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「ウシケノリ綱」の版間の差分

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[[細胞]]は[[細胞壁]]で囲まれる。細胞壁の主要繊維多糖は、配偶体では[[キシラン]]や[[マンナン]]、胞子体では[[セルロース]]<ref>Gretz, M. R., Aronson, J. M. & Sommerfeld, M. R. (1980) Cellulose in the cell walls of the Bangiophyceae (Rhodophyta). ''Science'' '''207''': 779-781. DOI: 10.1126/science.207.4432.779
[[細胞]]は[[細胞壁]]で囲まれる。細胞壁の主要繊維多糖は、配偶体では[[キシラン]]や[[マンナン]]、胞子体では[[セルロース]]<ref>Gretz, M. R., Aronson, J. M. & Sommerfeld, M. R. (1980) Cellulose in the cell walls of the Bangiophyceae (Rhodophyta). ''Science'' '''207''': 779-781. DOI: 10.1126/science.207.4432.779
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'''配偶体''' (gametophyte) は[[雌雄異株]]または[[雌雄同株]]であり、雌雄同株の場合、１個の配偶体内における雌雄 (造果器と造精器) の分布様式に多様性を示し、混在型と分離型 (班状型、縦二分型など) がある<ref name="Yoshida1998">吉田忠生 (1998) ''新日本海藻誌 日本海藻類総覧.'' 内田老鶴圃. 1222 pp. ISBN 978-4753640492</ref><ref name="Notoya2000">能登谷 正浩 (2000) 海苔研究の現状と課題. ''藻類'' '''48''': 247–252.</ref>。精子嚢内には多数の不動精子 (spermatia) が形成され、放出された不動精子は造果器 (卵細胞) の突起である受精突起 (受精丘, prototrichogyne, trichogynes; ときに明らかではない) に付着、受精する<ref name="Hori1993" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="Hawkes1978">Hawkes, M.W. (1978) Sexual reproduction in ''Porphyra gardneri'' (Smith et Hollenberg) Hawkes (Bangiales, Rhodophyta). ''Phycologia'' '''17''': 329–353. https://doi.org/10.2216/i0031-8884-17-3-329.1</ref>。受精した造果器 (接合子) は分裂して複数の'''果胞子''' [carpospore; 接合胞子 (zygospore) とよばれることがある<ref name="Nelson1999">Nelson, W. A., Brodie, J. & Guiry, M. D. (1999) Terminology used to describe reproduction and life history stages in the genus ''Porphyra'' (Bangiales, Rhodophyta). ''Journal of Applied Phycology'' '''11''' 407-410. https://doi.org/10.1023/A:1008174307352</ref>] を形成する。果胞子は発芽して糸状の'''胞子体''' (sporophyte; コンコセリス期) となり、ふつう[[貝殻]]に穿孔する。胞子体は'''殻胞子''' (conchospore) を形成し、殻胞子は発芽時に[[減数分裂]]して単相の配偶体に戻る。殻胞子形成を省略し、胞子体が直接減数分裂して配偶体を形成する例もある (カイガラアマノリ)<ref name="Abe2016">阿部 真比古 (2016) 水産としての海藻. ''藻類'' '''64''': 107-111.</ref>。配偶体は、原胞子 (archespore; 栄養細胞1個が1個の胞子になる) や中性胞子 (neutral sproe; 栄養細胞の分裂によって形成される胞子) を放出し、再び配偶体を形成する無性生殖を行うことがある<ref name="Hori1993" /><ref name="Notoya2000" /><ref name="Nelson1999" />。また胞子体も原胞子によって無性生殖することもある。さらに、受精を経ずに形成された果胞子様の胞子 (無配胞子 agamospore<ref>受精を経たものか (果胞子) 否か (無配胞子) が不明なものは phyllospore とよばれる。</ref><ref name="Nelson1999" />) が、胞子体 (の形をした体) へと成長することもある。
'''配偶体''' (gametophyte) は[[雌雄異株]]または[[雌雄同株]]であり、雌雄同株の場合、１個の配偶体内における雌雄 (造果器と造精器) の分布様式に多様性を示し、混在型と分離型 (班状型、縦二分型など) がある<ref name="Yoshida1998">吉田忠生 (1998) ''新日本海藻誌 日本海藻類総覧.'' 内田老鶴圃. 1222 pp. ISBN 978-4753640492</ref><ref name="Notoya2000">能登谷 正浩 (2000) 海苔研究の現状と課題. ''藻類'' '''48''': 247–252.</ref>。精子嚢内には多数の不動精子 (spermatia) が形成され、放出された不動精子は造果器 (卵細胞) の突起である受精突起 (受精丘, prototrichogyne, trichogynes; ときに明らかではない) に付着、受精する<ref name="Hori1993" /><ref name="Chihara1997" /><ref name="Hawkes1978">Hawkes, M.W. (1978) Sexual reproduction in ''Porphyra gardneri'' (Smith et Hollenberg) Hawkes (Bangiales, Rhodophyta). ''Phycologia'' '''17''': 329–353. https://doi.org/10.2216/i0031-8884-17-3-329.1</ref>。受精した造果器 (接合子) は分裂して複数の'''果胞子''' [carpospore; 接合胞子 (zygospore) とよばれることがある<ref name="Nelson1999">Nelson, W. A., Brodie, J. & Guiry, M. D. (1999) Terminology used to describe reproduction and life history stages in the genus ''Porphyra'' (Bangiales, Rhodophyta). ''Journal of Applied Phycology'' '''11''' 407-410. https://doi.org/10.1023/A:1008174307352</ref>] を形成する。果胞子は発芽して糸状の'''胞子体''' (sporophyte; コンコセリス期) となり、ふつう[[貝殻]]に穿孔する。胞子体は'''殻胞子''' (conchospore) を形成し、殻胞子は発芽時に[[減数分裂]]して単相の配偶体に戻る。殻胞子形成を省略し、胞子体が直接減数分裂して配偶体を形成する例もある (カイガラアマノリ)<ref name="Abe2016">阿部 真比古 (2016) 水産としての海藻. ''藻類'' '''64''': 107-111.</ref>。配偶体は、原胞子 (archespore; 栄養細胞1個が1個の胞子になる) や中性胞子 (neutral sproe; 栄養細胞の分裂によって形成される胞子) を放出し、再び配偶体を形成する無性生殖を行うことがある<ref name="Hori1993" /><ref name="Notoya2000" /><ref name="Nelson1999" />。また胞子体も原胞子によって無性生殖することもある。さらに、受精を経ずに形成された果胞子様の胞子 (無配胞子 agamospore<ref>受精を経たものか (果胞子) 否か (無配胞子) が不明なものは phyllospore とよばれる。</ref><ref name="Nelson1999" />) が、胞子体 (の形をした体) へと成長することもある。
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アマノリ類の養殖は、日本以外でも韓国や中国で広く行われている。韓国では、スサビノリ、アサクサノリ、オニアマノリ、イチマツノリ (''Pyropia seriata'') などが用いられている<ref>高 楠表 (1997) 韓国における海藻養殖の現状. ''水産増殖'' '''45'''; 565–571.</ref>。また中国では、スサビノリの他に、ハイタンアマノリ (''Pyropia haitanensis'') が広く用いられている<ref>日本海藻協会ニュース. 2008年11月15日. 日本海藻協会事務局.</ref>。
アマノリ類の養殖は、日本以外でも韓国や中国で広く行われている。韓国では、スサビノリ、アサクサノリ、オニアマノリ、イチマツノリ (''Pyropia seriata'') などが用いられている<ref>高 楠表 (1997) 韓国における海藻養殖の現状. ''水産増殖'' '''45'''; 565–571.</ref>。また中国では、スサビノリの他に、ハイタンアマノリ (''Pyropia haitanensis'') が広く用いられている<ref>日本海藻協会ニュース. 2008年11月15日. 日本海藻協会事務局.</ref>。


英国[[ウェールズ]]地方などでは、アマノリ属に類似した ''[[Porphyra umbilicalis]]'' が laver とよばれ、古くから食用とされている。ウシケノリ綱の生活環を始めて明らかにした研究では、この種が材料に使われていた<ref name="Drew1949" />。
英国[[ウェールズ]]地方などでは、アマノリ属に類似した ''[[Porphyra umbilicalis]]'' が laver とよばれ、古くから食用とされている。ウシケノリ綱の生活環を始めて明らかにした研究では、この種が材料に使われていた<ref name="Drew1949 />。


==系統と分類==
==系統と分類==

2019年10月29日 (火) 00:06時点における版

ウシケノリ綱
Wildemania abyssicola
Wildemania abyssicola
分類
ドメイン : 真核生物 Eukaryota
界 : 植物界 Plantae
(アーケプラスチダ Archaeplastida)
亜界 : 紅色植物亜界 Rhodoplantae
門 : 紅色植物門 Rhodophyta
亜門 : "真正紅藻亜門"[1] Eurhodophytina
綱 : ウシケノリ綱 Bangiophyceae
学名
Bangiophyceae
Wettstein, 1901
下位分類
本文参照

ウシケノリ綱 (うしけのりこう) (学名：Bangiophyceae) は、食用として最も身近な海藻である海苔 (アマノリ属 Pyropia) を含む多細胞性紅藻の一群。大型の配偶体と微小な胞子体の間で世代交代を行い、配偶体と胞子体は大きさ以外にもさまざまな点で異なる特徴をもつ。食用とするのは配偶体であり、ふつう冬期に潮間帯で見られる。

古くは真正紅藻以外の全ての紅藻 (チノリモ類やオオイシソウ類など) が Bangiophyceae (または Bangiophycidae) に分類され、和名はふつう原始紅藻綱 (または原始紅藻亜綱) とされていた[2]。しかしその後、分子系統学的研究などに基づいて Bangiophyceae は現在の範囲になり、和名もウシケノリ綱となった。

特徴

大きさ・形の全く異なる配偶体と胞子体の間で2世代交代を行う[3][4][5][6][7]。配偶体は巨視的な多列糸状体 (ウシケノリ属など) または１ (ときに2) 細胞層の膜状体 (アマノリ属など) であり、付着器によって基物に付着している[8]。一方、胞子体は微小な分枝糸状体であり、ふつう貝殻に穿孔している [コンコセリス期 (conchocelis phase) ともよばれる[9]]。配偶体は分散成長 (特定の分裂細胞をもたない)、胞子体は頂端成長を行う。配偶体は細胞間にピットプラグを欠くが、胞子体はピットプラグをもつ[10]。

細胞は細胞壁で囲まれる。細胞壁の主要繊維多糖は、配偶体ではキシランやマンナン、胞子体ではセルロース[11]。細胞はふつう単核性。葉緑体は紅色を呈し、配偶体では細胞中央に位置する中軸性で星形、胞子体では細胞膜に沿った側膜性で盤状[12]。葉緑体はふつう埋没型ピレノイドをもつ。配偶体は周縁チラコイドを欠くが、胞子体はこれをもつ。カロテノイドとしてゼアキサンチン、ルテイン、β-カロテン、α-カロテンをもつ[13]。ゴルジ体シス面は小胞体・ミトコンドリア複合体に面する。低分子炭水化物としてフロリドシドとイソフロリドシドをもつ[14]。

配偶体 (gametophyte) は雌雄異株または雌雄同株であり、雌雄同株の場合、１個の配偶体内における雌雄 (造果器と造精器) の分布様式に多様性を示し、混在型と分離型 (班状型、縦二分型など) がある[8][7]。精子嚢内には多数の不動精子 (spermatia) が形成され、放出された不動精子は造果器 (卵細胞) の突起である受精突起 (受精丘, prototrichogyne, trichogynes; ときに明らかではない) に付着、受精する[4][5][15]。受精した造果器 (接合子) は分裂して複数の果胞子 [carpospore; 接合胞子 (zygospore) とよばれることがある[16]] を形成する。果胞子は発芽して糸状の胞子体 (sporophyte; コンコセリス期) となり、ふつう貝殻に穿孔する。胞子体は殻胞子 (conchospore) を形成し、殻胞子は発芽時に減数分裂して単相の配偶体に戻る。殻胞子形成を省略し、胞子体が直接減数分裂して配偶体を形成する例もある (カイガラアマノリ)[17]。配偶体は、原胞子 (archespore; 栄養細胞1個が1個の胞子になる) や中性胞子 (neutral sproe; 栄養細胞の分裂によって形成される胞子) を放出し、再び配偶体を形成する無性生殖を行うことがある[4][7][16]。また胞子体も原胞子によって無性生殖することもある。さらに、受精を経ずに形成された果胞子様の胞子 (無配胞子 agamospore[18][16]) が、胞子体 (の形をした体) へと成長することもある。

生態

ウシケノリ綱の種はふつう沿岸域から汽水域に生育し、配偶体は特に潮間帯上部で目立つが、潮下帯に生育する種もいる[19]。岩などの基質に着生していることが多いが、他の海藻、抽水植物、貝殻 (この場合の配偶体は、胞子体から直接発生する；上記参照) などに付着している例もある[8]。配偶体はふつう冬期に出現するが、夏期に出現するものや、一年中見られる種もある。胞子体は微細なため野外で見つかることはまれだが、貝殻など石灰質基質に穿孔して生きている[4]。配偶体に比べて胞子体は乾燥や強光に弱く、主に潮下帯に生育しているものと考えられている[19]。また淡水域から見つかる種もおり、タニウシケノリ (Bangia atropurpurea) は河川に生育する[20]。

Porphyra umbilicalis とP. purpurea．
干出したPorphyra umbilicalis (右側) とP. purpurea (手前).
スサビノリ
潮間帯のスサビノリ (赤紫色).
アサクサノリ
ひびに付着したアサクサノリ (多摩川河口).

日本では、タニウシケノリやアサクサノリ、カイガラアマノリ (Pyropia tenuipedalis)、マルバアサクサノリ (Pyropia kuniedae) が絶滅危惧Ｉ類に指定されている[21]。

人間との関わり

ウシケノリ綱に属するアマノリ類 (Pyropia spp.) は、最も消費量が多い食用海藻である。日本では、おにぎりや寿司、味付け海苔などの形でアマノリ類は大量に流通しており、またアマノリ類の養殖も盛んに行われている[19]。平成29年度における日本の年間生産量は約30万トン[22]、産出額は1,167億円に達する[23]。

日本では、古くからアマノリ類を食用として利用してきた。大宝律令では「紫菜」とよばれ、租庸調における調の１つとされていた[19]。江戸時代には板海苔が生産されるようになり、またアマノリ類の養殖が行われるようになった[24]。当初は江戸湾で干潟に枝 ("ひび"とよばれる) を立て、そこに付着したアマノリ類 (おそらく主にアサクサノリ Pyropia tenera) が採取されていたと考えられている[19]。その後、浅海域に網を張って野生の殻胞子を網に付着させ (天然採苗)、これを育苗することで配偶体 [葉状体 (blade phase) とよばれる] を得るようになった [24]。

やがて Drew (1949) によってアマノリ類の生活環が明らかになり[3]、胞子体 (糸状体とよばれる) を用いた人工採苗技術が確立された。現在では、葉状体から採取した果胞子を発芽させて得た胞子体 (フリー糸状体) をカキ殻に植え付けて貝殻糸状体を作製し、そこから放出された殻胞子を網に付着させることで人工的に葉状体を採苗する[19][24]。この網を海に張って育苗し、そのまま養殖 (秋芽網)、または 2–3 cm になったものを冷凍保存して随時出荷する (冷凍網)[19][24]。養殖は、水深 10 m 以浅の干潟などで支柱に網を固定する支柱式と、水深 10 m 以深の場所で水面に浮かべた枠に網を張る浮流し式がある[19][24]。網は潮汐に応じて干出させる場合と、水面で養殖を続ける場合がある。採苗から１ヶ月ほどで摘採対象になり、１つの網から7〜10日間隔で4〜5回摘採される[19]。

アマノリ類の採取
アマノリ類の採取 (江戸時代).
海苔養殖
有明海. 海苔養殖用の支柱が多数立てられている.
板海苔の生産
板海苔の生産.
板海苔
板海苔.
鉄火巻き
海苔を使った料理.

古くはおそらくアサクサノリが主に利用されていたが、優良系統として、1962年にはオオバアサクサノリ (Pyropia tenera var. tamatsuensis) が、さらに1967年にはナラワスサビノリ (Pyropia yezoennsis f. narawaensis) が選抜され、現在では日本で養殖されるアマノリ類の99%はナラワスサビノリであるとされる[19]。一方でアサクサノリは、現在では絶滅危惧種に指定されている[21]。またウップルイノリ (Pyropia pseudolinearis) やオニアマノリ (Pyropia dentata) などの野生個体は、「岩海苔」として珍重されている。

アマノリ類の養殖は、日本以外でも韓国や中国で広く行われている。韓国では、スサビノリ、アサクサノリ、オニアマノリ、イチマツノリ (Pyropia seriata) などが用いられている[25]。また中国では、スサビノリの他に、ハイタンアマノリ (Pyropia haitanensis) が広く用いられている[26]。

英国ウェールズ地方などでは、アマノリ属に類似した Porphyra umbilicalis が laver とよばれ、古くから食用とされている。ウシケノリ綱の生活環を始めて明らかにした研究では、この種が材料に使われていた[3]。

系統と分類

古くは、真正紅藻以外の紅藻は全て Bangiophyceae または Bangiophycidae に分類されていた (和名ではそれぞれ原始紅藻綱、原始紅藻亜綱とよばれることが多かった[27])。しかしその後、このまとまりは単系統群ではないことが明らかとなり、現在ではウシケノリやアマノリの仲間だけが Bangiophyceae (範囲が変わったため現在ではウシケノリ綱とよばれる) に分類されるようになった[28][29][30][31][32]。これら以外の「原始紅藻」はチノリモ綱、ロデラ綱、ベニミドロ綱、オオイシソウ綱、イデユコゴメ綱に移された[29][30][31][32]。紅色植物の中で、ウシケノリ綱は真正紅藻綱の姉妹群であると考えられており、両者を合わせて"真正紅藻亜門"[1] (Eurhodophytina) に分類することが提唱されている[28][33][34]。

カナダから、約12億年前の化石種として Bangiomorpha pubescens が報告されている[35]。この種は、その名のように現生のウシケノリ属 (Bangia) に類似しており、一般的に紅藻であると考えられている。この化石は、多細胞性真核生物および有性生殖の存在を示唆するものとして、広く受け入れられている最古の化石でもある。

2019年現在、現生種としてはおよそ170種が知られており、1目1科13属に分類されている[36][37]。古くは糸状の Bangia と膜状の Porphyra のみが認識されていたが、分子情報に基づいてこれらの属は分割され (つつあり)、多数の属が新設された[38][39]。その過程でよく知られた属であった Porphyra は解体され、アサクサノリやスサビノリなど食用として日本人に身近なアマノリ類は全て Pyropia に移された。そのため、和名の「アマノリ属」は Porphyra に対するものから Pyropia に対するものに移された。2019年現在の一般的な属までの分類体系を以下に示す[36][40]。

ウシケノリ綱の属までの分類体系 (2019年現在)

引用文献・注釈

[脚注の使い方]
  1. ^ a b 和名は「日本産海藻リスト 紅藻類 (2019年9月29日閲覧)」より。
  2. ^ ただしこの範囲での Bangiophycidae をウシケノリ亜綱とよんでいる例もある (千原 1997)。
  3. ^ a b c Drew, K.M. (1949) Conchocelis-phase in the life-history of Porphyra umbilicalis (L.) Kütz". Nature 164: 748–749. https://doi.org/10.1038/1647
  4. ^ a b c d 堀 輝三 (編) (1993) 藻類の生活史集成. 褐藻・紅藻類. 内田老鶴圃. 396 pp. ISBN 978-4753640584
  5. ^ a b 千原 光雄 (編) (1997) 藻類多様性の生物学. 内田老鶴圃. 386 pp. ISBN 978-4753640607
  6. ^ 千原 光雄 (編) (1999) バイオディバーシティ・シリーズ (3) 藻類の多様性と系統. 裳華房. 346 pp. ISBN 978-4785358266
  7. ^ a b c 能登谷 正浩 (2000) 海苔研究の現状と課題. 藻類 48: 247–252.
  8. ^ a b c 吉田忠生 (1998) 新日本海藻誌 日本海藻類総覧. 内田老鶴圃. 1222 pp. ISBN 978-4753640492
  9. ^ 古くは、この胞子体が別の藻類と考えられ、Conchocelisという属名が与えられていたため、この名がある。
  10. ^ Pueschel, C. M. & Cole, K. M. (1982) Rhodophycean pit plugs: an ultrastructural survey with taxonomic implications. American Journal of Botany 69: 703-720. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1982.tb13310.x
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  18. ^ 受精を経たものか (果胞子) 否か (無配胞子) が不明なものは phyllospore とよばれる。
  19. ^ a b c d e f g h i j 菊池 則雄 (2012) アマノリ. In: 渡邉 信 (監) : 藻類ハンドブック. 株式会社エヌ・ティー・エス. ISBN 978-4864690027 pp. 611-616.
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関連項目

外部リンク

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