。攻撃は直線的で素早く、約0.075秒で完了する<ref name="Ross2001"/>。獲物は水とともに吸い込むことで捕える<ref name="Schultz2010"/>。 |
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=== 生活史 === |
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春から夏、典型的には4-6月の夜間に<ref name="Ross2001"/><ref name="fishsc"/>、植生の豊富な澄んだ浅い水域において、藻類の繁茂する砂地や、切り株・倒木・茂みの下などで繁殖する<ref name="Bonner">{{cite web | url=http://www.fishesoftexas.org/taxon/amia-calva/ | title=Amia calva - bowfin | publisher=Fishes of Texas | work=Published literature from Texas State University – San Marcos | accessdate=June 11, 2014 | author=Timothy Bonner}}</ref>。繁殖には16-19℃の水温が適する<ref name="FLMNH"/>。雄は、植物質から茎や葉を取り除き、繊維状の根のみで円形の巣を作る。周囲の植生の密度に応じ、片側にはトンネル状の入り口があることもある<ref name="Bonner"/>。巣の直径は39-91cm程度で<ref name="FLMNH"/><ref name="Umass">{{cite web | url=http://www.bio.umass.edu/biology/conn.river/bowfin.html | title=Bowfin or Dog Fish | publisher=University of Massachusetts Biology | work=Amia calva, Linnaeus, 1766 | accessdate=June 11, 2014 | author=Alan Richmond}}</ref>、水深61-92cmの場所に作られる<ref name="Ross2001"/>。 |
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繁殖期には、雄は[[婚姻色]]を示し、下側の鰭が明るい黄緑色となる<ref name="DECNY">{{cite web | url=http://www.dec.ny.gov/animals/77506.html | title=The Bowfin: New York's Disrespected Living Fossil | publisher=New York Department of Environmental Conservation | accessdate=June 11, 2014 | author=Randy Jackson, Sr. Research Associate, Cornell University}}</ref>。繁殖行動は雌が巣に近づくことで始まり、雄は雌を追い回し、雌が受け入れるまで断続的な吻への噛み付きや接触を続ける<ref name="FLMNH"/>。成立したペアは巣の中で横に並び、雌が産卵している間に、雄は鰭を震わせながら精子を放出して受精させる<ref name="FLMNH"/>。一連の繁殖行動は1-3時間続き、最大で5回程度繰り返される<ref name="Ross2001"/>。1つの巣に2匹以上の雌が産卵することも多く、雌も2つ以上の巣に産卵することがよくある<ref name="ADW">{{cite web | url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Amia_calva/ | title=Amia calva, Beaverfish (Also: Blackfish; Bonnetmouth; Cottonfish; Cypress trout) | publisher=University of Michigan, Museum of Zoology | accessdate=June 14, 2014 | author=Adam Emerson}}</ref><ref name="AnimalsJRank">{{cite web | url=http://animals.jrank.org/pages/1979/Bowfins-Amiiformes.html | title=Bowfins: Amiiformes – Physical Characteristics, Geographic Range, Habitat, Diet, Behavior and Reproduction, Bowfins and People, Conservation Status | publisher=Net Industries | work=Reference for the animal kingdom | date=1979 | accessdate=June 11, 2014 | author=Animals, jrank.org}}</ref>。 |
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雌は繁殖後に巣を去り<ref name="Ross2001"/>、雄は孵化までの8-10日間卵を守り続ける<ref name="Schultz2010"/><ref name="Bonner"/><ref>Berra, Tim M. (2001). ''Freshwater Fish Distribution''. San Diego: Academic Press. ISBN 0-12-093156-7</ref>。1つの巣には2,000-5,000個、またはそれ以上の卵が含まれる<ref name="MillerRobison2004"/>。[[繁殖力]]は個体の大きさとともに増大し、大型の雌では55000個以上の卵を持つことも珍しくない<ref name="Ross2001"/><ref name="fishsc"/>。卵は粘着性で、水中の植物や根、砂礫などに付着する<ref name="Ross2001"/>。孵化直後の稚魚は遊泳して餌を探すことができず、卵黄を使いきるまでの7-9日間は吻端の付着器官で水中の植生に付着し、雄親に守られる<ref name="MillerRobison2004"/>。雄は、卵の孵化後にも1ヶ月程度は、積極的に稚魚を保護する<ref name="MillerRobison2004"/>。成長は早く、孵化後4-6週で<ref name="ADW">{{cite web | url=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Amia_calva/ | title=Amia calva | publisher=University of Michigan | work=Animal Diversity Web | accessdate=September 25, 2014}}</ref>遊泳・摂餌が可能になると、稚魚は群れを作って巣から離れる。雄親はその周りをゆっくりと泳ぎ、群れが散らばることを防ぐ<ref name=Bonner/>。 |
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[[性成熟]]には2-3年かかる<ref name="fishsc"/>。野生下では10-12年<ref name="fishsc"/>、飼育下では30年程度生きる<ref name="Schultz2010"/><ref name=Bonner/>。雌は雄より長命である<ref name=Nicholls/>。 |
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=== 疾病 === |
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[[ファイル:Lernaea cyprinacea.jpg|thumb|100px|[[イカリムシ]] ({{Snamei||Lernaea cyprinacea}})。]] |
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[[寄生虫]]として、[[イカリムシ属]] ({{Snamei||Lernaea}}) が一般的に見られる。これは[[キクロプス目]]に属する小さな甲殻類で、鰭の基部や皮膚に付着することで、成長速度の低下や死を招く<ref name="FLMNH"/>。[[イシガイ科]]の[[オオウネカワボタンガイ]]は水流を通じて本種の鰓に卵を送り込み、孵化した[[グロキディウム幼生]]は鰓の中で成長する<ref name="FLMNH"/>。 |
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[[肝癌]]や、致死的な[[白血病]]も報告されている<ref name="Stauffer2007"/>。 |
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== 利用 == |
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[[ファイル:Bowfin (Amia calva) (4015394787).jpg|thumb|捕獲された個体]] |
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多くの釣り人は、本種を[[ゲームフィッシュ]]として望ましいとは考えていない<ref name="NYS"/>。釣り上げる際の引きは強く、歯が鋭いため注意して扱う必要がある。現在の最重記録は9.8kg<ref name="StewartWatkinson2004"/><ref name="Acorn2007"/><ref name="igfa">{{cite web|url=http://www.igfa.org/species/100-bowfin.aspx?CommonName=100-bowfin.aspx|title=Bowfin|publisher=International Game Fish Association|author=IGFA|accessdate=June 4, 2014}}</ref>。一時は、本種の魚食性は他のゲームフィッシュにとって有害だと考えていた生物学者や釣り人もおり、結果として本種の個体数を減少させる働きかけに繋がった。その後、生態系全体のバランスについての理解が深まるにつれ、これらの働きかけは本種の個体数を維持する方向へと変化している<ref name=NYS>{{cite web|url=http://www.dec.ny.gov/animals/77506.html|title=The Bowfin,New York's Disrespected Living Fossil|publisher=New York Department of Environmental Conservation|author=Randy Jackson, Sr. Research Assoc., Cornell University|accessdate=June 4, 2014}}</ref>。 |
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小型個体の飼育は容易である<ref name="FishesWI"/>。日本国内でも観賞魚として流通する<ref>{{cite web|url=http://www.nies.go.jp/biodiversity/invasive/DB/detail/51040.html|accessdate=2015-01-01|title=アミア 国立環境研究所 侵入生物データベース}}</ref>。 |
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味は"柔らかく無味で、食感も悪い"とされ、一時は商業価値は低いとされていた<ref name="StewartWatkinson2004">{{cite book|author1=Kenneth Stewart|author2=Douglas Watkinson|title=Freshwater Fishes of Manitoba|url=http://books.google.com/books?id=VyzuWkePgtsC&pg=PA51|date=3 May 2004|publisher=Univ. of Manitoba Press|isbn=978-0-88755-374-5|page=51}}</ref><ref name="Schultz2010">{{cite book|author=Ken Schultz|title=Ken Schultz's Field Guide to Freshwater Fish|url=http://books.google.com/books?id=jXkW9mYqP8oC&pg=PA64|date=15 December 2010|publisher=John Wiley & Sons|isbn=978-1-118-03987-8|page=64}}</ref>。だが、適切に処理して[[燻製]]・揚げ物・[[ブラッケンドフィッシュ]]・クールブイヨン・つみれ・[[フィッシュケーキ]]などに加工すると美味しく食することができる<ref name="StewartWatkinson2004"/><ref name="Acorn2007"/><ref>{{cite web|url=http://www.dailycomet.com/article/20090405/ARTICLES/904039977?p=2&tc=pg|publisher=Daily Comet|title=Choupique may be a trash fish for some, treasure to others|author=David A. Bourgeois|date=April 5, 2009|accessdate=2014-12-31}}</ref>。長年に渡り[[キャビア]]の国際取引に関する規制が次第に強化されていることから、米国ではキャビア代替品の市場が出現している。その中には[[ヘラチョウザメ]]、他の[[チョウザメ]]類などに加え、本種の卵も含まれている<ref name=NYTimes>{{cite web|url=http://www.nytimes.com/2012/06/10/us/scarcity-of-beluga-caviar-opens-the-door-for-louisiana.html?pagewanted=all&_r=0|publisher=New York Times|title=A Roe, By Any Other Name|author=Susan Saulny|date=June 9, 2012|accessdate=2014-12-31}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.houmatimes.com/business/article_e6b52a3a-4a0d-11e2-845d-001a4bcf887a.html|title=Caviar Caveats: Locals concerned about bowfin numbers|publisher=TriParish Times|author=John DeSantis|date=December 19, 2012|accessdate=2014-12-31}}</ref>。[[ルイジアナ州]]では肉と卵を目的として、野生個体の捕獲のほか養殖も行われている。卵はキャビアに加工され、"Cajun caviar"や"Choupiquet Royale"の名で販売される<ref name=Nicholls>{{cite web|url=http://www.nicholls.edu/bayousphere/GraduateStudents/JDavis/Davis_Thesis.pdf|publisher=Nicholls State University|title=Reproductive Biology, Life History and Population Structure of a Bowfin ''Amia calva'' Population in Southeastern Louisiana, Fall 2003|author=Johnathan G. Davis|accessdate=June 7, 2014}}</ref><ref name="Ross2001"/><ref>{{cite web|url=http://www.fws.gov/eddies/episodeSpring2013/american_fishes/index.html|publisher=USF&WS|title=Bowfin: North America's Freshwater Thug|author=Christopher Scharpf|date=December 30, 2013|accessdate=2014-12-31}}</ref>。 |
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=== 汚染 === |
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米国内の一部の地域では水生環境中の[[水銀]]・[[ヒ素]]・[[クロム]]・[[銅]]のような毒性物質の濃度が上昇しており、これらの地域での魚類の消費については警告がなされている<ref name=EPA>{{cite web|url=http://water.epa.gov/scitech/swguidance/fishshellfish/fishadvisories/index.cfm|publisher=Environmental Protection Agency|title=Fish Consumption Advisories|author=EPA|accessdate=June 6, 2014}}</ref>。本種は[[頂点捕食者]]であるため、小型で寿命の短い魚と比べて高いレベルの水銀を[[生物濃縮]]する傾向にあり、それらの魚より食用としては安全でない<ref name=Nicholls/><ref>{{cite web|url=http://www.ncdhhs.gov/espanol/salud/safefish_sp.pdf|publisher=North Carolina Division of Public Health|author=NCDPHS|title=What fish are safe to eat?|accessdate=June 4, 2014}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.pibpac.org/wp-content/uploads/2012/06/2003-Fish-Tumor-Proceedings.pdf|publisher=PA Dept. Environmental Protection, U.S. EPA Region III, PA Sea Grant|title=Fish Tumors Related to Great Lakes Areas of Concern|author=Sean Rafferty, PA Sea Grant|date=January 22, 2003|accessdate=2014-12-31}}</ref>。 |
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== 脚注 == |
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== 参考文献 == |
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* Catherine A. McCormick. 1981. Central Projects of the lateral line and eight nerves in the bowfin,''Amia Calva''. ''The Journal of Comparative Neurology'' 197:1-15. |
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* J.M. Conlon, J.H. Youson, and J. Whittaker. 1991. Structure and receptor-binding activity of insulin from a holostean fish, the bowfin:''Amia Calva''. ''Biochem J.'' 276:261–264. |
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* T. M. Nguyen, T. P. Mommsen, S. M. Mims, and J. M. Conlon. 1994. Characterization of insulins and proglucagon-derived peptides from a phylogenetically ancient fish, the paddlefish: ''Polyodon spathula''. ''Biochem J.'' 300(Pt 2): 339–345. |
|||
* J. M. Conlon, J. H. Youson, and T. P. Mommsen. 1993. Structure and biological activity of glucagon and glucagon-like peptide from a primitive bony fish, the bowfin: '' Amia calva.'' ''Biochem J.'' 295(Pt 3): 857–861. |
|||
* {{cite journal | last = Sepkoski | first = Jack | title = A compendium of fossil marine animal genera | journal = Bulletins of American Paleontology | volume = 364 | page=560 | year = 2002 | url = http://strata.ummp.lsa.umich.edu/jack/showgenera.php?taxon=611&rank=class | accessdate = 2011-05-17 }} |
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== 外部リンク == |
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{{wikispecies|Amia calva}} |
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{{commons|Amia calva}} |
{{commons|Amia calva}} |
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* [http://www.dnr.state.mn.us/fish/bowfin.html MN DNR] |
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* [[魚の一覧]] |
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* [http://www.bowfinanglers.com/ Bowfin Anglers' Group] |
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* [[古代魚]] |
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* [http://academics.smcvt.edu/dfacey/AquaticBiology/Fishes%20Pages/Bowfin.html Bowfin info by Brent Courchene] |
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* [[ガー目]] |
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* [http://www.itis.usda.gov:8080/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=161104 Bowfin Taxonomy] |
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* [[ライギョ]] |
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* [[ノーザンパイク]] |
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{{DEFAULTSORT:あみあかるうあ}} |
{{DEFAULTSORT:あみあかるうあ}} |
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[[Category:魚類]] |
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[[Category:アミア目]] |
[[Category:アミア目]] |
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[[Category:生きている化石]] |
[[Category:生きている化石]] |
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[[Category:北アメリカの淡水魚]] |
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2015年1月2日 (金) 02:50時点における版
| アミア・カルヴァ | ||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 水族館の個体
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| 保全状況評価[1] | ||||||||||||||||||||||||
| LEAST CONCERN (IUCN Red List Ver.3.1 (2001)) 
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| 分類 | ||||||||||||||||||||||||
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| 学名 | ||||||||||||||||||||||||
| Amia calva Linnaeus, 1766 | ||||||||||||||||||||||||
| 英名 | ||||||||||||||||||||||||
| Bowfin |
アミア・カルヴァ Amia calva は北アメリカ大陸東部に分布する淡水魚の一種。中生代に繁栄したアミア目の唯一の生き残りであり、ガー目に似た"原始的"な特徴を備えることから"古代魚"や"生きている化石"とされる。全長50cm程度で、円筒形の体、骨質板に覆われた東部を持つ。長い背鰭を持つが、臀鰭が短いことで、他の類似した外見の魚類と区別できる。
植生が豊富で流れの緩やかな河川・湖沼に生息する。底生の貪欲な魚食性種で、夜間に獲物を静かに追跡して捕食する。鰾を用いた空気呼吸が可能であり、酸素濃度の低い水域にも生息できる。繁殖時に雄は巣を作り、卵や稚魚を保護する。
肉は適切に調理すれば食用にできる。卵をキャビアの代用品として用いることもある。IUCNは保全状況を軽度懸念としている。
形態
平均で全長50cm程度[2]。雌は65-70cm、雄は50-65cmになる[3]。最大で109cm、9.75kgの記録がある[4]。幼体は1年目の10月には13-23cm程度に成長する[5]。雌は雄より大きくなる傾向がある[6][7]。
背鰭は全長の1/3の点から起始し、42-53軟条。腹鰭は全長の中間あたりから起始する。臀鰭は背鰭基底の中間あたりから起始し、9-12軟条[8]。体は長い円筒形で、体側と背面はオリーブ色から褐色。垂直の縞や暗い網目模様などの保護色パターンを持つことが多い。背鰭には垂直の縞があり、尾鰭にも不規則な垂直縞がある。腹面は白から乳白色で、対鰭と臀鰭は明るい緑。孵化直後の7-10mmの稚魚は黒く、オタマジャクシのような外見であるが[9]、25mmほどに成長すると小さな板皮類のような外見となる[10]。幼体と雄は尾柄に、橙黄色で縁取られた黒い眼状紋を持つ[5]。雌にも眼状紋がある場合があるが、縁取りはなく、年齢とともに薄れる[11]。眼状紋は捕食者を混乱させ、その攻撃を尾鰭へと逸らす効果があると考えられる[5][12][13]。
祖先的な魚類の持つ特徴を保持しており、"生きている化石"や"原始的な魚類"として言及される[14]。これに類する特徴として、尾鰭が異形尾であること、血管が発達して肺の機能を持つ鰾、腸に残る螺旋弁の痕跡、骨質の咽喉板などがある[14][15]。咽喉板は頭部の下、1対の下顎骨の間に位置する。他の特徴として、長く鋭い歯、管状に突き出した1対の鼻孔がある[12]。鱗はガノイン鱗の一種であるが、現生種は化石種に比べガノイン層が退化しており、より派生的な真骨類に似た円鱗状となっている[16][17]。形状も放射状の先端部のみ円形の特殊なものである。菱形ガノイン鱗と異なり、障害物に接触した際など単体で脱落する場合がある。
類似した種
細長い円筒形の体、長い背鰭、魚食性という共通点から、カムルチーと間違えられることがある。だが、この種はユーラシア原産で[18][19]、北米では外来種とされている[20][21]。カムルチーは本種と比べ、尾柄に眼状紋がないこと、臀鰭が長いこと、頭部がより尖ること、上顎が下顎より短いことなどの相違点がある[22][23]。
北米とユーラシアの河川・湖沼に生息するカワメンタイも、よく混同される種の一つである。カワメンタイは本種と比べ、頭部が平たいこと、細い髭を持つこと、臀鰭が長いこと、腹鰭が胸鰭の下にあることなどの相違点がある[24]。
生理
ポリプテルス・ガー目・ハイギョなどの開鰾類と同様、水を鰓に通すことによる通常の呼吸の他に、水面から空気を呑み込み、小さな呼吸管を通じて鰾に取り入れることによる空気呼吸が可能である[25][26]。活動レベルが低い時でも、酸素の半分以上を空気呼吸によって取り込んでいる[27]。鰾の換気には、2つの異なるタイプがある。タイプIは水上や貧酸素水塊中で誘発されるもので、吸気と呼気の動作からなり、ガス交換によって血中の酸素濃度を維持する役割がある。タイプIIは吸気のみの動作で、鰾の容積を増加させて浮力を確保する役割がある[26]。本種は空気呼吸によって貧酸素環境でも代謝を維持することで、生存能力を向上させている[28][29][30]。周囲が暗くなると活動が活発になり、空気呼吸の頻度も増加する[2]。
血液は、暖かく酸性の水域に適応したもので、水温が10℃を下回ると動きが鈍くなる[5]。この温度では空気呼吸をほとんど行わないが、水温の上昇とともにその頻度は増加する[2]。また、高温時にも、二酸化炭素の排出は鰓から行っている。適した水温は12-26℃の範囲で、18℃の時に最も活動レベルが高い[31]。
1950年に爬虫類学者のWilfred T. Neillは、川から0.4kmの地点の地下10cmから、直径20cm程度の繭を作って夏眠する本種を発見したと報告している。また同時に、過去の洪水がこの場所に到達していたことにも言及している。本種のような河川性の魚類が洪水によって水没した澱みに進入し、水が引いた時に取り残されることは珍しいことではない[2][32][33][34]。このような夏眠の報告は逸話的に複数回記録されているが、実験室では水上で3-5日以上生存させることはできていない。だが、野外での実験は未だ行われておらず[35][36]、空気呼吸が可能であること、鰓糸や鰓弁が硬い構造で、空気に曝されてもガス交換が可能であることから、夏眠が可能であるという見方も存在する[37]。
分類
属名Amia はギリシャ語で魚の一種を意味する。種小名calva は同じくギリシャ語で"滑らかな"を意味し、頭部に鱗がないことに因んだものである。英名 "bowfin" は長くうねった背鰭に由来する[38]。"dogfish"、"mudfish"、"grindle"、"lawyer"とも呼ばれる[11]。
本種の新鰭亜綱内での位置づけについては、いくつかの競合する仮説がある[39]。本種を含むアミア目は、他のいくつかの絶滅目とともに Halecomorphi と呼ばれるグループを構成する[40]。Halecomorphi は真骨類の姉妹群とされることもあるが、少なくとも2個の核遺伝子と[41][42]、ゲノムの超保存領域[43]の分子系統解析からは、ガー目とともに全骨類 Holostei という単系統群を構成するという結果が得られている。
ゲノム
ポリプテルスや他の脊椎動物と同様に、ゲノムには完全なParaHox遺伝子クラスターが含まれる。これは、おそらく全ゲノム重複によってParaHoxクラスターが断片化している真骨類とは対照的である。このことから、本種を含むアミア類は、全ての真骨類の最も近い共通祖先が出現する前に、他の魚類から分岐したと考えられる。このため、本種はゼブラフィッシュなどの真骨類よりも、脊椎動物のゲノム研究におけるモデル生物として適している可能性がある[44]。
分布
アミア目の化石記録には淡水種と海産種が含まれ、北米・南米・ユーラシア・アフリカの広範囲から産出する[45]。本種はアミア目唯一の生き残りで、北米の淡水域のみに生息する。分布域はアメリカ合衆国東部の大部分とそれに付随したカナダの水域で、五大湖・シャンプレーン湖・東はカンザス州までのミシシッピ川流域を含む[46][1]。北はケベック州からミネソタ州北部、南はメキシコ湾まで見られる。大西洋・メキシコ湾岸に注ぐ河川では、東はペンシルバニア州のサスケハナ川から、西はテキサス州のコロラド川流域まで分布する[2][46][47]。
移植
1800年代から1980年代にかけて、米国内では様々な淡水魚が様々な場所に移植された。当時は外来種が生態系に与える影響がよく理解されておらず、ゲームフィッシュ以外の魚は無視される傾向にあった[48]。本種はコネチカット州・イリノイ州・アイオワ州・カンザス州・ケンタッキー州・メリーランド州・マサチューセッツ州・ミズーリ州・ニュージャージー州・ニューヨーク州・ノースカロライナ州・ペンシルバニア州・バージニア州・ウェストバージニア州・ウィスコンシン州の様々な河川・湖沼に導入されたと考えられている[46]。これらの多くは資源管理を目的とした意図的な移植によるものであるが、これらを洪水などの非意図的な移植と区別する方法はない。本種は魚食性が強く、貪欲な捕食者として導入先の在来種の脅威となる可能性がある[46][49]。
生態
植生の豊富な沼・低地の河川・湖を好む。稀に汽水域でも見られる。体色が保護色となり、植生の間に潜む個体を見つけることは難しい。根や流木の下に隠れることを好む[50][51][52]。空気呼吸が可能であるため酸素濃度の低い環境にも耐えられる[51]。
摂餌
追跡・待ち伏せ型の捕食者で、夜間に浅瀬に移動して狩りを行う[53]。魚やカエル、ザリガニ・軟体動物・水生昆虫のような無脊椎動物など、非常に多様な獲物を捕食することが知られる[12]。成体は魚食性が強いが、若い個体は小型甲殻類が主な獲物である[51]。背鰭を前後に波打たせることで、ほとんど水を波立たせずに前後に自由に移動し、獲物を追跡することができる[3]。攻撃は直線的で素早く、約0.075秒で完了する[31]。獲物は水とともに吸い込むことで捕える[12]。
生活史
春から夏、典型的には4-6月の夜間に[31][51]、植生の豊富な澄んだ浅い水域において、藻類の繁茂する砂地や、切り株・倒木・茂みの下などで繁殖する[54]。繁殖には16-19℃の水温が適する[7]。雄は、植物質から茎や葉を取り除き、繊維状の根のみで円形の巣を作る。周囲の植生の密度に応じ、片側にはトンネル状の入り口があることもある[54]。巣の直径は39-91cm程度で[7][55]、水深61-92cmの場所に作られる[31]。
繁殖期には、雄は婚姻色を示し、下側の鰭が明るい黄緑色となる[56]。繁殖行動は雌が巣に近づくことで始まり、雄は雌を追い回し、雌が受け入れるまで断続的な吻への噛み付きや接触を続ける[7]。成立したペアは巣の中で横に並び、雌が産卵している間に、雄は鰭を震わせながら精子を放出して受精させる[7]。一連の繁殖行動は1-3時間続き、最大で5回程度繰り返される[31]。1つの巣に2匹以上の雌が産卵することも多く、雌も2つ以上の巣に産卵することがよくある[57][58]。
雌は繁殖後に巣を去り[31]、雄は孵化までの8-10日間卵を守り続ける[12][54][59]。1つの巣には2,000-5,000個、またはそれ以上の卵が含まれる[50]。繁殖力は個体の大きさとともに増大し、大型の雌では55000個以上の卵を持つことも珍しくない[31][51]。卵は粘着性で、水中の植物や根、砂礫などに付着する[31]。孵化直後の稚魚は遊泳して餌を探すことができず、卵黄を使いきるまでの7-9日間は吻端の付着器官で水中の植生に付着し、雄親に守られる[50]。雄は、卵の孵化後にも1ヶ月程度は、積極的に稚魚を保護する[50]。成長は早く、孵化後4-6週で[57]遊泳・摂餌が可能になると、稚魚は群れを作って巣から離れる。雄親はその周りをゆっくりと泳ぎ、群れが散らばることを防ぐ[54]。
性成熟には2-3年かかる[51]。野生下では10-12年[51]、飼育下では30年程度生きる[12][54]。雌は雄より長命である[6]。
疾病
寄生虫として、イカリムシ属 (Lernaea) が一般的に見られる。これはキクロプス目に属する小さな甲殻類で、鰭の基部や皮膚に付着することで、成長速度の低下や死を招く[7]。イシガイ科のオオウネカワボタンガイは水流を通じて本種の鰓に卵を送り込み、孵化したグロキディウム幼生は鰓の中で成長する[7]。
利用
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多くの釣り人は、本種をゲームフィッシュとして望ましいとは考えていない[60]。釣り上げる際の引きは強く、歯が鋭いため注意して扱う必要がある。現在の最重記録は9.8kg[3][47][61]。一時は、本種の魚食性は他のゲームフィッシュにとって有害だと考えていた生物学者や釣り人もおり、結果として本種の個体数を減少させる働きかけに繋がった。その後、生態系全体のバランスについての理解が深まるにつれ、これらの働きかけは本種の個体数を維持する方向へと変化している[60]。
小型個体の飼育は容易である[2]。日本国内でも観賞魚として流通する[62]。
味は"柔らかく無味で、食感も悪い"とされ、一時は商業価値は低いとされていた[3][12]。だが、適切に処理して燻製・揚げ物・ブラッケンドフィッシュ・クールブイヨン・つみれ・フィッシュケーキなどに加工すると美味しく食することができる[3][47][63]。長年に渡りキャビアの国際取引に関する規制が次第に強化されていることから、米国ではキャビア代替品の市場が出現している。その中にはヘラチョウザメ、他のチョウザメ類などに加え、本種の卵も含まれている[64][65]。ルイジアナ州では肉と卵を目的として、野生個体の捕獲のほか養殖も行われている。卵はキャビアに加工され、"Cajun caviar"や"Choupiquet Royale"の名で販売される[6][31][66]。
汚染
米国内の一部の地域では水生環境中の水銀・ヒ素・クロム・銅のような毒性物質の濃度が上昇しており、これらの地域での魚類の消費については警告がなされている[67]。本種は頂点捕食者であるため、小型で寿命の短い魚と比べて高いレベルの水銀を生物濃縮する傾向にあり、それらの魚より食用としては安全でない[6][68][69]。
脚注
- ^ a b NatureServe (2013). "Amia calva". IUCN Red List of Threatened Species. Version 2014.3. International Union for Conservation of Nature.
- ^ a b c d e f Wisconsin DNR. “Bowfin Family-Amiidae”. University of Wisconsin. p. 254. June 8, 2014閲覧。
- ^ a b c d e Kenneth Stewart; Douglas Watkinson (3 May 2004). Freshwater Fishes of Manitoba. Univ. of Manitoba Press. p. 51. ISBN 978-0-88755-374-5
- ^ Froese, Rainer, and Daniel Pauly, eds. (2009). "Amiidae" in FishBase. January 2009 version.
- ^ a b c d e Jay Stauffer (1 December 2007). Fishes of West Virginia. Academy of Natural Sciences. p. 40. ISBN 978-1-4223-1783-9
- ^ a b c d Johnathan G. Davis. “Reproductive Biology, Life History and Population Structure of a Bowfin Amia calva Population in Southeastern Louisiana, Fall 2003”. Nicholls State University. June 7, 2014閲覧。
- ^ a b c d e f g University of Florida. “Bowfin”. Ichthyology at the Florida Museum of Natural History. Florida Museum of Natural History. June 11, 2014閲覧。
- ^ “Amia calva in Fishbase”. 2014年12月31日閲覧。
- ^ Jeff Hansbarger (2006年). “Bowfin”. Wildlife Diversity Notebook. West Virginia DNR. September 25, 2014閲覧。
- ^ Berra, Tim (September 15, 2008). "Freshwater Fish Distribution". Families and Maps. University of Chicago Press. p. 52., p. 52, - Google ブックス
- ^ a b “Bowfin, Amia calva”. 2014年12月31日閲覧。
- ^ a b c d e f g Ken Schultz (15 December 2010). Ken Schultz's Field Guide to Freshwater Fish. John Wiley & Sons. p. 64. ISBN 978-1-118-03987-8
- ^ “Bowfin (Almia calva)”. Indiana Department of Natural Resources. June 13, 2014閲覧。
- ^ a b Jared Handley and Jesse Fielder (2004年). “The Skeletal System of the Bowfin (Amia calva)”. Murray State University. 2014年12月31日閲覧。
- ^ Nelson, Joseph S. (2006). Fishes of the World. John Wiley & Sons, Inc.. ISBN 0-471-25031-7
- ^ “Actinopterygians: What Are They?”. Biology of Fishes-Fish/Biol 311. University of Washington. August 8, 2014閲覧。
- ^ Gene Helfman; Bruce B. Collette; Douglas E. Facey; Brian W. Bowen (3 April 2009). The Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology. John Wiley & Sons. p. 37. ISBN 978-1-4443-1190-7
- ^ “Northern Snakehead”. Pennsylvania Fish & Boat Commission. July 22, 2014閲覧。
- ^ “Northern Snakehead Fish”. New York Department of Environmental Conservation. July 22, 2014閲覧。
- ^ “Bowfin and Snakeheads: Distinguishing Features”. Brochure. Texas Parks & Wildlife Department. August 4, 2014閲覧。
- ^ Deborah Zabarenko (May 30, 2013). “Northern Snakehead Fish, Invasive Species, May Not Be As Bad As Originally Thought”. Huffington Post Green. Reuters. August 4, 2014閲覧。
- ^ Michigan DNR. “Snakehead Fish”. Fish Identification. Michigan Department of Natural Resources. June 14, 2014閲覧。
- ^ DNR (June 27, 2012). “Bowfin mistaken as snakeheads”. Alerts and Notifications, event calendar press release. Indiana Department of Natural Resources. June 14, 2014閲覧。
- ^ Bureau of Fisheries Management. “Snakehead, Bowfin, or Burbot - Know the difference”. Wisconsin Anglers Want To Know brochures. Wisconsin Dept. of Nartural Resources. June 14, 2014閲覧。
- ^ “Swimbladder”. Biology of Fishes-Fish/Biol 311. University of Washington. August 2, 2014閲覧。
- ^ a b Hedrick, MICHAEL S., and DAVID R. Jones. (1999). “Control of gill ventilation and air-breathing in the bowfin Amia calva”. The Journal of experimental biology 202 (1): 87-94.
- ^ D.C. Jackson, C.G. Farmer (March 5, 1998). “Air-Breathing During Activity in the Fishes Lepisosteus Oculatus and Amia Calva”. The Journal of Experimental Biology (201): 943–948 8 June 2014閲覧。.
- ^ R.G. Boutilier (1990年). “Control and Co-Ordination of Gas Exchange in Bimodal Breathers”. Vertebrate Gas Exchange Advances in Comparative and Environmental Physiology, Volume 6, Chapter 9. Springer. pp. 279–345. June 13, 2014閲覧。
- ^ David J. McKenzie, John F. Steffensen, Edwin W. Taylor and Augusto S. Abe (December 19, 2011). “The contribution of air breathing to aerobic scope and exercise performance in the banded knifefish Gymnotus carapo L.”. Research Article. The Company of Biologists Ltd. pp. 1323–1330, Introduction. doi:10.1242/jeb.064543. June 13, 2014閲覧。
- ^ Water Quality Assessment Division (2005年). “Canon Envirothon Water Quality Study”. Louisiana Department of Environmental Quality. pp. 18. June 13, 2014閲覧。
- ^ a b c d e f g h i Stephen T. Ross (2001). The Inland Fishes of Mississippi. Univ. Press of Mississippi. p. 94. ISBN 978-1-57806-246-1
- ^ Wilfred T. Neill (1950). Copeia, 1950, An estivating bowfin. American Society of Ichthyologists and Herpetologists. p. 240.
- ^ William F. Loftus, James A. Kushlan (1987年). “Freshwater fishes of southern Florida”. Florida State Museum Biological Sciences. p. 183, Volume 31, No. 4. 2014年12月31日閲覧。
- ^ Wolfgang J. Plunk, Peter B. Bayley, Richard E. Sparks (1989). The Flood Pulse Concept in River-Floodplain Systems (PDF) (Report). University of Florida. p. 117, 8-pdf.
- ^ McKenzie, David J., and David J. Randall. (1990). “Does Amia calva aestivate?”. Fish physiology and biochemistry 8 (2): 147-158. doi:10.1007/BF00004442.
- ^ Gene Helfman, Bruce B. Collette, Douglas E. Facey, Brian W. Bowen (2009). The Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology. Wiley-Blackwell. p. 257, Chapter 13
- ^ Melvin L. Warren, Jr., Brooks M. Burr (2014年7月). “Freshwater Fishes of North America”. Volume 1: Petromyzontidae to Catostomidae. JHU Press. pp. 288–289., p. 288, - Google ブックス
- ^ “Bowfin in Indiana Division of Fish and Wildlife’s Animal Information Series”. 2014年12月31日閲覧。
- ^ Arratia, Gloria (2001). “The Sister-Group of Teleostei: Consensus And Disagreements”. Journal of Vertebrate Paleontology 21 (4): 767–773. doi:10.1671/0272-4634.
- ^ Guang-Hui Xu, Li-Jun Zhao, Michael I. Coates (May 2014). “The oldest ionoscopiform from China sheds new light on the early evolution of halecomorph fishes”. Halecomorphi. doi:10.1098/rsbl.2014.0204.
- ^ Imogen A. Hurley, Rachel Lockridge Mueller, Katherine A. Dunn, Eric J. Schmidt, Matt Friedman, Robert K. Ho, Victoria E. Prince, Ziheng Yang, Mark G. Thomas and Michael I. Coates (February 2007). “A New Time-Scale for Ray-Finned Fish Evolution”. The Royal Society Proceedings: Biological Sciences 274 (1609): 489–498. doi:10.1098/rspb.2006.3749.
- ^ Broughton, Richard E., et al. (2013). “Multi-locus phylogenetic analysis reveals the pattern and tempo of bony fish evolution”. PLoS currents (5). doi:10.1371/currents.tol.2ca8041495ffafd0c92756e75247483e.
- ^ Faircloth, Brant C., et al. (2013). “A phylogenomic perspective on the radiation of ray-finned fishes based upon targeted sequencing of ultraconserved elements (UCEs)”. PloS one 8 (6): e65923. doi:10.1371/journal.pone.0065923.
- ^ Mulley, John F., Chi-hua Chiu, and Peter WH Holland. (2006). “Breakup of a homeobox cluster after genome duplication in teleosts”. Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (27): 10369-10372. doi:10.1073/pnas.0600341103.
- ^ Paul J.B. Hart, John D. Reynolds (2002). Handbook of Fish Biology and Fisheries. Wiley. p. 27. ISBN 0-632-05412-3
- ^ a b c d Fuller, Pam (April 11, 2006). “Amia calva”. USGS Nonindigenous Aquatic Speices Database. US Geological Survey. August 9, 2014閲覧。
- ^ a b c John Acorn (7 February 2007). Deep Alberta: Fossil Facts and Dinosaur Digs. University of Alberta. p. 10. ISBN 978-0-88864-481-7
- ^ “Early Limnological and Fishery Research”. Wisconsin Fishes and Fishery Management. University of Wisconsin. pp. 29. August 9, 2014閲覧。
- ^ J. Richard Arthur, Rohana P. Subasinghe. “Potential Adverse Socio-Economic And Biological Impacts Of Aquatic Animal Pathogens Due To Hatchery-Based Enhancement Of Inland Open-Water Systems, And Possibilities For Their Minimisation”. Primary aquatic animal health care in rural, small-scale, aquaculture. Inland Water Resources and Aquaculture Service. August 9, 2014閲覧。
- ^ a b c d Rudolph John Miller; Henry W. Robison (2004). Fishes of Oklahoma. University of Oklahoma Press. p. 58. ISBN 978-0-8061-3610-3
- ^ a b c d e f g Freshwater Fishes of South Carolina. Univ of South Carolina Press. (2009). p. 80. ISBN 978-1-57003-680-4
- ^ Joshua Laerm; B. J. Freeman (January 2008). Fishes of the Okefenokee Swamp. University of Georgia Press. p. 37. ISBN 978-0-8203-3135-5
- ^ Indiana Department of Fish & Wildlfife. “Bowfin (Amia calva)”. Indiana Department of Natural Resources. June 13, 2014閲覧。
- ^ a b c d e Timothy Bonner. “Amia calva - bowfin”. Published literature from Texas State University – San Marcos. Fishes of Texas. June 11, 2014閲覧。
- ^ Alan Richmond. “Bowfin or Dog Fish”. Amia calva, Linnaeus, 1766. University of Massachusetts Biology. June 11, 2014閲覧。
- ^ Randy Jackson, Sr. Research Associate, Cornell University. “The Bowfin: New York's Disrespected Living Fossil”. New York Department of Environmental Conservation. June 11, 2014閲覧。
- ^ a b Adam Emerson. “Amia calva, Beaverfish (Also: Blackfish; Bonnetmouth; Cottonfish; Cypress trout)”. University of Michigan, Museum of Zoology. June 14, 2014閲覧。 引用エラー: 無効な
<ref>タグ; name "ADW"が異なる内容で複数回定義されています - ^ Animals, jrank.org (1979年). “Bowfins: Amiiformes – Physical Characteristics, Geographic Range, Habitat, Diet, Behavior and Reproduction, Bowfins and People, Conservation Status”. Reference for the animal kingdom. Net Industries. June 11, 2014閲覧。
- ^ Berra, Tim M. (2001). Freshwater Fish Distribution. San Diego: Academic Press. ISBN 0-12-093156-7
- ^ a b Randy Jackson, Sr. Research Assoc., Cornell University. “The Bowfin,New York's Disrespected Living Fossil”. New York Department of Environmental Conservation. June 4, 2014閲覧。
- ^ IGFA. “Bowfin”. International Game Fish Association. June 4, 2014閲覧。
- ^ “アミア 国立環境研究所 侵入生物データベース”. 2015年1月1日閲覧。
- ^ David A. Bourgeois (April 5, 2009). “Choupique may be a trash fish for some, treasure to others”. Daily Comet. 2014年12月31日閲覧。
- ^ Susan Saulny (June 9, 2012). “A Roe, By Any Other Name”. New York Times. 2014年12月31日閲覧。
- ^ John DeSantis (December 19, 2012). “Caviar Caveats: Locals concerned about bowfin numbers”. TriParish Times. 2014年12月31日閲覧。
- ^ Christopher Scharpf (December 30, 2013). “Bowfin: North America's Freshwater Thug”. USF&WS. 2014年12月31日閲覧。
- ^ EPA. “Fish Consumption Advisories”. Environmental Protection Agency. June 6, 2014閲覧。
- ^ NCDPHS. “What fish are safe to eat?”. North Carolina Division of Public Health. June 4, 2014閲覧。
- ^ Sean Rafferty, PA Sea Grant (January 22, 2003). “Fish Tumors Related to Great Lakes Areas of Concern”. PA Dept. Environmental Protection, U.S. EPA Region III, PA Sea Grant. 2014年12月31日閲覧。
参考文献
- Catherine A. McCormick. 1981. Central Projects of the lateral line and eight nerves in the bowfin,Amia Calva. The Journal of Comparative Neurology 197:1-15.
- J.M. Conlon, J.H. Youson, and J. Whittaker. 1991. Structure and receptor-binding activity of insulin from a holostean fish, the bowfin:Amia Calva. Biochem J. 276:261–264.
- T. M. Nguyen, T. P. Mommsen, S. M. Mims, and J. M. Conlon. 1994. Characterization of insulins and proglucagon-derived peptides from a phylogenetically ancient fish, the paddlefish: Polyodon spathula. Biochem J. 300(Pt 2): 339–345.
- J. M. Conlon, J. H. Youson, and T. P. Mommsen. 1993. Structure and biological activity of glucagon and glucagon-like peptide from a primitive bony fish, the bowfin: Amia calva. Biochem J. 295(Pt 3): 857–861.
- Sepkoski, Jack (2002). “A compendium of fossil marine animal genera”. Bulletins of American Paleontology 364: 560 2011年5月17日閲覧。.
